UNIVERZITET U NOVOM SADU POLJOPRIVREDNI FAKULTET Departman za fitomedecinu FAUNA KARABIDA (COLEOPTERA; CARABIDAE) U RAZLIČITIM AGROEKOLOŠKIM USLOVIMA VOJVODINE DOKTORSKA DISERTACIJA Mentor: Prof.dr Pero Štrbac Kandidat: Aleksandra Popović Dr Milana Mitrović Novi Sad, 2014. Aleksandra Popović doktorska disertacija - i UNIVERZITET U NOVOM SADU POLJOPRIVREDNI FAKULTET Ključna dokumentacijska informacija Redni broj: RBR Identifikacioni broj: IBR Tip dokumentacije: TD Monografska dokumenacija Tip zapisa: TZ Tekstualni štampani materijal Vrsta rada: VR Doktorska disertacija Ime i prezime autora: AU mr Aleksandra Popović Mentor (titula, ime, prezime, zvanje): MN dr Pero Štrbac, redovni profesor Poljoprivredni fakultet, Novi Sad dr Milana Mitrović, nauĉni saradnik, Institut za zaštitu bilja i ţivotnu sredinu, Beograd Naslov rada: NR Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u razliĉitim agroekološkim uslovima Vojvodine Jezik publikacije: JP Srpski Jezik izvoda: JI Srpski/Engleski Zemlja publikovanja: ZP Republika Srbija Uže geografsko područje: UGP AP Vojvodina Godina: GO 2014 Izdavač: IZ Autorski reprint Mesto i adresa: MA Univerzitet u Novom Sadu, Poljoprivredni fakultet, Departman za fitomedicinu i zaštitu ţivotne sredine, Aleksandra Popović doktorska disertacija - ii Trg Dositeja Obradovića 8, 21000 Novi Sad Fizički opis rada FO 8 poglavlja/123 strane/21 tabela/6 grafikona/53 slika/168 navoda literature Naučna oblast: NO Biotehniĉke nauke Naučna disciplina: ND Entomologija Predmetna odrednica, ključne reči: PO Ključne reči: Carabidae, pšenica, kukuruz, šećerna repa, dominantnost, abundantnost, Sörens index, temperatura, padavine, molekularna identifikacija vrsta UDK: 631.95(043.3) Čuva se: ČU Biblioteka Poljoprivrednog fakulteta, Novi Sad Važna npomena: VN Nema Izvod: IZ Carabide pripadaju kosmopolitskoj grupi insekata, sa preko 40.000 vrsta širom Sveta, od tog broja 2700 vrsta je registrovano u Evropi. Trenutno se smatra da su trĉuljci najrazvijenija familija podreda Adephaga. Desile su se mnoge izmene u sistematici familije Carabidae od prvog kljuĉa za determinaciju “Royal Entomological Society handbook“ (Lindroth,1974). Prvi znaĉajan doprinos razumevanja ekologije, taksonomije i rasprostranjenosti karabida naĉinio je Carl Heinz Lindroth, koji je pokrio veći deo severne Evrope kao i razvijene delove Severne Amerike, rad Lindrota pratio je Thiele (1977). Kasniji rad na identifikaciji karabida u Evropi izmenio je kljuĉ za determinaciju vrsta centralnog dela Evrope. Takodje, napravljen je veći broj ilustrovanih kljuĉeva za determinaciju karabida na prostoru Francuske. Karabide su tipiĉni polifagni predatori, veoma znaĉajni za odrţanje agroekosistema i drugih ekosistema zbog ĉega su ĉest predmet istraţivanja. Pored toga što su poznati kao korisni insekti, odnosno regulatori brojnosti štetnih populacija, neki predstavnici familije Carabidae mogu biti i štetoĉine biljaka kako gajenih tako i korovskih, ĉime se uloga pripadnika ove familije znaĉajno uvećava. Cilj ovog rada jeste determinacija imaga familije Carabidae i njihova potvrda putem molekularnih analiza (PCR), kao i utvrĊivanje kvalitativnog i kvantitativnog sastava trĉuljaka u poljima pšenice, kukuruza i šećerne repe na podruĉju, Beĉeja, Maglića i Rimskih Šanĉeva, tokom 2010. i 2011. godine. TakoĊe, je posmatrana dominantnost, abundantnost, stepen faunistiĉke sliĉnosti karabida i uticaja agrometeoroloških uslova sredine na njihovu brojnost i sastav vrsta. Tokom dvogodišnjih istraţivanja u tri napred navedena useva i na sva tri lokaliteta, metodom „ Barber posuda“ sakupljeno je ukupno 4.420 jedinki familije Carabidae. Kada posmatramo brojnost po godinama, u prvoj godini, prikupljeno je više jedinki tj. 2803, koje su svrstane u 51 vrstu, dok je u 2011.g., brojnost bila skoro duplo manja, a Aleksandra Popović doktorska disertacija - iii zabeleţeno je svega 1.617 jedinki, odnosno identifikovano je 47 vrsta, što je u vezi sa uslovima sredine u datim godinama istraţivanja. TakoĊe, na osnovu dobijenih rezultata moţe se zakljuĉiti da je struktura karabida zavisna od vladajućih biotiĉkih i abiotiĉkih faktora, te kombinacijom ovih faktora stvaraju se specifiĉni mikroklimatski uslovi, a sa tim i karakteristiĉna fauna. Nakon uraĊenih molekularnih analiza, kod vrsta Calathus fuscipes, Poecilus versicolor, Amara aenea, Calathus ambiguus, Anchomenus dorsalis, Dolichus halensis, Pterostichus cupreus, Harpalus distinguendus, Harpalus rufipes, Laemostenus terricola, Pterostichus melanarius, Harpalus dimidiatus, Anisodactylus binotatus, Trechus quadristriatus, Carabus coriaceus, Carabus cancellatus, BLAST analiza je potvrdila status vrste koja je primarno identifikovana na osnovu morfoloških karakteristika. Vrste, kod kojih je utvrĊena visoka stopa sliĉnosti sa drugim vrstama iz istog roda i za koje nema referentnih sekvenci u banci gena, kao što su Pterostichus (Poecilus) sericeus, Harpalus azureus, Pterostichus incommodus, Harpalus griseus, Pterostichus (Cophosus) cylindricus, Pterostichus vernalis, Pterostichus (Feronidius) melas i Calosoma auropunctatum predstavljaju doprinos svetskoj barkoding bazi podataka. Datum prihvatanja teme od strane NN: DP 01.12.2009. Datum odbrane: DO Članovi komisije: KO mentor: dr Pero Štrbac, redovni profesor, nauĉna oblast: Entomologija Poljoprivredni fakultet, Novi Sad __________________________ mentor: dr Milana Mitrović, nauĉni saradnik nauĉna oblast: Biologija Institut za zaštitu bilja i ţivotnu sredinu, Beograd __________________________ Član, predsednik komisije: dr Smiljka Šimić, redovni profesor, nauĉna oblast: Morfologija i sistematika beskiĉmenjaka Prirodno-matematiĉki fakultet, Novi Sad ___________________________ Aleksandra Popović doktorska disertacija - iv UNIVERSITY OF NOVI SAD FACULTY OF AGRICULTURE Key words documentation Accession number: ANO Identification number: INO Document type: DT Monograph documentation Type of record: TR Textual printed material Contents code: CC PhD thesis Author AU Aleksandra Popović, MSc Mentor: MN Pero Štrbac, PhD, full professor Faculty of Agriculture, Novi Sad Milana Mitrović, PhD, scientific associate, Protection and Environment, Belgrade Title: TI Fauna of carabid beetles (Coleoptera; Carabidae) in different agro-ecological conditions of Vojvodina Language of text: LP Serbian Language of abstract: LT Serbian/English Country of publication: CP Republic of Serbia Locality pf publication: LP AP Vojvodina Publication year: PY 2014 Publisher: PU Author's reprint Publication place: PP University of Novi Sad, Faculty of Agriculture, Department for Environmental and Plant Protection, Trg D. Obradovića 8, 21000 Novi Sad Aleksandra Popović doktorska disertacija - v Physical description: PD 8 chapters and attachment/123 pages/21 tables/6 graphs/53 figure/168 references Scientific field: SF Biotechnical Science Scientific discipline SD Entomology Subject, Key words: SKW Carabidae, wheat, maize, sugar beets, dominance, abundance, Sorens index, temperature, precipitation, molecular identification UC: 631.95(043.3) Holding data: HD Library of the Faculty of Agriculture, Novi Sad Note: N None Abstract: AB Carabidae belong to cosmopolitan group of insects, with over 40,000 species worldwide, where out of that number 2700 species is registered in Europe. It is currently considered that ground beetles are the most developed family of the sub-order Adephagae. There have been many changes in the systematic approach of the Carabidae family since the first determination key called "Royal Entomological Society Handbook" (Lindroth, 1974). The first significant contribution to the understanding of the ecology, taxonomy and distribution of Carabidae was made by Carl Heinz Lindroth that covered the greater part of the Northern Europe as well as the developed parts of Northern America; Lindroth’s work was followed by Thiele (1977). Subsequent work on the identification of Carabidae in Europe changed the key for determination of the species of central Europe. Moreover, there have been a larger number of illustrated keys for determination of Carabidae on the territory of France. Carabidae are the typical polyphagous predators, very important for the maintenance of agro ecosystems and other ecosystems therefore they are often the subject of research. In addition to being known as beneficial insects, that is regulators of the number of pest populations, some representatives of the Carabidae family can also be pests of cultivated plants as well as weeds; therefore the role of the members of this family is increased significantly. The aim of this study is to determine the adults of the Carabidae family and their confirmation in molecular analysis (PCR), as well as to determine the qualitative and quantitative composition of ground beetles in fields of wheat, maize and sugar beet on the territory of Beĉej, Maglić and Rimski Šanĉevi, during 2010 and 2011. Furthermore, the dominance, abundance, degree of faunal similarity of Carabidae and the impact of agro-meteorological conditions of the environment on the number and composition of species were observed. During the two-year research in the three above-mentioned crops and in all three locations, using the method of "Barber traps" a total of 4,420 individuals of the Carabidae family were collected. When we look at the strength throughout years, in the first year more individuals were collected, that is 2,803 in number, which are classified into 51 species, while in 2011 the number was almost half Aleksandra Popović doktorska disertacija - vi that, and only 1,617 individuals were recorded, and 47 species identified, which is related to environmental conditions in given years of study. Moreover, based on the obtained results it can be concluded that the composition of Carabidae is dependent on the ruling biotic and abiotic factors, and the combination of these factors creates a specific microclimate conditions, thus the characteristic fauna. Having applied the molecular analysis with the following species – Calathus fuscipes, Poecilus versicolor, Amara aenea, Calathus ambiguus, Anchomenus dorsalis, Dolichus halensis, Pterostichus cupreus, Harpalus distinguendus, Harpalus rufipes, Laemostenus terricola, Pterostichus melanarius, Harpalus dimidiatus, Anisodactylus binotatus, Trechus quadristriatus, Carabus coriaceus, Carabus cancellatus – the BLAST analysis confirmed the status of a species that is primarily identified based on morphological characteristics. Species, in which a high rate of similarity with other species of the same order was found, and for which there is no reference sequence in the gene bank, such as Pterostichus (Poecilus) sericeus, Harpalus azureus, Pterostichus incommodus, Harpalus griseus, Pterostichus (Cophosus) cylindricus, Pterostichus vernalis, Pterostichus (Feronidius) melas i Calosoma auropunctatum represent a contribution to the world bar-coding database. Accepted by Scientific Board on: ASB December 1, 2009 Defended: DE Thesis Defence Board: DB mentor: Pero Štrbac, PhD, full professor, Scientific field - Entomology Faculty of Agriculture, Novi Sad _________________________ mentor: Milana Mitrović, PhD, scientific associate, Scientific field – Biology, Institute for Plant Protection and Environment, Belgrade _________________________ member, president: Smiljka Šimić, PhD, full professor, Scientific field - Morphology and systematics of invertebrates Faculty of Sciences, Novi Sad __________________________ Aleksandra Popović doktorska disertacija - vii Doktorska disertacija Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine urađena je u laboratoriji za Entomologiju na Poljoprivrednom fakultetu u Novom Sadu i laboratorijama za primenjenu entomologiju i molekularnu dijagnostiku u Institutu za zaštitu bilja i životnu sredinu u Zemunu. Ovom prilikom želim da se zahvalim svima onima bez ĉije podrške,pomoći i saveta ovaj rad ne bi uspešno bio priveden kraju: - mom mentoru prof. dr Peri Štrbcu, zahvaljujem se na pomoći pri izboru teme, kao i za veliku struĉnu pomoć u toku svih faza izrade ove teze, zatim za neprestanu podršku koju mi pruža još od poĉetka našeg zajedniĉkog rada. - dr Milani Mitrović, takođe mentoru ovog rada, se zahvaljujem na nesebičnoj pomoći naročito tokom determinacije insekata molekularnom metodom – polimeraza lančana reakcija (PCR; polymerase chain reaction), kao i korisnim sugestijama tokom završne faze pisanja rada. - prof. dr Smiljki Šimić, zahvaljujem na pregledu konaĉne verzije rada, dobronamernim sugestijama i neizmernoj podršci. - Valentini Manji i Draganu Aradskom, mojim dragim kolegama iz laboratorije, hvala na pomoći pri sakupljanju materijala i svakodnevnoj podršci. - Na kraju, mojim najmilijima, svojoj porodici, koji su imali strpljenja i verovali da ću ovaj rad privesti kraju, hvala na razumevanju, podršci i ljubavi. Aleksandra Popović Aleksandra Popović doktorska disertacija - viii SADRŽAJ 1. UVOD ................................................................................................................................ 1 2. PREGLED LITERATURE …………………………………………………………. 3 2.1. REŢIM ISHRANE KARABIDA I NJIHOV ZNAĈAJ U AGROEKOSISTEMIMA …………………………………………….………… 3 2.1.1. Raznovrsnost u ishrani karabida ……………………...……….………. 3 2.1.2. Potraga za hranom ……………………………………………………. .. 5 2.1.3. Hvatanje plena …………………………………………...……….……. 6 2.1.4. Karabide kao regulatori brojnosti štetnih insekata i korovskih vrsta ……………………………………………………….. 7 2.2. BIOLOGIJA, EKOLOGIJA I MORFOLOGIJA KARABIDA ……………….. 10 2.2.1. Razviće i reprodukcija karabida ............................................................ 10 2.2.2. Staništa karabida ……………………………………………………... 11 2.2.3. Gustina i rasprostranjenost …………………………………………… 12 2.2.4. Aktivnost karabida: dnevna i sezonska ………………………………. 13 2.2.4.1. Ciklus dnevne aktivnosti …………………………………… 14 2.2.4.2. Sezonska aktivnost …………………………………………. 14 2.2.5. Morfologija karabida ............................................................................ 15 2.2.5.1. Kljuĉ za determinaciju nekih vrsta iz familije Carabidae sa kratkim opisom ..................................................................... 19 2.3. DNK BARKODING - METOD MOLEKULARNE ANALIZE DNK ............. 48 3. RADNA HIPOTEZA .................................................................................................. 50 Aleksandra Popović doktorska disertacija - ix 4. MATERIJAL I METODE RADA ........................................................................... 51 4.1. MORFOLOŠKA I FIZIĈKO-HEMIJSKA SVOJSTVA ĈERNOZEMA .......... 51 4.1.1. Morfološka svojstva ĉernozema ........................................................... 52 4.1.2. Fiziĉko-hemijska svojstva ĉernozema .................................................. 53 4.1.2.1. Mehaniĉki satav ĉernozema .................................................. 53 4.1.2.2. Osnovna hemijska svojstva ĉernozema ................................. 54 4.2. AGROMETEOROLOŠKI USLOVI U PROIZVODNOJ 2009/2010. I 2010/2011.GODINI NA TERITORIJI REPUBLIKE SRBIJE ……….………. 56 4.2.1. Period aktivne vegetacije 2010. Godine …………………………...... 57 4.2.2. Period aktivne vegetacije 2011. Godine ............................................... 58 4.3. BILJNI MATERIJAL .......................................................................................... 59 4.4. SAKUPLJANJE INSEKATA METODOM “BARBER POSUDA” ................ 59 4.5. DETERMINACIJA INSEKATA ....................................................................... 61 4.6. OBRADA PODATAKA ..................................................................................... 61 4.7. MOLEKULARNA IDENTIFIKACIJA INSEKATA ......................................... 63 4.7.1. Ekstrakcija DNK ................................................................................... 63 4.7.2. Amplifikacija DNK, preĉišćavanje i sekvencioniranje ........................ 63 5. REZULTATI I DISKUSIJA ..................................................................................... 67 5.1. FAUNISTIĈKI SASTAV TRĈULJAKA NA TRI ISPITIVANA LOKALITETA (BEĈEJ, MAGLIĆ I RIMSKI ŠANĈEVI) .............................. 67 5.2. KVALITATIVNI I KVANITITIVNI SASTAV KARABIDA U USEVU PŠENICE, ŠEĆERNE REPE I KUKURUZA, TOKOM DVOGODIŠNJIH ISTRAŢIVANJA ................................................................................................ 78 5.2.1. Aktivna dominantnost karabida ........................................................... 78 5.2.2. Period aktivne abundantnosti karabida ................................................ 87 5.2.3. Stepen faunistiĉke sliĉnosti, Sörens indeks (Quotient of similarity) .......................................................................... 89 5.3. PRIKAZ BROJNOSTI FAMILIJE CARABIDAE U ODNOSU NA OSNOVNE METEOROLOŠKE POKAZATELJE ............................................ 91 Aleksandra Popović doktorska disertacija - x 5.4. MOLEKULARNA IDENTIFIKACIJA VRSTA IZ FAMILIJE CARABIDAE ................................................................................................... 101 6. ZAKLJUĈAK .............................................................................................................. 105 7. LITERATURA ............................................................................................................ 108 8. BIOGRAFIJA .............................................................................................................. 122 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 1 1. UVOD Carabidae ili zemljišni insekti vaţni su kao biološki agensi kontrole u agroekosistemima. Sa svojim dobro razvijenim trnovitim nogama, krupnim oĉima, snaţnim ĉeljustima, trĉuljci su znaĉajni predatori u svetu insekata. Veći deo ţivota provode na površini zemljišta gde hvataju i hrane se velikim brojem drugih zemljišnih insekata, ukljuĉujući razliĉite vrste gusenica, zatim ţiĉarima, mravima, vašima, puţevima itd. Nekoliko vrsta iz familije Carabidae hrane se semenima nekih, veoma problematiĉnih korovskih vrsta, tako da na takav naĉin doprinose u regulaciji populacije korova (Liebman i Gallandt, 1997). Oĉuvanje staništa trĉuljaka, primenom odgovarajućih agrotehniĉkih mera, moţe se poboljšati prirodna regulacija štetnih insekata i korova pri ĉemu se smanjuje potreba za hemijskom kontrolom istih (http://ento.psu.edu/extension/factsheets/ground-beetles). Carabide pripadaju kosmopolitskoj grupi insekata, sa preko 40.000 vrsta širom Sveta, od tog broja 2700 vrsta je registrovano u Evropi. Trenutno se smatra da su trĉuljci najrazvijenija familija podreda Adephaga. Desile su se mnoge izmene u sistematici familije Carabidae od prvog kljuĉa za determinaciju “Royal Entomological Society handbook (Lindroth,1974). Kasniji rad na identifikaciji karabida u Evropi u skandinavskim zemljama (Lindroth, 1985-86), Ĉeho-Slovaĉkoj Republici (Hurka, 1996) i Nemaĉkoj, izmenio je kljuĉ za determinaciju vrsta centralnog dela Evrope. Takodje, napravljen je veći broj ilustrovanih kljuĉeva za determinaciju karabida na prostoru Francuske u periodu od 2001-2005 (Forel i Leplat, 2001, 2003,2005). Prvi znaĉajan doprinos razumevanja ekologije, taksonomije i rasprostranjenosti karabida naĉinio je Carl Heinz Lindroth (1974), koji je pokrio veći deo severne Evrope, kao i razvijene delove Severne Amerike, ali se prevashodno koncentrisao na zemlje Skandinavije. Rad Lindrota pratio je Thiele, koji je 1977 godine objavio monografiju o ekologiji u prirodnim staništima Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 2 karabida i staništima u kojima su kontrolisani uslovi sredine. Den Boer (1990) je takoĊe doprineo u sagledavanju rasprostranjenosti karabida. Novija saznanja o agroekologiji mogu se naći kod sledećih autora Lovei i Sunderland (1996), Kromp (1999) i Holland (2002). TakoĊe, faunistika i ekoligija karabida kulturnih biotopa dobro su prouĉeni na staništima Ĉeške, Slovaĉke, Poljske, Nemaĉke i MaĊarske (Sekulić, 1977). U našoj zemlji prouĉavanja ove familije tvrdokrilaca vezana su, uglavnom, za šumske i druge prirodne biotope. U novije vreme znaĉajan doprinos u otkrivanju novih vrsta u prirodnim biotopima dao je Ćurĉić i sar. (2000, 2007, 2011). Što se tiĉe prouĉavanja karabida u kulturnim biotopima, njima su se uglavnom bavili Kovaĉević i Balarin, 1960; Vukasović i sar, 1969; Ĉamprag i sar., 1974; Đurkić i sar., 1973-1974, ali su njihova istraţivanja obuhvatala, pre svega, fitofagne vrste karabida, tek Sekulić (1977) piše i o vrstama koje imaju mešovit reţim ishrane ili su iskljuĉivo predatorske vrste. Imajući u vidu ekonomski znaĉaj ove familije, kao i njen stepen prouĉenosti, osnovni zadatak ovog rada bio je da se istraţi kvalitativni i kvantitativni sastav vrsta iz familije Carabidae u odnosu na useve pšenice, šećerne repe i kukuruza, kao i da se utvrdi njihova zavisnost od vladajućih klimatskih faktora sredine. Radi taĉnije determinacije pojedinih vrsta primenjene su i metode molekularne analize. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 3 2. PREGLED LITERATURE 2.1. REŽIM ISHRANE KARABIDA I NJIHOV ZNAĈAJ U AGROEKOSISTEMIMA 2.1.1. RAZNOVRSNOST U ISHRANI KARABIDA Karabide su tipiĉni polifagni predatori, kao što je već reĉeno, veoma znaĉajni za odrţanje agroekosistema i drugih ekosistema zbog ĉega su ĉest predmet istraţivanja (Allen, 1979). MeĊutim ova opšta pretpostavka je bila kritikovana od strane Lindrota (1974) koji je isticao omniviran karakter mnogih vrsta. Osim toga, mnoge vrste su takoĊe fitofagi i oportinisti (Lindroth, 1992; Hengeveld, 1980a; Allen, 1979). Lindrot (1992) smatra da su samo vrste iz rodova Calosoma i Cicindela pravi predatori, dok rod Agonum, delimiĉno vrste roda Bembidion, Calathus, Carabus, Cychrus, Dyschirius, Elaphrus, Notiophilus i neke Pterostichus vrste uzimaju, uglavnom, hranu ţivotinjskog porekla, ali mogu i biljnog. Ipak, specijalizacija pojedinih vrsta ka odreĊenoj hrani je ĉesta pojava, a moţe se pratiti na osnovu morfologije usnog aparata i delova glavene ĉaure (Forsythe, 1983; Evans i Forsythe, 1985). Ishrana karabida je obraĊena u mnogim radovima i knjigama (Thiele, 1977; Allen, 1979; Hengeveld, 1980a, b; Luff, 1987; Larochelle, 1990; Lovei i Sunderland, 1996; Toft i Bilde, 2002). Thiele (1977) je opisao tri kategorije karabida vezano za naĉin ishrane, dok Hengeveld (1980a) razlikuje dve kategorije, one koje su specijalizovane za odreĊenu vrstu hrane i na one koje imaju raznovrsnu ishranu. U skorije vreme, Toft i Bilde (2002) su predloţili veći broj grupa tj. kategorija, saĉinjenih na osnovu vrste hrane koju koriste, a to su sledeće: karnivore, insektivore, zatim grupu trĉuljaka koji se hrane mekušcima, skoĉcima, gusenicama i zrnom, tj. u Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 4 grupu omnivora (svaštojeda) itd. Vrste iz roda Cychrini se u većoj meri hrane mekušcima (puţevima) (Tod, 1973; Digweed, 1993). Pored toga, vrste roda Nitiophilus su specijalizovane za vrste iz reda Collembola. Uloga karabida u biološkom sistemu je veoma vaţna jer je njihova ishrana vezana za vrste insekata, pa i biljaka koje su štetne. Dokazano je da se neke krupnije vrste karabida iskljuĉivo hrane puţevima golaćima (Carabus spp., Abax parallelepipedus, Pterostichus melanarius). Prema nekm nauĉnicima (Tod, 1973; Digweed, 1993; Larochelle, 1990) vrste iz roda Cychrini su predatori puţeva i puţeva golaća. Neke Carabus vrste (C. violaceus, C. nemoralis, C. problematicus) se takoĊe smatraju predatorima mekušaca (Scherney, 1959, 1961; Evans & Forsythe, 1985). Pored toga, hemoreceptori na vrhovima palpi ovih insekata mogu da registruju sluz puţeva (Symondson i Williams, 1997). Veći broj dosadašnjih istraţivanja se odnosio na ishranu odraslih insekata, ali u skorije vreme je dokazano da i larve imaju znaĉajnu predatorsku ulogu (Thomas, 2002; Thomas et al., 2008). Larve mnogih vrsta hrane se u zemlji. Kod Harpalina i Zabrina larve su delom ili potpuno fitofagne, dok su ostale vrste predatorske. Nekoliko rodova (npr. Carabus ssp.) imaju larve koje su aktivne na površini zemlje. Larve nekih vrsta Ophonus i Harpalus se hrane semenom na površini koje odvlaĉe i skladište u jamama u zemlji, zatim larve koje se nalaze na stablima vrste iz roda Dormius su predatori ispod kore drveta. Larve Lebia i Brachinus su ektoparaziti lutaka drugih insekata (Luff, 2007). Prema ranijim podelama, karabide su svrstane u tri grupe: karnivore, herbivore i omnivore. Nedavna istraţivanja (Larochelle, 1990) ukazuju na to da su 775 vrsta delimiĉno ili potpuno karnivore, 85 vrsta su iskljuĉivo biljojedi i 206 vrsta je svaštojeda. TakoĊe je dokazano da neke vrste karnivora imaju raznovrsnu ishranu. Na primer, ishrana velikog broja vrsta iz rodova Agonum, Calathus, Chlaenius, Poecilus ili Pterostichus zavisi od perioda godine kao i pristupaĉnosti odreĊene vrste insekata kao plena. Druge vrste karnivora su mnogo selektivnije. Neke oligofagne vrste, kao što su one koje spadaju u redova Cychrus i Scaphinotus, su predatori puţeva. Neke druge, iz roda Calosoma, se hrane gusenicama, zatim vrste roda Promecognathus su predatori stonoga. Neke vrste su parazitoidi dok su u larvenom stadijumu, ali su predatori kao odrasli insekti. Na primer larve vrste Lebia spp. su ektoparaziti stadijuma lutke kod familije Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 5 Chrysomelidae, dok se imaga ove vrste hrane jajima i larvama. Larve Brachinus spp. su ektoparaziti lutaka vrsta iz familije Hydrophilidae i Grynidae. Herbivore se mogu hraniti semenom, zrelim plodovima i lišćem. Mnoge Harpalus i Amara vrste se hrane semenima korova. Ishrana larvi je za veći broj vrsta još uvek nepoznanica. Neke Harpalus vrste sakupljaju semena trava u otvore u zemljištu. Veći deo Pterostichus vrsta su lešinari, hrane se uginulim plenom, kao i nekim trulim povrćem i zrelim plodovima voća, koje je opalo. Neki Harpalini i Zabrini se hrane semenom ili mladim sadnicama, npr. Zabrus tenebrioides je štetoĉina semena ţitarica (Lovei i Sunderland 1996). Omnivorne vrste se hrane uglavnom hranom koja je dostupna u njihovom staništu. Mnoge vrste karabida su verovatno svaštojedi. Ĉinjenica je, da se preteţno karnivorne vrste hrane polenom, nekim vrstama gljiva i drugim biljnim materijalom, u periodima nedostatka druge hrane, kako bi izbegle gladovanje (Capiner, 2008). Ţenke karabida za razliku od muţjaka imaju raznovrsniju ishranu, što utiĉe na fekunditet ţenki kao i na veliĉinu i boju jaja (Lovei i Sunderland 1996). Larve i odrasli uglavnom imaju sliĉne hranidbene navike, s tim da je ishrana larvi ograniĉena prostorom na kojem se nalaze. Ishrana karabida u prirodi još uvek nije potpuno istraţena odnosno determinisana. Laboratorijska istraţivanja pokazuju da karabide jedu sve šta je ponuĊeno, ali pokazuju preferenciju ka odreĊenoj hrani mada još uvek nije jasno da li ili ne ovakve navike u ishrani imaju i u prirodi (Larochelle 1990, Tooley i Brust 2002). Preference ka odreĊenoj vrsti hrane kod ovih insekata se mogu menjati tokom njihovog ţivotnog ciklusa na osnovu nutritivnih potreba, promene izvora hrane ili okoline. 2.1.2. POTRAGA ZA HRANOM Za trĉuljke se zna da aktivno traţe hranu, putem nasumiĉne pretrage, vizuelno i detekcijom hemiskih signala. Većina odraslih se oslanja na nasumiĉnu pretragu, pri ĉemu plen hvataju ili registruju njegovo prisustvo antenama ili setama na delovima usnog aparata, odnosno na pojedinim delovima tela. Ovakva strategija lova je zajedniĉka za insekte koji love noću. Veoma malo se zna o ponašanju larvi prilikom hvatanja plena. Verovatno, larve noćnih vrsta love sluĉajnom pretragom terena. Neke larve karabida ne traţe plen aktivno već primenjuju strategiju Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 6 zasede, na taj naĉin što su skriveni u pukotinama ili tunelima u zemljištu i napadaju samo kada se plen previše pribliţi njihovom skrovištu, što je karakteristiĉno za vrste iz podfamilije Cicindelinae. Insekti koji love danju hvataju plen putem vizuelne pretrage. Na primer, odrasli i larve Notiophilus biguttatus se hrane iskljuĉivo skoĉcima, a love zahvaljujuću krupnim oĉima. Intezitet lova ove predatorske vrste zavisi od inteziteta svetlosti. Veći intezitet svetlosti ĉesto rezultira povećanjem stope pretrage terena. Larve N. biguttatus love tako što prvo dolaze u fiziĉki kontakt sa plenom. Nekoliko vrsta karabida reaguju na miris plena. Odrasle jedinke Pterostichus melanarius i Harpalus rufipes privlaĉi supstanca koju ispuštaju vaši, naroĉito u momentu napada predatora. Nasuprot tome, odrasli vrste Nebria brevicollis bivaju privuĉeni mirisom kolembola, ali ne i vašima. Primećeno je da su odrasli P. melanarius takoĊe bili privuĉeni mirisom ţivih vašiju, dok druge dve spomenute vrste nisu. Larve N. biguttatus se vode mirisima skoĉibuba. Najverovatnije veći broj vrsta karabida lovi tako što bivaju privuĉeni hemijskim materijama koje ispušta plen. Iako, većina karabida traţe plen na zemlji, neke vrste tragaju za hranom i na biljkama. Calleida, Cymindis, Dromius, Lebia, Parena i neke duge vrste tragaju za hranom na biljkama tokom dana. Više od 30% vrsta karabida npr. Lebia ssp. se hrane na biljkama. Odrasli nekih vrsta iz roda Agonum, Amara, Chlaenius, Harpalus i Pterostichus se povremeno hrane na biljkama. Odrasli i larve Calosoma sycophanta, kao i neke druge vrste iz roda Calosoma, se hrane šumskom steljom (Capiner, 2008). 