Ontogenija i filogenetski odnosi vrsta roda Niphargus Schiödte, 1947 (Crustacea: Amphipoda: Niphargidae) sa područja Srbije

Abstract

Pored brojnih pokušaja i informacija dobijenih analizom morfoloških karakteristika i metodama molekularne taksonomije jedan od najbrojnijih rodova slatkovodnih rakova na svetu, rod Niphargus, i dalje ima problematičnu i nerazrešenu taksonomiju. Predložene grupe dobijene na osnovu morfoloških analiza koje se danas koriste u sistematici nisu u skladu sa rezultatima molekularno filogenetskih istraživanja. Nove vrste se često otkrivaju, mahom ih odlikuje stenoendemičnost, a detektovan je i veći broj kriptičkih vrsta. Svega par vrsta nije vezano isključivo za subterestičnu slatkovodnu sredinu. Odsustvo cirkadijalnog ritma, male godišnje temperaturne oscilacije sredine koju naseljavaju i nepravilni priliv hranljivih materija je uslovio drugačije životne strategije, uključujući i razviće, u odnosu na epigejske srodnike. Sve pripadnike roda karakteriše adaptacija na hipogejsku sredinu u vidu odsustva organa vida, izduženih ekstremiteta, većeg broja taktilnih dlačica, itd. Posebnu poteškoću u određivanju taksonomije ove grupe predstavlja to što se kod nekih vrsta određene morfološke strukture, koje se mogu koristiti ili se koriste kao taksonomski karakteri, menjaju tokom ontogenije, čineći tako da juvenilni primerci jedne vrste liče na odrasle jedinke druge vrste. U cilju rasvetljavanja filogenetskih odnosa i taksonomskog statusa u okviru roda Niphargus, korišćen je integrativno taksonomski pristup i kombinacija molekularnih markera. Vršeno je i praćenje alometrijskih promena u toku ontogenije ključnih morfoloških karaktera različitih preadultnih uzrasnih kategorija. Detektovani su glavni morfološki karakteri vrsta koje su do sada registrovane na teritoriji Srbije (151 morfometrijskih i 186 merističkih). Analiza karaktera je izvršena na sakupljenim uzorcima, kao na osnovu literaturnih podataka koji su do sada objavljeni za vrste koje naseljavaju područje Srbije. Od 22 navedene vrste koje žive u Srbiji, vrsta Niphargus euserbicus je odabrana kao organizam za dalju ontogenetsku studiju. Vrsta pripada morfološkoj grupi Niphargus remyi- ravanicanus, čija ontogenija do sada nije izučavana. Odabrani su određeni morfološki karakteri koji su se pratili tokom ontogenije. Utvrđeno je koji su od stabilnih karaktera na nivou vrste podložni alometrijskom rastu. Vremensko javljanje trnova i bodlji na gnatopodama, pereopodama, epimeralnim pločama i telzonu u postembrionalnom razviću je predstavljeno sekvencom koja se može koristiti za upoređivanje među vrstama. Dobijeni podaci idu u prilog hipotezi da heterohronija igra značajnu, ako ne i ključnu ulogu, u evoluciji ovog roda. Prilikom uzorkovanja i analiza u toku ove studije, detektovana je i nova vrsta za nauku, Niphargus mirocensis u speleološkom objektu Rakin ponor, planina Miroč, zapadna Srbija. Novootkrivena vrsta je ujedno i prva vrsta roda Niphargus na području Srbije koja je dokumentovana metodama molekularne genetike. Dobijeni molekularno-filogenetski rezulati sugerišu da vrsta pripada kladi jezerske ekomorfe rasprostranjene u Italiji i centralnoj oblasti Dinarida. Vrsta ima markantnu morfologiju sa velikim i robusnim telom, dužim ekstremitetima, glomaznim i predatorskim gnatopodama, što je tipično za jezerski ekomorfe. Novo otkriće predstavlja geografsko proširenje opsega pomenute klade, čije su vrste uglavnom poznate kao stenoendemične.

Even after countless experiments and information obtained by morphology and molecular biology, one of the most numerous genera of freshwater crustaceans in the world, Niphargus, still has a problematic and unresolved taxonomy. The proposed morphological groups, which are used today, are inconsistent with the molecular phylogeny. New species are frequently discovered and are mostly characterized by stenoendemicity, and a larger number of cryptic species have been detected. Only a few species are not related exclusively to the subterrestrial freshwater environment. The absence of circadian rhythm, smaller environmental annual temperature oscillations, and irregular inflows of nutrients have conditioned different life strategies, including their development, with regard to their epigeic relatives. The members of order are characterized by adaptation to the underground environment in the form of the absence of organs of sight, elongated extremities, a larger number of tactile hairs, etc. In some species, certain morphological structures, which can be used or are used as taxonomic characters, are changing during ontogeny, which makes juvenile specimens of these species resemble adult individuals of some other species. In order to resolve the phylogenetic relationships and taxonomical status of genus Niphargus, the combination of molecular methods and morphological analysis was used. Allometric changes during the ontogeny of key morphological characters were also observed in specimens of pre-adult age categories. Key morphological characters of the genus were detected (151 morphometric and 186 meristic). Character analysis was performed on collected samples and from literature data, for species inhabiting the territory of Serbia. During sampling a species new to science was described, Niphargus mirocensis. Of the 22 listed species, Niphargus euserbicus was chosen to be a study animal for ontogenic analysis. The species belongs to the artificial morphological group Niphargus remyi-ravanicanus, whose ontogenetic development has not been studied so far. Characters to follow during ontogenetic development were selected. They have been tested to be stable at the species level, susceptible to allometric growth and being polymorphic. The temporal occurrence of thorns and spines in postembryonic development is presented by a sequence that can be used for comparison between species. The obtained data further support the hypothesis that heterochrony plays a significant, if not a key role in the evolution of the genus. The newly discovered species Niphargus mirocensis, is the first species on the territory of Serbia that is molecularly discriminated. The obtained phylogenetic results suggest that it belongs to the clade of the lake ecomorph, also distributed in Italy and the central Dinaric region. The species has a recognizable morphology with a large and robust body, the longer body extremities, bulky and predatory gnathopods, that is typical for a lake ecomorph. The new discovery represents a geographical expansion of the range of the mentioned clade, whose species are mostly known as stenoendemic.