УНИВЕРЗИТЕТ У КРАГУЈЕВЦУ ПРИРОДНО-МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ Тања Милутиновић ЗООГЕОГРАФИЈА, ДИВЕРЗИТЕТ И КОНЗЕРВАЦИОНИ СТАТУС LUMBRICIDAE (ANNELIDA) ЗАПАДНЕ СРБИЈЕ Докторска дисертација Крагујевац, 2013. године I. Аутор Име и презиме: Тања Милутиновић Датум и место рођења: 02. 06. 1979. Крагујевац Садашње запослење: асистент Природно-математичког факултета Универзитета у Крагујевцу II. Докторска дисертација Наслов: Зоогеографија, диверзитет и конзервациони статус Lumbricidae (Annelida) западне Србије Установа и место где је рад израђен: Лабораторија за Зоологију, Институт за биологију и екологију, ПМФ Крагујевац Научна област (УДК): Биологија 502/574:591 Ментор: др Смиљка Шимић, редовни професор III. Оцена и обрана Датум пријаве теме: 26. 12. 2012. Број одлуке и датум прихватања докторске дисертације: Комисија за оцену подобности теме и кандидата: 1. др Смиљка Шимић, редовни професор ПМФ-а у Новом Саду, ужа научна област: Зоологија (ментор); 2. др Мирјана Стојановић-Петровић, доцент ПМФ-а у Крагујевцу, уже научне области: Екологија, биогеографија и заштита животне средине и Зоологија; 3. др Бела Блесић, доцент ПМФ у Крагујевцу, ужа научна област: Зоологија. Комисија за преглед, оцену и одбрану докторске дисертације: 1. др Смиљка Шимић, редовни професор ПМФ-а у Новом Саду, ужа научна област: Зоологија (ментор); 2. др Мирјана Стојановић-Петровић, доцент ПМФ-а у Крагујевцу, уже научне области: Екологија, биогеографија и заштита животне средине и Зоологија; 3. др Бела Блесић, доцент ПМФ у Крагујевцу, ужа научна област: Зоологија. Датум одбране дисертације: З а х в а л н и ц а Истраживања у оквиру докторске дисертације "Зоогеографија, диверзитет и конзервациони статус Lumbricidae (Annelida) западне Србије" спроведена су у Институту за биологију и екологију Природно-математичког факултета у Крагујевцу. Задовољство ми је да се захвалим ментору др Мирјани Стојановић Петровић, која ми је пружила изузетну помоћ током истраживачког рада и израде докторске дисертације. Исто тако, свесрдним залагањем др Мирјана Стојановић Петровић је у многоме допринела да овај рад буде успешно окончан. Посебну захвалност дугујем проф. др Смиљки Шимић за корисне савете приликом израде докторске дисертације, као и за преглед и оцену рукописа. Велику захвалност дугујем и др Бели Блесић на стручним саветима, као и за преглед и оцену овог рада. За корисне савете, сугестије и помоћ током теренских истраживања захваљујем се колегиници, пријатељици Светлани Степановић. За помоћ током лабораторијских истраживања и обраде текста докторске дисертације захваљујем се колегама, сарадницама и пријатељима, Милошу Благојевићу, Бранку Грујићу, Марији Ђорђевић, Милошу Матићу, Милици Пауновић и Ивани Стошић. Велику захвалност дугујем својим родитељима који су ми пружали помоћ, подршку и велико разумевање за мој рад. Тања Милутиновић За моје Сунце Листа слика Слика бр.1. Спољашњи изглед Lumbricus terrestris-а Слика бр. 2. Организациона шема предњег дела кишне глисте (А); Спољашњи изглед (Б); Попречни пресек (Ц) Слика бр. 3. Пресек кроз полни систем кишне глисте Слика бр. 4. Oплодњa кишних глиста Слика бр. 5. Типови кишних глиста Слика бр. 6. Карта Србије са истраживаним локалитетима Слика бр. 7. Предњи део тела врсте Dendrobaena veneta Слика бр. 8. Dendrobaena veneta: а) дорзална страна; б) вентрална страна Слика бр. 9. Дисекција врсте Dendrobaena veneta Слика бр. 10. Предњи део тела врсте Alpodinaridella gestroi Слика бр. 11. Географско распрострањење врсте Alpodinaridella gestroi Слика бр. 12. Предњи део тела врсте Allolobophora leoni Слика бр.13. Географско распрострањење врсте Allolobophora leoni Слика бр.14. Предњи део тела врсте Allolobophora dofleini Слика бр. 15. Географско распрострањење врсте Allolobophora dofleini Слика бр. 16. Предњи део тела врсте Allolobophora kosowensis montenegrina Слика бр. 17. Предњи део тела врсте Aporrectodea caliginosa Слика бр. 18. Географско распрострањење врсте Aporrectodea caliginosa Слика бр. 19. Предњи део тела врсте Aporrectodea dubiosa Слика бр. 20. Географско распрострањење врсте Aporrectodea dubiosa Слика бр. 21. Предњи део тела врсте Aporrectodea georgii Слика бр. 22. Географско распрострањење врсте Aporrectodea georgii Слика бр. 23. Предњи део тела врсте Aporrectodea handlirschi Слика бр. 24. Географско распрострањење врсте Aporrectodea handlirschi Слика бр. 25. Предњи део тела врсте Aporrectodea macvensis Слика бр. 26. Географско распрострањење врсте Aporrectodea macvensis Слика бр. 27. Предњи део тела врсте Aporrectodea rosea Слика бр. 28. Географско распрострањење врсте Aporrectodea rosea Слика бр. 29. Предњи део тела врсте Aporrectodea rosea balcanica Слика бр. 30. Предњи део тела врсте Aporrectodea smaragdina Слика бр. 31. Географско