UNIVERZITET U BEOGRADU POLJOPRIVREDNI FAKULTET Bojan Đ. Jocković KOMBINACIONE SPOSOBNOSTI SORTI PŠENICE ZA DUŽINU NALIVANJA ZRNA I KOMPONENTE PRINOSA doktorska disertacija Beograd, 2015. UNIVERSITY OF BELGRADE FACULTY OF AGRICULTURE Bojan Đ. Jocković COMBINING ABILITIES OF WHEAT CULTIVARS FOR GRAIN FILLING DURATION AND YIELD COMPONENTS Doctoral Dissertation Belgrade, 2015. UNIVERZITET U BEOGRADU POLJOPRIVREDNI FAKULTET MENTOR: dr Slaven Prodanović, redovni profesor, Univerzitet u Beogradu, Poljoprivredni fakultet ČLANOVI KOMISIJE: dr Novica Mladenov, naučni savetnik, Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad dr Gordana Šurlan-Momirović, redovni profesor u penziji, Univerzitet u Beogradu, Poljoprivredni fakultet dr Nikola Hristov, naučni savetnik, Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad dr Tomislav Živanović, redovni profesor, Univerzitet u Beogradu, Poljoprivredni fakultet DATUM ODBRANE: Zahvalnica Zahvaljujem se mome mentoru Prof.dr Slavenu Prodanović, na nesebičnoj pomoći u svim fazama izrade doktorske disertacije. Zahvaljujem se dr Novici Mladenovu, mome neposrednom rukovodiocu, na velikoj pomoći u odabiru teme, materijala, vođenju ogleda i tumačenju rezultata. Zahvaljujem se Prof.dr Gordani Šurlan Momirović na iskrenoj pomoći u toku konsultacija i izrade doktorske disertacije. Zahvaljujem se dr Nikoli Hristovu koji je korisnim savetima značajno doprineo u izradi ove disertacije. Zahvaljujem se Prof.dr Tomislavu Živanović na pažnji i korisnim savetima. Zahvaljujem se Institutu za ratarstvo i povrtarstvo i Odeljenju za strna žita koji su mi obezbedili sve uslove u toku izvođenja ogleda i izrade ove disertacije. Zahvaljem se posebno neposrednim saradnicima Snežani Pilipović, Verici Kovačević i Branku Trniniću na svesrdnoj pomoći u toku izvođenja ogleda i analizi biljnog materijala. Zahvaljujem se svima koji su na bilo koji način doprineli da se uradi ova disertacija. Zahvaljujem se mojoj porodici na beskrajnoj podršci i razumevanju. Ova disertacija je deo projekta istraživanja broj TR-31066 „Savremeno oplemenjivanje strnih žita za sadašnje i buduće potrebe“, sponzorisan od strane Ministarstva obrazovanja, nauke i tehnološkog razvoja republike Srbije. KOMBINACIONE SPOSOBNOSTI SORTI PŠENICE ZA DUŽINU NALIVANJA ZRNA I KOMPONENTE PRINOSA SAŽETAK Osnovni ciljevi u oplemenjivanju pšenice јеsu stvaranje visoko prinosnih sorti koje imaju dobru genetičku osnovu i bolje performanse u različitim agroklimatskim uslovima. Za ostvarivanje navedenih ciljeva neophodno je prići detaljnoj genetičkoj analizi svojstava koja imaju odlučujuću ulogu u formiranju prinosa i njegovog kvaliteta, tj. potrebno je što je moguće bolje upoznati genetičku konstituciju roditelja i svojstava na koje se vrši oplemenjivanje. Osam sorti ozime pšenice je ukršteno po metodu dialela. Osobine koje su ispitivane su dužina nalivanja zrna, broj produktivnih vlati (izdanaka), masa zrna po klasu, broj zrna po klasu, masa 1000 zrna, visina biljke i prinos zrna po biljci. Analiziran je način nasleđivanja, kombinacione sposobnosti, komponente genetičke varijanse sa regresionom analizom, heritabilnost i korelacije između dužine nalivanja zrna i ostalih ispitivanih osobina. U nasleđivanju dužine perioda nalivanja zrna u lokalitetu Rimski šančevi ispoljile su se negativna dominacija i superdominacija, a ustanovljeni su i intermedijarnost i pozitivna dominacija i parcijalna dominacija, dok je u Sremskoj Mitrovici najčešći način nasleđivanja bila negativna parcijalna dominacija. Aditivna i neaditivna komponenta bile su od značaja u nasleđivanju dužine nalivanja zrna. Frekvencija dominantnih gena bila je veća od frekvencije recesivnih gena. Ekspresija dužine perioda nalivanja zrna je u oba lokaliteta najviše zavisila od faktora spoljne sredine. Kao načini nasleđivanja broja produktivnih vlati (izdanaka) u Rimskim šančevima su se ispoljili pozitivna i negativna superdominacija, dominacija boljeg roditelja i intermedijarnost, a u Sremskoj Mitrovici su ustanovljeni pozitivna i negativna dominacija, superdominacija boljeg roditelja i intermedijarnost. U nasleđivanju broja produktivnih vlati, neaditivni efekti u lokalitetu Rimski šančevi, i aditivni i neaditivni efekti u lokalitetu Sremska Mitrovica su bili od značaja. Geni sa dominantnim efektom su imali veći značaj u nasleđivanju broja produktivnih vlati. Prema vrednostima heritabilnosti za broj produktivnih vlati, ekspresija ove osobine je zavisila i od genetičkih i od faktora spoljne sredine. U oba lokaliteta je kao način nasleđivanja mase zrna po klasu utvrđena i dominacija i parcijalna dominacija boljeg i lošijeg roditelja, dok se najčešće masa zrna po klasu u lokalitetu Rimski šančevi nasleđivala intermedijarno, a u lokalitetu Sremska Mitrovica superdominacijom lošijeg roditelja. Aditivna (Rimski šančevi) i neaditivna komponenta (Sremska Mitrovica) bile su od značaja u nasleđivanju ove osobine, a dominantni geni bili su zastupljeniji od recesivnih u oba lokaliteta. Vrednosti heritabilnosti prema ispitivanim metodama su ukazale na veći uticaj spoljačnjih faktora u ekspresiji mase zrna po klasu. Dominacija lošijeg roditelja je u oba lokaliteta bila najzastupljeniji način nasleđivanja broja zrna po klasu, a još je ustanovljena i intermedijarnost, dominacija i parcijalna dominacija kao i superdominacija u oba pravca. Aditivni efekti su u ispitivanim lokalitetima imali značajniju ulogu u nasleđivanju broja zrna po klasu, a frekvencija dominantnih gena je bila veća od recesivnih. Prema vrednostima heritabilnosti za broj zrna po klasu, spoljašnja sredina je u oba lokaliteta imala veći uticaj u odnosu na aditivno i dominantno delovanje gena. U Rimskim šančevima se kao način nasleđivanja mase 1000 zrna ispoljila dominacija boljeg roditelja, parcijalna dominacija lošijeg roditelja i intermedijarnost, dok su u lokalitetu Sremska Mitrovica utvrđeni pozitivna i negativna superdominacija, negativna i parcijalna dominacija, kao i intermedijarnost. Aditivna komponenta bila je od značaja za nasleđivanje mase 1000 zrna u lokalitetu Rimski šančevi, dok su u lokalitetu Sremska Mitrovica značaj imali i aditivni i neaditivni efekti. Veći uticaj u nasleđivanju mase 1000 zrna imali su dominantni geni. Rezultati heritabilnosti su u oba lokaliteta ukazali na uticaj spoljašnje sredine i genetičkih efekata u ekspresiji mase 1000 zrna. Slični načini nasleđivanja visine biljke (dominacija i parcijalna dominacija boljeg i lošijeg roditelja, pozitivna superdominacija i intermedijarnost) ispoljili su se u oba lokaliteta, s tim što je u Rimskim šančevima dominirala superdominacija a u Sremskoj Mitrovici dominacija boljeg roditelja. Prema analiza varijanse i aditivni i neaditivni efekti su imali značaj u nasleđivanju visine biljke u oba lokaliteta, ali je uticaj aditivnih efekata bio značajniji. Vrednosti heritabilnosti u užem i širem smislu su pokazale da je fenotipska ekspresija ove osobine u oba lokaliteta najvećim delom zavisila od naslednih faktora. Kao način nasleđivanja prinosa zrna po biljci u oba lokaliteta ispoljile su se superdominacija boljeg i lošijeg roditelja, parcijalna dominacija i dominacija boljeg roditelja, intermedijarnost, i dominacija lošijeg roditelja koja je ustanovljena jedino u lokalitetu Sremska Mitrovica. Aditivni i neaditivni genski efekti bili su od značaja za nasleđivanje prinosa zrna po biljci, a dominantna komponenta je činila najveći deo genetičke varijabilnosti u oba ispitivana lokaliteta. U oba lokaliteta je utvrđeno da su na ekspresiju prinosa zrna po biljci uticaj imali i spoljašnja sredina i genotip. U lokalitetu Sremska Mitrovica značajne pozitivne korelacije ustanovljene između dužine nalivanja zrna, broja produktivnih vlati, i visine biljke na genotipskom i fenotipskom nivou, i broja zrna po klasu i prinosom zrna po biljci na genotipskom nivou. Takođe, dužina nalivanja zrna je u Rimskim šančevima bila u značajnoj korelaciji sa brojem zrna po klasu i to na oba ispitivana nivoa, a sa visinom biljke na genotipskom nivou. Pozitvna značajnost genotipskih koeficijenata ustanovljena je i između prinosa zrna po biljci i broja produktvnih vlati, i prinosa zrna po biljci i visine biljke. Broj zrna po klasu i masa 1000 zrna su bili u negativnoj genotipskoj i fenotipskoj korelaciji. Prema vrednostima Pirsonovih koeficijenata, dužina nalivanja zrna je bila u značajnoj pozitivnoj korelaciji sa brojem produktivnih vlati, brojem zrna po klasu i visinom biljke. Dužina perioda nalivanja zrna bila je u značajnoj negativnoj korelaciji sa masom zrna po klasu i masom 1000 zrna. Pozitivna i značajna korelacija Pirsonovih koeficijenata ustanovljena je između broja produktivnih vlati i visine biljke. Broj produktivnih vlati (izdanaka) bio je u značajnoj negativnoj korelaciji sa: masom zrna po klasu, sa masom 1000 zrna i brojem zrna po klasu. Između mase zrna po klasu i broja zrna po klasu ustanovljena je pozitivna korelacija Pirsonovih koeficijenata. Takođe, masa zrna po klasu bila je i u značajnoj pozitivnoj korelaciji sa masom 1000 zrna i sa visinom biljke. Broj zrna po klasu je bio u negativnoj korelaciji sa masom 1000 zrna. Utvrđena značajnost korelacije visine biljke sa masom 1000 zrna je bila i pozitivna i negativna. Prinos zrna po biljci je bio u značajnoj pozitivnoj korelaciji sa brojem produktivnih vlati, masom zrna po klasu, brojem zrna po klasu, masom 1000 zrna i visinom biljke. Obzirom na statistički značajne OKS vrednosti za dužinu nalivanja zrna i prinos zrna po biljci, kao najbolji opšti kombinator istakla se sorta Apache. Ključne reči: pšenica, dužina nalivanja zrna, komponente prinosa, način nasleđivanja, kombinacione sposobnosti, regresiona analiza, heritabilnost, korelacije. Naučna oblast: Biotehničke nauke Uža naučna oblast: Genetika i oplemenjivanje UDK: 633.11:631.527:631.559(043.3) COMBINING ABILITY OF WHEAT CULTIVARS FOR GRAIN FILLING DURATION AND YIELD COMPONENTS SUMMARY The main objectives in wheat breeding are creating high-yielding varieties that have good genetic basis and performance in different agro-climatic conditions. To achieve this objectives, it is necessary to approach the detailed genetic analysis of properties that play a decisive role in the formation of yield and its quality, ie. it is necessary to better understand genetic constitution of the parents and properties on which breeding is performed. Eight winter wheat cultivars were crossed using diallel method. Grain filling duration, number of productive tillers per plant, grain weight per spike, number of grains per spike, 1000 grain weight, plant height and grain yield per plant were studied. Analysis included mode of inheritance, combining abilities, components of genetic variance with regression analysis, heritability and correlation between grain filling duration and other studied traits. The inheritance of grain filling duration in Rimski Šančevi exhibitet negative dominance and superdominance, as well as intermediary and positive dominance and partial dominance, while the most common mode of inheritance in Sremska Mitrovica was negative partial dominance. In both locations, additive and nonadditive components were important in the inheritance of grain yield per plant and dominant genes prevailed in relation to recessive. Heritability estimates indicated that environment had great influence on grain filling duration. The mode of inheritance of number of productive tillers per plant exhibited positive and negative superdominance, dominance of the better parent and intermediary in Rimski šančevi, and positive and negative dominance, superdominance of the better parent and intermediary in Sremska Mitrovica. Nonadditive effects in Rimski Šančevi, and both type of components (additive and nonadditive) in Sremska Mitrovica were important in the inheritance of number of productive tillers per plant. Genes with dominant effect had greater influence in the inheritance, and it was found that enviromental factors as well as genetic factors had influence on the formation of this trait in both locations. The most common mode of inheritance for grain weight per spike was intermediary in Rimski Šančevi and negative superdominance in Sremska Mitrovica, while dominance and partial dominance of better and poorer parent were revealed too. Additive (Rimski Šančevi) and nonadditive component (Sremska Mitrovica) were of importance in the inheritance of this trait, and dominant genes were more common than recessive in both locations. According to the used methods, heritability estimates indicated larger impact by environmental factors on the expression of grain weight per spike. The dominance of the poorer parent was the most common mode of inheritance for number of grains per spike in both locations, while intermediary, dominance and partial dominance as well superdominace in both directions were revealed too. Additive effects had greater importance in the inheritance of number of grains per spike, whereas the frequency of dominant genes was higher than recessive. Heritability estimates for number of grains per spike indicated that environmental factors had a greater influence in relation to additive and dominant gene action in both locations. The mode of inheritance of 1000 grain weight in Rimski Šančevi were dominance of the better and partial dominance of the poorer parent as long with intermediary, while positive and negative superdomiance, negative dominance and partial dominance, as well as intermediary were established in Sremska Mitrovica. In Rimski Šančevi additive component was of importance in the inheritance of 1000 grain weight, whereas additive and nonadditive effects had importance in Sremska Mitrovica. Dominant genes had larger influence in the inheritance of 1000 grain weight. Results of the heritability in both locations indicated that environmental and genetic effects had influence in the expression of the 1000 grain weight. Similar modes of inheritance of plant height (partial dominance and dominance of better and poorer parent, positive dominance and intermediary) have been established in both locations, whereas superdominance in Rimski Šančevi and dominance of the better parent in Sremska Mitrovica were most common. According to analysis of variance, additive and nonadditive effects were significant in the inheritance of plant height in both locations, but additive effects were more significant. The narrow and broad sense heritability estimates in both locations showed that phenotypic expression of plant height was greatly influenced by hereditary factors. In both locations, the mode of inheritance of grain yield per plant showed the superdominance of better and poorer parent, dominance and partial dominance of the better parent and intermediary, while dominance of the poorer parent was only established in Sremska Mitrovica. Additive and nonadditive gene effects were significant in the inheritance of grain yield per plant, and the dominant component had the greater part of genetic variability in both locations. Expression of grain yield per plant was influenced by environmental and gentic factors. Significant positive correlation at genotypic and phenotypic level was found in Sremska Mitrovica between grain filling duration, number of productive tillers, plant height, and with the number of grains per spike and grain yield per plant on the genotypic level only. Also, in Rimski Šančevi grain filling duration was in significant correlation with number of grains per spike on both levels, and with plant height on genotypic level. Positive significance of genotypic coefficients was established between grain yield per plant, number of productive tillers, and plant height. The number of grains per spike and 1000 grain weight were in negative genotypic and phenotypic correlation. According to the values of Pearsons coefficients, grain filling duration was significantly positively correlated with the number of productive tillers, number of grains per spike and plant height. Grain filling duration was in significant negative correlation with grain weight per spike and 1000 grain weight. A positive and significant correlation of Pearsons coefficients was found between the number of productive tillers and plant height. The number of productive tillers was significantly negatively correlated with: grain weight per spike, 1000 grain weight and number of grains per spike. Between grain weight per spike and the number of grains per spike, a significant and positive correlation of Pearsons coefficients was established. Grain weight per spike was in significant positive correlation with the 1000 grain weight and plant height. The number of grains per spike was negatively correlated with the 1000 grain weight. Significant correlation established between plant height and 1000 grain weight was both positive and negative. The grain yield per plant was significantly positively correlated with the number of productive tillers, grain weight per spike, number of grains per spike, 1000 grain weight and plant height. Cultivar Apache was the best general combiner for grain filling duration and grain yield per plant, since the significant GCA values. Key words: wheat, grain filling duration, yield components, inheritance, combining ability, regression analysis, heritability, correlation. Scientific field: Biotechnical sciences Narrow scientific field: Genetics and breeding UDC: 633.11:631.527:631.559(043.3) SADRŽAJ 1. Uvod.........................................................................................................1 2. Cilj istraživanja........................................................................................3 3. Pregled literature......................................................................................4 4. Radna hipoteza.......................................................................................15 5. Materijal i metod rada............................................................................16 6. Rezultati istraživanja i diskusija.............................................................29 6.1. Analiza klimatskih uslova tokom perioda nalivanja zrna.............. 29 6.2. Parametri dužine nalivanja zrna......................................................31 6.3. Srednje vrednosti, varijabilnost i način nasleđivanja dužine nalivanja zrna i komponenti prinosa...............................................33 6.3.1. Dužina nalivanja zrna..............................................................33 6.3.2. Broj produktivnih izdanaka (vlati)..........................................38 6.3.3. Masa zrna po klasu..................................................................43 6.3.4. Broj zrna po klasu...................................................................48 6.3.5. Masa 1000 zrna.......................................................................54 6.3.6. Visina biljke...........................................................................59 6.3.7. Prinos zrna po biljci.......…….................................................64 6.4. Kombinacione sposobnosti, komponente genetičke varijabilnosti i VrWr regresija za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa.............................................................................................70 6.4.1. Dužina nalivanja zrna..............................................................70 6.4.2. Broj produktivnih izdanaka (vlati)..........................................76 6.4.3. Masa zrna po klasu..................................................................81 6.4.4. Broj zrna po klasu...................................................................86 6.4.5. Masa 1000 zrna.......................................................................91 6.4.6. Visina biljke...........................................................................96 6.4.7. Prinos zrna po biljci..............................................................101 6.5. Heritabilnost dužine nalivanja zrna i komponenti prinosa...........106 6.5.1. Dužina nalivanja zrna............................................................106 6.5.2. Broj produktivnih izdanaka (vlati)........................................107 6.5.3. Masa zrna po klasu................................................................107 6.5.4. Broj zrna po klasu.................................................................108 6.5.5. Masa 1000 zrna.....................................................................109 6.5.6. Visina biljke.........................................................................110 6.5.7. Prinos zrna po biljci.............................................................111 6.6. Korelacije.....................................................................................112 7. Zaključak..............................................................................................119 8. Literatura..............................................................................................131 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 1 1. UVOD Pšenica je najviše gajena biljna vrsta (Zohary i Hopf, 2000; Gustafson i sar., 2009). Ona je glavna hrana u skoro svim delovima sveta. Globalna potražnja za pšenicom raste za oko 2% na godišnjem nivou, dva puta brže od stope prirasta genetičkog potencijala za prinos (Skovmand i Reynolds, 2000). Počela je da se gaji u doba prvobitne zemljoradnje još 8-10000 godina pre nove ere. Centar porekla ove vrste je ''Plodni polumesec'' regija na Bliskom Istoku odakle se pšenica širila ka svim kontinentima sveta, iako je pšenica glavni usev regiona sa umerenom klimom. Rod Triticeae karakteriše velik broj različitih vrsta, različitog nivoa ploidije, i sa jednogodišnjim i višegodišnjim formama. Postoji više vrsta gajene pšenice koje se pre svega razlikuju po broju hromozoma, ali i po načinu korišćenja. Triticum monococcum (jednozrnac) je prva kultivisana pšenica, a njena zrna su nađena u Egipatskim arheološkim nalazištima. U citološkom pogledu ovo je diploidna pšenica i ima sedam parova hromozoma (2n=2x=14). Sedam je osnovni broj hromozoma roda Triticeae, i sve ostale vrste pšenice imaju multipli broj hromozoma ovog osnovnog broja. Ova pšenica se još uvek gaji u nekim zemljama Evrope (planinskim predelima Balkana, južne Italije), Turske i delovima Indije (Snape i Pankova, 2006). Druge dve vrste kultivisane pšenice su Triticum turgidum koja je tetraploidna pšenica (2n=4x=28), i Triticum aestivum (hlebna ili obična pšenica) koja je heksaploidna (2n=6x=42) (Sl. 1). Ekonomski značaj pšenice je izazvao intenzivna genetska i citogenetska istraživanja proteklih nekoliko decenija koja su rezultirala obiljem informacija i smernicama koje su korišćene da se proizvedu sorte pšenice sa većim prinosom, poboljšanim kvalitetom i boljom tolerancijom na biotički i abiotički stres (Carver, 2009). Međutim, genomika u pšenici zaostaje za drugim biljnim vrstama, a uzrok tome je ogromna veličina njenog genoma (15.961 mega baza) i složenost istog (Peng i sar., 2011). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 2 Slika 1: Hlebna ili Obična pšenica (Triticum aestivum L. subsp.aestivum) (izvor: http://pharm1.pharmazie.uni-greifswald.de/allgemei/koehler/koeh-274.jpg) Pšenica je posebna zbog mnogo razloga. Od svih žitarica koje se koriste u ljudskoj ishrani, pšenica je za tu svrhu najbolja. Zbog njene agronomske adaptabilnosti, jednostavnosti skladištenja zrna i lakoće dobijanja brašna za pravljenje ukusne i zanimljive hrane, pšenica je i glavna komponenta dijete (Orth i Shellenberger, 1988). Pšenica je najvažniji izvor ugljenih hidrata u većini zemalja. Pšenični skrob se lako vari, kao i većina pšeničnih proteina. Pšenica sadrži minerale, vitamine i masti (lipidi), i sa dodatkom male količine životinjskih ili mahunarskih proteina veoma je hranjiva. Uglavnom, dijeta zasnovana na pšenici je bogatija u vlaknima nego dijeta zasnovana na mesu (Johnson i sar., 1978). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 3 2. CILJ ISTRAŽIVANJA Osnovni ciljevi ovoga istraživanja su: - Izvršiti ukrštanje različitih roditeljskih genotipova pšenice metodom dialelnih ukrštanja radi proizvodnje F1, F2, BCP1 i BCP2 generacije hibrida, a koje su materijal na kome će se vršiti ispitivanje. - Obaviti ispitivanje varijabilnosti, načina nasleđivanja i heritabilnosti za dužinu nalivanja zrna i komponenti prinosa kod pšenice radi dobijanja relevantnih podataka za selekciju najboljih metoda oplemenjivanja i dobijanje poboljšanih genotipova sa kojima će se nastaviti selekcija u narednim generacijama i izabrati najperspektivniji za dalji rad. - Ispitivanje kombinacionih sposobnosti, opštih i posebnih, u cilju procene materijala koji je korišćen u hibridizaciji. Utvrđivanje najboljih opštih kombinatora bitno je za korišćenje u narednim hibridizacijama, te je preporuka o njima značajna za unapređenje programa selekcije za efikasno nalivanje zrna. - Utvrđivanje genotipske i fenotipske međuzavisnosti i korelacionih veza ispitivanih svojstava. Poznavanje stepena povezanosti između osobina može biti značajan kriterijum u selekciji jer pokazuje u kojem smeru je neophodno poboljšati određenu osobinu. Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 4 3. PREGLED LITERATURE Osnovni zadatak u oplemenjivanju pšenice је stvaranje visoko prinosnih sorti koje imaju dobru genetičku osnovu i bolje performanse u različitim agroklimatskim uslovima. Budući da se modeli sorti stvaraju na osnovu oplemenjivačkih ciljeva, a ostvaruju se na temelju genetičkih zakonitosti (Borojević, 1971), neophodno je prići detaljnoj genetičkoj analizi svojstava koja imaju odlučujuću ulogu u formiranju prinosa i njegovog kvaliteta, tj. potrebno je što je moguće bolje upoznati genetičku konstituciju roditelja i svojstava na koje se vrši oplemenjivanje (Bede i sar., 1990). Agronomska vrednost sorte ne zavisi samo od njenog genetičkog potencijala za prinos i ostalih agronomskih i tehnoloških važnih svojstava, nego i od njene sposobnosti da realizuje svoj genetički potencijal u različitim uslovima proizvodnje (Mladenov i sar., 2005). Najvažnije komponente prinosa pšenice (Triticum aestivum L. Em. Thell.) su broj zrna po klasu i masa zrna po klasu, koje su proizvod intenziteta i dužine nalivanja zrna (Gebeyehou i sar., 1982; Van Sanford i Mackown, 1985; Bruckner i Frohberg, 1987). Dužina nalivanja zrna je osobina sa značajnim potencijalom za povećanje prinosa pšenice. Predstavlja period od cvetanja do fiziološke zrelosti (Pržulj i Mladenov, 1999; Lee, 1977; Choi, 1982). Nakon ovog perioda dolazi do prestanka nakupljanja suve materije u zrnu. Prema Spiertz i Vos (1985), 80 do 90% ugljenih hidrata u pšeničnom zrnu se sintetizuje posle cvetanja dok se preostala količina translocira iz biljnih rezervi. Na dužinu nalivanja zrna utiču i genotip i spoljna sredina (Gallagher i sar., 1974; Metzger i sar., 1984; Bauer i sar. 1985). Od faktora spoljne sredine najveći značaj ima temperatura koja utiče na trajanje navedenog perioda, kao i na karakter fiziološko-biohemijskih procesa koji vode formiranju prinosa (Zhong–Hu i Rajaram, 1994). U istraživanjima Mihalles i sar. (1996) utvrđeno je postojanje pozitivne korelacije između prinosa zrna i vremena trajanja fotosintetičke aktivnosti lista (LAD – Long Leaf Area Duration), pri čemu je presudan uticaj na dužinu nalivanja zrna imao datum cvetanja. Gebeyehou i sar. (1982) su ustanovili da duže trajanje vegetacionog perioda ima pozitivan uticaj na prinos zrna preko broja zrna po klasu i mase zrna. Gibson i Paulsen (2003) ističu da je prekid nalivanja zrna usko povezan sa nestankom hlorofila iz lista zastavičara, klasa i lisnih rukavaca. Budući da je temperatura jedan od Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 5 glavnih faktora koji određuje trajanje hlorofila, kako u listovima, tako i u osju, ona istovremeno kontroliše trajanje nalivanje zrna. O načinu nasleđivanja ove osobine kod pšenice postoji jako malo informacija. Eberhart i Russell (1966) su ustanovili značajne vrednosti interakcije genotipa i spoljne sredine za ovu osobinu, što ukazuje da je ekspresija dužine nalivanja zrna zavisna od spoljne sredine. Xie i Zhang (1981) su zaključili da kontinuirana varijabilnost perioda nalivanja zrna ukazuje na poligensko nasleđivanje. Wong i Baker (1986) su ispitivali nasleđivanje pojedinih osobina ozime pšenice i ustanovili da se vrednosti dužine perioda nalivanja zrna kreću od niskih do srednjih. Ispitujući dužinu i intenzitet nalivanja zrna pšenice, Mou i Kronstad (1994) su ustanovili da su vrednosti efekata OKS bili veći od vrednosti efekata PKS što ukazuje da značajnu ulogu imaju aditivni genski efekti u kontrolisanju ove osobine, iako su vrednosti efekata PKS pokazali i da su dominacija i epistaza takođe bili uključeni u ekspresiju dužine nalivanja zrna. U dialelnom ukrštanju između 4 sorte ozime pšenice, Beiquan i Kronstad (1994) su utvrdili aditivno delovanje gena za period dužine nalivanja zrna iako je u pojedinim ukrštanjima pšenice neaditivno nasleđivanje imalo glavnu ulogu. Przulj i Mladenov (1999) su ustanovili da za dužinu nalivanja zrna postoji velika genetička varijabilnost i kompleksnost ove osobine kod ozime pšenice. Oni su takođe ustanovili i prisustvo aditivnog i dominantnog delovanja gena, kao i epistatične efekte u ekspresiji perioda dužine nalivanja zrna. May i Van Sanford (1992) su ustanovili značajnost aditivnog delovanja gena za efektivan period nalivanja zrna. Wardlaw (1970), Weigand i Cuellar (1981) navode da je dužina perioda nalivanja zrna u pozitivnoj korelaciji sa prinosom zrna, kako kod modernih sorti tako i kod starijih sorti u uslovima adekvatne svetlosti i optimalne temperature. Vrednosti heritabilnosti su mera genetičke veze između roditelja i potomstva, i zbog toga se ulaže značajan istraživački rad da bi se poželjni geni inkorporirali u postojeće varijetete pšenice i povećala produktivnost useva (Memon i sar., 2007). Pržulj i Mladenov (1999) su ustanovili da uticaj ekoloških faktora na dužinu nalivanja zrna nisu visoki jer su dobili umereno visoke vrednosti koeficijenata heritabilnosti. Slične rezultate su dobili i Beiquan i Kronstad (1994), dok su Rasyad i Van Sanford (1992) ustanovili niske do srednje vrednosti koeficijenata heritabilnosti za efektivan period nalivanja zrna koje su se kretale od 16 do 42%. Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 6 Oplemenjivanje preko komponenti prinosa može potencijalno povećati i sam prinos. Broj klasova po jedinici površine je rezultat broja produktivnih vlati (izdanaka) po jedinici površine. Broj izdanaka koji proizvode klasove, a sa njima i zrno, je određen kako samim bokorenjem tako i njegovom sposobnošću da preživi i proizvede klas (Baum i sar., 2003; Reynolds i sar., 1999). Pojava izdanaka i sam njihov razvoj može da se podeli u tri faze: (1) inicijacija aksilarnog (bočnog) meristema; (2) razvoj aksilarnog pupoljka; i (3) sam izdanak aksilarnog pupoljka (Schmitz i Theres, 2005). Kod žitarica su geni koji kontrolišu razvoj aksilarnog meristema identifikovani i opisani (Naruoka i sar., 2011). Na primer, Doebley i sar. (1997) su istraživajući evoluciju apikalne dominacije kod kukuruza ustanovili da gen TB1 izaziva potpuni gubitak apikalne dominacije omogućavajući nekontrolisan rast izdanaka bočnih pupoljaka. Kod raži gen monoculm (mc) koji se nalazi u središnjoj regiji hromozoma 6RL kontroliše formiranje bočnih izdanaka (Malyshev i sar., 2001). Spielmeyer i Richards (2004) su kod pšenice identifikovali inhibitorni gen (tin) za razvoj izdanaka koji se nalazi na kraćem kraku hromozoma 1А, koji ima ulogu da menja obrazac za formiranje i rast bočnih pupoljaka. Takođe, Kuraparthy i sar. (2007) su i na 3А hromozomu pšenice identifikovali inhibitorni gen (tin3) koji je odgovoran za razvoj samo jedne glavne stabljike u odnosu na divlji tip koji proizvodi mnogo izdanaka. Ni sve vlati (izdanci) ne proizvode klasove, mnoge od njih abortiraju pre cvetanja (Gallagher i Biscoe, 1978). Ispitujući morfološke i fiziološke osobine pšenice koje utiču na povećanje prinosa, Loss i Siddique (1994) su otkrili da mnoge starije mediteranske sorte pšenice proizvode veliki broj izdanaka koji nisu u stanju da formiraju klas, dok novije sorte proizvode manje izdanaka koji imaju veću sposobnost za proizvodnju klasa. Baum i sar. (2003) su utvrdili da velik broj produktivnih vlati nije samo ključna komponenta za povećanje prinosa zrna, već takođe i osobina koja je pokazatelj fenotipske plastičnosti kao odgovor na sušu. O načinu nasleđivanja broja produktivnih vlati postoje različita tumačenja. U dialelnom ukrštanju raznih sorti pšenice Hammad i sar. (2013) su ustanovili značajne razlike između sorti za broj produktivnih vlati, kao i za vrednosti OKS, PKS i recipročnih efekata. Veće vrednosti efekata OKS (0,071) u odnosu na PKS (-0,13) i recipročne efekte (0,070), ukazuje da uglavnom aditivno delovanje gena kontroliše ovu osobinu. Ovi rezultati su slični sa rezultatima koje su dobili Chowdhry i sar. (2005), dok su Khan i sar. (2007) ustanovili Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 7 da su ne aditivni geni odgovorni za ovo svojstvo. Akhtar i Chowdhry (2006) su ukazali da je nasleđivanje ove osobine regulisano poligenima i kompleksnog je karaktera. Aykut Tonk i sar. (2011) su ustanovili značajnost efekata dominantnog delovanja gena za broj produktivnih vlati pšenice. Od epistatičnih genskih efekata samo je dominacija x dominacija bila značajna za ovu osobinu. Slične rezultate su dobili i Singh i sar. (1986) i Sheikh i sar. (2009). Iako su kod nekoliko žitarica identifikovani pojedini major geni, broj vlati po biljci u generacijama razdvajanja se nasleđuje kao kvantitativna osobina sa niskim do umerenim vrednostima heritabilnosti. Miyamoto i sar. (2004) su kod pirinča ustanovili niske (0,34) do umerene (0,51) vrednosti heritabilnosti za ovu osobinu. Slične rezultate su dobili i Tapsell i Thomas (1983) kod ječma, dok su Lee i sar. (2002) kod pšenice dobili nešto više vrednosti heritabilnosti (0,62) za broj produktivnih vlati po biljci. Ali i sar. (2008) su ustanovili da su umereno visoke vrednosti heritabilnosti za ovu osobinu uglavnom zbog aditivnog delovanja gena i selekcija na broj produktivnih vlati može biti efikasna u ranim generacijama. Obično se broj produktivnih vlati nalazi u pozitivnoj korelaciji sa prinosom zrna. Naruoka i sar. (2011) su ocenjujući međuzavisnost broja produktivnih vlati i agronomskih osobina kod tri populacije jare pšenice utvrdili pozitivne korelacije između broja produktivnih vlati i prinosa zrna po jedinici površine u uslovima suše i toplotnog stresa, kao i u uslovima dobre obezbeđenosti vlagom. Shah i sar. (2007) su procenjivali korelacionu zavisnost različitih osobina kod 15 genotipova pšenice i ustanovili visoko značajne pozitivne korelacije prinosa zrna i broja produktivnih vlati. Ovi rezultati su u saglasnosti sa rezultatima koje su dobili i Tammam i sar. (2000), Hanna i sar. (1999) i Mondal i sar. (1997). Masa zrna po klasu je proizvod broja zrna po klasu i mase zrna. Konačna masa zrna zavisi i od intenziteta i dužine trajanja faze formiranja i nalivanja zrna. Iz tih razloga uticaj spoljne sredine na veličinu zrna zaslužuje bolje razumevanje kao izvor varijabilnosti prinosa (Weigand i Cuellar, 1981). Cvetanje pšenice prvo nastupa u centralnom delu klasa i nastavlja ka bazalnim i apikalnim delovima u narednih 3 do 5 dana (Peterson, 1965). Cvetovi centralnog klasića se oplođuju 2 do 3 dana ranije od drugih cvetova, a zrna koja se tada formiraju obično imaju veću masu od ostalih (Simmons i Crookston, 1979). Bremner i Rawson (1978) smatraju da je razvoj zrna determinisan dostupnošću asimilata, potencijalom za rast samog zrna i sposobnošću Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 8 floema da obezbedi priliv asimilata do zrna. Neki istraživači su koristili različite tehnike kako bi povećali ili smanjili snabdevanje zrna fotosintatima. Na primer, Fisher i Liang (1976) su koristili tehniku proređivanja kako bi obezbedili snabdevanje fotosintatima zrna koja se prva razviju i tako im povećali masu, dok su Winzeler i sar. (1989) uklanjali list zastavičar ili samo jedan njegov deo kako bi smanjili količinu dostupnih fotosintata za zrna koja se tek razvijaju. Sa druge strane, Slafer i Miralles (1992) su uklanjali gornju polovinu klasa i nisu našli nikakve promene u težini između zrna koja su upoređivali. Slafer i sar. (1996) smatraju da prinos pšenice može da se poboljša povećanjem težine klasa u periodu pre cvetanja, i to produženjem trajanja faze vlatanja. Metode koje su razvijene za ispitivanje nasleđivanja kvantitavnih osobina su pomogle da se shvati priroda genetskih varijacija, što je zauzvrat bilo korisno u formulisanju odgovarajućih metoda selekcije i poboljšanja efikasnosti same selekcije (Kearsey i Pooni, 1996). Ispitujući interakciju gena i kombinacione sposobnosti za prinos kod ozime pšenice, Bebyakin i Korobova (1989) su utvrdili da je masa zrna po klasu bila pod kontrolom i aditivnih i dominantnih genskih efekata. Slične rezultate su dobili i Singh i sar. (1988), dok su Gill i sar. (1983) ustanovili samo dominantan efekat gena za ovu osobinu. Ispitivajući kombinacione sposobnosti pšenice Raj i Kandalkar (2013) su ustanovili značajne vrednosti efekata PKS za masu zrna po klasu. Ovi autori su takođe došli