Evolucioni odnosi vrsta ruficornis i aeneus grupa roda MerodonMeigen, 1803 (Diptera: Syrphidae)

Abstract

U radu, metodom PAGE (poliakrilamid gel elektroforeze), analizirana je gensko-enzimska varijabilnost 11 populacija vrsta ruficornis grupe: M. ruficornis, M. armipes, M. crymensis, M. loewi i M. recurvus; 11 populacija vrsta aeneus grupe: M. aeneus: M. aeneus A, M. aeneus B, M. aeneus C, M. cinereus A, M. cinereus B, M. funestus i M. desuturinus; 7 populacija avidus grupe (M. avidus A i M. avidus B) roda Merodon i 4 populacije vrste Cheilosia vernalis sa teritorije Balkanskog poluostrva. Analizirana je varijabilnost alozima determinisanih alelima 17 lokusa (Aat, Fum, Gpd-1, Gpd-2, Gpi, Had, Hk-2, Hk-3, Idh-1, Idh-2, Mdh-1, Mdh-2, Me, Pgm, Sod-1, Sod-2, Sod-3) vrsta ruficornis grupe, 15 lokusa (Aat, Fum, Gpd-2, Gpi, Had, Hk-2, Hk-3, Idh-2, Mdh-1, Mdh-2, Me, Pgm, Sod-1, Sod-2, Sod-3) aeneus grupe, 16 lokusa (Aat, Ao, Fum, Gpd-2, Gpi, Had, Hk-2, Hk-3, Idh-2, Mdh-1, Mdh-2, Me, Pgm, Sod-1, Sod-2, Sod-3) avidus grupe i 12 lokusa (Fum, Gpd-2, Gpi, Had, Hk-2, Hk-3, Idh-1, Idh-2, Mdh-1, Mdh-2, Pgm, Sod-1) populacija vrste Ch. vernalis. Populaciono-genetičkom analizom vrsta ruficornis grupe utvrđen je dijagnostički značaj Aat, Fum, Had, Hk-2, Hk-3, Mdh-2, Me, Pgm i Sod-1 lokusa. Species-specifičnim alelima identifikovane su vrste i formiran genetičko-biohemijski dihotomi ključ. Analizom alozimske varijabilnosti populacija vrsta aeneus grupe registrovani su kriptični taksoni: M. aeneus A, M. aeneus B, M. aeneus C, M. cinereus A i M. cinereus B. U simpatričkim i alohronim populacijama vrsta M. aeneus A i M. aeneus C registrovani su dijagnostički Had, Sod-1, Me, Aat i Pgm lokusi. Analizom PGM zimograma, u okviru prethodno definisane "prolećne generacije" determinisana je populacija sa Kopaonika taksona M. aeneus B aeneus kompleksa. Determinacija kriptičnih taksona M. cinereus A i M. cinereus B izvršena je na osnovu speciesspecifičnih genotipova Had lokusa. Najveći broj dijagnostičkih lokusa registrovan je između vrsta M. desuturinus i M. funestus, kao i između navedenih vrsta i ostalih vrsta aeneus kompleksa. Utvrđen je i dijagnostički značaj većine analiziranih lokusa: Aat, Fum, Gpd-2, Hk-2, Hk-3, Idh-2, Mdh-2, Me, Pgm i Sod-1. Na osnovu genetičkih markera Aat i Idh-2 lokusa i dijagnostičkih morfoloških karaktera identifikovane su sestrinske vrste M. avidus A i M. avidus B. Stepen genetičke diferencijacije između vrsta u okviru ruficornis i aeneus grupa bio je veći u odnosu na blisko srodne vrste aeneus i cinereus kompleksa i sestrinskih vrsta avidus grupe. Na genetičku identičnost ukazuje 52,94% (ruficornis grupa) i 55,56% (aeneus grupa) vrednosti genetičke bliskosti po lokusu, odnosno, potpuna genetička različitost registrovana je u 25,41% (ruficornis grupa) i 25,49% (aeneus grupa) analiza. Na osnovu prosečne genetičke bliskosti i klaster analize u okviru ruficornis grupe diferencirana je grupa blisko srodnih vrsta M. armipes, M. ruficornis i M. recurvus u odnosu na genetički udaljene vrste, M. crymensis i M. loewi. Dendrogramom genetičkih odnosa između vrsta aeneus grupe formirana je monofiletska grupa vrsta aeneus i cinereus kompleksa, nasuprot genetički udaljenim vrstama M. funestus i M. desuturinus. Utvrđena je veća zastupljenost vrednosti genetičke bliskosti po lokusu, mere genetičke identičnosti (37,44%) i manji procenat pokazatelja genetičke različitosti (47,80%) između vrsta aeneus i avidus grupa u odnosu na vrste ruficornis i avidus grupe (29,84% i 58,09%). Na visok stepen genetičkih razlika između kongeneričkih vrsta roda Merodon ukazuje najveća procentualna zastupljenost vrednosti genetičke bliskosti po lokusu, pokazatelja genetičke različitosti (62,01%) i mali stepen genetičke identičnosti (26,84%). Utvrđen je pleziomorfan karakter Gpi (Gpijl), Hk-2, Hk-3 (Hkc) i Mdh-2 (Mdh-2e) lokusa vrsta ruficornis, aeneus i avidus grupa roda Merodon, kao i predački aleli Gpii, Gpij, i Pgmf vrsta avidus i aeneus grupa. Poređenjem alozima determinisanih alelima 10 lokusa populacija vrste Cheilosia vernalis, suprageneričke out vrste, i populacija vrsta roda Merodon, registrovani su identični aleli samo u Fum i Pgm lokusima.

