Taksonomija i distribucija vrsta roda Merodon (Meigen, 1803) (Diptera: Syrphidae) u Palearktiku

Abstract

Predmet ovog istraživanja su vrste iz Merodon aureus, M. nanus i M. ruficornis grupe i M. avidus kompleksa sa područja Palearktika. Usled izuzetne morfološke sličnosti pomenutih vrsta, korišćene su tri različite metode u cilju utvrđivanja prisustva skrivenih taksona i definisanja granica vrsta. Komparativnom geometerijsko-morfometrijskom analizom su obuhvaćene vrste iz M. aureus i M. nanus grupe i M. avidus kompleksa. Interspecijska varijabilnost M. aureus grupe i M. avidus kompleksa je analizirana sa dva geometrijsko-morfometrijska pristupa: analiza oblika krila - zasnovana na specifičnim tačkama (landmarks) i analiza oblika genitalnog aparata mužjaka - zasnovana na pomoćnim tačkama (semilandmarks). Sredinske niše su kvantifikovane i poređene “Point base” metodom i njome su obuhvaćene sve istraživane vrste. Uslovljenost razlika u obliku krila i surstila analiziranih vrsta geografskom distribucijom i klimatskim faktorima je testirana upotrebom Mantel testa. Dobijeni rezultati analize oblika krila i genitalnog aparata mužjaka ukazuju na veliki potencijal geometrijske morfometrije u detekovanju morfološke varijabilnosti, odnosno kriptičnih vrsta kod sirfida. Na osnovu oblika krila i genitalnog aparata mužjaka, unutar svih istraţivanih grupa vrsta prepoznato je 45 nezavisnih evolucionih jedinica (M. aureus grupa - 36; M. nanus grupa - 5, M. avidus kompleks - 4). Sve kriptične vrste iz 12 analiziranih kompleksa vrsta su uspešno razdvojene, sa visokim procentom korektne klasifikacije jedinki. Rezultati ukazuju na veću moć diskriminacije oblika genitalnog aparata mužjaka u odnosu na krila. Razlike u obliku krila se odnose prvenstveno na promene u apikalnom delu krila što utiče na promene u dužini i širini ovog dela, dok su razlike u obliku genitalnog aparata mužjaka najvećim delom koncentrisane u posteriornom delu posteriornog lobusa surstila, delu genitalnog aparata mužjaka koja igra ključnu ulogu u pridržavanju ženki tokom kopulacije. Razlike u obliku krila nisu posledica geografske udaljenosti, kao ni razlika u ekološkim nišama vrsta. Uticaj abiotičkih parametara na razlike u obliku genitalnog aparata mužjaka nije zabeležen ni kod jedne od analiziranih vrsta, dok je uticaj geografske distribucije na razlike u obliku surstila zabeležen samo u jednom slučaju, kod M. luteomaculatus kompleksa vrsta. Ovi rezultati ukazuju da je izolacija putem distance imala glavnu ulogu u diverzifikaciji oblika genitalnog aparata mužjaka kod vrsta ovog kompleksa. Rezultati su pokazali da se klimatski profili svih analiziranih parova vrsta razlikuju u makar jednoj sredinskoj niši (PC osi), osim para vrsta M. rojoi - M. puniceus i M. loewi - M. ovaloides. Faktori koji najviše doprinose divergenciji klimatskih profila analiziranih vrsta predstavljaju esktreme tj. limitirajuće faktore poput niskih vrednosti padavina i temperature i fluktuacija temperaure tokom godine. Za razliku od široko rasprostranjenih vrsta, endemske vrste imaju uzak opseg nadmorskih visina na kojima se javljaju i uglavnom su vezane za planinska staništa. Takođe, imaju niske vrednosti standardne devijacije za većinu izdvojenih PC osa što ukazuje na njihovu striktnu klimatsku adaptibilnost. Prema rezultatima analize distribucije i specijskog diverziteta, Balkansko poluostrvo odlikuje najveći divezitet analiziranih vrsta. On predstavlja centar biodiverziteta za M. aureus grupu, a zajedno sa severnim delom Apeninskog poluostrva za M. ruficornis grupu, dok je najveći diverzitet vrsta M. nanus grupe zabeležen na jugozapadu i severoistoku Anadolije. Analize klimatskih profila i specijskog diverziteta zajedno sa rezultatima geometrijske morfometrije ukazuju da je geološka istorija, tj. kontrakcije areala tokom glacijacija i interglacijacija, značajno uticala na diverzifikaciju istraživanih grupa u refugijumima zapadnog Palearktika.

The objects of this study are species from Merodon aureus, M. nanus and M. ruficornis groups, and M. avidus complex in Palaearctic. These species are characterised by great morphological similarity, and three different approaches were used to detect cryptic species and establish species boundaries. Species from M. aureus and M. nanus groups, and M. avidus complex were analysed using geometric morphometry. Interspecific variability of M. aureus group and M. avidus complex were studied using two approaches: landmark based wing shape analysis and semilandmark analysis of male genitalia. Ecological niche analysis were conducted for all analyzed species. Correlation between Squared Mahalanobis distances of both wing and surstylus, and geographic and environmental distances were addressed using the two tailed Mantel test. Geometric morphometric results indicate that wing and especially surstylus shape, have meaningful interspecific discriminatory power. Based on these characters 45 evolutionary independent units are recognized (M. aureus group - 36; M. nanus group - 5, M. avidus complex - 4). All cryptic species from 12 analysed species complexes were successfully distinguished with high overall classification success. Results showed that geometric morphometry of surstylus had a higher classification rate than wing geometric morphometry. The main wing shape differences are connected with apical part of the wing which influences his length and width. The main differences in surstylus shape are connected to the posterior margin of the posterior part of the surstylus lobe, involved in gripping the female during copulation. Mantel tests revealed that geographic and environmental distances exhibited no association with wing and surstylus shape distance among investigated species, except in M. luteomaculatus complex. In this complex, Mantel test results suggested that isolation by distance had a major role in the diversification of male genitalia. Ecological niche analysis contributed to the species delimitation. These results demonstrated that among all related species, with the exception of species pairs M. rojoi - M. puniceus and M. loewi - M. ovaloides, overall or partial divergence in environmental space is present. Distribution patterns of all analyzed species are mainly affected by the limiting effects such as low temperature and precipitation values, as well as the temperature fluctuation during the year. Endemics and species with a narrow range had smaller altitudinal ranges and were mainly connected with mountainous areas. Additionally, low standard deviation values for endemic species reflect their narrow geographic distribution and very strict climatic adaptations, whereas large values for widely distributed species reflect their broad adaptability. According to the results of distribution and species diversity analysis, the Balkan Peninsula is characterized with highest diversity. It is a centre of biodiversity for M. aureus group, together with the northern part of the Apennine peninsula for M. ruficorn is group, while the largest species diversity of M. nanus group is recorded in the southwest and northeast Anadolia. Distribution and species diversity analyses, together with the results of geometric morphometry indicate that geological history, i.e. range contraction during glaciations and interglaciations had a significant impact on the diversification of the studied groups in refuges in the Western Palaearctic.