распрострањење врсте Aporrectodea smaragdina Слика бр. 32. Предњи део тела врсте Aporrectodea trapezoides Слика бр. 33. Предњи део тела врсте Dendrobaena byblica Слика бр. 34. Географско распрострањење врсте Dendrobaena byblica Слика бр. 35. Предњи део тела врсте Dendrobaena illyrica Слика бр. 36. Географско распрострањење врсте Dendrobaena illyrica Слика бр. 37. Предњи део тела врсте Dendrobaena octaedra Слика бр. 38. Географско распрострањење врсте Dendrobaena octaedra Слика бр. 39. Предњи део тела врсте Dendrodrilus rubidus rubidus Слика бр. 40. Географско распрострањење врсте Dendrodrilus rubidus rubidus Слика бр. 41. Предњи део тела врсте Dendrodrilus rubidus subrubicundus Слика бр. 42. Географско распрострањење врсте Dendrodrilus rubidus subrubicundus Слика бр. 43. Предњи део тела врсте Eisenia fetida Слика бр. 44. Географско распрострањење врсте Eisenia fetida Слика бр. 45. Предњи део тела врсте Eisenia lucens Слика бр. 46. Географско распрострањење врсте Eisenia lucens Слика бр. 47. Предњи део тела врсте Eiseniella tetraedra Слика бр. 48. Географско распрострањење врсте Eiseniella tetraedra Слика бр. 49. Предњи део тела врсте Fitzingeria platyura depressa Слика бр. 50. Предњи део тела врсте Lumbricus meliboeus Слика бр. 51. Географско распрострањење врсте Lumbricus meliboeus Слика бр. 52. Предњи део тела врсте Lumbricus polyphemus Слика бр. 53. Географско распрострањење врсте Lumbricus polyphemus Слика бр. 54. Предњи део тела врсте Lumbricus rubellus Слика бр. 55. Географско распрострањење врсте Lumbricus rubellus Слика бр. 56. Предњи део тела врсте Lumbricus terrestris Слика бр. 57. Географско распрострањење врсте Lumbricus terrestris Слика бр. 58. Предњи део тела врсте Octolasion cyaneum Слика бр. 59. Географско распрострањење врсте Octolasion cyaneum Слика бр. 60. Предњи део тела врсте Octolasion lacteum Слика бр. 61. Географско распрострањење врсте Octolasion lacteum Слика бр. 62. Предњи део тела врсте Octodrilus transpadanus Слика бр. 63. Географско распрострањење врсте Octodrilus transpadanus Слика бр. 64. Проценат Lumbricidae на основу зоогеографских категорија: Перегрине (Пер); Ендемичне (Енд); Транс-Егејске (Тра); Алпске (Алп); Централно-европско планинске (ЦЕп); Циркум-Медитеранске (ЦМ); Атланто-Медитеранске (АМ); Илирске (Илр) Слика бр. 65. Приказ врсте Dendrobaena veneta саса деформацијама: а) одсуство семених кеса на 9. сегменту; б) одсуство семепријемника са леве стране Слика бр. 67. Распоред хета код субадулта: а) предклитерални део; б) постклитерални део Слика бр. 66. Распоред хета код адулта: а) предклитерални део; б) постклитерални део Листа графикона Графикон 1. Крива акумулације на основу ACE проценитеља Графикон 2. Крива акумулације на основу ICE проценитеља Графикон 3. Крива акумулације на основу Chao 1 проценитеља Графикон 4. Крива акумулације на основу Chao 2 проценитеља Графикон 5. Крива акумулације на основу Jackknife 1 проценитеља Графикон 6. Крива акумулације на основу Jackknife 2 проценитеља Графикон 7. Крива акумулације на основу Bootstrap проценитеља Графикон 8. Крива акумулације на основу Michaelis-Menten процењивача богаства врста Листа табела Табела бр. 1. Координате локалитета истраживаног подручја Табела бр. 2. Одређивање критеријума А Табела бр. 3. Одређивање критеријума Б Табела бр. 4. Одређивање критеријума Ц Табела бр. 5. Одређивање критеријума Д Табела бр. 6. Одређивање критеријума Е Табела бр. 7. Листа Lumbricidae и локалитети узорковања Табела бр. 8. Структура лумбрицине фауне на локалитету Каблар Табела бр. 9. Структура лумбрицине фауне на локалитету Златар Табела бр. 10. Структура лумбрицине фауне на локалитету реке Дрине Табела бр. 11. Структура лумбрицине фауне на локалитету Златибор Табела бр. 12. Структура лумбрицине фауне на локалитету Мокра гора Табела бр. 13. Структура лумбрицине фауне на локалитету Тара Табела бр. 14. Структура лумбрицине фауне на локалитету Голија Табела бр. 15. Структура лумбрицине фауне на локалитету Дивчибаре Табела бр. 16. Структура лумбрицине фауне на локалитету Повлен Табела бр. 17. Структура лумбрицине фауне на локалитету Пожега Табела бр. 18. Структура лумбрицине фауне на локалитету Тутин Табела бр. 19. Структура лумбрицине фауне на локалитету Увац Табела бр. 20. Структура лумбрицине фауне на локалитету Сирогојно Табела бр. 21. Структура лумбрицине фауне на локалитету Перућац Табела бр. 22. Структура лумбрицине фауне на локалитету Митровац Табела бр. 23. Листа Lumbricidae на основу категорија угрожености и зоогеографских категорија Табела бр. 24. Анализа диверзитета Табела бр. 25. Таксономске карактеристике врсте Dendrobaena veneta С А Д Р Ж А Ј Захвалница Листа слика Листа графикона Листа табела 1. УВОД ....................................................................................................................... 