Morfološka varijabilnost kinetičkog glavenog skeleta i pileusa zmija iz roda Natrix (N. natrix i N. tessellata)

Abstract

Većina dosadašnjih istraživanja strukture i obrazaca varijabilnosti glavenog skeleta odnosila su se na grupe sa akinetičkom lobanjom. Istraživanje kinetizma u okviru glavenog skeleta zmija može doprineti boljem razumevanju odnosa razvojne i funkcijske integracije, uticaja alometrije na varijabilnost oblika i morfološku integraciju glavenog skeleta, promena oblika tokom ontogenije, kao i morfološke divergencije između polova. Pored toga, analizama varijabilnosti pileusa može se steći uvid u opštu sliku varijabilnosti glavenog regiona. Osnovni zadatak ove disertacije je utvrđivanje obrazaca morfološke varijabilnosti i faktora koji utiču na varijabilnost glavenog skeleta i pileusa kod dve sestrinske vrste zmija iz roda Natrix (belouške, N. natrix i ribarice, N. tessellata) primenom metoda kompjuterizovane tomografije i geometrijske morfometrije. Rezultati su pokazali da se belouška i ribarica razlikuju u veličini i obliku elemenata glavenog skeleta. Uočene razlike najverovatnije odslikavaju razlike u tipu i veličini plena, sredini u kojoj love, strategijama lova i sposobnostima držanja i gutanja plena. Polni dimorfizam u veličini i obliku elemenata glavenog skeleta veoma je izražen kod belouške i ribarice. Kod obe vrste moždana čaura i elementi trofičkog aparata su visoko integrisani, dok se kosti njuške ponašaju kao zasebni moduli. Funkcija najviše doprinosi integrisanosti elemenata glavenog skeleta. Utvrđeno je da se tek rođene belouške i ribarice razlikuju u obliku pileusa, dok se unutar vrsta polni dimorfizam u obliku pileusa ispoljava tek kod adulata. Između moždane čaure i pileusa ustanovljeni su visoki nivoi korelisanosti, kako za veličinu, tako i za oblik.

Most of the previous investigations on the structure and patterns of cranial skeletons variability were done in groups with akinetic skull. Research of snake’s kinetic cranial skeleton can provide a better understanding of the relationship between developmental and functional integration, influence of allometry on shape variation and morphological integration of the cranial skeleton, shape changes during ontogeny, as well as morphological divergence between the sexes. In addition, analysis of pileus variability may provide insight into general pattern of head variability. The main aim of this thesis was to define the patterns of morphological variability and factors that affect the variability of head skeleton and pileus in two sister snakes species from the genus Natrix (Grass snake, N. natrix and Dice snake, N. tessellata) using the methods of computed tomography and geometric morphometrics. The results showed that N. natrix and N. tessellata differ in size and shape of cranial elements. Observed differences probably reflect differences in the type and size of the prey, hunting environment and strategies, handling abilities and prey swallowing. Sexual dimorphism in size and shape of cranial elements are pronounced among Grass and Dice snakes. In both species, braincase and elements of the trophic apparatus are highly integrated, while the bones of the snout can be considered as separate modules. The function is the main factor of morphological integration between cranial elements. Hatchlings of Grass and Dice snakes differed in pileus shape, while sexual dimorphism in pileus shape was detected in adults only. For both size and shape, high levels of correlation between braincase and pileus were estimated.