2.1.3. HVATANJE PLENA Insekti ove grupe, kada jednom lociraju plen, idu odmah ka njemu i hvataju ga svojim snaţnim mandibulama. Morfološka adaptacija kao i promene u ponašanju su u vezi sa hvatanjem plena, naroĉito kod vrsta koje imaju odreĊene hranidbene navike. Cychrus caraboides i Carabus violaceous uspešno hvataju puţeve tako što ih grizu za odreĊeni deo tela, i na taj naĉin parališu ţrtvu. Na ovaj naĉin mogu da spreĉe proizvodnju i sekreciju sluzi kod puţeva, koja predstavlja mehanizam odbrane od predatora. Cychrus i Scaphinotus vrste ĉesto hvataju i hrane se krupnijim Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 7 puţevima. Larve Cychrus ulaze u kućice puţeva, kojima se hrane, bez obzira na sluzavi sekret plena. Neke vrste Pterostichus ssp. mogu smrskati kućicu puţa sa svojim jakim mandibulama. Odbrana od napada predatora tj. karabida u mnogome zavisi od debljine kućice puţa. Ponašanje trĉuljaka prilikom hvatanja vrsta iz reda Collembola je opisano kod nekoliko vrsta. Kada imaga i larve N. biguttatus spaze plen, veoma brzo se kreću ka njemu i hvataju ga mandibulama. Odrasli vrste Loricera pilicornis hvataju skoĉke tokom noći, a preduslov za hvatanje plena je fiziĉki kontakt umesto vizuelnog. Nakon što osete plen, u ovom sluĉaju to su skoĉci, odjednom menjaju pravac kretanja i idu ka njemu, pri ĉemu skupljaju antene kako bi ga opkolili. Dugaĉke, jake sete na antenama vrste Loricera pilicornis pomaţu u opkoljavanju ţrtve, koju zatim vuku ka otvorenim mandibulama. Dok odrasli love putem fiziĉkog kontakta, larve se, prilikom hvatanja plena naglo okreću ka mestu kontakta sa plenom, pri ĉemu su delovi usnog aparata široko otvoreni (Capiner, 2008). Odrasli većine vrsta karabida gutaju i vare hranu tako što kidaju deo po deo plena. Kada hrana dospe u probavni trakt vari se pomoću enzima koji su obilni. Odrasli nekih vrsta Calosoma, Carabus, Cicindela ţvaću svoj plen samo kako bi ga razmekšali i izvukli teĉnost iz njega. Kod nekih vrsta varenje poĉinje i izvan ţeluca tako što odrasli ispuste teĉnost iz usne duplje u plen ili jedan njegov deo (Capiner, 2008). 2.1.4. KARABIDE KAO REGULATORI BROJNOSTI ŠTETNIH INSEKATA I KOROVSKIH VRSTA U usevima šećerne repe, odrasli karabida npr. Pterostichus doralis mogu da redukuju brojnost populacije vrste Aphis fabae. Znaĉaj karabida i paukova (Klasa Arachnida, red Araneae, fam. Lycosidae) u smanjenju populacije Cicadellidae i Aphidae je velika u poljima kukuruza (Capiner, 2008). Gustina populacija oba predatora je od znaĉaja i samo zajedno mogu da smanje brojnost vaši, ali i vrsta koje se hrane listom. Istraţivanja u poljima ţitarica pokazuju da se efikasnost predatora na zemlji povećava kada vaši (Stegobium avenae) poĉnu da padaju sa biljaka beţeći od predatora koji se hrane na biljkama. To je jedan vid sinergizma izmeĊu predatora koji se hrane na biljkama i onih koji se Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 8 hrane na zemlji oko samih biljaka. Zna se da vrste koje se hrane na zemlji najĉešće presecaju put vašima pri njihovom ponovnom penjanju na biljke. U laboratoriji i na oglednim poljima uoĉeno je da se predatori Coccinella septempuctata (na biljkama) i Harpalus pensylvanicus (na površini zemlje) hrane vašima Acyrthosiphon pisum (Capiner, 2008). Predatori larvi cecidomida na površini zemlje su od znaĉaja, jer se zna da polifagni predatori smanjuju brojnost vrste Contarinia tritici za 43-58%. Karabide kao predatori vrste Delia radicum- kupusna muva i drugih vrsta iz familije Anthomidae su detaljno prouĉavani. Karabide, posebno vrste Bembidion lampros i Trechus quadristriatus, prouzrokuju 30% smrtnosti D.radicum, na taj naĉin što uništavaju jaja i prvi larveni uzrast u zemljištu (Capiner, 2008). U zatvorenom prostoru tj. plastenicima i staklenicima, gustina predatora od samo dve jedinke Bembidion tetracolum po biljci spreĉava zarazu D. radicum u prolećnom period. Karabide mogu da prouzrokuju smanjenje štetne populacije za 82%, kada se jaja D. radicum nalaze izloţena na površini zemlje. Neke vrste karabida, kao što je B. tetracolum, ima poteškoća u pronalaţenju poloţenih jaja, napred pomenute štetne vrste, kada su zakopana plitko ispod površine (Capiner, 2008). Na suprot ovoj vrsti, odrasli Bembidion qudrimaculatum mogu da lociraju jaja lukove muve Delia antiqua koja se nalaze zakopana u zemljištu na dubini od 1 cm. Uoĉeno je da u laboratorijskim uslovima vrtsa B. qudrimaculatum pojede do 25 jaja u toku dana i smanjuje brojnost lukove muve za 57% na oglednim poljima. Druga istraţivanja pokazuju da predatori vrsta Pterostichus ssp. i Poecilus ssp. uništavaju i lutke vrste D. antique koje se nalaze na površini zemlje (Capiner, 2008). Karabide mogu biti veoma vaţni predatori krompirove zlatice Leptinotarsa decemloneata. Na podruĉju Bavarie (Nemaĉka), predatori larvi krompirove zlatice, Carabus ssp., smanjuju štetu za oko 33% na oglednima poljima u odnosu na polja u koja nisu unešena imaga Carabus ssp (Capiner, 2008). U laboratoriskim uslovima je uoĉeno da se Carabus hrani sa 8-10 larvi/dan (trećeg i ĉetvrtog uzrasta) L. decemlineata. TakoĊe, u SAD je ustanovljeno da su larve vrste Lebia grandis ektoparaziti, a odrasli predatori krompirove zlatice (Capiner, 2008). Na dalje, Bobinskaja i Grigoreva (1965) navode da jedan imago vrste Poecilus cupreus, u toku jednog dana, moţe uništiti 2-4 krupnija ţiĉara, dok njegova larva uništi 10-15 manjih ţiĉara u prvoj godini starosti (cit: Ĉamprag, 1973). Bakasova (1968) je ustanovila da su Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 9 Calosoma auropunctatum i neke Carabus vrste karnivore, odnosno predatori lisnih i podgrizajućih sovica, metlica, gubara i ţutotrbe. Karabide mogu da pojedu koliĉinu hrane kolika je i njihova telesna teţina. Ove vrste su korišćene u suzbijanju puţeva u plastenicima i staklenicima (Kromp, 1999). MeĊutim, kao prirodni neprijatelji mogu se koristiti u svrhu prolongiranja perioda pojave štetnih vrsta, kao i za brzo smanjenje štetnih populacija ĉija je gustina već prešla ekonomski prag. Primećeno je da trĉuljci kao prirodni neprijatelji mogu da smanje oštećenja gajenih biljkama za 40% u poreĊenju sa površinama gde su ove vrste bile u manjem broju (Clark et al., 1994). TakoĊe istraţivanja pokazuju da korišćenje razliĉitih vrsta u razliĉito vreme tokom godine mogu da unaprede biološku kontrolu (Tooley i Brust 2002). Na primer, karabide kao predatori koji se javlju na poĉetku sezone, kao što je Bembidion sp. mogu da formiraju odbrambenu zonu za kolonije vaši. Sredinom sezone prisustvo drugih predatora zajedno sa predatorima vaši mogu da ograniĉe rast populacije vaši (Kromp 1999). Karabide su veoma znaĉajne i u suzbijanju korovskih vrsta. Prema nekim istraţivanjima, troškovi suzbijanja korova iznose 27 biliona dolara godišnje na podruĉju Severne Amerike (White et al., 2007). Iz ovog razloga, vrste koje se hrane semenima korova su od velikog znaĉaja. Predatori semena korova kao što su karabide mogu se koristiti radi umanjenja troškova u vezi sa smanjenjem populacija korova i povećanjem prinosa. Vrste karabida na podruĉju Severne Amerike su identifikovane kao predatori semena korova. Istraţivanja pokazuju da ove vrste konzumiraju semena razliĉitih vrsta korova znaĉajnih za poljoprivredu, kao što su ambrozija, pepeljuga i muhar (Lundgren 2005). Sklonost insekata ka odreĊenoj vrsti semena moţe biti povezano sa koliĉinom sadrţaja ulja, kao i sa sposobnošću insekta da se izbori sa semenom tj tvrdoćom semena. Hranjenje insekata semenima koja su opala na zemlju je zajedniĉko za većinu vrsta iz familije Carabidae, za razliku od vrsta koje se hrane na biljkama, zbog toga što se ovi insekti retko penju na same biljke. Kod vrste Harpalus pensylvanicus, poznate kao predatora semena korova, period parenja se poklapa sa periodom sazrevanja semena nekih trava, kao što je muhar (Tooley i Brust 2002). Uzgred, predatori semena korova mogu izmeniti sastav biljnih vrsta na nekom podruĉju ali ne mogu eliminisate korovske vrste. Izmena sastava biljnih vrsta nekog terena moţe pruţiti gajenim biljkama bolje šanse za razviće, jer se na taj naĉin smanjuje konkurencija ka izvoru svetlosti, hrane, vode ĉime se povećava prinos. Shvatanje sklonosti Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 10 insekata prema semenima korovskih vrsta je vaţno za efikasno korišćenje predatora semena korova u programu biološke kontrole. 2.2. BIOLOGIJA, EKOLOGIJA I MORFOLOGIJA KARABIDA 2.2.1. RAZVIĆE I REPRODUKCIJA KARABIDA Veći deo vrsta je aktivan u zemljištu, a na površini zemlje tragaju za hranom, dok sklonište nalaze ispod biljnih ostataka, kamenja, panjeva, u pukotinama zemlje itd. Najvaţnija karakteristika staništa većine vrsta trĉuljaka je nivo vlaţnosti zemljišta. Mnoge vrste se javljaju u veoma ograniĉenom opsegu uslova vlaţnosti, tako da postoje higrofilne vrste kao što su Agonum, ali i kserofilne vrste roda Harpalus. Aktivnost karabida na površini zemlje omogućava njihovo sakupljanje zemljišnim klopkama. Mnoge prezimljavaju u mahovini, travi ili ispod kore drveta. Nekolicina (Calosoma ssp., Dromius ssp.) provode ţivot na drveću, gde tragaju za hranom. Veći deo opisanih vrsta ima jednogodišnji ţivotni ciklus. Razmnoţavaju se u proleće/leto posle prezimljavanja imaga, ili tokom jeseni pre odlaska larvi na prezimljavanje. Vrste kod kojih prezimljava imago nalaze se tokom zime u hibernaciji. Krupnije vrste kao što su Carabus mogu imati dvogodišnje razviće, tako da prezimljavaju i larve i adulti. Zatim, moţe doći do disperzije jedinki pre razmnoţavanja, posebno kod vrsta koje se mnoţe tokom proleća, kao što su Bembidion vrste. Vreme odnosno period razmnoţavanja je od znaĉaja (Thiele, 1977), kao i ĉinjenica da neke vrste imaju dijapauzu tokom leta, kao što je kod vrste Nebria brevicollis, kod koje je adult tokom leta u stanju dijapauze izmeĊu pojave u proleće i razvića tokom jeseni. Stadijumi pre imaga su stadijumi jaja, larve i lutke. U stadijumu larve insekti prolaze kroz tri larvena uzrasta. Detalji u vezi biologije i ekologije ovih razvojnih stadijuma opisao je Luff (2005), a ovde je dat samo kratak pregled. Jaja su najĉešće poloţena na zemlji, kod nekih vrsta su zaštićena u komoricama od zemljišnih ĉestica koje prave ţenke. Period razvića je dosta brz, i novonastali imago moţe ostati u lutkinoj komorici u zemlji neko vreme, pre nego što postane aktivan. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 11 Fekunditet ţenki se kreće od 5 do10 jaja po ţenki kod vrsta koje vode brigu o potomstvu, do nekoliko stotina po ţenki kod vrsta koje ne vode brigu o potomstvu (Zetto-Brandmayr, 1983). Jaja mogu biti poloţena u serijama, nekolika serija tokom sezone ili nekoliko sezona. Ĉak 30- 40% jedinki jedne populacije mogu da se razmnoţavaju duţe od godinu dana (Vlijm et al., 1968; van Dijk, 1972; Sota, 1987; Cartellieri i Lövei, 2003). Zavisnost fekunditeta od uzrasta nije još razjašnjena. Za nekoliko vrsta, mlade ţenke imaju veći stepen reprodukcije od starijih (van Dijek, 1972), dok je kod drugih vrsta obrnuto (Sota, 1984; Davies, 1987; Gergely i Lövei, 1987). Povećanje mortaliteta tokom reprodukcije jeste posledica ekoloških, a ne fizioloških faktora (Calow, 1979), kao što je izlaganje reproduktivnih jedinki višem stepenu opasnosti od predatora i bolesti. Kod svih ispitivanih karabida, kao i kod nekoliko drugih predatora, broj poleţenih jaja je u zavisnosti od koliĉine hrane. Odrasli insekti moraju da nadju zalihe hrane tj. energije radi opstanka, a višak energije koriste za dalju reprodukciju. U uslovima ograniĉenih izvora hrane, predatori mogu da preţive, ali se ne razmnoţavaju sve dok se ne ostvare povoljniji hranidbeni uslovi (Mols, 1988; Wiedenmann i O'Neill, 1990). Podaci iz Evrope (van Dijk, 1983, van Dijk 1994), Japana (Sota, 1984) i Severne Amerike (Lenski, 1984) ukazuju na to da se karabide na terenu stalno sreću sa nedostatkom hrane i retko uspevaju da ostvare svoj pun reproduktivni potencijal. U potrazi za objašnjenjem fekunditeta karabida, Grum (1984) ukazuje na to da kako se povećava telesna masa insekata tako se smanjuje brojnost jaja. TakoĊe, ţenke koje polaţu jaja u jesen imaju veći fekunditet od onih koje polaţu jaja u proleće (Gábor, 2008). 2.2.2. STANIŠTA KARABIDA Hodanje po površini zemlje, koje je praćeno ĉestim i naglim skretanjima ka povoljnim uslovima sredine, omogućava karabidama da naĊu odgovarajuće stanište. U ovom pronalasku staništa insektima pomaţu razliĉiti mehanizmi kao što je orjentacija ka suncu (kompas-sunce orjentacija) (Colombini et al., 1994) i orjentacija ili ka ili od senke (Rijnsdorp, 1980; Colombini et al., 1994). Neke priobalne vrste karabida nalaze svoje stanište tako što reaguju na agresivne Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 12 hemijske materije koje emituju plave alge koje ţive na istom staništu (Evans, 1988). Agonum qadripunctatum, šumska vrsta Evrope i severne Amerike, koja boravi na sprţenim površinama, najverovatnije biva privuĉena mirisom dima (Burakowski, 1986). Karabide konstantno istraţuju svoje okruţenje, pa tako vrsta Carabus nemoralis obilazi razliĉita staništa, pretraţuje, pre nego što se nastani na neobradivim površinama radije nego na obradivim (Kennedy, 1994). Na staništa karabida utiĉu sledeći faktori: 1. Temperatura ili vlaţnost (Thiele, 1977). Karabide zimuju na mestima koja su dobro provetrena i gde su minimalne temperature tokom zime relativno visoke (Desender et al., 1981; Thomas et al., 1991). 2. Hranidbeni uslovi. Na primer, vrsta Ophonus spp. je prisutna na otvorenim površinama gde su dostupna semena vrste Umbelliferae, dok se vrsta Harpalus spp. koja je polifagna sakuplja u usevima (Zetto-Brandmayr, 1990). Vrste Poecilus cupreus i Pterostichus melanarius se sele sa ozime pšenice na korove u usevu pšenice (gde su poviljniji hranidbeni uslovi) ĉešće nego u obrnutom smeru (Lys, 1994). 3. Prisustvo i distribucija konkurenata. 4. Ţivotni ciklus. Vrsta Amara plebeja, na primer, ima drugaĉija staništa za prezimljavanje (šumska stelja) i za reprodukciju (livade). Insekti lete izmeĊu staništa tokom proleća i jeseni. Dok krajem jeseni iskljuĉivo lete ka šumama i to ka zasenjenim mestima (van Huizen, 1977). 2.2.3. GUSTINA I RASPROSTRANJENOST Karabide su ĉesto brojĉano dominantne u odnosu na sve druge artropode aktivne u zemljištu, ali to se ne moţe izjednaĉiti sa njihovom gustinom. Podaci, naroĉito u starijoj literaturi (Thiele, 1977), su zbunjujući zbog ĉestog prihvatanja i predstavljanja brojnosti insekata uhvaćenih u lovne klopke kao gustinu populacija insekata. Prema novim podacima gustina varira u prostoru i vremenu od <1(u mnogim staništima) do >1000 jedinki po m2 (na odgovarajućim mestima za prezimljavanje). Karabide, pored toga što se veoma brzo kreću, neke vrste (kod kojih su razvijena krila) koriste i krila kao primaran naĉin rasprostiranja. Let u velikoj meri zavisi od Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 13 temperature, kiše i vetra (van Huizen, 1979). Kod nekih vrsta, kao što je Amara plebeja, mišići koji pokreću krila išĉezavaju tokom ovipozicije nakon ĉega se iznova sintetišu, dok sposobnost leta tokom reprodukcije nije umanjen (van Huizen, 1977). Mnoge vrste su interkontinentalno transportovane iz Evrope u Severnu Ameriku, tako da i uticaj ĉoveka predstavlja naĉin širenja ovih vrsta (Lindroth, 1969; Spence i Spence, 1988). U agroekosistemima na rasprostranjenost karabida veliki uticaj ima i upotreba pesticida, kao i mineralnog Ċubriva (Bourassa et al., 2008). Karabide negativno reaguju na dimetoat, ali se mogu relativno brzo oporaviti nakon nekoliko nedelja (Huusela-Veistola, 1996). Mineralno Ċubrivo i primena herbicida imaju manji uticaj na ovu grupu insekata, i mogu indirektno uticati na brojnost karabida menjanjem sastava vegetacije (Krompt, 1999). TakoĊe, u agroekosistemima sve više su zastupljene genetski modifikovane (GM) biljke koje se smatraju tzv. “genetskim zagaĊivaĉima”, i koje negativno deluju, na indirektan naĉin, na rasprostranjenost korisnih insekata (tzv. ne-ciljani organizmi). GM biljke, pored toga što daju veći prinos, otporne su na bolesti i štetoĉine, na taj naĉin štetni insekti oskudevaju u hrani, dolazi do njihovog uginuća, a time i do umanjenja izvora hrane za predatorske vrste, gde spada i velik broj vrsta karabida. Ipak, Marveir i saradnici (2007) u svojim istraţivanjima navode da još uvek na poljoprivrednim površinama pesticidi imaju primarnu ulogu u smanjenju brojnosti insekata štetne, a i korisne entomofaune. Zatim, na rasprostranjenost karabida utiĉe i promena klimatskih uslova. Ashworth (1996) je pronašao fosilne ostatke karabida i dokazao da je fauna karabida bila drugaĉija od današnje na istima površinama. Preliminarni rezulati dve evropske studije ukazuju na to da su se karabide poslednjih 10-20 godina pomerile za 10 metara naviše u odnosu na nadmorsku visinu na kojoj su bile (Assmann, 2009; Pizzolotto, 2009), što se poklapa sa poĉetkom perioda globalnog zagrevanja. 2.2.4. AKTIVNOST KARABIDA: DNEVNA I SEZONSKA Aktivnost karabida moţe se pratiti kroz dnevne i sezonskre cikluse aktivnosti, mada se i u ovom sluĉaju ne mogu povući oštre linije razgraniĉenja. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 14 2.2.4.1. Ciklus dnevne aktivnosti Veći broj karabida pripadaju grupi noćnih insekata umesto dnevnih. Na primer, u Velikoj Britaniji, 60% vrsta su noćni, a 20% dnevni insekti (Luff, 1987). Praćenjem dnevnih aktivnosti karabida, u Velikoj Britaniji u šumama, otkriveno je da postoje grupe dnevnih, noćnih, veĉernjih vrsta, kao i one vrste koje prelaze iz jedne u drugu grupu (Dennison i Hodkinson 1984). TakoĊe, je zakljuĉeno da su noćni insekti krupnijeg tela u odnosu na dnevne. Vrste koje su aktivne noću su tamne dok se kod dnevnih insekata boja tela preliva i svetlijih su nijansi. Dnevna periodiĉnost moţe da varira u zavisnosti od staništa (šumske vrste imaju tendenciju da budu noćne dok one na livadama i pašnjacima su dnevne) (Greenslade, 1963), kao i doba godine, pa tako P. melanarius je noćna vrsta do avgusta a posle dnevna (Desender et al., 1985). Promene temperature, inteziteta svetlosti i relativne vlaţnosti vazduha takoĊe utiĉu na aktivnost. U zemljama u kojima vlada toplija klima, noćna aktivnost je ĉešća, suprotno tome, postoje vrste koje imaju noćnu aktivnost u centralnoj Evropi, dok u zemljama sa hladnijom klimom imaju dnevnu aktivnost (Thile, 1977). Vrste koje imaju specijalizovan reţim ishrane, sinhronizuju svoju aktivnost sa aktivnošću svog plena (Alderweireldt i Desender, 1990). Karabide koje ţive u pustinjama imaju najveću aktivnost u delu dana kada je najniţa temperature (Erbeling, 1987). U pojedinim populacijama, postoje jedinke koje imaju razliĉitu dnevnu aktivnost u odnosu na onu koja je ustaljena za odreĊenu vrstu. Pa tako vrsta Carabus auratus ima dnevnu aktivnost, ali postoji odreĊen broj jedinki koje imaju samo noćnu aktivnost i one koje su indiferentne prema fotoperiodu (Thiele, 1977). 2.2.4.2. Sezonska aktivnost Sezonska aktivnost, koja ukljuĉuje period mirovanja u toku zime i/ili u toku leta, je sastavni deo ţivotnog ciklusa. Najveća aktivnost je u proleće i jesen i poklapa se sa periodom razmnoţavanja, veza izmeĊu aktivnosti i reprodukcije je fleksibilna kod mnogih vrsta (Makarov, 1994). Fakultativna dijapauza letnjih larvi moţe da sinhronizuje ţivotni ciklus (Luff, 1987). Zbog varijabilnosti perioda aktivnosti, reprodukcije, razvića insekata i njihove dugoveĉnosti, neki autori su predlagali odbacivanje starog koncepta prolećne tj. jesenje reprodukcije kao i odraslih i Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 15 larvi koje prezimljavaju u korist kategorija koje sadrţe vrste sa letnjom larvom odnosno zimskom larvom (den Boer i den Boer-Daanje, 1990) ili vrste sa i bez letnje dijapauze (Hurka, 1986). U tropskim podruĉjima, ţivotni ciklus reguliše temperatura i fotoperiod (Thiele, 1977). Sezonska aktivnost i ritam reprodukcije kod tropskih vrsta regulisane su sezonskim promenama, vlaţnosti i plavljenja zemljišta (Paarmann, 1986). 2.2.5. MORFOLOGIJA KARABIDA Prepoznatljive karakteristike familije su: konĉasti pipci sa 11 ĉlanaka, 5-ĉlani tarzusi, koksa zadnjih nogu formira trouglaste ploĉe koje dele prvi abdominalni segment, trohanter zadnjih nogu se pruţa duţ zadnje ivice femura. Veliĉina tela insekata varira od veoma sitnih (1,5 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 16 mm) do vrlo krupnih (35 mm), ali su priliĉno ujednaĉenog oblika tela i karakteristika. Spoljašnja morfologija je prikazana na slici 1 i 2 (http://www.landcareresearch.co.nz/science/plants-animals- fungi/animals/invertebrates/systematics/carabidae/genera/virtual-identification). Slika 2. Ventralna strana tela karabida Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 17 Telo insekata je dorzoventralno spljošteno, posebno kod vrsta koje ţivot provode u pukotinama zemlje kao što su: Bembidion, Pterostichus i Polistichus ili ispod kore drveta Dorminus. Neke su i cilindriĉnog tela kao npr. vrste roda Clivina, Dyschirius, a ţivot provode u zemljišnim bušotinama. Elitre su manje-više paralelne, dok je površina tela glatka sa naizmeniĉno postavljenim punktacijama, kod nekih rodova su delimiĉno ili potpuno prekrivene maljama (Ophonus, Chleanius). Veći deo vrsta su tamno obojeni do crne boje, neke vrste su svetlije bakarne, zelene, purpurne boje sa metalnim sjajem. Kod mnogih vrsta, kao što je Harpalus affinis, muţjaci su jarko obojeni i sjajniji nego ţenke. Mnoge vrste imaju finu mreţastu strukturu koja je korisna pri identifikaciji vrsta. Poloţaj glavene ĉaure je prognatan, na glavi se nalaze krupne, boĉno postavljene oĉi kod dnevnih vrsta, ali redukovane kod vrsta koje veći deo ţivota provode u zemljištu. Na ĉeonom delu (frons) sa unutrašnjih strana oĉiju moţe se naći jedna ili dve dlake (sete), koje mogu biti vaţne prilikom determinacije. Takodje, frons moţe sadrţati polukruţni (Trechini) ili uzduţni ţljeb (Notiophilus, mnoge Bembidion vrste). Na donjoj strani glave moţe se naći i nazubljena ploĉa mentum (Agonum, Bradycellus). Antene su smeštene na boĉnim stranama glavene ĉaure, odvojene od mandibula, duţina segmenata (ĉlanaka) u pipcima, naroĉito prva 2 ili 3 bazalna su od znaĉaja za determinaciju. Usni aparat obuhvata par mandibula, maksila i labium. Mandibule su sa unutrašnje strane nazubljene, a sa spoljašnje mogu imati punktacije koje su od taksonomskog znaĉaja. Mandibule su tanke kod većine predatorskih vrsta, a široke i trouglaste kod vrsta koje se hrane semenom, kao što su Harpalus vrste. TakoĊe, vrhovi mandibula mogu biti zašiljeni ili zatupasti kao što je kod vrsta koje pripadaju tribusu Licinini koje se hrane puţevima. Palpus maxillaris se sastoje iz ĉetiri segmenta, a palpus labialis iz tri. Prisustvo i broj seta na palpima usnog aparata su od znaĉaja za determinaciju vrsta roda Carabus i Zabrini. Vršni segmenti palpa su izuzetno mali kod Bembidion vrsta, ali znatno uvećani kod roda Cychrus i mnogih vrsta roda Carabus. Iza glavene ĉaure nalazi se protoraks. Dorzalna strana pronotuma, je u vidu ravne ĉetvrtaste ploĉe, na zadnjim ivicama mogu se lateralno nalaziti sete koje su bitne za determinaciju. Jedini vidljivi deo mezotoraksa je mezoskutelum ili skutelum, mala trouglasta ploĉa u osnovi elitri. Ostatak toraksa i veći deo, ako ne i ceo abdomen, prekriven je elitrama. Elitre su uglavnom na krajevima zaobljene, a samo kod nekih vrsta su zatupaste, kao što je kod Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 18 tribusa Lebiini, gde je izloţen vršni abdominalni segment tj. pigidijum. Vršni abdominalni segment moţe biti istaknut, naroĉito kod ţenki sa zaobljenim elitrama, ukoliko je pun jaja, ili kod oba pola pri konzervaciji u 70% alkoholu ili nekoj drugoj teĉnosti. Vrhovi elitri kod nekih vrsta mogu biti nazubljeni, kao što je kod ţenki Pterostichus i elitre mogu i ne moraju da se spajaju vrhovima. Elitre imaju od 5 do 15 uzduţnih ţljebova ili stria, meĊusobno odvijenih. Strie ĉesto mogu imati punktacije, ali mogu biti i redukovane u taĉkaste uzduţne redove. Kod plemena Boscini i nekih Carabus vrsta strie ne postoje, one su ĉesto modifikovane u okruglaste taĉkaste redove. Strie i prostori izmeĊu njih se prebrojavaju od središnje linije eliri (suturalne linije). Prva stria, je odmah pored srednje linije elitri i moze biti savijena oko vrha elitri, kao što je kod plemena Trechini. U osnovi elitri u blizini suturalne strie nalazi se jedna dodatna kratka stria koja se naziva skutelarna stria, a koja moţe sadrţati setu ili poru (skutelarnu poru) kao što je kod Amara. Ostale punktacije elitri vaţne za determinaciju su: - dorzalne punktacije - 1 do 3 (retko 5 ili 6) taĉkasta udubljenja na trećem meĊuprostoru. - humeralne punktacije - na poslednjem meĊuprostoru iza prednjih uglova elitri. - lateralne punktacije - na poslednjem meĊuprostoru sa strane elitri, a kod vrsta koje provode ţivot pod zemljom, mogu nositi sete - subapikalne punktacije - nalaze se na vrhu elitri, na petom, sedmom ili osmom meĊuprostoru (intervalu). Ispod elitri nalazi se par sklopljenih krila, koja mogu biti redukovana i potpuno nedostajati kod nekih jedinki ili kod svih jedinki jedne vrste. Opis koji sledi, ne pravi razliku izmeĊu potpuno ili delimiĉno razvijenih krila, daje se jednostavno objašnjenje prisustva krila, ukoliko su iste duţine kao i elitre i odsustva ukoliko su donja krila kraća od elitri. Ukoliko vrste imaju krila, to ne znaĉi da imaju mogućnost letenja. Abdomen se sastoji iz 6 vidljivih segmenata, izuzev roda Brachinus sa sedam ili osam segmenata, gde je prvi podeljen koksom zadnjih nogu. Punktacije ili ispupĉenja abdomena su od znaĉaja pri determinaciji. Vršni abdominalni segment moţe imati sekundarne seksualne karakteristike kao što su neka nazubljenja ili ispupĉenja, naroĉito kod roda Pterostichus. Noge su dugaĉke, najĉešće prilagoĊenje trĉanju ili guranju zemljišta, što omogućava pravljenje rupa u zemlji, kao što je kod roda Clivina. Kokse zadnjih nogu su nepokretne, dok je Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 19 trohanter izduţen i pruţa se duţ boĉne ivice femura. Tarzusi su petoĉlani sa parom kandţi koje mogu biti fino nazubljene. Kod većine vrsta muţjaci imaju šire prednje tarzuse u odnosu na ţenke. GraĊa genitalija muţjaka je vaţna za potvrdu identifikacije nekih vrsta (posebno Ophonus) i od suštinskog je znaĉaja za imenovanje nekih manjih vrsta iz roda Badister. Organ za kopulaciju kod muţjaka je aedeagus koji se sastoji iz središnje ploĉe (lobe) i dve boĉne paramere (hvataljke). Središnja ploĉa sadrţi unutrašnju kesu koja prolazi izvrnuta kroz vrh ductus ejaculatoris koji je otvoren pri parenju. Unutašnja kesa moţe sadrţati nazubljenja ili druge sklerotiĉne strukture koje su delimiĉno vidljive kroz spoljašnji zid aedeagus-a. GraĊa ţenskih polnih organa je takoĊe od znaĉaja za identifikaciju, ali ovde takav naĉin identifikacije insekata na osnovu graĊe polnih organa nije korišćen. 2.2.5.1. Kljuĉ za determinaciju nekih vrsta iz familije Carabidae sa kratkim opisom* Odrasli trĉuljci sa dorzalne strane moraju biti suvi kako bi se videli detalji, sete, pore, razne mikrostrukture. Ovde nije dat kompletan morfološki opis vrsta, i naznaĉene su samo karakteristike znaĉajne za determinaciju, koje treba da potvrde identifikaciju koristeći postojeće kljuĉeve. Duţina tela je merena od mandibula do vrha elitri. Kod plemena Lebiini, elitre su zatupaste, pigidijum je vidljiv, pa je duţina merena do kraja pigidijuma. Date su minimalne i maksimalne duţine tela svake vrste sa namerom da se ukaţe na jedan opseg duţine tela, u okviru kojeg 95% jedinki moţe da stane. Izuzetno mali primerci javljaju se kod većine vrsta, takoĊe su ţenke obiĉno veće od muţjaka. Dat je kratak opis staništa svake vrste, kao i gustina populacija. Jedinke su praćene od meseca kada postaju aktivne, kada su u potrazi su za hranom ili se razmnoţavaju, što se dešava od maja do avgusta. Ovo ne znaĉi da se jedinke ne mogu naći izvan ovog perioda, izuzev zime kada su u stanju hibernacije. ________________________________________________________________________ *Slike u ovom poglavlju su preuzete iz kljuĉa za determinaciju Luff (2007) Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 20 Jedinke na osnovu rasprostranjenosti moţemo podeliti na one koje su široko rasprostranjene, zatim lokalno rasprostranjene, veoma usko rasprostranjene, odnosno ograniĉene samo na odreĊena staništa, jako usko rasprostranjene kada se javljaju na svega nekoliko staništa. Neke vrste su veoma brojne što znaĉi da se mnoge mogu lako naći bilo gde i u velikom broju, pa se kaţe da imaju ekstremnu abundantnost (brojnost), dok se druge nalaze samo pojedinaĉno. Za determinaciju su korišćeni kljuĉevi Lindroth (1974) i Pope (1977). Novije liste sa aţuriranom nomenklaturom dela ili cele faune su: Lindroth (1985, Fennoscandia), Lhose & Lucht (1989, central Europe), Turin (1990, 2000, Netherlands), Kryzhanovskij et al. (1995, Russia), Hansen (1996, Denmark), Hurka (1996, Czech& Slovak republiks) i Anderson et al. (1997, 2000, Ireland). Danas su sve ove liste prevaziĊene Palearktiĉkom listom koju su priredili Löbl i Smetana (2003), sa nekoliko dopuna od strane Dr Roger Booth (Natural History Museum, London) ( www.coleopterist.org.uk). Obradom najvećih rodova Carabus, Bembidion, Pterostichus, Amara, Harpalus i Agonum na postojećoj listi je pokušano da se prati trenutna podela prihvaćena od većine evropskih istraţivaĉa, kao što je kod Löbl i Smetana (2003). Većina evropskih taksonoma, izuzev Hansen-a (1996), smatraju da je rod Poecilus zaseban rod, odvojen od roda Pterostichus, tako je i ovde raĊeno. Preostali taksoni u okviru roda Pterostichus se smatraju podrodovima. Sadašnji rad Telfer-a (2001) obuhvata Ophonus vrste i stavlja ih u zaseban rod, ali pri tome rod Pseudoophonus ostaje u okviru roda Harpalus. Agonum je jedini, tradicionalno brojan rod, podeljen u nekoliko rodova, koji su ovde korišćeni, npr Europhilus je danas podrod roda Agonum. CALATHUS Bonelli Širom Sveta rasprostranjen rod sa preko 100 vrsta, prepoznatljivih po nazubljenim kandţama (Sl. 3) i ne ispupĉenim vršnim segmentom palpus labialis (Sl. 4). Generalno priliĉno pljosnati insekti, mnogi su naĊeni na suvim staništima. Kljuĉ za determinaciju vrsta Calathus: Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 21 1. Strane pronotuma nisu ili su malo skraćene, zadnje ivice su manje zaobljene, bazalni deo pronotuma je širok skoro kao što je širina ramena elitri .................................................... 2 2. Treći i peti meĊuprostor (interval) izmeĊu stria elitri sa dorzalnim udubljenjima (Sl. 5), jame pronotuma jako naglašene ........ fuscipes (Goeze) - Samo treći meĊuprostor sa dorzalnim punktacijama, bazalni deo pronotuma je većim delom fino punktiran .......................................... 3 3. Zadnje ivice pronotuma oštrih uglova (Sl. 8, 10) ..................................4 - Zadnji uglovi pronotuma vršno zaobljeni (Sl. 6, 7) .............................. 