1 1.1. Анатомско морфолошке карактеристике Lumbricidae.................... 4 1.1.1. Спољашња морфологија........................................................................... 4 1.1.2. Анатомија Lumbricidae.............................................................................. 7 2. ЕКОЛОШКЕ КАРАКТЕРИСТИКЕ LUMBRICIDAE................................... 13 2.1. Типови Lumbricidae................................................................................. 13 2.2. Екологија Lumbricidae............................................................................ 15 2.3. Значај Lumbricidae .................................................................................. 19 3. ЦИЉ РАДА............................................................................................................ 21 4. МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ................................................................................... 23 4.1. Методологија теренског рада.................................................................. 23 4.1.1. Истраживано подручје............................................................................. 24 4.1.2. Зоогеографски положај Lumbricidae....................................................... 34 4.1.3. Конзервациони статус Lumbricidae......................................................... 36 4.1.4. Индекси фаунистичко-конзервационих истраживања........................... 41 4.1.5. Проценитељи............................................................................................. 45 4.2. Методологија морфолошких и морфометријских истраживања..... 47 5. РЕЗУЛТАТИ ........................................................................................................... 50 5.1. Преглед установљених Lumbricidae на подручју западне Србије.......................................................................................................... 50 5.1.1. Род Alpodinaridella Mršić, 1987................................................................. 52 Alpodinaridella gestroi (Cognetti, 1905)................................................................ 52 5.1.2. Род Allolobophora Eisen, 1874................................................................... 54 Allolobophora leoni Michaelsen, 1891.................................................................... 54 Allolobophora dofleini (Ude, 1922)........................................................................ 56 Allolobophora kosowensis montenegrina Šapkarev, 1975................................ 58 5.1.3. Род Aporrectodea Örley, 1885........................................................... 59 Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826)..................................................... 59 Aporrectodea dubiosa (Öerley, 1881)..................................................................... 61 Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890)............................................................... 63 Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897)................................................................... 65 Aporrectodea macvensis (Šapkarev, 1987)............................................................. 67 Aporrectodea rosea (Savigny, 1826)....................................................................... 69 Aporrectodea rosea balcanica (Černosvitov, 1942)............................................... 71 Aporrectodea smaragdina (Rosa, 1892).................................................................. 72 Aporrectodea trapezoides (Duges, 1826)....................................................... 74 5.1.4. Род Dendrobaena Eisen, 1873..................................................................... 76 Dendrobaena byblica (Rosa, 1893)......................................................................... 76 Dendrobaena illyrica (Cognetti, 1906).................................................................. 78 Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826).................................................................. 80 5.1.5. Род Dendrodrilus Omodeo, 1956................................................................ 82 Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826)....................................................... 82 Dendrodrilus rubidus subrubicunda (Eisen, 1874)................................................. 84 5.1.6. Род Eisenia Malm, 1877.............................................................................. 86 Eisenia fetida (Savigny, 1826)................................................................................. 86 Eisenia lucens (Waga, 1857)................................................................................... 