Gene-enzyme variability of the ruficornis (11 populations: M. ruficornis, M. armipes, M. crymensis, M. loewi and M. recurvus), aeneus (11 populations: M. aeneus: M. aeneus A, M. aeneus B, M. aeneus C, M. cinereus A, M. cinereus B, M. funestus and M. desuturinus) and avidus (7 populations: M. avidus A and M. avidus B) groups of species of the genus Merodon and four Cheilosia vernalis populations from the Balkan peninsula was analyzed using PAGE (polyacrilamide electrophoresis). Allozyme variability of 17 loci in the ruficornis species group (Aat, Fum, Gpd-1, Gpd-2, Gpi, Had, Hk-2, Hk-3, Idh-1, Idh-2, Mdh-1, Mdh-2, Me, Pgm, Sod-1, Sod-2, Sod-3), 17 loci in the aeneus species group (Aat, Fum, Gpd-2, Gpi, Had, Hk-2, Hk-3, Idh-2, Mdh-1, Mdh-2, Me, Pgm, Sod-1, Sod-2, Sod-3), 16 loci in the avidus species group (Aat, Ao, Fum, Gpd-2, Gpi, Had, Hk-2, Hk-3, Idh-2, Mdh-1, Mdh-2, Me, Pgm, Sod-1, Sod-2, Sod-3) and 12 loci in Ch. vernalis populations (Fum, Gpd-2, Gpi, Had, Hk-2, Hk-3, Idh-1, Idh-2, Mdh-1, Mdh-2, Pgm, Sod-1) was evaluated. Diagnostic value of Aat, Fum, Had, Hk-2, Hk-3, Mdh-2, Me, Pgm and Sod-1 loci was determined by the population-genetic analysis of the ruficornis species group. The species were identified using species-specific alleles and genetic-biochemical key was formed. Allozyme variability analysis of the aeneus species group populations enabled discrimination of the cryptic taxa: M. aeneus A, M. aeneus B, M. aeneus C, M. cinereus A and M. cinereus B. In sympatric and alochronic populations of the species M. aeneus A and M. aeneus diagnostic loci were observed (Had, Sod-1, Me, Aat and Pgm). Analysis of the PGM zymogram allowed the identification of the cryptic species M. aeneus B in the previously delineated "spring generation" from Kopaonik. Cryptic taxa M. cinereus A and M. cinereus B were discriminated based on the species-specific genotypes at the Had locus. The largest numbers of the diagnostic loci were registered for differentiating M. desuturinus and M. funestus species, and between these two and other species of the aeneus complex. Diagnostic value was recorded for the analyzed loci: Aat, Fum, Gpd-2, Hk- 2, Hk-3, Idh-2, Mdh-2, Me, Pgm and Sod-1. Sibling species M. avidus A and M. avidus B were identified using genetic markers of Aat and Idh-2 loci and diagnostic morphological characters. The degree of genetic differentiation between the species of the ruficornis and the aeneus groups was higher comparing to closely related species of the aeneus and the cinereus complexes and sibling species of the avidus group. Out of the performed analyses, 52.94% (ruficornis group) and 55.56% (aeneus group) of the genetic identity values for loci point to genetic identity, while complete genetic difference was registered in 25.41% (ruficornis group) and 25.49% (aeneus group). Average values of the genetic identity and cluster analysis enabled differentiating the groups of closely related (M. armipes, M. ruficornis and M. recurvus) and genetically distant species (M. crymensis and M. loewi) in the ruficornis group. Based on dendrogram of genetic relationships between the species of the aeneus group, monophyletic group of the aeneus and the cinereus complex species was formed, as opposed to genetically distant species M. funestus and M. desuturinus. Genetic identity among loci between the aeneus and the avidus groups was higher (37.44%) while genetic distance was lower (47.80%) in comparison to the corresponding values for the ruficornis and the avidus groups of species (29.84% and 58.09%). High values of genetic difference (62.01%) and low values of genetic identity (26.84%) indicate great genetic difference between congeneric species of the genus Merodon. Pleziomorphous character of Gpi (Gpijl), Hk-2, Hk-3 (Hkc) and Mdh-2 (Mdh-2e) loci in the ruficornis, aeneus and avidus species groups of the genus Merodon and ancestral alleles (Gpii, Gpij, Pgmf ) in the avidus and the aeneus species groups were registered. Comparison of allozymes of the suprageneric out species Ch. vernalis and the populations of the genus Merodon revealed identical alleles only in Fum and Pgm loci.