5 4. Pronotum najširi u središnjem delu, suţen ka bazi, a širok kao i pokrioca (Sl. 8); edeagus bez vršnog diska (Sl. 9) ......................................................................... ambiguus (Paykull) - Pronotum najširi u ili ispred središnjeg dela, neznatno suţen u bazalnom delu, ali nije širok kao rameni pojas elitri (Sl. 10); aedeagus sa vršnim diskom (Sl. 11) .................................................................................................................. erratus (Shalberg) 5. Pronotum uglavnom tamno braon ili crn, ne svetliji od glave i elitri; apendices svetao ............................................................................................................................................. 6 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 22 - Pronotum svetliji od glave i elitri, ali ako je taman, apendices je takoĊe tamniji ............................................................................................................................................. 7 6. Pronotum svetao do srednje braon boje, strane pronotuma nisu jako široke u bazalnom delu (Sl. 12); tanak vrh desne paramere aedeagusa, suţena pre vršnog dela, koji je potpuno zaobljen ili sa malim zubom (Sl. 13) ........................................ mollis (Marsham) 7. Glavena ĉaura i elitre crne boje, elitre više konveksne, tako da se osmi meĊuprostor javlja kao vrlo uzak posmatrano od gore, ramena sa sićušnim isturenim zubom (Sl. 14), nazubljen vršni deo leve paramere aedeagusa (Sl. 15) ...................................... melanocephalus (Linnaeus) Calathus ambiguus (Paykull, 1790) Duţina 8,5-11,5 mm. Crne ili braon boje tela, pronotum neznatno svetliji od elitri, naroĉito na obodu. Apendicesi svetlo braon ili ţute boje. Pronotum širok, nije suţen u bazalnoj polovini i u tom delu širok kao i ramena elitri (Sl. 8). MeĊuprostori elitri ravni, treći sa dve dorzalne punktacije. Vrh aedeagus savijen, bez vršnog diska (Sl. 9). Krila prisutna. Mogu se naći na otvorenim, suvim i peskovitim mestima u unutašnjosti ali i na obalama. Sliĉne vrste: Razlikuju se od C. erratus po širem pronotumu koji nije bazalno suţen i po nedostatku vršnog diska aedeagus. U proseku manji od C. fiscipes koji ima punktiran pronotum i dorzalna udubljenja na petom meĊuprostoru elitri. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 23 Calathus erratus (Shalberg, 1827) Duţina 8,5-11,5 mm. Crne boje, ivice pronotuma svetlije. Apendicesi svetlo braon boje. Pronotum najširi u sredini, neznatno suţen u bazalnom delu, jasno uţi od širine ramena eliti; bazalne jame jasno vidljive i fino punktirane (Sl. 10). Vrh aedeagus sa vršnim diskom (Sl. 11). Krila su prisutna ili ne postoje. Sreću se u velikom broju na otvorenim, suvim peskovitim mestima, ali i priobalnim dinama. Sliĉne vrste: Manji nego C. fuscipes i sa dorzalnim punktacijama samo na trećem meĊuprostoru elitri. Calathus fuscipes (Goeze, 1777) Duţine 10-14 mm. Crne boje, sjajne glave i pronotuma. Antene braon ponekad sa tamnijim središnjim segmentom; noge obiĉno svetlo braon boje sa tamnijim tarzusima, retko crne ili tamno braon. Pronotum samo neznatno transverzalan, strane blago zaobljene i malo skraćene ispred zadnjih ivica; bazalni deo neznatno uţi u odnosu na širinu elitri; bazalne jame hrapave sa krupnim okrugim udubljenjima. Elitre konveksne, treći i peti interval elitri sa dorzalnim punktacijama (Sl. 5). Krila nisu prisutna. Ova vrsta se sreće na otvorenim pašnjacima, obradivim površinama i baštama, vrlo abundantne vrste. Sliĉne vrste: C. ambiguus i C. erratus. Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758) Duţine tela 6-8,5 mm. Glavena ĉaura i elitre sa blagim metalnim odsjajem, veoma tamno braon ili crne boje, pronotum svetlo crvenkaste boje. Apendices svetlo crvene ili smeĊe boje. Boĉne strane pronotuma nisu proširene ispred blago zaobljenih zadnjih uglova. Elitre konveksne, ramena sa sićušnim isturenim zubom (Sl. 14). Krila obiĉno odsutna. Vrh leve paramere aedeagusa jasno nazubljen (Sl. 15). Vrsta je prisutna na pašnjacima, baštama, oraniĉnim površinama ali i na neobraĊivanom zakorovljenom zemljištu. Vrlo je abundantna i javlja se na svim nadmorskim visinama. Sliĉne vrste: C. cintus. Tamne forme se razlikuju od C. mollis i C. micropterus po tamnom apendicesu. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 24 Calathus mollis ( Marsham, 1802) Duţine 6,5-9 mm. Više ili manje ujednaĉene svetle do crvenkaste boje, ponekad na ivicama svetlije obojeni. Apendices svetlo smeĊe boje. Pronotum transverzalan, boĉno nije proširen (Sl. 12). Elitre više ravne, pljosnate sa zaobljenim stranama. Leva paramera aedeagus tanka, naglo se suţava pre vršnog dela koji je zaobljen i bez nazubljena. Krila prisutna. Vrlo abundantna vrsta. Javljaju se na priobalnim dinama i peskovitom zemljištu. Sliĉne vrste: C. cintus, C. melanocephalus i C. micropterus. LAEMOSTENUS Bonelli Veći deo jedinki ovog roda su dorzoventralno spljoštenog tela sa maljavim tarzusima. Podsećaju na neke Pterostichus vrste, ali bez dorzalnih udubljenja. U okviru ovog roda nalazi se 150 vrsta, nekada izdvojene u zasebne rodove. Kljuĉ za determinaciju roda Leamostenus 1. Unutrašnja strana u zadjnem delu tibije moţe biti maljava pri vrhu (Sl. 16) ............................................................................................................ complanatus (Dejean) - Unutrašnja strana zadnje tibije gusto maljava (Sl. 17) ............................. terricola (Herbst) Laemostenus terricola (Herbst, 1784) Duţina tela 13-17 mm. Crno plaviĉaste elitre, apendices crn. Kod muţjaka tibie središnjih nogu jako savijen prema unutrašnjosti. Oĉi nisu naglašene, pronotum kvadratan, blago izduţen, više spljošten, bazalne jame plitke i glatke. Krila odsutna. Sreću se u šumama, baštama, zgradama i u asocijaciji sa sisarima u njihovim podzemnim hodnicima. Sliĉne vrste: L. Complanatus Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 25 STOMIS Clairville Rod ima tri evropske vrste, ali za nas je jedino vaţna jedna sa karakteristiĉnim antenama i mandibulama (Sl.18). Stomis pumicatus ( Panzer, 1795) Duţina 6,5-8,5 mm. Tankog i izduţenog tela, tamno crvenkaste do crne boje. Apendices crveno braon. Bazalni antenalni segment duţine kao naredna dva spojena. Mandibule duge kao i ostatak glavene ĉaure, vidno isturene prema napred; frons sa dva udubljenja, kratke brazde ispred oĉiju. Pronotum je iste duţine kao i širine, jako suţen prema bazalnom delu, sa jednom, linearnom jamom na zadnjim uglovima. Elitre duge, paralelnih strana, sa osam udubljenja i punktiranim striama, dok skutelarne stria i dorzalne punktacije ne postoje. Krila odsutna. Sreću se u šumama, travnjacima kao i obradivim površinama. POECILUS Bonelli Jedinke sa metalnim sjajem, ponekad ukljuĉene u rod Pterostichus, sa oko 20 evropskih vrsta. Karakteriše ih jeziĉak bazalnog antenalnog segmenta. Ţenke manje jarko obojene u odnosu na muţjake. Kljuĉ za determinaciju roda Poecilus 1. Strane pronotuma proširene u zadnjem delu (Sl. 19); prva dva bazalna antenalna segmenta u potpunosti svetla ............................................................................................................ 2 Glavena ĉaura fino punktirana izmeĊu oĉiju, na tibiama zadnjih nogu nalazi se osam ili više finih seta sa unutrašnje strane (Sl. 20) ..........cupreus (Linaeus) - Glavena ĉaura bez punktacija izmeĊu oĉiju; sa unutrašnje strane tibia zadnjih nogu nlazi se pet do osam grubljih seta (Sl. 21) ....................................................... versicolor (Sturm) Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 26 Poecilus cupreus ( Linnaeus, 1758) Duţine tela 11-13 mm. Svetlo zelene bakarne boje tela, reĊe plaviĉaste, ljubiĉaste ili crne. Apendices crn, izuzev svetlo braon obojena dva bazalna antenalna segmenta. Zadnje tibie sa 8-10 seta sa unutrašnje strane. Frons vrlo fino punktiran izmeĊu oĉiju. Strane pronotoma ravnomerno zaobljene sa blago isturenim zadnjim uglovima, proširen u zadnjem delu; spoljašnje jame pronotuma postavljene bliţe ivicama pronotuma nego unutrašnjim jamama. Strie na elitrama fino punktirane. Krila prisutna. Crna forma sa crvenim nogama je var. affinis ( Sturm). Javlja se na suvim staništima i poljima. Moţe biti abundantna vrsta. Sliĉne vrste: P. versicolor, ali se ta vrsta karakteriše fino punktiranom glavom i finim brojnim tibialnim setama. TakoĊe su u proseku krupnije jedinke, i sa jamama na pronotumu postavljene bliţe spoljašnjoj strani pronotuma. Poecilus versicolor (Sturm, 1824) Duţine 10,5-12,5 mm. Sjajne zelene, bakarne, plaviĉaste ili crne boje tela. Apendices crn. Izuzev svetla prva dva bazalna segmenta. Zadnje tibie sa oko 5-8 umereno jakih unutrašnjih seta. Frons bez punktacija. Strane pronotuma ravnomerno zaobljene, zadnji uglovi nisu istureni, pronotum proširen, a spoljne jame se nalaze na središnjem delu izmeĊu spoljne ivice pronotuma i unutrašnje jame. Strie na elitrama fino punktirane. Krila prisutna. Sreću se na travnjacima, obradivim vlaţnim zemljištima. Ĉesto abundantna vrsta. Sliĉne vrste: P. cupreus PTEROSTICHUS Bonelli Veoma raznolika grupa, sa više od 200 evropskih vrsta, ponekad razdvojene u zasebne rodove. Postoje mala neslaganja o vrstama u okviru ovog roda pa se negde tretira i kao podrod. Kljuĉ za determinaciju roda Pterostichus 1. Zadnje ivice pronotuma zaoštrene, ponekad sa sitnim zubcima......................................... 2 2. Skutelarna stria ne postoji ili je veoma tanka i slabo vidljiva..............................................3 - Skutelarna stria dobro razvijena ..........................................................................................4 - Tarzusi sa gornje strane izbrazdani (Sl. 22) antene crne sa prvim bazalnim segmentom svetle boje ................................................................................................ vernalis ( Panzer) Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 27 3. Duţina preko 8 mm ...................................... 5 - Duţina do 7.9 mm ...................................... 12 4. Sa donje strane, ĉlanka tarzusa koji nosi kandţe, nalaze se sete (Sl. 23) ....................... 6 - Sa donje strane, ĉlanka tarzusa koji nosi kandţe, ne nalaze se sete .................................7 5. Strane pronotuma zaobljene i suţene u male zubce na zadnjim ivicama, sa kobilicom (ispupĉenjem) izmeĊu bazalne jame i zadnjih ivica ................................... melanarius (Iliger) 6. Duţina preko 15 mm................................................................................... niger ( Schaller) - Duţine do 14 mm.................................................................................................................8 7. Noge crvenkasto braon boje, pronotum pljosnat, ravan i jako suţen u bazalnom delu........................................................................................................... macer (Marsham) - Noge u zadnjem delu tamne, ĉesto crne, pronotum razliĉito oblikovan..............................9 8. Elitre sa najviše tri dorzalne punktacije izvan jama ..........................................................10 9. Strane pronotuma sinusno uvijene ispred nenazubljenih zadnjih uglova (Sl. 24).............11 11. Duţine najmanje 10 mm; abdominalni sterniti fino punktirani ............................................................................................................ anthracinus (Panzer) 12. Bazalna jama pronotuma vrlo jednostavna, be ispupĉenja (Sl. 25) .............................. 13 13. Prosternum sjajan i punktiran, iznad bazalnog dela nogu; noge svetlo braon ili crvene boje ...................................................................................................... strenuus ( Panzer) Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 28 Pterostichus macer ( Marsham, 1802) Duţine 10,5-14 mm. Veoma spljoštenog tela, tamno braon ili crne boje, antene braon, noge crvenkaste. Ivice pronotuma jako naglašene, sinusno uvijene ispred zadnjh uglova. Jame duboke, dok su unutrašnje jame linearne, spoljašnje jame slabo naglašene ili nedostaju. Elitre duge, paralelne, skutelarna stria prisutna, treći meĊuprostor (interval) sa tri dorzalne punktacije, elitre pokrivaju skoro ceo abdomen. Krila prisutna. Sreću se na glinovitim zemljištima, u pukotinama zemljišta, ispod kore drveta, ali i na vlaţnim terenima uz obalu. Pterostichus niger ( Shaller, 1783 ) Duţine tela 16-21 mm. Telo i apendices crne boje, tarzalni ĉlanci sa kandţicama bez seta. Pronotum više ravan, spljošten, postepeno suţen, blago uvijen ispred oštrih nenazubljenih zadnjih uglova; jama duboka, unutrašnja jama produţena napred. Elitre duge i paralelne, sa dubokim ali nepunktiranim striama, meĊuprostori stria tj. intervali su jako uzdignuti i ispupĉeni. Krila prisutna. Ove jedinke se nalaze u šumama, vlaţnim pašnjacima. Ĉesto brojna vrsta. Sliĉne vrste: Veći od P. melanarius, bez seta ispod poslednjeg tarzalnog ĉlanka koji nosi kandţice, i sa ivicama pronotuma ravnijim ispred nenazubljenih zadnjih uglova. Pterostichus melanarius (Iliger, 1798) Duţine 13-17 mm. Telo i apendices sjajno crne boje. Tarzus sa kandţicama ima ventralne sete (Sl. 23). Pronotum ravnomerno lateralno zaobljen. Zadnji uglovi oštri sa malim isturenim zubom; jame duboke i široke. Strie na elitrama duboke jako naglašene, intervali izmeĊu stria umereno ispupĉeni. Krila najĉešće odsutna. Nalaze se u baštama, travnjacima, a naroĉito na obradivim površinama. Vrlo brojna vrsta. Pterostichus anthracinus ( Panzer, 1795) Duţine tela 10-13 mm. Imago crne boje, apendices crn ili tamno braon. Tarzomera sa kandţicama bez venralnih seta. Strane pronotuma se pustepeno blago uvijaju, zadnji uglovi oštri ali bez nazubljenja (Sl. 24); jame duboke i punktirane, sa ispupĉenjima prema krajevima pronotuma. Elitre duge ravne, sa malim zubcem kod ţenki. Ventralna strana abdominalnih Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 29 segmenata punktirana. Krila mogu da postoje ili nedostaju. Javljaju se u moĉvarnim podruĉjima i ublizini sveţe vode. Retka vrsta. Pterostichus vernalis (Panzer, 1795) Duţine 6-7,5 mm. Telo crne boje, apendices tamno braon do crne, bazalni antenalni segment, tibie i tarzusi svetli; tarzusi izbrazdani sa gornje strane (Sl. 22). Strane pronotuma ravnomerno zaobljene ispred nazubljenih zadnjih uglova; bazalni deo punktiran, jame linearne. Elitre bez skutelarne strie; treći interval (meĊuprostor) sa tri dorzalne punktacije; strie duboke, jedva punktirane. Krila prisutna ili ne. Nalaze se na vlaţnim, osenĉenim ravniĉarskim staništima, naroĉito pašnjacima. Abundantne vrste. Pterostichus strenuus (Panzer, 1796) Duţine 6-7,2 mm. Telo crno, noge crvenkasto braon boje, antene crne sa prva tri crvenkasta segmenta. Ivice pronotuma jasno, vidljivo sinusno uvijene ispred zadnjih uglova (Sl. 25); punktacije u bazalnom delu raširene ili suţene na prostor oko linearnih jama ili skoro da ne postoje. Prosternum sjajan, delimiĉno punktiran iznad prednje kokse (Sl. 26). Elitre sa skutelarnom striom, treći meĊuprostor sa tri okruglasta udubljenja. Javljaju se na skoro svim staništima, osim na višim nadmorsim visinama, posebno pašnjacima. Vrla abundantna vrsta. HARPALUS Latreille Brojan rod sa skoro 500 vrsta, srednje do krupne veliĉine tela. Karakteriše ih dug vršni trnolik izraštaj na tibiama zadnjih nogu (Sl. 27); na elitrama suturalna stria prisutna. Elitre obiĉno nisu ispupĉene, izuzev podroda Pseudoophonus. Ophonus, ĉesto tretiran kao podrod roda Harpalus, ovde se posmatra kao zaseban rod. Telo ţenki je zdepastije od muţjaka, sa grubljom mikrostrukturom. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 30 Podrod Pseudoophonus Motschulsky Ovo je holarktiĉka grupa insekata sa više od 80 vrsta, mnoge se nalaze na podruĉju Azije i severne Amerike. Ove vrste se karakterišu kombinacijom tarzusa koji su prekriveni finim dlaĉicama, elitre su takoĊe pokrivene dlaĉicama, kao i gusto punktiranim bazalnim delom pronotuma. 1. Svi meĊuprostori (intervali) na elitrama potpuno punktirani i prekriveni finim kratkim dlaĉicama.......................................................................................................................2 - Samo spoljni intervali punktirani i maljavi.................................calceatus (Duftschmid) 2. Ivice pronotuma blago sinusno uvijene ispred šiljastih zadnjih ivica; duţine najmanje do 11 mm ......................................................rufipes ( De Geer) 3. Strane pronotuma ravne ili neznatno skraćene ispred tupih zadnjih ivica (Sl. 28); duţine obiĉno manje od 11 mm ........................... griseus (Panzer) Harpalus griseus (Panzer, 1797) Duţine 8-12 mm. Crne boje, apendices smeĊ. Strane pronotuma iza središnjeg dela ravane, neznatno skraćen ka tupim zadnjim uglovima; baza ravnomerno punktirana i malo naborana. MeĊuprostori na elitrama ravnomerno pokriveni dlaĉicama. Donja strana abdomena slabo maljava u središnjem delu, ali i skoro glatka na stranama. Krila prisutna. Sliĉne vrste: Sitniji od H. rufipes, sa maljavim elitrama, dok su ivice pronotuma manje sinusno uvijene ispred zatupastih zadnjih uglova. Harpalus rufipes (De Geer) Duţine 11-16 mm. Crne boje tela, zatupastog oblika. Apendices crvenkasto braon boje, dok vršni delovi femura mogu biti tamni; tarzusi sa maljama na dorzalnoj strani. Strane pronotuma zaobljene, i sinusno uvijene ispred blago šiljastih zadnjih uglova; baza pronotuma potpuno punktirana i naborana. Intervali izmeĊu elitri ravnomerno punktirani i prekriveni kratkim zlatno sjajnim maljama. Donja strana abdomena u središnjem delu glatka, ali sa finim maljama na Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 31 stranama. Krila prisutna. Sreću se na otvorenim, suvim staništima, naroĉito na obradivim površinama. Vrlo abundantna (brojna) vrsta. Sliĉne vrste: H. griseus Harpalus (Pseudoophonus) calceatus (Duftschmid, 1812) Duţina tela 10,5-14 mm. Tarzusi ispupĉeni sa gornje strane. Treći interval elitri bez punktacija. Antene i tarzusi nogu svetle boje. Bazalni deo pronotuma sa širokim punktacijama. Osmi i deveti interval elitri gladak malo ispupĉen. Veoma migratorna vrsta. Podrod Harpalus Ove vrste nemaju malje na dorzalnoj strani tarzusa, i sve, osim H. affinis imaju elitre bez dlaĉica. Kljuĉ za determinaciju podroda Harpalus 1. MeĊuprostori na elitrama maljavi...............................................................affinis (Schrank) - Elitre bez malja.....................................................................................................................2 2. Duţina preko 6,5 mm, elitre sa skutelarnom striom.............................................................3 3. Sedma stria na elitrama sa tri ili više apikalnih punktacija rasporeĊenih u redu ...............4 4. Duţine preko 12 mm; abdominalni segmenti sa finim maljama ............................................ dimidiatus (Rossi) - Duţine obiĉno manje od 12 mm; abdominalni segmenti sa parom dugih seta ..................................................... 5 5. Antene potpuno svetle ............... rubripes (Duftschmid) 6. Abdominalni segmenti sa finim maljama (Sl. 29) ........7 - Abdominalni segmenti sa parom dugih seta ................8 7. Bazalni deo pronotuma celom širinom punktiran ............................................. smaragdinus (Duftschmid) 8. Tibie i femuri, tamne ili svetle boje; strane pronotuma prave ili zaobljene, bazalni deo punktiran celom širinom (Sl. 30) ali moţe biti i vrlo slabo punktiran ........................................................... 9 9. Bazalni deo pronotuma nepunktiran, glatak, osim u uskim jamama ............................... 10 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 32 10. Pronotum neznatno transverzalan, bazalni deo pronotuma ravan ili manje konkavan; boja tela crna...............................................................................................................................11 11. Duţine preko 8,5 mm; baza pronotuma ravna. Zadnji uglovi pronotuma zaobljeni ........................................................................................................................................... 12 12. Antene potpuno svetle...................................................................................tardus (Panzer) - Najmanje 2-4 antenalna segmenta tamna ili crna................. serripes (Quensel i Schönherr) Harpalus affinis (Schrank, 1781) Duţine 9-12 mm. Veoma varijabilna boja tela; najĉešće su metalik zlatno zelene, ali mogu biti i crvenkasto bakarne boje, plaviĉasto ljubiĉaste ili ĉak crne boje sa slabim metalnim odsjajem. Apendices svetao ili taman, izuzev prvog antenalnog segmenta koji je uvek svetao. Pronotum širok u prednjem delu, ivice ravne i skraćene iza blago zaobljenih zadnjih uglova; u bazalnom delu široko punktiran izuzev, ponekad, i središnjeg dela (Sl. 31). Treći interval (meĊuprostor) na elitrama sa jednom do tri fine punktacije; na tri spoljašnja meĊuprostora kao i na vršnim delovima istih nalaze se punktacije i malje. Krila prisutna. Javljaju se u baštama, zatravljenim površinama, oraniĉnim poljima i na skoro svim suvim otvorenim staništima. Sliĉne vrste: Razlikuju se od drugih metalik zelenih vrsta, kao što je H.rubripes, po punktacijama i finim maljama na spoljašnjim intervalima elitri. Harpalus dimidiatus (Rossi, 1790) Duţine 11-13,5 mm. Snaţnog, više ispupĉenog tela, sjajno crne boje, pronotum sa plavim ili zelenim odsjajem u bazalnom delu. Na antenama obiĉno samo prvi ĉlanak potpuno svetao, ostatak delimiĉno taman; noge crne. Pronotum vrlo širok, strane jednako zaobljene ili malo suţene u prednjem delu; zadnje ivice potpuno zaobljene, jame plitke i ĉesto nejasne, ali celokupna bazalna trećina do ĉetvrtine pronotoma gusto punktirana. Strie na elitrama duboko useĉene. MeĊuprostori u vršnom (gornjem delu) isupĉeni, peti interval sa dve ili tri, sedmi sa Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 33 dugim redom apikalnih punktacija. Krila prisutna. Sreću se na suvim, ĉesto kreĉnjaĉkim zemljištima, pašnjacima i dinama. Sliĉne vrste: Veće i robusnije graĊe od drugih vrsta. Pronotum širok sa zakrivljenim rubovima, zaobljenim zadnjim uglovima i široko punktiran bazalni deo izdvajaju najmanje primerke od najvećih H. rubripes. Harpalus rubripes (Duftschmid, 1812) Duţine 9.11,5 mm. Veoma varijabilna vrsta; muţjaci tipiĉno sjajno crni sa plavo-zelenim odsjajem, posebno na elitrama, retko potpuno crni, ţenke crne sa metalik sjajem na elitrama. Antene potpuno svetle, crvenkasto braon, boje; noge braon sa tamnijim femurima koji mogu biti potpuno crni ili tamno braon. Strane pronotuma ravne i veoma blago sinusno povijene u zadnjem delu, zadnji uglovi oštri; bazalni deo u većem delu hrapav ili punktiran osim, ponekad, središnjeg dela. Elitre više ispupĉene, strane elitri blago zaobljene, intervali zaobljeni, sedmi interval sa redom od tri do sedam vršnih punktacija (Sl. 32). Krila prisutna. Javljaju se na otvorenim suvim peskovitim i kreĉnjaĉkim zemljištima. Sliĉne vrste: H. affinis i H. dimidiatus Harpalus serripes (Quensel i Schönherr, 1806) Duţine 8,5-11 mm. Crne boje, ispupĉenog tela. Antene tamne od drugog segment do vrha; noge crne ili sa smeĊim tarzusima. Pronotum ispupĉen, strane jednako zaobljene, a zadnji uglovi blago zatupasti; jame uske i plitke, ostatak bazalnog dela bez taĉkastih udubljenja. MeĊuprostori (intervali) na elitrama bez vršnih punktacija. Krila prisutna. Mogu se naći u peskovitoj i šljunkovitoj zemlji. Sliĉne vrste: Krupnije od H. tardus i sa tamnijim drugim antenalnim segmentom. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 34 Harpalus smaragdinus (Duftschmid, 1812) Duţine 9-10,5 mm. Glava i pronotum veoma tamne boje sa sjajem, rub pronotuma svetao; elitre muţjaka tamne i sjajne sa jakim metalno zelenim odsjajem; elitre ţenki zatupaste, skoro crne. Apendices potpuno do srednje svetlo braon boje. Pronotum sa pravim stranama koje su malo skraćene ispred oštrih, pravougaonih zadnjih ivica; jame obiĉno široke i jasno vidljive, baza jako punktirana izuzev, ponekad, središnjeg dela (Sl. 33). Elitre duge i paralelne, meĊuprostori skoro ravni, bez punktacija u prednjem delu. Ventralna strana abdomena sa retkim maljama. Krila prisutna. Sreću se na suvom zapušenom, peskovitom zemljištu, pašnjacima, i obradivim površinama. Harpalus tardus (Panzer, 1796) Duţine 8,5-11 mm. Crnog i sjajnog tela, kod ţenki elitre zatupaste. Antene potpuno svetle; noge crne sa tarzusim braon boje; prednja strana tibia sa redom od 4 do 6 predvršne bodlje. Strane pronotuma skoro ravne ispred blago zaobljenih zadnjih uglova, baza nepunktirana ali ponekad neznatno hrapava (Sl. 34). Elitre blago zaobljene, meĊuprostori ravni u bazalnom delu, vršno ispupĉeni, bez punktacija u vršnom delu. Donja strana abdomena bez malja. Krila prisutna. Javljaju se na suvim, otvorenim staništima, ukljuĉujući dine, pašnjake i oraniĉne površine. Sliĉna vrsta: H. serripes OPHONUS Dejean Palearktiĉki rod sa oko 70 vrsta smatrao se delom roda Harpalus. Oni su izdvojeni od podroda Pseudoophonus roda Harpalus po tome što imaju glavu i pronotum punktiran i maljav kao i elitre. Kao i Harpalus njihove larve se hrane semenom. Za nas je znaĉajna vrsta Ophonus azureus (Fabricius, 1775). Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 35 Ophonus azureus (Fabricius, 1775) Duţine 7-8,5 mm. Crn sa jasnim zelenim odsjajem, posebno na elitrama; retko crvenkasto- braon boje, bez metalnog sjaja (var. similis Dejean). Apendices svetlo braon boje. Strane pronotuma neznatno skraćene i sinusno uvijene ispred zatupastih zadnjih uglova, sa dubokim i široko rasutim punktacijama; bazalni deo sa jasno uzdignutim rubom. Punktacije na intervalima elitri ponekad pripojene striama, koje se pojavljuju kao delimiĉno punktirane; malje svetle. Apendices oštar. Krila prisutna ili ne. Na otvorenim staništima duţ obala, takoĊe na kreĉnjaĉkim padinama. Sliĉne vrste: Metalik zelena boja ovu vrstu izdvaja od svih ostalih sitnijih Ophonus vrsta. ANISODACTYLUS Dejean Holarktiĉki rod sa preko 50 vrsta, deset vrsta je zabeleţeno u Evropi. Izdvojen iz roda Harpalus zbog kraćeg zadnjeg tibialnog trnolikog izraštaja (Sl. 35) i prisustva gusto slepljenih seta ispod prednjih tibia kod muţjaka. TakoĊe obiĉno sa malim, širim svetlo crvenim poljima na središnjem delu glave izmeĊu oĉiju. Kljuĉ za determinaciju roda Anisodactylus. 1. Gornja strana pronotuma crna; zadnji uglovi oštri sa malim isturenim zubcem (Sl.36) ..................................... 2 2. Duţine tela, obiĉno, preko 10 mm; ceo vršni deo elitri prekriven finim dlaĉicama ............... binotatus (Fabricius) Anisodactylus binotatus (Fabricius, 1787) Duţine 10-13 mm. Dorzalna strana crna izuzev svetlih taĉaka na glavi; glava i pronotum sjajni, elitre bez sjaja. Antene obiĉno crne sa 1-2 ĉlanka svetle boje, ali ponekad mogu biti potpuno svetle; noge crne, retko svetlo braon boje. Glava bez ili sa jako finim punktacijama. Pronotum na boĉnim stranama sa jednom dugom setom, zadnji uglovi sa malim zubcem; baza Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 36 pronotuma gusto i grubo punktirana. Ramena elitri zaobljena; strie bez punktacija, intervali konveksni sa rasutim punktacijama u osnovi svakog intervala; dva spoljna intervala i vrh elitri sa finim zlatnim maljama. Krila prisutna. Sreće se na vlaţnim livadama i moĉvarnim staništima, ali i na vlaţnijim obradivim površinama. ACHNEUMONUS Bonelli Karakterišu se po maljavom trećem antenalnom segmentu. To su holarktiĉke vrste, sa oko 12 vrsta ali samo jedna se sreće u Evropi. Anchomenus dorsalis (Pontoppidan, 1763) Duţine 6-8 mm. Glava i pronotum metalik zelene ili plave boje, elitre crvenkaso-braon sa zelenom ili plavom vršnom polovinom, izuzev samih ivica elitri; retko su elitre u potpunosti zelene. Apendices svetlo braon boje, vršni segment antena tamniji; treći antenalni segment prekriven dlaĉicama; tarzusi bez dorzalnih udubljenja. Pronotum više spljošten, ravan, strane skraćene i sinusno uvijene ispred blago zaoštrenih i nepunktiranih zadnjih uglova; jame izduţene, sa finim punktacijama izmeĊu jama i ivica. Strie na elitrama duboke i nepunktirane, intervali ravni, treći interval sa 4 fine punktacije. Krila prisutna. Nalaze se na obradivim površinama, baštama, rastresitom i suvom zemljištu. ZABRUS Clairville Ovaj rod ima oko 40 vrsta u Evropi, uglavnom se sreću u juţnim delovima dok je samo jedna prisutna na našim prostorima. To je uglavnom štetoĉina ţita naroĉito u centralnom delu Evrope. Zabrus tenebrioides (Goeze, 1777) Duţine 14-16 mm. Jakog i skoro cilindriĉnog tela. Dorzalna strana crna; pronotum sa hrapavim dijagonalnim naborima, elitre sa gustom mikrostrukturom. Apendices tamno braon sa crnim femurima i bazalnim delom antena. Prednje tibie sa malim apikalnim izraštajem iza osnovnog trnolikog izraštaja. Strane pronotuma jako oiviĉene, skraćene u prednjem delu, paralelnih strana; bazalni deo punktiran, jame plitke. Strie na elitrama jako punktirane sa Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 37 ispupĉenim intervalima. Krila prisutna. Sreću se u poljima ţitarica, kao i otvorenim suvim livadama. AMARA Bonelli Ovaj rod sadrţi oko 50 vrsta. One imaju jednostavan tibijalni izraštaj (Sl. 37), antene tamnije od ĉetvrtog segmenta prema vrhu. Neke vrste imaju skutelarnu poru. Kljuĉ za determinaciju roda Amara 1. Noge potpuno svetle ............................................................. 2 - Femuri tamniji, ĉesto tamno braon ili crni ............................4 2. Skutelarna pora postoji....................... anthobia (Villa&Villa) - Skutelarna pora ne postoji.....................................................3 3. Prednji uglovi pronotuma jako istureni (Sl. 38) ............................................................familiaris (Duftschmid) - Prednji uglovi pronotuma zaobljeni blago ipupĉeni, tako da je prednja ivica skoro ravna (Sl. 39) .............................................................................. lucidae (Duftschmid) 4. Bazalna polovina trećeg antenalnog segmenta svetla....................................................5 5. Duţina tela najmanje 6 mm; skutelarna stria prisutna (Sl. 40), ponekad sa skutelarnom porom, pronotum sa jamama ....................................................................................... 