do zaključka da je ova osobina bila pod kontrolom i aditivne i ne aditivne genetičke komponente. Slične rezultate su dobili i Kashif i sar., (2003) u eksperimentu u kojem je bilo uključeno 6 sorti durum pšenice. Koristeći 7 x 7 metod dialelnog ukrštanja za genetičku analizu prinosa zrna, Nazan (2008) je za masu zrna po klasu ustanovio značajne vrednosti i opštih (OKS) i posebnih (PKS) kombinacionih sposobnosti ukazujući na postojanje varijabilnosti kako zbog aditivnih tako i zbog neaditivnih (dominacija i, ili epistaza) genskih efekata. Prilikom izbora genotipova za ukrštanje pažnja mora biti usmerena na važne osobine sa većim vrednostima heritabilnosti koje ukazuju na mogućnost njihovog bržeg poboljšanja (Ahmed i sar., 2007). Mladenov (1993), i Petrovic i sar. (1993) su ustanovili niske vrednosti heritabilnosti za ovu osobinu što ukazuje da faktori spoljne sredine imaju veliku ulogu u ekspresiji mase zrna po klasu. Pri oceni prinosa i komponenti prinosa kod 20 sorti hlebne pšenice Aycicek i Yildirim (2006) su takođe utvrdili niske vrednosti heritabilnosti za masu zrna po klasu. Suprotno ovome, Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 9 Chaturvedi i Gupta (1995) su ustanovili srednje vrednosti dok su Singh i sar. (1999) u istraživanjima dobili visoke vrednosti heritabilnosti za masu zrna po klasu. Poznavanje međuzavisnosti između osobina je od suštinske važnosti za uspešnu selekciju genotipova iz populacija, ali intenzivna selekcija neke osobine može dovesti do gubitaka u drugim osobinama (Lebsock i Amaya, 1969). Masa zrna po klasu u normalnim uslovima proizvodnje nema direktnu pozitivnu korelaciju sa prinosom zrna, ali u stresnim uslovima postaje visoko pozitivno korelisana sa prinosom (Garcia del Moral i sar., 2003). Yagdi i Sozen (2009) su ispitujući međuzavisnost agronomskih osobina kod durum pšenice ustanovili slabu negativnu korelaciju prinosa zrna i mase zrna po klasu. Broj zrna po klasu je veoma važna komponenta prinosa i zavisi kako od genetičkih faktora, tako i od uslova spoljne sredine (Gebeyehou i sar., 1982). Wardlaw (1970) je ustanovio da nizak intenzitet svetlosti (17,5% od dnevne svetlosti) redukuje akumulaciju suve materije i u stabljici i u klasu, što dovodi do smanjenja konačnog broja ćelija endosperma koje se formiraju u zrnu pšenice. Broj zrna po jedinici površine se uglavnom određuje u vreme cvetanja, kada se formira broj plodnih cvetova (Fischer, 1984; Fischer, 1985). Isti autor smatra da je faza vlatanja (izduživanje stabljike) koja se javlja nekoliko nedelja pre cvetanja od najveće važnosti za određivanje broja plodnih cvetića tokom cvetanja. Prema Hsu i Walton (1971), broj zrna po klasiću se smatra kao glavna komponenta prinosa. Povećanje potencijala za prinos prema Perry i D’Antuono (1989) zavisi od većeg broja zrna po jedinici površine. Povećanje broja zrna može da nastane kao posledica povećanja broja klasova po jedinici površine (Lupton, 1974), povećanja broja zrna po klasu (Syme, 1970), većeg broja klasića po klasu (Rawson, 1970) ili pak većom fertilnosti cvetova (Angus i Sage, 1980). Rawson i Ruwali (1972) su predložili da povećanje prinosa treba tražiti preko povećanja broja klasića na sekundarnim klasovima. Lewis i John (1999) ukazuju da nasleđivanje kvantitativnih osobina ne zavisi samo od interakcije većeg broja pojedinačnih gena nego i od interakcije između gena i faktora spoljne sredine. Ispitujući kombinacione sposobnosti pšenice u 8 x 8 dialelnom ukrštanju, Аhmad i sar. (2011) su ustanovili da je prosečan stepen dominacije za ovu osobinu bio manji od 1 (0,89), ukazujući na parcijalnu dominaciju. Ovi autori su takođe utvrdili veću frekvenciju i važnu ulogu dominantnih gena za broj zrna po klasu. Ovakve rezultate su dobili i Jag i sar. (2003), Sangwan i Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 10 Choudhаry (1999) što ukazuje na neaditivno delovanje gena, dok su Ali i Khan (1998) ustanovili aditivno delovanje gena za ovu osobinu. U jednoj studiji o durum pšenici, Bnejdi i El Gazzah (2010) su ustanovili da su za broj zrna po klasu dominantni efekti bili važniji od aditivnih efekata i drugih epistatičnih komponenti. Ahmadi i sar. (2003) su utvrdili visoko značajne vrednosti efekata i opštih i posebnih kombinacionih sposobnosti za broj zrna po klasu. U ispitivanju efekata gena, Ajmal i sar. (2000) su dobili veće vrednosti sredine kvadrata OKS u odnosu na vrednosti PKS ukazujući na dominaciju aditivnog delovanja gena. Amini i Rezaei-Danesh (2004) su proučavajući genetičku varijabilnost i korelacije kod različitih genotipova pšenice ustanovili značajnu pozitivnu korelaciju broja zrna po klasu i prinosa zrna. Ocena heritabilnosti pokazuje relativnu važnost aditivne komponente genetičke varijanse i ima ključnu ulogu kao kriterijum selekcije za poboljšanje prinosa. Što je heritabilnost neke osobine veća, proces selekcije je jednostavniji i lakše je predvideti genetičku dobit u narednim generacijama. Deswal i sar. (1996) i Farshadfar i sar. (2000) su ustanovili visoke vrednosti heritabilnosti za broj zrna po klasu. Ovi rezultati su u saglasnosti sa rezultatima koje su dobili Riaz (1990), Lu i sar. (1991), Mahmood i Chowdhry (2000). Sa povećanjem mase 1000 zrna povećava se i prinos. Тian i sar. (2012) navode da je prinos zrna pšenice determinisan sa tri komponente prinosa: brojem produktivnih klasova po jedinici površine, brojem zrna po klasu i masom 1000 zrna. Masa 1000 zrna je jedan od važnijih pokazatelja kvaliteta semena. Ona zavisi od veličine embriona i endosperma. Velika masa 1000 zrna povećava klijavost, bokorenje, gustinu, klas i prinos (Cordazzo, 2002). Jorge i Ray (2004) su utvrdili da se povećanjem mase zrna kod Parthenium argentatum L. povećao procenat klijavosti. Nedeva i Nicolova (1999) su ustanovili da posle cvetanja i tokom perioda nalivanja zrna pšenice, smanjenjem procenta vlage se povećava procenat suve materije u zrnu i klijavost. Takođe, veća masa 1000 zrna poboljšava rast klijanaca i poboljšava sposobnost sorte da se odupre prirodnim nepogodama (Zhang i sar., 2013), poboljšava prinos brašna i utiče na kvalitet mlevenja zrna pšenice (Campbell i sar., 1999). Peng i sar. (2003) navode da se masa 1000 zrna smatra važnom osobinom domestikacije obične pšenice i modernog oplemenjivanja. Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 11 Masa 1000 zrna je komponenta prinosa koja spada u manje ili više stabilne osobine pšenice. Međutim, sušni uslovi mogu u većoj meri da utiču na ovu osobinu i genotipovi koji imaju veliku masu 1000 zrna u normalnim uslovima možda neće biti u stanju da proizvedu zrna slične težine u uslovima suše. Ovo se objašnjava time što je usled nedostatka vlage biljka primorana da završi formiranje zrna u relativno kraćem vremenu. Riaz i Chowdhry (2003) su ispitujući genetičku osnovu ekonomski važnih osobina pšenice u sušnim uslovima ustanovili aditivno delovanje gena za nasleđivanje mase 1000 zrna. Aditivno delovanje gena za ovu osobinu su takođe ustanovili i Chowdhry i sar. (1999), dok su Мalik i sar. (1989) i Lonc i Zalewski (1991) ustanovili dominantno delovanje gena. Prodanovic (1993) je ispitujući vrednosti F1 generacije pšenice u dialelnim ukrštanjima ustanovio dominantne i ne aditivne efekte gena za ovu osobinu. Slične rezultate dobili su i Asad i sar. (1992), dok su Singh sar. (1988) i Zubair i sar. (1987) utvrdili i aditivno i dominantno delovanje gena. Oplemenjivači koriste koncept kombinacionih sposobnosti da odaberu linije za ukrštanje. Ovaj koncept su Sprague i Tatum (1942) modifikovali u koncept opštih (ОKS) i posebnih (PKS) kombinacionih sposobnosti, koji je od tada imao stalan uticaj na razvoj linija i unapređenje populacija u oplemenjivanju biljaka. Topal i sar. (2004) su dialelnim ukrštanjem durum pšenice istraživali koje sorte su najbolji kombinatori za fizičke osobine zrna i ustanovili da su za masu 1000 zrna vrednosti efekata OKS dominirali spram efekata PKS što sugeriše da je najveći deo genetičke varijabilnosti bio aditivne prirode. Slične rezultate su dobili i Singh i Paroda (1988) i Ali i Khan (1998), dok su Parashar i Janoria (1998) ustanovili da su vrednosti efekata PKS bili veći od vrednosti OKS što ukazuje da he masa 1000 zrna bila pod kontrolom dominantnih genskih efekata. Aycicek i Yildirim (2006) su ustanovili da je prinos zrna po biljci bio u značajnoj pozitivnoj korelaciji sa masom 1000 зрна i na genotipskom i na fenotipskom nivou. Slične rezultate su dobili i Tammam sar. (2000) koji su takođe ustanovili pozitivne genotipske korelacije izmđe prinosa zrna i mase 1000 zrna. Suprotno ovome, Guendouz i sar. (2014) su u različitim uslovima navodnjavanja durum pšenice ustanovili negativne i genotipske i fenotipske korelacije prinosa zrna i mase 1000 zrna. Slične rezultate su dobili i Mondal i sar. (1997) i Hristov i sar. (2011). Heritabilnost se može definisati kao nasleđen deo ustanovljene varijacije u potomstvu (Poehlman i Sleper, 2006). Baker i sar. (1971) su sproveli sveobuhvatno Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 12 istraživanje heritabilnosti nekoliko kvantitativnih osobina kod 5 genotipova pšenice i ustanovili da je masa 1000 zrna imala konstantno visoke vrednosti heritabilnosti. Visoke vrednosti heritabilnosti mase 1000 zrna su takođe ustanovili i Singh i sar. (1999) i Baloch i sar. (2013), dok su Aycicek i Yildirim (2006) dobili niske vrednosti heritabilnosti za ovu osobinu. Visina biljke utiče na prinos menjajući odnos između vegetativne i generativne mase, a što se odražava na žetveni indeks i druga svojstva pšenice. Proučavajući poleganje kod pšenice, Prodanović i sar. (2002) su ustanovili da svakim rastom visine stabljike dolazi do povećanja mase korena i poleganja. Poslednjih 100 godina, oplemenjivači pšenice iz Evrope i drugih delova sveta su intenzivno radili na povećanju prinosa pšenice redukujući visinu biljke, da bi ih učinili otpornim na poleganje u intenzivnim uslovima proizvodnje (Borojević i Borojević, 2005). Izučavajući pedigree pšenice, došlo se do otkrića da većina patuljastih i polu-patuljastih Evropskih sorti pšenice u svojoj genetičkoj osnovi imaju Japanske varijetete, donore gena za kontrolu visine biljke Rht1, Rht2 i Rht8 (Borojevic i Potocanac, 1966; Bourlag, 1968). Na primer, visoke sorte pšenice mogu biti bolje prilagođene sušnim sredinama zbog bolje klijavosti i lakšeg izvođenja žetve, dok u oblastima sa više padavina ili u uslovima navodnjavanja polu-patuljaste sorte mogu biti poželjnije (Budak i sar., 1995). Ispitujući genotipsku i fenotipsku međuzavisnost u uzorku od 22 genotipa pšenice iz svih krajeva sveta, Petrović i sar. (2000) su utvrdili da se visina biljke kretala od 35,1 cm kod patuljastog do 116,6 cm kod visokog genotipa. Mnogi istraživači su utvrdili visoku varijabilnost ove osobine i različite načine nasleđivanja. U ukrštanjima 5 sorti ozime pšenice sa 3 testera, Gorjanović i Kraljević (2007) su ustanovili da je u nasleđivanju visine biljke dominantni efekat imalo neaditivno delovanje gena. Slične rezultate su dobili i Menon i Sharma (1994), dok su Joshi i sar. (2002) utvrdili da je ova osobina uglavnom pod uticajem aditivnog delovanja gena. U mnogim dialelnim ukrštanjima pšenice je ustanovljeno da je visina biljke uglavnom pod kontrolom parcijalne dominacije uz aditivno delovanje gena (Chaudhry i sar., 2001; Khan i Habib, 2003; Riaz i Chowdhry, 2003), dok su Saleem i sar. (2005) dobili rezultate da je za visinu biljke odgovorna puna dominacija. Koristeći metod nepotpunog dialelnog ukrštanja 7 sorti hlebne pšenice (Triticum aestivum L.), Yao i sar. (2011) su utvrdili značajnost efekata OKS i PKS za visinu biljke ukazujući na ulogu aditivnog delovanja gena za ovu Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 13 osobinu. Iz odnosa OKS/PKS ovi autori su ustanovili da je za nasleđivanje visine biljke veći uticaj imalo aditivno delovanje gena. U pojedinim radovima utvrđena je pozitivna korelacija visine biljke i prinosa zrna pšenice (Nofouzil i sar., 2008; Ali i sar., 2008). U istraživanjima Кhan i sar. (2013) kod 8 sorti durum pšenice su ustanovili da su koeficijenti genotipskih korelacija između visine biljke i prinosa zrna bili veći nego koeficijenti fenotipskih korelacija što ukazuje na jaču vezu ovih osobina usled genetskih faktora. Da bi se predvidela fenotipska varijabilnost neke komponente prinosa neophodno je odrediti genotipsku varijabilnost i heritabilnost (Aycicek i Yildirim, 2006). Za visinu biljke su u mnogim radovima uglavnom ustanovljene visoke vrednosti heritabilnosti tako da selekcija biljaka na osnovu visine može biti efikasna za oplemenjivanje na prinos (Mladenov, 1993; Chaturvedi i Gupta, 1995). Ispitujući vrednost F1 hibrida pšenice dobijenih dialelnim ukrštanjem, Prodanovic (1993) je dobio visoke vrednosti heritabilnosti za ovo svojstvo. Uspeh selekcije u oplemenjivanju zavisi od poznavanja načina nasleđivanja željenih osobina. Prinos zrna je rezultat životnog ciklusa biljke, generativnog i vegetativnog, zato je prinos kao osobina kompleksnog karaktera koja se sastoji od većeg broja komponenata kvantitativne prirode, čija je genetska baza poligena (Borojević, 1981). U literaturi je navedeno da je utvrđena značajnost varijanse opštih i posebnih kombinacionih sposobnosti za prinos i komponente prinosa. Utvrđeno je da su efekti opštih kombinacionih sposobnosti (OKS) visoko značajni za prinos zrna po biljci, masu zrna po klasu i masu 1000 zrna, dok su efekti posebnih kombinacionih sposobnosti (PKS) visoko značajni za većinu osobina (Ahmadi i sar., 2003). Ukrštanja koja pokazuju visok efekat posebnih kombinacionih sposobnosti (PKS) za prinos i masu zrna, utvrđeno je da obično potiču od parova koji imaju različite tipove opštih kombinacionih sposobnosti (OKS) (visok x visok, visok x nizak, nizak x nizak, nizak x srednji) (Kamaluddin i sar., 2007). Visoke vrednosti odnosa sredine kvadrata između opštih i posebnih kombinacionih sposobnosti u pogledu prinosa zrna po biljci, ukazuje na značaj aditivnog delovanja gena (Mohammadi i sar., 2007). Tehnika dialelnog ukrštanja koju su razvili i ilustrovali Hayman (1954) i Jinks (1954 i 1955) omogućava prikupljanje informacije o genetskom mehanizmu koji je uključen u raniјim generacijama. Analizirajući način nasleđivanja kod osam roditeljskih linija ukrštenih metodom dialela, Ghulam i sar. (2007) su ustanovili visoko značajne Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 14 vrednosti sredine kvadrata opštih, posebnih i recipročnih kombinacionih sposobnosti za prinos zrna po biljci. Sredine kvadrata opštih kombinacionih sposobnosti su bile veće od sredine kvadrata posebnih kombinacionih sposobnosti što ukazuje da aditivni efekti gena predominantno kontrolišu ekspresiju ove osobine. Isti autori navode da je varijansa PKS bila veća od varijanse OKS što ukazuje na značaj dominantnih efekata za prinos zrna po biljci. Značaj neaditivnih efekata gena za prinos zrna po biljci su takođe ustanovili i Sangwan i Chaudhary (1999), Mann i sar. (1995), dok su Parashar i Janoria (1998) ustanovili značaj i aditivnih i neaditivnih efekata gena za ovu osobinu. Heritabilnost neke osobine određuje stepen u kojem se ona prenosi sa jedne generacije na sledeću, i predstavlja dragoceno sredstvo kada se koristi sa drugim parametrima za predviđanje genetičke dobiti od selekcije na tu osobinu (Baloch i sar., 2003). Ispitivajući interakciju između spoljne sredine i osam genotipova hlebne pšenice i njihovih hibrida, Ahmad i sar. (2011) su za prinos zrna po biljci ustanovili niske vrednosti heritabilnosti u užem smislu (10,13%) u odnosu na heritabilnost u širem smislu (80,69%) što ukazuje na veći uticaj dominantnog delovanja gena u ukupnoj genetičkoj varijabilnosti. Informacije o genotipskim i fenotipskim korelacijama između kvantitativnih osobina su se pokazale kao korisno sredstvo za povećanje prinosa kroz selekciju jer pokazuju u kojem smeru je neophodno poboljšati određene osobine. Ocenjujući genetičku varijabilnost, međuzavisnost i path koeficijente za 8 osobina kod 70 genotipova pšenice, Аli i sar. (2008) su ustanovili visoko značajne pozitivne genotipske i fenotipske korelacije prinosa zrna po biljci sa brojem produktivnih vlati po biljci i brojem zrna po klasu, dok je visina biljke bila u značajnoj negativnoj fenotipskoj i genotipskoj korelaciji. Slične rezultate su dobili Raut i sar. (1995) i Mondal i sar. (1997). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 15 4. RADNA HIPOTEZA Za uspešno oplemenjivanje pšenice neophodne su informacije o kombinacionim sposobnostima i načinu nasleđivanja pojedinih osobina kod odabranih genotipova pšenice. Izbor efikasnog oplemenjivačkog programa zasnovan je na poznavanju efekata gena koji su uključeni u nasleđivanje pojedinih osobina. Poznato je da je fenotipska varijabilnost važnijih osobina uslovljena genotipskom varijabilnošću, varijabilnošću usled uticaja faktora spoljne sredine i njihovom interakcijom. - U istraživanju se pošlo od pretpostavke da će se proučavani genotipovi pšenice razlikovati u posmatranim osobinama, i da će se uz pomoć različite genetičke osnove između sorti dobiti odgovarajuća varijabilnost ispitivanog materijala u pogledu kombinacionih sposobnosti dužine nalivanja zrna i komponenti prinosa kod pšenice. - Pretpostvaka je da ispitivani genotipovi poseduju različite opšte, a njihova ukrštanja različite posebne kombinacione sposobnosti za proučavane osobine, te da će se na osnovu toga izabrati genotipovi za uspešan oplemenjivački rad u stvaranju novih sorti visokog genetičkog potencijala za prinos, kao i poboljšanog kvaliteta zrna.. Presudnu ulogu u oplemenjivanju pšenice ima poznavanje selekcionog materijala tj. kombinacionih sposobnosti pojedinih genotipova i nasleđivanja osobina, sa ciljem stvaranja boljih i prinosnijih sorti. Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 16 5. MATERIJAL I METOD RADA U cilju analize kombinacionih sposobnosti dužine nalivanja zrna i komponenti prinosa za ukrštanje su odabrani sledeći genotipovi pšenice: Slika 2. Dragana Slika 3. Apache APACHE – jedna od najšire zastupljenih francuskih sorti ozime pšenice. Srednje je visine, a dobra adaptabilnost joj je omogućila uspeh u mnogim zemljama Evrope (Sl. 3). DRAGANA – domaća (novosadska) srednje rana sorta ozime pšenice koja je stvorena ukrštanjem genetički divergentnih roditelja od kojih su uspešno iskombinovani geni za visok potencijal rodnosti, otpornost prema poleganju i bolestima (Sl. 2). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 17 Slika 4. Sana Slika 5. Balaton BALATON – austrijska sorta ozime pšenice vrlo tolerantna na sušu i izuzetne adaptabilnosti. Ima dobru otpornost na niske temperature, pepelnicu i rđu, i dobro reaguje na ishranu azotnim đubrivima (Sl. 5). SANA – hrvatska srednje rana ozima sorta pšenice registrovana 1988 godine. Ima vrlo dobru otpornost na niske temperature, sušu i poleganje. U Hrvatskoj predstavlja standard za priznavanje novih sorti (Sl. 4). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 18 Slika 6. Prima Slika 7. Nevesinjka PRIMA – ozima novosadska, vrlo rana i patuljasta sorta pšenice koja je stvorena ukrštanjem intenzivnih divergentnih sorti. U njoj su uspešno iskombinovani geni odgovorni za visok prinos, tehnološki kvalitet, otpornost prema poleganju, bolestima i niskim temperaturama (Sl. 6). NEVESINJKA – novosadska fakultativna sorta pšenice koja se može sejati od oktobra do marta. Ima dobru otpornost na niske temperature i bolesti kao što su pepelnica i lisna rđa (Sl. 7). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 19 Slika 8. Jackson Slika 9. Balkan Ove sorte su u prvoj godini eksperimenta, vegetaciona sezona 2010/2011, ukrštene po metodu dialela (bez recipročnih). Naredne godine uređena su povratna ukrštanja F1 generacije sa oba roditelja (BCP1 i BCP2), kao i samooplodnja biljaka F1 generacije radi proizvodnje F2 generacije. Osam roditeljskih sorti, F1 i F2 generacija, kao JACKSON – američka visoko prinosna ozima sorta pšenice koja poseduje umerenu otpornost na pepelnicu i na većinu rasa rđe. U Americi se prvenstveno koristi kao stočna hrana (Sl. 8). BALKAN – srednje rana ozima sorta pšenice stvorena u Novom Sadu. Dominirala je u proizvodnji do sredine 90 tih godina prošlog veka. Visoko prinosna sorta, dobrog kvaliteta i dobre adaptabilnosti i stabilnosti prinosa. Iz njenog ukrštanja sa Sremicom dobijena je sorta Pobeda (Sl. 9). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 20 i povratna ukrštanja su posejani u komparativni ogled po metodu slučajnog blok sistema u tri ponavljanja. Ogled je posejan na dva lokaliteta i to: na eksperimentalnom polju Instituta za ratarstvo i povrtarstvo na Rimskim šančevima, i oglednom polju Poljoprivredne stručne službe Sremska Mitrovica d.o.o. Osnovni podaci ogledne parcelice: · Dužina osnovne parcelice - 3 m · Broj redova po osnovnoj parcelici - 3 · Razmak između redova - 0,30 m · Razmak između biljaka u redu - 0,15 m · Broj biljaka u redu - 20 Ogled je na oba lokaliteta posejan u optimalnom roku i na dobro pripremljenom zemljištu gde je tokom vegetacije primenjivana odgovarajuća agrotehnika. Analizirane su biljke iz središnjih redova, bez rubnih, kako bi se eliminisao rubni efekat. Broj analiziranih biljaka za roditeljske sorte, F1 generaciju i povratna ukrštanja iznosio je 45 (15 biljaka po ponavljanju), a za biljke F2 generacije 90 (30 po ponavljanju). Uzimanje uzoraka kao i sama žetva obavljeni su ručno. Analizirana su sledeća svojstva : · Dužina nalivanja zrna (oC) · Broj produktivnih vlati (izdanaka) · Masa zrna po klasu (g) · Broj zrna po klasu · Masa 1000 zrna (g) · Visina biljke (cm) · Prinos zrna po biljci (g) Nalivanje zrna odvija se od oko 5 dana posle početka cvetanja i traje do fiziološke zrelosti. Za početak cvetanja uzima se izlazak prvih prašnika iz sredine klasa. Datum početka cvetanja (anthesis date - AD) izražen je brojčano u danima od 1. Januara do početka cvetanja. Za fiziološku zrelosti uzima se kada klasovi izgube zelenu boju. Datum fiziološke zrelosti (maturity date - MD) izražen je brojčano u danima od 1. Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 21 Januara do fiziološke zrelosti. Datum početka cvetanja i datum fiziološke zrelosti zabeleženi su za svaku analiziranu biljku. Dužina perioda nalivanja zrna izražena u danima nalivanja zrna iznosi: DN = MD – (AD + 5). Nalivanje zrna najvećim delom zavisi od temperature. Otuda, u naučnoj praksi uobičajeno je da se dužina perioda nalivanja zrna izražava preko akumuliranih efektivnih temperatura u periodu nalivanja zrna, a što se označava kao GDD – growing degree days from anthesis (Bruckner i Frohberg, 1987). GDD se izražava u termalnim jedinicama (oC) koje su dobijene sumiranjem dnevnih efektivnih temperatura daily degree days-a (Tn) tokom perioda nalivanja zrna (Kamaluddin i sar. 2007): GDD = ∑ Tn Za izračunavanje dnevnih efektivnih temperatura (Tn) korišćena je formula: Tn = ((Tmax + Tmin)/2) – Tb) (oC) gde su: · Tmax – maksimalna dnevna temperatura; · Tmin – minimalna dnevna temperatura; · Tb – bazna temperatura (0 oC) (Baker i sar., 1980; Bruckner i Frohberg, 1987; Duguid i Brûlé-Babel, 1994). Broj produktivnih vlati (izdanaka) je utvrđen u punoj zrelosti i računate su vlati koje su imale normalno razvijene klasove. Masa zrna po klasu je merena u fazi žetvene zrelosti kada je sadržaj vlage u zrnu bio 13%. Svi klasovi su ručno vršeni a masa zrna je izmerena uz pomoć elektronske vage Sartorius Bp 2100S, i izračunata je prosečna vrednost mase zrna po klasu u gramima. Broj zrna po klasu je izračunat posle vršidbe klasova. Brojana su zrna od svakog klasa jedne biljke i računat je prosek. Masa 1000 zrna je izmerena posle vršidbe klasova na uzorku apsolutno čistog i vazdušno suvog zrna pomoću elektronske vage Sartorius Bp 2100S. Visina biljke je merena u punoj zrelosti od nivoa tla do vrha klasa, ne računajući osje. Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 22 Prinos zrna po biljci je računat u fazi žetvene zrelosti (13% vlaga u zrnu). Svi klasovi jedne biljke su ručno uzimani i vršeni a potom je prinos zrna meren elektronskom vagom Bp 2100S. Obrada podataka je vršena računarskim programom STATISTICA for Windows i programom GEN (www.uvf.br). Od osnovnih statističkih parametara za svaku osobinu izračunat je pokazatelj centralne tendencije-aritmetička sredina ( X ) i koeficijent varijacije (V) (Hadživuković, 1991). Za utvrđivanje načina nasleđivanja primenjen je test (t-test) signifikantnosti srednjih vrednosti F1 generacije u odnosu na prosečne vrednosti roditelja. Kada je srednja vrednost F1 generacije jednaka roditeljskom proseku smatra se da se radi o intermedijarnom načinu nasleđivanja (i). Ukoliko je srednja vrednost potomstva bliža srednjoj vrednosti jednog ili drugog roditelja to se smatra parcijalnom dominacijom boljeg (pd+) ili lošijeg (pd-) roditelja. Kada je srednja vrednost F1 generacije jednaka srednjoj vrednosti jednog roditelja to se smatra kao dominantno nasleđivanje boljeg (d+) ili lošijeg roditelja (d-) (Sl. 10). Značajno veća vrednost F1 generacije u odnosu na roditelja sa višom vrednošću tumačeno je kao pozitivna superdominacija (sd+), dok je značajno manja vrednost od roditelja niže vrednosti negativna superdominacija (sd-) (Kraljević-Balalić i Petrović, 1981). P1 M P2 sd- d- pd- i pd+ d+ sd+ Slika 10. Načini nasleđivanja kvantitativnih osobina Radi potpunije informacije o komponentama genetičke varijanse i efektu gena za proučavane osobine primenjena je analiza dialelnih ukrštanja za kombinacione sposobnosti. Za testiranje opštih (OKS) i posebnih (PKS) kombinacionih sposobnosti primenjen je dialelni metod 2 po Griffing-u (1956). Pretpostavka ovog metoda je da ne postoje razlike u recipročnim ukrštajnima. U analizu su uključeni roditelji i jedan set F1 generacija pa je ukupan broj podataka za obradu n(n+1)/2, gde n predstavlja broj roditelja. Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 23 Matematički model za analizu kombinacionih sposobnosti glasi: Yij=m+gi+ gj+sij+1/bcΣΣeijkl i, j = 1, 2, ..., n k = 1, 2, ....., b l = 1, 2, ......, c gde su: Yij - srednja vrednost ixj-tog genotipa preko k i l m - srednja vrednost populacije gj - predstavlja opšte kombinacione sposobnosti (OKS) j-tog roditelja gi - predstavlja OKS i-tog roditelja sij - predstavlja interakciju, odnosno posebne kombinacione sposobnosti (PKS) 1/bcΣΣeijkl - sredina pogreške Analiza varijanse za opšte i posebne kombinacione sposobnosti urađena je primenom sledećih formula: suma kvadrata (SS) opštih kombinacionih sposobnosti: S.S.= 1/n+2[Σ(Yi.+Yii)2- b/nY2..] b – broj ponavljanja suma kvadrata (SS) posebnih kombinacionih sposobnosti: S.S.= ΣΣYij2 -1/n+2Σ(Yi.+Yii)2+2/(n+1)(n+2) x Y2.. stepeni slobode (Df): za OKS = n-1 za PKS = n x (n-1)/2 za pogrešku (Error) = b x (n x (n+1)/2 -1) sredina kvadrata (MS): za OKS – MSg= S.S./n-1 za PKS – MSs= S.S./ (n x (n-1)/2) za pogrešku – MSe= S.S./( b x (n x (n+1)/2 -1)) procena komponenata varijanse: δ2g= 1/n+2 x (Mg – Ms) δ2s= Ms - Me δ2e= Me Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 24 genetičke komponente: aditivnost δ2a= 2 δ2g dominantnost δ2d= δ2s procena kombinacionih sposobnosti: OKS = 1/n+2[Σ(Yi.+Yii) – 2/n Y.. ] PKS = Yij – 1/n+2 (Yi.+Yii+Y.j+Yjj)+ 2/(n+1)(n+2) x Y. Analiza komponenata genetičke varijanse kao i regresiona analiza podataka urađena je po metodi koju su razradili Jinks (1954), Hayman (1954) i Mather i Jinks (1971). Vp = D + E Wr = 1/2D – 1/4F + 1/nE Vr = 1/4D + 1/4H1 – 1/4F + n+1/2nE Vm = 1/4D + 1/4H1 – 1/4H2 – 1/4F + 1/2nE Gde je: Vp – varijansa roditelja Vm – varijansa srednjih vrednosti kolone Vr – varijansa svih potomaka svakog roditelja Wr – kovarijansa potomaka na roditelje D – komponenta varijanse koja se duguje aditivnom delovanju gena H1 – komponenta varijanse dominantnih efekata gena H2 – posledica dominantnih efekata korigovana za distribuciju gena F – interakcija aditivni x dominantni efekat F = 0 ako je U = V F = + ako ima više dominantnih gena F = - ako ima više recesivnih gena E – komponenta koja zavisi od uslova sredine U – frekvencija dominantnih gena V – frekvencija recesivnih gena Prosečan stepen dominacije određen je formulom: √H1/D a) ako je količnik <1 u pitanju je parcijalna dominacija b) ako je količnik =1 u pitanju je puna dominacija c) ako je količnik >1 u pitanju je superdominacija Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 25 Da bi videli da li su dominantni i recesivni geni simetrično raspoređeni kod roditelja izračunat je odnos: H2/4H1=UV Ako ovaj odnos iznosi 0,25 dominantni i recesivni geni su podjednako (simetrično) raspoređeni kod roditelja (H1 = H2, odnosno U=V). Odnos ukupnog broja dominantnih prema recesivnim genima kod svih roditelja računat je po formuli: KD/ KR = √4DH1 + F/√4DH1 a) ako je količnik >1 preovlađuju dominantni u odnosu na recesivne gene, b) ako je količnik =1 dominantni i recesivni geni su podjednako zastupljeni, c) ako je količnik <1 preovlađuju recesivni geni u odnosu na dominantne. Regresiona analiza podataka predstavljena je VrWr grafikonom gde tačke dijagrama rasturanja treba da su raspoređene na delu očekivane linije regresije koja se nalazi unutar ograničavajuće parabole: Wr2 = Vr x Vp Ako linja VrWr seče osu Wr u tački A, a tangenta ograničavajuće parabole koja je paralelna seče tu osu u tački B onda je odnos: AB/OB = √H1/D Prosečan stepen dominacije određen je kvadratnim korenom iz navedenog odnosa. U odsustvu dominacije (H1= 0) linija VrWr je tangenta ograničavajuće parabole i sve tačke (VrWr) se poklapaju u tački dodira, odnosno linija VrWr se pretvara u tačku. Kada je izražena puna dominacija (H1=D ili AB=OB) linija VrWr prolazi kroz koordinatni početak. Pri parcijalnoj dominaciji (H1 < D ili AB < OB) linija prolazi iznad, a pri superdominaciji (H1 > D ili AB > OB) ispod koordinatnog početka (Graf. 1). Na osnovu VrWr grafikona moguće je odrediti odnos dominantnih i recesivnih gena koji kontrolišu ispitivanu osobinu kod roditelja. Linija sa najvećim brojem dominantnih gena imaće najmanju varijansu Vr i kovarijansu Wr i odgovaraće joj tačka koja se nalazi bliže koordinatnom početku. Linija sa najvećim brojem recesivnih gena imače najveću varijansu Vr i kovarijansu Wr i predstavljaće najudaljeniju tačku od koordinatnog početka. Za utvrđivanje stepena dominacije kod roditelja koristi se WrW’ grafikon. Roditelj sa najvećim brojem recesivnih gena nalazi se u prvom kvadrantu najviše udaljen od koordinatnog početka, dok se roditelj sa najviše dominantnih gena nalazi Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 26 bliže koordinatnom početku. Tačke dijagrama rasturanja treba da budu raspoređene duž očekivane linije regresije b=1/2. U slučaju superdominacije tačke dijagrama rasturanja će se nalaziti u trećem kvadrantu. Presek očekivane linije regresije sa W’ osom nije indikator stepena dominacije kao što je to slučaj na VrWr grafikonu. Zajedničko tumačenje oba grafikona omogućava da se otkrije postojanje interalelne interakcije. U slučaju interalelne interakcije neke tačke rasturanja se nalaze ispod teoretske linije regresije b=1 na VrWr grafikonu, dok na WrW’ grafikonu imaju suprotan efekat, odnosno nalaze se iznad teoretske linije regresije b=1/2. Testiranje koeficijenta regrsije b=1 rađeno je prema Steel i Torrie (1960) preko koeficijenta regresije (b) i standardne greške regresije (sb) prema formuli: t = b-1/sb za n-2 stepena slobode. Graf. 1. Dominacija u dialelnom ukrštanju izražena kroz odnos VrWr Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 27 Heritabilnost je mera naslednosti i predstavlja udeo genetičke varijanse u ukupnoj fenotipskoj varijansi za posmatranu osobinu. Lush (1945) je izvršio podelu heritabilnosti na heritabilnost u širem (H2) i heritabilnost u užem smislu (h2). U širem smislu heritabilnost predstavlja udeo genetičke u ukupnoj fenotipskoj varijansi i više je od teorijskog, a manje od praktičnog značaja. Heritabilnost u užem smislu predstavlja udeo aditivne genetičke varijanse u ukupnoj fenotipskoj varijansi i od većeg je značaja selekcionerima jer pokazuje u kojoj meri fenotipovi roditelja predstavljaju ekspresiju sopstvenog genotipa. Heritabilnost se izražava u procentima od 0 do 100%. Koeficijent naslednosti, odnosno heritabilnost, računata je u širem (H2) i užem (h2) smislu. U širem smislu računata je prema formulama: Mather (1949): korišćenjem varijansi F2, F1 i roditelja δ2P1 + δ2P2 + δ2F1 δ2F2 – 3 H2 = x 100 δ2F2 Mather i Jinks (1974): preko komponenti genetičke varijanse 1/2D + 1/2H1 - 1/4H2 - 1/2F H2 = x 100 1/2D + 1/2H1 - 1/4H2 - 1/2F + E U užem smislu heritabilnost je računata prema formulama: Warner (1952): korišćenjem varijansi F2 i generacija povratnih ukrštanja 2δ2F2 – (δ2BC1 + δ2BC2) h2 = x 100 δ2F2 Mather i Jinks (1982): preko komponenti genetičke varijanse 1/2D + 1/2H1 - 1/2H2 - 1/2F h2 = x 100 1/2D + 1/2H1 - 1/4H2 - 1/2F + E Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 28 Radi utvrđivanja međusobnog odnosa dužine nalivanja zrna sa ostalim osobinama pšenice koje su bile predmet ovog istraživanja izračunati su fenotipski (rp) i genotipski (rg) koeficijenti korelacije u potomstvu F1 generacije primenom analize varijanse prema formuli Miller i sar. (1958): GcovXY PcovXY rg = rp = √δ2gX δ2gY √ δ2pX δ2pY Gde su: Gcov – genotipska kovarijansa osobina X i Y rg – genotipski koeficijent korelcije δ2g – genotipska varijansa Pcov – fenotipska kovarijansa osobina X i Y rp – fenotipski koeficijent korelacije δ2p – fenotipska varijansa I Pirsonovi koeficijenti korelacija kod F1, F2, BCP1, BCP2 potomstva i roditeljskih sorti (Microsoft Office, 2010): ∑(x–x)(y–y) r = √∑(x–x)2 ∑(y–y)2 Gde su: r – Pirsonov koeficijent korelacije x – vrednost jednog uzorka prve osobine y – vrednost jednog uzorka druge osobine x – prosečna vrednost svih uzoraka prve osobine y – prosečna vrednost svih uzoraka druge osobine Značajnost koeficijenata testirana je primenom t-testa za n-2 stepena slobode, gde je ''n'' broj genotipova (Snedecor i Cochran, 1967). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 29 6. REZULTATI ISTRAŽIVANJA I DISKUSIJA 6.1. Analiza klimatskih uslova tokom perioda nalivanja zrna Tabela 1: Suma temperatura, prosečna mesečna temperatura i količina padavina za mesece maj i jun 2013. godine (Portal Prognozno-izveštajne službe zaštite bilja) Klimatski parametri Novi Sad Sr. Mitrovica maj juni maj juni Srednja mesečna temperatura vazduha (oC) 17,6 20,0 17,2 19,8 Odstupanje od višegodišnjeg proseka (oC) 0,8 0,1 0,4 -0,1 Apsolutna maksimalna temperatura vazduha(oC) 31,6 34,8 33,8 34,6 Apsolutna minimalna temperatura vazduha (oC) 6,6 8,0 4,2 7,6 Ukupna količina padavina (mm) 128,4 105,8 144,6 71,2 Odstupanje od višegodišnjeg proseka (mm) 68,8 20,1 85,0 -14,5 Maj i juni su meseci kada se u našim uslovima odvija nalivanje zrna, pa su tako u tabeli 1 prikazani osnovni klimatski parametri za pomenute mesece. U maju 2013 godine, u oba ispitivana lokaliteta srednja mesečna temperatura vazduha se kretala u okvirima višegodišnjeg proseka. Količina padavina je u oba lokaliteta bila znatno viša od proseka za ovaj mesec i imala je vrednosti od 128,4 do 144,6 mm (Tab. 1). Graf. 2. Srednje dnevne temperature od 05.05 do 05.07.2013. godine (Rimski šančevi) 20,2 20,4 12.8 21,7 14,3 18.9 12.4 23.3 23.8 28.3 15.3 18.5 22.3 0 5 10 15 20 25 30 5.V 15.V 25.V 5.VI 15.VI 25.VI 5.VII Dani tokom perioda nalivanja zrna Sr ed nj e dn ev ne te m pe ra tu re (o C ) Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 30 Iz grafika 2 i 3 može se videti da su krajem druge i tokom treće dekade meseca maja preovlađivale nešto niže temperature od mesečnog proseka koje su se zadržale i početkom prve dekade juna meseca. Juni 2013 je karakterisalo promenljivo i relativno toplo vreme sa količinama padavina koje prema podacima iz tabele 1 nisu mnogo odstupale od višegodišnjeg proseka. Početkom druge dekade juna meseca došlo je do porasta temperatura vazduha što je omogućilo prosušivanje zemljišta i početak završnih faza zrenja pšenice. Od polovine meseca srednje dnevne temperature su najčešće bile preko 20 oC dok je pojedinih dana zabeleženo i preko 27 oC (Graf. 2,3). Graf. 3. Srednje dnevne temperature od 05.05 do 05.07.2013. godine (Sr. Mitrovica) 18.8 11,6 20.1 13.6 19,3 15.4 21.8 27,2 15,4 18.6 21.6 0 5 10 15 20 25 30 5.V 15.V 25.V 5.VI 15.VI 25.VI 5.VII Dani tokom perioda nalivanja zrna Sr ed nj e dn ev ne te m pe ra tu re (o C ) Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 31 6.2. Parametri dužine nalivanja zrna U tabeli 2 i 3 su prikazane prosečne vrednosti datuma početka cvetanja i broja dana nalivanja zrna. Tabela 2. Prosečne vrednosti datuma početka cvetanja i broja dana nalivanja zrna Rimski šančevi P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Kombinacije AD DN AD DN AD DN AD DN AD DN AD DN Dragana x Apache 129,01 40,84 133,28 44,40 131,22 41,88 129,33 40,72 129,80 41,97 133,40 44,38 Dragana x Sana 129,01 40,84 133,04 44,49 130,23 41,09 128,91 40,60 132,22 42,17 133,75 44,42 Dragana x Balaton 129,01 40,84 133,13 44,32 128,71 41,56 132,62 43,47 130,64 41,29 129,33 40,65 Dragana x Prima 129,01 40,84 125,04 39,90 127,11 40,91 126,04 40,46 128,40 40,74 126,11 40,10 Dragana x Nevesinjka 129,01 40,84 131,16 42,21 129,31 40,92 127,71 41,72 129,53 40,78 130,18 41,30 Dragana x Jackson 129,01 40,84 130,03 41.23 128,40 41,13 127,24 40,96 129,71 40,23 129,16 40,72 Dragana x Balkan 129,01 40,84 128,20 40.92 129,40 40,66 131,04 41,62 130,62 40,99 129,33 40,86 Apache x Sana 133,28 44,40 133,04 44,49 133,18 44,30 133,07 44,47 134,36 45,73 133,20 44,53 Apache x Balaton 133,28 44,40 133,13 44,32 132,60 42,97 132,04 43,18 134,16 45,80 131,47 41,92 Apache x Prima 133,28 44,40 125,04 39,90 128,40 40,93 127,10 40,91 130,40 41,36 127,22 40,87 Apache x Nevesinjka 133,28 44,40 131,16 42,21 130,76 41,44 130,60 41,38 131,36 41,85 130,18 41,26 Apache x Jackson 133,28 44,40 130,03 41.23 130,13 41,21 131,51 41,97 133,66 44,43 132,11 43,07 Apache x Balkan 133,28 44,40 128,20 40.92 131,62 41,87 129,04 41,00 132,55 43,16 129,53 40,11 Sana x Balaton 133,04 44,49 133,13 44,32 128,60 41,51 127,40 41,06 129,13 40,86 128,42 40,81 Sana x Prima 133,04 44,49 125,04 39,90 132,44 43,00 130,18 41,23 130,33 41,25 130,58 41,02 Sana x Nevesinjka 133,04 44,49 131,16 42,21 130,53 41,40 129,60 40,81 131,71 42,15 129,56 40,77 Sana x Jackson 133,04 44,49 130,03 41.23 131,11 42,08 129,45 41,83 132,73 43,45 131,33 41,95 Sana x Balkan 133,04 44,49 128,20 40.92 128,16 40,74 128,31 40,87 128,60 40,79 129,22 40,84 Balaton x Prima 133,13 44,32 125,04 39,90 125,88 40,81 126,88 41,36 129,42 40,36 126,73 41,19 Balaton x Nevesinjka 133,13 44,32 131,16 42,21 131,07 41,81 132,72 43,40 130,44 41,27 131,24 41,90 Balaton x Jackson 133,13 44,32 130,03 41.23 129,40 40,90 130,09 41,29 129,13 40,76 131,18 41,87 Balaton x Balkan 133,13 44,32 128,20 40.92 129,11 40,77 131,29 42,20 131,04 42,04 129,80 40,20 Prima x Nevesinjka 125,04 39,90 131,16 42,21 128,33 40,91 125,20 38,92 127,33 40,82 129,44 40,57 Prima x Jackson 125,04 39,90 130,03 41.23 127,60 40,84 127,02 40,84 126,07 40,46 127,42 40,78 Prima x Balkan 125,04 39,90 128,20 40.92 127,16 40,91 128,64 39,38 127,62 40,93 127,09 40,96 Nevesinjka x Jackson 131,16 42,21 130,03 41.23 129,66 40,76 129,13 42,84 131,84 41,92 131,22 41,72 Nevesinjka x Balkan 131,16 42,21 128,20 40.92 129,31 40,88 130,31 41,27 128,62 40,63 129,71 40,80 Jackson x Balkan 130,03 41.23 128,20 40.92 130,20 41,36 130,53 41,24 130,38 41,36 129,18 40,97 AD - datum početka cvetanja (broj dana od 1. januara do datuma cvetanja); DN - broj dana nalivanja zrna; P1 – prvi roditelj; P2 – drugi roditelj; F1 – prva generacija posle ukrštanja; F2 – druga generacija posle ukrštanja; BCP1 – povratno ukrštanje sa prvim roditeljem; BCP2 – povratno ukrštanje sa drugim roditeljem Datum cvetanja prema mnogim autorima ima najvažniji uticaj na dužinu perioda nalivanja zrna (Hanway i Russell, 1969; Sharma, 1994). Vreme cvetanja u velikoj meri utiče na postizanje visokog prinosa (Duguid and Brulu-Babel, 1994). Prema Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 32 istraživanjima Worland (1996), ovo svojstvo je u najvećoj meri kontrolisano genima za jarovizaciju, fotoperiodsku reakciju i per se genima ranostasnosti. Tabela 3. Prosečne vrednosti datuma početka cvetanja i broja dana nalivanja zrna Sremska Mitrovica P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Kombinacije AD DN AD DN AD DN AD DN AD DN AD DN Dragana x Apache 131,02 40,76 135,00 46,00 133,27 43,23 130,26 39,93 131,62 40,89 132,46 42,02 Dragana x Sana 131,02 40,76 131,26 40,84 131,58 40,87 131,49 40,96 131,31 40,76 130,60 40,09 Dragana x Balaton 131,02 40,76 134,07 44,72 131,17 44,03 132,13 42,13 130,89 41,17 132,73 42,36 Dragana x Prima 131,02 40,76 126,04 38,94 128,22 39,58 128,34 42,65 128,91 39,30 127,34 39,67 Dragana x Nevesinjka 131,02 40,76 133,13 43,31 132,64 42,02 132,60 42,00 131,16 40,80 132,23 41,96 Dragana x Jackson 131,02 40,76 131.20 40.75 131,13 40,85 130,44 40,09 131,44 40,88 131,26 40,76 Dragana x Balkan 131,02 40,76 129.00 39.84 129,51 39,17 130,07 40,15 129,90 40,82 128,12 39,45 Apache x Sana 135,00 46,00 131,26 40,84 132,42 42,13 133,29 43,19 134,36 44,72 132,18 41,99 Apache x Balaton 135,00 46,00 134,07 44,72 135,27 46,14 131,67 43,97 134,05 46,54 134,27 46,97 Apache x Prima 135,00 46,00 126,04 38,94 129,06 40,00 130,36 41,26 130,24 40,06 127,33 39,68 Apache x Nevesinjka 135,00 46,00 133,13 43,31 134,64 44,70 132,14 42,14 134,49 43,54 134,73 45,13 Apache x Jackson 135,00 46,00 131.20 40.75 134,23 44,56 132,49 41,78 134,16 44,72 132,25 42,06 Apache x Balkan 135,00 46,00 129.00 39.84 131,73 41,02 131,31 37,68 130,22 40,17 131,84 41,06 Sana x Balaton 131,26 40,84 134,07 44,72 128,40 39,38 128,56 42,77 129,47 39,83 128,69 39,77 Sana x Prima 131,26 40,84 126,04 38,94 133,11 43,37 130,14 39,86 133,53 43,29 131,16 40,85 Sana x Nevesinjka 131,26 40,84 133,13 43,31 133,64 43,56 132,36 42,05 131,35 40,77 132,24 42,01 Sana x Jackson 131,26 40,84 131.20 40.75 131,51 40,43 131,27 37,80 131,07 40,66 131,36 39,60 Sana x Balkan 131,26 40,84 129.00 39.84 131,33 40,69 129,71 39,81 130,31 40,09 129,58 39,75 Balaton x Prima 134,07 44,72 126,04 38,94 128,51 39,68 129,33 39,86 129,71 39,09 128,07 39,45 Balaton x Nevesinjka 134,07 44,72 133,13 43,31 133,40 43,29 133,45 42,25 133,33 44,48 133,49 43,48 Balaton x Jackson 134,07 44,72 131.20 40.75 132,04 42,02 132,62 43,04 132,53 39,71 131,36 40,81 Balaton x Balkan 134,07 44,72 129.00 39.84 131,53 41,01 130,80 40,06 131,76 41,03 132,38 41,94 Prima x Nevesinjka 126,04 38,94 133,13 43,31 127,93 39,51 129,38 39,76 130,51 42,19 129,44 39,87 Prima x Jackson 126,04 38,94 131.20 40.75 129,60 39,15 128,64 41,70 128,27 42,77 129,31 39,97 Prima x Balkan 126,04 38,94 129.00 39.84 127,18 38,28 128,38 39,67 128,04 39,62 127,24 38,95 Nevesinjka x Jackson 133,13 43,31 131.20 40.75 130,38 40,04 131,20 40,93 132,07 39,88 131,40 37,49 Nevesinjka x Balkan 133,13 43,31 129.00 39.84 130,73 40,22 130,47 37,95 131,56 40,62 130,11 40,14 Jackson x Balkan 131.20 40.75 129.00 39.84 130,18 40,11 131,53 40,72 131,60 41,01 130,13 42,16 AD - datum početka cvetanja (broj dana od 1. januara do datuma cvetanja); DN - broj dana nalivanja zrna; P1 – prvi roditelj; P2 – drugi roditelj; F1 – prva generacija posle ukrštanja; F2 – druga generacija posle ukrštanja; BCP1 – povratno ukrštanje sa prvim roditeljem; BCP2 – povratno ukrštanje sa drugim roditeljem Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 33 6.3. Srednje vrednosti, varijabilnost i način nasleđivanja dužine nalivanja zrna i komponenti prinosa 6.3.1. Dužina nalivanja zrna Analizom varijanse su utvrđene visoko značajne razlike roditeljskih sorti za dužinu perioda nalivanja zrna, što je potvrda da su u pogledu ove osobine sorte međusobno bile divergentne (Tab. 4). Tabela 4. Analiza varijanse roditeljskih sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna (GDD) Dužina perioda nalivanja zrna (GDD), izražena u termalnim jedinicama kod roditeljskih sorti na lokalitetu Rimski šančevi imala je vrednosti od 708,60 oC (Prima) do 844,25 oC (Sana) (Tab. 5). Kombinacija Balaton x Prima je u F1 generaciji imala najmanju dužinu nalivanja zrna (724,23 oC), a najveću prosečnu vrednost dužine nalivanja zrna je imala kombinacija Apache x Sana (840,58 oC). Ustanovljene vrednosti ove osobine su se u F2 generaciji kretale između 726,24 i 844,05 oC. Upoređujući potomstva povratnih ukrštanja, najveća prosečna vrednost dužine nalivanja zrna je bila 864,47 oC (BCP1 Apache x Balaton), dok je najmanja vrednost ove osobine iznosila 719,47 oC (BCP2 Dragana x Prima). Koeficijent varijacije perioda dužine nalivanja zrna je u svim generacijama imao niske vrednosti (Tab. 5). Od roditeljskih sorti na lokalitetu Rimski šančevi je najviše varirala Prima (5,32%), dok je najniža vrednost koeficijenta varijacije ustanovljena kod sorte Sana (2,61%). Variranje potomstva F1 generacije je najviše bilo kod kombinacije Dragana x Balkan (6,42%), a najmanje variranje dužine nalivanja izmereno kod kombinacije Dragana x Balaton (2,63%). Najujednačenije potomstvo dužine nalivanja zrna u F2 generaciji je ustanovljeno kod kombinacije Balaton x Nevesinjka (2,19%), dok je F2 potomstvo kombinacije Dragana x Sana najviše variralo (9,55%). U Izvor variranja Df SS MS F F(0,05) F(0,01) Ponavljanje 2 54 27 0,1 3,23 5,18 Genotip 7 104849 14978 57,7** 2,25 3,12 Lokalitet 1 2144 2144 8,3** 4,08 7,31 Pogreška 37 9605 260 Ukupno 47 116652 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 34 generacijama povratnih ukrštanja, najveća vrednost koeficijenta varijacije za dužinu nalivanja zrna iznosila je 7,75% (BCP1 Prima x Jackson), a najmanja ustanovljena vrednost koeficijenta V je bila 3,13% (BCP1 Dragana x Jackson). Tabela 5. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja dužine nalivanja zrna pšenice (GDD) (Rimski šančevi) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache X ( oC) 767,83 842,58 804,37i 765,50 788,85 842,22 V (%) 4,17 5,24 4,29 6,08 4,94 6,02 Dragana x Sana X ( oC) 767,83 844,25 783,75pd- 763,33 807,37 842,92 V (%) 4,17 2,61 3,89 9,55 7,45 3,58 Dragana x Balaton X ( oC) 767,83 841,08 765,93d- 825,43 787,55 764,17 V (%) 4,17 4,77 2,63 7,77 5,28 4,21 Dragana x Prima X ( oC) 767,83 708,60 740,67pd+ 726,24 750,75 719,47 V (%) 4,17 5,32 3,26 6,23 5,90 4,50 Dragana x Nevesinjka X ( oC) 767,83 806,53 769,24pd- 755,73 766,67 787,65 V (%) 4,17 3,85 4,69 5,79 6,14 7,04 Dragana x Jackson X ( oC) 767,83 786,42 758,07d- 741,67 767,83 765,50 V (%) 4,17 4,09 2,88 3,59 3,13 3,51 Dragana x Balkan X ( oC) 767,83 753,73 764,50d- 801,37 787,75 768,17 V (%) 4,17 3,38 6,42 7,28 4,77 5,56 Apache x Sana X ( oC) 842,58 844,25 840,58 844,05 863,13 845,25 V (%) 5,24 2,61 4,02 4,36 6,26 4,28 Apache x Balaton X ( oC) 842,58 841,08 822,10sd- 826,10 864,47 805,03 V (%) 5,24 4,77 4,49 6,34 3,26 4,52 Apache x Prima X ( oC) 842,58 708,60 754,40pd- 740,67 788,75 740,20 V (%) 5,24 5,32 3,09 4,33 4,86 6,09 Apache x Nevesinjka X ( oC) 842,58 806,53 790,22sd- 789,08 803,70 786,75 V (%) 5,24 3,85 4,88 5,63 5,82 3,31 Apache x Jackson X ( oC) 842,58 786,42 785,65d- 806,03 843,25 824,43 V (%) 5,24 4,09 3,41 2,98 3,64 4,57 Apache x Balkan X ( oC) 842,58 753,73 804,03i 770,50 825,77 765,50 V (%) 5,24 3,38 3,11 4,86 4,93 5,48 Sana x Balaton X ( oC) 844,25 841,08 765,00sd- 743,43 768,17 752,03 V (%) 2,61 4,77 5,99 3,30 5,61 4,97 Sana x Prima X ( oC) 844,25 708,60 822,67pd+ 786,23 786,75 782,42 V (%) 2,61 5,32 6,53 5,98 6,87 2,96 Sana x Nevesinjka X ( oC) 844,25 806,53 789,48sd- 767,28 807,03 766,50 V (%) 2,61 3,85 5,46 4,78 3,76 6,22 Sana x Jackson X ( oC) 844,25 786,42 808,03i 786,08 825,10 805,70 V (%) 2,61 4,09 6,05 3,95 3,65 5,31 Sana x Balkan X ( oC) 844,25 753,73 750,73d- 754,33 751,73 767,77 V (%) 2,61 3,38 6,96 4,82 6,65 4,90 Balaton x Prima X ( oC) 841,08 708,60 724,23pd- 742,77 766,50 739,67 V (%) 4,77 5,32 5,11 5,79 3,16 4,06 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 35 Balaton x Nevesinjka X ( oC) 841,08 806,53 803,03d- 824,10 787,08 805,37 V (%) 4,77 3,85 5,39 2,19 5,24 4,83 Balaton x Jackson X ( oC) 841,08 786,42 768,93sd- 787,37 766,40 806,13 V (%) 4,77 4,09 4,55 4,75 5,16 4,19 Balaton x Balkan X ( oC) 841,08 753,73 766,50pd- 810,10 807,37 767,17 V (%) 4,77 3,38 5,24 5,46 5,84 4,38 Prima x Nevesinjka X ( oC) 708,60 806,53 753,73i 689,07 739,00 762,83 V (%) 5,32 3,85 3,16 4,29 8,40 4,47 Prima x Jackson X ( oC) 708,60 786,42 739,33i 739,33 726,23 738,33 V (%) 5,32 4,09 4,34 3,94 7,75 3,20 Prima x Balkan X ( oC) 708,60 753,73 740,67pd+ 740,67 741,00 741,67 V (%) 5,32 3,38 2,44 6,49 3,21 4,12 Nevesinjka x Jackson X ( oC) 806,53 786,42 766,27sd- 805,03 805,03 801,37 V (%) 3,85 4,09 5,07 3,87 5,73 4,49 Nevesinjka x Balkan X ( oC) 806,53 753,73 768,50pd- 787,08 748,73 767,17 V (%) 3,85 3,38 5,74 4,07 4,26 3,65 Jackson x Balkan X ( oC) 786,42 753,73 788,75d+ 786,42 788,75 770,17 V (%) 4,09 3,38 5,87 5,61 4,76 6,14 lsd0,05 11,75 lsd0,01 16,77 Kod šest kombinacija F1 generacije u lokalitetu Rimski šančevi ispoljila se negativna superdominacija (sd-) kao najčešći način nasleđivanja dužine nalivanja zrna (Tab. 5). U jednoj kombinaciji ukrštanja (Jackson x Balkan) ispoljila se dominacija boljeg roditelja (d+), a dominacija roditelja sa nižim srednjim vrednostima dužine nalivanja zrna (d-) ispoljila se u šest kombinacija (Dragana x Balaton, Dragana x Jackson, Dragana x Balkan, Apache x Jackson, Sana x Balkan, Balaton x Nevesinjka). Parcijalna dominacija boljeg roditelja (pd+) se kao način nasleđivanja dužine nalivanja zrna ispoljila kod tri kombinacije ukrštanja F1 generacije, dok je kod šest kombinacija ukrštanja zabeležena parcijalna dominacija lošijeg roditelja (pd-). Intermedijaran (i) način nasleđivanja dužine nalivanja zrna u F1 generaciji ispoljio se kod ukrštanja Dragana x Apache, Apache x Balkan, Sana x Jackson, Prima x Nevesinjka i Prima x Jackson (Tab. 5). Najvišu prosečnu vrednost dužine nalivanja zrna roditeljskih sorti na lokalitetu Sremska Mitrovica imao je Apache (851,67 oC), a najnižu vrednost (683,47 oC) dužine nalivanja zrna je ostvarila sorta Prima (Tab. 6). U F1 generaciji, najviša prosečna vrednost dužine nalivanja zrna je utvrđena kod ukrštanja Apache x Balaton (854,00 oC), dok je najkraća dužina perioda nalivanja zrna F1 generacije iznosila 678,47 oC (Prima x Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 36 Balkan). Prosečne vrednosti dužine nalivanja zrna u F2 generaciji su bile između 716,07 oC (Nevesinjka x Balkan) i 833,67 oC (Apache x Balaton). BCP2 generacija ukrštanja Prima x Balkan je ostvarila najnižu prosečnu vrednost (690,80 oC) dužine nalivanja zrna u generacijama povratnih ukrštanja, dok je kombinacija Apache x Balaton (BCP2) imala najduži period dužine nalivanja zrna koji je iznosio 875,47 oC. U lokalitetu Sremska Mitrovica dužina nalivanja zrna je najviše varirala kod sorte Jackson (7,07%), dok je sorta Nevesinjka bila najhomogenija (2,32%) (Tab. 6). U potomstvu F1 generacije, kombinacija Apache x Jackson je imala najmanji koeficijent varijacije dužine nalivanja zrna (1,64%), dok se najvećom varijabilnošću odlikovala kombinacija Prima x Balkan sa koeficijentom varijacije od 7,44%. Izračunate vrednosti koeficjienta varijacije dužine nalivanja zrna u F2 generaciji su se kretale od 2,06% kod kombinacije Sana x Prima do 10,61% kod Nevesinjka x Balkan ukrštanja. Dužina nalivanja zrna je u generacijama povratnih ukrštanja najviše varirala u BCP2 generaciji kombinacije Jackson x Balkan (8,45%), a najmanju varijabilnost ove osobine imala je BCP1 generacija kombinacije Dragana x Sana (2,15%) (Tab. 6). Tabela 6. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja dužine nalivanja zrna pšenice (GDD) (Sremska Mitrovica) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache X ( oC) 774,60 851,67 810,67pd+ 752,33 773,33 794,00 V (%) 5,12 3,90 6,25 4,77 5,81 2,80 Dragana x Sana X ( oC) 774,60 776,00 776,67 778,33 774,67 755,30 V (%) 5,12 4,64 3,62 5,50 2,15 4,91 Dragana x Balaton X ( oC) 774,60 834,10 834,67d+ 796,00 775,07 794,67 V (%) 5,12 5,83 2,89 3,30 2,86 5,79 Dragana x Prima X ( oC) 774,60 683,47 716,63pd- 772,90 728,00 704,11 V (%) 5,12 6,61 3,21 4,69 5,22 4,38 Dragana x Nevesinjka X ( oC) 774,60 812,10 794,17i 793,67 775,43 792,93 V (%) 5,12 2,32 4,67 7,08 6,27 3,11 Dragana x Jackson X ( oC) 774,60 774,37 776,23 755,33 776,83 775,10 V (%) 5,12 7,07 5,85 5,09 3,75 4,48 Dragana x Balkan X ( oC) 774,60 737,80 738,33pd- 756,33 755,88 714,13 V (%) 5,12 3,41 4,35 7,41 6,54 6,39 Apache x Sana X ( oC) 851,67 776,00 796,00pd- 810,00 834,13 793,47 V (%) 3,90 4,64 3,79 5,34 3,45 6,94 Apache x Balaton X ( oC) 851,67 834,10 854,00d+ 833,67 867,60 875,47 V (%) 3,90 5,83 2,93 2,64 7,11 4,54 Apache x Prima X ( oC) 851,67 683,47 739,33pd- 776,73 754,77 704,20 V (%) 3,90 6,61 5,68 6,96 4,70 6,21 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 37 Apache x Nevesinjka X ( oC) 851,67 812,10 833,80i 796,17 812,53 835,67 V (%) 3,90 2,32 3,02 5,42 5,57 6,50 Apache x Jackson X ( oC) 851,67 774,37 831,17pd+ 789,67 834,17 794,83 V (%) 3,90 7,07 1,64 3,10 6,35 4,40 Apache x Balkan X ( oC) 851,67 737,80 775,50pd- 718,17 756,73 776,43 V (%) 3,90 3,41 6,32 5,80 4,23 4,98 Sana x Balaton X ( oC) 776,00 834,10 712,97pd- 775,20 737,77 718,27 V (%) 4,64 5,83 3,38 6,31 5,11 4,83 Sana x Prima X ( oC) 776,00 683,47 813,33sd+ 755,33 811,87 776,33 V (%) 4,64 6,61 3,20 2,06 4,78 3,35 Sana x Nevesinjka X ( oC) 776,00 812,10 816,65d+ 794,67 774,83 795,47 V (%) 4,64 2,32 3,60 4,28 4,91 3,88 Sana x Jackson X ( oC) 776,00 774,37 776,15 720,30 773,00 753,33 V (%) 4,64 7,07 4,22 5,83 6,10 5,32 Sana x Balkan X ( oC) 776,00 737,80 773,33pd+ 737,17 755,43 738,13 V (%) 4,64 3,41 4,15 6,16 3,59 4,76 Balaton x Prima X ( oC) 834,10 683,47 718,33pd- 738,23 737,03 714,27 V (%) 5,83 6,61 4,38 5,35 3,37 9,83 Balaton x Nevesinjka X ( oC) 834,10 812,10 811,67d- 792,67 833,67 815,53 V (%) 5,83 2,32 5,13 4,90 4,08 4,71 Balaton x Jackson X ( oC) 834,10 774,37 794,00pd- 812,67 751,67 775,49 V (%) 5,83 7,07 6,81 6,15 4,46 2,20 Balaton x Balkan X ( oC) 834,10 737,80 775,33pd- 754,67 779,47 792,53 V (%) 5,83 3,41 5,68 3,51 3,34 4,33 Prima x Nevesinjka X ( oC) 683,47 812,10 715,30pd- 736,67 794,03 738,47 V (%) 6,61 2,32 2,58 6,34 5,48 4,45 Prima x Jackson X ( oC) 683,47 774,37 738,00pd+ 755,67 775,20 740,20 V (%) 6,61 7,07 5,17 2,72 2,51 4,04 Prima x Balkan X ( oC) 683,47 737,80 678,47d- 718,30 717,30 690,80 V (%) 6,61 3,41 7,44 5,35 4,63 6,96 Nevesinjka x Jackson X ( oC) 812,10 774,37 754,33sd- 777,67 754,53 714,63 V (%) 2,32 7,07 5,96 5,96 5,58 3,79 Nevesinjka x Balkan X ( oC) 812,10 737,80 757,67pd- 716,07 772,00 756,33 V (%) 2,32 3,41 4,76 10,61 3,15 5,03 Jackson x Balkan X ( oC) 774,37 737,80 755,67i 773,80 779,23 793,33 V (%) 7,07 3,41 5,85 4,91 3,41 8,45 lsd0,05 13,26 lsd0,01 18,92 Najčešći način nasleđivanja dužine nalivanja zrna na lokalitetu Sremska Mitrovica bila je parcijalna dominacija lošijeg roditelja (pd-) koja se ispoljila čak 11 puta, dok se kod četiri kombinacije ukrštanja F1 generacije ispoljila parcijalna dominacija boljeg (pd+) roditelja (Dragana x Apache, Apache x Jackson, Sana x Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 38 Balkan, Prima x Jackson) (Tab. 6). Superdominacija boljeg (sd+) i lošijeg (sd-) roditelja ispoljila se u po jednoj kombinaciji ukrštanja. Dominantan način nasleđivanja dužine nalivanja zrna u F1 generaciji se ispoljio tri puta kod boljeg (d+) roditelja i dva puta kod roditelja sa nižim srednjim vrednostima (d-). Kod tri kombinacije ukrštanja (Dragana x Nevesinjka, Apache x Nevesinjka, Jackson x Balkan) ispoljila se intermedijarnost (i) kao način nasleđivanja ove osobine, a isto toliko puta nije bilo moguće utvrditi način nasleđivanja. Dobijeni rezultati u ovim istraživanjima u saglasnosti su sa rezultatima drugih autora. U ranijim istraživanjima je sugerisano da je trajanje dužine nalivanja zrna pšenice osobina koja je poligenske prirode jer pokazuje kontinuiranu varijabilnost (Xie i Zhang, 1981), različite načine u nasleđivanju dužine nalivanja zrna su takođe utvrdili i Saadalla i sar. (2000), Yang i sar. (2002), kao i Akram i sar. (2008). 6.3.2. Broj produktivnih izdanaka (vlati) Analizom varijanse je utvrđena je statistički značajna razlika u broju produktivnih izdanaka (vlati) ispitivanih sorti između lokaliteta (Tab. 7). Tabela 7. Analiza varijanse roditeljskih sorti pšenice za broj produktivnih vlati Prosečan broj produktivnih vlati kod roditeljskih sorti na lokalitetu Rimski šančevi se kretao od 6,61 kod sorte Balaton do 7,83 kod sorte Dragana (Tab. 8). Najveći prosečan broj produktivnih vlati u F1 generaciji ostvarila je kombinacija Apache x Nevesinjka (8,79), a najmanji broj produktivnih vlati je zabeležen kod kombinacije Apache x Balkan (5,61). Kombinacija Sana x Jackson je u F2 generaciji imala najmanji broj produktivnih vlati (6,13), a najveći broj (9,21) je ostvarila kombinacija Apache x Balaton. U generacijama povratnih ukrštanja broj produktivnih vlati se kretao od 5,05 (BCP2 Dragana x Balaton) do 9,11 (BCP2 Apache x Jackson). Izvor variranja Df SS MS F F(0,05) F(0,01) Ponavljanje 2 0,13 0,06 0,15 3,23 5,18 Genotip 7 4,15 0,59 1,40 2,25 3,12 Lokalitet 1 19,72 19,72 46,41** 4,08 7,31 Pogreška 37 15,72 0,43 Ukupno 47 39,72 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 39 Varijabilnost produktivnih vlati izražena koeficijentom varijacije V na lokalitetu Rimski šančevi je kod roditelja bila između 7,41% kod sorte Sana do 14,91% kod sorte Apache (Tab. 8). Najveću varijabilnost ove osobine u F1 generaciji imala je kombinacija Sana x Prima (19,91%) a najmanji koeficijent varijacije broja produktivnih vlati u F1 generaciji je imala kombinacija Apache x Sana (6,86%). U F2 generaciji se vrednost koeficijenta varijacije broja produktivnih vlati kretao od 9,27% do 26,44%. Najveća varijabilnost broja produktivnih vlati u potomstvu povratnih ukrštanja iznosila je 27,03% (BCP1 Sana x Nevesinjka), a najmanja vrednost koeficijenta varijacije je iznosila 7,27% (BCP2 Apache x Jackson). Tabela 8. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja broja produktivnih vlati pšenice (Rimski šančevi) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache X 7,83 6,98 7,95 7,39 7,41 8,27 V (%) 8,12 14,91 16,20 10,42 12,52 9,76 Dragana x Sana X 7,83 7,55 5,88 sd- 7,20 7,92 7,07 V (%) 8,12 7,41 9,08 11,78 9,46 9,55 Dragana x Balaton X 7,83 6,61 6,99 i 7,06 7,26 5,33 V (%) 8,12 12,57 9,67 11,30 8,52 23,51 Dragana x Prima X 7,83 7,48 7,02 7,54 6,63 8,75 V (%) 8,12 10,78 13,02 9,27 20,53 17,51 Dragana x Nevesinjka X 7,83 6,71 7,86 d+ 7,21 7,35 8,36 V (%) 8,12 12,44 12,22 15,45 16,38 9,02 Dragana x Jackson X 7,83 7,42 8,47 7,94 8,09 6,95 V (%) 8,12 10,49 7,59 15,05 8,09 0,88 Dragana x Balkan X 7,83 7,32 7,49 7,35 8,88 7,82 V (%) 8,12 11,98 12,75 17,56 14,20 12,39 Apache x Sana X 6,98 7,55 7,93 7,40 7,65 8,48 V (%) 14,91 7,41 6,86 13,91 13,73 11,01 Apache x Balaton X 6,98 6,61 7,10 9,21 8,95 5,05 V (%) 14,91 12,57 14,68 17,14 11,27 17,84 Apache x Prima X 6,98 7,48 7,67 6,61 8,85 7,93 V (%) 14,91 10,78 9,08 9,43 10,52 17,83 Apache x Nevesinjka X 6,98 6,71 8,79 sd+ 8,15 6,92 7,99 V (%) 14,91 12,44 8,12 8,94 16,12 7,89 Apache x Jackson X 6,98 7,42 6,63 7,29 6,80 9,11 V (%) 14,91 10,49 13,88 13,84 9,97 7,27 Apache x Balkan X 6,98 7,32 5,61 sd- 6,70 7,69 7,63 V (%) 14,91 11,98 12,18 18,84 16,07 12,80 Sana x Balaton X 7,55 6,61 8,31 6,97 6,22 6,85 V (%) 7,41 12,57 7,19 9,79 16,94 9,14 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 40 Sana x Prima X 7,55 7,48 7,05 5,26 7,02 7,52 V (%) 7,41 10,78 19,91 17,37 16,81 9,38 Sana x Nevesinjka X 7,55 6,71 8,02 6,50 7,70 7,45 V (%) 7,41 12,44 9,45 9,49 27,03 7,63 Sana x Jackson X 7,55 7,42 6,44 6,13 6,57 7,32 V (%) 7,41 10,49 14,79 10,71 17,38 10,34 Sana x Balkan X 7,55 7,32 7,27 7,78 7,25 6,44 V (%) 7,41 11,98 7,12 11,34 13,53 17,95 Balaton x Prima X 6,61 7,48 6,99 6,21 6,66 7,90 V (%) 12,57 10,78 12,14 21,32 10,24 14,21 Balaton x Nevesinjka X 6,61 6,71 6,09 6,54 6,26 6,81 V (%) 12,57 12,44 12,43 15,54 9,16 7,46 Balaton x Jackson X 6,61 7,42 6,58 7,16 6,90 6,61 V (%) 12,57 10,49 17,02 9,29 8,70 10,01 Balaton x Balkan X 6,61 7,32 7,39 6,75 7,23 7,37 V (%) 12,57 11,98 17,07 26,44 8,28 10,90 Prima x Nevesinjka X 7,48 6,71 8,56 sd+ 7,23 6,12 6,09 V (%) 10,78 12,44 13,05 15,93 17,60 12,86 Prima x Jackson X 7,48 7,42 7,74 7,22 7,02 6,25 V (%) 10,78 10,49 13,46 10,71 12,72 10,29 Prima x Balkan X 7,48 7,32 6,20 sd- 7,47 6,43 6,22 V (%) 10,78 11,98 11,62 11,72 10,52 16,07 Nevesinjka x Jackson X 6,71 7,42 6,74 8,80 7,53 7,35 V (%) 12,44 10,49 12,79 11,90 7,36 12,45 Nevesinjka x Balkan X 6,71 7,32 7,70 8,20 8,12 7,46 V (%) 12,44 11,98 14,18 19,33 13,22 8,97 Jackson x Balkan X 7,42 7,32 8,07 6,71 6,08 6,55 V (%) 10,49 11,98 18,93 20,81 11,60 8,29 lsd0,05 1,03 lsd0,01 1,47 Superdominacija roditelja sa nižim srednjim vrednostima (sd-) u nasleđivanju broja produktivnih vlati F1 generacije se na lokalitetu Rimski šančevi ispoljila kod tri kombinacije ukrštanja (Dragana x Sana, Apache x Balkan, Prima x Balkan) (Tab. 8). Kod dve kombinacije ukrštanja u F1 generaciji se ispoljila superdominacija boljeg roditelja (sd+), dok je kod jedne kombinacije ustanovljena dominacija (d+) roditelja sa višom srednjom vrednošću. Intermedijaran (i) način nasleđivanja broja produktivnih vlati ispoljio se samo kod jedne kombinacije ukrštanja (Dragana x Balaton). Preostale kombinacije bile su na nivou roditelja, koji se međusobno nisu signifikantno razlikovali u broju produktivnih vlati (Tab. 8). Srednje vrednosti broja produktivnih vlati roditeljskih sorti su se na lokalitetu Sremska Mitrovica kretale od 5,23 kod sorte Nevesinjka do 7,04 kod sorte Balaton Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 41 (Tab. 9). Kombinacija Jackson x Balkan je u F1 generaciji ostvarila najmanji broj produktivnih vlati (4,94), dok je kombinacija Dragana x Jackson ostvarila najveću vrednost ove osobine (8,18). Kod većine kombinacija u F2 generaciji su zabeležene niže vrednosti broja produktivnih vlati u odnosu na F1 generaciju. Prosečna vrednost ove osobine se u F2 generaciji kretala od 4,28 kod kombinacije Prima x Balkan, do 7,62 kod kombinacije Sana x Jackson. U generacijama povratnih ukrštanja najveći prosečan broj produktivnih vlati bio je 7,96 (BCP2 Dragana x Balaton) a najmanji 4,41 (BCP2 Apache x Prima). Najmanje variranje broja produktivnih vlati je na lokalitetu Sremska Mitrovica bilo kod sorte Jackson (7,91%), dok je najveći koeficijent varijacije (11,20%) ispoljila sorta Dragana (Tab. 9). Poredeći F1 generacije ukrštanja, najmanje variranje broja produktivnih vlati (8,48%) imala je kombinacija Apache x Prima, dok je najveća vrednost koeficijenta varijacije (21,25%) ustanovljena kod kombinacije Prima x Jackson x Nevesinjka. Vrednosti koeficijenta varijacije su se u F2 generaciji kretale od 10,22% (Apache x Balaton) do 24,83% (Apache x Sana). Najveće variranje ove osobine u povratnim ukrštanjima zabeleženo kod ukrštanja Sana x Prima (BCP2), a najmanje je varirala BCP1 generacija kombinacije Apache x Sana (8,42%) (Tab. 9). Tabela 9. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja broja produktivnih vlati pšenice (Sremska Mitrovica) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache X 6,20 6,48 6,77 6,25 6,72 6,54 V (%) 11,20 9,02 9,97 15,17 11,71 20,18 Dragana x Sana X 6,20 5,67 6,12 5,77 5,42 6,02 V (%) 11,20 8,62 11,67 14,54 13,00 9,35 Dragana x Balaton X 6,20 7,04 6,99 5,93 6,17 6,96 V (%) 11,20 10,77 12,11 13,86 8,89 12,60 Dragana x Prima X 6,20 5,57 6,08 6,17 5,49 5,33 V (%) 11,20 9,34 17,43 16,32 9,07 10,99 Dragana x Nevesinjka X 6,20 5,37 7,65 sd+ 7,19 5,79 5,43 V (%) 11,20 10,78 18,30 10,28 8,46 13,93 Dragana x Jackson X 6,20 6,10 8,18 sd+ 7,55 6,02 5,85 V (%) 11,20 7,91 12,04 16,62 12,33 8,75 Dragana x Balkan X 6,20 5,23 5,43 i 5,76 4,98 6,34 V (%) 11,20 9,62 14,42 22,92 15,87 13,06 Apache x Sana X 6,48 5,67 7,38 d+ 5,68 6,30 5,99 V (%) 9,02 8,62 9,63 24,83 8,42 11,13 Apache x Balaton X 6,48 7,04 5,70 7,40 6,02 6,89 V (%) 9,02 10,77 13,83 10,22 10,48 8,87 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 42 Apache x Prima X 6,48 5,57 6,85 d+ 5,54 5,35 4,41 V (%) 9,02 9,34 8,48 11,88 8,58 11,29 Apache x Nevesinjka X 6,48 5,37 6,74 d+ 7,22 4,89 5,68 V (%) 9,02 10,78 20,87 10,30 11,00 8,53 Apache x Jackson X 6,48 6,10 6,72 6,49 5,20 6,26 V (%) 9,02 7,91 15,63 10,75 8,82 14,95 Apache x Balkan X 6,48 5,23 6,51 d+ 4,35 6,26 5,47 V (%) 9,02 9,62 21,60 17,26 9,13 15,41 Sana x Balaton X 5,67 7,04 5,06 d- 5,46 5,51 5,08 V (%) 8,62 10,77 9,08 21,30 12,79 11,18 Sana x Prima X 5,67 5,57 5,92 5,39 5,88 5,12 V (%) 8,62 9,34 10,63 12,36 13,49 22,03 Sana x Nevesinjka X 5,67 5,37 6,28 6,06 6,01 5,78 V (%) 8,62 10,78 16,78 13,69 11,90 8,94 Sana x Jackson X 5,67 6,10 6,38 7,62 6,18 5,63 V (%) 8,62 7,91 9,43 10,92 10,48 9,57 Sana x Balkan X 5,67 5,23 5,71 5,46 5,83 5,42 V (%) 8,62 9,62 18,44 13,73 12,54 14,39 Balaton x Prima X 7,04 5,57 6,08 i 5,99 4,88 4,19 V (%) 10,77 9,34 19,03 22,21 12,26 9,66 Balaton x Nevesinjka X 7,04 5,37 6,36 i 5,01 5,38 6,72 V (%) 10,77 10,78 16,10 11,39 9,71 10,87 Balaton x Jackson X 7,04 6,10 6,14 5,40 4,78 6,43 V (%) 10,77 7,91 12,99 15,50 14,42 9,17 Balaton x Balkan X 7,04 5,23 5,02 d- 5,49 5,31 5,39 V (%) 10,77 9,62 11,92 12,49 11,62 15,66 Prima x Nevesinjka X 5,57 5,37 6,48 d+ 6,13 5,17 4,78 V (%) 9,34 10,78 12,75 21,14 8,95 10,08 Prima x Jackson X 5,57 6,10 6,57 6,19 6,94 5,09 V (%) 9,34 7,91 21,25 11,66 12,13 16,00 Prima x Balkan X 5,57 5,23 6,04 4,28 5,37 4,59 V (%) 9,34 9,62 15,06 24,63 10,39 13,68 Nevesinjka x Jackson X 5,37 6,10 5,66 6,06 5,59 5,79 V (%) 10,78 7,91 13,04 18,46 16,17 8,23 Nevesinjka x Balkan X 5,37 5,23 5,97 4,78 4,91 5,64 V (%) 10,78 9,62 11,11 20,75 16,78 9,02 Jackson x Balkan X 6,10 5,23 4,94 6,52 5,21 6,74 V (%) 7,91 9,62 8,91 23,32 8,87 21,16 lsd0,05 0,91 lsd0,01 1,29 Kod najvećeg broja kombinacija ukrštanja u F1 generaciji se na lokalitetu Sremska Mitrovica ispoljila dominacija u nasleđivanju broj produktivnih vlati. Dominacija roditelja većim srednjim vrednostima (d+) ispoljila se kod 5 kombinacija ukrštanja, a kod 3 kombinacije ukrštanja ustanovljena je dominacija lošijeg (d-) Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 43 roditelja (Tab. 9). Pozitivna superdominacija (sd+) kao način nasleđivanja u F1 generaciji se ispoljila kod dve kombinacije ukrštanja (Dragana x Nevesinjka, Dragana x Jackson). Intermedijaran (i) način nasleđivanja ove osobine ispoljio se kod 3 kombinacije ukrštanja. Preostalih 15 kombinacija ukrštanja su bile na nivou roditelja. Dobijeni rezultati načina nasleđivanja broja produktivnih vlati su u saglasnosti sa istraživanjima Lonc i Zalewski (1991) koji su takođe utvrdili dominantno delovanje gena za broj produktivnih vlati pšenice. U eksperimentu u kojem je bilo uključeno 6 sorti durum pšenice, Kashif i sar. (2003) su ustanovili superdominaciju kao način nasleđivanja broja produktivnih vlati, a slične rezultate su ustanovili i Setkozhaev i sar. (1990). 6.3.3. Masa zrna po klasu Utvrđene su statistički značajne razlike u masi zrna po klasu između ispitivanih roditelja (Tab. 10). Dobijeni rezultati ukazuju da između roditelja postoji značajna divergentnost u masi zrna po klasu i da je prisutna neophodna varijabilnost za dalji rad u selekciji. Tabela 10. Analiza varijanse roditeljskih sorti pšenice za masu zrna po klasu U Rimskim šančevima, masa zrna po klasu bila je između od 1,83 g kod sorte Jackson do 2,74 g kod sorte Apache (Tab. 11). Najveću prosečnu masu zrna po klasu u F1 generaciji ostvarila je kombinacija Balaton x Jackson (2,78 g), dok je kombinacija Dragana x Jackson imala najmanju masu zrna po klasu (2,12 g). Poredeći kombinacije ukrštanja F2 generacije u pogledu ove osbine, vrednost mase zrna po klasu se kretala od 1,91 g kod kombinacije Apache x Balaton do 2,58 g što je ostvarila Apache x Prima kombinacija. Prosečna masa zrna po klasu se u generacijama povratnih ukrštanja kretala od 1,86 g (BCP2 Apache x Dragana) do 2,61 g (BCP1 Balaton x Nevesinjka). Izvor variranja Df SS MS F F(0,05) F(0,01) Ponavljanje 2 0,03 0,02 0,50 3,23 5,18 Genotip 7 1,70 0,24 6,55** 2,25 3,12 Lokalitet 1 0,67 0,67 18,04** 4,08 7,31 Pogreška 37 1,37 0,04 Ukupno 47 3,79 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 44 Koeficijenat varijacije, kao pokazatelj varijabinosti mase zrna po klasu u lokalitetu Rimski šančevi bio je između 8,12% kod sorte Balaton i 16,49% koliko je imala sorta Apache (Tab. 11). Kombinacija Balaton x Jackson je u F1 generaciji imala najniži koeficijent varijacije mase zrna po klasu (8,19%) a najviši je bio kod kombinacije Jackson x Balkan (16,31%). U F2 generaciji najviše je varirala kombinacija Apache x Balaton (25,80%) a najmanje kombinacija Prima x Nevesinjka (9,37%). BCP1 generacija kombinacije Dragana x Prima je najmanje varirala 9,19%, dok je 21,46% imala BCP2 kombinacija Sana x Balaton. Tabela 11. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja mase zrna po klasu pšenice (Rimski šančevi) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache (g) X 2,34 2,74 2,49 pd- 2,37 1,92 1,86 V(%) 10,67 16,49 12,26 16,43 16,95 9,78 Dragana x Sana (g) X 2,34 2,22 2,73 sd+ 2,48 2,06 2,07 V(%) 10,67 11,57 11,33 13,43 12,28 11,52 Dragana x Balaton (g) X 2,34 2,44 2,36 2,20 2,28 2,42 V(%) 10,67 8,12 12,80 10,21 12,47 15,13 Dragana x Prima (g) X 2,34 2,33 2,32 2,01 2,23 2,01 V(%) 10,67 9,37 11,40 14,20 9,19 13,38 Dragana x Nevesinjka (g) X 2,34 2,52 2,44 2,27 2,46 2,23 V(%) 10,67 10,59 10,25 13,92 9,44 14,69 Dragana x Jackson (g) X 2,34 1,83 2,12 i 2,15 2,19 2,10 V(%) 10,67 14,55 9,55 11,99 12,06 10,16 Dragana x Balkan (g) X 2,34 2,42 2,30 2,25 1,96 2,29 V(%) 10,67 9,92 10,71 11,11 16,50 9,66 Apache x Sana (g) X 2,74 2,22 2,31 pd- 2,28 1,92 1,90 V(%) 16,49 11,57 13,39 17,62 12,41 10,56 Apache x Balaton (g) X 2,74 2,44 2,56 i 1,91 1,99 2,13 V(%) 16,49 8,12 10,17 25,80 11,39 9,45 Apache x Prima (g) X 2,74 2,33 2,29 d- 2,58 2,12 2,37 V(%) 16,49 9,37 8,75 15,87 14,47 16,51 Apache x Nevesinjka (g) X 2,74 2,52 2,20 sd- 2,01 2,17 2,26 V(%) 16,49 10,59 11,66 15,14 9,61 13,83 Apache x Jackson (g) X 2,74 1,83 2,41 pd+ 2,08 2,53 2,04 V(%) 16,49 14,55 12,34 16,55 11,31 13,02 Apache x Balkan (g) X 2,74 2,42 2,67 pd+ 2,26 2,18 2,41 V(%) 16,49 9,92 13,63 10,71 12,06 9,80 Sana x Balaton (g) X 2,22 2,44 2,37 2,14 2,40 2,12 V(%) 11,57 8,12 8,27 14,34 17,25 21,46 Sana x Prima (g) X 2,22 2,33 2,70 sd+ 2,17 2,48 2,28 V(%) 11,57 9,37 15,76 13,56 18,61 14,57 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 45 Sana x Nevesinjka (g) X 2,22 2,52 2,46 pd+ 2,01 2,08 2,43 V(%) 11,57 10,59 9,55 11,50 14,54 10,53 Sana x Jackson (g) X 2,22 1,83 2,38 d+ 2,11 2,32 2,13 V(%) 11,57 14,55 14,49 16,89 14,01 13,02 Sana x Balkan (g) X 2,22 2,42 2,51 2,24 2,32 2,80 V(%) 11,57 9,92 10,83 11,79 11,36 9,30 Balaton x Prima (g) X 2,44 2,33 2,41 2,56 2,54 2,27 V(%) 8,12 9,37 12,17 17,43 12,63 11,24 Balaton x Nevesinjka (g) X 2,44 2,52 2,53 2,26 2,61 2,26 V(%) 8,12 10,59 14,40 12,03 18,07 13,79 Balaton x Jackson (g) X 2,44 1,83 2,78sd+ 2,29 2,43 2,13 V(%) 8,12 14,55 8,19 12,56 14,10 11,64 Balaton x Balkan (g) X 2,44 2,42 2,38 2,32 2,55 2,48 V(%) 8,12 9,92 12,01 10,75 14,55 10,44 Prima x Nevesinjka (g) X 2,33 2,52 2,70 2,12 2,51 2,53 V(%) 9,37 10,59 13,79 9,37 10,44 14,28 Prima x Jackson (g) X 2,33 1,83 2,25pd+ 2,15 2,36 2,08 V(%) 9,37 14,55 9,62 14,86 12,83 11,90 Prima x Balkan (g) X 2,33 2,42 2,30 2,36 2,10 2,58 V(%) 9,37 9,92 13,21 18,34 11,08 14,39 Nevesinjka x Jackson (g) X 2,52 1,83 2,13 i 2,12 2,41 2,23 V(%) 10,59 14,55 14,36 11,75 11,88 9,95 Nevesinjka x Balkan (g) X 2,52 2,42 2,55 2,06 2,24 2,19 V(%) 10,59 9,92 10,73 16,02 15,28 18,90 Jackson x Balkan (g) X 1,83 2,42 2,13i 2,10 2,09 2,33 V(%) 14,55 9,92 16,31 14,88 11,25 16,89 lsd0,05 0,22 lsd0,01 0,31 Kod 11 kombinacija ukrštanja na lokalitetu Rimski šančevi nije bilo moguće odrediti način nasleđivanja jer je utvrđeno da ne postoje statistički značajne razlike kako između roditelja među sobom tako i između roditelja i F1 generacije (Tab. 11). Negativna superdominacija (sd-) utvrđena je kod kombinacije Apache x Nevesinjka obzirom na statistički značajno nižu prosečnu vrednost mase zrna po klasu u odnosu na lošijeg roditelja. Pozitivna superdominacija (sd+) ispoljila se u kombinacijama Dragana x Sana, Sana x Prima i Balaton x Jackson. Kod četiri kombinacije ispoljila se parcijalna dominacija boljeg roditelja (pd+), dok se parcijalna dominacija lošijeg (pd-) roditelja u nasleđivanju mase zrna po klasu ispoljila kod dve kombinacije. Dominacija kao način nasleđivanja mase zrna po klasu u F1 generaciji ispoljila se po jednom i kod boljeg (d+) (Sana x Jackson) i kod lošijeg (d-) roditelja (Apache x Prima). Od svih načina nasleđivanja najviše je bilo zastupljeno intermedijarno (i) nasleđivanje mase zrna po Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 46 klasu. Intermedijaran način nasleđivanja (i) ispoljio se kod pet kombinacija ukrštanja (Dragana x Jackson, Apache x Balaton, Sana x Balaton, Nevesinjka x Jackson, Jackson x Balkan). Na lokalitetu Sremska Mitrovica najveću prosečnu masu zrna po klasu kod roditelja ostvarila je sorta Sana (2,85 g), dok je sorta Jackson kao i na lokalitetu Rimski šančevi imala najmanju prosečnu masu zrna po klasu (2,30 g) (Tab. 12). U F1 generaciji prosečna vrednost mase zrna po klasu se kretala od 2,05 g kod kombinacije Prima x Jackson do 2,78 g koliko je imala kombinacija Balaton x Nevesinjka. Kombinacija Apache x Balkan je u F2 potomstvu imala najmanju vrednost ove osobine (1,75 g) dok je kombinacija Nevesinjka x Balkan imala najveću prosečnu masu zrna po klasu (2,74 g). Vrednost mase zrna po klasu se u potomstvima povratnih ukrštanja kretala od 1,83 g (BCP2 Sana x Nevesinjka) do 2,85 g kod BCP1 generacije Balaton x Prima. Varijabilnost mase zrna po klasu roditelja u lokalitetu Sremska Mitrovica kretala se od 8,78% kod sorte Sana do 13,08% koliko je iznosio koeficijent varijacije sorte Balaton (Tab. 12). U prvoj generaciji nakon ukrštanja (F1), variranje mase zrna po klasu bilo je između 9,23% kod kombinacije Jackson x Balkan i 20,41% kod Dragana x Apache kombinacije (Tab. 12). Najvišu vrednost koeficijenta varijacije (30,19%) u F2 generaciji je imala kombinacija Apache x Balkan, a kombinacija Apache x Prima je imala najmanje variranje mase zrna po klasu (9,95%). BCP1 generacija Sana x Prima je u potomstvu povratnih ukrštanja imala najveće variranje mase zrna po klasu (25,21%), a BCP2 kombinacija Dragana x Nevesinjka je najmanje varirala (8,59%). Tabela 12. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja mase zrna po klasu pšenice (Sremska Mitrovica) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache (g) X 2,45 2,80 2,47pd- 2,52 2,28 2,47 V (%) 10,29 9,23 20,41 14,65 12,78 10,34 Dragana x Sana (g) X 2,45 2,85 2,65 i 2,62 2,69 2,19 V (%) 10,29 8,78 12,51 11,34 8,65 11,41 Dragana x Balaton (g) X 2,45 2,32 2,32 2,67 2,07 2,10 V (%) 10,29 13,08 10,53 16,96 17,26 9,53 Dragana x Prima (g) X 2,45 2,66 2,48 2,35 2,67 2,46 V (%) 10,29 11,64 11,31 15,06 14,35 11,59 Dragana x Nevesinjka (g) X 2,45 2,62 2,33 2,39 2,45 2,28 V (%) 10,29 9,13 10,66 15,26 12,68 8,59 Dragana x Jackson (g) X 2,45 2,30 2,20 1,88 2,04 2,18 V (%) 10,29 10,73 11,47 16,28 14,79 12,53 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 47 Dragana x Balkan (g) X 2,45 2,72 2,47 pd- 2,31 2,39 2,54 V (%) 10,29 12,17 9,84 13,65 12,54 10,52 Apache x Sana (g) X 2,80 2,85 2,08 sd- 2,32 2,21 2,08 V (%) 9,23 8,78 18,65 17,64 14,12 19,60 Apache x Balaton (g) X 2,80 2,32 2,69 pd+ 1,86 2,64 2,29 V (%) 9,23 13,08 9,90 22,94 10,16 12,53 Apache x Prima (g) X 2,80 2,66 2,61 2,36 2,60 2,10 V (%) 9,23 11,64 10,87 9,95 11,86 15,37 Apache x Nevesinjka (g) X 2,80 2,62 2,54 d- 2,34 2,40 2,38 V (%) 9,23 9,13 14,38 12,52 9,87 11,15 Apache x Jackson (g) X 2,80 2,30 2,46 pd- 2,26 2,20 1,90 V (%) 9,23 10,73 13,45 14,37 12,05 15,21 Apache x Balkan (g) X 2,80 2,72 1,75 sd- 2,30 2,27 2,43 V (%) 9,23 12,17 15,47 30,19 14,95 12,14 Sana x Balaton (g) X 2,85 2,32 2,27 d- 2,24 2,17 2,20 V (%) 8,78 13,08 14,26 11,15 10,79 13,38 Sana x Prima (g) X 2,85 2,66 2,25 sd- 2,37 1,94 2,34 V (%) 8,78 11,64 10,67 23,55 25,21 12,02 Sana x Nevesinjka (g) X 2,85 2,62 2,32 sd- 2,18 2,31 1,83 V (%) 8,78 9,13 15,41 11,24 12,17 19,15 Sana x Jackson (g) X 2,85 2,30 2,32 pd- 1,85 2,49 2,12 V (%) 8,78 10,73 11,67 27,63 10,72 13,37 Sana x Balkan (g) X 2,85 2,72 2,65 2,44 2,00 2,36 V (%) 8,78 12,17 10,31 12,43 11,94 14,27 Balaton x Prima (g) X 2,32 2,66 2,71d+ 2,46 2,85 2,47 V (%) 13,08 11,64 14,46 11,49 12,21 10,29 Balaton x Nevesinjka (g) X 2,32 2,62 2,78 d+ 2,48 2,73 2,23 V (%) 13,08 9,13 10,64 13,13 8,72 17,27 Balaton x Jackson (g) X 2,32 2,30 2,37 2,45 2,44 2,00 V (%) 13,08 10,73 14,98 11,53 11,57 15,70 Balaton x Balkan (g) X 2,32 2,72 2,68pd- 2,63 2,47 2,61 V (%) 13,08 12,17 11,43 13,12 9,75 8,91 Prima x Nevesinjka (g) X 2,66 2,62 2,65 2,13 2,21 2,79 V (%) 11,64 9,13 12,35 21,89 12,60 14,59 Prima x Jackson (g) X 2,66 2,30 2,00sd- 1,97 2,02 2,23 V (%) 11,64 10,73 11,83 16,96 13,35 8,92 Prima x Balkan (g) X 2,66 2,72 2,39sd- 2,45 2,20 2,18 V (%) 11,64 12,17 12,78 11,26 15,41 12,43 Nevesinjka x Jackson (g) X 2,62 2,30 2,31 d- 2,29 2,40 2,13 V (%) 9,13 10,73 10,53 16,44 13,09 11,51 Nevesinjka x Balkan (g) X 2,62 2,72 2,37sd- 2,74 2,61 2,47 V (%) 9,13 12,17 13,07 10,56 9,88 14,27 Jackson x Balkan (g) X 2,30 2,72 2,17sd- 2,14 1,95 2,04 V (%) 10,73 12,17 9,23 29,61 12,25 16,82 lsd0,05 0,26 lsd0,01 0,37 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 48 Na lokalitetu Sremska Mitrovica, najčešći način nasleđivanja mase zrna po klasu u F1 generaciji bila je superdominacija lošijeg (sd-) roditelja koja se ispoljila u čak 8 kombinacija ukrštanja (Tab. 12). Kod 5 kombinacija se ispoljila parcijalna dominacija roditelja sa nižim srednjim vrednostima (pd-) za masu zrna po klasu (Dragana x Apache, Dragana x Balkan, Apache x Jackson, Sana x Jackson, Balaton x Balkan), dok je parcijalna dominacija boljeg (pd+) roditelja utvrđena samo kod kombinacije Apache x Balaton. U tri kombinacije ukrštanja F1 generacije (Apache x Nevesinjka, Sana x Balaton, Nevesinjka Jackson) ispoljila se dominacija lošijeg (d-) roditelja, a pozitivna dominacija (d+) kao način nasleđivanja mase zrna po klasu ispoljila se kod dve kombinacije (Balaton x Prima, Balaton x Nevesinjka). Osam kombinacija ukrštanja bilo je na nivou roditelja, koji se međusobno nisu značajno razlikovali u masi zrna po klasu, dok je intermedijaran (i) način nasleđivanja ove osobine u F1 generaciji imala samo kombinacija Dragana x Sana. Dobijeni rezultati nasleđivanja mase zrna po klasu su u saglasnosti sa rezultatima Madić i sar. (2012). Oni su takođe ustanovili različite tipove nasleđivanja mase zrna po klasu, u rasponu od parcijalne dominacije lošijeg roditelja, intermedijarnosti, dominacije i pozitivne superdominacije (2012). 6.3.4. Broj zrna po klasu Rezulat analize varijanse pokazuje da su se roditelji međusobno značajno razlikovali u pogledu broja zrna po klasu (Tab. 13). Tabela 13. Analiza varijanse roditeljskih sorti pšenice za broj zrna po klasu Prosečan broj zrna po klasu se u lokalitetu Rimski šančevi kod roditeljskih sorti kretao od 54,42 kod sorte Dragana do 72,24 kod sorte Apache (Tab. 14). Najveći broj zrna po klasu u potomstvu F1 je imala kombinacija Sana x Balkan (69,50) a najmanji je Izvor variranja Df SS MS F F(0,05) F(0,01) Ponavljanje 2 74,6 37,3 1,84 3,23 5,18 Genotip 7 1519,5 217,1 10,68** 2,25 3,12 Lokalitet 1 9,0 9,0 0,44 4,08 7,31 Pogreška 37 752,1 20,3 Ukupno 47 2355,2 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 49 bio kod kombinacije Dragana x Jackson (47,42). Broj zrna po klasu se u F2 generaciji kretao od 49,75 (Dragana x Prima), do 64,78 (Balaton x Prima). U generacijama povratnih ukrštanja najmanji broj zrna po klasu iznosio je 49,04 kod BCP1 generacije Dragana x Balkan, dok je BCP1 potomstvo kombinacije Apache x Jackson imalo najveću vrednost ove osobine (70,21). Vrednosti koeficijenta varijacije kod roditelja za broj zrna po klasu u lokalitetu Rimski šančevi bio je između od 8,11% kod sorte Sana, dok je najveće variranje ove osobine imala sorta Nevesinjka (14,92%) (Tab. 14). U prvoj generaciji nakon ukrštanja (F1), najveće variranje broja zrna po klasu imala je kombinacija Prima x Jackson (16,53%), dok je namjanje varirala kombinacija Apache x Sana (8,76%). Kod četiri kombinacije ukrštanja (Dragana x Balkan, Apache x Nevesinjka, Sana x Prima, Prima x Balkan) utvrđeno je veće variranje ove osobine u F1 generaciji u odnosu na F2 generaciju. Koeficijent varijacije broja zrna po klasu u F2 generaciji se kretao od 11,28 do 20,08%. U potomstvu povratnih ukrštanja, najniža vrednost koeficijenta varijacije broja zrna po klasu bila je 8,94% (BCP1 Sana x Balkan), a najveće variranje ove osobine iznosilo je 19,44% kod BCP2 generacije Nevesinjka x Balkan. Tabela 14. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja broja zrna po klasu pšenice (Rimski šančevi) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache X 54,42 72,24 60,54 i 53,27 49,75 57,50 V (%) 11,58 9,23 11,83 19,15 18,14 11,90 Dragana x Sana X 54,42 67,24 59,85 i 55,23 52,41 62,33 V (%) 11,58 8,11 12,48 18,03 17,81 15,46 Dragana x Balaton X 54,42 64,86 51,25 d- 51,80 49,17 62,07 V (%) 11,58 8,58 15,10 16,06 12,21 15,93 Dragana x Prima X 54,42 59,52 53,59 49,75 54,70 49,37 V (%) 11,58 11,96 10,99 15,16 12,96 11,23 Dragana x Nevesinjka X 54,42 67,73 54,17 d- 50,73 58,11 54,88 V (%) 11,58 14,92 13,90 14,79 12,67 16,35 Dragana x Jackson X 54,42 55,78 47,42 sd- 52,30 53,50 59,07 V (%) 11,58 12,03 11,78 16,21 15,54 12,62 Dragana x Balkan X 54,42 58,33 55,15 53,33 49,00 53,37 V (%) 11,58 8,59 15,09 12,98 16,81 13,38 Apache x Sana X 72,24 67,24 54,67 sd- 50,96 54,88 56,33 V (%) 9,23 8,11 8,76 20,02 9,15 11,65 Apache x Balaton X 72,24 64,86 63,71 d- 63,00 65,11 61,40 V (%) 9,23 8,58 12,90 16,45 9,52 13,39 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 50 Apache x Prima X 72,24 59,52 59,57 d- 59,63 64,42 57,60 V (%) 9,23 11,96 10,13 14,45 10,62 13,85 Apache x Nevesinjka X 72,24 67,73 58,92 sd- 56,78 56,00 54,71 V (%) 9,23 14,92 12,63 11,64 17,57 12,31 Apache x Jackson X 72,24 55,78 64,07 i 56,10 70,21 55,05 V (%) 9,23 12,03 11,29 13,10 13,94 11,14 Apache x Balkan X 72,24 58,33 60,44 pd- 54,14 67,13 54,90 V (%) 9,23 8,59 14,17 17,60 18,32 12,52 Sana x Balaton X 67,24 64,86 65,72 55,72 56,71 60,50 V (%) 8,11 8,58 10,43 13,09 17,30 14,05 Sana x Prima X 67,24 59,52 66,26 pd+ 58,15 58,50 54,75 V (%) 8,11 11,96 16,11 14,09 13,50 9,78 Sana x Nevesinjka X 67,24 67,73 61,88 sd- 50,75 59,61 58,89 V (%) 8,11 14,92 9,93 16,69 11,78 9,57 Sana x Jackson X 67,24 55,78 67,08 pd+ 58,57 64,88 66,46 V (%) 8,11 12,03 8,89 13,74 14,46 10,33 Sana x Balkan X 67,24 58,33 69,50 d+ 52,77 57,33 63,93 V (%) 8,11 8,59 11,54 18,87 8,94 16,41 Balaton x Prima X 64,86 59,52 59,13 64,78 58,08 56,33 V (%) 8,58 11,96 12,06 14,75 13,62 10,27 Balaton x Nevesinjka X 64,86 67,73 58,71 sd- 56,16 58,67 54,28 V (%) 8,58 14,92 14,54 15,69 11,88 15,52 Balaton x Jackson X 64,86 55,78 69,42 d+ 62,19 63,57 58,75 V (%) 8,58 12,03 9,49 16,34 9,59 13,08 Balaton x Balkan X 64,86 58,33 54,44 57,14 60,67 63,00 V (%) 8,58 8,59 13,27 15,68 14,44 17,94 Prima x Nevesinjka X 59,52 67,73 62,54 i 51,05 64,44 56,54 V (%) 11,96 14,92 9,88 16,85 11,53 13,95 Prima x Jackson X 59,52 55,78 56,11 59,13 60,00 53,55 V (%) 11,96 12,03 16,53 19,82 17,95 12,68 Prima x Balkan X 59,52 58,33 52,41 56,04 50,30 56,78 V (%) 11,96 8,59 15,40 11,28 12,64 13,84 Nevesinjka x Jackson X 67,73 55,78 52,33 d- 55,92 58,50 60,13 V (%) 14,92 12,03 13,60 19,97 12,44 16,33 Nevesinjka x Balkan X 67,73 58,33 55,05 d- 54,95 59,58 53,26 V (%) 14,92 8,59 14,89 15,67 14,39 19,44 Jackson x Balkan X 55,78 58,33 58,73 56,36 52,48 57,75 V (%) 12,03 8,59 13,28 20,08 15,28 16,67 lsd0,05 6,73 lsd0,01 9,61 Kao način nasleđivanja broja zrna po klasu u lokalitetu Rimski šančevi ispoljile su se intermedijarnost, parcijalna dominacija i dominacija boljeg i lošijeg roditelja, i superdominacija roditelja sa nižom srednjom vrednošću (Tab.14). Intermedijarno (i) Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 51 nasleđivanje u F1 generaciji se ispoljilo kod četiri kombinacije ukrštanja (Dragana x Apache, Dragana x Sana, Apache x Jackson i Prima x Nevesinjka). Negativna parcijalna dominacija (pd-) ispoljila se kod kombinacije Apache x Balkan. Dominacija (d+) i parcijalna dominacija boljeg roditelja (pd+) bile su zastupljene po dva puta. Najčešći način nasleđivanja broja zrna po klasu u F1 generaciji bila je negativna dominacija (d-) koja se ispoljila čak šest puta, dok se negativna superdominacija (sd-) ispoljila kod pet kombinacija ukrštanja (Dragana x Jackson, Apache x Sana, Apache x Nevesinjka, Sana x Nevesinjka, Balaton x Nevesinjka). Tabela 15. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja broja zrna po klasu pšenice (Sremska Mitrovica) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache X 59,75 68,28 58,71 d- 56,81 53,50 61,90 V (%) 10,21 11,11 14,17 13,89 15,19 12,03 Dragana x Sana X 59,75 74,68 56,81 d- 60,46 58,38 51,85 V (%) 10,21 8,43 12,06 14,54 14,80 16,62 Dragana x Balaton X 59,75 61,53 54,69 58,17 51,37 57,48 V (%) 10,21 9,11 9,04 12,24 12,82 10,34 Dragana x Prima X 59,75 56,75 57,71 54,23 58,19 55,28 V (%) 10,21 12,56 14,63 16,37 17,23 8,79 Dragana x Nevesinjka X 59,75 61,67 56,13 58,33 58,93 58,86 V (%) 10,21 9,24 15,01 10,26 11,55 10,41 Dragana x Jackson X 59,75 59,07 54,96 50,70 48,93 51,08 V (%) 10,21 13,60 11,95 22,58 20,10 14,44 Dragana x Balkan X 59,75 64,07 55,38 58,33 52,92 59,06 V (%) 10,21 11,97 9,97 14,18 12,97 15,19 Apache x Sana X 68,28 74,68 55,67 sd- 58,38 57,26 49,07 V (%) 11,11 8,43 16,45 11,17 15,20 10,72 Apache x Balaton X 68,28 61,53 66,04 55,72 63,38 66,63 V (%) 11,11 9,11 12,54 13,91 11,69 15,14 Apache x Prima X 68,28 56,75 61,23 i 57,88 66,27 53,22 V (%) 11,11 12,56 10,53 16,07 12,05 14,45 Apache x Nevesinjka X 68,28 61,67 60,38 57,89 64,22 62,70 V (%) 11,11 9,24 13,59 12,26 11,90 9,58 Apache x Jackson X 68,28 59,07 63,58 i 60,10 64,63 60,59 V (%) 11,11 13,60 15,42 18,90 11,10 13,46 Apache x Balkan X 68,28 64,07 54,52 sd- 56,74 65,38 62,43 V (%) 11,11 11,97 13,20 12,53 10,16 8,38 Sana x Balaton X 74,68 61,53 53,52 sd- 58,61 59,78 50,95 V (%) 8,43 9,11 18,20 15,75 14,81 13,98 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 52 Sana x Prima X 74,68 56,75 54,93 d- 59,75 52,67 56,87 V (%) 8,43 12,56 13,29 21,54 26,24 12,04 Sana x Nevesinjka X 74,68 61,67 62,08 pd- 52,81 63,11 48,96 V (%) 8,43 9,24 16,32 13,83 12,69 11,31 Sana x Jackson X 74,68 59,07 62,56 pd- 56,53 66,76 53,87 V (%) 8,43 13,60 9,94 20,32 10,73 14,09 Sana x Balkan X 74,68 64,07 58,71 d- 54,51 56,41 53,92 V (%) 8,43 11,97 12,29 14,37 15,40 9,37 Balaton x Prima X 61,53 56,75 63,89 59,81 71,75 55,86 V (%) 9,11 12,56 13,65 12,86 10,54 14,44 Balaton x Nevesinjka X 61,53 61,67 70,15 sd+ 58,50 65,19 59,56 V (%) 9,11 9,24 11,46 14,29 14,97 22,60 Balaton x Jackson X 61,53 59,07 63,56 60,83 63,67 57,85 V (%) 9,11 13,60 14,22 18,01 8,94 13,34 Balaton x Balkan X 61,53 64,07 56,71 66,52 56,53 61,89 V (%) 9,11 11,97 16,09 10,14 11,58 14,88 Prima x Nevesinjka X 56,75 61,67 66,30 53,11 54,36 64,67 V (%) 12,56 9,24 13,60 12,14 13,97 9,72 Prima x Jackson X 56,75 59, 07 55,08 49,81 60,48 56,79 V (%) 12,56 13,60 10,77 15,32 11,42 14,24 Prima x Balkan X 56,75 64,07 55,79 d- 56,08 54,46 52,33 V (%) 12,56 11,97 12,15 16,18 17,15 13,66 Nevesinjka x Jackson X 61,67 59,07 55,15 57,19 57,52 60,50 V (%) 9,24 13,60 15,93 16,65 11,58 13,52 Nevesinjka x Balkan X 61,67 64,07 51,56 sd- 60,83 63,56 57,44 V (%) 9,24 11,97 17,88 13,73 9,38 16,70 Jackson x Balkan X 59,07 64,07 57,74 65,33 52,72 58,67 V (%) 13,60 11,97 14,45 16,45 12,49 8,53 lsd0,05 6,98 lsd0,01 9,97 Sorta Sana je na lokalitetu Sremska Mitrovica imala najveći prosečan broj zrna po klasu od svih roditelja (74,68), dok je sorta Prima imala najnižu vrednost ove osobine (56,75) (Tab. 15). U potomstvu F1 generacije prosečan broj zrna po klasu se kretao od 51,56 kod kombinacije Nevesinjka x Balkan, dok je kombinacija Balaton x Nevesinjka imala najveći prosečan broj zrna po klasu (70,05). Kombinacija Prima x Jackson je u F2 generaciji imala najmanji prosečan broj zrna po klasu (49,81), a F2 potomstvo kombinacije Balaton x Balkan je imalo najveći prosečan broj zrna po klasu (66,52). Vrednosti broja zrna po klasu su se u generacijama povratnih ukrštanja kretale od 48,93 (BCP1 Dragana x Jackson) do 71,75 kod BCP1 generacije Balaton x Prima. Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 53 Koeficijenti varijacije kod roditelja za broj zrna po klasu u lokalitetu Sremska Mitrovica kretali su se između 8,43% (Sana) do 13,69% (Jackson) (Tab. 15). Najmanje variranje ove osobine u F1 generaciji imala je kombinacija Dragana x Balaton (9,04%), a kombinacija Sana x Balaton je imala nejveću vrednost koeficijenta varijacije (18,20%). Variranje potomstva F2 generacije kretalo se od 10,14% kod kombinacije Balaton x Balkan do 22,58% koliko je imala kombinacija Dragana x Jackson. Kombinacija Sana x Prima je u generacijama povratnih ukrštanja (BCP1) najviše varirala (26,24%), dok je BCP2 generacija kombinacije Apache x Balkan imala najmanje variranje prosečnog broja zrna po klasu (8,38%). Nasleđivanje broja zrna po klasu F1 generacije u Sremskoj Mitrovici bilo je slično kao u Rimskim šančevima (Tab. 15). Kod pet kombinacija ukrštanja ispoljila se dominacija lošijeg (d-) roditelja (Dragana x Apache, Dragana x Sana, Sana x Prima, Sana x Balkan, Prima x Balkan), a parcijalna dominacija roditelja sa nižim (pd-) srednjim vrednostima ispoljila se dva puta. Pozitivna superdominacija (sd+) ispoljila se kod kombinacije Balaton x Nevesinjka, dok se superdominacija lošijeg (sd-) roditelja ispolja kod četiri kombinacije (Apache x Sana, Apache x Balkan, Sana x Balaton, Nevesinjka x Balkan). Intermedijaran (i) način nasleđivanja ispoljio se u kombinacijama Apache x Prima i Apache x Jackson. Kod 14 kombinacija ukrštanja nije bilo moguće ustanoviti način nasleđivanja jer su njihove vrednosti bile na nivou roditelja, koji se međusobno nisu značajno razlikovali u broju zrna po klasu. Rezultati istrživanja načina nasleđivanja broja zrna po klasu su u saglasnosti sa istraživanjima brojnih autora. Dominantno delovanje gena za broj zrna po klasu je takođe ustanovio i Lonc (1988) u dialelnom ukrštanju jare pšenice, dok su Lonc i Zalewski (1991) i Prodanović (1993) ustanovili superdominaciju za broj zrna po klasu u F1 generaciji. U drugim istraživanjima Lonc i sar. (1993) su ustanovili da je za broj zrna po klasu odgovorna parcijalna dominacija. Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 54 6.3.5. Masa 1000 zrna Utvrđene su visoko značajne razlike mase 1000 zrna između roditelja, što ukazuje na genetičku divergentnost u pogledu ove osobine (Tab. 16). Tabela 16. Analiza varijanse roditeljskih sorti pšenice za masu 1000 zrna. Najveću masu 1000 zrna roditeljskih sorti na lokalitetu Rimski šančevi imala je sorta Dragana (43,02 g), a najmanja prosečna vrednost mase 1000 zrna utvrđena je kod sorte Jackson (32,59 g) (Tab. 17). U potomstvu F1 generacije vrednosti mase 1000 zrna bile su između 36,12 g (Jackson x Balkan) i 46,81 g koliko je imala kombinacija Nevesinjka x Balkan. Apache x Balaton kombinacija je u F2 generaciji, i uopšte između svih kombinacija, ostvarila najnižu prosečnu vrednost mase 1000 zrna (29,94 g), dok je najveću masu 1000 zrna u F2 potomstvu imala kombinacija Apache x Sana (45,41 g). Kao i u F2 generaciji, kombinacija Apache x Balaton (BCP1) je u generacijama povratnih ukrštanja imala najmanju vrednost mase 1000 zrna (30,69 g), dok je BCP1 generacija kombinacij Dragana x Balaton ostvarila najveću vrednost mase 1000 zrna (47,03 g). Variranje roditeljskih sorti u pogledu mase 1000 zrna na lokalitetu Rimski šančevi bilo je između 7,74% (Sana) i 16,28% (Nevesinjka) (Tab. 17). Najmanje variranje mase 1000 zrna u F1 generaciji je imala kombinacija Dragana x Jackson (9,22%), dok je najveći koeficijent varijacije imala kombinacija Sana x Prima 20,63%. U potomstvu F2 generacije, kombinacija Apache x Sana je imala najniži koeficijent varijacije mase 1000 zrna (10,79%), a kombinacije Balaton x Prima je najviše varirala (16,51%). Koeficijent varijacije povratnih ukrštanja se kretao od 8,31% (BCP1 Sana x Prima) do 18,90% (BCP2 Nevesinjka x Balkan). Izvor variranja Df SS MS F F(0,05) F(0,01) Ponavljanje 2 4,94 2,47 0,30 3,23 5,18 Genotip 7 363,43 51,92 6,33** 2,25 3,12 Lokalitet 1 110,30 110,30 13,45** 4,08 7,31 Pogreška 37 303,53 8,20 Ukupno 47 782,2 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 55 Tabela 17. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja mase 1000 zrna pšenice (Rimski šančevi) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache (g) X 43,02 38,42 41,45 45,01 39,03 32,48 V (%) 8,27 11,69 16,26 12,61 10,42 11,64 Dragana x Sana (g) X 43,02 33,19 45,75 d+ 45,28 39,35 33,66 V (%) 8,27 7,74 9,80 13,96 9,67 12,24 Dragana x Balaton (g) X 43,02 37,53 46,37 d+ 43,08 47,03 39,04 V (%) 8,27 9,21 10,48 13,20 12,02 17,37 Dragana x Prima (g) X 43,02 39,44 43,36 40,65 41,04 40,99 V (%) 8,27 10,12 9,75 11,69 10,76 14,31 Dragana x Nevesinjka (g) X 43,02 38,12 45,34 45,38 42,50 40,90 V (%) 8,27 16,28 12,55 14,55 11,22 9,25 Dragana x Jackson (g) X 43,02 32,59 44,93 d+ 42,05 41,30 36,00 V (%) 8,27 8,69 9,22 14,32 10,17 13,39 Dragana x Balkan (g) X 43,02 41,52 42,19 42,94 40,19 43,22 V (%) 8,27 9,33 9,73 13,65 10,82 8,89 Apache x Sana (g) X 38,42 33,19 42,59 45,41 35,53 34,26 V (%) 11,69 7,74 13,37 10,79 9,19 13,19 Apache x Balaton (g) X 38,42 37,53 40,58 29,94 30,69 34,83 V (%) 11,69 9,21 10,97 16,36 12,90 14,06 Apache x Prima (g) X 38,42 39,44 38,61 44,90 32,99 43,36 V (%) 11,69 10,12 11,10 15,08 13,92 16,48 Apache x Nevesinjka (g) X 38,42 38,12 37,65 36,03 39,23 41,65 V (%) 11,69 16,28 9,83 16,19 13,28 11,25 Apache x Jackson (g) X 38,42 32,59 38,34 d+ 37,52 36,24 37,47 V (%) 11,69 8,69 13,25 12,71 10,47 15,30 Apache x Balkan (g) X 38,42 41,52 44,47 42,21 31,78 44,19 V (%) 11,69 9,33 11,26 13,56 16,70 10,54 Sana x Balaton (g) X 33,19 37,53 36,25 38,55 42,42 35,38 V (%) 7,74 9,21 10,25 12,88 8,31 11,77 Sana x Prima (g) X 33,19 39,44 41,28 d+ 37,81 42,65 41,88 V (%) 7,74 10,12 20,63 14,17 16,46 14,18 Sana x Nevesinjka (g) X 33,19 38,12 40,08 40,04 35,49 41,58 V (%) 7,74 16,28 12,54 11,41 16,18 11,37 Sana x Jackson (g) X 33,19 32,59 35,55 36,39 35,97 31,94 V (%) 7,74 8,69 13,19 16,04 10,07 9,31 Sana x Balkan (g) X 33,19 41,52 36,36 pd- 43,68 41,38 44,60 V (%) 7,74 9,33 10,42 13,52 11,78 14,91 Balaton x Prima (g) X 37,53 39,44 41,11 40,07 44,55 40,41 V (%) 9,21 10,12 14,54 16,51 13,18 11,90 Balaton x Nevesinjka (g) X 37,53 38,12 43,37 41,23 45,27 42,26 V (%) 9,21 16,28 11,55 15,26 13,86 15,34 Balaton x Jackson (g) X 37,53 32,59 40,17 37,34 38,15 36,59 V (%) 9,21 8,69 10,43 13,68 9,62 12,37 Balaton x Balkan (g) X 37,53 41,52 44,43 41,14 42,60 39,99 V (%) 9,21 9,33 17,99 14,43 10,88 15,44 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 56 Prima x Nevesinjka (g) X 39,44 38,12 43,15 42,21 39,25 45,17 V (%) 10,12 16,28 10,27 16,47 14,36 11,96 Prima x Jackson (g) X 39,44 32,59 40,62 d+ 36,96 39,69 39,27 V (%) 10,12 8,69 19,03 15,82 14,41 12,61 Prima x Balkan (g) X 39,44 41,52 44,78 42,48 42,32 45,88 V (%) 10,12 9,33 17,67 13,61 14,65 11,50 Nevesinjka x Jackson (g) X 38,12 32,59 41,03d+ 38,63 42,08 37,63 V (%) 16,28 8,69 12,38 16,43 10,59 12,60 Nevesinjka x Balkan (g) X 38,12 41,52 46,81 37,44 37,77 42,14 V (%) 16,28 9,33 11,17 15,23 12,60 18,90 Jackson x Balkan (g) X 32,59 41,52 36,12i 37,84 39,92 41,23 V (%) 8,69 7,93 16,30 11,26 13,33 17,82 lsd0,05 5,48 lsd0,01 7,82 Kod sedam kombinacija ukrštanja na lokalitetu Rimski šančevi ustanovljena je dominacija boljeg (d+) roditelja u pogledu načina nasleđivanja mase 1000 zrna F1 generacije (Dragana x Sana, Dragana x Balaton, Dragana x Jackson, Apache x Jackson, Sana x Prima, Prima x Jackson, Nevesinjka x Jackson) (Tab. 17). Parcijalna dominacija lošijeg (pd-) roditelja ispoljila se kod jedne kombinacije ukrštanja (Sana x Balkan), a isto toliko puta se ispoljila i intermedijarnost (i) (Jackson x Balkan). Ostale kombinacije ukrštanja su bile na nivou roditelja. Prosečna masa 1000 zrna roditelja u Sremskoj Mitrovici bila je između 37,85 g kod sorte Balaton do 46,86 g koliko je ostvarila sorta Prima (Tab. 18). U F1 generaciji, kombinacija Apache x Balkan je imala najnižu vrednost mase 1000 zrna (33,49g), a najveća vrednost ove osobine utvrđena je kod kombinacije Balaton x Balkan (47,94g). Poredeći potomstva F2 generacije, kombinacija Nevesinjka x Balkan je imala najveću masu 1000 zrna (46,13 g), dok je kombinacija Sana x Jackson ostvarila najnižu vrednost mase 1000 zrna od 32,49 g. Prosečna vrednost mase 1000 zrna u generacijama povratnih ukrštanja bila je između 33,76 g (BCP1 Prima x Jackson) i 46,66 g (BCP1 Dragana x Sana). Sorta Balkan je u lokalitetu Sremska Mitrovica imala najmanju varijabilnost mase 1000 zrna (7,64%), a najveću je imala sorta Jackson (11,88%) (Tab. 18). Kombinacija Dragana x Nevesinjka je u potomstvu F1 generacije imala najnižu vrednost koeficijenta varijacije (8,50%), dok je kombinacija Apache x Balkan imala najveću vrednost koeficijenta V u pogledu mase 1000 zrna (17,19%). Vrednost koeficijenta varijacije u F2 generaciji je bila najviša (19,28%) kod kombinacije Apache x Jackson, a Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 57 kombinacija Nevesinjka x Balkan je najmanje varirala (12,16%). U generacijama povratnih ukrštanja variranje mase 1000 zrna bilo je između 8,15% (BCP1 Dragana x Jackson) i 20,32% (BCP1 Apache x Balkan). Tabela 18. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja mase 1000 zrna pšenice (Sremska Mitrovica) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache (g) X 41,20 40,93 42,05 44,78 43,41 40,19 V (%) 9,03 9,36 14,49 12,65 10,75 11,84 Dragana x Sana (g) X 41,20 38,30 46,78 sd+ 43,57 46,66 42,57 V (%) 9,03 7,89 9,69 16,59 13,22 11,16 Dragana x Balaton (g) X 41,20 37,85 42,61 45,95 40,21 36,43 V (%) 9,03 11,51 11,58 15,53 9,25 12,29 Dragana x Prima (g) X 41,20 46,87 43,28 i 43,59 46,29 44,67 V (%) 9,03 8,67 10,18 12,89 13,39 11,45 Dragana x Nevesinjka (g) X 41,20 41,96 42,13 41,08 42,08 38,93 V (%) 9,03 10,46 8,50 15,65 14,80 13,04 Dragana x Jackson (g) X 41,20 39,73 40,59 37,47 42,17 42,45 V (%) 9,03 11,88 13,04 12,51 8,15 11,19 Dragana x Balkan (g) X 41,20 42,44 45,34 39,75 45,40 43,49 V (%) 9,03 7,64 14,38 17,15 9,84 13,07 Apache x Sana (g) X 40,93 38,30 37,91 40,13 39,31 42,19 V (%) 9,36 7,89 11,95 19,45 10,86 13,37 Apache x Balaton (g) X 40,93 37,85 40,79 33,65 41,94 34,61 V (%) 9,36 11,51 9,97 12,95 11,74 14,32 Apache x Prima (g) X 40,93 46,87 43,15 i 40,85 39,85 40,12 V (%) 9,36 8,67 13,74 17,01 10,08 12,62 Apache x Nevesinjka (g) X 40,93 41,96 42,37 41,26 37,67 38,06 V (%) 9,36 10,46 14,44 16,26 11,56 13,19 Apache x Jackson (g) X 40,93 39,73 38,71 38,29 34,26 31,80 V (%) 9,36 11,88 11,39 19,28 14,29 16,37 Apache x Balkan (g) X 40,93 42,44 33,49 sd- 40,51 34,86 39,26 V (%) 9,36 7,64 17,19 16,18 20,32 15,82 Sana x Balaton (g) X 38,30 37,85 42,57 38,79 36,42 43,75 V (%) 7,89 11,51 11,11 14,47 10,21 13,94 Sana x Prima (g) X 38,30 46,87 40,95 pd- 40,69 37,70 41,99 V (%) 7,89 8,67 14,42 13,10 16,36 13,97 Sana x Nevesinjka (g) X 38,30 41,96 37,46 41,76 36,70 37,23 V (%) 7,89 10,46 8,82 15,73 11,69 13,21 Sana x Jackson (g) X 38,30 39,73 37,27 32,49 37,83 39,71 V (%) 7,89 11,88 10,43 12,41 13,76 11,71 Sana x Balkan (g) X 38,30 42,44 45,39 45,18 36,18 43,96 V (%) 7,89 11,88 14,86 12,35 10,07 8,29 Balaton x Prima (g) X 37,85 46,87 42,60i 41,64 39,90 44,49 V (%) 11,51 8,67 12,59 16,53 11,22 8,91 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 58 Balaton x Nevesinjka X 37,85 41,96 40,35 43,18 42,41 38,62 V (%) 11,51 10,46 16,86 12,85 14,86 13,09 Balaton x Jackson (g) X 37,85 39,73 37,42 40,55 38,78 35,16 V (%) 11,51 11,88 11,09 15,91 14,59 10,11 Balaton x Balkan (g) X 37,85 42,44 47,94sd+ 39,54 43,82 42,59 V (%) 11,51 7,64 12,83 17,58 11,38 12,14 Prima x Nevesinjka (g) X 46,87 41,96 40,08d- 40,26 40,82 43,24 V (%) 8,67 10,46 13,50 16,31 9,20 11,67 Prima x Jackson (g) X 46,87 39,73 36,70 d- 40,23 33,76 39,35 V (%) 8,67 11,88 11,08 17,66 14,09 10,52 Prima x Balkan (g) X 46,87 42,44 42,97 44,21 41,27 42,34 V (%) 8,67 7,64 13,35 14,66 18,72 15,20 Nevesinjka x Jackson (g) X 41,96 39,73 42,56 40,54 43,89 35,48 V (%) 10,46 11,88 11,43 16,16 12,21 10,88 Nevesinjka x Balkan (g) X 41,96 42,44 46,45 46,13 41,30 43,85 V (%) 10,46 7,64 9,06 12,16 11,46 16,24 Jackson x Balkan (g) X 39,73 42,44 37,66 32,78 37,40 34,27 V (%) 11,88 7,64 13,79 14,21 16,86 10,71 lsd0,05 4,73 lsd0,01 6,75 Nasleđivanje mase 1000 zrna F1 generacijе u lokalitetu Sremska Mitrovica je bilo različito (Tab. 18). Kod dve kombinacije ukrštanja je ustanovljena pozitivna superdominacija (sd+) (Dragana x Sana, Balaton x Balkan), dok je isto toliko puta ustanovljena i dominacija lošijeg (d-) roditelja (Prima x Nevesinjka, Prima x Jackson). Parcijalna dominacija (pd-) i superdominacija lošijeg (sd-) roditelja su se ispoljile u po jednoj kombinaciji ukrštanja. U tri kominacije ukrštanja (Dragana x Prima, Apache x Prima, Balaton x Prima) ispoljila se intermedijarnost (i) kao način nasleđivanja mase 1000 zrna. Različite načine nasleđivanja mase 1000 zrna u F1 generaciji kao što su intermedijarnost, pozitivna i negativna parcijalna dominacija i superdominacija, je takođe ustanovio i Jocković (1983), dok su dominantno delovanje gena za masu 1000 zrna u svojim istraživanjima ustanovili Lonc i Zalewski (1991), Choudhry i sar. (1999) i Prodanović (1993). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 59 6.3.6. Visina biljke Analizom varijanse za visinu biljke su ustanovljene visoko značajne razlike između roditelja koji su upotrebljeni za ovo istaživanje (Tab. 19). Tabela 19. Analiza varijanse roditeljskih sorti pšenice za visinu biljke Najmanju visinu biljke u lokalitetu Rimski šančevi imala je sorta Prima (60,44 cm), dok je sorta Dragana bila najviša (74,75 cm) (Tab. 20). Visina biljke je u F1 generaciji najveću prosečnu vrednost imala kod kombinacije Nevesinjka x Balkan (79,81 cm), dok je 60,96 cm ustanovljeno kod kombinacije Sana x Balaton. Kombinacija Balaton x Jackson je u F2 generaciji imala najveću prosečnu vrednost visine biljke (80,48 cm), a najmanju visinu biljke je imala kombinacija Prima x Balkan (61,10 cm). U potomstvu povratnih ukrštanja, prosečna visina biljke se kretala od 58,61 cm (BCP2 Sana x Balaton) do 78,76 cm (BCP2 Balaton x Nevesinjka). Tabela 20. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja visine biljke pšenice (Rimski šančevi) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache (cm) X 74,75 69,11 69,59 pd- 70,16 65,58 62,26 V (%) 3,86 3,90 5,21 7,95 4,60 5,40 Dragana x Sana (cm) X 74,75 64,78 74,37 pd+ 75,18 67,42 61,20 V (%) 3,86 4,67 3,40 7,05 6,55 5,99 Dragana x Balaton (cm) X 74,75 71,22 70,85 76,42 61,63 59,73 V (%) 3,86 5,58 4,14 6,75 6,40 5,73 Dragana x Prima (cm) X 74,75 60,44 61,59 pd- 66,21 62,18 59,23 V (%) 3,86 4,49 7,98 8,22 7,27 4,50 Dragana x Nevesinjka (cm) X 74,75 72,17 78,93 sd+ 77,98 70,61 75,94 V (%) 3,86 3,89 3,54 7,91 5,11 4,51 Dragana x Jackson (cm) X 74,75 66,33 74,81 d+ 77,42 69,88 68,45 V (%) 3,86 3,66 3,80 8,03 6,53 6,18 Dragana x Balkan (cm) X 74,75 67,25 74,78 d+ 68,96 67,15 72,55 V (%) 3,86 2,28 2,71 6,86 3,65 4,68 Izvor variranja Df SS MS F F(0,05) F(0,01) Ponavljanje 2 11,5 5,8 0,57 3,23 5,18 Genotip 7 1291,5 184,5 18,27** 2,25 3,12 Lokalitet 1 889,1 889,1 88,04** 4,08 7,31 Pogreška 37 373,7 10,1 Ukupno 47 2565,8 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 60 Apache x Sana (cm) X 69,11 64,78 75,07 sd+ 74,73 67,33 64,18 V (%) 3,90 4,67 2,48 6,26 5,38 6,26 Apache x Balaton (cm) X 69,11 71,22 67,19 66,93 61,43 58,61 V (%) 3,90 5,58 3,06 6,22 5,19 6,49 Apache x Prima (cm) X 69,11 60,44 66,33 pd+ 73,09 63,42 59,94 V (%) 3,90 4,49 2,86 6,66 5,05 6,30 Apache x Nevesinjka (cm) X 69,11 72,17 74,30 73,36 72,24 78,45 V (%) 3,90 3,89 3,08 9,58 7,82 8,87 Apache x Jackson (cm) X 69,11 66,33 77,26 sd+ 78,91 70,19 73,85 V (%) 3,90 3,66 3,57 6,09 6,15 5,93 Apache x Balkan (cm) X 69,11 67,25 74,44 sd+ 77,49 64,04 70,76 V (%) 3,90 2,28 5,45 4,91 4,69 5,59 Sana x Balaton (cm) X 64,78 71,22 60,96 d- 63,73 58,38 49,88 V (%) 4,67 5,58 2,37 6,03 7,03 9,11 Sana x Prima (cm) X 64,78 60,44 67,89 d+ 64,89 68,28 69,30 V (%) 4,67 4,49 4,88 8,00 5,32 6,92 Sana x Nevesinjka (cm) X 64,78 72,17 69,17 pd+ 71,29 64,10 69,70 V (%) 4,67 3,89 5,80 6,84 7,98 6,97 Sana x Jackson (cm) X 64,78 66,33 70,70 sd+ 72,21 68,93 71,06 V (%) 4,67 3,66 4,49 7,92 5,83 4,85 Sana x Balkan (cm) X 64,78 67,25 72,04 sd+ 69,50 70,76 74,48 V (%) 4,67 1,32 6,06 8,67 6,07 5,94 Balaton x Prima (cm) X 71,22 60,44 66,78 pd+ 65,56 67,64 61,48 V (%) 5,58 4,49 3,38 6,06 5,93 4,14 Balaton x Nevesinjka (cm) X 71,22 72,17 78,96 sd+ 74,88 75,42 78,76 V (%) 5,58 3,89 4,14 4,73 5,28 6,76 Balaton x Jackson (cm) X 71,22 66,33 79,41 sd+ 80,48 73,15 74,24 V (%) 5,58 3,66 3,92 5,86 5,48 6,07 Balaton x Balkan (cm) X 71,32 67,25 72,63 d+ 75,89 71,17 74,20 V (%) 5,58 2,28 3,55 6,31 7,18 5,70 Prima x Nevesinjka (cm) X 60,44 72,17 68,33 pd+ 66,67 56,92 74,80 V (%) 4,49 3,89 4,63 7,28 9,68 4,95 Prima x Jackson (cm) X 60,44 66,33 67,67 d+ 62,55 61,37 67,30 V (%) 4,49 3,66 3,39 7,86 5,79 6,47 Prima x Balkan (cm) X 60,44 67,25 64,59 i 61,10 62,73 68,67 V (%) 4,49 2,28 1,93 6,94 7,80 4,89 Nevesinjka x Jackson (cm) X 72,17 66,33 76,96 sd+ 71,69 75,23 69,43 V (%) 3,89 3,66 5,19 5,06 5,42 6,60 Nevesinjka x Balkan (cm) X 72,17 67,25 79,81 sd+ 68,43 73,27 78,50 V (%) 3,89 2,28 4,10 8,10 7,91 6,94 Jackson x Balkan (cm) X 66,33 67,25 73,96 sd+ 72,72 69,65 72,45 V (%) 3,66 2,28 5,12 6,34 7,44 5,33 lsd0,05 4,01 lsd0,01 5,72 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 61 U lokalitetu Rimski šančevi visina biljke najmanje je varirala kod sorte Balkan (2,28%), dok je sorta Balaton imala najveću varijabilnost (5,58%) (Tab. 20). Kombinacija Prima x Balkan je u F1 gneraciji imala najmanji koeficijent varijacije za visinu biljke (1,93%), a najveće variranje (6,06%) je ustanovljeno kod kombinacije Sana x Balkan. U F2 potomstvu, kombinacija Apache x Balkan je bila najujednačenija (4,91%), dok je najveće variranje visine biljke bilo kod kombinacije Apache x Nevesinjka (9,58%). Koeficijent varijacije generacija povratnih ukrštanja je imao vrednosti od 3,65% (BCP1 Dragana x Balkan) do 9,68% koliko je zabeleženo u BCP1 generaciji kombinacije Prima x Nevesinjka. Najčešći način nasleđivanja visine biljke F1 generacije u lokalitetu Rimski šančevi bila je superdominacija boljeg (sd+) roditelja koja se ispoljila čak osam puta (Tab. 20). Kod dve kombinacije (Dragana x Apache, Dragana x Prima) se ispoljila parcijalna dominacija roditelja sa nižim (pd-) srednjim vrednostima, dok je pozitivna parcijalna dominacija (pd+) ustanovljena kod pet kombinacija ukrštanja (Dragana x Sana, Apache x Prima, Sana x Nevesinjka, Balaton x Prima, Prima x Nevesinjka). Dominacija lošijeg (d-) roditelja i intermedijaran (i) način nasleđivanja su se ispoljili u po jednoj kombinaciji, dok se dominacija boljeg (d+) roditelja ispoljila u pet kombinacija ukrštanja (Dragana x Jackson, Dragana x Balkan, Sana x Prima, Balaton x Balkan, Prima x Jackson). U lokalitetu Sremska Mitrovica prosečna visina biljke bila je između 44,83 cm kod sorte Prima, do 69,10 cm koliko je utvrđeno kod sorte Nevesinjka (Tab. 21). U F1 generaciji, kombinacija Apache x Nevesinjka imala je najveću prosečnu visinu biljke od 72,40 cm, dok je najmanja vrednost visine biljke utvrđena kod kombinacije Prima x Jackson (49,33 cm). Visina biljke je u potomstvu F2 generacije imala vrednosti od 53,28 cm (Apache x Prima) do 70,29 cm (Balaton x Nevesinjka). Najveću prosečnu vrednost visine biljke (76,46 cm) u generacijama povratnih ukrštanja je imala BCP2 generacija kombinacije Apache x Nevesinjka, dok je najmanja prosečna visina biljke iznosila 46,19 cm (BCP2 Apache x Prima). Od roditelja u lokalitetu Sremska Mitrovica je najviše varirala sorta Prima (4,74%), dok je sorta Apache bila najujednačenija po pitanju visine biljke (2,57%) (Tab. 21). U F1 generaciji, kombinacija Dragana x Balaton je imala najveći koeficijent varijacije za ovu osobinu (8,69%), a najmanju vrednost koeficijenta V za visinu biljke je Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 62 imala kombinacija Balaton x Balkan (3,28%). Vrednosti koeficijenta varijacije u F2 generaciji su se kretali između 4,55% (Sana x Jackson) do 10,10% (Prima x Jackson). BCP2 generacija kombinacije Prima x Nevesinjka je u potomstvu povratnih ukrštanja imala najmanje variranje ove osobine 3,39%, dok je najveće variranje visine biljke zabeleženo u BCP1 generaciji kombinacije Sana x Balkan (7,84%). Tabela 21. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja visine biljke pšenice (Sremska Mitrovica) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache (cm) X 63,89 61,22 65,59 61,17 66,90 62,48 V (%) 3,70 2,57 4,31 7,99 5,47 4,06 Dragana x Sana (cm) X 63,89 56,89 67,11d+ 64,60 63,56 61,40 V (%) 3,70 4,24 5,15 8,60 5,75 6,40 Dragana x Balaton (cm) X 63,89 59,11 64,40d+ 61,42 58,45 60,90 V (%) 3,70 2,66 8,69 5,70 6,01 4,43 Dragana x Prima (cm) X 63,89 44,83 56,10i 53,60 59,15 47,17 V (%) 3,70 4,74 4,03 7,12 4,97 3,61 Dragana x Nevesinjka (cm) X 63,89 69,10 70,40d+ 61,03 63,47 70,17 V (%) 3,70 4,06 3,64 8,34 6,20 4,96 Dragana x Jackson (cm) X 63,89 59,44 65,33d+ 59,31 63,17 58,83 V (%) 3,70 4,13 5,22 9,17 6,19 4,47 Dragana x Balkan (cm) X 63,89 62,56 66,93 62,42 56,15 64,49 V (%) 3,70 3,85 4,11 6,26 5,10 5,66 Apache x Sana (cm) X 61,22 56,89 69,30sd+ 60,93 60,37 65,20 V (%) 2,57 4,24 3,40 6,88 7,34 4,53 Apache x Balaton (cm) X 61,22 59,11 65,10sd+ 59,47 63,20 59,80 V (%) 2,57 2,66 3,75 5,98 5,25 5,69 Apache x Prima (cm) X 61,22 44,83 62,67d+ 53,28 63,89 46,19 V (%) 2,57 4,74 4,08 7,45 4,22 6,62 Apache x Nevesinjka (cm) X 61,22 69,10 72,40d+ 66,27 71,19 76,46 V (%) 2,57 4,06 4,23 5,51 4,34 5,12 Apache x Jackson (cm) X 61,22 59,44 69,23sd+ 64,00 66,75 62,44 V (%) 2,57 4,13 6,00 6,44 6,53 4,79 Apache x Balkan (cm) X 61,22 62,56 62,10 65,09 60,92 64,47 V (%) 2,57 3,85 5,32 6,81 5,36 5,23 Sana x Balaton (cm) X 56,89 59,11 53,60 54,51 50,70 53,43 V (%) 4,24 2,66 4,44 5,26 3,62 4,52 Sana x Prima (cm) X 56,89 44,83 61,87sd+ 58,33 62,37 59,33 V (%) 4,24 4,74 3,49 7,59 6,45 4,68 Sana x Nevesinjka (cm) X 56,89 69,10 63,73i 67,19 61,23 63,80 V (%) 4,24 4,06 5,07 6,63 5,51 7,60 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 63 Sana x Jackson (cm) X 56,89 59,44 62,80 67,06 63,42 58,67 V (%) 4,24 4,13 4,33 4,55 6,41 4,09 Sana x Balkan (cm) X 56,89 62,56 65,07d+ 68,56 64,87 60,16 V (%) 4,24 3,85 4,84 5,11 7,84 4,71 Balaton x Prima (cm) X 59,11 44,83 54,27pd+ 58,62 59,63 50,74 V (%) 2,66 4,74 5,21 7,57 4,80 5,26 Balaton x Nevesinjka (cm) X 59,11 69,10 65,13pd+ 70,29 60,15 71,89 V (%) 2,66 4,06 4,57 5,88 5,83 4,05 Balaton x Jackson (cm) X 59,11 59,44 62,50 69,57 69,52 65,07 V (%) 2,66 4,13 4,04 6,57 4,26 5,24 Balaton x Balkan (cm) X 59,11 62,56 60,07 65,18 62,89 60,57 V (%) 2,66 3,85 3,28 7,62 6,25 4,36 Prima x Nevesinjka (cm) X 44,83 69,10 56,47i 60,96 50,59 67,37 V (%) 4,74 4,06 3,75 8,30 5,29 3,39 Prima x Jackson (cm) X 44,83 59,44 49,33pd- 56,09 52,53 58,00 V (%) 4,74 4,13 4,18 10,10 5,82 4,31 Prima x Balkan (cm) X 44,83 62,56 54,40i 61,29 52,50 56,80 V (%) 4,74 3,85 5,52 5,03 6,38 4,93 Nevesinjka x Jackson (cm) X 69,10 59,44 67,83pd+ 69,23 64,67 63,67 V (%) 4,06 4,13 4,02 5,47 5,12 3,83 Nevesinjka x Balkan (cm) X 69,10 62,56 70,23d+ 68,95 64,70 68,30 V (%) 4,06 3,85 3,77 7,48 6,29 5,25 Jackson x Balkan (cm) X 59,44 62,56 68,03sd+ 63,19 62,58 66,22 V (%) 4,13 3,85 4,54 6,30 7,09 6,17 lsd0,05 3,88 lsd0,01 5,54 Različiti tipovi nasleđivanja visine biljke ustanovljeni su u lokalitetu Sremska Mitrovica (Tab. 21). Najčešći način nasleđivanja visine biljke u F1 generaciji u Sremskoj Mitrovici bili su dominacija i superdominacija. Pozitivna superdominacija (sd+) se ispoljila kod pet kombinacija ukrštanja (Apache x Sana, Apache x Balaton, Apache x Jackson, Sana x Prima, Jackson x Balkan), dok se dominacija boljeg (d+) roditelja ispoljila čak osam puta. Intermedijaran (i) način nasleđivanja se ispojlio kod četiri kombinacije ukrštanja (Dragana x Prima, Sana x Nevesinjka, Prima x Nevesinjka, Prima x Balkan). Parcijalna dominacija boljeg (pd+) roditelja se ispoljila tri puta, dok se negativna parcijalna dominacija (pd-) ispoljila u kombinaciji Prima x Jackson. U F1 generaciji na lokalitetu Sremska Mitrovica, kod sedam kombinacija ukrštanja nije bilo moguće ustanoviti način nasleđivanja jer su njihove vrednosti bile na nivou roditelja, koji se međusobno nisu značajno razlikovali u pogledu visine biljke (Tab. 21). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 64 Rezultati ovog istraživanja podudaraju se sa rezultatima Aykut i sar. (2011). Oni su istražujući nasleđivanje kvantitativnih osobina pšenice ustanovili da je nasleđivanje visine biljke u F1 generaciji kontrolisano dominantnim delovanjem gena. Khan i Habib (2003) su u dialelnim ukrštanjima pet sorti jare pšenice ustanovili da se visina biljke nasleđuje parcijalnom dominacijom, dok su Saleem i sar. (2005) utvrdili superdominantno delovanje gena u pogledu načina nasleđivanja ove osobine. 6.3.7. Prinos zrna po biljci Analizom varijanse ustanovljena je visoko značajna razlika prinosa zrna po biljci između roditelja što pokazuje da su se sorte međusobno razlikovale po pitanju ove osobine (Tab. 22). Tabela 22. Analiza varijanse roditeljskih sorti pšenice za prinos zrna po biljci Najveći prosečan prinos zrna po biljci u Rimskim šančevima ostvarila je sorta Apache (18,67 g), a najniži sorta Jackson (13,77 g) (Tab. 23). U F1 generaciji najveći prosečan prinos ostvarila je kombinacija Prima x Nevesinjka (22,79 g), a najniži prinos je ustanovljen kod kombinacije Nevesinjka x Jackson (14,34 g). F2 generacija je imala niže vrednosti prinosa po biljci od prinosa F1 generacije kod većine kombinacija. Kombinacija Dragana x Apache je u F2 generaciji ostvarila najveći prosečan prinos zrna po biljci (18,27 g). U generacijama povratnih ukrštanja prosečne vrednosti prinosa zrna po biljci kretale su se od 10,61 g (BCP2 Apache x Balaton) do 18,61 g (BCP2 Apache x Prima). Koeficijent varijacije pokazuje da je na lokalitetu Rimski šančevi najmanje variranje prinosa zrna po biljci bilo kod sorte Apache (8,78%), a najviše (19,59%) je varirala sorta Nevesinjka (Tab. 23). Prinos zrna po biljci u F1 generaciji najviše je varirao kod kombinacije Nevesinjka x Jackson (21,84%), a najmanje variranje je Izvor variranja Df SS MS F F(0,05) F(0,01) Ponavljanje 2 1,35 0,67 0,33 3,23 5,18 Genotip 7 62,31 8,90 4,39** 2,25 3,12 Lokalitet 1 22,89 22,89 11,28** 4,08 7,31 Pogreška 37 75,09 2,03 Ukupno 47 76,44 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 65 zabeleženo kod kombinacije Sana x Balkan (9,61%). Kod većine kombinacija ukrštanja u F2 generaciji je ustanovljeno veće variranje ove osobine u odnosu na F1 generaciju, a najmanja vrednost koeficijenta je ustanovljena kod kombinacije Sana x Prima 10,95% dok je najveća vrednost utvrđena kod kombinacije Apache x Balaton (27,94%). Najmanje variranje ove osobine u generacijama povratnih ukrštanja bilo je 10,52% (BCP2 Dragana x Apache), a najveće 24,51% (BCP1) Prima x Nevesinjka. Tabela 23. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja prinosa zrna po biljci pšenice (Rimski šančevi) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache (g) X 17,81 18,67 19,61 17,41 13,40 14,56 V (%) 10,41 8,78 17,33 22,20 19,78 10,52 Dragana x Sana (g) X 17,81 16,07 16,00 17,50 16,11 14,49 V (%) 10,41 10,31 18,27 15,37 19,23 20,92 Dragana x Balaton (g) X 17,81 15,72 16,63 15,48 15,97 12,46 V (%) 10,41 17,13 21,34 15,77 15,92 16,48 Dragana x Prima (g) X 17,81 17,08 16,30 15,04 14,28 17,13 V (%) 10,41 9,23 17,81 17,00 21,60 13,14 Dragana x Nevesinjka (g) X 17,81 16,55 18,56 16,39 17,61 18,41 V (%) 10,41 19,59 14,63 15,76 19,42 14,05 Dragana x Jackson (g) X 17,81 13,77 17,79 pd+ 17,09 17,65 14,55 V (%) 10,41 15,31 11,77 23,42 11,04 16,39 Dragana x Balkan (g) X 17,81 17,54 16,87 16,56 16,88 17,53 V (%) 10,41 13,61 13,50 18,74 13,82 18,97 Apache x Sana (g) X 18,67 16,07 17,47 i 16,51 14,29 16,12 V (%) 8,78 10,31 14,97 23,12 18,74 14,13 Apache x Balaton (g) X 18,67 15,72 16,72 i 16,28 17,40 10,61 V (%) 8,78 17,13 16,72 27,94 12,07 24,05 Apache x Prima (g) X 18,67 17,08 17,26 16,82 18,34 18,61 V (%) 8,78 9,23 14,50 17,49 16,49 12,16 Apache x Nevesinjka (g) X 18,67 16,55 19,35 16,38 14,92 17,59 V (%) 8,78 19,59 12,79 19,26 18,32 16,56 Apache x Jackson (g) X 18,67 13,77 16,02 i 15,09 16,87 18,31 V (%) 8,78 15,31 17,80 17,36 16,91 17,32 Apache x Balkan (g) X 18,67 17,54 15,00 sd- 14,77 16,07 17,62 V (%) 8,78 13,61 17,93 16,96 18,85 12,52 Sana x Balaton (g) X 16,07 15,72 19,29 sd+ 14,43 14,74 14,59 V (%) 10,31 17,13 12,92 22,41 10,94 22,93 Sana x Prima (g) X 16,07 17,08 18,49 11,32 16,46 17,06 V (%) 10,31 9,23 16,26 10,95 16,29 17,38 Sana x Nevesinjka (g) X 16,07 16,55 19,49 sd+ 13,09 15,43 17,78 V (%) 10,31 19,59 15,76 15,67 21,24 12,26 Sana x Jackson (g) X 16,07 13,77 15,41 i 12,54 15,27 15,66 V (%) 10,31 15,31 15,28 19,11 13,69 13,16 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 66 Sana x Balkan (g) X 16,07 17,54 18,10 17,85 16,87 17,41 V (%) 10,31 13,61 9,61 13,68 17,58 18,49 Balaton x Prima (g) X 15,72 17,08 16,90 15,60 16,87 17,88 V (%) 17,13 9,23 13,76 18,95 15,28 13,54 Balaton x Nevesinjka (g) X 15,72 16,55 15,06 14,68 16,31 15,36 V (%) 17,13 19,59 13,33 16,47 13,44 15,80 Balaton x Jackson (g) X 15,72 13,77 17,84d+ 16,14 15,52 13,86 V (%) 17,13 15,31 13,68 16,88 10,93 13,77 Balaton x Balkan (g) X 15,72 17,54 17,35 15,57 18,24 18,33 V (%) 17,13 13,61 13,84 22,77 11,39 12,95 Prima x Nevesinjka (g) X 17,08 16,55 22,79sd+ 15,37 15,25 15,40 V (%) 9,23 19,59 14,31 20,45 24,51 18,35 Prima x Jackson (g) X 17,08 13,77 17,48d+ 15,22 16,33 12,72 V (%) 9,23 15,31 20,06 13,74 19,28 14,90 Prima x Balkan (g) X 17,08 17,54 14,37 sd- 16,85 13,34 15,56 V (%) 9,23 13,61 17,78 18,51 16,98 21,49 Nevesinjka x Jackson (g) X 16,55 13,77 14,34i 18,27 17,88 16,37 V (%) 19,59 15,31 21,84 12,70 11,07 14,51 Nevesinjka x Balkan (g) X 16,55 17,54 19,22 15,66 18,02 16,07 V (%) 19,59 13,61 13,93 27,44 10,88 23,60 Jackson x Balkan (g) X 13,77 17,54 16,49 pd+ 13,55 12,54 16,13 V (%) 15,31 13,61 17,91 19,83 22,48 19,62 lsd0,05 2,35 lsd0,01 3,45 Način nasleđivanja prinosa zrna po biljci F1 generacije na lokalitetu Rimski šančevi se razlikovao između ispitivanjih genotipova (Tab. 23). Prisustvo pozitivne superdominacije (sd+) ustanovljeno je kod tri kombinacije ukrštanja (Sana x Balaton, Sana x Nevesinjka, Prima x Nevesinjka). Superdominacija lošijeg roditelja (sd-) ustanovljena je kod kombinacija Apache x Balkan i Prima x Balkan. Kod dve kombinacije ukrštanja utvrđena je dominacija boljeg roditelja (d+), a isto toliko puta se ispoljila i parcijalna dominacija boljeg roditelja (pd+) (Tab. 23). Intermedijaran tip nasleđivanja (i) ustanovljen je kod 5 kombinacija ukrštanja. Kod 14 kombinacija nije nije bilo statistički značajne razlike između prosečnih vrednosti roditelja i F1 generacije. Prosečne vrednosti prinosa zrna po biljci su na lokalitetu Sremska Mitrovica uglavnom bile niže nego na Rimskim Šančevima, a od roditeljskih sorti najviši prinos je ponovo imala sorta Apache (18,17 g), a najniži sorta Balkan (13,87 g) (Tab. 24). U F1 generaciji, kombinacija Dragana x Jackson je imala najviši prosečan prinos zrna po biljci (17,95 g) dok je najniži imala kombinacija Jackson x Balkan (10,54 g). Najveći prosečan prinos u F2 generaciji ustanovljen je kod kombinacije Dragana x Nevesinjka Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 67 (16,82 g), a najniži kod kombinacije Apache x Balkan (9,87 g). Kombinacija Dragana x Apache je u BCP2 generaciji imala najviši prosečan prinos zrna po biljci (16,23 g), a najniži je utvrđen kod BCP2 kombinacije Apache x Prima (9,27 g). Uporedeći koeficijente varijacije između roditeljskih sorti na lokalitetu Sremska Mitrovica, može se zaključiti da je najmanje variranje prinosa zrna po biljci bilo kod sorte Balkan (9,81%), a najviše kod sorte Nevesinjka (16,39%) (Tab. 24). Sorta Nevesinjka je i na lokalitetu Rimski šančevi takođe imala najveći koeficijent varijacije što ukazuje da je ova sorta po pitanju ove osobine genetski manje homogena od drugih sorti. Najveće variranje prinosa zrna po biljci u F1 generaciji bilo je kod kombinacije Balaton x Balkan (25,44%), dok je kombinacija Apache x Prima imala najmanju vrednost koeficijenta varijacije (8,95%). Kao i na lokalitetu Rimski šančevi, F2 generacija je uglavnom imala veće vrednosti koeficijenta varijacije u odnosu na F1 generaciju. Najveće variranje u F2 generaciji je imala kombinacija Apache x Balkan (32,47%) a najmanje kombinacija Sana x Nevesinjka (12,23%). U generacijama povratnih ukrštanja, vrednost koeficijenta varijacije se kretala od 11,15% (BCP1 Balaton x Jackson) do 26,37% (BCP1 Nevesinjka x Balkan). Tabela 24. Prosečne vrednosti, koeficijent varijacije i način nasleđivanja prinosa zrna po biljci pšenice (Sremska Mitrovica) Kombinacija/Potomstvo P1 P2 F1 F2 BCP1 BCP2 Dragana x Apache (g) X 15,02 18,17 16,45 i 15,71 15,33 16,23 V (%) 10,87 12,23 22,75 27,21 24,91 22,98 Dragana x Sana (g) X 15,02 16,09 15,54 14,81 14,19 12,94 V (%) 10,87 13,42 12,64 22,54 14,92 12,68 Dragana x Balaton (g) X 15,02 16,27 16,22 15,56 12,25 14,26 V (%) 10,87 10,48 11,19 19,76 24,89 13,59 Dragana x Prima (g) X 15,02 14,74 13,55 14,39 14,67 13,17 V (%) 10,87 13,43 11,06 27,98 12,01 16,31 Dragana x Nevesinjka (g) X 15,02 14,02 17,61 sd+ 16,82 14,19 12,64 V (%) 10,87 16,39 16,41 21,37 16,58 23,73 Dragana x Jackson (g) X 15,02 14,14 17,95 sd+ 13,75 11,46 12,44 V (%) 10,87 13,98 17,74 16,09 14,31 16,39 Dragana x Balkan (g) X 15,02 13,87 13,23 13,00 11,79 16,15 V (%) 10,87 9,81 15,68 20,68 20,55 14,02 Apache x Sana (g) X 18,17 16,09 15,19 12,65 13,83 12,10 V (%) 12,23 13,42 15,01 30,07 19,59 17,41 Apache x Balaton (g) X 18,17 16,27 15,32 13,55 15,82 15,70 V (%) 12,23 10,48 17,59 28,18 11,27 17,64 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 68 Apache x Prima (g) X 18,17 14,74 18,13 d+ 13,12 13,83 9,27 V (%) 12,23 13,43 8,95 15,46 14,70 15,40 Apache x Nevesinjka (g) X 18,17 14,02 17,05 pd+ 16,45 11,85 13,41 V (%) 12,23 16,39 21,72 19,66 21,81 13,25 Apache x Jackson (g) X 18,17 14,14 16,10 i 14,72 11,26 11,09 V (%) 12,23 13,98 15,38 27,16 14,76 12,55 Apache x Balkan (g) X 18,00 13,87 11,38 sd- 9,87 13,65 13,05 V (%) 12,23 9,81 18,88 32,47 21,84 25,61 Sana x Balaton (g) X 16,09 16,27 11,24 sd- 11,71 11,63 10,92 V (%) 13,42 10,48 20,63 21,82 14,46 12,66 Sana x Prima (g) X 16,09 14,74 13,23 12,46 11,06 11,57 V (%) 13,42 13,43 16,07 27,38 20,71 23,59 Sana x Nevesinjka (g) X 16,09 14,02 14,03 12,67 13,48 10,58 V (%) 13,42 16,39 12,60 12,23 17,50 16,75 Sana x Jackson (g) X 16,09 14,14 14,79 13,62 15,01 11,82 V (%) 13,42 13,98 14,05 23,89 15,92 19,86 Sana x Balkan (g) X 16,09 13,87 15,19 i 13,37 11,48 12,55 V (%) 13,42 9,81 20,01 14,60 14,10 11,43 Balaton x Prima (g) X 16,27 14,74 13,65 14,68 13,77 10,33 V (%) 10,48 13,43 20,17 30,08 13,69 15,42 Balaton x Nevesinjka (g) X 16,27 14,02 17,62 12,44 14,36 14,31 V (%) 10,48 16,39 20,34 20,50 15,44 11,95 Balaton x Jackson (g) X 16,27 14,14 14,17d- 12,97 11,69 12,11 V (%) 10,48 13,98 17,67 27,12 11,15 18,32 Balaton x Balkan (g) X 16,27 13,87 13,47d- 14,14 13,06 13,58 V (%) 10,48 9,81 25,44 19,00 14,06 15,60 Prima x Nevesinjka (g) X 14,74 14,02 16,48 12,68 11,38 13,24 V (%) 13,43 16,39 12,21 16,34 13,29 15,77 Prima x Jackson (g) X 14,74 14,14 13,18 12,18 13,98 11,38 V (%) 13,43 13,98 21,11 18,26 21,81 25,20 Prima x Balkan (g) X 14,74 13,87 14,32 10,51 11,74 10,06 V (%) 13,43 9,81 23,77 32,08 20,49 18,34 Nevesinjka x Jackson (g) X 14,02 14,14 12,97 13,71 13,23 12,27 V (%) 16,39 13,98 19,95 24,12 18,38 18,78 Nevesinjka x Balkan (g) X 14,02 13,87 13,89 13,22 12,66 13,90 V (%) 16,39 9,81 11,09 27,88 26,37 13,41 Jackson x Balkan (g) X 14,14 13,87 10,54sd- 13,16 10,07 13,12 V (%) 13,98 9,81 20,97 20,62 18,31 12,59 lsd0,05 2,13 lsd0,01 3,04 Na lokalitetu Sremska Mitrovica kod dve kombinacije ukrštanja ustanovljena je pozitivna superdominacija (sd+) kao način nasleđivanja prinosa zrna po biljci u F1 generaciji (Dragana x Nevesinjka, Dragana x Jackson) (Tab. 24). Dominacija (d) i parcijalna dominacija boljeg roditelja (pd+) su ustanovljene u po jednoj kombinaciji Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 69 ukrštanja. U tri kombinacije utvrđena je superdominacija lošijeg roditelja (sd-) (Apache x Balkan, Sana x Balaton, Jackson x Balkan), dok se kod dve kombinacije ukrštanja (Balaton x Jackson, Balaton x Balkan) ispoljila dominacija lošijeg roditelja (d-). Intermedijaran (i) način nasleđivanja prinosa zrna po biljci u F1 generaciji je i na ovom lokalitetu kao i na lokalitetu Rimski šančevi bio najčešći. Kod četiri kombinacije ukrštanja (Dragana x Apache, Apache x Jackson, Sana x Balkan, Balaton x Nevesinjka) utvrđena je intermedijarnost (i). Kod 15 kombinacija ukrštanja nije bilo značajne razlike između roditelja i vrednosti F1 generacije (Tab. 24). Dobijeni rezultati nasleđivanju prinosa zrna po biljci slažu se sa rezultatima mnogih autora. Ispitujući genetičke vrednosti F1 generacije u dialelnim ukrštanjima, Prodanović (1993) je takođe ustanovio prisustvo superdominacije u načinu nasleđivanja prinosa zrna po biljci. Veći broj autora ustanovio je superdominaciju i intermedijarnost (Sharma and Ahmad, 1980; Lonc, 1989), dok su Chowdhry i sar. (1999) ustanovili parcijalnu dominaciju kao način nasleđivanja ove osobine. Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 70 6.4. Kombinacione sposobnosti, komponente genetičke varijabilnosti i VrWr regresija za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 6.4.1. Dužina nalivanja zrna Tabela 25: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za dužinu nalivanja zrna pšenice (Rimski šančevi) Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 26471,03 3781,57 153,48** 2,14 2,91 PKS 28 13996,40 499,87 20,29** 1,64 2,01 Pogreška 70 1724,74 24,64 Tabela 26: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za dužinu nalivanja zrna pšenice (Sremska Mitrovica) Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 48514,10 6930,59 219,75** 2,14 2,91 PKS 28 22899,20 817,83 25,93** 1,64 2,01 Pogreška 70 2207,70 31,54 Prema analizi varijanse kombinacionih sposobnosti za dužinu nalivanja zrna u oba lokaliteta utvrđena je visoka statistička značajnost aditivnih i neaditivnih efekata na ispitivanu osobinu (Tab. 25, 26). U nasleđivanju perioda dužine nalivanja zrna utvrđen je veći značaj aditivnih efekata obzirom na značajno veću sredinu kvadrata OKS (Tab. 25, 26). Ispitujući način nasleđivanja dužine perioda nalivanja zrna, Przulj i Mladenov (1999) su takođe ustanovili značaj aditivnih i neaditivnih efekata u nasleđivanju ove osobine, dok su Beiquan i Kronstad (1994) ustanovili veći značaj aditivnog delovanja gena iako su u određenim ukrštanjima ne aditivni efekti imali važnu ulogu u nasleđivanju ove osobine. Poredeći vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti na povećanje vrednosti dužine nalivanja zrna u lokalitetu Rimski šančevi najviše su uticale sorte Apache, Sana i Balaton obzirom da je utvrđena visoka statistička značajnost njihovih OKS vrednosti (Tab. 27). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 71 Tabela 27: Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za dužinu nalivanja zrna pšenice (Rimski šančevi) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana -10,041 7,727 -9,113 -11,845 3,389 -4,099 -8,708 7,397 Apache 26,391** 11,288 7,890 -19,310 -19,558 -17,557 10,498 Sana 22,615** -45,434 52,733** -16,515 8,603 -39,025 Balaton 7,530** -30,615 12,120 -15,412 -8,174 Prima -32,970 3,320 -4,512 6,493 Nevesinjka 3,094 -13,643 -1,738 Jackson -3,474 25,080** Balkan -13,145 LSD0,05 OKS=4,43 LSD0,05 PKS=12,54 LSD0,01 OKS=5,89 LSD0,05 PKS=16,66 U lokalitetu Sremska Mitrovica statistički visoko značajne OKS vrednosti, odnosno najveći uticaj na povećanje dužine nalivanja zrna u ukrštanjima, imale su sorte Apache, Balaton i Nevesinjka (Tab. 28). Tabela 28: Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za dužinu nalivanja zrna pšenice (Sremska Mitrovica) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana 1,724 -2,985 -4,300 38,478** -11,772 4,117 -0,452 -14,429 Apache 36,447** -19,690 23,088** -23,795 9,026 19,758** 11,986 Sana 3,762 -85,260 82,890** 24,562** -2,723 18,532* Balaton 18,984** -27,332 4,357 0,055 5,311 Prima -48,800 -24,227 11,838 -18,773 Nevesinjka 12,845** -33,473 -6,218 Jackson 0,520 5,147 Balkan -24,442 LSD0,05 OKS=5,02 LSD0,05 PKS=14,18 LSD0,01 OKS=6,66 LSD0,01 PKS=18,85 U pogledu posebnih kombinacionih sposobnosti visoko značajne vrednosti su imala ukrštanja sorti Sana x Prima i Jackson x Balkan u lokalitetu Rimski šančevi, dok su u lokalitetu Sremska Mitrovica najznačajnije PKS vrednosti imale kombinacije Dragana x Balaton, Apache x Balaton, Apache x Jackson, Sana x Prima i Sana x Nevesinjka (Tab. 27, 28). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 72 Tabela 29: Komponente genetičke varijabilnosti za dužinu nalivanja zrna pšenice Komponente Rimski šančevi Sremska Mitrovica D 2391,91 2863,55 H1 2043,37 3247,19 H2 1678,03 3141,46 F 1400,07 210,84 E 24,64 31,54 u 0,71 0,59 v 0,29 0,41 H2/4H1 0,21 0,24 √H1/D 0,92 1,07 KD/KR 1,93 1,07 Prema izračunatim komponentama genetičke varijabilnosti za dužinu perioda nalivanja zrna može se konstatovati da su u lokalitetu Rimski šančevi preovlađivali aditivni efekti, dok je u lokalitetu Sremska Mitrovica bio istaknutiji uticaj dominantnih efekata na posmatranu osobinu (Tab. 29). Frekvencije dominantnih gena (u) kao i ukupan odnos dominantnih i recesivnih gena kod roditelja (KD/KR) ukazali su na izraženiji uticaj dominantnih u odnosu na recesivne gene. Uzimajući u obzir sva ukrštanja prosečan stepen dominacije je u lokalitetu Rimski šančevi ukazao na parcijalnu dominaciju, dok se u lokalitetu Sremska Mitrovica ispoljila superdominacija u nasleđivanju dužine nalivanja zrna (Tab. 29). Regresionom analizom za dužinu nalivanja zrna u lokalitetu Rimski šančevi nije utvrđena pojava interalelne interakcije obzirom da nije utvrđena statistički značajna razlika koeficijenta regtresije (b) u odnosu na 1 (Graf. 4). Obzirom da očekivana linija regresije seče Wr osu iznad koordinatnog početka upućuje na ispoljavanje parcijalne dominacije u nasleđivanju pomenute osobine. Najveći broj dominantnih gena za period dužine nalivanja zrna u ispitivanom lokalitetu zabeležen je kod sorte Balkan, dok je najviše recesivnih gena prisutno kod sorte Balaton (Graf. 4). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 73 Graf. 4. Regresiona analiza VrWr za dužinu nalivanja zrna (Rimski šančevi) Saglasno sa podacima iz lokaliteta Rimski šančevi regresionom analizom podataka iz lokaliteta Sremska Mitrovica takođe nije ustanovljeno prisustvo interalelne interakcije (epistaze) u nasleđivanju dužine perioda nalivanja zrna (Graf. 5). Prema položaju očekivane linije regresije može se zaključiti da je u nasleđivanju dužine nalivanja zrna prisutna parcijalna dominacija. Prema rasporedu tačaka na VrWr grafikonu uočljivo je da je najviše dominantnih gena prisutno kod sorti Jackson, Balkan i Prima, dok je najviše recesivnih gena kao i u lokalitetu Rimski šančevi ustanovljeno kod sorte Balaton (Graf. 5). 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 74 Graf. 5. Regresiona analiza VrWr za dužinu nalivanja zrna (Sremska Mitrovica) Položaj tačaka koje predstavljaju sorte na WrW’ grafikonu drugačiji je u odnosu na VrWr grafikon u lokalitetu Rimski šančevi, ali nije ustanovljena pojava interalelne interakcije za dužinu nalivanja zrna (Graf. 6). Prema položaju tačaka nijedna sorta nije bila superdominantna u pogledu perioda dužine nalivanja zrna na lokalitetu Rimski šančevi (Graf. 6). 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 75 Graf. 6. Regresiona analiza WrW’ za dužinu nalivanja zrna (Rimski šančevi) Nasuprot podacima iz lokaliteta Rimski šančevi gde nije ustanovljeno da je neka sorta bila superdominantna u pogledu dužine nalivanja zrna, na WrW’ grafikonu za period dužine nalivanja zrna u lokalitetu Sremska Mitrovica uočljivo je da se sorta Sana nalazi u trećem kvadrantu što predstavlja superdominaciju u pogledu ispitivane osobine (Graf. 7). Graf. 7. Regresiona analiza WrW’ za dužinu nalivanja zrna (Sremska Mitrovica) 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 76 6.4.2. Broj produktivnih izdanaka (vlati) Tabela 30: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za broj produktivnih vlati pšenice (Rimski šančevi) Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 1,61 0,23 1,21 2,14 2,91 PKS 28 18,61 0,66 3,48** 1,64 2,01 Pogreška 70 13,36 0,19 Tabela 31: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za broj produktivnih vlati pšenice (Sremska Mitrovica) Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 6,59 0,94 6,33** 2,14 2,91 PKS 28 12,05 0,43 2,89** 1,64 2,01 Pogreška 70 10,41 0,15 Analizom varijanse kombinacionih sposobnosti za broj produktivnih vlati u lokalitetu Rimski šančevi utvrđena je statistički visoka značajnost neaditivnih efekata, dok su se u lokalitetu Sremska Mitrovica kao visoko značajni ispoljili i aditivni i neaditivni efekti (Tab. 30, 31). Analizirajući odnose sredina kvadrata OKS/PKS može se zaključiti da je u zavisnosti od lokaliteta veći značaj imala neaditivna, odnosno aditivna komponenta u nasleđivanju ove osobine (Tab. 30, 31). Uticaj i aditivnih i dominantih efekata na broj produktivnih vlati su takođe ustanovili Sangwan i Choudhary (1999) i Bebyakin i Korobova (1989), dok su Bebyakin i Starichkova (1992) i Asad i sar. (1992) ustanovili ne aditivne efekte gena za ovu osobinu. Tabela 32: Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za broj produktivnih vlati pšenice (Rimski šančevi) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana 0,171 0,485 -1,614 -0,173 -0,503 0,242 1,022 0,153 Apache 0,004 0,596 0,097 0,320 1,342* -0,651 -1,557 Sana 0,039 1,275* -0,338 0,533 -0,880 0,061 Balaton -0,295 -0,067 -1,062 -0,409 0,516 Prima 0,058 1,058 0,401 -1,021 Nevesinjka 0,157 -0,697 0,374 Jackson -0,010 0,917 Balkan -0,125 LSD0,05 OKS=0,39 LSD0,05 PKS=1,10 LSD0,01 OKS=0,52 LSD0,05 PKS=1,47 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 77 Tabela 33: Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za broj produktivnih vlati pšenice (Sremska Mitrovica) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana 0,377* -0,194 -0,296 0,446 -0,435 1,062 1,505** -0,576 Apache 0,379* 0,959 -0,839 0,336 0,150 0,044 0,502 Sana -0,165 -0,935 -0,046 0,241 0,244 0,250 Balaton -0,041 -0,018 0,199 -0,117 -0,568 Prima -0,070 0,342 0,335 0,484 Nevesinjka 0,003 -0,648 0,338 Jackson 0,093 -0,782 Balkan -0,576 LSD0,05 OKS=0,34 LSD0,05 PKS=0,97 LSD0,01 OKS=0,46 LSD0,05 PKS=1,29 Testiranjem opštih kombinacionih sposobnosti za broj produktivnih vlati u lokalitetu Rimski šančevi nisu utvrđene statistički značajne vrednosti kod sorti korišćenih u ovom istraživanju, dok su se u lokalitetu Sremska Mitrovica sorte Dragana i Apache odlikovale statistički značajnim vrednostima OKS za ispitivanu osobinu (Tab. 32, 33). U pogledu posebnih kombinacionih sposobnosti u lokalitetu Rimski šančevi statistički značajne vrednosti za broj produktivnih vlati utvrđene su kod kombinacija Sana x Balaton i Apache x Nevesinjka, dok se u lokalitetu Sremska Mitrovica ukrštanje Dragana x Jackson odlikovalo visoko značajnom PKS vrednošću ispitivane osobine (Tab. 32, 33). Tabela 34: Komponente genetičke varijabilnosti za broj produktivnih vlati pšenice Komponente Rimski šančevi Sremska Mitrovica D 0,01 0,23 H1 2,27 1,58 H2 2,18 1,18 F 0,02 0,18 E 0,19 0,15 u 0,60 0,75 v 0,40 0,25 H2/4H1 0,24 0,19 √H1/D 16,89 2,63 KD/KR 1,13 1,36 Iz analize komponenata genetičke varijabilnosti za broj produktivnih vlati u ispitivanim lokalitetima uočljiv je veći udeo dominantne (H) komponente u Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 78 nasleđivanju ove osobine (Tab. 34). Prema parametru F i frekvencijama dominantnih (u) i recesivnih (v) alela može se zaključiti da su u nasleđivanju broja produktivnih vlati veći značaj imali geni sa dominantnim efektom što je takođe potvrdio i odnos ukupnog broja dominantnih i recesivnih gena KD/KR. Dominantni i recesivni geni nisu bili podjednako raspoređeni kod roditeljskih komponenti (H2/4H1<0,25), a prema prosečnom stepenu dominacije (√H1/D) uzimajući u obzir sva ukrštanja utvrđena je superdominacija u nasleđivanju broja produktivnih vlati kod pšenice (Tab. 34). Primenom regresione analize VrWr za broj produktivnih vlati kod pšenice u Rimskim šančevima nije utvrđeno prisustvo epistaze jer testiranjem nije utvrđeno da se koeficijent regresije (b) značajno razlikovao od 1 (Graf. 8). Obzirom da očekivana linija regresije seče Wr osu ispod koordinatnog početka, vrednost parametra „a“ je negativna, može se zaključiti da u nasleđivanju ispitivane osobine ulogu ima superdominacija. Prema rasporedu tačaka koje predstavljaju roditeljske sorte primetno je da najviše dominantnih gena za pomenutu osobinu poseduje sorta Balaton, dok je najviše recesivnih gena zastupljeno kod sorti Nevesinjka i Apache (Graf. 8). Graf. 8. Regresiona analiza VrWr za broj produktivnih vlati (Rimski šančevi) Regresiona analiza za broj produktivnih vlati prema podacima iz lokaliteta Sremska Mitrovica otkrila je prisustvo interalelne interakcije, a ponovljenom analizom 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 79 utvrđeno je da je sorta Dragana bila ta koja je izazivala pojavu epistaze (Graf. 8). Na VrWr grafikonu uočljivo je da u nasleđivanju ispitivane osobine ulogu ima superdominacija obzirom da očekivana linija regresije seče Wr osu ispod koordinatnog početka. Raspored tačaka na grafikonu 8 koje predstavljaju sorte uočljivo je da najviše dominantnih gena za ispitivanu osobinu poseduju sorte Prima i Apache, dok je najveći broj recesivnih gena zastupljen kod sorte Balaton. Graf. 9. Regresiona analiza VrWr za broj produktivnih vlati (Sremska Mitrovica) Na WrW’ grafikonu je uočljiv drugačiji redosled tačaka koje predstavljaju roditelje u odnosu na VrWr grafikon (Graf. 9). Razlika ovoga tipa ukazuje na moguću pojavu epistaze ali je ta mogućnost odbačena testiranjem koeficijenta regresije koji se nije statistički značajno razlikovao od jedinice. Imajući u vidu da se sorta Sana nalazi u trećem kvadrantu grafikona možemo zaključiti da je ona bila superdominantna u pogledu broja produktivnih vlati u Rimskim šančevima (Graf. 10). 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 80 Graf. 10. Regresiona analiza WrW’ za broj produktivnih vlati (Rimski šančevi) Nijedna sorta nije bila superdominantna u pogledu broja produktivnih vlati u Sremskoj Mitrovici jer se tačke koje predstavljaju roditelje nisu nalazile u trećem kvadrantu grafikona 11. Graf. 11. Regresiona analiza WrW’ za broj produktivnih vlati (Sremska Mitrovica) 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 81 6.4.3. Masa zrna po klasu Analizom varijanse kombinacionih sposobnosti za masu zrna po klasu prema rezultatima iz oba lokaliteta utvrđena je statistički visoka značajnost i aditivnih i neaditivnih efekata (Tab. 35, 36). Tabela 35: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za masu zrna po klasu pšenice (Rimski šančevi) Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 0,44 0,06 7,30** 2,14 2,91 PKS 28 0,97 0,03 4,00** 1,64 2,01 Pogreška 70 0,61 0,01 Tabela 36: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za masu zrna po klasu pšenice (Sremska Mitrovica) Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 0,32 0,05 3,85** 2,14 2,91 PKS 28 1,72 0,06 5,21** 1,64 2,01 Pogreška 70 0,83 0,01 Poređenjem odnosa sredina kvadrata OKS/PKS kao pokazatelja aditivnih i neaditivnih genetičkih efekata u lokalitetu Rimski šančevi je utvrđen značajniji uticaj aditivnih efekata, dok su se u lokalitetu Sremska Mitrovica kao značajniji izdvojili neaditivni efekti u nasleđivanju ispitivane osobine (Tab. 35, 36). Ovi rezultati su u saglasnosti sa rezultatima Bebyakin i Korobova (1989), kao i Singh i sar. (1988). Oni su ustanovili značaj aditivnih i neaditivnih genskih efekata u pogledu nasleđivanja ove osobine, dok su Hassan i sar. (2007) takođe utvrdili značajnost i aditivnih i dominantnih efekata gena ali sa većim uticajem aditivnih efekata za masu zrna po klasu. Nisu utvrđene statistički značajne vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti za masu zrna po klasu kod ispitivanih roditelja u oba lokaliteta (Tab. 37, 38). Poredeći PKS vrednosti pojedinačnih kombinacija ukrštanja na lokalitetu Rimski šančevi, statistička značajnost je utvrđena kod ukrštanja sorti Sana x Prima i Prima x Nevesinjka, a kod ukrštanja Balaton x Jackson su u istom lokalitetu utvrđene statistički visoko značajne PKS vrednosti u pogledu mase zrna po klasu (Tab. 37). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 82 Tabela 37: Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za masu zrna po klasu pšenice (Rimski šančevi) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana -0,22 0,031 0,317 -0,085 -0,068 0,016 -0,084 -0,091 Apache 0,075 -0,194 0,017 -0,186 -0,315 0,105 0,182 Sana 0,023 -0,124 0,270* -0,006 0,134 0,081 Balaton 0,061 -0,052 0,026 0,489** -0,094 Prima -0,002 0,253* 0,022 -0,104 Nevesinjka 0,040 -0,133 0,104 Jackson -0,179 -0,097 Balkan 0,004 LSD0,05 OKS=0,08 LSD0,05 PKS=0,31 LSD0,01 OKS=0,11 LSD0,05 PKS=0,24 U lokalitetu Sremska Mitrovica nisu utvrđene statističke značajnosti vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti mase zrna po klasu kod ispitivanih kombinacija ukrštanja (Tab. 38). Tabela 38: Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za masu zrna po klasu pšenice (Sremska Mitrovica) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana -0,19 0,028 0,204 -0,147 0,012 -0,152 -0,071 0,052 Apache 0,019 -0,408 0,178 0,107 0,026 0,147 -0,703 Sana 0,023 -0,243 -0,264 -0,202 0,006 0,190 Balaton 0,044 0,175 0,234 0,035 0,202 Prima 0,042 0,107 -0,329 -0,085 Nevesinjka 0,053 -0,037 -0,120 Jackson -0,155 -0,112 Balkan -0,008 LSD0,05 OKS=0,10 LSD0,05 PKS=0,27 LSD0,01 OKS=0,13 LSD0,05 PKS=0,37 Prema izračunatim vrednostima komponenata genetičke varijabilnosti za masu zrna po klasu kod pšenice utvrđeno je da je dominantna (H) komponenta bila je veća od aditivne (D) u nasleđivanju ispitivane osobine (Tab. 39). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 83 Tabela 39: Komponente genetičke varijabilnosti za masu zrna po klasu pšenice Komponente Rimski šančevi Sremska Mitrovica D 0,06 0,03 H1 0,13 0,23 H2 0,11 0,19 F 0,06 0,06 E 0,01 0,01 u 0,71 0,72 v 0,29 0,28 H2/4H1 0,21 0,20 √H1/D 1,48 2,71 KD/KR 2,14 2,01 Dominantni geni bili su zastupljeniji od recesivnih (F>0) u nasleđivanju pomenute osobine što su potvrdile i vrednosti frekvencija (u, v) kao i odnos ukupnog broja dominantnih i recesivnih gena (KD/KR>1). Analizom je utvrđeno da dominantni i recesivni geni nisu bili jednako raspoređeni kod roditeljskih sorti, a prema prosečnom stepenu dominacije može se zaključiti da je superdominacija imala ulogu u nasleđivanju mase zrna po klasu u oba ispitivana lokaliteta (Tab. 39). Regresiona analiza mase zrna po klasu u Rimskim šančevima nije otkrila pojavu epistaze u nasleđivanju ispitivane osobine (Graf. 12). Prema vrednosti parametra “a” koja je negativna, očekivana linija regresije seče Wr osu ispod koordinatnog početka što znači da u nasleđivanju mase zrna po klasu ulogu ima superdominacija. Najvećim brojem dominantnih gena za masu zrna po klasu u Rimskim šančevima odlikovala se sorta Balaton, dok je najviše recesivnih gena posedovala sorta Jackson (Graf. 12). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 84 Graf. 12. Regresiona analiza VrWr za masu zrna po klasu (Rimski šančevi) Testiranjem koeficijenta regresije (b) VrWr regresionom analizom za masu zrna po klasu iz lokaliteta Sremska Mitrovica utvrđena je da je sorta Sana izazivala interalelnu interakciju što je utvrđeno njenim izbacivanjem iz obračuna (Graf. 13). Prema položaju očekivane linije regresije u nasleđivanju mase zrna po klasu veću ulogu je imala puna dominacija (Graf. 13). Raspored tačaka na grafikonu 13 ukazuje da najviše dominantnih gena za ispitivanu osobinu poseduju sorte Dragana i Jackson, dok najviše recesivnih gena poseduju sorte Balaton i Prima. 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 85 Graf. 13. Regresiona analiza VrWr za masu zrna po klasu (Sremska Mitrovica) Na grafikonu 14 je uočljivo da redosled tačaka koje predstavljaju sorte nije identičan onom na grafikonu 12. Ovakva promena u rasporedu tačaka ukazuje na moguću pojavu epistaze ali testiranjem koeficijenta regresije ista nije ustanovljena. S obzirom da se sorta Balaton nalazi u trećem kvadrantu može se smatrati superdominantnom u pogledu ispitivane osobine (Graf. 14). Graf. 14. Regresiona analiza WrW’ masu zrna po klasu (Rimski šančevi) 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 86 Analizom WrW’ grafikona za masu zrna po klasu u lokalitetu Sremska Mitrovica nijedna sorta nije bila superdominantna u pogledu ispitivane osobine obzirom da se nijedna ne nalazi u trećem kvadrantu (Graf. 15). Graf. 15. Regresiona analiza WrW’ masu zrna po klasu (Sremska Mitrovica) 6.4.4. Broj zrna po klasu Tabela 40: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za broj zrna po klasu pšenice (Rimski šančevi) Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 551,84 78,83 9,70** 2,14 2,91 PKS 28 636,26 22,72 2,80** 1,64 2,01 Pogreška 70 569,01 8,13 Tabela 41: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za broj zrna po klasu pšenice (Sremska Mitrovica) Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 257,03 36,72 4,14** 2,14 2,91 PKS 28 719,93 25,71 2,90** 1,64 2,01 Pogreška 70 620,30 8,86 Aditivni i neaditivni efekti imali su statistički veoma značajan udeo u nasleđivanju broja zrna po klasu u oba lokaliteta (Tab. 40, 41). Iz odnosa sredine 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 87 kvadrata OKS/PKS može se zaključiti da su aditivni genetički efekti imali značajniju ulogu kod nasleđivanja broja zrna po klasu u ispitivanim lokalitetima (Tab. 40, 41). Postojanje statistički značajne vrednosti opštih i posebnih kombinacionih sposobnosti u nasleđivanju broja zrna po klasu su takođe ustanovili i Borghi i Perenzin (1994), dok su Khan i Bajwa (1990) utvrdili samo značajnost aditivnog delovanja gena u nasleđivanju ove osobine. Tabela 42: Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za broj zrna po klasu pšenice (Rimski šančevi) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana -4,887 2,794 0,797 -5,066 -0,382 -1,670 -7,183 2,256 Apache 2,673* -11,946 -0,169 -1,962 -4,477 1,910 -0,010 Sana 3,976** 0,541 3,422 -2,823 3,620 7,750 Balaton 1,242 -0,975 -3,253 8,684* -4,577 Prima -1,102 2,921 -2,275 -4,269 Nevesinjka 0,760 0,293 -3,491 Jackson -0,474 1,430 Balkan -2,187 LSD0,05 OKS=2,55 LSD0,05 PKS=7,20 LSD0,01 OKS=3,38 LSD0,05 PKS=9,57 Tabela 43 Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za broj zrna po klasu pšenice (Sremska Mitrovica) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana -3,290 0,365 -1,430 -3,363 1,856 -1,153 -0,779 0,845 Apache 1,969 -7,839 2,722 0,121 -2,032 2,589 -5,270 Sana 1,870 -9,693 -6,087 -0,310 1,654 -0,978 Balaton 1,679 3,067 7,927* 2,845 -2,787 Prima -0,523 6,376 -3,420 -1,505 Nevesinjka 0,777 -4,659 -7,041 Jackson -0,637 0,556 Balkan -1,845 LSD0,05 OKS=2,66 LSD0,05 PKS=7,52 LSD0,01 OKS=3,53 LSD0,05 PKS=9,99 Testiranjem vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti u Rimskim šančevima za broj zrna po klasu u Rimskim šančevima kao najbolji opšti kombinator izdvojila se sorta Sana kod koje je utvrđena statistički visoko značajna OKS vrednost, dok je statistička značajnost na nivou 0,05 utvrđena kod sorte Apache (Tab. 42). U lokalitetu Sremska Mitrovica kod ispitivanih sorti nisu utvrđene statistički značajne OKS Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 88 vrednosti za broj zrna po klasu (Tab. 43). Testiranjem vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti statističke značajnosti utvrđene su kod kombinacija Balaton x Jackson u Rimskim šančevima i kod ukrštanja sorti Balaton x Nevesinjka u lokalitetu Sremska Mitrovica (Tab. 42, 43). Tabela 44: Komponente genetičke varijabilnosti za broj zrna po klasu pšenice Komponente Rimski šančevi Sremska Mitrovica D 36,26 33,38 H1 76,50 90,97 H2 63,84 64,20 F 18,88 47,88 E 8,13 8,86 u 0,70 0,77 v 0,30 0,23 H2/4H1 0,21 0,18 √H1/D 1,45 1,65 KD/KR 1,44 2,54 Analiza komponenata genetičke varijabilnosti broja zrna po klasu utvrdila je značajniji udeo dominantne komponente (H1, H2 > D) u nasleđivanju ispitivane osobine (Tab. 44). Prema parametru F koji je pozitivan, kao i frekvencijama dominantnih i recesivnih gena, takođe je potvrđen veći udeo dominantnih gena u nasleđivanju ove osobine. Odnos ukupnog broja dominantnih i recesivnih gena veći je od 1, a odnosom H2/4H1 je utvrđeno da dominantni i recesivni geni nisu bili jednako zastupljeni kod roditelja. Prosečan stepen dominacije ukazao je na superdominaciju u nasleđivanju ove osobine u oba ispitivana lokaliteta (Tab. 44). Regresionom analizom VrWr broja zrna po klasu utvrđeno je da nije bilo pojave interalelne interakcije u nasleđivanju ispitivane osobine u Rimskim šančevima, a prema položaju očekivane linije regresije ispoljila se superdominacija u nasleđivanju (Graf. 16). Sorte pšenice sa najviše dominantnih gena za ovu osobinu bile su Dragana i Nevesinjka, dok je najviše recesivnih gena posedovala sorta Jackson (Graf. 16). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 89 Graf. 16. Regresiona analiza VrWr za broj zrna po klasu (Rimski šančevi) Graf. 17. Regresiona analiza VrWr za broj zrna po klasu (Sremska Mitrovica) 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 90 Testiranjem koeficijenta regresije (b) primenom regresione analize odbačena je moguća pojava interalelne interakcije u nasleđivanju broja zrna po klasu u lokalitetu Sremska Mitrovica (Graf. 17). Imajući u vidu udaljenost od koordinatnog početka najvećim brojem dominantnih gena za ispitivanu osobinu odlikovala se sorta Dragana. Najviše recesivnih gena bilo je zastupljeno kod sorte Sana (Graf. 17). Prema rasporedu tačaka WrW’ grafikona jasno je da u lokalitetu Rimski šančevi nije bilo sorte koja je ispoljila superdominaciju u pogledu broja zrna po klasu. Iako se raspored tačaka razlikuje u odnosu na grafikon 16 pojava interalelne interakcije nije utvrđena u nasleđivanju ove osobine (Graf. 18). Graf. 18. Regresiona analiza WrW’ za broj zrna po klasu (Rimski šančevi) Kao i na grafikonu 18 na grafikonu 19 je uočljivo da u lokalitetu Sremska Mitrovica nije bilo superdominatne sorte u pogledu broja zrna po klasu obzirom da se nijedna nije našla u trećem kvadrantu pomenutih grafikona. 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 91 Graf. 19. Regresiona analiza WrW’ za broj zrna po klasu (Sremska Mitrovica) 6.4.5. Masa 1000 zrna Tabela 45: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za masu 1000 zrna pšenice (Rimski šančevi) Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 230,99 33,00 6,12** 2,14 2,91 PKS 28 241,27 8,62 1,60 1,64 2,01 Pogreška 70 377,45 5,39 Tabela 46: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za masu 1000 zrna pšenice (Sremska Mitrovica) Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 130,32 18,62 4,78** 2,14 2,91 PKS 28 242,02 8,64 2,22** 1,64 2,01 Pogreška 70 272,45 3,89 Prema analizi varijanse kombinacionih sposobnosti za masu 1000 zrna utvrđeno je da je u lokalitetu Rimski šančevi aditivna komponenta bila od značaja u nasleđivanju ove osobine (Tab. 45). U lokalitetu Sremska Mitrovica je utvrđeno da su pored aditivnih efekata koji su imali istaknutiji značaj statistički visoko značajni bili i neaditivni efekti u nasleđivanju ispitivane osobine (Tab. 46). Dobijeni rezultati analize varijanse kombinacionih sposobnosti za masu 1000 zrna podudaraju se sa rezultatima i drugih autora. Statistički visoko značajne vrednosti OKS što ukazuje na aditivno delovanje gena u naleđivanju mase 1000 zrna su takođe ustanovili Li i sar. (1991), dok je 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 92 Prodanovic (1993) ustanovio veći značaj dominantnog (neaditivnog) u odnosu na aditivno delovanje gena pri nasleđivanju mase 1000 zrna. Tabela 47: Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za masu 1000 zrna pšenice (Rimski šančevi) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana 2,837** -1,466 4,447 2,725 -0,732 1,050 3,801 -2,945 Apache -0,706 4,830 0,475 -1,945 -3,026 0,748 2,872 Sana -2,320 -2,245 2,335 0,950 -0,429 -3,628 Balaton 0,026 -0,174 1,888 1,846 2,096 Prima 0,472 1,228 1,856 2,006 Nevesinjka 0,667 2,071 3,832 Jackson -2,491 -3,464 Balkan 1,516 LSD0,05 OKS=2,07 LSD0,05 PKS=5,87 LSD0,01 OKS=2,76 LSD0,05 PKS=7,79 Tabela 48: Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za masu 1000 zrna pšenice (Sremska Mitrovica) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana 1,945* -0,109 4,209 -0,494 -0,926 -1,536 -0,678 0,852 Apache -1,162 -1,554 0,800 2,054 1,811 0,739 -7,891 Sana -0,740 2,160 -0,568 -3,528 -1,124 3,586 Balaton -0,217 0,562 -1,154 -1,693 5,610* Prima 0,888 -2,533 -3,319 -0,438 Nevesinjka 0,352 3,058 3,555 Jackson -2,239 -2,647 Balkan 1,174 LSD0,05 OKS=1,76 LSD0,05 PKS=4,98 LSD0,01 OKS=2,34 LSD0,05 PKS=6,62 Imajući u vidu da opšta kombinaciona sposobnost predstavlja sposobnost jednog roditelja da u ukrštanjima sa drugim roditeljima da superiorno potomstvo najviše se istakla sorta Dragana kod koje je utvrđena statistički visoko značajna i značajna OKS vrednost za masu 1000 zrna (Tab. 47, 48). Prema vrednostima posebnih kombinacionih sposobnosti za masu 1000 zrna nijedna kombinacija ukrštanja u lokalitetu Rimski šančevi nije ostvarila statistiški značajnu vrednost, dok je u lokalitetu Sremska Mitrovica statistički značajnu vrednost ostvarila kombinacija ukrštanja Balaton x Balkan (Tab. 48). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 93 Analizom komponenata genetičke varijabilnosti za masu 1000 zrna prema podacima iz oba lokaliteta utvrđen je značajniji uticaj dominantnih komponenti u odnosu na aditivnu (H1, H2>D) (Tab. 49). Tabela 49: Komponente genetičke varijabilnosti za masu 1000 zrna pšenice Komponente Rimski šančevi Sremska Mitrovica D 10,46 3,88 H1 16,64 28,13 H2 18,30 23,93 F 2,87 0,26 E 5,39 3,89 u 0,61 0,69 v 0,39 0,31 H2/4H1 0,28 0,21 √H1/D 1,26 2,69 KD/KR 1,25 1,03 Prema vrednosti interakcije aditivni x dominantni efekat (F) koja je pozitivna ističe se značajniji udeo dominantnih alela u ekspresiji ispitivane osobine. Frekvencije dominantnih gena su u oba lokaliteta imale veću frekvenciju u odnosu na frekvenciju recesivnih alela. Dominantni i recesivni geni nisu bili jednako raspoređeni kod roditelja, a odnos ukupnog broja dominantnih i recesivnih gena veći je od 1. Uzimajući u obzir sve kombinacije ukrštanja ispoljila se superdominacija u nasleđivanju mase 1000 zrna kod pšenice (Tab. 49). Regresionom analizom podataka iz lokaliteta Rimski šančevi nije utvrđeno prisustvo interalelne interakcije u nasleđivanju mase 1000 zrna obzirom da se koeficijent regresije nije značajno razlikovao od 1 (Graf. 20). Očekivana linija regresije seče Wr osu ispod koordinatnog početka što ukazuje na superdominaciju u nasleđivanju ove osobine. Najviše dominantnih gena za masu 1000 zrna posedovale su sorte Dragana, Prima i Apache, a najviše recesivnih gena za pomenutu osobinu imala je sorta Sana (Graf. 20). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 94 Graf. 20. Regresiona analiza VrWr za masu 1000 zrna (Rimski šančevi) Nasuprot podacima za nasleđivanje mase 1000 zrna u lokalitetu Rimski šančevi, regresionom analizom mase 1000 zrna iz lokaliteta Sremska Mitrovica utvrđeno je prisustvo interalelne interakcije (epistaze) u nasleđivanju ispitivane osobine. Izbacivanjem jednog po jednog roditelja iz obračuna utvrđeno je da su sorte Sana i Balkan izazivale pomenutu pojavu (Graf. 21). Najviše dominantnih gena za ispitivanu osobinu posedovale su sorte Dragana i Nevesinjka, a sorta sa najviše recesivnih gena bila je Prima (Graf. 21). Graf. 21. Regresiona analiza VrWr za masu 1000 zrna (Sremska Mitrovica) Prema rasporedu tačaka na WrW’ grafikonu može se zaključiti da se kao superdominantna u pogledu mase 1000 zrna u lokalitetu Rimski šančevi izdvojila sorta 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 95 Dragana (Graf. 22). Iako se položaj pojedinih tačaka koje predstavljaju sorte razlikuje u odnosu na grafikon 20 nije utvrđeno prisustvo epistaze u nasleđivanju ispitivane osobine (Graf. 22). Graf. 22. Regresiona analiza WrW’ za masu 1000 zrna (Rimski šančevi) Nasuprot WrW’ grafikonu za masu 1000 zrna prema podacima iz lokaliteta Rimski šančevi, na WrW’ grafikonu za masu 1000 zrna iz lokaliteta Sremska Mitrovica uočljivo je da je sorta Nevesinjka superdominantna (Graf. 23). Graf. 23. Regresiona analiza WrW’ za masu 1000 zrna (Sremska Mitrovica) 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 96 6.4.6. Visina biljke Tabela 50: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za visinu biljke pšenice (Rimski šančevi) Tabela 51: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za visinu biljke pšenice (Sremska Mitrovica) Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 862,86 123,27 160,82** 2,14 2,91 PKS 28 372,13 13,29 17,34** 1,64 2,01 Pogreška 70 53,65 0,77 Iz analize varijanse kombinacionih sposobnosti za visinu biljke, utvrđeno je da su u oba lokaliteta i aditivni i neaditivni genetički efekti imali značajan uticaj na posmatranu osobinu (Tab. 50, 51). Vrednosti sredine kvadrata iz oba lokaliteta ukazuju da je značajniji uticaj aditivnih efekata na visinu biljke (Tab. 50, 51). Rezultati ovih istraživanja su u saglasnosti sa ranijim istraživanjima Cui i sar. (2002) koji su takođe utvrdili i aditivno i neaditivno delovanje gena, ali značajniji uticaj aditivnog delovanja gena u nasleđivanju visine biljke. Tabela 52: Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za visinu biljke pšenice (Rimski šančevi) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana 1,044* -2,176 4,627** -0,171 -3,620 4,363** 0,801 1,367 Apache 0,105 6,246** -2,912 2,062 0,676 4,183** 1,969 Sana -1,758 -7,272 5,482** -2,591 2,603 5,719** Balaton -0,487 3,098* 5,935** 6,926** 0,748 Prima -6,314 1,132 1,009 -1,465 Nevesinjka 3,035** 0,960 4,409** Jackson 2,488** 1,770 Balkan 1,889** LSD0,05 OKS=0,93 LSD0,05 PKS=2,62 LSD0,01 OKS=1,23 LSD0,05 PKS=3,48 Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 632,62 90,37 84,24** 2,14 2,91 PKS 28 687,92 24,57 22,90** 1,64 2,01 Pogreška 70 75,10 1,07 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 97 Statistički visoko značajne vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti za visinu biljke kod pšenice u lokalitetu Rimski šančevi imale su sorte Nevesinjka, Jackson i Balkan, dok se sorta Dragana odlikovala statistički značajnim OKS vrednostima (Tab. 52). Tabela 53: Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za visinu biljke pšenice (Sremska Mitrovica) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana 2,156** -1,684 2,985** 1,683 -1,110 1,897 0,532 1,455 Apache 2,667** 4,660** 1,805 4,945** 3,372** 3,921** -3,889 Sana -0,482 -6,480 7,294** -2,133 0,649 2,226* Balaton -1,893 1,112 0,679 1,747 -1,429 Prima -7,400 -2,481 -2,712 -1,522 Nevesinjka 3,893** -1,872 3,018** Jackson 0,191 4,520** Balkan 0,868* LSD0,05 OKS=0,78 LSD0,05 PKS=2,21 LSD0,01 OKS=1,04 LSD0,05 PKS=2,94 U lokalitetu Sremska Mitrovica najviše su se istakle sorte Nevesinjka i Dragana, zatim Apache i Balkan (Tab. 53). Negativne vrednosti OKS za visinu biljke su u oba lokaliteta imale sorte Sana, Balaton i Prima (Tab. 52, 53). Yao i sar. (2011) ističu da nižoj stabljici treba dati prioritet jer onda biljke ne poležu i bolje reaguju na đubriva, pa su zbog toga poželjne negativne vrednosti OKS za visinu biljke pšenice. Prema vrednostima posebnih kombinacionih sposobnosti u pogledu visine biljke u Rimskim šančevima najbolje su bile kombinacije Balaton x Jackson, Balaton x Nevesinjka, Dragana x Nevesinjka i Apache x Jackson (Tab. 52). Statistički visoko značajne vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti u lokalitetu Sremska Mitrovica imale su kombinacije Apache x Jackson i Apache x Nevesinjka (Tab. 53). U nasleđivanju visine biljke dominantna komponenta genetičke varijanse imala je značajniji uticaj u odnosu na aditivnu, što je potvrđeno izračunatim frekvencijama dominantnih (u) i recesivnih (v) gena. Distribucija gena kod roditelja nije bila jednaka (H2/4H1<0,25), a prosečan stepen dominacije ukazuje na superdominaciju u nasleđivanju visine biljke uzimajući u obzir sva ukrštanja (Tab. 54). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 98 Tabela 54: Komponente genetičke varijabilnosti za visinu biljke pšenice Komponente Rimski šančevi Sremska Mitrovica D 27,45 47,68 H1 79,54 49,81 H2 71,41 43,46 F 4,01 3,31 E 1,07 0,77 u 0,66 0,68 v 0,34 0,32 H2/4H1 0,22 0,22 √H1/D 1,70 1,02 KD/KR 1,92 1,07 Primenom regresione analize za visinu biljke u lokalitetu Rimski šančevi utvrđeno je da je sorta Sana izazivala interalelnu interakciju u nasleđivanju ove osobine, što je utvrđeno njenim izbacivanjem iz obračuna (Graf. 24). Graf. 24. Regresiona analiza VrWr za visinu biljke (Rimski šančevi) Očekivana linija regresije seče Wr osu ispod koordinatnog početka što ukazuju na pojavu superdominacije u nasleđivanju visine biljke. Imajući u vidu raspored sorti na grafikonu može se zaključiti da je najviše dominantnih gena vezano za sortu Apache, dok je najviše recesivnih gena za ovu osobinu prisutno kod sorte Dragana (Graf. 24). 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 99 Regresionom analizom podataka za visinu biljke iz lokaliteta Sremska Mitrovica nije utvrđeno postojanje interalelne interakcije obzirom da se koeficijent regresije nije značajno razlikovao od 1 (b=0,66+0,49) (Graf. 25). Za razliku od podataka iz lokaliteta Rimski šančevi, prema podacima za visinu biljke iz lokaliteta Sremska Mitrovica očekivana linija regresije seče Wr osu iznad koordinatnog početka što ukazuje na parcijalnu dominaciju u nasleđivanju ove osobine. Kao i u lokalitetu Rimski šančevi najveći broj dominantnih gena za visinu biljke imala je sorta Apache (Graf. 25). Graf. 25. Regresiona analiza VrWr za visinu biljke (Sremska Mitrovica) Analizom WrW’ grafikona za visinu biljke prema podacima iz Rimskih šančeva imajući u vidu raspored tačaka koje predstavljaju sorte nije utvrđeno da je neka sorta superdominantna u pogledu ispitivane osobine (Graf. 26). 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 100 Graf. 26. Regresiona analiza WrW’ za visinu biljke (Rimski šančevi) Kao i prema podacima za visinu biljke iz lokaliteta Rimski šančevi na WrW’ grafikonu za visinu biljke iz lokaliteta Sremska Mitrovica može se zaključiti da se nijedna sorta nije izdvojila kao superdominantna u pogledu ove osobine (Graf. 27). Graf. 27. Regresiona analiza WrW’ za visinu biljke (Sremska Mitrovica) 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 101 6.4.7. Prinos zrna po biljci Tabela 55: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za prinos zrna po biljci pšenice (Rimski šančevi) Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 24,41 3,49 3,54** 2,14 2,91 PKS 28 88,20 3,15 3,19** 1,64 2,01 Pogreška 70 69,04 0,99 Tabela 56: Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti za prinos zrna po biljci pšenice (Sremska Mitrovica) Izvor Df SS MS F F (0,05) F (0,01) OKS 7 44,10 6,30 7,73** 2,14 2,91 PKS 28 84,30 3,01 3,69** 1,64 2,01 Pogreška 70 57,07 0,82 Iz analize varijansi kombinacionih sposobnosti prinosa zrna po biljci utvrđen je značaj i aditivnih i neaditivnih genskih efekata u oba ispitivana lokaliteta (Tab. 55, 56). Iz količnika sredine kvadrata OKS/PKS koji je veći od 1 može se zaključiti da je u nasleđivanju ove osobine utvrđen veći značaj aditivne komponente u oba ispitivana lokaliteta (Tab. 55, 56). U ranijim istraživanjima, značaj aditivnih i neaditivnih efekata u nasleđivanju prinosa zrna po biljci su takođe ustanovili Parashar i Janoria (1998), dok su Wagoire i sar. (1998) i Patil i sar. (1995) utvrdili veću ulogu aditivnih efekata u nasleđivanju ove osobine. Tabela 57: Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za prinos zrna po biljci pšenice (Rimski šančevi) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana 0,254 1,756 -1,613 -0,463 -1,445 0,397 1,529 -0,352 Apache 0,390 -0,280 -0,506 -0,628 1,047 -0,387 -2,362 Sana 0,154 2,294 0,842 1,427 -0,757 0,979 Balaton -0,363 -0,234 -2,486 2,187 0,739 Prima 0,289 4,585** 1,178 -2,883 Nevesinjka 0,707 -2,373 1,542 Jackson -1,196 0,718 Balkan -0,235 LSD0,05 OKS=0,89 LSD0,05 PKS=2,51 LSD0,01 OKS=1,18 LSD0,05 PKS=3,33 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 102 Tabela 58: Opšte (dijagonalno) i posebne (iznad dijagonale) kombinacione sposobnosti za prinos zrna po biljci pšenice (Sremska Mitrovica) Roditelji Dragana Apache Sana Balaton Prima Nevesinjka Jackson Balkan Dragana 0,692 -0,285 0,223 0,621 -1,830 1,667 2,970* -0,928 Apache 1,195** -0,634 -0,782 2,247 0,604 0,617 -3,278 Sana -0,226 -3,444 -1,235 -0,995 0,735 1,957 Balaton 0,056 -1,097 2,307* -0,167 -0,045 Prima -0,163 1,390 -0,941 1,021 Nevesinjka 0,403 -1,717 0,025 Jackson -0,567 -2,349 Balkan -1,392 LSD0,05 OKS=0,81 LSD0,05 PKS=2,28 LSD0,01 OKS=1,07 LSD0,05 PKS=3,03 Analizirajući kombinacione sposobnosti za prinos zrna po biljci nisu utvrđene statistički značajne vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti u lokalitetu Rimski šančevi, dok je u lokalitetu Sremska Mitrovica sorta Apache bila najbolji kombinator obzirom na statistički visoko značajnu OKS vrednost za prinos zrna po biljci (Tab. 57, 58). Statistički visoko značajna vrednost posebnih kombinacionih sposobnosti utvrđena je kod kombinacije ukrštanja Prima x Nevesinjka u lokalitetu Rimski šančevi, dok su u lokalitetu Sremska Mitrovica statističku značajnost ostvarile kombinacije Balaton x Nevesinjka i Dragana x Jackson (Tab. 57, 58). Analizom komponenata genetičke varijabilnosti u oba ispitivana lokaliteta ustanovljeno je da najveći deo genetičke varijabilnosti u nasleđivanju prinosa zrna po biljci čini dominantna (H) komponenta obzirom na veći udeo u odnosu na aditivnu (D) (Tab. 59). Prema parametru F koji je pozitivan možemo zaključiti da su u nasleđivanju ove osobine veći značaj imali dominantni geni, što je potvrđeno i frekvencijom dominantnih (u) i recesivnih (v) alela. Iz odnosa H2/4H1 koji se razlikovao od 0,25 utvrđeno je da dominantni i recesivni geni nisu bili jednako raspoređeni kod roditelja, a iz odnosa ukupnog broja dominantnih i recesivnih gena KD/KR takođe je uočljiv veći udeo dominantnih gena. Prema prosečnom stepenu dominacije √H1/D ustanovljena je superdominacija u nasleđivanju prinosa zrna po biljci (Tab. 59) Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 103 Tabela 59: Komponente genetičke varijabilnosti za prinos zrna po biljci pšenice Komponente Rimski šančevi Sremska Mitrovica D 1,29 1,22 H1 10,66 11,22 H2 9,79 9,28 F 0,91 0,21 E 0,99 0,82 u 0,64 0,71 v 0,36 0,29 H2/4H1 0,23 0,21 √H1/D 2,87 3,03 KD/KR 1,28 1,06 Testiranjem koeficijenta regresije (b) primenom regresione analize VrWr za prinos zrna po biljci u lokalitetu Rimski šančevi utvrđena je pojava interalelne interakcije (epistaze) u nasleđivanju ispitivane osobine. Izbacivanjem redom roditelja iz obračuna i ponovnim testiranjem koeficijenta regresije (b) otkriveno je da je epistazu izazivala sorta Prima (Graf. 28). Graf. 28. Regresiona analiza VrWr prinosa zrna po biljci (Rimski šančevi) Na grafikonu 28 je uočljivo da očekivana linija regresije seče Wr osu ispod koordinatnog početka što ukazuje na pojavu superdominacije u nasleđivanju prinosa zrna po biljci u lokalitetu Rimski šančevi. S obzirom na udaljenost tačaka od 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 104 koordinatnog početka možemo zaključiti da se najviše dominantnih gena nalazi kod sorti Dragana i Balkan, dok najviše recesivnih gena poseduje sorta Nevesinjka (Graf. 28). Na lokalitetu Sremska Mitrovica nije utvrđeno prisustvo epistaze obzirom da se koeficijent regresije nije statistički značajno razlikovao od 1 (Graf. 29). Očekivana linija regresije seče Wr osu ispod koordinatnog početka što i u ovom slučaju ukazuje na superdominaciju u nasleđivanju prinosa zrna po biljci. Najviše dominantnih gena imale su sorte Sana i Balkan, dok se najvećim brojem recesivnih gena u lokalitetu Sremska Mitrovica odlikovala sorta Jackson (Graf. 29). Graf. 29. Regresiona analiza VrWr za prinos zrna po biljci (Sremska Mitrovica) Analizom WrW’ grafikona možemo uočiti da se sorta Balaton nalazi u trećem kvadrantu što ukazuje da je bila superdominantna u pogledu prinosa zrna po biljci u ispitivanom lokalitetu (Rimski šančevi) (Graf. 30). 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 105 Graf. 30. Regresiona analiza WrW’ za prinos zrna po biljci (Rimski šančevi) Na Wr W’ grafikonu prinosa zrna po biljci iz lokaliteta Sremska Mitrovica uočljiva je razlika u rasporedu tačaka u odnosu na VrWr grafikon 29 što upućuje na moguću pojavu interalelne interakcije ali testiranjem koeficijenta regresije ta pojava nije utvrđena (Graf. 31). Imajući u vidu da se sorte Sana i Balkan nalaze u trećem kvadrantu grafikona možemo zaključiti da su pomenute sorte bile superdominantne u pogledu ispitivane osobine u lokalitetu Sremska Mitrovica (Graf. 31). Graf. 31. Regresiona analiza WrW’ za prinos zrna po biljci (Sremska Mitrovica) 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan 5-Prima 6-Nevesinjka 7-Jackson 8-Balkan 1-Dragana 2-Apache 3-Sana 4-Balaton Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 106 6.5. Heritabilnost dužine nalivanja zrna i komponenti prinosa 6.5.1. Dužina nalivanja zrna Prema dobijenim prosečnim vrednostima heritabilnosti primenom metode 1 i 3, ekspresija dužine perioda nalivanja zrna je u oba lokaliteta najviše zavisila od faktora spoljne sredine, dok je po metodama 2 i 4 ustanovljen značajniji uticaj genotipa na ekspresiju ove osobine (Tab. 60). Heritabilnost u širem smislu je za dužinu nalivanja zrna imala prosečne vrednosti od 22,01% do 98,56%, dok su prosečne vrednosti heritabilnosti u užem smislu iznosile od 30,37% u lokalitetu Rimski šančevi do 62,80% u lokalitetu Sremska Mitrovica (Tab. 60). U ranijim istraživanjima je ustanovljeno da dužina nalivanja zrna izgleda najviše zavisi od faktora spoljne sredine (Wiegand i Cuellar, 1981; Royo i sar., 2001). Niske do srednje niske vrednosti heritabilnosti dužine nalivanja zrna su takođe ustanovili i Wong i Baker (1986). Generalno je prihvaćeno da je dužina nalivanja zrna pod velikim uticajem spoljne sredine, jer se u najvećem broju slučajeva vrednosti heritabilnosti ove osobine kreću od niskih do srednjih (Egli, 1998). Tabela 60. Procene heritabilnosti u širem (H2) i užem smislu (h2) za dužinu nalivanja zrna (GDD) F1 Rimski šančevi Sremska Mitrovica H2(%) h2(%) H2(%) h2(%) Metod 1 2 3 4 1 2 3 4 X 23,63 97,81 30,37 60,44 22,01 98,56 37,43 62,80 1 – Mather (1949); 2 – Mather i Jinks (1974); 3 – Warner (1952); 4 – Mather i Jinks (1982) Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 107 6.5.2. Broj produktivnih izdanaka (vlati) Prosečne vrednosti heritabilnosti u širem i užem smislu za broj produktivnih vlati po metodu 1 i 4 su bile niske u oba lokaliteta, što ukazuje da su nenasledni faktori imali veliki uticaj na veličinu fenotipske ekspresije (Tab. 61). Dobijeni rezultati su u saglasnosti sa rezultatima Miyamoto i sar. (2004) koji su takođe ustanovili niske do umerene vrednosti heritabilnosti za ovu osobinu. Vrednosti heritabilnosti u širem smislu po metodu 2 za broj produktivnih vlati su se kretale od 75,48% (Rimski šančevi) do 77,61% u lokalitetu Sremska Mitrovica. Umereno visoke vrednosti heritabilnosti za broj produktivnih vlati su ustanovili Ali i sar. (2008), tvrdeći da su visoke vrednosti heritabilnosti uglavnom zbog aditivnog delovanja gena i selekcija na broj produktivnih vlati može biti efikasna u ranijim generacijama. Tabela 61. Procene heritabilnosti u širem (H2) i užem smislu (h2) za broj produktivnih vlati pšenice F1 Rimski šančevi Sremska Mitrovica H2(%) h2(%) H2(%) h2(%) Metod 1 2 3 4 1 2 3 4 X 29,29 75,48 39,34 5,16 38,02 77,61 64,98 33,58 1 – Mather (1949); 2 – Mather i Jinks (1974); 3 – Warner (1952); 4 – Mather i Jinks (1982) Na oba lokaliteta prosečne vrednosti heritabilnosti u širem smislu (1,2) su bile veće nego vrednosti heritabilnosti u užem smislu (3,4), s tim što je udeo aditivnih efekata po metodu 3 u lokalitetu Sremska Mitrovica bio znatno veći nego u Rimskim šančevima (Tab. 61). 6.5.3. Masa zrna po klasu Vrednosti koeficijenata heritabilnosti za masu zrna po klasu po metodu 1, 3 i 4 ukazale su na značajnost spoljašnjih uticaja u formiranju ove osobine u oba lokaliteta. Značajniji genetički uticaj u kontroli ove osobine ustanovljen je po metodu 2 čije su se vrednosti kretale od 78,95% (Rimski šančevi) do 84,00% (Sremska Mitrovica) (Tab. 62). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 108 Tabela 62. Procene heritabilnosti u širem (H2) i užem smislu (h2) za masu zrna po klasu pšenice F1 Rimski šančevi Sremska Mitrovica H2(%) h2(%) H2(%) h2(%) Metod 1 2 3 4 1 2 3 4 X 21,76 78,95 36,13 21,05 34,05 84,00 51,92 8,00 1 – Mather (1949); 2 – Mather i Jinks (1974); 3 – Warner (1952); 4 – Mather i Jinks (1982) Niske vrednosti heritabilnosti mase zrna po klasu su ustanovili Pawas i sar. (1989), Mladenov (1993) i Petrovic i sar. (1993), dok su Singh i sar. (1999) u njihovim istraživanjima utvrdili visoke vrednosti heritabilnosti ove osobine. 6.5.4. Broj zrna po klasu Neophodno je utvrditi koje komponente prinosa ispoljavaju veliku ili malu fenotipsku varijaciju u cilju predviđanja genetičke varijacije i heritabilnosti koja se bazira na osnovu genetičke varijanse. Najjednostavniji način za predviđanje komponenti varijanse je eksperimantisanje velikog broja genotipova u dve i više godina, ili dva i više lokaliteta (Mayo 1980). Heritabilnost u širem smislu po metodu 1 za broj zrna po klasu je imala vrednosti koje su se kretale između 27,30 i 35,48%, dok su se vrednosti po metodu 2 kretale od 71,46 do 79,21% ukazujući na veći uticaj dominantnog delovanja gena u nasleđivanju ove osobine (Tab. 63). Tabela 63. Procene heritabilnosti u širem (H2) i užem smislu (h2) za broj zrna po klasu pšenice F1 Rimski šančevi Sremska Mitrovica H2(%) h2(%) H2(%) h2(%) Metod 1 2 3 4 1 2 3 4 X 35,48 79,21 41,87 38,40 27,30 71,46 36,47 19,76 1 – Mather (1949); 2 – Mather i Jinks (1974); 3 – Warner (1952); 4 – Mather i Jinks (1982) Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 109 Vrednosti heritabilnosti u užem smislu po metodu 3 i 4 su ukazale na slabiji uticaj aditivnih efekata u ekspresiji ove osobine u oba ispitivana lokaliteta. Fida i sar. (2001) navode da ova osobina ima nisku heritabilnost, dok su Awad (1996) i Singh i sar. (1999) ustanovili visoke vrednosti heritabilnosti za ovu osobinu. Collaku (1996) je u svojim istraživanjima ustanovio nisku heritabilnost ove osobine u uslovima sušnog stresa, dok Rana i sar. (1999) ukazuju da je broj zrna po klasu značajna osobina za fenotipsku selekciju i u vlažnim i u sušnim uslovima. 6.5.5. Masa 1000 zrna Prosečne vrednosti heritabilnosti za masu 1000 zrna po metodu 1 u oba lokaliteta su ukazale na veći uticaj spoljašnje sredine u ekspresiji ove osobine, dok je suprotno tome metod 2 ukazao na veći udeo genetičkih efekata u ukupnoj fenotipskoj varijansi za masu 1000 zrna u oba lokaliteta (Tab. 64). Tabela 64. Procene heritabilnosti u širem (H2) i užem smislu (h2) za masu 1000 zrna pšenice F1 Rimski šančevi Sremska Mitrovica H2(%) h2(%) H2(%) h2(%) Metod 1 2 3 4 1 2 3 4 X 35,41 58,31 46,25 22,93 44,63 71,78 58,65 28,37 1 – Mather (1949); 2 – Mather i Jinks (1974); 3 – Warner (1952); 4 – Mather i Jinks (1982) Srednje visoke vrednosti heritabilnosti za masu 1000 zrna su ustanovili Chaturvedi i Gupta (1995), dok su Pawas i sar. (1989) kao i Fida i sar. (2001) ustanovili visoke vrednosti heritabilnosti. Vrednosti heritabilnosti u užem smislu po metodu 3 u lokalitetu Sremska Mitrovica su ukazale da je udeo aditivnih efekata u ukupnoj fenotipskoj varijansi imao nešto veći značaj u kontrolisanju mase 1000 zrna što je suprotno vrednostima po metodu 4 koje su za oba ispitivana lokaliteta ukazale na veći uticaj spoljašnje sredine u ekspresiji ove osobine (Tab. 64). Posmatrajući oba lokaliteta, prosečne vrednosti heritabilnosti u širem smislu su iznosile od 35,41% (Rimski šančevi) Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 110 do 71,78% (Sremska Mitrovica), dok su se prosečne vrednosti heritabilnosti u užem smsislu za masu 1000 zrna kretale od 22,93% u Rimskim Šančevima do 58,65% u lokalitetu Sremska Mitrovica (Tab. 64). 6.5.6. Visina biljke Heritabilnost je definisana kao izraz pouzdanosti posmatrane vrednosti (fenotipa), i kao vodič za uspeh u oplemenjivanju (Falconer, 1960). Prema prosečnim vrednostima heritabilnosti u širem smislu koje su se kretale od 61,75% po metodu 1 do 97,92% po metodu 2, može se zaključiti da je fenotipska ekspresija visine biljke više zavisila od naslednih u poređenju sa nenaslednim faktorima (Tab. 65). Da je fenotipska ekspresija ove osobine većim delom zavisila od naslednih faktora potvrđuju i vrednosti heritabilnosti u užem smislu. Dobijeni rezultati heritabilnosti za visinu biljke u saglasnosti su sa rezultatima Kisana i sar. (1982). Oni su proučavali heritabilnost u širem smislu u ukrštanjima pet sorti pšenice, i ustanovili visoke vrednosti heritabilnosti ove osobine u svim ukrštanjima. Da genetski faktori imaju veći uticaj na ekspresiju visine biljke od faktora spoljne sredine ustanovili su i drugi autori (Prodanović, 1992; Petrović i sar., 1993; Mladenov, 1996). Tabela 65. Procene heritabilnosti u širem (H2) i užem smislu (h2) za visinu biljke F1 Rimski šančevi Sremska Mitrovica H2(%) h2(%) H2(%) h2(%) Metod 1 2 3 4 1 2 3 4 X 62,54 96,92 52,03 45,48 61,75 97,92 65,19 68,55 1 – Mather (1949); 2 – Mather i Jinks (1974); 3 – Warner (1952); 4 – Mather i Jinks (1982) Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 111 6.5.7. Prinos zrna po biljci Izračunavanjem koeficijenta heritabilnosti prinosa zrna po biljci po metodu 1, 3 i 4 u oba lokaliteta je utvrđeno da su najveći uticaj na veličinu fenotipske ekspresije ekspresije imali spoljašnja sredina kao i interakcija genotipa i spoljašnje sredine, odnosno nenasledni faktori, suprotno metodu 2 prema kojem ekspresija ove osobine najviše zavisi od genotipa (Tab. 66). Ovi rezultati su u saglasnosti sa rezultatima ranijih istraživanja, u kojima su ustanovljene niske vrednosti heritabilnost u širem smislu za prinos zrna po biljci (Nabi i sar., 1998; Jedynski, 2001), dok su Kashif i Kaliq (2004) utvrdili visoke vrednosti heritabilnosti ove osobine. Prosečne vrednosti heritabilnosti u širem smislu su se kretale od 31,77% u Rimskim šančevima, dok je u lokalitetu Sremska Mitrovica ustanovljena najviša vrednost heritabilnosti u širem smislu od 82,23% (Tab. 66). Upoređujući vrednosti heritabilnosti u užem smislu, slabiji uticaj aditivnih efekata u ukupnoj fenotipskoj varijansi za prinos zrna po biljci je ustanovljen po metodu 4 u oba ispitivana lokaliteta i metodu 3 u Rimskim šančevima, dok je po metodu 3 u Sremskoj Mitrovici utvrđen značajniji uticaj aditivnih efekata u ekspresiji ove osobine (Tab. 66). Tabela 66. Procene heritabilnosti u širem (H2) i užem smislu (h2) za prinos zrna po biljci pšenice F1 Rimski šančevi Sremska Mitrovica H2(%) h2(%) H2(%) h2(%) Metod 1 2 3 4 1 2 3 4 X 31,77 75,63 37,58 15,38 44,42 82,23 76,05 31,96 1 – Mather (1949); 2 – Mather i Jinks (1974); 3 – Warner (1952); 4 – Mather i Jinks (1982) Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 112 6.6. Korelacije Koeficijenti korelacije su mera povezanosti između dve varijable (Gomez i sar., 1984). Poznavanje korelacija između važnih osobina može olakšati selekciju željene osobine direktno ili indirektno na osnovu prirode korelacija. Praktičan značaj izbora jedne osobine kao sredstva za poboljšanje neke druge osobine zavisi od stepena njihovih korelacija sa glavnom osobinom koja se posmatra (Johnson i sar., 1955). Koeficijenti genotipskih korelacija pokazuju meru genetičke povezanosti između osobina i mogu biti značajan kriterijum u selekciji (Can i Yoshida, 1999). Tabela 67: Genotipski (rg) i fenotipski (rp) koeficijenti korelacije ispitivanih osobina F1 generacije pšenice (Rimski šančevi iznad, Sremska Mitrovica ispod dijagonale) Osobina r GDD PV MZ BZ M V P GDD rg 1 -0,232 0,128 0,574** -0,223 0,401* -0,268 rp 1 -0,064 0,042 0,422* -0,201 0,269 -0,035 PV rg 0,894** 1 -0,064 -0,060 -0,036 -0,061 0,204 rp 0,434* 1 -0,016 -0,020 -0,058 -0,022 0,149 MZ rg 0,043 -0,043 1 0,089 0,284 0,076 0,017 rp 0,012 -0,100 1 0,045 0,129 0,058 0,012 BZ rg 0,392* -0,101 0,248 1 -0,591** -0,232 0,278 rp 0,274 -0,027 0,125 1 -0,854** -0,177 0,054 M rg -0,269 -0,083 0,051 -0,389* 1 0,315 0,021 rp -0,181 -0,022 0,015 -0,135 1 0,195 -0,059 V rg 0,753** 0,101 0,016 -0,243 0,121 1 -0,158 rp 0,691** 0,033 0,010 -0,213 0,129 1 -0,039 P rg 0,486** 0,494** 0,023 0,131 0,105 0,425* 1 rp 0,272 0,302 0,015 -0,185 0,047 0,284 1 *= p<0.05, **= p<0.01; GDD-dužina nalivanja zrna; PV-broj produktivnih vlati; MZ-masa zrna po klasu; BZ-broj zrna po klasu; M-masa 1000 zrna; V-visina biljke; P-prinos zrna po biljci U lokalitetu Rimski šančevi između dužine nalivanja zrna i broja zrna po klasu je ustanovljena pozitivna značajnost kod genotipskih i fenotipskih koeficijenata korelacije u potomstvu F1 generacije (Tab. 67), kao i značajnost Pirsonovih koeficijenata kod roditeljskih sorti (Tab. 70). Pržulj i Momčilović (2001) su istražujući Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 113 odnose fenoloških osobina i komponenti prinosa ozimog ječma takođe ustanovili značajne pozitivne korelacije broja zrna po klasu i dužine perioda nalivanja zrna. Značajna pozitivna korelacija je ustanovljena i između dužine nalivanja zrna i visine biljke u F1 generaciji na genotipskom nivou (Tab. 67), i Pirsonovih koeficijenata u F2 generaciji (Tab. 68), što je u saglasnosti sa Gashaw i sar. (2007) koji su istraživali kriterijume selekcije za povećanje prinosa i ustanovili visoke pozitivne korelacije visine biljke i dužine nalivanja zrna. Dužina perioda nalivanja zrna bila je u značajnoj negativnoj korelaciji sa masom zrna po klasu i masom 1000 zrna u BCP2 generaciji (Rimski šančevi) (Tab. 69). Tabela 68: Pirsonovi korelacioni koeficijenti ispitivanih osobina F1(iznad) i F2 (ispod dijagonale) generacije pšenice za oba ispitivana lokaliteta (rrš-Rimski šančevi; rsm- Sremska Mitrovica) Osobina r GDD PV MZ BZ M V P GDD rrš 1 -0,095 0,250 0,281 -0,117 0,280 -0,043 rsm 1 0,290 0,052 0,257 -0,200 0,632** 0,368* PV rrš 0,124 1 -0,398* -0,142 -0,216 -0,144 0,770** rsm 0,345* 1 -0,229 0,023 -0,289 0,236 0,740** MZ rrš -0,166 -0,394* 1 0,591** 0,220 0,112 0,249 rsm 0,030 -0,451** 1 0,605** 0,515 0,037 0,334* BZ rrš 0,135 -0,107 0,228 1 -0,652** -0,111 0,236 rsm 0,103 -0,235 0,513** 1 -0,245 -0,021 0,396* M rrš -0,235 -0,220 0,658** -0,579** 1 0,235 -0,064 rsm -0,168 -0,567** 0,735** -0,099 1 0,104 0,130 V rrš 0,454** -0,038 0,125 -0,141 0,231 1 -0,124 rsm -0,033 -0,136 0,192 0,258 0,102 1 0,331* P rrš -0,065 0,672** 0,363* -0,111 0,418 0,121 1 rsm 0,368* 0,622** 0,359* 0,177 0,112 0,019 1 *= p<0.05, **= p<0.01; GDD-dužina nalivanja zrna; PV-broj produktivnih vlati; MZ-masa zrna po klasu; BZ-broj zrna po klasu; M-masa 1000 zrna; V-visina biljke; P-prinos zrna po biljci U Rimskim šančevima, broj produktivnih vlati bio je u značajnoj negativnoj korelaciji sa masom zrna po klasu (F1, F2, BCP1 i BCP2), masom 1000 zrna (BCP1), i brojem zrna po klasu kod roditeljskih sorti i BCP2 generaciji (Tab. 68, 69, 70). Značajne Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 114 i negativne korelacije broja produktivnih vlati sa brojem zrna po klasu i masom 1000 zrna su takođe ustanovili Tammam i sar. (2000) i Hanna i sar. (1999). Negativna značajnost koeficijenata korelacija u lokalitetu Rimski šančevi ustanovljena je i između broja zrna po klasu i mase 1000 zrna na genotipskom i fenotipskom nivou u F1 generaciji (Tab. 67), i Pirsonovih koeficijenata u F1, F2, BCP1 i BCP2 generaciji (Tab. 67, 68, 69). Dobijeni rezultati ovih istraživanja u saglasnosti su sa rezultatima Khan i sar. (2010) i Yao i sar. (2014). Oni su između broja zrna po klasu i mase 1000 zrna ustanovili značajne negativne korelacije i na genotipskom i na fenotipskom nivou. Tabela 69: Pirsonovi korelacioni koeficijenti ispitivanih osobina BCP1 (iznad) i BCP2 (ispod dijagonale) generacije pšenice za oba ispitivana lokaliteta (rrš-Rimski šančevi; rsm-Sremska Mitrovica) Osobina r GDD PV MZ BZ M V P GDD rrš 1 0,345* -0,304 0,285 -0,532** 0,150 0,062 rsm 1 0,157 -0,023 0,072 -0,130 0,278 0,135 PV rrš 0,166 1 -0,549** -0,002 -0,484** 0,021 0,564** rsm 0,672** 1 -0,396* -0,227 -0,231 -0,148 0,444** MZ rrš -0,481** -0,411* 1 0,439** 0,486** 0,253 0,359* rsm -0,161 -0,325* 1 0,636** 0,532** 0,212 0,634** BZ rrš 0,273 -0,457** 0,244 1 -0,567** 0,028 0,397* rsm 0,422* 0,279 0,487** 1 -0,309 0,239 0,421 M rrš -0,635** -0,061 0,760** -0,436* 1 0,189 -0,039 rsm -0,553** -0,592** 0,624** -0,370* 1 0,025 0,325* V rrš 0,133 0,130 0,322* -0,192 0,420* 1 0,306* rsm 0,588** 0,486** 0,042 0,410* -0,336* 1 0,093 P rrš -0,185 0,735** 0,292 -0,273 0,385* 0,385* 1 rsm 0,478** 0,674** 0,455** 0,600** 0,460** 0,460** 1 *= p<0.05, **= p<0.01; GDD-dužina nalivanja zrna; PV-broj produktivnih vlati; MZ-masa zrna po klasu; BZ-broj zrna po klasu; M-masa 1000 zrna; V-visina biljke; P-prinos zrna po biljci Kod većine generacija (F1, F2, BCP1 i BCP2) između prinosa zrna po biljci i broja produktivnih vlati u lokalitetu Rimski šančevi ustanovljena je pozitivna značajnost Pirsonovih koeficijenata (Tab. 68 i 69). Prinos zrna po biljci bio je i u statistički značajnoj pozitivnoj korelaciji sa masom zrna po klasu kod roditeljskih sorti i u F2 i Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 115 BCP1 generaciji, sa brojem zrna po klasu u BCP1 generaciji, sa masom 1000 zrna u BCP2 generaciji i kod roditeljskih sorti, i sa visinom biljke u obe generacije povratnih ukrštanja (Tab. 68, 69, 70). Yao i sar. (2014) su ustanovili pozitivne ali značajne genotipske i fenotipske korelacije prinosa zrna po biljci i broja produktivnih vlati, kao i prinosa zrna po biljci i broja zrna po klasu, navodeći da je povećanje prinosa zrna po biljci moguće preko povećanja broja produktivnih vlati i broja zrna po klasu. Značajne pozitivne korelacije u lokalitetu Rimski šančevi ustanovljene su još između mase zrna po klasu i broja zrna po klasu (F1, BCP1), mase zrna po klasu i mase 1000 zrna (F2, BCP1 i BCP2), i mase zrna po klasu i visine biljke u BCP2 generaciji povratnih ukrštanja (Tab. 68, 69, 70). Jocković i sar. (2014) su takođe u svojim istraživanjima ustanovili pozitivne korelacije mase zrna po klasu sa brojem zrna po klasu i masom 1000 zrna. Tabela 70: Pirsonovi korelacioni koeficijenti ispitivanih osobina roditeljskih sorti pšenice za oba ispitivana lokaliteta (rrš-Rimski šančevi; rsm-Sremska Mitrovica) Osobina r GDD PV MZ BZ M V P GDD rrš 1 -0,501 0,236 0,714* -0,500 0,394 -0,111 rsm 1 0,626* -0,131 0,349 -0,684* 0,637* 0,602 PV rrš 1 -0,488 -0,641* 0,128 -0,278 0,059 rsm 1 -0,537 -0,054 -0,552 0,008 0,654* MZ rrš 1 0,643* 0,532 0,324 0,835** rsm 1 0,671* 0,283 -0,118 0,280 BZ rrš 1 -0,298 0,040 0,283 rsm 1 -0,513 0,148 0,529 M rrš 1 0,374 0,731* rsm 1 -0,437 -0,361 V rrš 1 0,191 rsm 1 -0,105 *= p<0.05, **= p<0.01; GDD-dužina nalivanja zrna; PV-broj produktivnih vlati; MZ-masa zrna po klasu; BZ-broj zrna po klasu; M-masa 1000 zrna; V-visina biljke; P-prinos zrna po biljci U F1 generaciji, u lokalitetu Sremska Mitrovica ustanovljene su značajne pozitivne korelacije dužine nalivanja zrna, broja produktivnih vlati, i visine biljke na oba ispitivana nivoa, i sa brojem zrna po klasu i prinosom zrna po biljci na genotipskom nivou (Tab. 67). Jalal i sar. (2012) istražujući genotipske i fenotipske korelacije kod 86 Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 116 genotipova ječma, su takođe ustanovili značajne pozitivne korelacije dužine perioda nalivanja zrna sa brojem produktivnih vlati, visinom biljke i brojem zrna po klasu. Pozitivne korelacije dužine nalivanja zrna i prinosa zrna su takođe ustanovili Spiertz i sar. (1971), Wardlaw (1970), dok Weigand i Cuellar (1981) ističu da je dužina perioda nalivanja zrna u pozitivnoj korelaciji sa prinosom zrna pod uslovima adekvatne osvetljenosti i povoljne temperature. Pozitivne i značajne korelacije dužine nalivanja zrna ustanovljene su i kod Pirsonovih koeficijenata sa brojem produktivnih vlati (F2, BCP2, roditelji), brojem zrna po klasu (BCP2), visinom biljke (F1, BCP2, roditelji) i pronosom zrna po biljci (F1, F2, BCP2) (Tab. 68, 69, 70). Negativna značajnost Pirsonovih koeficijenata između dužine nalivanja zrna i mase 1000 zrna ustanovljena je kod roditeljskih sorti i BCP2 generaciji povratnih ukrštanja (Sremska Mitrovica) (Tab. 69, 70). Slično kao u Rimskim šančevima, u Sremskoj Mitrovici broj produktivnih vlati (izdanaka) bio je u značajnoj negativnoj korelaciji sa masom zrna po klasu (F2, BCP1, BCP2), i masom 1000 zrna u F2 i BCP2 generaciji (Tab. 68, 69), dok je pozitivna i značajna korelacija broja produktivnih vlati ustanovljena sa visinom biljke u BCP2 generaciji (Tab. 69). U lokalitetu Sremska Mitrovica, kod roditeljskih sorti i u svim generacijama nakon ukrštanja (F1, F2, BCP1, BCP2) je ustanovljena značajnost Pirsonovih koeficijenata korelacije između mase zrna po klasu i broja zrna po klasu (Tab. 68, 69, 70). U F2 generaciji, i obe generacije povratnih ukrštanja (BCP1, BCP2), masa zrna po klasu bila je i u značajnoj pozitivnoj korelaciji sa masom 1000 zrna (Tab. 68, 69). Broj zrna po klasu je u Sremskoj Mitrovici kao i u Rimskim šančevima bio u značajnoj negativnoj korelaciji sa masom 1000 zrna u F1 (na genotipskom nivou) i u BCP2 generaciji (Tab. 67, 69). Hristov i sar. (2011) ukazuju da negativna veza između broja zrna po klasu i mase 1000 zrna odražava veliku složenost njihovih korelacija i potrebu za postizanjem ravnoteže u vrednostima pojedinih osobina. Negativna i značajna korelacija ustanovljena je i između mase 1000 zrna i visine biljke u BCP2 generaciji (Tab. 69). Istražujući veze između prinosa i komponenti prinosa kod obične pšenice, negativnu korelaciju mase 1000 zrna i visine biljke su ustanovili i Mohammadi i sar., (2012). Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 117 Tabela 71. Uopšteno prikazane izračunate korelacije između dužine nalivanja zrna, prinosa zrna po biljci i ispitivanih komponenti prinosa Osobina PV MZ BZ M V P GDD PV MZ BZ M V GDD-dužina nalivanja zrna; PV-broj produktivnih vlati; MZ-masa zrna po klasu; BZ-broj zrna po klasu; M-masa 1000 zrna; V-visina biljke; P-prinos zrna po biljci; Plava boja-negativna korelacija; Crvena boja-pozitivna korelacija; Veličina kruga-što je krug veći to je veći broj generacija u kojima je ustanovljena značajnost korelacija; Jači intenzitet boje-značajnost korelacija ustanovljena u oba ispitivana lokaliteta; Slabiji intenzitet boje-značajnost korelacija ustanovljena u jednom od ispitivanih lokaliteta Korelacije između prinosa i komponenti prinosa ponekad mogu da budu tumačene na pogrešan način zbog loše procene ili potcenjivanja veza sa drugim osobinama (Tukey, 1954). Između prinosa zrna po biljci i broja produktivnih vlati u lokalitetu Sremska Mitrovica ustanovljene su pozitivne genotipske korelacije (Tab. 67), i pozitivne korelacije Pirsonovih koeficijenata kod roditeljskih sorti i svih generacija nakon ukrštanja (F1, F2, BCP1 i BCP2) (Tab. 68, 69, 70). Značajne pozitivne genotipske korelacije prinosa zrna po biljci i broja produktivnih vlati su takođe ustanovili Singh i sar. (1995) i Chowdhry i sar. (2000). Takođe, značajnost Pirsonovih koeficijenata prinosa zrna po biljci je ustanovljena i sa masom zrna po klasu (F1, F2, BCP1, BCP2), brojem zrna po klasu (F1, BCP2), masom 1000 zrna (BCP1 i BCP2), i visinom biljke (F1, BCP2) (Tab. 67, 68, 69). Pozitivne korelacije prinosa zrna po biljci sa brojem zrna po klasu i masom 1000 zrna su takođe ustanovili i Ali i sar. (2008). Istražujući veze između Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 118 prinosa zrna i komponenti prinosa obične pšenice, Mohammadi i sar. (2012) su ustanovili značajne pozitivne korelacije između prinosa zrna i visine biljke u uslovima različite vodne obezbeđenosti, ističući da ako je cilj selekcije povećanje prinosa u uslovima suše, treba se fokusirati na morfološke osobine kao što je visina biljke jer ona ima visok stepen korelacije sa prinosom zrna i treba je koristi prilikom oplemenjivanja na otpornost prema suši. Blum i sar. (1989) ističu da je kod visokih sorti pšenice visina biljke u pozitivnoj korelaciji sa prinosom zrna, jer visoke sorte imaju kapacitet da podrže razvijanje zrna preko mobilizacije rezervnih hraniva iz stabljike. Prema upštenom prikazu korelacija iz tabele 71, može se zaključiti da su u oba lokaliteta kod najvećeg broja generacija ustanovljene značajne pozitivne korelacije broja produktivnih vlati i prinosa zrna po biljci, mase zrna po klasu i broja zrna po klasu, dok su značajne negativne korelacije kod najvećeg broja generacija ustanovljene između broja produktivnih vlati i mase zrna po klasu, i između broja zrna po klasu i mase 1000 zrna. Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 119 7. ZAKLJUČAK U ukrštanjima osam sorti obične pšenice i njihovih F1, F2, BCP1 i BCP2 generacija dobijenih po metodu dialela, sakupljeni su podaci za dužinu nalivanja zrna, broj produktivnih vlati (izdanaka), masu zrna po klasu, broj zrna po klasu, masu 1000 zrna, visinu biljke i prinos zrna po biljci. Ispitivane su njihove srednje vrednosti, varijabilnost, način nasleđivanja, kombinacione sposobnosti, komponente genetičke varijabilnosti, regresiona analiza, heritabilnost i korelacioni koeficijenti između dužine nalivanja zrna, prinosa zrna i komponenti prinosa. Rezultati u ovim istraživanjima upućuju na sledeće zaključke: Korišćene sorte pšenice u ovim istraživanjima su se značajno razlikovale u ispitivanim osobinama izuzev za broj produktivnih vlati. Ispitivane osobine su se u lokalitetima Rimski šančevi i Sremska Mitrovica značajno razlikovale izuzev za broj zrna po klasu, gde analizom varijanse nije utvrđena statistički značajna razlika u broju zrna po klasu. Sorta Sana je u Rimskim šančevima imala najveću prosečnu vrednost (844,25 oC) dužine perioda nalivanja zrna, a u lokalitetu Sremska Mitrovica sorta Apache (851,67 oC). Kombinacija Apache x Sana je i u F1 i F2 generaciji lokaliteta Rimski šančevi imala najveću prosečnu vrednost dužine nalivanja zrna (840,58 i 844,05 oC), dok je u lokalitetu Sremska Mitrovica najveću vrednost ove osobine i u F1 (854,00 oC) i u F2 (833,67 oC) generaciji imala kombinacija Apache x Balaton. U generacijama povratnih ukrštanja, kombinacija Apache x Balaton je ostvarila najveću prosečnu vrednost dužine nalivanja zrna, i to BCP1 generacija (864,47 oC) u Rimskim šančevima i BCP2 generacija u Sremskoj Mitrovici (875,47 oC). Sorta Sana (2,61%) u Rimskim šančevima i Nevesinjka (2,32%) u Sremskoj Mitrovici su najmanje varirale u pogledu dužine perioda nalivanja zrna. U F1 generaciji, najveću stabilnost dužine nalivanja zrna u lokalitetu Rimski šančevi imala je kombinacija Dragana x Balaton (2,63%), a u Sremskoj Mitrovici Apache x Jackson (1,64%). Rezultati koeficijenata varijacije u F2 potomstvu pokazali su da je u Rimskim šančevima najmanje varirala kombinacija Balaton x Nevesinjka (2,19%), i Sana x Prima u Sremskoj Mitrovici (2,06%). Dragana x Jackson (BCP1) u Rimskim šančevima (3,13%), i Dragana x Sana (BCP1) u lokalitetu Sremska Mitrovica (2,15%) su najmanje varirale u generacijama povratnih ukrštanja. Najčešći načini nasleđivanja (F1) dužine perioda nalivanja zrna u lokalitetu Rimski Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 120 šančevi bili su negativna dominacija i superdominacija, a ustanovljeni su i intermedijarnost i pozitivna dominacija i parcijalna dominacija. U nasleđivanju dužine perioda nalivanja zrna u Sremskoj Mitrovici najčešće se ispoljila parcijalna dominacija lošijeg roditelja, a utvrđeni su i drugi načini nasleđivanja ove osobine. Najveći prosečan broj produktivnih vlati u lokalitetu Rimski šančevi ostvarila je sorta Dragana (7,83), a u lokalitetu Sremska Mitrovica sorta Balaton (7,04). U generacijama nakon ukrštanja, najveći prosečan broj produktivnih vlati u F1 imale su kombinacije Apache x Nevesinjka (8,79) u Rimskim šančevima i Dragana x Jackson (8,18) u Sremskoj Mitrovici, Apache x Balaton ( X = 9,21, Rimski šančevi) i Sana x Jackson ( X = 7,62, Sremska Mitrovica) u F2 generaciji, Apache x Jackson (9,11) iz Rimskih šančeva i Dragana x Balaton (7,96) iz Sremske Mitrovice u BCP2 generaciji povratnih ukrštanja. Najmanje variranje broja produktivnih vlati imale su sorta Sana (7,41%) u Rimskim šančevima i sorta Jackson (7,91%) u Sremskoj Mitrovici. Najstabilnije kombinacije u generacijama potomstva bile su Apache x Sana (6,86%) u Rimskim šančevima i Apache x Prima (8,48%) u Sremskoj Mitrovici iz F1 generacije, Dragana x Prima (9,27%) iz Rimskih šančeva i Apache x Balaton (10,22%) iz Sremske Mitrovice iz F2 generacije, i kombinacije Apache x Jackson (7,27) iz BCP2 generacije (Rimski šančevi) i Apache x Sana (8,42%) iz BCP1 generacije povratnih ukrštanja (Sremska Mitrovica). Najčešći način nasleđivanja broja produktivnih vlati F1 generacije u Rimskim šančevima bila je superdominacija koja se ispoljila dva puta kod boljeg roditelja i tri puta kod lošijeg. Pored toga, u nasleđivanju broja produktivnih vlati utvrđene su još i dominacija boljeg roditelja i intermedijarnost u lokalitetu Rimski šančevi. U lokalitetu Sremska Mitrovica najzastupljeniji način nasleđivanja broja produktivnih vlati bila je dominacija boljeg roditelja i utvrđena je kod pet kombinacija ukrštanja, dok se negativna dominacija ispoljila tri puta. Superdominacija boljeg roditelja i intermedijaran način nasleđivanja broja produktivnih vlati su takođe ustanovljeni u lokalitetu Sremska Mitrovica. Najveću prosečnu masu zrna po klasu imala je sorta Apache (2,74) u lokalitetu Rimski šančevi, i sorta Sana (2,85 g) u lokalitetu Sremska Mitrovica. U Rimskim šančevima, potomstva sa najvećom prosečnom masom zrna po klasu bila su od kombinacija: Balaton x Jackson (2,78 g) iz F1, Apache x Prima (2,58 g) iz F2, i iz BCP1 generacije povratnih ukrštanja Balaton x Nevesinjka (2,61 g). Potomstva od Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 121 kombinacija Balaton x Nevesinjka (2,78 g) iz F1, Nevesinjka x Balkan (2,74 g) iz F2, i Balaton x Prima (2,85 g) iz BCP1 generacije povratnih ukrštanja su u Sremskoj Mitrovici imala najveću prosečnu masu zrna po klasu. Sorta Balaton (8,12%) u Rimskim šančevima i sorta Sana (8,78%) u Sremskoj Mitrovici imale su najmanje variranje mase zrna po klasu. Najhomogenije kombinacije u pogledu mase zrna po klasu u lokalitetu Rimski šančevi bile su: Balaton x Jackson (8,19%) iz F1, Prima x Nevesinjka (9,37%) iz F2, i Dragana x Prima (9,19%) iz BCP1 generacije povratnih ukrštanja. U lokalitetu Sremska Mitrovica najmanje su varirale kombinacije Jackson x Balkan (9,23%) iz F1, Apache x Prima (9,95%) iz F2, i Dragana x Nevesinjka (8,59%) iz BCP2 generacije. U F1 generaciji, masa zrna po klasu u lokalitetu Rimski šančevi najčešće se nasleđivala intermedijarno, dok je u lokalitetu Sremska Mitrovica najčešće bila ispoljena superdominacija lošijeg roditelja. U oba lokaliteta je kao način nasleđivanja mase zrna po klasu utvrđena i dominacija i parcijalna dominacija boljeg i lošijeg roditelja, dok se superdominacija boljeg roditelja ispoljila samo u lokalitetu Rimski šančevi. Sorta Apache (72,24) u lokalitetu Rimski šančevi i sorta Sana (74,68) u Sremskoj Mitrovici, imale su najveći prosečan broj zrna po klasu. Najveći prosečan broj zrna po klasu u Rimskim šančevima imale su kombinacije Sana x Balkan (69,50) iz F1, Balaton x Prima (64,78) iz F2, i Apache x Jackson (70,21) iz BCP1 generacije povratnih ukrštanja. Kombinacije Balaton x Nevesinjka (70,05) u F1 generaciji, Balaton x Balkan (66,52) u F2, i Balaton x Prima (71,75) iz BCP1 generacije povratnih ukrštanja su imale najveći prosečan broj zrna po klasu u lokalitetu Sremska Mitrovica. Najstabilnija sorta u pogledu broja zrna po klasu bila je sorta Sana u oba lokaliteta (8,11 i 8,43%). U generacijama potomstava najmanje variranje broja zrna po klasu (Rimski šančevi) imale su kombinacije: Apache x Sana (8,76%) u F1, Prima x Balkan (11,28%) u F2, i Sana x Balkan (8,94%) u BCP1 generaciji povratnih ukrštanja. Najhomogenija potomstva u Sremskoj Mitrovici bila su od kombinacija: Dragana x Balaton (9,04%) iz F1, Balaton x Balkan (10,14%) iz F2, i Apache x Balkan (8,38%) iz BCP2 generacije povratnih ukrštanja. Dominacija lošijeg roditelja je u oba lokaliteta bila najzastupljeniji način nasleđivanja broja zrna po klasu u F1 generaciji. Pored toga, ustanovljeni su intermedijarnost, dominacija i parcijalna dominacija boljeg i lošijeg roditelja, kao i superdominacija u oba pravca. Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 122 Najveću prosečnu masu 1000 zrna imala je sorta Dragana (43,02 g) u Rimskim šančevima i sorta Prima (46,86 g) u Sremskoj Mitrovici. U generacijama potomstva najveću prosečnu masu 1000 zrna u Rimskim šančevima imale su kombinacije Nevesinjka x Balkan (46,81 g) iz F1 generacije, Apache x Sana (45,41 g) iz F2, i kombinacija Dragana x Balaton (47,03 g) iz BCP1 generacije. U Sremskoj Mitrovici, najveću prosečnu masu 1000 zrna ostvarila su potomstva od kombinacija Balaton x Balkan (47,94g) iz F1, Nevesinjka x Balkan (46,13 g) iz F2, i Dragana x Sana (46,66 g) iz BCP1 generacije povratnih ukrštanja. Sorte sa najmanjom vrednosti koeficijenta varijacije mase 1000 zrna bile su Sana (7,74%) u Rimskim šančevima i sorta Balkan (7,64%) u Sremskoj Mitrovici. Generacije potomstva od kombinacija Dragana x Jackson (9,22%) iz F1, Apache x Sana (10,79%) iz F2, i od kombinacije Sana x Prima (8,31%) iz BCP1 generacije su prema vrednostima koeficijenta varijacije bila najstabilnija u lokalitetu Rimski šančevi. Najstabilnija potomstva u Sremskoj Mitrovici što se mase 1000 zrna tiče bila su od kombinacija Dragana x Nevesinjka (8,50%) iz F1 generacije, Nevesinjka x Balkan (12,16%) iz F2, i Dragana x Jackson (8,15%) iz BCP1 generacije povratnih ukrštanja. U pogledu nasleđivanja mase 1000 zrna (F1) u Rimskim šančevima se ispoljila dominacija boljeg roditelja, parcijalna dominacija lošijeg roditelja i intermedijarnost, dok su u lokalitetu Sremska Mitrovica utvrđeni pozitivna i negativna superdominacija, negativna dominacija i parcijalna dominacija, kao i intermedijarnost. Prema rezultatima ispitivanja, najveću prosečnu visinu biljke imala je sorta Dragana (74,75 cm) u lokalitetu Rimski šančevi, dok je u Sremskoj Mitrovici najviša bila sorta Nevesinjka (69,10 cm). Najveću prosečnu visinu biljke u generacijama potomstva imale su kombinacije Nevesinjka x Balkan (79,81 cm) u Rimskim šančevima i Apache x Nevesinjka (72,40 cm) iz Sremske Mitrovice u F1, Balaton x Jackson (80,48 cm) iz Rimskih šančeva i Balaton x Nevesinjka (70,29 cm) iz Sremske Mitrovice u F2, i Balaton x Nevesinjka (78,76 cm u rimskim šančevima) i Apache x Nevesinjka (76,46 cm u Sremskoj Mitrovici) u BCP2 generaciji povratnih ukrštanja. Sorta Balkan (2,28%) u lokalitetu Rimski šančevi, i sorta Apache (2,57%) u lokalitetu Sremska Mitrovica imale su najmanju vrednost koeficijenta varijacije za visinu biljke. Najstabilnija potomstva u Rimskim šančevima bila su od kombinacija Prima x Balkan (1,93%) iz F1, Apache x Balkan (4,91%) iz F2, i Dragana x Balkan (3,65%) iz BCP1 generaciji povratnih ukrštanja. U Sremskoj Mitrovici najmanje su varirala potomstva kombinacija Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 123 Balaton x Balkan (3,28%) u F1, Sana x Jackson (4,55%) u F2, i u BCP2 generaciji potomstvo kombinacije Prima x Nevesinjka (3,39%). U oba lokaliteta ispoljili su se slični načini nasleđivanja visine biljke u F1 generaciji (dominacija i parcijalna dominacija boljeg i lošijeg roditelja, pozitivna superdominacija i intermedijarnost), s tim što je u Rimskim šančevima dominirala pozitivna superdominacija a u Sremskoj Mitrovici dominacija boljeg roditelja. Sorta Apache je u oba lokaliteta ispitivanja ostvarila najviši (18,67 i 18,17 g) prosečan prinos zrna po biljci. U generacijama nakon ukrštanja najviši prosečan prinos zrna po biljci imala su potomstva od kombinacije Prima x Nevesinjka (22,79 g) u Rimskim šančevima i Dragana x Jackson (17,95 g) u Sremskoj Mitrovici iz F1 generacije, Dragana x Apache (18,27 g u Rimskim šančevima) i Dragana x Nevesinjka (16,82 g u Sremskoj Mitrovici) u F2, BCP2 generacija ukrštanja Apache x Prima (18,61 g) iz Rimskih šančeva i Dragana x Apache (16,23 g) iz Sremske Mitrovice. Prema izračunatim vrednostima koeficijenta varijacije prinosa zrna po biljci, najmanje su varirale sorta Apache (8,78%) u Rimskim šančevima i sorta Balkan (9,81%) u Sremskoj Mitrovici. U pogledu prinosa zrna po biljci u Rimskim šančevima najmanje su varirala potomstva kombinacija Sana x Balkan (9,61%) iz F1, Sana x Prima (10,95%) iz F2, i Dragana x Apache iz BCP2 generacije povratnih ukrštanja (10,52%). Potomstva koja su najmanje varirala u Sremskoj Mitrovici bila su od kombinacija Apache x Prima (8,95%) iz F1, Sana x Nevesinjka (12,23%) iz F2, i od kombinacije Balaton x Jackson (11,15%) iz BCP1 generacije povratnih ukrštanja. Kao način nasleđivanja prinosa zrna po biljci u F1 generaciji, u oba lokaliteta ispoljile su se superdominacija boljeg i lošijeg roditelja, parcijalna dominacija i dominacija boljeg roditelja, intermedijarnost, i dominacija lošijeg roditelja koja je ustanovljena jedino u lokalitetu Sremska Mitrovica. Analizom varijanse kombinacionih sposobnosti za dužinu nalivanja zrna utvrđena je visoka statistička značajnost aditivnih i neaditivnih efekata na ispitivanu osobinu u oba lokaliteta. U nasleđivanju perioda dužine nalivanja zrna utvrđen je veći značaj aditivnih efekata obzirom na značajno veću sredinu kvadrata OKS. U pogledu posebnih kombinacionih sposobnosti visoko značajne vrednosti su imala ukrštanja sorti Sana x Prima i Jackson x Balkan u lokalitetu Rimski šančevi, dok su u lokalitetu Sremska Mitrovica najznačajnije PKS vrednosti imale kombinacije Dragana x Balaton, Apache x Balaton, Apache x Jackson Sana x Prima i Sana x Nevesinjka. Frekvencija Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 124 dominantnih gena bila je veća od frekvencije recesivnih gena, a prema prosečnom stepenu dominacije za nasleđivanje dužine perioda nalivanja zrna važniju ulogu imala je parcijalna dominacija u lokalitetu Rimski šančevi, dok se u lokalitetu Sremska Mitrovica ispoljila superdominacija u nasleđivanju ove osobine. Najviše dominantnih gena imale su sorte Balkan (u oba lokaliteta), i Jackson i Prima u Sremskoj Mitrovici. Sorta Sana se u Sremskoj Mitrovici na WrW’ grafikonu nalazila u trećem kvadrantu što predstavlja superdominaciju u pogledu dužine perioda nalivanja zrna. Visoka značajnost neaditivnih efekata u lokalitetu Rimski šančevi i značajnost aditivnih i neaditivnih efekata u lokalitetu Sremska Mitrovica, su za broj produktivnih vlati utvrđeni analizom varijanse kombinacionih sposobnosti. Sorte Dragana i Apache u lokalitetu Sremska Mitrovica imale su statistički značajne vrednosti OKS za broj produktivnih vlati, dok u lokalitetu Rimski šančevi nisu utvrđene statistički značajne vrednosti OKS kod sorti korišćenih u ovom istraživanju. Pomenute sorte bi na osnovu dobijenih rezultata mogle da se uvrste u oplemenjivački program u cilju stvaranja novih sorti sa većim brojem produktivnih vlati. S obzirom na statistički značajne PKS efekte za broj produktivnih vlati kao najbolje kombinacije pokazale su se Sana x Balaton i Apache x Nevesinjka u Rimskim šančevima i Dragana x Jackson u lokalitetu Sremska Mitrovica. Prosečan stepen dominacije ukazao je na superdominaciju kao način nasleđivanja broja produktivnih vlati pšenice u oba lokaliteta. Najviše dominantnih gena za broj produktivnih vlati u Rimskim šančevima imala je sorta Balaton, dok su Prima i Apache imale najveći broj dominantnih gena u lokalitetu Sremska Mitrovica. Regresionom analizom je u oba ispitivana lokaliteta utvrđena superdominacija u nasleđivanju broja produktivnih vlati, s tim što je u lokalitetu Sremska Mitrovica otkriveno i prisustvo interalelne interakcije koju je izazivala sorta Dragana. Prema rezultatima analize kombinacionih sposobnosti i genetičke varijanse za masu zrna po klasu, u lokalitetu Rimski šančevi utvrđen je značajniji uticaj aditivnih efekata, dok su se u nasleđivanju ove osobine neaditivni efekti izdvojili kao značajniji u lokalitetu Sremska Mitrovica. Analiziranjem podataka iz oba lokaliteta u pogledu opštih kombinacionih sposobnosti za masu zrna po klasu nisu utvrđene statistički značajne vrednosti roditeljskih komponenti. Statistički značajne vrednosti PKS efekata u lokalitetu Rimski šančevi imale su kombinacije Sana x Prima, Prima x Nevesinjka i Balaton x Jackson, dok u lokalitetu Sremska Mitrovica nisu utvrđene statistički Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 125 značajne vrednosti PKS za masu zrna po klasu. U nasleđivanju mase zrna po klasu dominantni geni bili su zastupljeniji od recesivnih u oba lokaliteta. Najviše dominantnih gena za masu zrna po klasu u lokalitetu Rimski šančevi imala je sorta Balaton, a u lokalitetu Sremska Mitrovica sorte Dragana i Jackson. Superdominacija je imala važnu ulogu u nasleđivanju mase zrna po klasu u oba ispitivana lokaliteta, dok je u lokalitetu Sremska Mitrovica pored superdominacije i dominacija imala važnu ulogu u nasleđivanju ove osobine. Odnos sredine kvadrata OKS/PKS je ukazao na značajniju ulogu aditivnih efekata za nasleđivanje broja zrna po klasu u ispitivanim lokalitetima. Kao najbolji opšti kombinator za broj zrna po klasu u Rimskim šančevima sa visoko značajnim OKS vrednostima bila je sorta Sana. Statistički značajne vrednosti OKS utvrđene su i kod sorte Apache. U lokalitetu Sremska Mitrovica nisu utvrđene statistički značajne OKS vrednosti za broj zrna po klasu kod ispitivanih sorti. Sorta Sana bi se prema dobijenim rezultatima mogla koristiti za oplemenjivanje na veći broj zrna po klasu. Kombinacije ukrštanja Balaton x Jackson (Rimski šančevi) i Balaton x Nevesinjka (Sremska Mitrovica) bile su najbolje za broj zrna po klasu s obzirom na statistički značajne PKS vrednosti. U oba lokaliteta prosečan stepen dominacije je ukazao na superdominaciju u nasleđivanju broja zrna po klasu, što je potvrđeno i regresionom analizom. Najviše dominantnih gena za broj zrna po klasu imale su sorte Dragana (u oba lokaliteta) i Nevesinjka (Rimski šančevi), dok su najviše recesivnih gena posedovale sorte Jackson (Rimski šančevi) i Sana (Sremska Mitrovica). Aditivna komponenta bila je od značaja za nasleđivanje mase 1000 zrna u lokalitetu Rimski šančevi, dok su u lokalitetu Sremska Mitrovica značaj imali i aditivni i neaditivni efekti, ali su aditivni efekti imali veći uticaj pri nasleđivanju ove osobine. Sorta Dragana je u oba ispitivana lokaliteta imala značajne OKS vrednosti za masu 1000 zrna, pa na osnovu dobijenih rezultata ovu sortu treba smatrati kao vredan selekcioni materijal u oplemenjivanju na masu 1000 zrna. U pogledu PKS vrednosti za masu 1000 zrna statističku značajnost je jedino ostvarila kombinacija ukrštanja Balaton x Balkan u Sremskoj Mitrovici, dok u Rimskim šančevima nijedna kombinacija ukrštanja nije imala značajne vrednosti PKS za ovu osobinu. Veći uticaj u nasleđivanju mase 1000 zrna imali su dominantni geni, a prosečan stepen dominacije ukazao je na superdominaciju kao način nasleđivanja. Regresionom analizom je potvrđeno da Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 126 superdominacija ima važnu ulogu u nasleđivanju mase 1000 zrna u lokalitetu Rimski šančevi, dok je u lokalitetu Sremska Mitrovica utvrđeno prisustvo interalelne interakcije koju su u nasleđivanju ove osobine izazvale sorte Sana i Balkan. Sorte Dragana, Prima i Apache imale su najviše dominantnih gena u Rimskim šančevima, a Dragana i Nevesinjka u Sremskoj Mitrovici. Sorta Nevesinjka je u lokalitetu Sremska Mitrovica bila superdominantna u pogledu mase 1000 zrna. Značaj i aditivnih i neaditivnih efekata u nasleđivanju visine biljke je utvrđena u oba lokaliteta, ali je prema vrednostima sredine kvadrata bio značajniji uticaj aditivnih efekata. Statistički značajne vrednosti OKS za visinu biljke su u oba lokaliteta ispitivanja imale sorte Dragana, Balkan i Nevesinjka, kao i sorte Jackson (Rimski šančevi) i Apache (Sremska Mitrovica). Sorte Sana, Balaton i Prima su u oba lokaliteta imale negativne vrednosti OKS za visinu biljke, pa bi možda one mogle biti vredan selekcioni material za oplemenjivanje na nižu visinu biljke. Najveće PKS vrednosti za visinu biljke u Rimskim šančevima imale su kombinacije Balaton x Jackson, Balaton x Nevesinjka, Dragana x Nevesinjka i Apache x Jackson, kao i kombinacije Apache x Jackson i Apache x Nevesinjka u lokalitetu Sremska Mitrovica. Uticaj dominantnih gena u nasleđivanju visine biljke bio je značajniji od recesivnih. Sorta Apache je u oba lokaliteta ispitivanja posedovala najviše dominantnih gena za ovu osobinu. Prosečan stepen dominacije je ukazao na superdominaciju u nasleđivanju visine biljke. Superdominacija je imala važnu ulogu u nasleđivanju visine biljke u Rimskim šančevima, dok je u Sremskoj Mitrovici to bila parcijalna dominacija. Prema analizama kombinacionih sposobnosti i komponenata genetičke varijanse za prinos zrna po biljci utvrđen je značaj i i aditivnih i neaditivnih genskih efekata u oba ispitivana lokaliteta. U lokalitetu Sremska Mitrovica sorta Apache bila je najbolji opšti kombinator s obzirom na statistički visoko značajnu OKS vrednost za prinos zrna po biljci, dok u lokalitetu Rimski šančevi nisu utvrđene statistički značajne vrednosti za opšte kombinacione sposobnosti. Kombinacija ukrštanja Prima x Nevesinjka je u lokalitetu Rimski šančevi imala najviše vrednosti efekata PKS, dok su u lokalitetu Sremska Mitrovica to bile kombinacije Balaton x Nevesinjka i Dragana x Jackson. Navedene kombinacije mogu biti vredan selekcioni material u oplemenjivanju na prinos zrna po biljci i treba ih testirati u ukrštanjima sa drugim genotipovima koji nisu korišćeni u ovom istraživanju. Analiza komponenata genetičke varijabilnosti u oba Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 127 ispitivana lokaliteta pokazala je da dominantna komponenta čini najveći deo genetičke varijabilnosti u nasleđivanju prinosa zrna po biljci, a prosečan stepen dominacije ukazao je na superdominaciju kao način nasleđivanja. U oba lokaliteta ispitivanja superdominacija je imala važnu ulogu u načinu nasleđivanja prinosa zrna po biljci. Pojava interalelne interakcije (epistaze) u nasleđivanju prinosa zrna po biljci utvrđena je u lokalitetu Rimski šančevi kod sorte Prima, dok u lokalitetu Sremska Mitrovica nije utvrđeno prisustvo ovog načina nasleđivanja. Najviše dominantnih gena za prinos zrna po biljci imale su sorte Dragana i Balkan u lokalitetu Rimski šančevi, kao i sorte Sana i Balkan u lokalitetu Sremska Mitrovica. Superdominantna u pogledu prinosa zrna po biljci bila je sorta Balaton u lokalitetu Rimski šančevi. Prema rezultatima heritabilnosti u širem i užem smislu, u oba ispitivana lokaliteta je za sve osobine osim visine biljke ustanovljeno da je njihova ekspresija zavisila i od faktora spoljne sredine i od genotipa. Vrednosti heritabilnosti ispitivanih osobina razlikovale su se u zavisnosti od metode izračunavanja, i kako je prema dobijenim rezultatima utvrđen jači odnosno slabiji uticaj nenaslednih faktora, oplemenjivač se ne bi trebao sa sigurnošću osloniti ni na jedan ispitivani metod heritabilnosti koji je korišćen u ovim istraživanjima. Jedino je kod visine biljke po svim metodima (u oba ispitivana lokaliteta) ustanovljeno da genetski faktori imaju veći uticaj od faktora spoljne sredine na ekspresiju ove osobine, pa bi dobijeni rezultati za procenu heritabilnosti mogli poslužiti kao vodič za uspeh u oplemenjivanju. Fenotipski i genotipski koeficijenti korelacija izračunati po Miller-u, pokazali su da su u lokalitetu Sremska Mitrovica značajne pozitivne korelacije ustanovljene između dužine nalivanja zrna, broja produktivnih vlati, i visine biljke na genotipskom i fenotipskom nivou, i broja zrna po klasu i prinosom zrna po biljci na genotipskom nivou. Takođe, dužina nalivanja zrna je u Rimskim šančevima bila u značajnoj korelaciji sa brojem zrna po klasu i to na oba ispitivana nivoa, a sa visinom biljke na genotipskom nivou. Pozitvna značajnost genotipskih koeficijenata ustanovljena je u lokalitetu Sremska Mitrovica i između prinosa zrna po biljci i broja produktvnih vlati, i prinosa zrna po biljci i visine biljke. U oba lokaliteta broj zrna po klasu i masa 1000 zrna su bili u negativnoj genotipskoj, i fenotipskoj korelaciji (Rimski šančevi). Izračunavanjem Pirsonovih koeficijenata, značajne pozitivne korelacije ustanovljene su između: dužine nalivanja zrna i broja produktivnih vlati u F2 (Sremska Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 128 Mitrovica), BCP1 (Rimski šančevi), BCP2 generaciji i roditeljskih sorti u Sremskoj Mitrovici; dužine nalivanja zrna i broja zrna po klasu u BCP2 generaciji (Sremska Mitrovica) i roditeljskih sorti (Rimski šančevi); dužine nalivanja zrna i visine biljke u F1 (Sremska Mitrovica), F2 (Rimski šančevi), BCP2 generaciji i roditeljskih sorti (Sremska Mitrovica). Dužina perioda nalivanja zrna bila je u značajnoj negativnoj korelaciji sa masom zrna po klasu u BCP2 generaciji (Rimski šančevi), i masom 1000 zrna kod roditeljskih sorti (Sremska Mitrovica) i BCP2 generaciji povratnih ukrštanja u oba lokaliteta. Pozitivna i značajna korelacija Pirsonovih koeficijenata ustanovljena je između broja produktivnih vlati i visine biljke u BCP2 generaciji lokaliteta Sremska Mitrovica. Broj produktivnih vlati (izdanaka), bio je u značajnoj negativnoj korelaciji sa: masom zrna po klasu u F1 generaciji lokaliteta Rimski šančevi, i F2, BCP1 i BCP2 generaciji oba ispitivana lokaliteta; sa masom 1000 zrna u Rimskim šančevima (BCP1) i Sremskoj Mitrovici (F2, BCP2); i brojem zrna po klasu kod roditeljskih sorti i BCP2 generaciji lokaliteta Rimski šančevi. Između mase zrna po klasu i broja zrna po klasu, značajna i pozitivna korelacija Pirsonovih koeficijenata ustanovljena je u F1 i BCP1 generaciji oba lokaliteta, F2, BCP2 i roditeljskih sorti lokaliteta Sremska Mitrovica. U oba ispitivana lokaliteta, masa zrna po klasu bila je i u značajnoj pozitivnoj korelaciji sa masom 1000 zrna u F2 i obe generacije povratnih ukrštanja (BCP1, BCP2), i sa visinom biljke u BCP2 generaciji (Rimski šančevi). Broj zrna po klasu je u svim generacijama potomstava (F1, F2, BCP1, BCP2) lokaliteta Rimski šančevi i BCP2 generaciji lokaliteta Sremska Mitrovica bio u značajnoj negativnoj korelaciji sa masom 1000 zrna. Utvrđena značajnost korelacije visine biljke sa masom 1000 zrna je u BCP2 generaciji povratnih ukrštanja bila i pozitivna (Rimski šančevi) i negativna (Sremska Mitrovica). Pozitivne korelacije Pirsonovih koeficijenata između prinosa zrna po biljci i broja produktivnih vlati su ustanovljene kod svih generacija nakon ukrštanja (F1, F2, BCP1 i BCP2) u oba ispitivana lokaliteta, i roditeljskih sorti lokaliteta Sremska Mitrovica. Prinos zrna po biljci bio je i u statistički značajnoj pozitivnoj korelaciji sa masom zrna po klasu u F2, BCP1 generaciji i kod roditeljskih sorti lokaliteta Rimski šančevi, i svim generacijama potomstava lokaliteta Sremska Mitrovica. Takođe, između prinosa zrna po biljci i broja zrna po klasu u Rimskim šančevima (BCP1) i Sremskoj Mitrovici (F1, BCP2), prinosa zrna po biljci i mase 1000 zrna u Rimski šančevima (BCP2, roditelji) i Sremskoj Kombinacione sposobnosti sorti pšenice za dužinu nalivanja zrna i komponente prinosa 129 Mitrovici (BCP1 i BCP2), i prinosa zrna po biljci i visinom biljke u Rimskim šančevima (BCP1, BCP2) i Sremskoj Mitrovici (F1, BCP2) su utvrđeni značajni pozitivni Pirsonovi koeficijenti. Rezultati dobijeni u ovim istraživanjima su pokazali da su se od korišćenih sorti pšenice najviše istakle Apache kao najbolji opšti kombinator za dužinu nalivanja zrna u oba ispitivana lokaliteta i prinos zrna po biljci u lokalitetu Sremska Mitrovica, i sorta Dragana kao najbolji opšti kombinator za masu 1000 zrna u oba lokaliteta ispitivanja. S obzirom da su u ovim istraživanjima pored dužine nalivanja zrna i prinosa zrna po biljci ispitivane i važne komponente prinosa, kombinacije ukrštanja sa najvišim PKS vrednostima za pojedina svojstva treba koristiti za dobijanje transgresivnog potomstva u budućim generacijama i na taj način poboljšati i odabrati ona najbolja za povećanje dužine perioda nalivanja zrna i prinosa zrna. Informacije dobijene u ovim istraživanjima doprinose boljem sagledavanju genetičke osnove dužine perioda nalivanja zrna, prinosa zrna i ostalih važnih komponenti prinosa, načina njihovog nasleđivanja i međusobnih odnosa što će svakako koristiti u daljem radu na oplemenjivanju pšenice. 130 8. LITERATURA 1. Ahmad F., Khan S., Ahmad Q.S., Khan H., Khan A., Fida M. (2011): Genetic analysis of some quantitative traits in bread wheat across environments. African Journal of Agricultural Research, 6(3): 686-692. 2. Ahmadi J., Zali A.A., Samadi B.Y., Talaie A., Ghannadha M.R., Saeidi A. (2003): A study of combining ability and gene effect in bread wheat under stress conditions by diallel method. Iranian J. Agri. Sci., 34(1): 1-8. 3. Ahmed N., Chowdhry M.A., Khaliq I., Maekaw M. (2007): The inheritance of yield and yield components of five wheat hybrid populations under drought conditions. Indonesian Journal of Agricultural Science, 8(2): 53‐59. 4. Ajmal S.U., Khanam B., Khanum S., Akram Z. (2000): Gene action studies for some biometric traits in a diallel cross of wheat. Pak. J. Biol. Sci., 3(10): 1799-1800. 5. Akhtar N., Crowdhry M.A. (2006): Genetic analysis of yield and some other quantitative traits in bread wheat. International Journal of Agriculture and Biology, 8(4): 523-527. 6. Akram Z., Ajmal S.U., Munir M., Shabir G. (2008): Genetic determination of yield related attributes in bread wheat. Sarhad J. Agric., 24: 431-438. 7. Ali Y., Atta B.M., Akhter J., Monneveux P., Lateef Z. (2008): Genetic variability, association and diversity studies in wheat (Triticum aestivum L.) germplasm. Pak. J. Bot., 40(5): 2087-2097. 8. Ali Z., Khan A.S. (1998): Combining ability studies of some morphophysiological traits in bread wheat (Triticum aestivum L.). Pak. J. Agric. Sci., 35: 1-4. 9. Amini A., Rezaei-Danesh A. (2004): Assessment of genetic diversity and correlation between traits in different wheat genotypes. Eighth Iranian Congress of Agronomy and Plant Breeding, September, Faculty of Agricultural Sciences, University of Guilan. 14. 10. Angus W.J., Sage G.C.M. (1980): Patterns of yield production in two semi- dwarf and two conventional European spring wheats. J. Agricultural Science, Cambridge, 9: 387-393. 131 11. Asad M.N., Alam K., Chowdhry M.A. (1992): Combining ability computation from diallel crosses comprising five bread wheat cultivars. J. Agri. Res., 30(3): 307- 314. 12. Awaad H.A. (1996): Genetic system and prediction for yield and its attributes in four wheat crossess (Triticum aestivum L.). Ann. Agric. Sci., Moshtohar, 34(3): 869- 890. 13. Aycicek M., Yildirim T. (2006): Heritability of yield and some yield components in bread wheat (Triticum aestivum L.) genotypes. Bangladesh J. Bot., 35(1): 17-22. 14. Aykut F.T., Ilker E., Tosun M. (2011): quantitative inheritance of some wheat agronomic traits. Bulgarian Journal of Agricultural Science, 17(6): 783-788. 