6 6. Skutelarna pora prisutna ................................................................................................7 - Skutelarna pora ne postoji ...........................................................................................10 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 38 7. Duţine preko 9,5 mm. Unutrašnja pronatalna jama zašiljena i izduţena (Sl. 40); vrh elitri jako isturen ............................ eurynota (Panzer) - Duţina 9 mm ili manja; unutrašnja jama pronotuma plića, ĉesto nejasna; vrh elitri jedva isturen ..............8 8. Punktacije na zadnjim uglovima pronotuma odvijene od ivica ...................................................................... 9 10. Baza pronotuma barem delimiĉno punktirana; tibie obiĉno svetlije od femura ........ similata (Gyllenhal) 11. Strie elitri tanke prema vrhu elitri, gde su intervali više ravni; unutrašnja jama pronotuma se sastoji od kratkih, dubokih crtica ......................................................................... aenea (De Geer) Amara aenea (De Geer, 1774) Duţine 6,5-8,8 mm. Sjajne bakarne, retko zelenkaste boje. Antene crne sa prva tri bazalna svetla segmenta; noge crne sa tibiama srednje do tamno braon boje. Pronotum malo uţi od elitri, jednako isti ispred oštrih zadnjih ivica; bazalni deo bez punktacija, unutrašnje jame zašiljene, duboke i izduţene (Sl. 41). Skutelarna pora ne postoji; strie vrlo fine, tanke sa ravnim meĊuprostorima. Krila prisutna. Javljaju se na suvim zemljištima, pašnjacima, baštama, zapuštenom zemljištu. Sliĉne vrste: Fine, tanke strie i kratke i duboke jame pronotuma bez okolnih punktacija karakterišu vrstu A. aenea od A.communis i A. convexior. Manje su od vrste A. eurynota koja ima iste jame pronotuma i šiljast vrh elitri, i takoĊe nedostaje skutelarna pora. Tri svetla bazalna antenalna segmenta izdvajaju A.aenea od A.famelica i A. spreta. Amara anthobia (Villa&Villa, 1833) Duţine 5,6-7 mm. Crne boje sa bakarnim odsjajem. Antene crne sa prva tri ili ĉetiri svetla segmenta; noge potpuno svetlo- braon obojene. Pronotum uţi od elitri, a prednje ivica skoro ravna, strane blago zaobljene prema zadnjim uglovima, bazalni deo bez taĉkastih udubljenja, Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 39 unutrašnje jame jasno vidljive. Elitre sa izraţenom suturalnom striom, savijenom u bazalnom delu gde se susreće sa skutelarnom striom, skutelarna pora postoji (Sl. 42); meĊuprostori stria ravni u bazalnom delu, a apikalno ispupĉeni. Krila prisutna. Sreću se na otvorenim, peskovitim zemljištima. Sliĉne vrste: Liĉe na A.lucida ali ta vrsta nema skutelarnu poru; to ih odvaja i od krupnije vrste A. familiaris koja ima više isturene prednje uglove pronotuma. Amara eurynota (Duftschmid, 1812) Duţine 9,6-12,5 mm. Metalik bakarne ili bronzane boje, sa izraţenom mikrostrukturom. Apendices crn izuzev svetlija prva tri antenalna segmenta. Pronotum jednako zaobljen ispred blago zašiljenih zadnjih uglova, ivice pronotuma u zadnjem delu blago sinusno uvijene; baza nije punktirana, unutrašnje jame duboke oštre i izduţene (Sl. 40), spoljašnje jame slabo vidljive. Skutelarna pora postoji; strie na elitrama tanke ali intervali tj. meĊuprostori ispupĉeni i blago grebenasti, tako da elitrama daju talasast izgled, vrhovi istureni, dok su ivice malo sinusno uvijene prema vrhu elitri (Sl. 43). Krila prisutna. Javlja se na oraniĉnim površinama, drugim otvorenim i suvim staništima. Ponekad abundantna vrsta. Sliĉne vrste: Veće od svih drugih vrsta iz ovog roda. Izdvajaju se od A. similata po tome što su krupnije i imaju dublje jame pronotuma. Amara familiaris (Duftschmid, 1812) Duţine 5,5-7,3 mm. Crne metalik mesingane ili bakarne boje. Antene crne sa prva tri i polovinom ĉetvrtog segmenta svetle boje, noge u potpunosti svetle do crvenkasto braon boje. Oĉi više ravne, spljoštene. Prednji uglovi pronotuma istureni, oštrih uglova (Sl. 38); strane blago zaobljene ispred zadnjih uglova, bazalni deo bez punktacija, unutrašnja jama mala. Skutelarna stria vidljiva, ĉesto doseţe do baze elitri, nema skutelarnu poru; intervali na elitrama ispupĉeni u vršnom delu. Krila prisutna. Javljaju se na otvorenim staništima, pašnjacima. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 40 Sliĉne vrste: A.anthobia i A. lucida su manje sa slabije isturenim prednjim uglovima pronotum, koji su jasno vidljivi. Amara lucidae (Duftschmid, 1812) Duţine 4,7- 6,5mm. Crne boje sa zelenim ili mesinganim metalik sjajem. Antene crne sa prva tri ili ĉetiri svetla segmenta, noge potpuno svetle. Prednja ivica pronotuma skoro ravna (Sl. 39), boĉne strane paralelne, baza bez punktacija, unutrašnje jame veoma male i plitke. Elitre sa pravilnom skutelarnom striom, dok je skultelarna pora odsutna, intervali konveksni u vršnom delu elitri. Krila prisutna. Sreće se na peskovitom zemljišu i suvljim travnjacima. Sliĉne vrste: A.anthobia i A. Familiaris Amara similata (Gyllenhal, 1810) Duţine 8-9,5 mm. Metalik mesingane ili bakarne boje. Antene crne sa tri bazalna segmenta svetla; noge crne sa tibijama smeĊe do tamno braon boje. Pronotum uţi od elitri, jako skraćen i zaobljen ispred zadnjh uglova, baza obiĉno punktirana najmanje oko plitkih jama. Skutelarna pora postoji, strie na elitrama duboke, meĊuprostori (intervali) ispupĉeni u vršnom delu. Krila prisutna. Sreći se na otvorenim poljima, baštama, ĉesto u blizini vode. Abundantna vrsta. Sliĉne vrste: A. eurynota Podrod, roda Amara, Bradytus (Stephens) Ovaj podrod se karakteriše po kombinaciji svetlih antena i prisustva grebena izmeĊu spoljašnje jame i zadnjih uglova pronotuma, koji su istureni ili blago nazubljeni (Sl. 44). Glava je takoĊe šira u odnosu na pronotum. Ovaj podrod ima preko 50 holarktiĉkih vrsta. Kljuĉ za determinaciju roda Amara (Bradytus) 1. SmeĊe do tamno braon boje; zadnji uglovi pronotuma manje ili više izvuĉeni, zašiljeni sa malo ispupĉenim zubcem (Sl. 44, 45) ...................................................................... 2 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 41 2. Greben unutar zadnjih uglova pronotuma malo ukošen, sa porom izmeĊu grebena i zadnjih uglova (Sl. 44); elitre šire samo iza zadnjih uglova, koje su zatupaste ..................................... apricaria (Paykull) - Greben unutar zadnjih uglova pronotuma je više ukošen sa porom izmeĊu grebena i zadnjih uglova (Sl. 44); strie elitri skoro ravne iza zadnjih uglova, koje su sa manje ili više izvuĉenim uglovima sa strane.................................... consularis (Duftschmid) Amara apricaria (Paykull, 1790) Duţine 6,5-8,5 mm. Srednje do tamno crvenkasto braon boje, sa metalnim odsjajem. Apendices smeĊ. Pronotum najširi u središnjem delu, iza tog dela suţen ka blago nazubljenim zadnjim uglovima; u bazalnom delu punktiran izuzev dela oko središnje linije. Elitre najšire iza jakih i ramena sa zubcem, zatim su strane paralelne, skoro do vrha elitri; strie jako punktirane, intervali ispupĉeni. Krila prisutna. Sreće se na otvorenim, obradivim ali i na zakorovljenim površinama. Abundantna vrsta. Sliĉne vrste: Manja vrsta sa više paralelnim stranama od A. consularis. Amara consularis (Duftschmid, 1812) Duţine 8-9,5 mm. Crvenkasto braon do crne boje, elitre ponekad svetlije od glave i pronotuma, sa slabim metalnim odsjajem. Apendices crveno-braon. Strane pronotuma zaobljene ali malo skraćene prema zadnjim uglovima; bazalni deo punktiran oko jama i ponekad u središnjem delu; greben unutar zadnjih uglova jasno ukošen i završava se bazalno, uperen u poru (Sl. 45). Elitre nisu proširene iza ramena, strane jednako zaobljene; strie umereno punktirane. Intervali blago ispupĉeni. Krila prisutna. Sreću se na suvim, peskovitim i šljunkovitim zemljištima tj. rupama sa vegetacijom u zemlji Sliĉne vrste: A. apricaria Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 42 TRECHUS Clairville Rod sa oko 200 evropskih vrsta, većina je naĊena u juţnom i istoĉnom delu Evrope gde vode podzemni naĉin ţivota. Tokom naših istraţivanja naĊena je vrsta Trechus quadristriatus. Trechus quadristriatus (Schrank, 1781) Duţine 3,6-4,1 mm. Crvenkasto braon boje tela, glava i središnji deo pronotuma ponekad tamnije obojeni. Uglovi pronotuma izraţeni i jasno vidljivi. Strane elitri blago zaobljene sa šest ili sedam jedva punktiranih stria; na kraju elitri tj. u blizini vršnog dela nalaze se taĉkasta udubljenja (Sl. 46) sa po jednom ĉekinjastom dlaĉicom. Krila prisutna, obiĉno vidljiva kroz vrlo tanke elitre, dobri su letaĉi. Sreću se u mnogim staništima, posebno u obradivom zemljištu, baštama i drugim otvorenim i suvim mestima. Vrlo ĉesto veoma abundantna vrsta. Podrod Metallina Motschulsky Ovaj podrod je izdvojen iz roda Bembidion (Latreille), i njemu pripadaju sitne vrste sa metalnim odsjajem i sa jednom frontalnom brazdom. Kod nas je najĉešća vrsta Bembidion properans. Bembidion properans (Stephens, 1828) Duţine 3,5-4,4 mm. Sjajne mesingane ili bronzane boje, ponekad svetlo plav ili zelen. Antene crne. Glava i veći deo pronotuma sa hrapavim punktacijama. Elitre sa sedam dobro razvijenih i punktiranih stria, 7 stria skoro isto razvijena kao i 6, sa najmanje devet taĉkastih udubljenja. Krila prisutna ili nedostaju. Mogu se naći suvim i otvorenim glinenim terenima. Sliĉna vrsta je Bembidion lampros. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 43 BRACHINUS Weber Veoma velik i široko rasprostranjen rod sa oko 40 evropskih vrsta. Kod nas su najĉešće Brachinus crepitans i Brachinus explodens Brachinus crepitans (Linneaus, 1758) Duţine 6-9,5 mm. Glava, pronotum i skutelum crvenkasto braon boje, elitre tamne sa metalnim plavim ili zelenim odsjajem i finim maljama. Apendices braon, izuzev tamnijih antena od trećeg segmenta do samog vrha. Glava i pronotum uski sa rasutim punktacijama, pronotum kvadratan. Elitre široke, najšire iza središnjeg dela; strie tanke i bez taĉkastih udubljenja, vrh elitri zatupast i skraćen, a na krajevima se nalaze fine sete. Abdomen sa sedam segmenata, kod ţenki, i šest, kod muţjaka. Krila prisutna. Sreću se na kreĉnjaĉkim zemljištima, livadama, kamenolomima i zapuštenom zemljištu, gde larve parazitiraju lutke drugih vrsta, ukljuĉujući Carabidae, Staphylinidae i Hydrophilidae. MICROLESTES Schmidt-Göbel Velik rod veoma malih vrsta, naĊene u svim delovima Sveta, ĉesto se identifikacija vrši smo na osnovu graĊe muţjaka. Kljuĉ za determinaciju roda Microlestes 1. Duţine najviše 2,8 mm; elitre kraće sa zaobljenim stranama; aedeagus veoma kratak sa kukastim izraštajem pri samom vrhu (Sl. 47).............................................. maurus (Sturm) 2. Duţine najmanje 2,8 mm; elitre duţe, skoro paralelnih strana; aedeagus izduţen, bez kukastog izraštaja (Sl. 48) .......................................................................... minutus (Goeze) Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 44 Microlestes maurus (Sturm, 1827) Duţine 2,3-2,8 mm. Crne, sjajne boje tela sa slabo vidljivom mikrostrukturom. Apendices crn. Glava mala sa umereno ispupĉenim oĉima. Pronotum malo skraćen. Elitre sa jaĉe zaobljenim stranama, najšire u blizini vrha, strie slabo vidljive. Krila prisutna. Javljaju se na suvim, peskovitim zasenjenim terenima. Abundantna vrsta. Sliĉna vrsta: Microlestes maurus. Microlestes minutus (Goeze, 1777) Duţine 2,8-3,7 mm. Crne boje, umerenog sjaja ali sa jasno vidljivom mikrostrukturom, posebno na elitrama. Apendices crn. Glava velika sa isturenim oĉima. Pronotum jako skraćen. Strane elitri skoro prave, paralelne ili blago proširene u zadnjem delu, strie vrlo tanke. Aedeagus izduţen, vrh bez kukastog izraštaja. Krila prisutna. Mogu se naći na peskovitom i šljunkovitom zemljištu, ĉesto na otvorenim staništima. Mogu biti abundantni. Sliĉne vrste: M. maurus CHLAENIUS Bonelli Ovaj veoma brojan rod, sa više od 30 vrsta, ponekad je podeljen u manje rodove. Razlikuju se od Callistus vrsta po veliĉini, boji i nedostatku malja na trećem antenalnom segmentu. Sve vrste imaju krila. Kljuĉ za determinaciju roda Chlaenius 1. Treći antenalni segment taman, obiĉno crn; noge delimiĉno crne ili tamno braon boje.................................................................................................................................2 2. Telo skoro uvek svetlo metalik boje; prvi antenalni segment braon ..................................................................................................... nigricornis (Fabricius) Chlaenius nigricornis (Fabricius, 1787) Duţine 10-12 mm. Svetle metalik boje; glava bronzane ili zelene boje, pronotum crvenkasto bronzan, a elitre zelene; tamne do crne boje kod nekih vrsta. Antene crne sa svetlijim prvim antenalnim segmentom; noge crne do crvenkasto braon sa crnim ili tamno braon tarzusima (var. melanocornis Dejean). Glava punktirana. Pronotum širok kao i elitre u ramenom delu, sa Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 45 izduţenim i puktiranim naborima, strane zaobljene i prave. Elitre paralelnih strana, gusto punktirane sa finim dlaĉicama. Javljaju se na vlaţnim travnjacima, moĉvarnim podruĉjima. Chlaenius tristis (Schaller, 1783) Duţina tela 11-13 mm. Antene potpuno crne. Insekt crne mat boje, dok je glavena ĉaura zelene ili plave boje sa odsjajem. Pronotum i elitre svetlo bronzane boje, noge crne. Izgled tela sliĉan kao kod vrste Ch. nigricornis, ali je pronotum uţi sa plićim bazalnim jamama i duţim elitrama. Sreće se na glinovitom zemljištu, koje je obraslo gustom vegetacijom. CLIVINA Latreille Brojan rod sa preko 40 vrsta ali samo pet se sreće u Evropi. Na našim prostorima se javlja vrsta Clivina fossor. Clivina fossor ( Linnaeus, 1758) Duţine 6-6,8 mm. Tanjeg tela, elitre spljoštene dorzalno i u zadnjem delu šire. Potpuno jednoboje, tamno braon boje, tek formirana imaga svetlije braon obojeni. Krila ĉesto odsutna. Sreću se na skoro svim otvorenim staništima, posebno oraniĉnim površinama, pašnjacima i baštama. Ĉesto abundantna vrsta. Poecilus (Parapoecilus) sericeus (Fischer, 1824) Duţine 12-14 mm. Obiĉno sjajne teget ili crne boje sa zelenim ili ljubiĉastim sjajem na ivicama pronotuma i elitri. Pojedine jedinke ove vrste mogu biti potpuno crne bez metalik odsjaja. Antene potpuno crne, prva dva ĉlanka svetlije crvenkasta. Bazalni deo pronotuma gusto punktiran, dok su strane ravnomerno zaobljene. Ovde su prisutne dve forme (dva varijeteta), koji se vrlo ĉesto javljaju zajedno na istim lokalitetima. One se nogu smatrati i zasebnim vrstama: 1. Elitre skoro glatke, vrlo fino punktirane......................................................var. sericeus 2. Strie na elitrama jako punktirane.......................................................................var. koyi Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 46 Poecilus (Sogines) punctulatus (Schaller, 1783) Duţine 12-14 mm. Potpuno mat crne boje. Vratni deo malo suţen. Pronotom popreĉan sa zaobljenim stranama i širim marginalnim ţljebom u zadnjoj polovini, bazalne jame velike, plitke i punktirane. Elitre sa punktiranim striama. Dolichus halensis (Schaller, 1783) Duţine 18-20 mm. Glava, pronotum i elitre tamno braon boje, bez sjaja. Elitre duge, zaobljene i spljoštene skoro ravne, sa crvenkasto-ţućkastim kratkim prugama u središnjem delu, oko središnje linije elitri (suture). Na ĉeonom delu nalaze se dve ţućkaste pege, noge i antene takoĊe, ţuto obojene. Pronotum širi u odnosu na duţinu, i veoma suţen u bazalnom delu sa širokim i grubim jamama. Sreću se širom palearktiĉkog regiona u srednjoj zoni, ova vrsta nije zabeleţena na Britanskom ostrvu, ali je ima na istoku u Japanu i Kini, gde je vrlo brojna. Pterostichus (Feronidius) melas (Creutz., 1799) Duţine 14-18 mm. Sjajno crne ili tamno braon boje. Pronotum širi u odnosu na duţinu, ivice pronotuma blago sinusno uvijene, pre zadnjih uglova koji su oštri i istureni napolje, dve velike bazalne jame razliĉite duţine. Elitre ovalne i konveksne, strie duboke i fino punktirane. Agonum viridicupreum (Goeze, 1777) Ova vrsta spada u termofilne vrste, vezane za otvorena i vlaţna staništa, kao što su livade i moĉvarno zemljište. To su dnevni insekti, koji se vrlo lako mogu primetiti zbog upadljive bronzano zelene boje tela. Usled prisustva ove vrste u plavnim podruĉjima i njihove velike brojnosti, široka rasprostranjenost jedinki nije utvrĊena samo kod insekata koji su sposobni da lete. Vrste se mogu transportovati nizvodno u sluĉaju poplave, na staništa gde same jedinke nisu sposobne da uspostave autohtonu populaciju (Bonn 2000; Turin 2000). Prema podacima drugih istraţivaĉa, na podruĉju bliskog istoka (Levant) ovi insekti ţive na veoma vlaţnim mestima, tj. u blizini moĉvara. U juţnoj Italiji (Kalabria) jedinke ove vrste se nalaze na obalama reka, moĉvara ili drugim vlaţnim staništima sa gušćom vegetacijom, koja uslovljava sporije sušenje zemljišta, odnosno obezbeĊuje veću vlagu, ali se mogu naći i na Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 47 obradivom zemljištu, u usevima. Ova vrsta se sreće sve do 1400 m nadmorske visine (Drees et al., 2011) (http://www.pensoft.net/journals/zookeys/article/1535/) Polistichus connexus (Fourcroy, 1785) Ova vrsta pripada maloj, uglavno tropskoj grupi sa otprilike 10 evropskih vrsta karabida podeljenih u 3 roda. U Britaniji je zastupljen samo rod Polistichus. Duţina tela ove vrste insekata iznosi 8-9,5 mm. Dorzalna strana je ravna i prekrivena dlaĉicama po celoj površini, glava i pronotum crveno smeĊe boje, elitre tamno braon do crne boje sa jednom svetlom površinom u središnjem delu oba pokrioca, tako da samo rubovi pokrioca ostaju tamni. Vrh abdomena otkriven i svetlo braon boje. Antene u potpunosti prekrivene dlaĉicama, bazalni ĉlanak širi u odnosu na ostale ĉlanke pipka. Kandţice na poslednjem tarzalnom segmentu bez nazubljenja. Glava sa manjim brojem ali dubljim punktacijama, jako skraćena iza krupnih i isturenih oĉiju. Pronotum gusto punktiran, duţi u odnosu na širinu, zadnje ivice istaknute ali tupe. Elitre su kraće od abdomena, gusto punktirane, dok su prostori ismeĊu stria ravni. Vrh elitri skraćen i ravan, pa abdomen ostaje nepokriven. Krila prisutna. Sreću se u pukotinama, obiĉno na glinovitom zemljištu ili stenama, ali takoĊe na peskovitom ili šljunkovitom zemljištu. Na podruĉju juţne i istoĉne Engleske je vrlo abundantna vrsta u priobalnom pojasu (Luff, 2007). Carabus coriaceus (Linnaeus, 1758) Duţine tela 26-42 mm. Ova vrsta jeste jedna od najkrupnijih koja se sreće na podruĉju Evrope, centralne Evrope, gde je i najbrojnija, dok u Britaniji nije zastupljena. Jedinke ove vrste tokom dana se nalaze na zamraĉenim i skrivenim mestima ispod kamenja, opalog lišća itd. Kada su uznemireni ovi insekti imaju mogućnost da uspravno podignu telo nekoliko minuta. Noć je vreme kada jedinke ove vrste poĉinju da love, a hrane se puţevima, glistama i larvama razliĉitih štetnih insekata, tako da su ovi insekti veoma korisni. Oni unose u organizam već delimiĉno svarenu hranu. Pripadnici ove vrste ne mogu da lete, ali zato su opremljeni dugim nogama, pomoću kojih postiţu veliku brzinu. Muţjaci se od ţenki razlikuju po širem segmentu na prednjim nogama, a ova odlika je tipiĉna i za ostale vrste iz familije Carabidae. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 48 Carabus (Autocarabus) cancellatus (Illiger, 1798) Duţina tela 20-27 mm. Vitkog tela sa uskim pronotumom i dugim nogama. Strie na elitrama veoma izraţene i nikada nisu regularnog izgleda, kao kod drugih vrsta, već veoma ĉesto sadrţe razna udubljenja (jamice), grebene ili kvrţice. Zadnja krila potpuno rudimentirana, ali ima izuzetaka, kada je reĉ o kopnenim vrstama granulatus i clathratus. Prvi segment antena je riĊe boje. Apikalne sete trećeg i ĉetvrtog segmenta sliĉne. Pronotum gusto punktiran sa zadnjim uglovima povuĉenim unazad ka elitrama. Boja tela sa gornje strane bronzane ili bakarno sjajne boje, pronotum intenzivnije obojen. Femuri ponekad riĊe boje. Elitre kod ţenki sa izraţenom uglastom ivicom pre samog vrha. Kod ove vrste na intervalima stria se javljaju kvrţice organizovane u vidu linija duţ elitri, sliĉno vrsti C. granulatus. Sreću se na otvorenim staništima, livadama i pašnjacima, vrlo ĉesto i na obraĊenom, glinovitom zemljištu. Ova vrsta se javlja širom Evrope, reĊa je u zemljama Skandinavije, kao i u Britaniji, a vrlo je abundantna na teritoriji Francuske, u planinskom pojasu Provanse, gde se sreće i do 1000 m nadmorske visine. 2.3. TAKSONOMSKA KARAKTERIZACIJA INSEKATA DNK BARKODING METODOM Nove i sve savršenije molekularne tehnike znaĉajno su unapredile shvatanje genetiĉke varijabilnosti i evolucione istorije. DNK barkoding je molekularna metoda za identifikaciju vrsta na osnovu kratkih sekvenci gena koji kodira citohrom oksidazu subjedinica I mitohondrijalne DNK (COI mtDNK). Ovaj marker je pogodan za molekularne analize, budući da se mtDNK nasleĊuje samo od majke i ne rekombinuje, a stopa mutacija je oko deset puta već nego u jedarnim genima. PoreĊenjem sekvenci mitohondrijalnih markera izmeĊu jedinki, populacija, vrsta ili taksona bilo kog nivoa u hijerarhiji klasifikacije, moţe se steći uvid u njihove filogenetske odnose, poloţaj zajedniĉkog pretka grupe taksona na filogenetskom stablu, vreme odvajanja od zajedniĉkog pretka, itd. Veliĉina genetiĉkih razlika izmeĊu populacija iste vrste posledica je delovanja razliĉitih evolucionih mehanizama i populaciono-genetiĉkih fenomena. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 49 Dosadašnja primena DNK barkoding metode, omogućila je uspešno rešavanje mnogobrojnih taksomskih problema, poput otkrivanja “skrivenih“ taksona rilaša iz rodova Mecinus (Toševski et al. 2013) i Rhinusa (Hernandez –Vera et al., 2010), kriptiĉkih vrsta parazitoida unutar podfamilije Aphidiinae (Desneux et al. 2009; Darsouei et al. 2011; Kos et al. 2011) i sl. COI gen je primenjen u determinaciji karabida u nizu istraţivamja. Tako Raupach i sar. (2010) uspevaju da identifikuju 73 vrste karabida Centralne Evrope svrstane u 26 rodova, primenom standardnih prajmera za epigeobiontne insekate LCO1480 i HCO2198 (Folmer et al. 1994). Kod taksonomske karakterizacije vrsta polazi se od toga da je kod artropoda utvrĊeno da ukoliko je divergencija na mitohondrijalnom regionu veća od 2.15% onda su u pitanju razliĉite vrste (DeSalle et al., 1987; Brower 1994). MeĊutim, evolutivni procesi su razliĉiti i neophodna je kalibracija ove stope mutacija za odreĊenu grupu organizama prilikom prouĉavanja filogenetskih odnosa i taksonomske karakterizacije zasnovane na barkoding regionu. Prednosti DNK barkodinga su uspešna identifikacija vrsta u svim razvojnim stadijumima, uniformnost podataka, minimalan rizik pogrešne determinacije, nepotrebna kontrola kvaliteta proizvoda nakon pozitivne identifikacije i dr. Sekvenciranje mtDNK omogućava uoĉavanje svake nukleotidne promene u genomima i samim tim omogućava ocenu polimorfnosti unutar i izmeĊu populacija. Iako su kod srodnih vrsta insekata, sekvence COI mtDNK sliĉne, postoje jasne razlike koje definišu njihove barkodove i omogućavaju uspešnu taksonomsku karakterizaciju. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 50 3. RADNA HIPOTEZA Na prostoru Srbije zajedno sa Kosovom, zabeleţeno je ukupno 520 vrsta karabida (Ćurĉić, 2000). Prema nekim istraţivanjima naših autora (Kovaĉević i Balarin, 1960; Vukasović i sar, 1969; Ĉamprag i sar., 1974; Đurkić i sar., 1973-1974; Sekulić, 1977; Štrbac, 1981, 1982, 1985) u entomofauni polja pod pšenicom, šećernom repom, kukuruzom, suncokretom i lucerkom, predstavnici tvrdokrilaca su veoma brojni, ĉak i dominantni u ukupno registrovanoj makroentomofauni (Popović, 2009). Sastav faune karabida u jednom staništu zavisi od agrotehniĉkih mera, gajenih kultura, a u mnogome i od poljozaštitnih pojaseva, koji nisu uoĉeni na našim ispitivanim lokalitetima, a imaju znaĉajnu ulogu u oĉuvanju populacije, kako karabida, tako i drugih vrsta insekata. Zbog toga je cilj istraţivanja ove doktorske disertacije bio determinacija imaga familije Carabidae putem kljuĉa i molekularnih analiza, kao i utvrĊivanje njihove dominantnosti, abundantnosti, stepena faunistiĉke sliĉnosti i uticaja gajenih kultura i agometeoroloških uslova sredine na njihovu brojnost kao i sastav vrsta karabida. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 51 4. MATERIJAL I METODE RADA 4.1. MORFOLOŠKA I FIZIĈKO-HEMIJSKA SVOJSTVA ĈERNOZEMA Pojava pedogenetske tvorevine zemljišta, tipa ĉernozem, zapaţena je u svim delovima sveta. Posebno velike površine ovog tipa, podtipa i varijeteta zemljišta pokrivaju jugoistoĉni deo evroazijskog kontinenta. Ĉernozem je prvenstveno tvorevina stepske zone, a delimiĉno je naĊen i ustanovljen u zoni šumo-stepe. U našem rejonu, taĉnije na podruĉju Vojvodine, ĉernozem svojim podtipovima, varijetetima i formama pokriva dominantne površine. Nalazi se prvenstveno na lesnim zaravnima (platoima) i lesnim terasama, a samo delimiĉno na suvoj i ocednoj aluvijalnoj terasi Dunava i pešĉara. Ĉernozem, na lesu i lesolikim sedimentima, karbonatni oglejeni, srednje duboki na ispitivanim lokalitetima (Beĉej, Maglić i Rimski Šanĉevi) odlikuje se sledećim morfološkim, fiziĉkim i hemijskim svojstvima: Red : Automorfna zemljišta Klasa: Humusno-akumulativna zemljišta Naziv : Ĉernozem potiĉe od ruske reĉi černozjom (crnica, crna zemlja). Pod tim nazivom opisao ga je 1883. god. ruski pedolog V.V. Dokuĉajev. To je zemljište aridnih do semiaridnih stepskih oblasti. Obrazuje se na karbonatnim, ilovastim, a reĊe i peskovitim rastresitim supstratima. Boja humusnog horizonta je tamno smeĊa ima dobro izraţenu zrnastu strukturu, a ĉesti karakteristiĉni dijagnostiĉki znaci su krotovine (napušteni hodnici stepskih ţivotinjica) i pseudomicelije (talozi kalcijum karbonata) (Popović, 2009). Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 52 4.1.1. MORFOLOŠKA SVOJSTVA ĈERNOZEMA Morfološki nepromenjen ĉernozem moţe se danas naći na preseku profila ĉernozema karbonatnog na lesnim platoima i terasama na prostoru Srema, Banata i Baĉke. Nastanku i oĉuvanju ovih dubokih crnica u Vojvodini pogodivali su klima, vegetacija, reljef, pogodna geološka podloga - les, kao i drugi faktori koji su uticali na odrţavanje morfoloških karakteristika zemljišta tipa ĉernozem. Ĉernozem nastao pod uticajem odreĊene klime i njoj svojstvene vegetacije na podlozi, kao što je les, ĉernozem i ĉernozemne tvorevine Vojvodine imaju relativno dubok akumulativno - humusni deo, što je osnovni uslov za zemljišta visokih proizvidnih osobina. Na relativno dubokom preseku karbonatnog ĉernozema, jasno se izdvajaju, od površine ka dubini, sledeći slojev (Sl. 49): Amo,p (0-22 cm) humusno akumulativni horizont, oraniĉni sloj, 10 YR 4/2 sivo ţuto smeĊe boje u suvom stanju, 10YR 2/2 smeĊe crne u vlaţnom stanju, srednje karbonatan. Amo (22-59 cm) humusno akumulativni horizont, 10 YR 4/2 sivo ţuto smeĊe boje u suvom stanju, 10YR 2/2 smeĊe crne u vlaţnom stanju, srednje karbonatan. AC (59-94 cm) prelazni horizont, 10 YR 6/3 mutno ţuto oranţ boje u suvom stanju, 10 YR 4/3 mutno ţuto smeĊe u vlaţnom stanju, jako karbonatan. C (94-165 cm) matiĉni supstrat–les, 2,5 Y 7/3 svetlo ţute boje u suvom stanju, 2,5 Y 5/4 ţuto sive u vlaţnom stanju, jako karbonatan. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 53 CGso (165-200 cm) oglejeni les, 2,5 Y 7/4 svetlo ţute boje u suvom stanju, 2,5 Y 6/4 mutno ţute u vlaţnom stanju, jako karbonatan. 4.1.2. FIZIĈKO-HEMIJSKA SVOJSTVA ĈERNOZEMA 4.1.2.1. Mehaniĉki satav ĉernozema Pogodan mehaniĉki sastav i svojstvena mrviĉno- grudviĉasta struktura obrazovali su vrlo pogodnu poroznost pri kojoj je vazdušni, toplotni i vodni reţim visoke proizvodne vrednosti. Navedeni reţimi omogućavaju obradu u vlaţnom prosuvom i suvom stanju, što je za poljoprivredu od posebnog znaĉaja, tokom celog vegetacionog perioda. Povoljan mehaniĉki sastav i vodni reţim omogućavaju širok interval obrade površina pod ĉernozemom. Površine ovih zemljišta se mogu obraĊivati i odmah posle kiša, moţe se uraditi duboka i dopunska obrada, jer je moć upijanja, proceĊivanja i drţanja vode pogodna i velika, pa baš te osobine istiĉu njihovu visoku vrednost, odnosno znaĉaj za poljoprivrednu proizvodnju. Na osnovu zastupljenosti pojedinih frakcija mehaniĉkih ĉestica ĉernozema moţe se uoĉiti da se ovaj tip zemljišta karakteriše ujednaĉenim mehaniĉkim sastavom. Frakcija krupnog peska je najmanje zastupljena, dok je sitan pesak najzastupljenija frakcija u skoro svim ispitivanim dubinama, osim u sloju od 100 cm do 140 cm, u kojem preovlaĊuje udeo frakcije praha. Sadrţaj frakcije praha je znatno veći u svim dubinama u odnosu na sadrţaj frakcije gline. Posmatrano po dubini moţe se uoĉiti povećanje sadrţaja krupnog peska, a njegov najveći sadrţaj je u sloju od 100 cm do 140 cm. Sadrţaj sitnog peska je dosta ujednaĉen do 140 cm. Sadrţaj praha u ispitivanim slojevima do 100 cm dubine varira od 30 do 38 % dubine, a najviše je zastupljen sa 39 %, odnosno 43% u slojevima od 100 do 140 cm dubine. Udeo frakcije gline se postepeno povećava do 40 cm dubine i kod obe ispitivane varijante, najviše je zastupljena sa 28% u slojevima od 20 cm do 40 cm dubine (Tab. 1) Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 54 Tabela 1. Srednje vrednosti mehaniĉkog sastava ĉernozema Dubina (cm) % zastupljenosti ĉestica (% of particles) Krupan pesak 2- 0.2 mm Sitan pesak 0.2 - 0.02 mm Prah 0.02-0.002mm Glina <0.002 mm 0-10 0.27 40.03 35.91 23.80 10-20 0.30 40.59 34.59 24.52 20-30 0.27 40.81 30.91 28.01 30-40 0.37 36.21 36.96 26.47 40-60 0.26 40.95 33.13 25.65 60-80 0.41 38.85 37.69 23.04 80-100 0.57 39.38 38.48 21.57 100-120 0.83 34.25 41.60 23.32 120-140 0.54 33.22 43.09 23.15 140-160 0.12 46.62 36.96 16.31 160-180 0.09 66.76 23.05 10.09 180-200 0.18 79.95 12.88 6.99 NZR(0.05) 0.08 8.92 6.21 2.92 4.1.2.2. Osnovna hemijska svojstva ĉernozema Hemijske karakteristike, sa stanovišta proizvodne vrednosti tipiĉnih i oĉuvanih ĉernozemnih tvorevina, povoljne su i visoke. Pogodna alkalna sredina ovih zemljišta, kad neutralna, kad slabo i srednje alkalna, predstavlja visokoproizvodno stanište velikom broju poljoprivrednih kultura. Vrlo podesni oblici humusnih materija su veoma znaĉajni za asimilative, zatim strukturu, kao i vazdušno - toplotne i biološke osobine što povećava proizvodnu vrednost ovih zemljišta. Ispitivano zemljište na kontrolnoj varijanti se na osnovu srednjih vrednosti pH odredjene u suspenziji zemljišta sa vodom, odlikuje slabo alkalnom hemijskom reakcijom od površine do 40 cm dubine, sa povećanjem dubine pH vrednosti se povećavaju i dublji slojevi su umereno alkalne reakcije. Na osnovu pH vrednosti koje su odredjene u suspenziji zemljišta sa KCl, hemijska reakcija u slojevima do 40 cm dubine, je neutralna, a u dubljim slojevima je alkalna. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 55 Prema sadrţaju CaCO3 površinski slojevi do 20 cm dubine su srednje karbonatni, sloj od 20 do 30 cm je karbonatan, a dublji slojevi od 30 cm do 200 cm dubine, su jako karbonatni (Tab. 2). Tabela 2. Srednje vrednosti osnovnih hemijskih svojstava ĉernozema Dubina (cm) pH-H2O pH-KCl CaCO3 (%) Humusa (%) 0-10 7.76 7.07 4.34 2.39 10-20 7.78 7.07 4.34 2.30 20-30 7.82 7.11 5.18 2.16 30-40 7.83 7.19 13.03 1.79 40-60 7.91 7.33 23.94 1.04 60-80 7.91 7.44 28.28 0.71 80-100 8.02 7.41 30.25 0.44 100-120 8.05 7.43 26.75 0.43 120-140 8.04 7.51 27.44 0.32 140-160 8.13 7.56 23.75 0.21 160-180 8.11 7.66 16.24 0.16 180-200 8.11 7.79 12.73 0.11 NZR(0.05) 0.05 0.10 2.45 0.05 Sadrţaj i distribucija CaCO3 po profilu je razliĉita. Od površine do 30 cm dubine zastupljen je sa svega 5%, a sa dubinom se njegov sadrţaj naglo povećava. U slojevim od 60 cm do 80 cm najviše je zastupljen sa 30 %, a u slojevima dubljim od 160 cm sadrţaj CaCO3 se smanjuje. Manji sadrţaj u površinskim i dubljim slojevima ukazuje na ascedentnu i descedentnu migraciju CaCO3. Na rastvorljivost CaCO3 utiĉe povećana koncentracija CO2 u zemljišnom vazduhu, koja nastaje kao posledica biohemijskih procesa, prisustvo u rastvoru NaCl i dr. Površinski slojevi od 0 do 30 cm dubine kod ispitivanih varijanti, su srednje humusni, do 60 cm dubine su slabo humusni, a dublji slojevi su veoma slabo humusni. Moţe se uoĉiti da u humusu ispitivanog ĉernozema preovlaĊuju huminske kiseline koje sa jonima Ca2+ i Mg2+ grade stabilne soli kalcijum i magnezijum humate. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 56 4.2. AGROMETEOROLOŠKI USLOVI U PROIZVODNOJ 2009/2010. I 2010/2011.GODINI NA TERITORIJI REPUBLIKE SRBIJE Vremenske prilike na teritoriji Srbije od oktobra 2009. do septembra 2010. godine imale su odreĊena odstupanja u odnosu na uobiĉajena obeleţja za naš klimat. Proizvodna godina bila je nešto toplija za 1.3°C, ali zato znatno vlaţnija, sa 40% većim prilivom padavina u odnosu na višegodišnji prosek (1971.-2000.). To je u znaĉajnoj meri ometalo poljoprivrednu biljnu proizvodnju. Zima 2009/2010. godine (decembar-februar) bila je, u celini gledano, nešto toplija od proseka. Periodi sa znaĉajnim otopljenjima i zahlaĊenjima, kojih je bilo tokom zime u nekoliko navrata, nisu znaĉajno remetili fazu mirovanja vegetacije. U vreme pojave najniţih temperatura, u nekim mestima ispod -20°C, na većem delu teritorije Srbije postojao je sneţni pokrivaĉ dovoljne visine koji je štitio ozime useve od izmrzavanja i nije dozvoljavao da se temperatura zemljišta na dubini njihovih podzemnih, vitalnih organa spusti ispod kritiĉnog praga od -5°C. U zimskim mesecima zabeleţen je veliki suficit padavina. Zemljište je krajem zimskog perioda bilo zasićeno vodom usled velikog priliva padavina i otapanja snega. Došlo je do porasta vodostaja na rekama, podizanja nivoa podzemnih voda a pojedine poljoprivredne površine ostale su dugo pod vodom, naroĉito niţi tereni u istoĉnim, centralnim i delovima severne Srbije. Prolećni period (mart-maj) bio je nešto topliji od proseka, meĊutim, ukupni agrometeorološki uslovi nisu tokom celog perioda bili povoljni za poljoprivrednu biljnu proizvodnju. Period sa temperaturom vazduha višom od 10°C zapoĉeo je 20. marta. Suma efektivnih temperatura viših od 10°C do kraja prolećnog perioda imala je umereno do jako povećane vrednosti, a taj trend se nastavio i u letnjim mesecima (jun-avgust). To je za posledicu imalo ubrzan protok pojedinih faza razvića kod nekih poljoprivrednih kultura. Proizvodna godina 2010/2011. bila je nešto toplija, za 1.3°C, sa 17% manjim prilivom padavina u odnosu na višegodišnji prosek (1971.-2000. godina). To je u izvesnoj meri ometalo poljoprivrednu biljnu proizvodnju. Vegetacioni period 2011. godine imao je toplotne uslove koji Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 57 su malo odstupali od uobiĉajenih do sredine jula. MeĊutim, veoma visoke temperature u nastavku vegetacije uslovile su da akumulirane temperaturne sume budu znatno više od proseĉnih. Zima 2010/2011. godine (decembar-februar) imala je, u celini gledano, uglavnom uobiĉajene toplotne uslove. Periodi sa znaĉajnim otopljenjima i zahlaĊenjima, kojih je bilo tokom zime u nekoliko navrata, nisu znaĉajno remetili fazu mirovanja vegetacije. U vreme pojave najniţih temperatura, u nekim mestima do -18°C, na većem delu teritorije Srbije postojao je sneţni pokrivaĉ dovoljne visine koji je štitio ozime useve od izmrzavanja i nije dozvoljavao da se temperatura zemljišta na dubini njihovih podzemnih, vitalnih organa spusti ispod kritiĉnog praga od -5°C. Prolećni period (mart-maj) bio je nešto topliji od proseka ali ukupni agrometeorološki uslovi nisu tokom celog perioda bili povoljni za poljoprivrednu biljnu proizvodnju. Uslovi vlaţnosti, ocenjeni na osnovu standardizovanog indeksa padavina u ovom periodu, su na većem delu teritorije Srbije imali karakter suše, ali razliĉitog intenziteta. Najizraţenija suša bila je na jugoistoku zemlje, kao i u delovima istoĉne i centralne Srbije. Normalne uslove vlaţnosti imale su samo planinske oblasti Kopaonik, Zlatibor, Crni vrh. Na kraju proizvodne godine moţe se reći da je na slabiji kvalitet i kvantitet prinosa pojedinih poljoprivrednih kultura uticala nepovoljna kombinacija toplotnih uslova i uslova vlaţnosti u periodima godine bitnim za formiranje ploda i da se taj uticaj najviše osetio kod pojedinih jarih ratarskih kultura (soja, kukuruz). (http://www.hidmet.sr.gov.yu/ciril/meteorologija/agrometeorologija.ph) 4.2.1. PERIOD AKTIVNE VEGETACIJE 2010. GODINE Vegetacioni period, procenjeno na osnovu proseĉnog dnevnog priraštaja sume temperatura, poĉeo je 15. marta, a toplotni uslovi u ovom delu godine omogućavali su normalan nastavak vegetacije. Priliv padavina u prolećnom periodu bio je povećan. Pored toga, visoki vodostaji na rekama i nivo podzemnih voda uslovljavali su duţe zadrţavanje vode na niţim terenima. U većini proizvodnih podruĉja Srbije krajem maja zaliha vlage u zemljištu do 1 m dubine bila je povećana, a samo u istoĉnim i juţnim delovima Srbije u granicama normalnih vrednosti. Letnji period je, takoĊe, imao povećan priliv padavina. Najveće koliĉine padavina zabeleţene su u junu. Do sredine avgusta stanje vlaţnosti zemljišta bilo je uobiĉajeno do umereno Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 58 povećano u većini poljoprivrednih podruĉja. Slabiji priliv padavina i povećana potrošnja vode u drugom delu avgusta uslovili su pogoršanje stanja vlaţnosti zemljišta ali je krajem leta ono ipak bilo zadovoljavajuće na većem delu teritorije Srbije, samo su na jugu i istoku Srbije zalihe bile minimalne. Vegetacioni period 2010. godine imao je toplotne uslove koji su malo odstupali od uobiĉajenih. Akumulirana temperaturna suma za temperaturni prag od 10°C imala je nešto višu vrednost od proseĉne. Odstupanje je bilo najveće u juţnoj, istoĉnoj i delovima centralne Srbije, a najmanje na teritoriji Vojvodine. 4.2.2. PERIOD AKTIVNE VEGETACIJE 2011. GODINE Vegetacioni period, procenjeno na osnovu proseĉnog dnevnog priraštaja sume temperatura, poĉeo je sredinom marta, a toplotni uslovi u ovom delu godine omogućavali su normalan nastavak vegetacije. Priliv padavina u prolećnom periodu bio je znatno manji od uobiĉajenog za naše podneblje. Zaliha vlage u zemljištu do dubine od 1 m tokom većeg dela prolećnih meseci bila je optimalna najviše zahvaljujući prilivu padavina u zimskom i ranoprolećnom periodu. U drugoj polovini aprila, naroĉito tokom treće dekade, zbog slabog priliva padavina, relativno visokih temperatura vazduha i ĉestih vetrova došlo je do isušivanja površinskog sloja zemljišta u pojedinim poljoprivrednim podruĉjima, naroĉito u Banatu, na istoku i jugoistoku Srbije. Došlo je i do pogoršanja stanja vlaţnosti u dubljim slojevima tla pa je krajem maja zaliha vlage u sloju dubine do 1 m na zapadu i u centralnim delovima Srbije bila dobra, dok je na severoistoku, istoku, jugoistoku i jugu duţe vreme bila dosta nepovoljna. Stanje zaliha zemljišne vlage se postepeno pogoršavalo. Zahvaljujući znaĉajnim padavinama u trećoj dekadi jula ovaj trend je za izvesno vreme prekinut. MeĊutim, veoma slab priliv padavina, visoke temperature vazduha i tla i povećana potrošnja vode u avgustu uslovili su dalje pogoršanje stanja vlaţnosti zemljišta tako da su krajem leta zalihe vlage u tlu bile minimalne na ĉitavoj teritoriji Srbije. Poslednji mesec perioda vegetacije, septembar, karakterisalo je znatno toplije vreme od uobiĉajenog sa izraţenim deficitom padavina. Veliki broj sunĉanih dana, visoke temperature vazduha i nedostatak obilnijih padavina uticali su na ubrzano zrenje većine ratarskih, povrtarskih i voćarskih kultura i groţĊa. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 59 Zalihe produktivne vlage u zemljištu do dubine od 1 m su, kao i u letnjem periodu, bile minimalne, a površinski sloj je tokom većeg dela meseca bio priliĉno isušen. (http://www.hidmet.sr.gov.yu/ciril/meteorologija/agrometeorologija.ph) 4.3. BILJNI MATERIJAL Sukcesija epigeobionata tvrdokrilaca (Coleoptera, fam. Carabidae) realizovana je u usevu pšenice, kukuruza i šećerne repe, na eksperimentalnom polju Zavoda za pšenicu, kukuruz i šećernu repu na Rimskim Šanĉevima, na poljima PIK Beĉeja i zemljištu privatnog preduzeća “Marbo Product“ u Magliću. Ogled je postavljen u sva tri, napred navedena useva, na sva tri lokaliteta, tj. u Beĉeju, Magliću i R. Šanĉevima. U godinama istraţivanja, ogledne parcele, sa posmatranim razliĉitim biljnim vrstama nalazile su se na meĊusobnoj udaljenosti od 1-2 km u okviru jednog oglednog polja. U obe godine, veliĉina parcela je iznosila 10 ha (± 1 ha). 4.4. SAKUPLJANJE INSEKATA METODOM “BARBER POSUDA” Prouĉavanje površinske, epigejske faune, se sa velikim uspehom, u svetu, a naroĉito Evropi, vrši primenom metoda " Barber posuda" ili " Barber klopki". Ovaj postupak je prvi put primenjen u Engleskoj 1931. godine od strane Barber-a, po kome je i dobio ime, za prouĉavanje faune insekata u pećinama. Pomoću ove metode, na prostorno udaljenim lokalitetima, moguće je kontinuirano prouĉavati faunu, tako da se na ovaj naĉin dobijaju vredni rezultati potrebni za ispitivanje odnosa srodnosti i razlika izmeĊu ţivotnih staništa. U faunistici se ovaj postupak koristi za utvrĊivanje strukture artropoda u razliĉitim biotopima, tako da se na osnovu komparativnih istraţivanja mogu izvesti zakljuĉci o distribuciji i disperziji vrsta u odnosu na biotiĉke i abiotiĉke faktore. TakoĊe, se ovim postupkom, moţe pratiti fauna i tokom zimskih meseci, u odredjenim lokalitetima, zahvaljujući ĉemu se došlo do novih saznanja o sukcesiji Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 60 pojedinih vrsta, kao i periodima razmnoţavanja. U novije vreme, konstrukcijom "automatskih Barber-posuda", moguće je pratiti i dnevnu ritmiku aktivnosti epigejske faune (Sekulić, 1977). Polazeći od dominacije geobiontnih insekata, koji najveći deo ţivota provode u zemljištu, a svoju imaginalnu aktivnost ispoljavaju na površini zemljišta (epigeobiontne vrste), primenjena je metoda „Barber posuda“, koja ima prednost i kod interpretacije rezultata u odnosu na druge metode lovnih posuda. Kao “Barber posude” korišćene su plastiĉne posude (Slika 50, 51). Ukupno je postavljeno 117 klopki, odnosno 90 u usevu kukuruza, pšenice i šećerne repe, i to po deset u svakoj biljnoj vrsti na meĊusobnoj udaljenosti u istom redu svakog polja od 20 m (Sl. 50). Kao konzervans, korišćen je 4% formalin. Za potrebe molekularnih analiza, postavljene su dodatne tri Barber posude u svakom usevu na sva tri lokaliteta (ukupno 27 posuda), koje su sadrţale 50% alkohola+50% vode, kako bi oĉuvali strukturu DNK insekata. Da bi se spreĉilo zagaĊivanje posuda biljnim delovima i postigla zaštita od kiše i ptica, iznad lovnih posuda postavljeni su plastiĉni krovasti prekrivaĉi na aluminijumskim nosaĉima (Sl. 51). U prvoj godini istraţivanja, "Barber-posude" su bile postavljene 23.04.2010. godine, a sakupljanje insekata je vršeno dekadno do 12.07.2010., dok su u drugoj godini u polje posatavljene posude 28.04.2011. godine, a sakupljanje insekata je, takoĊe, vršeno dekadno sve do 18.07. 2011.g. Slika 50. BBarber posude u Slika 51 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 61 4.5. DETERMINACIJA INSEKATA Determinacija sakupljenih insekata vršena je po poznatim kljuĉevima (Jeannel, 1941, 1942; Lihdroth, 1974, 2007), kao i od strane struĉnjaka Departmana za fitomedicinu Poljoprivrednog fakulteta u Novom Sadu. Za obradu podataka koriste se pojmovi ”aktivna abundantnost” i ”dominantnost ”. Mikroskopiranje insekata je vršeno pomoću stereomikroskopa (binokulara), do povećanja 100x. Sakupljeni insekatski materijal je delimiĉno prepariran ili konzerviran (u 80% alkoholu + 10% glicerin + voda). 4.6. OBRADA PODATAKA Svi numeriĉki podaci dobijeni nakon obrade uzoraka izraţeni su odgovarajućim kvantitativnim i kvalitativnim pokazateljima. Da bi utvrdili stepen abundantnosti pojedinih vrsta, tj. relativnu gustinu, u skladu sa primenjenom metodom, uveden je pojam aktivne abundantnosti. Aktivna abundantnost nam pruţa podatke o individualnoj gustini ili gustini vrsta u izrazu njihovog stepena aktivnosti (Balogh, 1958) i predstavlja jednu relativnu metodu u kvantitativnom prouĉavanju ţivotnih zajednica. Vrednosti aktivne abundantnosti (aktivne gustine), u našim rezultatima, izraţene su u dekadnim intervalima kada se analizira dinamika brojnosti odreĊenog naselja karabida u odnosu na broj proba tj. lovnih klopki (Popović, 2011). Na – aktivna abundantnost Bi – brojnost individua datog staništa Bp – broj lovnih klopki Da bi opisali strukturu naselja trĉuljaka (Carabidae) primenjeni su i neki drugi pokazatelji. Za karakterisanje kvantitativne strukture korišćena je aktivna dominantnost, koja se izraĉunava po postupku koji je primenio Heydemann (cit. Balogh-u 1958. i Tietze, 1973): broj individua date vrste D(%) = ────────────────────── x 100 ukupan broj individua datog staništa D – oznaĉava aktivnu dominantnost individua date vrste Bp Bi Na  Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 62 Za odreĊivanje klase dominantnosti i utvrĊivanje odnosa izmeĊu vrsta primenjene su uobiĉajene kategorije (Tietze, 1973; Lehman, 1965). Dominantne vrste su one ĉija je relativna vrednost, u odnosu na ukupan broj registrovanih individua, u periodu ispitivanja, na odreĊenom staništu, iznosila preko 5%. Kao subdominantne vrste su oznaĉene one koje ĉine 1,0 - 4,9%, u odnosu na ukupan broj individua, dok one ĉija je relativna brojnost iznosila 0,5 - 0,9%, kao recedentne. U subrecedntne, odnosno poslednjoj kategoriji, pripadaju one kod kojih se zastupljenost kretala od 0,1 - 0,4%. Ostale vrste, ĉija je vrednost bila ispod poslednje kategorije nisu detaljnije analizirane i oznaĉene su kao "ostale" (Popović, 2011). U cilju utvrĊivanja faunistiĉke sliĉnosti ili srodnosti, u okviru prouĉavane familije na ispitivanim lokalitetima i kulturnim biljkama, primenjen je koeficijent ili indeks Sörensena-a, koji se u zoocenološkim istraţivanjima veoma ĉesto primenjuje (Balogh, 1958; Adaškeviĉ, 1972; Tietze, 1973). Sörens indeks (Quotient of similarity) prikazuje stepen sliĉnosti vrsta, dva ili više posmatranih staništa, dakle uzima u obzir, kvalitativne osobine posmatrane grupe, a ne njihovu kvantitativnu zastupljenost i izraĉunava se po formuli: I - predstavlja stepen faunistiĉke sliĉnosti ili indentiĉnosti dva posmatrana staništa, odnosno dva biotopa ili dve kulture. J – zajedniĉke vrste za oba staništa. a - vrste u staništu A. b - vrste u staništu B. Vrednosti ovog pokazatelja kreću se od 0,0 - 100,0 i ukoliko su bliţe gornjoj granici, utoliko su dva posmatrana staništa sliĉnija u strukturi faune posmatrane grupe (Popović, 2011). Pored ovih podataka, prikazaćemo grafiĉki brojnost vrsta karabida u odnosu na biljne vrste i vremenske uslove koji su vladali u godinama istraţivanja. Zavisnost varijabli temperature, koliĉine padavina i brojnosti analizirana primenom neparametrijske LASSO regresije (stavi referencu), a korelacija izraĉunata pomoću Spearman-ovog neparametrijskog koeficijenta korelacije. 100 2 (%)    ba j I Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 63 4.7. MOLEKULARNA IDENTIFIKACIJA INSEKATA Molekularne analize su realizovane u Laboratoriji za Molekularnu Dijagnostiku, Odseka za štetoĉine bilja, Instituta za zaštitu bilja i ţivotnu sredinu u Zemunu. 4.7.1. EKSTRAKCIJA DNK Svi primerci koji su sakupljeni za molekularne analize ĉuvani su u 96% etanolu, na temperaturi od -20 0 C do ekstrakcije DNK. Ukupna DNK svakog primerka ekstrahovana je pomoću Dneasy®Blood & Tissue Kit-a (QIAGEN) prema uputstvu proizvoĊaĉa. Kako bi se primerci saĉuvali posle ekstrakcije, pod binokularom je izvršeno punktiranje abdomena (kod sitnijih vrsta) i femura nogu (kod krupnijih vrsta), a zatim su punktirani uzorci inkubirani na 56°C u vodenom kupatilu tokom noći, u rastvoru 180 µl ATL pufera i 20 µl proteinaze K. Sledećeg dana postupak ekstrakcije je nastavljen prateći protokol odabranog metoda ekstrakcije. Ekstrahovana DNK rastvorena je u 80 μl AE pufera, a zatim ĉuvana na -20oC. Primerci iz kojih je izvršena ekstrakcija DNK su posle uzastopnih ispiranja vodom i 96% etanolom, preparovani, obeleţeni šifrom ekstrakcije i smešteni u entomološke kutije. 4.7.2. AMPLIFIKACIJA DNK, PREĈIŠĆAVANJE I SEKVENCIONIRANJE Molekularne analize su obuhvatile 24 vrste: Pterostichus sericeus, Calathus fuscipes, Harpalus azureus, Poecilus versicolor, Pterostichus versicolor, Calathus ambiguus, Anchomenus dorsalis, Pterostichus cupreus, Harpalus distinguendus, Harpalus rufipes, Harpalus pubescens, Laemostenus terricola, Pterostichus melanarius, Harpalus dimidiatus, Anisodactylus binotatus, Trechus quadristriatus, Pterostichus incommodus, Amara aenea, Harpalus griseus, Pterostichus Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 64 cylindricus, Pterostichus vernalis, Dolichus halensis, Pterostichus melas, Carabus coriaceus, Calosoma auropunctatum, Carabus cancellatus (Tab. 3) Region mitohondrijalne DNK koji kodira citohrom oksidazu subjedinica I umnoţen je PCR metodom amplifikacije sa forward prajmerom LCO1490 (5’-GGTCAACAAATCAT AAAGATATTGG-3’) (Folmer et al., 1994), dok je zavisno od vrste, kao reverzni prajmer korišćen ili L2-N-3014 (5'-TCCAATGCACTAATCTGCCATATTA-3') (Frohlich et al., 1999) ili UAE8 (5'-AAAAATGTTGAGGGAAAAATGTTA-3') (Lunt et al., 1996). PCR amplifikacija je uraĊena u zapremini od 20μl koja sadrţi 1μl ekstrahovane DNK, 11.8μl H20, 2μl pufera A sa 1xMg (High Yield Reaction Buffer A, Kapabiosystems), 1.8μl MgCl2 (2.25mM), 1.2μl dNTP (0.6mM), 1μl LCO1490 (0.5μM), 1μl HCO2198 (0.5μM) i 0.2μl KAPATaq DNK polimeraze (0.1 U/μl) (Kapabiosystems). Amplifikacija je vršena u Eppendorf Mastercycler®ep po sledećem protokolu: - inicijalna denaturacija 95°C/5 min; - 35 ciklusa: 1) denaturacija 95°C/1min, 2) elongacija 54°C/1 min, 3) ekstenzija 72°C/2 min; - finalna ekstenzija 72°C/10 min. Da bi se proverila uspešnost sinteze COI gena, 5μl PCR produkta svakog uzorka je pušteno na 1% agaroznom gelu obojenom etidijum bromidom i vizualiziranom pod UV transiluminatorom. Nakon uspešne amplifikacije delova COI gena, uzorci namenjeni za sekvenciranje su preĉišćeni pomoću QIAquick® PCR Purification Kit-a (QIAGEN) prateći upustvo proizvoĊaĉa. Provera ĉistoće preĉišćenih uzoraka izvršena je na 1% agaroznon gelu. Kvantifikacija, odnosno molekularna teţina i koliĉina DNK koja će se poslati na sekvenciranje, odreĊena je vizuelnim poreĊenjem produkata sa markerom DNA 100 Bp DNA Ladder (SERVA). Sekvenciranje je uraĊeno na automatskom kapilarnom sekvencionatoru ABI Prism 3700 (Applied Biosystems) u BMR Genomics (Padova, Italija). Produkt COI gena svakog uzorka je sekvencioniran u jednom smeru, upotrebom LCO1490 forward prajmera. Za prevoĊenje sekvenci iz abi formata koji je proizveo sekvencionator i njihovo kompletiranje korišćen je program FinchTVTM (dostupan na http://www.geospiza.com). U cilju identifikacije vrsta, sve amplifikovane sekvence COI mtDNK regiona vrsta iz familije Carabidae Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 65 su analizirane BLAST metodom, odnosno poreĊane sa sekvencama COI iz baze podataka u Gene Bank (http://blast.ncbi.nlm. nih.gov/Blast.cgi). Tabela 3. Vrste identifikovane putem molekularnih analiza Šifra Vrsta Biljka domaćin Lokalitet Datum sakupljanja CR1 Pterostichus (Parapoecilus) sericeus (Fischer, 1824) šećerna repa Beĉej 28.06.2011 CR2 Calathus fuscipes (Goeze, 1777) šećerna repa Beĉej 08.06.2011. CR3 Harpalus azureus (Fabricius, 1775) šećerna repa Maglić 11.05.2011. CR4 Poecilus versicolor (Sturm, 1824)=Pterostichus versicolor pšenica Beĉej 25.05.2011. CR5 Calathus (Calathus) ambiguus (Paykull, 1790) šećerna repa Beĉej 08.06.2011. CR6 Anchomenus dorsalis (Pontoppidan, 1763) =Agonum dorsal pšenica R. Šanĉevi 11.05.2011. CR7 Pterostichus (Poecilus) cupreus (Linnaeus, 1758) šećerna repa Beĉej 28.06.2011. CR8 Harpalus distinguendus (Duftschmid, 1812) šećerna repa R. Šanĉevi 11.05.2011. CR9 Harpalus (Pseudoophonus) rufipes (De Geer, 1774) = Harpalus pubescens kukuruz Beĉej 11.05.2011. CR10 Pterostichus (Laemostenus) terricola (Herbst, 1784) kukuruz Beĉej 18.07.2011. CR11 Pterostichus melanarius (vulgaris) (Illiger, 1798) pšenica Maglić 28.06.2011. CR12 Harpalus (Harpalus) dimidiatus (Rossi, 1790) pšenica R. Šanĉevi 25.05.2011. CR13 Anisodactylus binotatus (Fabricius, 1787 pšenica Beĉej 25.05.2011. CR14 Trechus quadristriatus(4-striatus) (Schrank,1781) pšenica Maglić 08.06.2011. CR15 Pterostichus incommodus (Schaum,1858) šećerna repa Maglić 08.06.2011. CR16 Amara (Amara) aenea (De Geer, 1774) šećerna repa R. Šanĉevi 28.06.2011. CR17 Harpalus griseus (Panzer, 1796) kukuruz R. Šanĉevi 28.06.2011. CR18 Pterostichus (Cophosus) cylindricus (Herbst,1785) šećerna repa Maglić 06.07.2011. CR19 Pterostichus vernalis (Panzer, 1795) kukuruz Maglić 06.07.2011. CR20 Dolichus halensis (Schaller, 1873) šećerna repa Beĉej 18.07.2011. CR21 Pterostichus (Feronidius) melas (Creutz., 1799) šećerna repa Maglić 18.07.2011. CR22 Carabus (Procrustes) coriaceus (Linnaeus,1758) šećerna repa Maglić 28.06.2011. CR23 Calosoma auropunctatum (Herbst, 1784) šećerna repa R. Šanĉevi 28.06.2011. CR24 Carabus (Autocarabus) cancellatus (Illiger,1798) pšenica Maglić 11.05.2011. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 66 Region mitohondrijalne DNK koji kodira citohrom oksidazu subjedinica I umnoţen je PCR metodom amplifikacije sa forward prajmerom LCO1490 (5’-GGTCAACAAATCAT AAAGATATTGG-3’) (Folmer et al., 1994), dok je zavisno od vrste, kao reverzni prajmer korišćen ili L2-N-3014 (5'-TCCAATGCACTAATCTGCCATATTA-3') (Frohlich et al., 1999) ili UAE8 (5'-AAAAATGTTGAGGGAAAAATGTTA-3') (Lunt et al., 1996). PCR amplifikacija je uraĊena u zapremini od 20μl koja sadrţi 1μl ekstrahovane DNK, 11.8μl H20, 2μl pufera A sa 1xMg (High Yield Reaction Buffer A, Kapabiosystems), 1.8μl MgCl2 (2.25mM), 1.2μl dNTP (0.6mM), 1μl LCO1490 (0.5μM), 1μl HCO2198 (0.5μM) i 0.2μl KAPATaq DNK polimeraze (0.1 U/μl) (Kapabiosystems). Amplifikacija je vršena u Eppendorf Mastercycler®ep po sledećem protokolu: - inicijalna denaturacija 95°C/5 min; - 35 ciklusa: 1) denaturacija 95°C/1min, 2) elongacija 54°C/1 min, 3) ekstenzija 72°C/2 min; - finalna ekstenzija 72°C/10 min. Da bi se proverila uspešnost sinteze COI gena, 5μl PCR produkta svakog uzorka je pušteno na 1% agaroznom gelu obojenom etidijum bromidom i vizualiziranom pod UV transiluminatorom. Nakon uspešne amplifikacije delova COI gena, uzorci namenjeni za sekvenciranje su preĉišćeni pomoću QIAquick® PCR Purification Kit-a (QIAGEN) prateći upustvo proizvoĊaĉa. Provera ĉistoće preĉišćenih uzoraka izvršena je na 1% agaroznon gelu. Kvantifikacija, odnosno molekularna teţina i koliĉina DNK koja će se poslati na sekvenciranje, odreĊena je vizuelnim poreĊenjem produkata sa markerom DNA 100 Bp DNA Ladder (SERVA). Sekvenciranje je uraĊeno na automatskom kapilarnom sekvencionatoru ABI Prism 3700 (Applied Biosystems) u BMR Genomics (Padova, Italija). Produkt COI gena svakog uzorka je sekvencioniran u jednom smeru, upotrebom LCO1490 forward prajmera. Za prevoĊenje sekvenci iz abi formata koji je proizveo sekvencionator i njihovo kompletiranje korišćen je program FinchTVTM (dostupan na http://www.geospiza.com). U cilju identifikacije vrsta, sve amplifikovane sekvence COI mtDNK regiona vrsta iz familije Carabidae su analizirane BLAST metodom, odnosno poreĊane sa sekvencama COI iz baze podataka u Gene Bank (http://blast.ncbi.nlm. nih.gov/Blast.cgi). Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 67 5. REZULTATI I DISKUSIJA 5.1. FAUNISTIĈKI SASTAV TRĈULJAKA NA TRI ISPITIVANA LOKALITETA (BEĈEJ, MAGLIĆ I RIMSKI ŠANĈEVI) Na prostoru Srbije zajedno sa Kosovom zabeleţeno je ukupno 520 vrsta karabida (Ćurĉić, 2000). Prema nekim istraţivanjima naših autora (Ĉamprag i sar., 1974; Đurkić i sar., 1973-1974; Kovaĉević i Balarin, 1960; Sekulić, 1977; Vukasović i sar, 1969; Štrbac, 1981, 1982, 1985) u entomofauni polja pod pšenicom, šećernom repom, kukuruzom, suncokretom i lucerkom, predstavnici tvrdokrilaca su veoma brojni, ĉak i dominantni u ukupno registrovanoj makroentomofauni (Popović, 2009).. Tokom dvogodišnjih istraţivanja izdvajaju se karabide, u odnosu na ostale vrste iz reda tvrdokrilaca, kao najbrojnije. Tokom istraţivanja u usevu pšenice, kukuruza i šećerne repe na oglednim poljima Beĉeja, Maglića i R. Šanĉeva, metodom „ Barber posuda“ sakupljeno je ukupno 4.420 jedinki familije Carabidae. Kada posmatramo brojnost po godinama, moţe se videti da je u prvoj godini, prikupljeno više jedinki tj. 2803, koje su svrstane u 51 vrstu, dok je u 2011.g., brojnost bila skoro duplo manja, a zabeleţeno je svega 1.617 jedinki, odnosno identifikovano je 47 vrsta. Tokom perioda vegetacije u 2010. godini, na oglednim poljima „PIK Beĉeja“, u sva tri useva sakupljeno je ukupno 869 jedinki, u Magliću je prikupljen najveći broj karabida 1284 jedinke, dok je najmenje jedinki zabeleţeno na poljima Šanĉeva odnosno 650 jedinki (Tab. 4). U 2011. godini, kako je prikazano u tabeli 5, moţe se videti da je brojnost bila niţa u odnosu na 2010. g., tako je u Beĉeju prikupljeno ukupno 618 jedinki, u poljima Maglića 600, dok je na R. Šanĉevima, kao i u 2010.g., naĊeno najmanje insekata, svega 399 individua. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 68 Razultati faunistiĉkog sastava trĉuljaka pokazuju da su najzastupljenije vrste, u 2010. g. u Beĉeju, bile Pterostichus sericeus sa 206 (23,71%) jedinki, Harpalus rufipes 187 (21,52%), Pterostichus koyi 109 (12,54), Harpalus distinguendus 105 (12,08%), manje brojne su Poecilus cupreus 50 (5,75%), Anchomenus dorsalis 55 (6,33%) i Calosoma auropunctatum 57 (6,56%). Na oglednim poljima Maglića, tokom navedene godine, najĉešće vrste su bile Pterostichus melanarius 385 (29,98%), Poecilus cupreus 365 (28,43%), Harpalus distinguendus 114(8,88%), Anchomenus dorsalis 112 (8,72%). Na R. Šanĉevima vrsta Harpalus rufipes je bila najbrojnija sa 128 (16,69%) individua, zatim Pterostichus sericeus 102 (15,69%), Anchomenus dorsalis 87 (13,38%) i Pterostichus koyi 86 (13,23%). Sve ostale vrste, navedene u tabeli 4, su bile malobrojno odnosno njihova procentualna zastupljenost je bila ispod 5 %. Tabela 4. Zastupljenost vrsta familije Carabidae na oglednim poljima Beĉeja, Rimskih Šanĉeva i Maglića u 2010. godini Red. broj Vrste fam. Carabidae 2010. Bečej % Maglić % Rimski Šančevi % 1. Anchomenus dorsalis (Pontoppidan, 1763) 55 6,33 112 8,72 87 13,38 2. Agonum viridicupreum (Goeze, 1777) 2 0,23 3. Pterostichus (Adelosia) macer (Marsham, 1802) 1 0,11 2 0,15 2 0,31 4. Pterostichus (Poecilus)sericeus (Fischer, 1824) 206 23,71 7 0,55 102 15,69 5. Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) 50 5,75 365 28,43 46 7,08 6. Pterostichus (Poeculis) koyi (1824) 109 12,54 1 0,08 86 13,23 7. Pterostichus (Omaseus) melanarius (Illiger, 1798) 1 0,11 385 29,98 1 0,15 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 69 8. Pterostichus (Poecilus)punctulatus (Schaller, 1783) 1 0,11 6 0,92 9. Pterostichus(Laemoste nus)terricola (Herbst, 1784) 5 0,57 10. Pterostichus vernalis (Panzer, 1795) 3 0,23 11. Pterostichus niger (Schaller, 1793) 1 0,15 12. Pterostichus (Feronidius)incommo dus(Schaum, 1858) 3 0,23 13. Pterostichus anthracinus(Panzer, 1795) 1 0,08 14. Polystichus connexus (Fourcroy, 1785) 6 0,47 1 0,15 15. Stomis pumicatus (Panzer, 1795) 6 0,47 16. Poecilus versicolor (Sturm, 1824) 4 0,31 1 0,15 17. Calosoma (Campalita)auropunct atum (Herbst, 1784) 57 6,56 3 0,23 30 4,62 18. Calosoma abbreviatum (Chaudoir, 1869) 1 0,11 19. Carabus coriaceus (Linnaeus, 1758) 1 0,08 1 0,15 20. Carabus (Autocarabus)cancella tus (Illiger, 1798) 2 0,31 21. Calathus fuscipes(Goeze, 1777) 5 0,57 22 1,71 10 0,07 22. Calathus mollis (Marsham, 1802) 3 0,35 23. Calathus ambiguus (Paykull, 1790) 10 1,15 2 0,15 12 1,85 24. Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758) 8 0,92 16 2,46 25. Anisodactylus signatus (Panzer, 1796) 1 0,11 2 0,15 26. Zabrus tenebrioides (Goeze, 1777) 2 0,23 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 70 27. Chlaenius (Chlaeniellus) nitidulus (Schrank, 1781) 1 0,08 28. Harpalus zabroides (Dejean, 1829) 1 0,11 1 0,08 2 0,31 29. Harpalus (Pseudoophonus) rufipes (De Geer, 1774) 187 21,52 78 6,07 128 19,69 30. Harpalus affinis (Schrank, 1781) 7 0,55 31. Harpalus rubripes (Duftschmid, 1812) 1 0,11 4 0,62 32. Harpalus smaragdinus (Duftschmid, 1812) 2 0,31 33. Harpalus distinguendus (Duftschmid, 1812) 105 12,08 114 8,88 29 4,46 34. Harpalus tardus (Panzer, 1797) 2 0,23 4 0,31 8 1,23 35. Harpalus serripes (Quensel in Schönherr, 1806) 1 0,08 36. Harpalus(Ophonus) azureus (Fabricius, 1775) 1 0,08 3 0,46 37. Harpalus griseus (Panzer, 1796) 5 0,39 38. Harpalus cribricollis (Dejean, 1829) 2 0,31 39. Brachinus explodens (Duftschmidt, 1812) 23 1,79 12 1,85 40. Brachinus crepitans (Linnaeus, 1758) 5 0,57 69 5,37 27 4,15 41. Amara aenea (De Geer, 1774) 9 1,04 10 0,78 42. Amara similata (Gyllenhal, 1810) 30 3,45 9 0,7 4 0,61 43. Amara familiaris (Duftschmid, 1812) 4 0,31 44. Amara (Bradytus) apricaria (Paykull, 1790) 2 0,23 45. Amara anthobia (Villa & Villa, 1833) 2 0,15 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 71 46. Amara eurynota (Panzer, 1796) 2 0,23 1 0,08 47. Amara (Bradytus)consularis (Duftschmid, 1812) 1 0,11 48. Bembidion (Metallina) properans (Stephens, 1828) 2 0,15 2 0,31 49. Trechus quadristriatus (Schrank, 1781) 2 0,23 22 1,71 23 3,54 50. Microlestes maurus (Sturm, 1827) 4 0,46 3 0,23 - 51. Clivina fossor (Linnaeus, 1758) 1 0,11 2 0,15 - Broj primeraka 869 100 1284 100 650 100 Broj vrsta 31 - 37 - 29 - Ukupan broj 2803 U drugoj godini istraţivanja 2011., broj jedinki je bio znatno manji, te je u Beĉeju najĉešća vrsta bila Poecilus cupreus sa 197 (30,04%) jedinki, zatim Harpalus rufipes 178 (28,80%), Pterostichus sericeus 44 (7,11%), Anchomenus dorsalis 34 (5,50%) i Calathus ambiguus 37(5,99%). U Magliću kao brojne, sreću se sledeće vrste: Pterostichus melanarius 155 (25,83%), Poeculus cupreus 153 (25,50%), Anchomenus dorsalis 106 (17,66%). Najmanje naĊenih jedinki je bilo na poljima R. Šanĉeva, te je meĊu istima najviše bilo jedinki vrste Harpalus rufipes 110 (27,57%), Poecilus cupreus 66 (16,54%), zatim Harpalus distinguendus 68 (17,04%) i Anchomenus dorsalis 52 (13,03%). Kao i u prethodnoj godini, te i u 2011., ostale vrste, navedene u tabeli 5, su bile prisutne sa manje od 5 %. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 72 Tabela 5. Zastupljenost vrsta familije Carabidae na oglednim poljima Beĉeja, Rimskih Šanĉeva i Maglića u 2011. Godini Red. broj Vrste familije Carabidae 2011. Bečej % Maglić % Rimski Šančevi % 1. Anchomenus dorsalis (Pontoppidan, 1763) 34 5,50 106 17,66 52 13,03 2. Agonum gracilipes (Duftschmid, 1812) 1 0,16 2 0,5 3. Agonum ruficornis (Goeze, 1777) 1 0,25 4. Calathus(Dolichus) halensis(Schaller, 1783) 2 0,32 5. Pterostichus (Feronidius) melas (Creutzer, 1799) 6 1,00 6. Pterostichus(Poecilu s)sericeus (Fischer, 1824) 44 7,11 13 3,26 7. Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) 197 30,04 153 25,5 66 16,54 8. Pterostichus (Poeculis) koyi (1824) 9. Pterostichus (Omaseus) melanarius (Illiger, 1798) 14 2,26 155 25,83 15 3,76 10. Pterostichus (Poecilus)punctulatu s (Schaller, 1783) 15 2,43 11. Pterostichus(Laemo stenus)terricola (Herbst, 1784) 3 0,49 12. Pterostichus (Cophosus)cylindric us (Herbst, 1784) 10 1,66 13. Pterostichus vernalis(Panzer, 1795) 6 1,00 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 73 14. Pterostichus ovoideus (Sturm,1824) 2 0,33 15. Pterostichus niger (Schaller, 1793) 2 0,33 16. Pterostichus (Feronidius)incomm odus(Schaum, 1858) 12 2,00 2 0,5 17. Pterostichus strennus (Panzer, 1796) 1 0,16 18. Poecilus versicolor (Stirm,1824) 6 1,00 19. Calosoma (Campalita)auropun ctatum(Herbst,1784) 15 2,43 15 3,76 20. Carabus coriace - us(Linnaeus,1758) 2 0,32 18 3,00 4 1,00 21. Carabus (Autocarabus)cancel latus (Illiger, 1798) 4 0,65 9 1,5 1 0,25 22. Calathus fusci - pes(Goeze, 1777) 16 2,59 25 4,16 5 1,25 23. Calathus ambi - guus(Paykull, 1790) 37 5,99 1 0,25 24. Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758) 4 0,65 25. Zabrus tenebri - oides(Goeze, 1777) 3 0,49 2 0,33 7 1,75 26. Harpalus (Pseudoophonus) calceatus (Duftschmid, 1812) 2 0,32 27. Harpalus dimidiatus (Rossi, 1790) 1 0,16 2 0,33 4 1,00 28. Harpalus zabroides (Dejean, 1829) 3 0,49 4 0,66 7 1,75 29. Harpalus (Pseudoophonus) rufipes (De Geer, 1774) 178 28,80 23 3,83 110 27,57 30. Harpalus affinis (Schrank, 1781) 1 0,16 31. Harpalus distinguendus (Duftschmid, 1812) 32 5,17 26 4,33 68 17,04 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 74 32. Harpalus tardus (Panzer, 1796) 3 0,49 6 1,00 7 1,75 33. Harpalus serripes (Quensel in Schönherr, 1806) 2 0,5 34. Harpalus(Ophonus) azureus (Fabricius, 1775) 2 0,32 1 0,25 35. Harpalus griseus (Panzer, 1796) 1 0,16 6 1,50 36. Harpalus cribricollis (Dejean, 1829) 1 0,16 4 1,00 37. Harpalus albanicus (Reitter, 1900) 1 0,16 38. Brachynus explodens (Duftschmidt, 1812) 1 0,16 7 1,16 39. Brachynus crepitans (Linnaeus, 1758) 1 0,16 2 0,33 40. Amara aenea(De Geer, 1774) 1 0,16 2 0,5 41. Amara familiaris (Duftschmid, 1812) 3 0,5 42. Amara anthobia (Villa & Villa,1833) 5 0,83 43. Amara lucida (Duftschmid, 1812) 1 0,25 44. Trechus quadristriatus (Schrank, 1781) 5 0,83 3 0,75 45. Trechus pilisens (Csiki,1918) 1 0,16 46. Chlaenius spoliatus Rossi, 1792 1 0,16 47. Chlaenius tristis (Schaller, 1783) 1 0,16 Broj primeraka 618 100 600 100 399 100 Broj vrsta 28 - 30 - 25 - Ukupan broj 1617 TakoĊe, ako posmatramo sastav vrsta moţe se primetiti da je u 2010. g. na sva tri lokaliteta najveći broj vrsta bio je iz roda Pterostichus spp (50%)., Harpalus spp. (24%), Anchomenus spp. (9%), zatim Calosoma spp., Calathus spp., Brachynus spp., Amara spp., Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 75 Trechus spp. su bile zastupljene ispod 5 %, dok je brojnost svih ostalih vrsta iznosila 1% (Slika 52). Tokom 2011. g. dominantne su bile vrste iz sledećih rodova Pterostichus spp. sa 44% zastupljenosti, Harpalus spp. (31%), Anchomenus spp. (12%), vrste rodova Calosoma spp., Calathus spp., Carabus spp., Amara spp., su bile prisutne ispod 5 %, a brojnost svih ostalih vrsta iznosila je 3%. (Slika 53). Sastav faune karabida u jednom staništu zavisi od agrotehniĉkih mera, gajenih kultura, a u mnogome od poljozaštitnih pojaseva, koji nisu uoĉeni na našim ispitivanim lokalitetima, a imaju znaĉajnu ulogu u oĉivanju populacije kako karabida tako i drugih vrsta insekata. Rezultati mnogih istraţivanja ukazuju na to da su obradive površine bogate velikim brojem razliĉitih vrsta karabida, takoĊe neobraĊeni delovi (zaštitni pojasevi) u sklopu jednog poljoprivrednog zemljišta su veoma znaĉajni za biodiverzitet (Maudsley, 2000) o ĉemu se kod nas ne vodi raĉuna! Poljozaštitni pojasevi omogućavaju biodiverzitet na poljoprivrednim površinama na nekoliko naĉina. Za vrste koje nastanjuju obradivo zemljište, zatim mogu da obezbede sklonište, ali i moguće stanište za vreme i posle poljoprivrednih radova, a i mogu da posluţe kao mesta prezimljavanja ili dijapauze tokom leta (Maudsley, 2000), ili obezbeĊuju alternativni izvor hrane. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 76 Trĉuljci kao predatori mogu znaĉajno da smanje populacije štetnih vrsta, (Best i Beegle, 1977 i Clark et al., 1994) što je u uvodnom delu već istaknuto. S obzirom da je poljoprivredno zemljište u pojedinim delovima prekriveno vegetacijom samo nekoliko meseci tokom godine, sezonska aktivnost karabida podrazumeva njihovo premeštanje sa poljoprivrednih površina na susedna staništa zbog hrane i skloništa (Bedford i Usher, 1994; Kajak i Lukasiewicz, 1994). Jedan veoma vaţan rezrvoar karabida jeste vegetacija na iviĉnim delovima odradivih površina. Ivice polja utiĉu na povećanje populacije trĉuljaka tako što obezbeĊuju sklonište tokom poljoprivrednih radova tj. obrade zemljišta ili upotrebe pesticide (Asteraki et al., 1992; Asteraki et al., 1995), a i mesta su prezimljavanja, (Desender i Alderweireldt, 1988; Dennis i Fry, 1992) kao što je napred reĉeno. Ivice polja sa dobro razvijenim biljnim pokrivaĉem i stabilnim mikrostaništima kao što su ţivice tj. zaštitni pojasevi ukazuju na povećanu stopu prezimljavanja u odnosu na otvorena staništa u okviru jednog poljoprivrednog zemljišta (Dennis i Fry, 1992; Dennis et al., 1994). Šta više, gust zaštitni pojas koji se sastoji od ţivice, biljnih ostataka (opalog lišća drvenastih i zeljastih biljaka) pruţa utoĉište insektima tokom zime što nije sluĉaj sa travnatim iviĉnim delovima oranica (Forman i Baudry, 1984; Sotherton, 1985). Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 77 Mnoga evropska istraţivanja ukazuju na korist zaštitnih pojaseva u odrţavanju populacije karabida na obradivom zemljištu (Nazzi et al., 1989; Bedford i Usher, 1994). U srednjezapadnom delu Amerike, površine pod šumama koje su se nalazile pored oraniĉnog zemljišta su uništene na raĉun širenja “vrednijeg” poljoprivrednog zemljišta (Forman i Baudry, 1984; Burel, 1996). Brojnost i sastav faune karabida u mnogome zavisi od inteziteta obrade zemljišta, upotrebe pesticida i djubrenja, što sve utiĉe na smanjenje broja vrsta i individua. Na organskim farmama ili voćnjacima skoro uvek ima više trĉuljaka pa i drugih vrsta insekata nego na farmama i voćnjacima gde je konvencionalna (klasiĉna) proizvodnja, kakva je bila na našim ispitivanim poljima. Slabija obrada zemlje utiĉe na poboljšanje broja trĉuljaka, što pokazuju istraţivanja u Evropi (Heimbach i Garbe, 1996) pa i Severnoj Americi. Jedno evropsko istraţivanje (Baguette i Hance, 1997) i dva na prostoru Amerike pokazuju da dolazi do povećanja broja insaketa iz familije Carabidae pri dubokom oranju u odnosu na smanjenu obradu zemljišta. MeĊutim razliĉite vrste drugaĉije reaguju. Neka istraţivanja (Hance i Gregoirewibo, 1987; Helenius i Tolonen, 1994; Humphreys i Mowat, 1994; Pietraszko i De Clercq, 1982; Purvis i Curry, 1984) se odnose na efekat primene organskog i mineralnog djubriva, gde organsko povoljno utiĉe na brojnost karabida. Ali ima i suprotnih rezultata gde nisu naĊene znaĉajne razlike u broju individua izmeĊu komposta (organskog) i meneralnog Ċubriva (Idinger et al., 1996). http://www.conservationevidence.com/individual-study/2815 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 78 5.2. KVALITATIVNI I KVANITITIVNI SASTAV KARABIDA U USEVU PŠENICE, ŠEĆERNE REPE I KUKURUZA, TOKOM DVOGODIŠNJIH ISTRAŽIVANJA 5.2.1. AKTIVNA DOMINANTNOST KARABIDA Pojam aktivne dominantnosti objašnjava kvantitativnu strukturu naselja trĉuljaka. Prema našim podacima, identifikovane vrste, su na osnovu brojnosti, podeljene u pet grupa: 1. dominantne vrste- > 5% 2. subdominantne -1,0 - 4,9% 3. recedentne- 0,5 - 0,9% 4. subrecedentne- 0,1 - 0,4% 5. ostale- < 0,1 U prvoj godini istraţivanja u Beĉeju dominantne vrste u sva tri biljna useva su bile Pterostichus sericeus i Harpalus rufipes, vrsta Anchomenus dorsalis je bila dominantna na pšenici i kukuruzu, dok je u šećernoj repi pripadala grupi subdominantnih vrsta, jedinke vrste Poecilus cupreus su dominirale na pšenici, subdominantne su bile na kukuruzu dok u šećernoj repi nisu zabeleţene.Vrsta Pterostichus koyi samo na kukuruzu je bila dominantna. Broj jedinki Calosoma auropunctatum je bio najveći tj. dominantan u pšenici, zatim subdominantan u šećernoj repi i recedentan u kukuruzu. TakoĊe, u usevu kukuruza subdominantne vrste su bile, pored napred navedenih, Calathus ambiguus, Calathus melanocephalus, Harpalus distinguendus, koja je u šećernoj repi bila dominanatna, a u pšenici subrecedentna, i Amara similata, koja je u pšenici dominirala, a u šećernoj repi bila subdominantna. Tokom 2011. godine, manji broj vrsta je pripadao grupi dominantnih u odnosu na 2010. godinu, a to su sledeće vrste: Anchomenus dorsalis u usevu pšenici, Harpalus rufipes u sva tri useva, Poecilus cupreus i Pterostichus sericeus u pšenici i šećernoj repi, Pterostichus punctulatus Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 79 u pšenici, Calathus ambiguus u šećernoj repi, kao i Pterostichus melanarius i Harpalus distinguendus u usevu kukuruza. Sve ostale navedene vrste, u obe godine, kao što se vidi u tabeli 6, su pripadale grapama recedentnih i subracedentnih vrsta. Tabela 6. Aktivna dominantnost trĉuljaka u tri razliĉita biljna useva na uglednim poljima Beĉeja, tokom 2010. i 2011. Godine Aktivna dominantnost (Beĉej) 2010. godina (%) 2011. godina (%) Vrste fam. Carabidae Pšenica Šećerna repa Kukuruz Pšenica Šećerna repa Kukuruz Anchomenus dorsalis 5.88 3.57 7.92 17.91 2.29 2.39 Agonum gracilipes 0.75 Agonum viridicupreum 0.58 Dolichus halensis 0.75 0.46 Pterostichus macer 0.27 Poecilus cupreus 11.47 3.00 36.57 33.94 3.83 Pterostichus sericeus 10.59 27.37 32.79 6.72 14.68 1.44 Pterostichus melanarius 0.29 1.37 5.26 Pterostichus punctulatus 0.29 11.19 Pterostichus strennus 0.48 Pterostichus koyi 2.38 28.69 Pterostichus terricola 0.58 0.82 1.44 Calosoma auropunctatum 13.82 4.16 0.82 4.48 4.13 Calosoma abbreviatum 0.27 Carabus cancellatus 0.75 1.37 Carabus coriaceus 1.49 Calathus fuscipes 1.18 0.27 2.98 1.83 3.83 Calathus mollis 0.82 Calathus ambiguus 0.29 2.46 0.75 14.68 1.91 Calathus melanocephalus 2.19 0.92 0.96 Anisodactylus signatus 0.59 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 80 Zabrus tenebrioides 0.29 0.27 0.46 0.96 Harpalus zabroides 0.59 0.92 0.48 Harpalus affinis 0.75 Harpalus tardus 0.58 1.49 0.48 Harpalus rufipes 27.94 22.61 14.75 11.19 61.04 55.5 Harpalus azurens 0.96 Harpalus rubripes 0.59 Harpalus distinguendus 0.14 30.95 1.09 0.92 14.35 Harpalus griseus 1.18 0.27 0.75 3.35 Harpalus dimidiatus 0.46 Harpalu calceatus 0.96 Brachynus explodens 0.75 Brachynus crepitans 1.47 0.75 Amara aenea 1.78 0.27 0.48 Amara eurynota 0.58 Amara consularis 0.27 Amara similata 5.88 3.57 1.09 Amara apricaria 0.29 0.59 Trechus 4- striatus 0.58 Microlestes maurus 1.19 0.55 Clivina fossor 0.29 Claenius spoliatus 0.48 Kao što je u tabeli 7 prikazano, na oglednim poljima u Magliću, u obe godine, broj dominantnih vrsta je bio neznatno veći u odnosu na Beĉej, pored toga naĊeno je više pojedinaĉnih jedinki većeg broja vrsta, recedentnih i subrscedentnih. Tako da su u 2010. godini dominirale vrste Pterostichus melanarius i Harpalus distinguendus u sva tri useva, Poecilus cupreus u repi i kukuruzu, Anchomenus dorsalis i Brachynus crepitans u pšenici i kukuruzu, Calathus fuscipes u kukuruzu, kao i Harpalus rufipes u pšenici i repi, dok je u kukuruzu bila subdominantna vrsta. U subdominantne vrste su spadale i Carabus cancellatus u usevu pšenice, Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 81 zatim Stomis pumicatus, Amara aenea i Microlestes maurus u kukuruzu i Trechus 4- striatus u pšenici i kukuruzu. Tokom 2011. godine zabeleţene su veće oscilacije u pogledu brojnosti jedinki kod razliĉitih biljnih useva, pa je tako vrsta Anchomenus dorsalis zabeleţena kao dominantna u pšenici dok u druga dva useva nisu naĊene jedinke ove vrste, zatim Poecilus cupreus je bila najbrojnija vrsta u pšenici i kukuruzu, ali u repi je na granici izmeĊu subdomonantnih i recedentnih vrsta, takoĊe vrsta Pterostichus melanarius je bila prisutna u sva tri useva kao dominantna. U usevu šećerne repe dominantne vrste su bile i Pterostichus incommodus, Carabus coriaceus kao i Calathus fuscipes, a u usevu kukuruza Harpalus rufipes i Harpalus distinguendus. Tabele 7. Aktivna dominantnost trĉuljaka u tri razliĉita biljna useva na oglednim poljima u Magliću 2010. i 2011. godine Aktivna dominantnost (Maglić) 2010. godina (%) 2011.godina (%) Vrste fam. Carabidae Pšenica Šećerna repa Kukuruz Pšenica Šećerna repa Kukuruz Anchomenus dorsalis 15.24 0.78 5.33 37.99 Poecilus versicolor 0.15 0.58 0.72 1.44 Pterostichus ovoideus 0.72 Pterostichus macer 0.39 Poecilus cupreus 0.39 19.3 6.00 40.5 1.55 26.62 Pterostichus sericeus 0.30 0.58 1.33 4.12 Pterostichus melanarius 8.69 61.79 7.33 12.54 44.85 23.74 Pterostichus punctulatus Pterostichus strennus Pterostichus koyi 0.66 Pterostichus cylindricus 4.64 0.72 Pterostichus vernalis 0.30 0.19 1.79 0.72 Pterostichus incommodus 0.30 0.19 5.51 1.44 Pterostichus anthracinus 0.15 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 82 Pterostichus melas 3.09 Polystichus connexus 0.19 Pterostichus niger 1.03 Stomis pumicatus 0.15 0.19 4.66 Calosoma auropunctatum 0.15 0.19 0.66 Calosoma abbreviatum 0.19 Carabus cancellatus 4.57 0.39 0.66 2.51 1.03 Carabus coriaceus 0.15 0.36 8.76 Calathus fuscipes 0.61 0.19 11.33 0.36 9.79 3.6 Calathus mollis Calathus ambiguus 1.33 Anisodactylus signatus 0.15 0.19 Zabrus tenebrioides 1.03 Chlaenius nitidulus 0.15 Harpalus albanicus 0.52 Harpalis cribricolis 0.52 Harpalus zabroides 0.66 1.03 1.44 Harpalus affinis 0.39 3.33 Harpalus tardus 0.15 0.19 1.33 2.57 0.72 Harpalus rufipes 5.79 6.43 4.66 0.52 15.83 Harpalus serripes 0.66 Harpalus azureus 0.15 Harpalus distinguendus 5.49 5.07 34.66 0.36 2.57 16.55 Harpalus griseus 0.61 0.19 0.72 Harpalus dimidiatus 1.03 Brachynus explodens 3.35 0.19 0.36 3.09 Brachynus crepitans 8.08 1.55 5.33 1.44 Amara aenea 0.15 0.39 4.66 Amara eurynota 0.19 Amara similata 1.37 Amara familiaris 0.61 1.03 0.72 Amara anthobia 0.15 0.66 0.52 2.88 Bembidion properans 0.15 0.19 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 83 Trechus 4- striatus 2.29 4.66 0.72 1.55 Trechus pilisens 0.36 Microlestes maurus 2.00 Clivina fossor 0.3 Chlaenius tristis 0.36 Na oglednim poljima R. Šanĉeva tokom 2010. godine dominantne vrste su bile Anchomenus dorsalis, Poecilus cupreus u usevima pšenice i kukuruza, kao i Harpalus rufipes u sva tri useva, zatim u usevu š. repe i kukuruza Calosoma auropunctatum. U znatno većem broju u š. repi naĊene su jedinke vrste Pterostichus sericeus, ali i Pterostichus koyi i Brachynus crepitans u pšenici, kao i Trechus 4- striatus u usevu kukuruza. Veći broj vrsta, Anchomenus dorsalis, Poecilus versicolor, Pterostichus punctulatus, Pterostichus niger kao što se vidi u tabeli 8 su zabeleţene kao manje brojne, tj. kao subdominantne, recedentne i subrecedentne. U 2011. godini sakupljeno je manje jedinki u odnosu na 2010. god., s obzirom na to, grupi dominantnih vrsta pripadale su Anchomenus dorsalis u pšenici, pri tome ova vrsta nije uoĉena u druga dva useva, zatim Poecilus cupreus u š. repi, Pterostichus melanarius u kukuruzu, Harpalus rufipes u usevu kukuruza i šećerne repe, a vrsta Harpalus distinguendus je bila zastupljena kod sve tri biljne vrste. Kao domimamtne vrste, ali u manjem boju, u odnosu na napred spomenute bile su Calosoma auropunctatum u šećernoj repi, Zabrus tenebrioides i Harpalus zabroides u kukuruzu, dok su kod ostalih, navedenih, vrsta u 2011. god primećeni samo pojedinaĉni primerci (Tab. 8) Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 84 Tabele 8. Aktivna dominantnost trĉuljaka u tri razliĉita biljna useva na oglednim poljima Rimskih Šanĉevi 2010. i 2011. godine Aktivna dominantnost (Rimski Šanĉevi) 2010. godina (%) 2011.godina (%) Vrste fam. Carabidae Pšenica Šećerna repa Kukuruz Pšenica Šećerna repa Kukuruz Anchomenus dorsalis 21.77 2.88 24.67 50.00 Agonum gracillipes 2.41 Agonum ruficorus 1.2 Poecilus versicolor 1.29 Pterostichus macer 0.64 Poecilus cupreus 7.38 7.05 5.19 30.37 1.2 Pterostichus sericeus 32.7 1.29 1.92 4.2 2.41 Pterostichus melanarius 0.36 0.96 0.93 14.46 Pterostichus punctulatus 2.21 Pterostichus koyi 31.73 Pterostichus incommodus 0.47 1.2 Polystichus connexus 0.32 Pterostichus niger 1.29 Stomis pumicatus Calosoma auropunctatum 2.21 6.09 6.49 2.88 5.61 Carabus cancellatus 0.36 1.29 1.2 Carabus coriaceus 0.36 2.88 0.47 Calathus fuscipes 0.36 1.28 6.49 3.85 1.2 Calathus ambiguus 0.36 3.52 0.47 Calathus melanocephalus 5.12 Zabrus tenebrioides 1.92 6.02 Harpalis cribricolis 2.58 1.92 2.41 Harpalus zabroides 0.32 1.29 8.43 Harpalus tardus 2.21 2.58 5.77 1.2 Harpalus smaragdinus 0.64 Harpalus rufipes 9.96 27.56 19.48 43.46 20.48 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 85 Harpalus serripes 1.92 Harpalus azureus 3.89 0.96 Harpalus rubripes 0.32 Harpalus distinguendus 1.84 7.69 17.31 10.28 33.73 Harpalus griseus 2.8 Harpalus dimidiatus 3.85 Brachynus explodens 4.42 Brachynus crepitans 8.85 0.32 2.58 Amara aenea 1.92 Amara similata 0.73 2.58 Amara lucida 0.96 Bembidion properans 0.36 1.29 Trechus 4- striatus 2.21 3.52 7.79 0.96 2.41 Tokom istraţivanja na podruĉju istoĉne Litvanije u poljima pšenice sakupljena je 41 vrsta karabida, gde su dominantne vrste bile Poecilus cupreus, P. versicolor i Harpalus rufipes, kao veoma retke vrste bile su Poecilus punctulatus i Pterostichus macer (Bukejs i Balalaikins, 2008). Sekulić (1977) u prvoj godini istraţivanja je u pšenici utvrdio 43 vrste karabida, a u drugoj 32. Kao dominantne vrste bile su Harpalus distinguendus, H. pubescens, Amara ingenua, Calathus ambiguus, Poecilus cupreus i druge. Na teritoriji MaĊarske su bile zastupljene sledeće vrste Anisodactylus signatus, Harpalus pubescens, Anchomenus dorsalis, H. distinguendus, Poecilus cupreus, Pterostichus sericeus kao i Zabrus tenebrioides. Na podruĉju Irske ispitivane su vrste iz roda Bembidion, i kao dominantna vrsta naĊena je Bembidion lampros na poljima pšenice. Vrste roda Bembidion, prema istraţivanjima mnogih autora, su veoma rasprostranjene i brojne kako u pšenici tako i u šećernoj repi, lucerki, kupusu, mrkvi i na travnatim površinama (Kennedy, 1994). Neka istraţivanja su se bavila praćenjem karabida izmeĊu kukuruza gajenog u monokulturi i u sistemu rotacije. Lovei (1984) je zabeleţio više individua u usevu kukuruza gajenog u monokulturi, abundantne vrste su bile: Harpalus rufipes, Pterostichus melanarius, P. sericeus, Anisodactylus signatus, H. distingueudus i Broscus cephalotes, dok prema drugim istraţivanjima nisu zabeleţene velike razlike izmeĊu kukuruza u monokulturi i u sistemu rotacije (Desender i Alderweireldt, 1990). Sekulić (1977) je u poljima pod kukuruzom kao dominantne Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 86 vrste našao H. distingueudus, H. pubescens, Anchomenus dorsalis, Poecilus cupreus i Amara ingenua. Varis et al. (1984) je uporeĊivao faunu karabida u poljima pod kupusom, šećernom repom i travnatim površinama gde je bila prisutna vrsta Pleum pratense- popino prase. Istraţivanja koja su trajala od 1978-1979 na podruĉju Finske pokazuju da vrste Trechus secalis, Clivina fossor, Amara bifrons, Calathus melanocephalus i Harpalus rufipes su bile najbrojnije, i to C. fossor u kupusu, Patrobus atrorufus u usevu šećerne repe i T. secalis na travnatim površinama. Raznolikost karabida je bila najveća u usevu šećerne repe, a najmanja na travnima površinama, najveća srodnost izmeĊu vrsta karabida je zabeleţena u šećernoj rep i kupusu. U istoĉnoj Engleskoj na obradivim površinama pod šećernom repom najĉešće vrste su bile Bembidion lampros, Feronia melanaria, Harpalus rufipes i Amara apricaria. Tako je dominantna vrsta bila Bembidion lampros tokom maja meseca, Harpalus rufipes u julu i avgustu, a Trechus quadristriatus tokom septembra (Baker i Dunning, 1975). Kada je reĉ o reţimu ishrane karabida, moţemo analizirati ishranu dominantnih vrsta kako bi delimiĉno uvideli njihovu znaĉajnu ulogu kao bioregulatora. Adašević (1972) je podelio karabide na fitofagne, karnivorne – predatore i na one koji imaju mešovit reţim ishrane odnosno pantofage ili omnivore. Prema toj podeli, meĊu naĊenim dominantnim vrstama, tokom naših istraţivanja, samo Zabrus tenebrioides pripada fitofagnim vrstama, u grupu karnivora, koja je daleko brojnija, spadaju: Pterostichus vulgaris, Anchomenus dorsalis, Poecilus cupreus, Pterostichus sericeus, Pterostichus punctulatus, Pterostichus koyi, Calosoma auropunctatum, Calathus ambiguus, Trechus qadristriatus, Brachynus crepitans dok Harpalus rufipes, Harpalus distinguendus pripadaju pantofagima. Kada je reĉ o poslednjoj grupi trĉuljaka, neki autori smatraju da je ova grupa insekata veoma znaĉajna zbog svoje brojnosti, kao što su Harpalus pubescens, Anisodactylus signatus i Amara spp., i da ih terba ubrajati u štetne (Dobrovoljskij, 1951; Politov, 1961), dok drugi zastupaju mišljenje da one prave beznaĉajne štete, i da su znaĉajnije kao predatori (Šurovenkov, 1962; Scherney, 1959). Na osnovu iznetih rezulata moţemo zakljuĉiti da u sakupljenom materijalu skoro sve vrste spadaju u korisne insekte odnosno predatore ili pantofage, izuzev vrste Zabrus tenebrioides, što ukazuje na znaĉajnu ulogu ove grupe insekata u regulaciji brojnosti štetnih vrsta koje naseljavaju razliĉite biljne kulture. TakoĊe, istraţivanja kvantitativnog i kvalitativnog sastava Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 87 karabida, u rejonu Vojvodina, na poljima pod kukuruzom, pšenicom, šećernom repom i suncokretom, u periodu od 1963-1969 god., ukazuju na veoma visok stepen zastupljenosti karabida u odnosu na druge grupe tvrdokrilaca (1,33 primerka/m 2 , odnosno 13.300 individua /1ha), kao i na njihovu potencijalnu mogućnost kao predatora (Vukasović et al., 1969). 5.2.2. PERIOD AKTIVNE ABUNDANTNOSTI KARABIDA Aktivna abundantnost predstavlja individualnu gustinu ili gustinu vrsta. Ako posmatramo dvogodišnje rezultate, vidi se da je u 2010. godini evidentiran veći broj jedinki u prvoj dekadi maja meseca u usevu pšenice na R. Šanĉevima, zatim u drugoj dekadi jula u usevu kukuruza na poljima u Beĉeju, dok je na oglednim poljima u Magliću sakupljen najveći broj insekata i to na pšenici tokom maja i juna meseca, kao i u prve dve dekade juna u š. repi (Tab. 9). Tabela 9. Ativna abundantnost trĉuljaka u 2010. godini. 2010.g. Usev 04.05. 14.05. 25.05. 07.06. 18.06. 01.07. 12.07. Rimski Šanĉevi Pšenica 13,7 6,2 2,4 0 1,9 2,9 0 Šećerna repa 3,6 2,4 0,6 12,8 7,1 4,7 0 Kukuruz 0,9 0,4 0,1 4,9 0,4 0,2 0,8 Beĉej Pšenica 6,5 4,7 3,1 4,3 5,1 5,6 4,7 Šećerna repa 3,6 1,6 2 1,8 1,9 2,1 3,8 Kukuruz 2,3 0,9 2,1 1,9 6,5 4,8 18,1 Maglić Pšenica 17,6 9,4 9,1 13,2 10,6 5,7 0 Šećerna repa 7 3,5 5,8 20,5 8,6 2,4 3,5 Kukuruz 2,6 1,2 2,8 3,2 1,2 1,7 2,3 U 2011. godini sakupljeno je znatno manje insekata nego u prethodnoj godini, što je u korelaciji sa vremenskim uslovima, odnosno dugotrajnom sušom tokom vegetacije, ali nije bilo znaĉajnih oscilacija u pogledu brojnosti, pri dekadnom sakupljanju materijala, već je broj insekata bio, priliĉno, ujednaĉen (Tab. 10). Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 88 Tabela 10. Aktivna abundantnost trĉuljaka u 2011. Godini 2011.g. Usev 11.05. 25.05. 08.06. 20.06. 29.06. 06.07. 18.07. Rimski Šanĉevi Pšenica 2,4 5 2,3 0,7 0 0 0 Šećerna repa 1,7 2,4 2,7 2,1 2,6 3 6,9 Kukuruz 2,2 1,7 1,5 0,6 1 0,6 0,7 Beĉej Pšenica 3,4 5,1 2,2 1,2 1,5 0 0 Šećerna repa 1,9 5,7 4,6 1,3 0,8 0,7 6,8 Kukuruz 2,3 0,9 2,1 3,4 2,1 4,7 5,4 Maglić Pšenica 4,5 12,9 8,6 1,5 0,4 0 0 Šećerna repa 1,6 5,9 6,6 3,5 0,5 0,6 0,7 Kukuruz 2,1 3,7 2,1 2,4 1,2 0,5 1,9 Pored klimatskih faktora na rasprostranjenost, dominantnost pojedinih vrsta i abundantnost veliki uticaj ima i zemljište. Na ovu ĉinjenicu ukazuje Tietze (1973) koji iznosi da izmeĊu zemljišta kao podloge, s jedne strane i karabida s druge strane postoje raznoliki kvanitativni i kvalitativni odnosi. Lindroth (1949) tvrdi da sve ţivotinjske vrste koje su svojom ţivotnom aktivnošću vezane za zemljište (polaganje jaja, piljenje i razviće larava, stadijum lutke, ishrana) pa i karabide su u odreĊenom stepenu zavisnosti od njegovih fiziĉko-hemijskih karakteristika. Odnose izmeĊu vrsta zemljišta i gustine naseljenosti karabida u agrobiocenozama posmatrao je Scherney (1955). On je utvrdio da je abundantnost karabida najveća na glinovitom zemljištu, dok je proporcionalno manja na glinovitom pesku i tresetnim zemljištima. Tietze (1973) prouĉavajući faunu na livadama je došao do sliĉnih rezultata. Naime u broju vrsta nije mogla da se utvrdi znaĉajna diferentnost izmeĊu peskovitih i glinovitih zemljišta. MeĊutim, u gustini individua ouĉena je jasna zavisnost. Ona je bila najveća na glinovitom zemljištu, a zatima je kontinuirano opadala preko peskovitih-glinovitih i više peskovitih zemljišta. Utrobina (1964) konstatuje jasnu zavisnost izmeĊu stepena naseljenosti karabida i tipa zemljišta. Na obiĉnom ĉernozemu populacije cu bile najveće, dok su na drugim znatno niţe. Veća brojnost karabida na peskovitom zemljištu zapaţena je i u našoj zemlji (Ĉamprag i sar., 1974). Granulometriski (mehaniĉki) sastav zemlje utiĉe na kapacitet zemljišta da zadrţava vodu što direktno utiĉe na nivo vlage (Vereecken et al., 1989). Na primer, peskovito zemljište ima niţi nivo vlaţnosti i Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 89 kapacitet zadrţavanja vlage od glinovitog. Heydemann (1955) je poredio raznovrsnost vrsta na poljima sa peskom i glinom, na podruĉju Nemaĉke, i zakljuĉio da se razliĉit biocenotiĉi sistem formira na razliĉitim tipovima zemljišta. Generalno, ilovaĉa pruţa manje povoljne uslove za opstanak karabida, ali je uoĉeno da vrste Pterostichus melanarius i Poecilus cupreus su mnogo abundantnije na ilovaĉi u odnosu na ostale (Koval i Guseva, 2008). TakoĊe, brojni istraţivaĉi ukazali su na to da gustinu karabida zavisi i od biljnog pokrivaĉa (Grigoreva, 1950; Alejnikova i Utrobina, 1953). Ova je naroĉito izraţena u kvalitetivnom smislu, ali kada je u pitanju abundantnost vrsta onda razlike izmeĊu pojedinih vrsta mogu biti znaĉajne (Sekulić, 1977). Kazadaev (1972), istraţujući entomofaunu polja pod kukuruzom i pšenicom, na ĉernozemu u Rostovskoj oblasti, istiĉe Harpalus distinguendus kao veoma brojnu vrstu karabida, ali su sretane i Calosoma auropuncatatum, Anisodactylus signatus, Harpalus zabroides, Amara fusca i druge. Na osnovu napred navedenog moţe se zakljuĉiti ja struktura karabida zavisna od vladajućih kako biotiĉkih tako i abiotiĉkih faktora (klima, biljni pokrivaĉ, poljozaštitni pojasevi, sastav zemljišta, izvor hrane, agrotehniĉke mere). Kombinacijom ovih faktora stvaraju se specifiĉni mikroklimatski uslovi a sa tim i karakteristiĉna fauna. 5.2.3. STEPEN FAUNISTIĈKE SLIĈNOSTI, SÖRENS INDEKS (QUOTIENT OF SIMILARITY) Indeks faunistiĉke sliĉnosti, familije trĉuljaka, u prvoj godini, izmeĊu lokaliteta Beĉej- Maglić i Beĉej- R. Šanĉevi iznosio je 68,57 i 63,49, što ukazuje na viši stepen sliĉnosti, u odnosu na sastav vrsta, zapaţen na poljima Maglić-R. Šanĉevi (56,71) (Tab. 11). Tokom 2011. godine, uoĉen je visok stepen sliĉnosti u usevima pšenice, š. repe i kukuruza na poljima Beĉeja i R. Šanĉeva (74,07%), dok je manja ujednaĉenost u sastavu vrsta bila na poljima Beĉeja–Maglića i Maglića-R.Šanĉeva, odnosno Sörens indeks se kretao u intervalu od 51-60% (Tab. 11). Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 90 Tabela 11. Stepen faunistiĉke sliĉnosti na ispitivanim oglednim poljuma Beĉeja, Maglića i Rimskih Šanĉeva u 2010. i 2011. god. 2010.Carabidae Beĉej Maglić R.Šanĉevi Beĉej 68,57 63,49 Maglić 56,71 R. Šanĉevi 2011.Carabidae Beĉej Maglić R.