15. Baker R.J., Tipples K.H., Campbell A.B. (1971): Heritabilities of and correlations, among quality traits in wheat. Canadian Journal of Plant Science, 51(6), 441-448. 16. Baloch M.J., Baloch E., Jatoi W.A., Veesar N.F. (2013): Correlations and heritability estimates of yield and yield attributing traits in wheat (Triticum Aestivum L.). Pak. J. Agri., Agril. Engg., Vet. Sci., 29(2): 96-105. 17. Baloch M.Z., Ansari B.A., Memon N. (2003): Performance and selection of intra- specific hybrids of spring heat (Triticum aestivum L.). Pak. J. Agri. Vet. Sci., 19: 28-31. 18. Bauer A., Frank A.B., Black A.L. (1985): Estimation of Spring wheat grain dry matter assimilation from air temperature. Agron. J., 77: 743-752. 19. Baum M., Grando S., Backes G., Jahoor A., Sabbagh A., Ceccarelli S. (2003): QTL for agronomic traits in the Mediterranean environment identified in recombinant inbred lines of the cross 'Arta' X H. spontaneum 41-1. Theor. Appl. Genet., 107: 1215- 1225. 20. Bebyakin V.M., Korobova N.I. (1989): Gene interaction and combining ability effects of winter wheat varieties for yield components. Tsitologlya i Genetica, 23(1): 23-26. 21. Bebyakin V.M., Starichkova N.I. (1992): Genetic control of characters determining yield in spring durum wheat. Tsitologlya i Genetica, 26(2): 60-64. 132 22. Bede M., Drezner G., Martinčić J. (1990): Genetska osnova stvaranja novih sorti ozime pšenice. Savremena poljoprivreda, Vol. 38, br. 1-2:131-135, Novi Sad. 23. Beiquan M., Kronstad W.E. (1994): Duration and rate of grain filling in selected winter wheat populations: I. Inheritance. Crop Sci., 34: 833-837. 24. Blum A., Golan G., Mayer J., Sinmena B., Shpiler L., Burra J. (1989): The drought response of landraces of wheat from the northern negev desert in Israel. Euphytica, 4: 87-96. 25. Bnejdi F., El Gazzah M. (2010): Epistasis and genotype-by-environment interaction of grain yield related traits in durum wheat. Journal of Plant Breeding and Crop Science, 2(2): 024-029. 26. Borghi B., Perenzin M. 1994: Diallel cross to predict heterosis and combining ability for grain yield, yield components and breadmaking quality in bread wheat (Triticum aestivum L.). Theoret. Appl. Genet., 7-8: 975-981. 27. Borlaug N.E. (1968): Wheat breeding and its impact on world food supply. In: Proc. III Inter. Wheat Gen. Symp. Australian Academy of Science Canberra, 1-36. 28. Borojević K., Borojević K. (2005): The transfer and history of "reduced height genes" (Rht) in wheat from Japan to Europe. The journal of Heredity, 96(49): 455-459. 29. Borojević S. (1971): Izgradnja modela visoko prinosnih sorti pšenice. Savremena poljoprivreda, 6: 33-48. 30. Borojević S. (1981): Principi i metodi oplemenjivanja bilja. S-97, Poljoprivredni fakultet u Novom Sadu, R. Ćirpanov, Novi Sad. 31. Borojevic S.,Potocanac J. (1966): The development of the Yugoslav programme for creating high-yielding wheat varieties. Proc. 5th Yugoslav Symposium on Research of Wheat. Savremena Poljoprivreda. Novi Sad, 14(11-12): 7-36. 32. Bremner P.M., Rawson H.M. (1978): The weights of individual grains of the wheat ear in relation to their growth potential, the supply of assimilate and interactions between grains. Australian Journal of Plant Physiology, 5: 61-72. 33. Bruckner P.L., Frohberg R.C. (1987): Rate and duration of grain fill in spring wheat, Crop Sci., 27: 451-455. 34. Budak N., Baenziger P.S., Eskridge K.M., Baltensperger D., Moreno-Sevilla B. (1995): Plant height response of semidwarf and nonsemidwarf wheats to the environment. Crop Sci., 35: 447-451. 133 35. Campbell K.G., Bergman C.J., Gualberto D.G., Anderson J.A., Giroux M.J., Hareland G., Fulcher R.G., Sorrells M.E., Finney P.L. (1999): Quantitative Trait Loci Associated with Kernel Traits in a Soft x Hard Wheat Cross. Crop Science, 39: 1184- 1195. 36. Can N.D., Yoshida T. (1999): Genotypic and phenotypic variances and covariance's in early maturing grain sorghum in a double cropping. Plant Prod. Sci., 2(1): 67-70. 37. Carver B.F. (2009): Wheat science and trade. Wiley, Danvers, 569. 38. Chaturvedi B.K., Gupta R.R. (1995): Selection parameters for grain and quality attributes in spring wheat (Triticum aestivum L.). Agric. Sci. Digest Karnal. 15(4): 186- 190. 39. Chaudhry M.A., Chowdhry M.S., Ahsan M., Khaliq I. (2001): Gene system governing plant height and some drought related leaf characteristics in spring wheat. Pak. J. Biol. Sci., 4: 977-979. 40. Choi B.H. (1982): Time and duration of growth stages and subsequent grain yield in selected wheat cultivars (Triticum aestivum L. em Thell). MS thesis. Oregon State University. 41. Chowdhry M.A., Ali M., Subhani G.M., Khaliq I. (2000): Path coefficient analysis for watr use efficiency, evapo-transpiration efficiency and some yield related traits in wheat. Pak. J. Biol. Sci., 3(2): 313-317. 42. Chowdhry M.A., Rasool L., Khaliq L., Mahmood T., Gilani M.M. (1999): Genetics of some metric traits in spring wheat under normal and drought envinroments. RACHIS., 8: 34-39. 43. Chowdhry M.A., Saeed M.S., Khaliq I., Aslam M. (2005): Combing ability analysis for some polygenic traits in 5×5 cross of bread wheat (Triticum aestivum L.). Asian J. Pl. Sci., 4(4): 405-408. 44. Collaku A. (1994): Selection for yield and its components in a winter wheat population under different environmental conditions in Albania. Plant Breed. 112(1): 40-46. 45. Cordazzo C.V. (2002): Effect of seed mass on germination and growth three dominant species in Southern Brazilian coastal dunes. Bra. J. Bio. 62: 427-435. 134 46. Cui D.Q., Hu K.F., Nie L.H., Wang X., Lu Y.R. (2002): Analysis of the combining ability of stem characters in wheat. Chinese Agric. Sci. Bul., 18: 3-6. 47. Deswal R.K., Grakh S.S., Berwal K.K. (1996): Genetic variability and character association between grain yield and its components in wheat. Annals: of Biology (Ludhiana), 12 (2): 221-224. 48. Doebley J., Stec A., Hubbard L. (1997): The evolution of apical dominance in maize. Nature. 386: 485-488. 49. Duguid S.D., Brûlé-Babel A.L. (1994): Rate and duration of grain filling in five spring wheat (Triticum aestivum L.) genotypes, Can. J. Plant Sci., 74: 681-686. 50. Eberhart S.A., Russel W.A. (1966): Stability parameters for comparing varieties. Crop Science, 6: 36-40. 51. Egli D.B. (1998): Seed biology and the yield of grain crops. CAB International, Oxford. 52. Falconer D.S. (1960): Genet. Res., 1: 91-113. 53. Farshadfar E., Farshadfar M., Sutka J. (2000): Combining ability analysis of drought tolerance in wheat over different water regimes. Acta. Agron. Hungarica. 48(4): 353-361. 54. Fida M., Daniel H., Shahzad K., Khan H. (2001): Heritability estimates for yield and its components in wheat. Sarhad J. Agric., 17(2): 227-234. 55. Fischer R.A. (1984): Growth and yield of wheat. In: Smith, W.H., Bante, S.J. (Eds.), and Potential Productivity of Field Crops Under Different Environment. International Rice Research Institute, Los Ban˜os, Philippines, 129-154. 56. Fischer R.A. (1985): Number of kernels in wheat crops and the influence of solar radiation and temperature. J. Agric. Sci., 100: 447-461. 57. Fischer R.A., Liang D.R. (1976): Yield potential in a dwarf spring wheat and response to crop thinning. J. Agri. Sci., 87: 112-122. 58. Gallagher J.N. (1979): Field studies of cereal leaf growth. I. Initiation and expansion in relation to temperature and-ontogeny. J. Exp. Bot., 30: 625-636. 59. Gallagher J.N., Biscoe P.V. (1978): A physiological analysis of cereal yield. II. Partitioning of dry matter. Agric. Prog., 53: 51–70. 60. Gallagher J.N., Biscoe P.V., Hunter B. (1974): Effects of drought on grain growth. Nature, 264: 541-542. 135 61. Garcia del Moral L.F., Rharrabti Y., Villegas D., Royo C. (2003): Evaluation of grain yield and its components in drum wheat under Mediterranean conditions: an ontogenic approach. Agronomy Journal, 95: 266-274. 62. Gashaw A., Mohammed H., Singh H. (2007): Selection criterion for improved grain yields in Ethiopian durum wheat genotypes. African Crop. Sci. J., 15(1): 25-31. 63. Gebeyehou G., Knott D.R., Baker R.J. (1982): Rate and duration of grain filling in durum wheat cultivars. Crop Sci., 22: 337-340. 64. Ghulam H., Fida M., Saleem S.A., Iftikhar K. (2007): Combining ability in the f1 generations of diallel cross for yield and yield components in wheat. Sarhad J. Agric., 23(4): 937-942. 65. Gibson L.R., Paulsen G.M. (2003): Yield components of wheat grown under high temperature stress during reproductive growth. Agron. J., 95: 266-274. 66. Gill K.S., Mahal G.S., Bhardwaj H.L. (1983): Genetic systems governing yield and other characters in durum wheat. Genetica Agraria, 37(1/2): 105-114. 67. Gomez K.A., Gomez R.A. (1984): Staitical Procedures for Agricultural Research. 2nd Edition. John Wiley & Sons Inc. New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore. 68. Gorjanović M.B., Kraljević-Balalić M. (2007): Inheritance of plant height, spike length and number of spikelets per spike in durum wheat. Proc. Nat. Sci, Matica Srpska Novi Sad. 112: 27-33. 69. Griffing B. (1956): Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. Australian Journ. Biol. Sci., 9: 463-496. 70. Guendouz A., Djoudi M., Guessoum S., Maamri K., Hannachi A., Fellahi Z.,Hafsi M., 2014: Genotypic and Phenotypic Correlations among Yield and Yield Components in DurumWheat (Triticum durum Desf.) under Different Water Treatments in Eastern Algeria. Annual Research & Review in Biology, 4(2): 432-442. 71. Gustafson P., Raskina O., Ma X., Nevo E. (2009): Wheat evolution, domestication, and improvement. In: Carver B.F. (ed) Wheat: science and trade. Wiley, Danvers. 5-30. 72. Hadživuković S. (1991): Statistički metodi s primenom u poljoprivrednim i biološkim istraživanjima. Poljoprivredni fakultet, Institut za ekonomiku poljoprivrede i sociologiju sela, Novi Sad. 136 73. Hammad G., Kashif M., Munawar M., Ijaz U., Muzaffar R.M., Saleem M., Abdullah M. (2013): Genetic Analysis of Quantitative Yield Related Traits in Spring Wheat (Triticum aestivum L.). American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 13 (9): 1239-1245. 74. Hanna N.S., Sabry S.R.S., Abdel A.M.M. (1999): Derivation of different height near isogenic lines for bread wheat cultivar Sakha 69. Annals Agric. Sci. Cairo. 44(2): 561-571. 75. Hanway J.J., Russell W.A. (1969): Dry matter accumulation in corn (Zea mays L.) plants. Agron. J., 61: 947-951. 76. Hayman B.I. (1954): The theory and analysis of diallel crosses. Genetics, 39: 789-809. 77. Hristov N., Mladenov N., Kondić-Špika A., Marjanović-Jeromela A., Jocković B., Jaćimović G. (2011): Effect of environmental and genetic factors on the correlation and stability of grain yield components in wheat. Genetika, 43(1): 141-152. 78. Hsu P., Walton P.D. (1971): Relationships between yields and its components and its structure above the flag leaf node in spring wheat. Crop Sci., 11: 190-193. 79. http://pharm1.pharmazie.uni-greifswald.de/allgemei/koehler/koeh-274.jpg 80. Jag S., Lakshmi K., Singh R.P., Shoran J., Kant L. (2003): Winter and spring wheat: an analysis of combining ability. Cereal Res. Commun. 31: 3-4. 81. Jalal J.S. (2012): Genetic variation, Heritability, Phenotypic and Genotypic correlation studies for yield and yield components in promising Barley genotypes. J. of Agric. Sci., 4(3): 195-210. 82. Jedynski S. (2001): Heritability and path-coefficient analysis of yield components in spring wheat. Grupy Problemowej Wodowli Pszenicy. Proceeding of Symposium, Zakopane, Poland, 218/219: 203-09. 83. Jinks J.I. (1954): The analysis of continuous variation in diallel crosses of Nicotiana rustica varieties. Genetics, 39: 767-788. 84. Jinks J.I. (1955): A survey of genetical basis of heterosis in a variety of diallel crosses. Heredity, 9: 233-237. 85. Jocković B., Mladenov N., Hristov N., Aćin V., Djalović I. (2014): Interrelationship of grain filling rate and other traits that affect the yield of wheat (Triticum aestivum L.). Romanian Agricultural Research, 31: 81-87. 137 86. Jocković Đ. (1983): Nasleđivanje dužine vegetacije i komponenti prinosa soje. Doktorska disertacija, Poljoprovredni fakultet, Univerzitet Novi Sad. 87. Johnson H.W., Robinson H.F., Comstock R.F. (1955): Genotypic and phenotypic correlation in soybean and their implication in selection. Agronomy J., 47: 477-483. 88. Johnson V.A., Briggle L.W., Axtel J.D., Bauman L.F., Leng E.R., Johnston T.H. (1978): Grain crops. In M. Milner, N.S. Scrimshaw & D.I.C. Wang, eds. Protein resources and technology, 239-255. Westport, CT, USA, AVI Publishing. 89. Jorge M.H.A., Ray D.T. (2004): Germination characterization of Guayule (Parthenium argentatum) seed by morphology, mass and, X-ray analysis. Industrial Crops and Products, 22: 59-63. 90. Joshi S.K., Sharma S.N., Singhania D.L., Sain R.S. (2002): Genetic analysis of quantitative and quality traits under varying environmental conditions in bread wheat, Wheat Inf. Service, 95: 5-10. 91. Kamaluddin R. M. Singh L.C. Prasad M., Abdin Z., Joshi A.K. (2007): Combining ability analysis for grain filling duration and yield traits in spring wheat (Triticum aestivum L. em.. Thell.). Genet. Mol. Bio., 30(2): 411-416. 92. Kashif M., Ahmad J., Chowdhry M.A., Perveen K. (2003): Study of genetic architecture of some important agronomic traits in durum wheat (Triticum durum Desf.). Asian J. Pl. Sci., 2: 708-712. 93. Kashif M., Khaliq I. (2004): Heritability, Correlation and Path Coefficient Analysis for Some Metric Traits in Wheat. International Journal of Agriculture and Biology, 6(1): 138-142. 94. Kearsey M.J., Pooni H.S., 1996: The Genetical Analisys of Quantitative Traits Maternal Effects and Non-diploids. 1st Edn., Chapman and Hall Press, London, 266- 274. 95. Khan A., Alam M.A., Alam M.K. Alam M.J., Sarker Z.I. (2013): Genotypic and phenotypic correlation and path analysis in durum wheat (Triticum turgidum L. var. durum). Bangladesh J. Agril. Res., 38(2): 219-225. 96. Khan A.S., Habib I. (2003): Gene action in a five parent diallel cross of spring wheat (Triticum aestivum L.). Pak. J. Biol. Sci., 6: 1945-1948. 138 97. Khan M.A., Ahmad N., Akbar M., Rehman A., Iqbal M.M. (2007): Combining ability analysis in wheat. Pak. J. Agric. Sci., 44: 1-5. 98. Khan M.H., Dar A.N. (2010): Correlation and path coefficient analysis of some quantitative traits in wheat. Afr. Crop Sci. J., 18(1): 9-14. 99. Khan N.I., Bajwa M.A. 1990: Evaluation of potentialities of spring wheat parents and crosses for important agronomic and pathological traits. Pak. J. Agric. Res., 11(3): 147-153. 100. Kisana N.S., Chowdhry A.R., Tahir M., Chowdhry M.A. (1982): Heritability of some quantitative characters in five crosses of wheat (Triticum aestivum L.). Pakistan J. Agric. Res., 3: 211-4. 101. Koksal Y., Sozen E. (2009): heritability, variance components and correlations of yield and quality traits in durum wheat (Triticum durum desf.). Pak. J. Bot., 41(2): 753-759. 102. Kraljević-Balalić M., Petrović S. (1981): Praktikum iz genetike. Poljoprivredni fakultet, Novi Sad. 103. Kuraparthy V., Sood S., Dhaliwal H.S., Chhuneja P., Gill B.S. (2007): Identification and mapping of a tiller inhibition gene (tin3) in wheat. Theor. Appl. Genet., 114: 285–294. 104. Lebsock K.L., Amaya A. (1969): Variation and covariation of agronomic traits in durum wheat. Crop Sci., 9: 372-375. 105. Lee H.J. (1977): Determination of physiological maturity and rate and length of grain filling in Avena saliva L.. Ph.D. thesis. Pennsylvania state university. 106. Lewis N.L., John D. (1999): Epistatic and environmental interactions for quantitative trait loci involved in maize evolution. Res. Camb., 74: 291-302. 107. Li L.Z., Lu D.B., Cui D.Q. 1991: Study on the combining ability for yield and quality characters in winter wheat. Acta Agriculture Universitatis Henaanesis, 25 (4): 372-378. 108. Li W.L., Nelson J.C., Chu C.Y., Shi L.H., Huang S.H., Liu D.J. (2002): Chromosomal locations and genetic relationships of tiller and spike characters in wheat. Euphytica 125: 357-366. 109. Lonc W. (1988): A diallel analisys of useful traits of spring wheat (Triticum aestivum L. ssp. vulgare) hybrids. Genetica Polonicsa, 29: 265-273. 139 110. Lonc W. (1989): Types of gene effect governing quantitative characters in winter wheat. Hodawla Roslin, Aklimatyazacja i Nasiennictwo, Poland. 29 (3-4): 1-11. 111. Lonc W., Kadlubiec W. and Strugala J. (1993): Genetic determination of agronomic characters in F2 hybrids of winter wheat. Symposium: Quantitative Genetics of Crops; Kudowa-Zdroj (Poland), 24-25 May 1993. Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczej we Woclawiu. Rolnictwo (Poland), 223: 229-247. 112. Lonc W., Zalewski D. (1991): Diallel analysis of quantitative characters in F1 hybrids of winter wheat. Hodowla Roslin, Aklimatyzacjai Nasiennictwo, 35: 101-13. 113. Loss S.P., Siddique K.H.M. (1994): Morphological and physiological traits associated with wheat yield increases in Mediterranean environments. Adv. Agron., 52: 229-276. 114. Lupton F.G.H. (1974): Root and shoot growth of semi-dwarf and taller winter wheats. Ann. Appl. Biol., 77: 129-144. 115. Lush J.L. (1945): Animal breeding plans. Iowa state College Press, USA. 116. Madić M., Knežević D., Paunović A., Đurović D. (2012): Genetic analysis of spike traits in two- and multi-rowed barley crosses. Genetika, 44(3): 475-482. 117. Mahmood N., Chowdhry M.A. (2000): Genetic performance of bread wheat genotypes for spike parameters under normal and late planting. Pak. J. Biol. Sci., 3: 440-447. 118. Malik T.A., Alam K., Khan M. (1989): Inheritance of yield and its components in spring wheat. Pak. J. Agri. Sci., 26: 247-252. 119. Malyshev S., Korzun V., Voylokov A., Smirnov V., Borner A. (2001): Linkage mapping of mutant loci in rye (Secale cereale L.). Theor. Appl. Genet., 103: 70-74. 120. Mann M.S., Sharma S.N., Bhatnagar V.K. (1995): Combining ability and nature of gene effects for grain yield and harvest index in macaroni wheat. Crop Improvement, 22(1): 65-68. 121. Mather K. (1949): Biometrical genetics. 1st Ed. Dover Publ., London,UK. 122. Mather K., Jinks J.L. (1971): Biometrical genetics. Chapman and Hall. London, 1-382. 123. Mather K., Jinks J.L. (1974): Biometrical genetics. Champan and Hall, London, 249-271. 140 124. Mather K., Jinks J.L. (1982): Biometrical Genetics (3rd Ed.). Chapman and Hall, London, pp. 396. 125. Mayo O. (1980): The Theory of Plant Breeding. Clarendon Pres-Oxford, New York. 126. Memon S.M., Qureshi M.U., Ansari B.A., Sial M.A. (2007): Genetic heritability for grain yield and its related character in spring wheat. Pak. J. Bot., 39(5): 1503-1509. 127. Menon U., Sharma S.N. (1994): Combining ability analysis for yield and its components in bread wheat over environments, Wheat Inf. Service, 79: 18-23. 128. Metzger D.D., Czaplewsh S.J., Rasmusson D.C. (1984): Grain filling duration and yield in spring barley. Crop Sci., 24: 1101-1105. 129. Mihalles D.J., Dominguez C.F., Slafer G.A. (1996): Relationship between grain growth and postanthesis leaf area duration in dwarf, semidwarf and tall isogenic lines of wheat. J. Agronomy and Crop Sci., 177: 115-122. 130. Miller P.A., Williams J.C., Robinson H.F., Comstock R.E. (1958): Estimates of genotypic and environmental variances and covariances in upland cotton and their implications in selection. Agron. J., 50: 126-131. 131. Miyamoto N., Goto Y., Matsui M., Ukai Y., Morita M., Nemoto K. (2004): Quantitative trait loci for phyllochron and tillering in rice. Theor. Appl. Genet., 109: 700-706. 132. Mladenov N. (1993): Grain yield and quality of some homozygous winter wheat lines selected from crossing between different parental genotypes. Review of Research Work at the Faculty of Agriculture, Belgrade. 38(2): 61-70. 133. Mladenov N. (1996): Proučavanje genetičke i fenotipske varijabilnosti linija i sorata pšenice u različitim agroekološkim uslovima. Doktorska disertacija. Univerzitet u Beogradu, Poljoprivredni fakultet. 134. Mladenov N., Denčić S., Hristov N., Kobiljski B. (2005): Značaj sorte za unapređenje proizvodnje pšenice u Republici Srbiji. Zbornik radova, Novi Sad, 41: 11- 19. 135. Mohammadi H., Emami M.K., Rezai A. (2007): Estimation of genetic parameters for wheat grain yield and its components using diallel crosses. J. Sci. & Tech. Agric. & Natur. Resour., 11(40): 157-165. 141 136. Mohammadi M., Sharifi P., Karimizadeh R., Kazem M. and Shefazadeh M.K. (2012): Relationships between grain yield and yield components in bread wheat under different water availability (dryland and supplemental irrigation conditions). Notulae Bot. Hortic. Agrobio., 40(1): 195-200. 137. Mondal A.B., Sadhu D.P., Sarkar K.K. (1997): Correlation and path analysis in bread wheat. Environ. Ecol., 15(3): 537-539. 138. Mou B., Kronstad W.E. (1994): Duration and rate of grain filling in selected winter wheat populations. I. Inheritance. Crop Sci., 34: 833-837. 139. Nabi T.G., Chowdhry M.A., Aziz K., Bhutta W.M. (1998): Interrelatinship among some polygenic traits in hexaploid spring wheat (Triticum aestivum L.). Pakistan J. Biol. Sci., 1: 299-302. 140. Naruoka Y., Talbert L.E., Lanning S.P., Blake N.K., Martin J.M., Sherman J.D. (2011): Identification of quantitative trait loci for productive tiller number and its relationship to agronomic traits in spring wheat. Theor. Appl. Genet., 123: 1043-1053. 141. Nazan D. (2008): Genetic Analysis of Grain Yield per Spike and Some Agronomic Traits in Diallel Crosses of Bread Wheat (Triticum aestivum L.). Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 32: 249-258. 142. Nedeva D., Nicolova A. (1999): Fresh and dry weight changes and germination capacity of natural or premature desiccated developing Wheat seeds. Bulgarian Journal of Plant Physiology, 25 (1-2): 3-15. 143. Nofouzil F., Rashidi V., Tarinejad A.R. (2008): Path analysis of grain yield with its components in durum wheat under drought stress. International meeting on soil fertility land management and agroclimatology, Turkey, 681-686. 144. Orth R.A., Shellenberger J.A. (1988): Origin, production, and utilisation of wheat. In Y. Pomeranz, ed. Wheat chemistry and technology, vol. 3. St Paul, MN, USA, American Association of Cereal Chemists. 145. Parashar R.R., Janoria M.P. (1998): Combining ability over environments in wheat. Jawaharlal Nehru Krishi Vishwavidyalaya (JNKVV) Res. Jour., 28-29(1-2): 34- 39. 146. Patil H.S., Manake B.S., Chavan V.W., Kachole U.G. (1995): Diallel analysis in bread wheat. Indian J. Genet. Plant Breed. 55(3): 320-323. 142 147. Pawas I.S., Paroda R.S., Singh S. (1989): Study of heritability and genetic advance in three wheat populations. Bangladesh J. Agric. Res., 14(1): 24-26. 148. Peng J.H., Ronin Y., Fahima T., Roder M.S., Li Y.C., Nevo E., Korol A. (2003): Domestication Quantitative Trait Loci in Triticum dicoccoides, the Progenitor of Wheat. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 100: 2489-2494. 149. Peng J.H., Sun D.F., Nevo E. (2011): Domestication evolution, genetics and genomics in wheat. Mol. Breed., 28: 281-301. 150. Perry M.W., D’Antuono M.F. (1989): Yield improvement and characteristics of some Aust. spring wheat cultivars between 1860 and 1982. Aust. J. Agric. Res., 40: 457-472. 151. Peterson R.F. (1965): Wheat: botany, cultivation and utilisation. London, Leonard Hill. 448. 152. Petrovic S., Dimitrijevic M., Kraljević-Balalić M. (2000): Genotipska i fenotipska meduzavisnost komponenata prinosa psenice (Triticum oestivum L.). Letopis naučnih radova, 24(1-2): 133-144. 153. Petrovic S., Kraljevic-Balalic M., Dimitrijevic M. (1993): Varijabilnost i heritabilnost komponenti prinosa kod pšenice. Savremena polj., 40: 73-76. 154. Poehlman J.M., Sleper D.A. (2006): Breeding field crops (5th ed.). Wiley- Blackwell. 155. Prodanović S. (1992): Genetičke vrednosti F1 hibrida pšenice dobijenih dialelnom metodom. Magistarska teza. Univerzitet u Beogradu, Poljoprivredni fakultet. 156. Prodanovic S. (1993): Genetic values of F1 wheat hybrids obtained in diallel crosses. Review of Research work at the Faculty of Agriculture, Belgrade. 38(2): 25-37. 157. Prodanovic S., Protic R., Jankovic S., Protic N. (2002): Regression functions for evaluation of wheat lodging. Romanian Agricultural Research, 17: 45-48. 158. Przulj N., Mladenov N. (1999): Inheritance of grain filling duration in spring wheat. Plant Breeding, 118: 517-521. 159. Pržulj N., V. Momčilović. (2011): Relationship between phenology and yield components in winter barley. In: M. Pospišil (Ed) Proceedings of 46th Croatian and 6th International Symposium on Agriculture, 439-442, 14-18 February 2011, University of Zagreb, Faculty of Agriculture, Opatija, Croatia. 143 160. Raj P., Kandalkar V.S. (2013): Combining ability and heterosis analysis for grain yield and its components in wheat. J. Wheat Res., 5 (1): 45-49. 161. Rana V., Sharma S.C., Sethi G.S. (1999): Comparative estimates of genetic variation in wheat under normal and drought stres conditions. J. Hill Res., 12(2): 92-94. 162. Rasyad A.,Van Sanford D.A. (1992): Genetic and maternal variances and covariances of kernel growth traits in winter wheat. Crop Sci., 32: 1139-1143. 163. Raut S.K., Manjaya J.G., Khorgade P.W. (1995): Selection criteria in wheat (Triticum aestivum L.). PKV Res. J., 19(1): 17-20. 164. Rawson H.M., Evans L.T. (1970): The pattern of grain growth within the ear of wheat. Aust. J. Biol. Sci., 23: 753-764. 165. Rawson I-I.M., Ruwali K.N. (1972): Branched ears in wheat and yield determination. Aust. J. Agric. Res., 23: 541-549. 166. Reynolds M.P., Skovmand B., Trethowan R., Pfeiffer W. (1999): Evaluating a conceptual model for drought tolerance. In: J.M. Ribaut (Ed.), Using molecular markers to improve drought tolerance. CIMMYT, Mexico D.F. 167. Riaz M. (1990): A study of broad sense heritability for some morphological characters in spring wheat. M.Sc. Thesis, Department of Genetics and Plant Breeding, Agricultural University, Faisalabad, Pakistan. 168. Riaz R., Chowdhry M.A. (2003): Genetic analysis of some economic traits of wheat under drought condition. Asian J. Plant Sci., 2: 790-796. 169. Royo C., Abaza M., Blanco R., Garcı´a del Moral L.F. (2000): Triticale grain growth and morphometry as affected by drought stress, late sowing and simulated drought stress. Aust. J. Plant Physiol., 27: 1051-1059. 170. Saadallah M.M., Ghandorah M.O. (2000): Inheritance of grain fill parameters in wheat under wheat stressful and non-stressful environments. Arab University, J. Agric. Sci., 8: 137-153. 171. Saleem M., Chowdhry M.A., Kashif M., Khaliq M. (2005): Inheritance pattern of plant height, grain yield and some leaf characteristics of spring wheat. Int. J. Agri. Biol., 7: 1015-1018. 172. Sangwan V.P., Chaudhary B.D. (1999): Diallel analysis in wheat (Triticum aestivum L.). Annals of Biol. Ludhiana, 15(2): 181-183. 144 173. Schmitz G., Theres K. (2005): Shoot and inflorescence branching. Curr. Opin. Plant Biol., 8: 506-511. 174. Setkozhaev A.I., Balan G.I., II’lchev S.S. (1990): Study of the heritability of quantitative characters in winter wheat varieties and hybrids. Materialy Respublinkanskoi konferntsii, Alma-Ata, noyabrya, 18-22. 175. Shah Z., Shah S.M.A., Hassnain A., Ali S., Khali I.H., Munir I. (2007): Genotypic variation for yield and yield related traits and their correlation studies in wheat. Sarhad J. Agric., 23(3): 633-636. 176. Sharma J.C., Ahmad Z. (1980): Genetic architecture of some traits in spring wheat. Indian J. Agric. Sci., 50(6): 457-461. 177. Sharma R.C. (1994): Early generation selection for grain-filling period in wheat. Crop Sci., 34: 945-948. 178. Sheikh S., Behl R.K., Dhanda S.S., Kumar A. (2009): Gene effects for different metric traits under normal and high temperature stress environments in wheat (T. aestivum L. Em. Thell). The South Pacific Journal of Natural Science, 27: 33-44. 179. Simmons S.R., Crookston R.K. (1979): Rate and duration of growth of kernels formed at specific florets in spikelets of spring wheat. Crop Sci., 19: 690-693. 180. Singh B.D., Majumdar P.K., Prasad K.K. (1999): Heritability studies in late sown irrigated wheat (Triticum aestivum L.). J. Appl. Bio., 9(2): 105-107. 181. Singh G., Bhullar G.S., Gill K.S. (1986): Genetic control of grain yield and its related traits in bread wheat. Theoretical and Applied Genetics, 72: 536-540. 182. Singh I., Paroda R.S. (1988): Partial diallel analysis of combining ability in wheat. Crop Improvement, 15(2): 115-118. 183. Singh K.N., Singh S.P., Singh G.S. (1995): Relationship of pfysiological attributes with components in bread wheat (Triticum aestivum L.) under rainfed condition. Agri. Sci. Digest. 15(1-2): 11-14. 184. Skovmand B., Reynolds M.P. (2000): Increasing yield potential for marginal areas by exploring genetic resources collections. The Eleventh Regional Wheat Workshop for Eastern, Central and Southern Africa. Addis Ababa, Ethiopia, 18(22): 67- 77. 185. Slafer G.A., Calderini D.F., Miralles D.J. (1996): Yield components and compensation in wheat: opportunities for further increasing yield potential. in: 145 Reynolds M.P., Rajaram S. and Alma McNab (ur.) Increasing Yield Potential in Wheat: Breaking the Barriers, CIMMYT, Mexico, 101-133. 186. Slafer G.A., Miralles D.J. (1992): Green area duration during the grain filling period of an Ar- gentine wheat cultivar as influenced by sowing date, temperature and sink strength. J. Agron. Crop Sci., 168: 191-200. 187. Snape J., Pankova K. (2006): Triticum aestivum (Wheat). Nature Encyclopedia of Life Sciences (1): 1-9. 188. Snedecor G.W., Cochran W.G. (1967): Statistical Methods Applied to Experiments in Agriculture and Biology. 6th Edn., Iowa State University Press, Iowa. 189. Spielmeyer W., Richards R.A. (2004): Comparative mapping of wheat chromosome 1AS which contains the tiller inhibition gene (tin) with rice chromosome 5S. Theor. Appl. Genet., 109: 1303-1310. 190. Spiertz J.H.J., Vos J. (1985): Grain growth of wheat and its limitation by carbohydrate and nitrogen supply. In: W. Day, and R. K. Atkin (eds), Wheat Growth and Modelling, Plenum Press New York, 129-141. 191. Spiertz J.H.J., Tent H.B.A., Kupers L.J.P. (1971): Relation between green area duration and grain yield in some varieties of wheat. Neth. J. Agric. Sci., 19: 211-222. 192. Sprague G.F., Tatum L.A. (1942): General vs specific combining ability in single crosses of corn. J. Am. Soc. Agron., 34: 923-932. 193. Steel R.G.D., Torrie J.H. (1960): Principles and procedures of statistics. MCGraw-Hill Book Company, New York, 481. 194. Syme J.R. (1970): A high yielding Mexican semi-dwarf wheat and the relationship of yield to harvest index and other varietal characteristics. Aust. J. Exp. Agric. Anim. Husb., 10: 350-356. 195. Tammam A.M., Ali S.A., Sayed E.A.M. (2000): Phenotypic, genotypic correlation coefficients analysis in some bread wheat crosses. Assuit J. Agric. Sci., 31(3): 73-85. 196. Tapsell C.R., Thomas W.T.B. (1983): Cross predictions studies on spring barley. 2. Estimation of genetic and environmental control of yield and its component characters. Theor. Appl. Genet., 64: 353-358. 146 197. Tian J.C., Deng Z.Y., Hu R.B., Wang Y.X. (2012): Yield components of super wheat cultivars with different types and the path coefficient analysis on grain yield. Acta Agronomica Sinica, 32(11): 1699-1705. 198. Topal A., Aydin C., Akgun N., Babaoglu M. (2004): Diallel cross analysis in durum wheat (Triticum durum Desf.): identification of best parents for some kernel physical features. Field Crops Research, 87: 1-12. 199. Tukey J.W. (1954): Causation, segregation and path analysis of causal path. Biometrics. 15: 236-258. 200. Van Sanford D.A., Mackown C.T. (1985): Cultivar differences in nitroge remobilization during grain fill in soft red winter wheat. Crop Sci., 27: 295-300. 201. Wagoire W.W., Stolen O., Ortiz R. (1998): Combining ability analysis in bread wheat adapted to the East African highlands. Wheat Information Service (Denmark), 87: 39-41. 202. Wardlaw I.F. (1970): The early stages of grain development in wheat: response to light and temperature in a single variety. Aust. J. Biol. Sci., 23: 765-774. 203. Warner N.J. (1952): A method for estimating heritability. Agronomy Journal, 44: 427-430. 204. Wiegand C.L., Cuellar J.A. (1981): Duration of grain filling and kernel weight of wheat as affected by temperature. Crop Sci., 21: 95-101. 205. Winzeler M., Monteil P.H., Nosberger J. (1989): Grain growth in tall and short spring wheat genotypes at different assimilate supplies. Crop Sci., 29: 1487-1491. 206. Wong I.S.L., Baker R.J. (1986): Selection for time to maturity in spring wheat. Crop Sci., 26: 1171-1175. 207. Worland A.J. (1996): The influence of flowering time genes on environmental adaptability in Europea wheats. Euphytica, 89: 49-57. 208. Xie R.S., Zhang Z.H. (1981): Investigation of the genetic control of earliness in wheat based upon character correlations and heritability. Sci. Agric. Sin., 3: 16-24. 209. Yang J., Sears R.G., Gill B.S., Paulsen G.M. (2002): Quantitative and molecular characterization of heat tolerance in hexaploid wheat. Euphytica, 126: 275-282. 210. Yao J., Ma H., Yang X., Yao G., Zhou M. (2014): Inheritance of grain yield and its correlation with yield components in bread wheat (Triticum aestivum L.). African Journal of Biotechnology, 13(12): 1379-1385. 147 211. Yao J.B., Ma H.X., Ren L.J., Zhang P.P., Yang X.M., Yao G.C., Zhang P., Zhou M.P. (2011): Genetic analysis of plant height and its components in diallel crosses of bread wheat (Triticum aestivum L.). Aust. J. Crop Sci., 5(11): 1408-1418. 212. Zhang K.P., Wang J.J., Zhang L.Y., Rong C.W., Zhao F.W., Peng T., Li H.M., Cheng D.M., Liu X., Qin H.J., Zhang A., Tong Y., Wang D. (2013): Association Analysis of Genomic Loci Important for Grain Weight Control in Elite Common Wheat Varieties Cultivated with Variable Water and Fertiliser Supply. PLoS ONE, 8(3): e57853. 213. Zhong-hu H., Rajaram S. (1994): Differential responses of bread wheat characters to high temperature. Euphytica, 72: 197-203. 214. Zohary D., Hopf M. (2000): Domestication of plants in the old world. Oxford University Press, Oxford. 215. Zubair M., Chowdhry A.R., Khan I.A., Bakhsh A. (1987): Combining ability studies in bread wheat (Triticum aestivum L.). Pak. J. Bot., 19(1): 75-80. BIOGRAFIJA Bojan Jocković rođen je 27.08.1982. u Novom Sadu. Osnovnu školu je završio 1997. u Novom Sadu. Srednju Elektrotehničku školu je završio 2001. u Novom Sadu. Poljoprivredni fakultet u Novom Sadu je upisao školske 2001/2002, ratarsko povrtarski smer. Diplomirao je 14.04.2008. sa prosečnom ocenom 8,50. Diplomski rad „Nasledjivanje komponenti prinosa zrna kukuruza” odbranio je sa ocenom 10. Master studije upisao školske 2008/2009. godine na Poljoprivrednom fakultetu u Novom Sadu, smer Genetika, oplemenjivanje i semenarstvo, i završio ih 27.09.2010. godine sa prosečnom ocenom 9,66. Master rad „Varijabilnost nalivanja zrna pšenice” odbranio sa ocenom 10. Doktorske studije upisao na Poljoprivrednom fakultetu, Univerziteta u Beogradu školske 2010/2011. godine na odseku Poljoprivredne nauke, modul: ratarstvo i povrtarstvo. Od 01.09.2008. godine zaposlen na Institutu za ratarstvo i povrtarstvo u Novom Sadu, na Odeljenju za strna žita kao istraživač pripravnik na oplemenjivanju. U zvanje istraživač saradnik izabran je 12.07.2011. U 2009/2010. godini civilno je odslužio vojni rok. Kao autor ili koautor do sada ima objavljeno 32 naučna rada. Govori engleski i služi se nemačkim. 1. Autorstvo – Dozvoljavate umnožavanje, distribuciju i javno saopštavanje dela, i prerade, ako se navede ime autora na način određen od strane autora ili davaoca licence, čak i u komercijalne svrhe. Ovo je najslobodnija od svih licenci. 2. Autorstvo – nekomercijalno. Dozvoljavate umnožavanje, distribuciju i javno saopštavanje dela, i prerade, ako se navede ime autora na način određen od strane autora ili davaoca licence, čak i u komercijalne svrhe. Ova licenca ne dozvoljava komercijalnu upotrebu dela. 3. Autorstvo – nekomercijalno – bez prerade. Dozvoljavate umnožavanje, distribuciju i javno saopštavanje dela, bez promena, preoblikovanja ili upotrebe dela u svom delu, ako se navede ime autora na način određen od strane autora ili davaoca licence. Ova licenca ne dozvoljava komercijalnu upotrebu dela. U odnosu na sve ostale licence, ovom licencom se ograničava najveći obim prava korišćenja dela. 4. Autorstvo – nekomercijalno – deliti pod istim uslovima. Dozvoljavate umnožavanje, distribuciju i javno saopštavanje dela, i prerade, ako se navede ime autora na način određen od strane autora ili davaoca licence i ako se prerada distribuira pod istom ili sličnom licencom. Ova licenca ne dozvoljava komercijalnu upotrebu dela i prerada. 5. Autorstvo – bez prerade. Dozvoljavate umnožavanje, distribuciju i javno saopštavanje dela, bez promena, preoblikovanja ili upotrebe dela u svom delu, ako se navede ime autora na način određen od strane autora ili davaoca licence. Ova licenca dozvoljava komercijalnu upotrebu dela. 6. Autorstvo – deliti pod istim uslovima. Dozvoljavate umnožavanje, distribuciju i javno saopštavanje dela, i prerade, ako se navede ime autora na način određen od strane autora ili davaoca licence i ako se prerada distribuira pod istom ili sličnom licencom. Ova licenca dozvoljava komercijalnu upotrebu dela i prerada. Slična je softverskim licencama, odnosno licencama otvorenog koda.