Šanĉevi Beĉej 50,84 74,07 Maglić 58,18 R. Šanĉevi PoreĊenjem sastava vrsta trĉuljaka izmeĊu razliĉitih useva tokom 2010. i 2011. godine moţe se primetiti da je u Beĉeju bila manja sliĉnost u usevu š. repe u 2010. god. u odnosu na sva tri useva u 2011. god., takoĊe je nešto manja sliĉnost uoĉena izmeĊu useva kukuruza u 2010. i pšenice u 2011., dok je u ostalim usevima Sörens indeks bio u intervalu od 51-60% (Tab. 12). Tabela 12. Stepen faunistiĉke sliĉnosti u razliĉitim usevima tokom 2010. i 2011. Godine na oglednim poljima Beĉeja 2011.Beĉej 2010. Beĉej Pšenica Šećerna repa Kukuruz Pšenica 57,89 57,14 56,41 Šećerna repa 33,33 42,86 32,25 Kukuruz 43,24 57,14 57,89 Na poljima Maglića ujednaĉenost, u odnosu na sastav vrsta, bila je manja i koeficijent sliĉnosti se kretao ispod 55%, dok je neznatno veća sliĉnost zabeleţena samo izmeĊu useva pšenice u 2010. god i kukuruza u 2011. god. (56,52%) (Tab. 13). Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 91 Tabela 13. Stepen faunistiĉke sliĉnosti u razliĉitim usevima tokom 2010. i 2011. god. na oglednim poljima Maglića 2011.Maglić 2010. Maglić Pšenica Šećerna repa Kukuruz Pšenica 44,44 48,00 56,52 Šećerna repa 42,10 37,21 55,00 Kukuruz 40,00 45,00 48,65 Na Rimskim Šanĉevima Sörens indeks je bio veoma nizak , iznosio je 29,63%, izmeĊu useva kukuruza u 2010. god. i š.repe u 2011.god, kao i u usevu š. repe u 2010. i pšenice u 2011. (37,50%), što ukazuje na veću raznovrsnost u pogledu sastava vrsta. Najveća sliĉnost je primećena u usevima kukuruza u 2010. i 2011. god. (56,25%), dok je indeks sliĉnosti u svim ostalim poreĊenim usevima bio u intervalu od 41-50%, kao što je prikazano u tabeli (Tab. 14). Tabela 14. Stepen faunistiĉke sliĉnosti u razliĉitim usevima tokom 2010. i 2011. god. na oglednim poljima Rimskih Šanĉeva 2011.R.Šanĉevi 2010. R.Šanĉevi Pšenica Šećerna repa Kukuruz Pšenica 47,05 50,00 48,48 Šećerna repa 37,50 46,15 45,16 Kukuruz 48,48 29,63 56,25 5.3. PRIKAZ BROJNOSTI FAMILIJE CARABIDAE U ODNOSU NA OSNOVNE METEOROLOŠKE POKAZATELJE Kada je reĉ o poikilotermnim organizmima, u koje spadaju tvrdokrilci, treba istaći da je njihovo razviće u direktoj zavisnosti od vremenskih uslova sredine. Brojnost trĉuljaka, varira u zavisnosti od vrednosti osnovnih meteoroloških pokazatelja: temperature, koliĉine padavina i evapotranspiracije, koji su vladali u odreĊenoj godini ili Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 92 podruĉju (Popović, 2009). Njihova brojnost, kao i sastav vrsta u jednom biotopu najvećim delom zavisi od niza faktora abiotske i biotske prirode (Ĉamprag i sar., 1981; Desender i sar., 1981; Southwood, 1978; Štrbac, 1981; Vukasović, 1969). Ovde treba istaći opštu ĉinjenicu globalne promene klime, velike promene abiotskih faktora u vegetacionim sezonama izmeĊu pojedinih godina, koje drastiĉno deluju na kvantitet i sastav insekatskih vrsta. Na gustinu populacije i sastav vrsta makrofaune ĉlankonoţaca (Arthropoda) utiĉu uslovi sredine, unutrašnje i spoljašnje prirode (Štrbac, 1985). Od klimatskih faktora to su vlaţnost zemljišta, u zavisnosti od padavina i evaporacija koja zavisi od biljnog pokrivaĉa i temperature vazduha. Povećana vlaţnost zemljišta nepovoljno deluje na visinu populacije ove faune. Tako je u vlaţnim horizontima utvrĊena negativna ili slaba korelacija u odnosu na gustinu populacije ĉlankonoţaca (Štrbac, 1985). TakoĊe, na osnovu podataka Štrbca (1985), u usevu pšenice u svim horizontima bila je manja vlaţnost, u odnosu na vlaţnost zemljišta u biotopu prirodnog staništa i na šećernoj repi, tako da je korelacijska veza gustine populacije i visine relativne vlaţnosti zemljišta slabo pozitivna. U našim istraţivanjima, na osnovu preliminarne analize podataka utvrĊeno je da se zavisnost srednjih temperatura vazduha i koliĉine padavina sa jedne strane i brojnosti insekata sa druge strane ne moţe adekvatno predstaviti pomoću standardnih tehnika linearne odnosno ne linearne regresione analize pa je iz tih razloga primenjena neparametrijska LOESS regresija (Tibshirani, 1996). Posmatrajući brojnost insekata u sva tri useva (pšenica, kukuruz, šećerna repa), na podruĉju Beĉeja tokom 2010 godina, moţe se primetiti da je povećanje srednje dekatne temperature vazduha uslovilo i povećanje broja jedinki familije Carabidae, odnosno utvrĊena je pozitivna visoko znaĉajna korelacija r= 0,937**, kao što je prikazano na grafikonu 1. Kada posmatramo koliĉinu padavina (Graf.1.) moţe se videti da se brojnost insekata povećeva srazmerno sa povećanjem koliĉine padavina zatim dolazi do naglog opadanja brojnosti što je u vezi za obilnim padavinama od 43-53 mm i višom evapotranspiracijom, u periodu druge dekade maja, prve i druge dekade juna (Tab. 15). Tokom jula meseca, odnosno u drugoj dekadi jula nakon velike koliĉine padavina (56mm) dolazi do naglog povećanja brojnosti, koeficijent korelacije iznosi r = 0.342 (Graf.1.). Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 93 Tabela 15. Srednje dekadne temperature vazduha, koliĉina padavina i brojnost trĉuljaka, Beĉej 2010.g. Gоd./Deкada I Maj II Maj III Maj I Jun II Jun I Jul II Jul Temperature ( 0 C) 19,2 14,3 19,0 18,6 24,2 21,8 26,0 Padavine (mm) 21,0 53,0 18,0 44,0 43,0 26,0 56,0 Brojnost insekata 124 72 72 80 136 125 266 Grafikon 1. Brojnost trĉuljaka u odnosu na srednje dekadne temperature vazduha i koliĉine padavina, Beĉej 2010. godine U Beĉeju u drugoj godini istraţivanja pri porastu temperature, sredinom maja meseca, dolazi i do povećanja broja insekata. Krajem juna i poĉetkom jula meseca kada su srednje dekadne temperature vazduha bile ujednaĉene oko 200C, a padavine bile znatno manje, svega 14 16 18 20 22 24 26 1 0 0 1 5 0 2 0 0 2 5 0 Srednja temperatura (C) B ro jn o s t in s e k a ta r = 0.937** 20 30 40 50 1 0 0 1 5 0 2 0 0 2 5 0 Padavine (mm) B ro jn o s t in s e k a ta r = 0.342 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 94 5mm (vladao je period suše) i brojnost insekata je bila znatno niţa, da bi krajem jula meseca sa porastom temperatura i koliĉine padavina došlo do povećanja broja jedinki (Tab. 16). Tabela 16. Srednje dekadne temperature vazduha, koliĉina padavina i brojnost trĉuljaka, Beĉej 2011.g. Gоd. /Deкada II Maj III Maj I Jun II Jun III Jun I Jul II Jul Temperature ( 0 C) 17,1 21,4 22,6 20,3 20,7 21,8 26,3 Padavine (mm) 3,0 8,0 23,0 5,0 5,0 17,0 35,0 Brojnost insekata 76 117 89 59 44 54 122 Kretanje brojnosti karabida u odnosu na promene temperature vazduha i koliĉinu padavina na oglednom polju Beĉeja dat je na grafikonu 2. Grafikon 2. Brojnost trĉuljaka u odnosu na srednje dekadne temperature vazduha i koliĉine padavina, Beĉej 2011. Godine 18 20 22 24 26 6 0 8 0 1 0 0 1 2 0 Srednja temperatura (C) B ro jn o st in se ka ta r = 0.234 5 10 15 20 25 30 35 6 0 8 0 1 0 0 1 2 0 Padavine (mm) B ro jn o st in se ka ta r = 0.236 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 95 Tokom 2010 godine na poljima Maglića najveća brojnost je zabeleţena tokom maja i juna meseca dok se u julu mesecu broj prikupljenih jedinki smanjuje (Tab. 17). Na Grafikonu 3 koji pokazuje trend kretanja srednjih dekadnih temperatura i brojnost primećuje se da se sa postepenim povećanjem temperature vazduha, povećava i brojnost insekata nakon ĉega dolazi do opadanja brojnosti insekata uz dalji porast temperature vazduha, a opadanje koliĉine padavina. Temperatura vazduha je u obrnutoj korelaciji sa brojem prikupljenih jedinki, r = -0,500. Tabela 17. Srednje dekadne temperature vazduha, koliĉine padavina i brojnost trĉuljaka, Maglić 2010.g. Gоd. /Deкada I Maj II Maj III Maj I Jun II Jun I Jul II Jul Temperature( 0 C) 19,1 14,4 19,2 18,9 24,4 21,8 26,2 Padavine (mm) 8,1 49,6 24,0 54,2 24,7 34,3 36,0 Brojnost insekata 272 141 177 371 204 98 58 Koliĉine padavina na ispitivanim poljima Maglića su bile znatno obilnije u drugoj dekadi maja i prvoj dekadi juna pri ĉemu je brojnost insekata bila veća (Tab. 17), takoĊe je zabeleţeno da pri postepenom povećanju koliĉine padavina dolazi do smanjenja brojnosti, koeficijent korelacije je iznosio r = - 0,107 (Graf. 3). Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 96 Grafikon 3. Brojnost trĉuljaka u odnosu na srednje dekadne temperature vazduha i koliĉine padavina, Maglić 2010. Godine Srednje dekadne temperature vazduha su u toku maja, juna i jula meseca 2011 godine bile ujednaĉene i kretale su se u interval od 170C do 26 0C, dok je brojnost insekata varirala, tako da je veći broj jedinki prikupljen u drugoj polovini maja i prvoj dekadi juna nakon ĉega dolazi do znaĉajnog smanjenja broja naĊenih insekata, ali u tom period (jun- jul mesec) dolazi i do smanjenja koliĉine padavina tj. nastupa period suše (Tab. 18). Tabela 18. Srednje dekadne temperature vazduha, koliĉine padavina i brojnost trĉuljaka, Maglić 2011.g. Gоd. /Deкada II Maj III Maj I Jun II Jun III Jun I Jul II Jul Temperature( 0 C) 17,8 20,9 22,3 20,4 20,9 22,0 25,9 Padavine (mm) 11,3 3,2 39,2 5,5 11,4 8,0 9,0 Brojnost insekata 82 225 173 74 21 11 26 14 16 18 20 22 24 26 5 0 1 0 0 1 5 0 2 0 0 2 5 0 3 0 0 3 5 0 Srednja temperatura (C) B ro jn o st in se ka ta r = -0.500 10 20 30 40 50 5 0 1 0 0 1 5 0 2 0 0 2 5 0 3 0 0 3 5 0 Padavine (mm) B ro jn o st in se ka ta r = -0.107 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 97 Grafikon 4 pokazuje da se brojnost insekata smanjuje sa povećanjem temperature i znaĉajnim smanjenjem koliĉine padavina (Graf. 4). Grafikon 4. Brojnost trĉuljaka u odnosu na srednje dekadne temperature vazduha i koliĉine padavina, Maglić 2011. Godine Na oglednim poljima Rimskih Šanĉeva u 2010. godini, veći broj jedinki je naĊen poĉetkom maja meseca, zatim usled pada temperature vazduha i naglog povećanja koliĉine padavina, smanjenjuje se populacija trĉuljaka. U junu mesecu nakon poboljšanja temperaturnih uslova dolazi do povećanja brojnosti, ali u tom momentu su i padavina bile veoma obilne što dalje prouzrokuje smanjenje broja jedinki do kraja jula (Tab. 19). Grafiĉki je prikazan trend kretanja temperature vazduha i koliĉine padavina, na osnovu ĉega se vidi da, u ovom sluĉaju, sa povećanjem temperature broj insekata znatno opada, dok veća koliĉina padavina pozitivno utiĉe na brojnost jedinki (Graf. 5) 18 20 22 24 26 5 0 1 0 0 1 5 0 2 0 0 Srednja temperatura (C) B ro jn o st in se ka ta r = -0.198 5 10 15 20 25 30 35 40 5 0 1 0 0 1 5 0 2 0 0 Padavine (mm) B ro jn o st in se ka ta r = -0.107 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 98 Tabela 19. Srednje dekadne temperature vazduha, koliĉine padavina i brojnost trĉuljaka, R. Šanĉevi 2010.g. Gоd. /Deкada I Maj II Maj III Maj I Jun II Jun I Jul II Jul Temperature( 0 C) 18,7 13,9 19,0 18,0 24,0 22,1 25,7 Padavine (mm) 24,0 53,0 28,0 61,0 18,0 43,0 45,0 Brojnost insekata 176 89 31 177 94 78 8 Grafikon 5. Brojnost trĉuljaka u odnosu na srednje dekadne temperature vazduha i koliĉine padavina, R. Šanĉevi 2010. godine Tokom 2011. godine na R. Šanĉevima temperatura vazduha se kretala oko 20 0C, nije varirala, tako da je brojnost insekata u maju, junu i julu mesecu bila ujednaĉena, ali veoma niska, kretala se u interval od 30 do 90 jedinki. Najmanje zabeleţenih jedinki je bilo u drugoj polovini 14 16 18 20 22 24 26 5 0 1 0 0 1 5 0 Srednja temperatura (C) B ro jn o st in se ka ta r = -0.571 20 30 40 50 60 5 0 1 0 0 1 5 0 Padavine (mm) B ro jn o st in se ka ta r = 0.036 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 99 juna, kao i poĉetkom jula meseca usled izrazite suše, kada je koliĉina padavina iznosila od 3mm do 10 mm (Tab. 20). Tabela 20. Srednje dekadne temperature vazduha, koliĉine padavina i brojnost trĉuljaka, Rimski Šanĉevi 2011.g. Gоd. /Deкada II Maj III Maj I Jun II Jun III Jun I Jul II Jul Temperature( 0 C) 17,0 20,7 22,3 20,3 20,7 21,6 25,2 Padavine (mm) 9,0 22,0 27,0 3,0 6,0 10,0 14,0 Brojnost insekata 63 91 65 34 36 36 76 Na grafikonu 6 se vidi da koliĉina padavina dovodi do povećanja brojnosti tj. utvrĊena je znaĉajna pozitivna korelacija r = 0,829*. Grafikon 6. Brojnost trĉuljaka u odnosu na srednje dekadne temperature vazduha i koliĉine padavina, Rimski Šanĉevi 2011. Godine 18 20 22 24 40 50 60 70 80 90 Srednja temperatura (C) B ro jn os t i ns ek at a r = 0.427 5 10 15 20 25 40 50 60 70 80 90 Padavine (mm) B ro jn os t i ns ek at a r = 0.829* Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 100 Kao što se vidi iz iznetih rezultata meteorolški faktori znaĉajno utiĉu na kvantitativni i kvalitativni sastav karabida. Ţerebcov (1975) istiĉe da jaka kolebanja meteoroloških faktora mogu izazvati bitne promene u sezonskoj dinamaici karabida. Dalje, pomenuti autor piše, da u uslovima dugotrajne suše vrste koje se razmnoţavaju krajem leta i tokom jeseni dostiţu svoj maksimum aktivnosti znatno ranije, a kod vrsta koje se razmnoţavaju u prolećnom periodu zapaţeno je opadanje gustine u narednoj godini, što se moţe objasniti uginjavanjem larava u letnjem period dugotrajne suše. Optimalno razviće odraslih insekata zahteva temperature izmeĊu 4-35 0C (Kotze et al., 2009). Padavine u kombinaciji sa temperaturom, utiĉu na vlaţnost zemljišta, što je vaţno za odrţavanje vitalnosti poloţenih jaja koja moraju da absorbuju vodu za svoje razviće, kao i larava koje su veoma osetljive na sušu (Paarmann, 1986, 1973). Scherney (1961) uoĉava da veoma obilne i jake kiše, posebno krajem proleća i poĉetkom leta, mogu uticati na smanjenje i vremensko pomeranje aktivnosti adultnih oblika. Tako, grupa autora (Vlijm, et al., 1962) navodi da je vrsta Calathus melanocephalus naroĉito aktivna u veĉernjem perioda, kao i da sa povećanjem temperature tokom noći broj uhvaćenih jedinki raste. Zabeleţeno je da u pojedinim periodima insekti preferiraju površine sa gustom vegetacijom (Lindroth, 1945), ili u nekom drugom periodu sa veoma oskudnim biljnim pokrivaĉem (Larsson, 1939). Ovo je najverovatnije povezano sa koliĉinom padavina. Na primer, u suvljim periodima Calathus melanocephalus preferira gušću vegetaciju, dok u periodima sa većom koliĉinom padavina ova vrsta se sreće na površinama sa oskudnijom vegetacijom. TakoĊe, Honek (1997) ouĉava da vlaţnost zemljišta modifikuje aktivnost insekata. U uslovima kada su temperature ujednaĉene, insekti su aktivniji na vlaţnijem zemljištu posle kiše. Isti autor, se bavio i uticajem temperature na aktivnost karabida, i u svom radu zabeleţio da se brojnost uhvaćenih individua povećava za 6,3% pri povećanju temperature za 1 0 C. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 101 5.4. MOLEKULARNA IDENTIFIKACIJA VRSTA IZ FAMILIJE CARABIDAE Za molekularnu identifikaciju vrsta iz familije Carabidae zasnovanu na COI genu mitohondrijalne DNK, PCR metodom je uspešno amplifikovano i sekvencirano 24 primerka, ĉime su bile obuhvaćene vrste iz rodova Pterostichus, Calathus, Harpalus, Poecilus, Anchomenus, Laemostenus, Anisodactylus, Trechus, Amara, Dolichus, Carabus i Calosoma (Slika 54) . Produkti COI gena su umnoţeni koristeći isti forward LCO1490 prajmer kod svih primeraka, dok su u opciji bila dva reverzna prajmera, što svakako ukazuje da kod analiziranih vrsta postoje nukleotidne promene u delu COI regiona mitohondrijalne DNK gde se nalazi mesto vezivanja reverznih prajmera. Sekvence COI mtDNK vrsta iz familije Carabidae su analizirane BLAST metodom, odnosno poreĊane sa sekvencama COI iz baze podataka u banci gena (http://blast.ncbi.nlm. nih.gov/Blast.cgi). U tabeli 20 prikazane su vrste sa kojima analizirani taksoni dele najveću sliĉnost. Kod vrsta Calathus fuscipes, Poecilus versicolor, Amara aenea, Calathus ambiguus, Anchomenus dorsalis, Dolichus halensis, Pterostichus cupreus, Harpalus distinguendus, Harpalus rufipes, Laemostenus terricola, Pterostichus melanarius, Harpalus dimidiatus, Anisodactylus binotatus, Trechus quadristriatus, Carabus coriaceus, Carabus cancellatus, BLAST analiza je potvrdila status vrste koja je primarno identifikovana na osnovu morfoloških karakteristika Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 102 Slika 54. Agarozni gel sa PCR produktima COI mtDNK vrsta iz rodova Pterostichus, Calathus, Harpalus, Poecilus, Anchomenus, Laemostenus, Anisodactylus, Trechus, Amara, Dolichus, Carabus, Calosoma; kodovi CR1- CR24 oznaĉavaju vrste (Tabela 21); prajmeri LCO1490, L2-N-3014, UEA8; B - negativna kontrola; 487 - pozitivna kontrola Mecinus janthinus (Curculionidae, Coleoptera); M - marker Kod vrsta Pterostichus (Poecilus) sericeus, Harpalus azureus, Pterostichus incommodus, Harpalus griseus, Pterostichus (Cophosus) cylindricus, Pterostichus vernalis, Pterostichus (Feronidius) melas i Calosoma auropunctatum, na osnovu mitohondrijalnog molekularnog markera utvrĊena je visoka stopa sliĉnosti sa drugim vrstama iz istog roda. Identifikacija molekularnim putem do nivoa vrste uvek je limitirana kapacitetom deponovanih podataka tj. potvrda statusa vrste u ovom sluĉaju nije moguća jer nema referentnih sekvenci COI mtDNK tih vrsta deponovanih u banci gena sa kojima bi se mogle porediti. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 103 Tabela 21. Molekularna identifikacija vrsta iz familije Carabidae na osnovu COImtDNK Šifra Naziv vrste Set prajmera* Dužina produkta Srodna vrsta iz NCBI Stopa sliĉnosti Acc. No.** CR1 Pterostichus (Poecilus) sericeus LCO1490/PAT* 1550 bp Poecilus cupreus 93% DQ295309 CR2 Calathus fuscipes LCO1490/PAT 1550 bp Calathus fuscipes 99% GU323022 CR3 Harpalus azureus LCO1490/PAT 1550 bp Harpalus puncticeps 96% EU710809 CR4 Poecilus versicolor LCO1490/UEA8 1270 bp Poecilus versicolor 100% DQ295308 CR5 Calathus ambiguus LCO1490/PAT 1550 bp Calathus ambiguus 99% GU254308 CR6 Anchomenus dorsalis LCO1490/PAT 1550 bp Anchomenus dorsalis 100% GU347060 CR7 Pterostichus (Poecilus) cupreus LCO1490/UEA8 1270 bp Poecilus cupreus 99% FN868605 CR8 Harpalus distinguendus LCO1490/UEA8 1270 bp Harpalus distinguendus 100% AJ583347 CR9 Harpalus (Pseudoophonus) rufipes LCO1490/PAT 1550 bp Harpalus rufipes 100% FN868613 CR10 Pterostichus(Laemostenus) terricola LCO1490/PAT 1550 bp Laemostenus terricola 99% JF778779 CR11 Pterostichus melanarius LCO1490/UEA8 1270 bp Pterostichus melanarius 99% FN868606 CR12 Harpalus dimidiatus LCO1490/UEA8 1270 bp Harpalus dimidiatus 99% AJ583342 CR13 Anisodactylus binotatus LCO1490/PAT 1550 bp Anisodactylus binotatus 100% GU347063 CR14 Trechus quadristriatus LCO1490/UEA8 1270 bp Trechus quadristriatus 100% FN868615 CR15 Pterostichus incommodus LCO1490/UEA8 1270 bp Pterostichus jurinei 94% GU347293 CR16 Amara aenea LCO1490/PAT 1550 bp Amara aenea 100% FJ173213. 1 CR17 Harpalus griseus LCO1490/PAT 1550 bp Harpalus rufipes 100% FN868613 CR18 Pterostichus (Cophosus) cylindricus LCO1490/PAT 1550 bp Pterostichus jurinei 95% GU347289 CR19 Pterostichus vernalis LCO1490/PAT 1550 bp Poecilus cupreus 90% DQ295309 CR20 Dolichus halensis LCO1490/PAT 1550 bp Dolichus halensis 100% JN600309 CR21 Pterostichus (Feronidius) melas LCO1490/PAT 1550 bp Poecilus cupreus 90% DQ295309 CR22 Carabus (Procrustes) coriaceus LCO1490/PAT 1550 bp Carabus coriaceus 99% JQ646617 CR23 Calosoma auropunctatum LCO1490/PAT 1550 bp Calosoma structator 90% GU013578 CR24 Carabus (Autocarabus) cancellatus LCO1490/PAT 1550 bp Carabus cancellatus 99% JQ646612 *PAT – reverzni prajmer L2-N-3014; Acc. No.** pristupni broj pod kojim su sekvence COI mtDNK dostupne u banci gena Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 104 Barkoding region odnosno sekvence COI gena mitohondrijalne DNK su pogodan marker za uspešnu identifikaciju taksona iz familije Carabidae do nivoa vrsta. Sekvence COI mtDNK regiona kod vrsta za koje nema referentnih sekvenci u banci gena kao što su Pterostichus (Poecilus) sericeus, Harpalus azureus, Pterostichus incommodus, Harpalus griseus, Pterostichus (Cophosus) cylindricus, Pterostichus vernalis, Pterostichus (Feronidius) melas, Calosoma auropunctatum, predstavljaju doprinos svetskoj barkoding bazi podataka. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 105 6. ZAKLJIĈAK Na osnovu napred navedenog moţe se zakljuĉiti da je struktura faune karabida zavisna od vladajućih biotiĉkih i abiotiĉkih faktora (klima, biljni pokrivaĉ, poljozaštitni pojasevi, sastav zemljišta, izvori hrane, agrotehniĉke mere). Kombinacijom ovih faktora stvaraju se specifiĉni mikroklimatski uslovi, a sa tim i karakteristiĉna fauna. Tokom dvogodišnjih istraţivanja u usevu pšenice, kukuruza i šećerne repe na oglednim poljima Beĉeja, Maglića i R. Šanĉeva, metodom „ Barber posuda“ sakupljeno je ukupno 4.420 jedinki familije Carabidae. Kada posmatramo brojnost po godinama, moţe se videti da je u prvoj godini, prikupljeno više jedinki tj. 2803, koje su svrstane u 51 vrstu, dok je u 2011.g., brojnost bila skoro duplo manja, a zabeleţeno je svega 1.617 jedinki, odnosno identifikovano je 47 vrsta, što je u vezi sa uslovima sredine u datim godinama istraţivanja. TakoĊe, ako posmatramo sastav vrsta u 2010. i 2011. g. moţe se zakljuĉiti da na sva tri lokaliteta najveći broj prikupljenih jedinki pripada rodovima Pterostichus spp., Harpalus spp. i Anchomenus spp. U prvoj godini istraţivanja u Beĉeju dominantne vrste u sva tri biljna useva su bile Pterostichus sericeus i Harpalus rufipes. Tokom 2011. godine, manji broj vrsta je pripadao grupi dominantnih u odnosu na 2010. godinu, a to su sledeće vrste: Anchomenus dorsalis u usevu pšenici, Harpalus rufipes u sva tri useva, Poecilus cupreus i Pterostichus sericeus u pšenici i šećernoj repi, Pterostichus punctulatus u pšenici, Calathus ambiguus u šećernoj repi, kao i Pterostichus melanarius i Harpalus distinguendus u usevu kukuruza. Na oglednim poljima u Magliću, u obe godine, broj dominantnih vrsta je bio veći u odnosu na Beĉej, odnosno naĊeno je više pojedinaĉnih jedinki većeg broja vrsta, koje pripadaju grupi recedentnih i subrscedentnih. U obe godine istraţivanja dominantna vrsta u sva tri useva je bila Pterostichus melanarius, zatim Anchomenus dorsalis u pšenici i kukuruzu u 2010. g. i samo Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 106 u pšenici u 2011., Poecilus cupreus u usevu šećerne repe i kukuruza u 2010. i u pšenici i kukuruzu tokom 2011. Na poljima R. Šanĉeva u 2011. godini sakupljeno je manje jedinki u odnosu na 2010. god., s obzirom na to, u prvoj godini grupi dominantnih vrsta u sva tri useva pripadale su vrste Poecilus cupreus i Harpalus rufipes, Anchomenus dorsalis u pšenici i kukuruzu, Pterostichus sericeus u šećernoj repi, dok u drugoj godini samo Harpalus distinguendus dominira u sva tri useva, Harpalus rufipes u šećernoj repi i kukuruzu i Anchomenus dorsalis u pšenici. Najviše jedinki je sakupljeno tokom maja i u prvoj polovini juna u 2010. godini, dok je u 2011. godini sakupljeno znatno manje insekata nego u prethodnoj godini, što je u korelaciji sa vremenskim uslovima, odnosno dugotrajnom sušom tokom vegetacije, tada nije bilo znaĉajnih oscilacija u pogledu brojnosti pri dekadnom sakupljanju materijala već je broj insekata bio priliĉno ujednaĉen. Indeks faunistiĉke sliĉnosti, familije trĉuljaka, u prvoj godini, izmeĊu lokaliteta Beĉej- Maglić i Beĉej- R. Šanĉevi iznosio je 68,57 i 63,49, što ukazuje na viši stepen sliĉnosti, u odnosu na sastav vrsta, zapaţen na poljima Maglić-R. Šanĉevi (56,71). Tokom 2011. godine, uoĉen je visok stepen sliĉnosti u usevima pšenice, š. repe i kukuruza na poljima Beĉeja i R. Šanĉeva (74,07%), dok je manja ujednaĉenost u sastavu vrsta bila na poljima Beĉeja–Maglića i Maglića- R.Šanĉeva, odnosno Sörens indeks se kretao u intervalu od 51-60% Tokom proleća i leta 2010. godine, priliv padavina je bio povećan. Najveće koliĉine su zabeleţene u junu mesecu, dok su toplotni uslovi imali nešto višu vrednost od proseĉne. U skladu sa ovakvim vremenskim uslovima, posmatrajući brojnost insekata u sva tri useva, na podruĉju Beĉeja tokom 2010 godina, moţe se primetiti da je povećanje srednje dekatne temperature vazduha uslovilo i povećanje broja jedinki familije Carabidae, odnosno utvrĊena je pozitivna visoko znaĉajna korelacija r= 0,937** U prolećnom period, 2011. godine, koliĉina padavina je bila znatno manja od uobiĉajene za naše podneblje. Slab priliv padavina, relativno visoke temperature vazduha, ĉesti vetrovi doveli su do isušivanje površinskog sloja zemljišta, što kasnije tj. tokom leta, uzrokuje dug sušni period. Tako je na Rimskim Šanĉevima zabeleţeno najmanje jedinki u drugoj polovini juna, kao i poĉetkom jula meseca usled izrazite suše, kada je koliĉina padavina iznosila svega od 3 mm do Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 107 10 mm. Na osnovu toga moţe se zakljuĉiti da sa smanjenjem koliĉine padavina dolazi do opadanja brojnosti insekata. Pomoću molekularnih analiza potvrdili smo status vrsta koja su primarno identifikovana na osnovu morfoloških karakteristika, a koje nismo mogli sa sigurnošću da determinišemo do vrste. Na osnovu uraĊenih molekularnih analiza moţe se zakljuĉiti da barkoding region koji kodira COI gen mitohondrijalne DNK predstavlja pogodan marker za uspešnu identifikaciju taksona iz familije Carabidae do nivoa vrsta. Sekvence COI mtDNK regiona kod vrsta za koje nema referentnih sekvenci u banci gena kao što su Pterostichus (Poecilus) sericeus, Harpalus azureus, Pterostichus incommodus, Harpalus griseus, Pterostichus (Cophosus) cylindricus Pterostichus vernalis, Pterostichus (Feronidius) melas, Calosoma auropunctatum, predstavljaju doprinos svetskoj barkoding bazi podataka. Bar koding region je odliĉan molekularni marker za dalja istraţivanja mogućih procesa genetiĉke diferencijacije populacija karabida u zasvisnosti od razliĉitih faktora (staništa, ishrane, prirodnih neprijatelja i sl.). Za to je neophodno prvenstveno definisati metodološke okvire za pravilno sakupljanje materijala sa aspekta prikupljanja svih neophodnih parametara, kako bi rezultati molekularnih analiza mogli dati informacije o statusu populacija, protoku gena i filogenetskim odnosima srodnih vrsta. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 108 7. LITERATURA Adaškeviĉ, B.P. (1972): Ţuţelici (Coleoptera, Carabidae) na ovošćnih poljah. Zbornik statej Mold. ord. Trud. Krasn. Znam. Nau~noisled. instituta, Tom. XII, vip. 3, 52-71. Alejnikova, M.M., Utrobina, N.M. (1953): Poĉnennaja fauna polezašćitnih lesnih nasaţdeni v Tatarskoj ASSR. Izv. Kazanskovo filiala AN SSSR. Serija biol. nauka, 4, 69-110. Alderweireldt, M., Desender, K. (1990): Variation of carabid diel activity patterns in pastures and cultivated fields. In: Stork NE, (ed.) The Role of Ground Beetles in Ecological and Environmental Studies. Intercept,Andover, pp. 335-338 Allen, R. T. (1979): The occurrence and importance of ground beetles in agricultural andsurrounding habitats. pp. 485-506 in Erwin, T. L., Ball, G. E. & Whitehead, D. R.(eds.) Carabid beetles: their evolution, natural history and classification. Proceedings of the First International Symposium of Carabidology. Junk Publishers, the Hague,Belgium. Ashwort, A. (1996): The response of arctic Carabidae (Carabidae) to climate change based on the fossil record of the Quaternary Period. Annales Zoologici Fennici 33: 125-131. Assmann, T., (2009): Ground beetles and global change: first results from ongoing studies on case study species. Abstract of the XIV European Carabidologists Meeting, Westerbork, The Netherlands. Asteraki, E.J., Hanks, C.B., Clements, R.O. (1992): The impact of the chemical removal of the hedge-base flora on the community structure of carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) and spiders (Araneae) of the field and hedge bottom. J. Appl. Entomol., 113 (4), pp. 398– 406. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 109 Asteraki, E.J., Hanks, C.B., Clements, R.O. (1995): The influence of different types of grassland field margin on carabid beetle (Coleoptera: Carabidae) communities. Agric. Ecosyst. Environ., 54 (1995), pp. 195–202. Balogh, H. (1958): Lebensgemeinschaften der Landtiere. 1-560, Akademie - Verlag, Berlin. Baguette, M., Hance, T. (1997): Carabid beetles and agricultural practices: Influence of soil ploughing. Biological Agriculture & Horticulture, 15, 185-190. Bakasova, N. F. (1968): Pišćevaja specijalizacija nekotorih vidov ţuţelic (Coleoptera, Carabidae), obitajušćih na pšeniĉnih poljah Kustanaskoj oblasti. Trudi Vsesojuzn. nauĉnoisledovatelj. Inst. zašćiti rastenij, Vip. 31, 289-299. Baker, A. N., Dunning, R.A. (1975): Some Effects of Soil Type and Crop Density on the Activity and Abundance of the Epigeic Fauna, Particularly Carabidae, in Sugar-Beet Fields. British Ecological Society, Vol.12, No. 3., p: 809-818. Barber, H.S. (1931): “ Traps for Cave-Inhabiting Insects”, J.Elisha Mitchell Sci. Soc. 46, 259– 266. Best, R. L, Beegle, C.C. (1977): Food preferences of five species of carabids commonly found in Iowa cornfields. Environ. Entomol., 6 (1) , pp. 9–12 Bedford, S. E, Usher, M.B. (1994): Distribution of arthropod species across the margins of farm woodlands. Agric. Ecosyst. Environ., 48, pp. 295–305 Bonn, A (2000): Flight activity of carabid beetles on a river margin in relation to fluctuating water levels. In: Brandmayr P, Lövei G, Zetto Brandmayr T, Casale A, Vigna Taglianti A (Eds) Natural History and Applied Ecology of Carabid Beetles. Pensoft Publishers, Sofia, Moscow, 145–158. Bourassa, S., Caracamo, H. A., Larney, F.J., Spence, J.R. (2008): Carabid assamblages (Coleoptera: Carabidae) in a rotation of three different crops in Southern Alberta, Canada: a comprasion of sustainable and conventional farming. Enviromental Entomology 37:1214-1223 Brower, A.V.Z. (1994): Rapid morphological radiation and convergence among races of the butterfly Heliconius erato inferred from patterns of mitochondrial DNA evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 91, 6491–6495. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 110 Bukejs, A., Balalaikins, M., (2008): Ground Beetles (Coleoptera: Carabidae) of Wheat Agrocenosis in Latvia. Acta Zoologica Lituanica. Volume 18, Issue 2. Burakowski, B. (1986): The life cycle and food preference of Agonum quadripunctatum (De Geer).In: den Boer PJ, Grüm L, Szyszko J, (eds.) Feeding Behaviour and Accessibility of Food for Carabid Beetles. Warsaw Agric Univ Press, Warsaw, pp. 35-39. Burel, F. (1996): Hedgerows and their role in agricultural landscapes. Crit. Rev. Plant Sci., 15 (2) (1996), pp. 169–190 Calow, P. (1979): The cost of reproduction - a physiological approach. Biol Rev 54, 23-40. Cartellieri, M., Lövei, G.L. (2003): Seasonal dynamics and reproductive phenology of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in fragments of native forest in the Manawatu, North Island, New Zealand. N Z J Zool 30, 31-42. Carpiner, L., J. (2008): Encyclopedia of entomology. Springer, 2 nd Ed, 1742-1745. Clark, M. S., Luna, J. M., Stone, N. D., Youngman, R. R. (1994): Generalist predator consumption of armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) and effect of predator removal on damage in no-till corn. Environmental Entomology 23: 617-622. Colombini, I., Chelazzi, L., Scapini, F., (1994): Solar and landscape cues as orientation mechanisms in the beach-dwelling beetle Eurynebria complanata (Coleoptera, Carabidae). Mar.Biol 118, 425-432. Ćurĉić, S.B. (2000): On the diversity of some carabid beetles (Coleoptera: Carabidae: Carabinae and Harpalinae) in Serbia. Arhiv bioloških nauka (Archive of Biological Sciences) (Belgrade) 52(4):219–226. Ćurĉić, S.B., Brajković, M.M., Ćurĉić, B.P.M., (2007): The Carabids of Serbia. Monographs, Volume 11. Institute of Zoology, Faculty of Biology, University of Belgrade; Committee for Karst and Speleology, Serbian Academy of Sciences and Arts; Department of Conservation Biology, Vegetation- and Landscape Ecology, Faculty of Life Sciences, University of Vienna & UNESCO MAB Committee of Serbia; Belgrade-Vienna; 1085 pp. Ćurĉić, S.B., Stojanović, D. (2011): New data on the carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) of mt. Fruška Gora (Northern Serbia). Acta entomologica serbica, 16(1/2): 45-59. Ĉamprag, D. (1973): Štetoĉine šećerne repe. Poljoprivredni fakultet, Novi Sad, str.1-363. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 111 Ĉamprag, D., Đurkić, J., Sekulić, R. (1974): Prilog poznavanju štetne entomofaune zemljišta pod suncokretom u podruĉju Vojvodine s posebnim osvrtom na tvrdokrilce. Zaštita bilja, Sv. 128-129: 109-120. Ĉamprag, D., Djurkic, J., Sekulic, R., Thalji, R.A., Keresi, T. (1981): Prilog proucavanju rasprostranjenosti i brojnosti Carabidae (Coleoptera) na ratarskim kulturama u Backoj (1975-1979), sa posebnim osvrtom na pšenicu i šećernu repu. Zaštita bilja, Vol. 32 (4), br. 158: 389-400. Đurkić, J., Ĉamprag, D., Sekulić, R. (1973/1974): Uporedna zapaţanja o entomofauni zemljišta pod pšenicom na dva razliĉita likaliteta. Letopis nauĉnih radova Poljoprivrednog fakulteta, Novi Sad, Sv. 17-18: 276-296. Davies, L. (1987): Long adult life, low reproduction and competition in two sub-Antarctic carabid beetles. Ecol Entomol 12, 149-162. DeSalle, R., Freedman, T., Prager E.M., Wilson, A.C. (1987): Tempo and model of sequence evolution in mitochondrial DNA of Hawaiian Drosophila. Journal of Molecular Evolution, 26, 157–164. Desender, K., Maelfait, J-P, D'Hulster, M., Vanhercke, L. (1981): Ecological and faunal studies on Coleoptera in agricultural land. I. Seasonal occurrence (of Carabidae in the grassy edge of a pasture. Pedobiologia 22, 379-84. Desender, K., van den Broeck, D., Maelfait, J.-P. (1985): Population biology and reproduction in Pterostichus melanarius Ill. (Coleoptera, Carabidae) from a heavily grazed pasture ecosystem, Med Foc Landbouwwet Rijksuniv Gent 50, 567-575. Desender, K., Alderweireldt, M. (1988): Population dynamics of adult and larval Carabid beetles in a maize field and its boundary. J. Appl. Entomol., 106 (1988), pp. 13–19 Desender, K., Alderweireldt, M. (1990): Yearly and seasonal variation of carabid diel activity in pastures and cultivated fields. Revue d’Ecologie et de Biologie du Sol 27: 423-433. den Boer, P. J. (1990): Density limits and survival of local populations in 64 carabid species with different powers of dispersal. Journal of Evolutionary Biology, 3, 19-48. den Boer, P.J., den Boer-Daanje, W. (1990): On life history tactics in carabid beetles: Are there only spring and autumn breeders? In: Stork NE, (ed.), The Role of Ground Beetles in Ecological and Environmental Studies. Intercept, Andover; pp. 247-258. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 112 Dennis, P., Fry, G.L.A. (1992): Field margins: can enhance natural enemy population densities and general arthropod diversity on farmland? Agric. Ecosyst. Environ., 40, pp. 95–115 Dennis, P., Thomas, M.B, Sotherton, N.W. (1994): Structural features of field boundaries which influences the overwintering densities of beneficial arthropod predators. J. Appl. Ecol., 31 (1994), pp. 361–370 Dennison, D.F., Hodkinson, I.D. (1984): Structure of the predatory beetle community in a woodland soil ecosystem. V. Summary and conclusions. Pedobiologia 26, 171-177. Digweed, S. C. (1993) Selection of terrestrial gastropod prey by Cychrine and Pterostichine ground beetles (Coleoptera: Carabidae). Canadian Entomologist, 125, 463-472. Dobrovoljskij, B.V. (1951): Vrednie ţuki, Rostov-na-Donu, 7-12. Drees, C. et al (2011): Poleward range expansion without a southern contraction in the ground beetle Agonum viridicupreum (Coleoptera, Carabidae). ZooKeys 100: 333–352, doi: 10.3897/zookeys.100.1535. Evans, M. E. G., Forsythe, T. G. (1985): Feeding mechanisms and their variation in form of some adult ground-beetles (Coleoptera: Caraboidea). Journal of Zoology, 206, 113-143. Evans, W.G. (1988): Chemically mediated habitat recognition in shore insects (Coleoptera: Carabidae; Hemiptera: Saldidae). J Chem Ecol 14, 1441-1454. Erbeling, L. (1987): Thermal ecology of the desert carabid beetle Thermophilum (Anthia) sexmaculatum F. (Coleoptera, Carabidae). Acta Phytopathol Entomol Hung 22, 119-133. Forel, J., Leplat, J. (2001, 2003, 2005): Faune des carabiques de France-I,XI,X. Magellanes, Andrésy. Folmer, O., Black, M., Hoeh, W., Lutz, R., Vrijenhoek, R. (1994): DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates. Molecular Marine Biology and Biotechnology, 3, 294–297. Forman, R.T.T., Baudry, J. (1984): Hedgerows and hedgerow networks in landscape ecology Environ. Manage., 8 (6) (1984), pp. 495–510 Forsythe, T. G. (1983): Mouthparts and feeding of certain ground beetles (Coleoptera, Carabidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 79, 319-376. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 113 Frohlich, D.R., Torres-Jerez, I., Bedford, I.D., Markham, P.G., Brown, J.K. (1999): A phylogeographical analysis of Bemisia tabaci species complex based on mitochondrial DNA markers. Molecular Ecology 8: 1683-1691 Gábor, L. (2008): Ecology and conservation biology of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) in an age of increasing human dominance. The ecology and behaviour of ground beetles, part I, 7-17. Gergely, G., Lövei, G.L. (1987): Phenology and reproduction of the ground beetle Dolichus halensis in maize fields: a preliminary report. Acta Phytopathol Entomol Hung 22, 357 - 361. Greenslade, P.J.M. (1963): Daily rhythm of locomotory activity in some Carabidae (Coleoptera). Entomol Exp Appl 6, 171-180. Grigoreva, T. G., (1950): The role of the plant cover in the formation of the soil fauna. Pochvovedenie, 681-686. Grüm, L. (1984): Carabid fecundity as affected by extrinsic and intrinsic factors Oecologia 65, 114-121. Hansen, M. (1996): Katalog over Danmarks biller. Entomologiske Meddelelser 64 (1-2): 1-231. Hance, T., Gregoirewibo, C. (1987): EFFECT OF AGRICULTURAL PRACTICES ON CARABID POPULATIONS. Acta Phytopathologica Et Entomologica Hungarica, 22, 147-160. Heimbach, U., Garbe, V. (1996): Effects of reduced tillage systems in sugar beet on predatory and pest arthropods. Arthropod Natural Enemies in Arable Land, Wageningen (Netherlands), 71, 195-208. Helenius, J., Tolonen, T.: (1994) Enhancement of generalist aphid predators in cereals: effect of green manuring on recruitment of ground beetles. IOBC/wprs Bulletin, 17, 201-210 Hengeveld, R. (1980a): Polyphagy, oligophagy and food specialisation in ground beetles(Coleoptera, Carabidae). Netherlands Journal of Zoology, 30, 564-584. Hengeveld, R. (1980b): Qualitative and quantitative aspects of the food of ground beetles (Coleoptera, Carabidae): a review. Netherlands Journal of Zoology, 30, 555-563. Hernańdez-Vera, G., Mitrović, M., Jović, J., Toševski, I., Caldara, R., Gassmann, A., Emerson, B.C. (2010): Host-associated genetic differentiation in a seed parasitic weevil Rhinusa Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 114 antirrhini (Coleptera: Curculionidae) revealed by mitochondrial and nuclear sequence data. Molecular Ecology 19(11), 2286-2300. Heydemann, B. (1955): Carabiden der Kulturfelder als oekologische Faktoren – Ber. 7 Wanderversamm. Deut. Entomol. 172-185 Holland, J. M. (2002): The agroecology of carabid beetles. Intercept, Andover, UK. Honek, A. (1997): The effect of temperature on the activity of Carabidae (Coleoptera) in a follow field. Eur. J. Entomol. 94: 97-104. Humphreys, I.C., Mowat, D.J. (1994): Effects of some organic treatments on predators (Coleoptera, Carabidae) of cabbage root fly, Delia-radicum (l) (Diptera, Anthomyiidae), and on alternative prey species. Pedobiologia, 38, 513-518. Hůrka, K. (1986): The developmental type of Carabidae in the temperate zones as a taxonomic character. In: den Boer PJ, Luff ML, Mossakowski D, Weber F, (eds.) Carabid Beetles. Their Adaptation and Dynamics. Fischer Verlag, Stuttgart/New York, pp. 187-193. Hůrka, K. (1996): Carabidae of the Czech and Slovak Republic. Kabourek, Zlin. Huusela-Viestola, E. (1996): Effects of pesticide use and cultivation techniques on ground beetles (Col., Carabidae) in cereal fields. Annales Zoologici Fennici 33:197-205. Idinger, J., Kromp, B., Steinberger, K.H. (1996): Ground photoeclector evaluation of the numbers of carabid beetles and spiders found in and around cereal fields treated with either inorganic or compost fertilizers. Acta Jutlandica, 71, 255-267 Jeannel, R. (1941): Faune de France 39. Colèoptéres, Carabiques. Fèdération Française des Sociètés de Sciences naturalles. Office central de faunistique. Jeannel, R. (1942): Faune de France 40. Colèoptéres, Carabiques-duèxime partie. Fèdération Française des Sociètés de Sciences naturalles. Office central de faunistique. Kajak, A., Lukasiewicz, J. (1994): Do semi-natural patches enrich crop fields with predatory epigean arthropods. Agric. Ecosyst. Environ., 49, pp. 149–161 Kazadaev, A. L. (1972): Vidovoj sostav i vertikalince raspredelenie nasekomih v poĉvah pod posevami zlakov. Problemi poĉvennoj zoologi, Materiali IV Vsesojuznovo sovešćanija 64-65. Baku. Kovaĉević, Ţ., Balarin, I. (1960): Prilog poznavanju faune Coleoptera i Hemiptera na lucerištima i djetelištima. Zaštita bilja, Sv. 57-58: 163-175. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 115 Kennedy, P. (1994): The distribution and movement of ground beetles in relation to set-aside arable land. In: Desender K, Dufrene M, Loreau M, Cuff ML, Maelfait J-P, (eds.) 1994. Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic, Dordrecht, pp. 439-444. Koval, A.G., Guseva, O.G. (2008): Structure of the Ground Beetle (Coleoptera, Carabidae) Complexes in Potato Field Agrocenoses on Different Soils in Northwestern Russia. Entomologicheskoe Obozrenie, 2008, Vol. 87, No. 2, pp. 303–312. Kotze, D. J., Assmann, T., Noordijk, J., Turin, H., Vermeulen, R. (2009): Carabid beetles as bioindicators: biogeographical, ecological and environmental studies. p:75-300. Kromp, B. (1999): Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficacy, cultivation impacts and enhancement. Agriculture, Ecosystems and Environment 74: 187- 228. Larsson, S., G. (1939): Entwickllungstypen und Entwicklungszeiten der dänischen carabiden. Kobenhavn: 1-360, tab. Larochelle, A., Lareviere, M.-C. (2007): Fauna of New Zealand 60 (Coleoptera, Carabidae). Larochelle, A. (1990): The Food of Carabid Beetles (Coleoptera: Carabidae, including Cicindelinae). Fabreries Supplement 5. Lehman, H. (1965): Ökologische Untersuchungen über die Carabidenfauna des Rheinufers in der Umgebung von Köln. Z. Morphol. Ökol., 55, 597-630. Lenski, R.E. (1984): Food limitation and competition: a field experiment with two Carabus species. J.Anim Ecol 53, 203-216. Lindroth, C.H. (1969): The ground beetles (Carabidae exl. Cicindelidae), of Canada and Alaska, Part 1. Opusc Entomol Suppl 25, 1-48 Lindroth, C. H. (1974): Handbook for the Identification of British Insects (Coleoptera, Carabidae). Royal Entomological Society of London, Vol. IV, part 2 Lindroth, C. H. (1985-1986): The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna entomologica Scandinavica 15(1-2), Brill, Leiden Lindroth, C.H. (1945, 1949): Die fennoskandischan Carabidae Göteborg. Kgl. Vetensk. Vitterhets-Samh. Handl. I (1945), 1-709;III (1949) 1-911. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 116 Lindroth, C. H. (1992): Ground beetes (Carabidae) of Fennoscandia, a zoogeographic study, Part I. Intercept, Andover, UK. Liebman, M., Gallandt, E. R. (1997): Many little hammers: Ecological approaches for management of crop-weed interactions. In Ecology in Agriculture, edited by L.E. Jackson. San Diego: Academic Press. Löbl, I., Smetana, A. (2003): Catalogue of Palaearctic Coleoptera, Vol. 1: Archostemata, Myxophaga, Adephaga. Apollo Books, Strenstrup. Lovei, G.L. (1984): Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in 2 types of maize fields in Hungary. Pedobiologia, 26, 57-64 Lovei, G. L., Sunderland, K. D. (1996): Ecology and behavior of ground beetles (Coleoptera: Carabidae). Annual Reviews Entomology 41: 231-256. Luff, M. L. (1987): Biology of polyphagous ground beetles in agriculture. Agricultural Zoology Reviews, 2, 237-278. Luff, M. (2005): Biology and ecology of immature stage of ground beetles (Carabidae). In: Lövei, G.& Toft. S. (eds.) European Carabidology 2003. Proceedings 11th European carabidologists’ meeting. Danish Institute of Agricultural Sciences Report 114: pp 183- 208. Luff, M. (2007): The Carabidae (ground beetles) of Britain and Ireland. Handbook for the Identification of British Insects. vol. 4 Part 2 (2 nd Ed.) Lundgren, J. G. (2005): Ground beetles as weed control agents: Effects of farm management on granivory. American Entomology 51: 224-226. Lunt, D. H., Zhang, D. X., Szymura, J. M., Hewitt, G. M. (1996): The insecy cytochrome oxidase I gene: evolutionary patterns and conserved primers for phylogenetic studies. Insect Molecular Biology, 5 (3), 153-165. Lys, J-A. (1994): The positive influence of strip-management on ground beetles in a cereal field: increase, migration and overwintering. In: Desender K, Dufrene M, Loreau M, Cuff ML, Maelfait J-P, eds. Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic, Dordrecht, pp. 451-455 Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 117 Makarov, K.V. (1994): Annual reproduction rhythms of ground beetles: a new approach to the old problem. In: Desender K, Dufrene M, Loreau M, Cuff ML, Maelfait J-P, eds. Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic, Dordrecht, pp. 177-182. Marvier, M., McCreedy, C., Regetz, J., Kareiva, P. (2007): A meta-analysis of effects of Bt cotton and maize on non target invertebrates. Science 316: 1475-1477. Maudsley, M.J. (2000): A review of the ecology and conservation of hedgerow invertebrates in Britain. J Environ Manage 60, 65-76. Mols, P.J.M. (1988): Simulation of hunger, feeding and egg production in the carabid beetle Pterostichus coerulescens L. Agric Univ Wageningen Pap 88-3, 1-99. Nazzi, F., Paoletti, M.G., Lorenzoni G.G. (1989): Soil invertebrate dynamics of soybean agroecosystems encircled by hedgerows or not in Friuli, Italy. First data. Agric. Ecosyst. Environ., 27 (1989), pp. 163–176 Paarmann, W. (1986): Seasonality and its control by environmental factors in tropical ground beetles (Col. Carabidae). In: den Boer PJ, Luff ML, Mossakowski D, Weber F, eds. 1986. Carabid Beetles. Their Adaptation and Dynamics. Fischer Verlag, Stuttgart/New York, pp. 157-171. Paarmann, W. (1973): Bedeutung der Larvestadien für die Fortflanzungsrhythmik der Laufkäfer Broscus laevigatus Dej. und Orthomus atlanticus Fairm. (Col. Carab.) aus Norda-Afrika. Oecologia 13:81-92. Pietraszko, R., De Clercq, R. (1982): Influence of organic matter on epigeic arthropods. Mededelingen van de Faculteit Landbouwwetenschappen Universiteit Gent, 47, 721-728. Pizzolotto, R. (2009): 30 years of carabid sampling in Italy: a data bank studying local climate change. Abstract of the XIV European Carabidologists Meeting, Westerbork, the Netherlands. Politov, A. K. (1961): O vrednosti volosatoj ţuţulici Seliskoe hozjajstvo Severnovo Kavkaza, No. 6, 87. Popović, A., (2009): Sukcesija epigeobionata tvrdokrilaca (Coleoptera) u poljima pšenice. Poljoprivredni fakultet, Novi Sad. (Magistarska teza). Popović, A., Štrbac, P. (2011): Occurrence and fauna compositionof ground beetles in wheat fields. Journal of Central European Agriculture. Vol. 11 (2010), No. 4 (423-432). Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 118 Purvis, G., Curry, J.P. (1984): The influence of weeds and farmyard manure on the activity of carabidae and other ground-dwelling arthropods in a sugar-beet crop. Journal of Applied Ecology, 21, 271-283. Rijnsdorp, A.D. (1980): Pattern of movement in and dispersal from a Dutch forest of Carabus problematicusHbst (Coleoptera, Carabidae). Oecologia 45, 274-281. Raupach, J. M., Astrin, J.A., Hannig, K., Peters, K. P., Stoeckle, Y. M., Wägele, J.-W. (2010): Molecular species identification of Central European ground beetles (Coleoptera: Carabidae) using nuclear rDNA expansion segments and DNA barcodes. Raupach et al. Frontiers in Zoology 2010, 7:26. Scherney, F. (1955): Untersuchungen über Vorkommen und wirtschaftliche Bedeutung räuberisch lebender Käfer in Feldkulturen. Z. Pflanzenbau u. Pflanzenschutz. 6, 49-73. Scherney, F. (1959): Unsere Laufkäfer. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg, Germany Scherney, F. (1961): Beitrage zur Biologie und okonomische Bedeutung rauberisch lebender Kaferarten. Zeitschrift für angewandte Entomologie, 48, 163-175. Sekulić, R. (1977): Sukcesija vrsta iz familije Carabidae u nekim agrobiocenozama Vojvodine. Doktorska disertacija, Poljoprivredni fakultet, Novi Sad. Sota, T. (1984): Long adult life span and polyphagy of a carabid beetle, Leptocarabus kumagaii in relation to reproduction and survival. Res Popul Ecol 26, 389-400. Sota, T. (1987): Mortality pattern and age structure in two carabid populations with different seasonal life cycles. Res Popul Ecol 29, 237–254. Sotherton, N.W. (1985): The distribution and abundance of predatory Coleoptera overwintering in field boundaries. Ann. Appl. Biol., 106 (1985), pp. 17–21 Southwood, T. R. E. (1978): Ecological methods with particular reference to the study of insect populations.- Chapman and Hall, London and New York Spence, J.R., Spence, D.H. (1988): Of ground beetles and man: introduced species and the synanthropic fauna of western Canada. Mem Entomol Soc Can 144, 151-168. Symondson, W. O. C., Williams, I. B. (1997): Low-vacuum electron microscopy of carabid chemoreceptors: a new tool for the identification of live and valuable museum specimens. Entomologia Experimentalis et Applicata, 85, 75-82. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 119 Štrbac, P. (1981): Populacije arthropoda (Insecta i Myriapoda) u poljima razliĉitih useva na ĉetiri tipa zemljišta.- Zbornik radova Poljoprivrednog fakulteta u Osjeku, Sv. 7: 95-109. Štrbac, P. (1982): Proljetna aktivnost trĉuljaka (Coleoptera; Carabidae) u polju pod ozimom pšenicom, lucernom i šećernom repom. -Znanost i praksa u poljoprivredi i prehrambenoj tehnologiji, Sv. 4: 171-193. Štrbac, P. (1985): Fauna trĉuljaka (Coleoptera; Carabidae) na oraniĉnim površinama u rajonu zapadne Baĉke, Baranje i Slavonije. -Acta biologica Jugoslavica, Serija D, Ekologija, Beograd, Vol. 20/2: 131-148. Šurovenkov, B.G. (1962): Polevie hišćnie entomofagi (Coleoptera, Carabidae i Diptera, Asilidae) i faktori, opredeljajušćie ih effektivnost. Entom. obozor. XII, vip. 4, 763-780. Telfer, M. G. (2001): Ophonus subsinuatus Rey (Carabidae) new to Britain, with a discussion of its status. the Coleoterist 10: 39-43. Tietze, F. (1973): Zur Ökologie, Soziologie und Phänologie der Laufkäfer (Coleoptera- Carabidae) des Grünlandes im Süden der DDR, III Teil, Die diagnostisch wichtigen Artengruppen des untersuchten Grünlandes. "Harcynia",10. Thiele, H. U. (1977): Carabid beetles in their environments. Springer Verlag, Berlin. Thomas, R. S. (2002): An immunological and behavioural study of the role of carabid beetle larvae as slug control agents in cereal crops. PhD thesis, Cardiff University, Cardiff,UK. Thomas, R. S., Glen, D. M., Symondson, W. O. C. (2008): Prey detection through olfaction by the soil-dwelling larvae of the carabid predator Pterostichus melanarius. Soil Biology and Biochemistry, 40, 207-216. Thomas, M.B., Wratten, S.D., Sotherton, N.W. (1991): Creation of 'island' habitats in farmland to manipulate populations of beneficial arthropods: predator densities and emigration. J Appl Ecol 28, 906-917 Tibshirani, R. (1996): Regression shrinkage and selection via the lasso. Journal of Royal Statististical Society Series B 58 267–288 Tod, M. E. (1973): Notes on beetle predators of mollusks. The Entomologist, 106, 196-201. Toft, S., Bilde, T. (2002): Carabid diets and food value. pp. 81-110 in Holland, J. M. (ed.) The agroecology of carabid beetles. Intercept, Andover, UK. Tooley, J., Brust, G. E. (2002): Weed seed predation by Carabid beetles. In The Agroecology of Carabid Beetles, edited by J.M. Holland, 215-230. Andover: Intercept Ltd. 2002. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 120 Toševski, I., Caldara, R., Jović, J., Baviera, C., Hernández-Vera, G., Gassmann, A., Emerson, B.C. (2013): Revision of Mecinus heydenii species complex (Curculionidae): integrative taxonomy reveals multiple species exhibiting host specialization. Zoologica Scripta, doi:10.1111/zsc.12037 Turin, H. (2000): De Nederlandse Loopkevers - Verspreiding en oecologie. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, Leiden, 666 pp. Utrobina, N.M. (1964): Obzor ţeţelic srednevo Povolţja. Poĉvenaja fauna Srednevo Povolţja. Izdateljstvo „Nauka“. 93-119. van Dijk, T.S. (1972): The significance of the diversity in age composition of Calathus melanocephalus L. (Coleoptera, Carabidae) in space and time at Schiermonnikoog. Oecologia 10, 111–136. van Dijk, T.S. (1983): The influence of food and temperature on the amount of reproduction in carabid beetles. In: Brandmayr P, den Boer PJ, Weber E, (eds.) Ecology of Carabids: The Synthesis of Field Study and Laboratory Experiment. Centre Agric Publ Doc, Wageningen, pp. 105-123. van Dijk, T.S. (1994): On the relationship between food, reproduction and survival of two carabid beetles: CaIathus melanocephalus and Pterostichus versicolor. Ecol Entomol 19, 263-270. van Huizen, T.H.P. (1977): The significance of flight activity in the life cycle of Amara plebeja Gyllh. (Coleoptera, Carabidae). Oecologia 29, 27-41. van Huizen, T.H.P. (1979): Individual and environmental factors determining flight in carabid beetles.In: den Boer PJ, Thiele H-U, Weber F, eds. On the evolution of behavour in carabid beetles. Misc Pap Agric Univ Wageningen 18, 199-211. Varis, A.L., Holopainen, J.K., Koponen, M. (1984): Abundance and seasonal occurrence of adult Carabidae (Coleoptera) in cabbage, sugar beet and timothy fields in southern Finland. Zeitschrift für Angewandte Entomologie, 98: 62–73. Vereecken, H., Maes, J., Feyen J., Darius, P. (1989): Etimating the soil moisture retention characteristic from texture, bulk density, and carbon content. Soil Sci., 148: 389–403. Vlijm, L., Hartsuijker, L., Richter, C.J.J. (1962): Ecological Studies On Carabid Beetles. Archives Néerlandaises de Zoologie, Volume 14, Number 3, , pp. 410-422(13). Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 121 Vlijm, L., van Dijk, T.S., Wijmans, Y.S., (1968): Ecological studies on carabid beetles. III. Winter mortality in adult Calathus melanocephalus (Linn.). Egg production and locomotory activity of the population which has hibernated. Oecologia 1, 304-314. Vukasović, P., Ĉamprag, D., Đurkić, J., Sekulić, R. (1969): Štetna entomofauna u zemljištu pod kukuruzom u Vojvodini, na ĉernozemu i livadskoj crnici, sa naroĉitim osvrtom na na Coleoptera. Savremena poljoprivreda, Sv. 5-6: 653-659. Wiedenmann, R.N., O'Neill, R.J. (1990): Effects of low rates of predation on selected life-history characteristics of Podisus maculiventris (Say) (Heteroptera: Pentatomidae). Can Etomol 122, 271- 283. White, S. S., Renner, K. A., Menalled, F. D., Landis, D. A. (2007): Feeding preferences of weed seed predators and effect on weed emergence. Weed Science 55: 606-612. Zetto-Brandmayr, T. (1990): Spermophagsus (seed-eating) ground beetles: first comparison of the diet and ecology of the Harpaline genera Harpalus and Ophonus (Col. Carabidae). In: Stork NE, ed. 1990. The Role of Ground Beetles in Ecological and Environmental Studies. Intercept, Andover, pp. 307-316. Ţerebecov, A. K. (1975): Sezonnaja dinamika ţuţelic i opredeljajušćie e faktori. Problemi pouĉvennoj zoologii, 153-155. Internet strane: http://www.landcareresearch.co.nz/science/plants-animals fungi/animals/invertebrates/systematics/carabidae/genera/virtual-identification www.coleopterist.org.uk http://www.pensoft.net/journals/zookeys/article/1535/ http://www.pensoft.net/journals/zookeys/article/1535/ http://ento.psu.edu/extension/factsheets/ground-beetles http://www.conservationevidence.com/individual-study/2815 http://blast.ncbi.nlm. nih.gov/Blast.cgi Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 122 8. BIOGRAFIJA Aleksandra M. Popovic je rodena 04.10.1979. godine u Novom Sadu, gde je završila osnovnu školu i Gimnaziju “ Jovan Jovanovic Zmaj ” smer: prirodno – matematiĉki. Nakon završene srednje škole upisala je Poljoprivredni Fakultet u Novom Sadu, smer: zaštita bilja, školske 1998/1999. godine i isti završila 2005.g. sa prosecnom ocenom 9, 39 i ocenom na odbrani diplomskog rada 10. Na osnovu visokih akademskih rezultata u toku studija svrstana je medu hiljadu najboljih kandidata sa Univerziteta u Republici Srbiji i tim povodom 2000. godine primila stipendiju Kraljevske Norveške ambasade. Tokom studija od Vlade Republike Srbije, je primala kredit po osnovu ostvarenog uspeha za svaku godinu studija. Bila je i stipendista Fonda za stipendiranje darovitih studenata Univerziteta u Novom Sadu, sve vreme studija. Tokom studija uradila je dva seminarska rada pod nazivom “ Mogucnost suzbijanja korova u krompiru ” i “ Program zaštite useva duvana ” pod mentorstvom prof.dr D. Indic, a takode i diplomskog rada pod nazivom “EFIKASNOST NEKIH NEONIKOTINOIDA ZA LISNE VAŠI NA DUVANU”. Školske 2005/’06.g. upisala je Magistarske studije na Poljoprivrednom fakultetu u Novom Sadu na Departmanu za zaštitu bilja, smer Entomologija i poloţila sve planom i programom predvidene ispite sa prosecnom ocenom 9, 67. Po osnovu ostvarenog uspeha na Osnovnim studijama ispunila je uslove Konkursa za dodelu Stipendije Ministarstva za nauku i tehnološki razvoj republike Srbije na poslediplomskim studijama. Odlukom Izbornog veća Poljoprivrednog fakulteta od 05.11.2007.g., izabrana je za saradnika u nastavi na predmetu Entomologija i zasnovala radni odnos 15.11.2007.g. Odbranila magistarsku tezu pod nazivom: " Sukcesija epigeobiontnih vrsta tvrdokrilaca (Coleoptera) u poljima pšenice", 10. 07. 2009. godine, pred komisijom: dr Pero Štrbac, redovni profesor za uţu n.o. Entomologija (mentor), Poljoprivredni fakultet Novi Sad, dr Tatjana Kereši, vanredni prof. za uţu n.o. Entomologija i dr Smiljka Šimić, redovni prof. za uţu n.o. Morfologija i sistematika beskiĉmenjaka i Organska evolucija, Prirodno-matematiĉki fakultet Novi Sad. Nastavno-nauĉno veće Poljoprivrednog fakulteta u Novom Sadu 01.12.2009. je dalo pozitivnu ocenu prijave doktorske disertacije pod naslovom: “Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u razliĉitim agroekološkim uslovima Vojvodine“. Od stranih jezika govori, ĉita i piše engleski. Fauna karabida (Coleoptera; Carabidae) u različitim agroekološkim uslovima Vojvodine A.Popović doktorska disertacija - 123 Bibliografija: - Vukovic, S., InĎić, D., D., Klokocar- Šmit, Z., Popovic, A. (2006): Efficacy of neonicotionoids in aphid control in tabacco. XVII. Czech and Slovak Plant Protection Conference. Praha, 12-14.07.2006. Book of abstracts, pp 337. - Popovic A., Štrbac P., Kereši T.,(2008): Sukcesija epigeobiontnih tvrdokrilaca (Coleoptera) u poljima pšenice. IX Savetovanje o zaštiti bilja. Zlatibor, 24-28.11.2008.g. Zbornik rezimea, str.49. - Kereši, T., Sekulić, R., Milovac, Ţ., Popović, A., Marić, B. (2008): Metodi prognoziranja pojave skočibuba. Biljni lekar, Novi Sad, br.5: 314-320. - Popović, A.,(2009): Sukcesija epigeobionata tvrdokrilaca (Coleoptera) u poljima pšenice. Poljoprivredni fakultet, Novi Sad. (Magistarska teza) - Kereši, T., Glavaški, B., Radonić, K., Milovac, Ţ., Popović, A. (2009): Prognoza pojave vaţnijih štetočina ratarskih biljaka u 2009. godini, Biljni lekar, Novi Sad, vanr. br.: 7-15. -Popović, A., Štrbac, P.(2010): Occurrence and fauna composition of ground beetles in wheat fields. Journal of Central European Agriculture, Zagreb. No 4 (Vol. 11), 423-432. - Popović, A., Štrbac, P.(2011): Faunistička istraţivanja epigeobiontnih tvrdokrilaca u poljima pšenice. Poljoprivredni fakultet, Novi Sad. (Monografija) - Kereši, T., Petrak, A.M., Konjević, A., Popović, A. (2012): Pojava insekata na organski gajenoj začinskoj paprici. XIV Simpozijum o zaštiti bilja i IX kongres o korovima. Društvo za zašt. bilja Srbije. Zbornik rezimea, str. 50-51. - Popović, A., Šućur, J.,Orčić, D.,Štrbac, P. (2013): Effects of essential oil formulations on the adult insect Tribolium castaneum (Herbst)(Col., Tenebrionidae). Journal of Central European Agriculture, Zagreb. No 14(Vol.2), 181-193. - Popović, A., Šućur, J., Štrbac,P., Popović, M.,Malenčić, Đ., Dubravka, Š., Petrović, M. (2013): Effects of essential oil formulations on the adult insect Tribolium castaneum (Herbst)(Col., Tenebrionidae) and Sitophilus oryzae. IUNS 20 th International Congress of Nutrition, Granada, Spain, september 15-20. Book of Abstracts, pp.1788-1788. - Štajner, D., Popović, B.,, Popovic, A., Čalić D., Zdravković-Korać, S.(2013): Antioxidant status of Allium schoenoprasum tissue culture organs. IUNS 20 th International Congress of Nutrition, Granada, Spain, september 15-20. Book of Abstracts, pp. 298-298. - Aćimović, M., Đukanović, L., Oljača, S., Vuga-Janjatov, V., Oljača, M., Popović, A., (2013): Ispitivanje klijavosti korijandra (Coriandrum sativum L.). Selekcija i semenarstvo, Vol. XIX (2013) broj , str.27-34