88 5.1.7. Род Eiseniella Michaelsen, 1900................................................................. 90 Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826)...................................................................... 90 5.1.8. Род Fitzingeria Zicsi, 1978................................................................. 92 Fitzingeria platuyra depressa (Rosa, 1893)............................................................ 92 5.1.9. Род Lumbricus Linnaeus, 1758.................................................................... 93 Lumbricus meliboeus (Rosa, 1884)......................................................................... 93 Lumbricus polyphemus (Fitzinger, 1833)................................................................ 95 Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843.................................................................... 97 Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758....................................................................... 99 5.1.10. Род Octolasion Örley, 1885...................................................................... 101 Octolasion cyaneum (Savigny, 1826)...................................................................... 101 Octolasion lacteum (Öerley, 1881).......................................................................... 103 5.1.11. Род Octodrilus Omodeo, 1956................................................................. 105 Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884).................................................................... 105 6. ДИСКУСИЈА........................................................................................................ 123 6.1. Фаунистичко-конзервациона анализа............................................................. 123 6.1.1. Анализа зоогеографске дистрибуције............................................... 123 6.1.2. Процена конзервационог статуса Lumbricidae западне Србије....... 126 6.1.3. Анализа индекса диверзитета............................................................. 128 6.1.4. Проценитељи......................................................................................... 136 6.2. Морфолошка и морфометријска анализа врсте Dendrobaena veneta (Rosa, 1886) .................................................................................. 138 7. ЗАКЉУЧЦИ......................................................................................................... 145 8. ЛИТЕРАТУРА...................................................................................................... 149 9. БИБЛИОТЕЧКА ДОКУМЕНТАЦИЈА.......................................................... 164 10. ДОДАТАК ................................................................................................ 170 11. ПРИЛОГ................................................................................................... 186 1 1. УВОД Кишне глисте из фамилије Lumbricidae (Annelida, Oligochaeta) представљају најзначајнију групу организама који живе у земљишту, када се говори о формирању и одржавању састава и плодности земљишта. Оне су главни инжењери екосистема јер битно утичу на физичка, хемијска и биолошка својства земљишта. Такође, оне имају кључну улогу у модификовању структуре земљишта јер убрзавају разлагање органске материје и хранљивих нутритијената (Lee, 1985; Edwards & Bohlen, 1996). Због тога је проучавање ових животиња од изузетног интереса. Прва описана лумбрицидна врста именована је као Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758. Следећи рад који описује нове врсте кишних глиста објављен је 1826. године (Savigny, 1826), док је 1870. године број описаних лумбрицида једва достизао 100 врста (Csuzdi, 2012). Много касније, према светском попису из 1983. године (Easton, 1983) наведено је присуство од укупано 386 врста и подврста фамилије Lumbricidae. Према најновијим подацима које наводи Blakemore (2004), данас постоји 670 лумбрицидних врста, иако су за велику већину познати само име и морфологија али ништа се не зна у вези њихове биологије, животних циклуса или екологије. Према Мршићу (1991), на Балканском полустрву је забележено присуство 135 врста (57 из Србије, 68 из Словеније, 59 из Хрватске, 47 из Македоније, 45 из Босне и Херцеговине и 36 из Црне Горе), док Šapkarev (1997) истиче висок степен ендемичности лумбрицида на Балкану (Savić, 2008). Овакво изобиље лумбрицидне фауне на Балкану узроковано је диверзитетом климатских и едафских фактора (преклапање неколико зоогеографских региона), као и великим орогеним променама у прошлости. То је разлог због чега се Балкан узима као важан центар развоја и диверзитета кишних глиста. Србија, као део Балканског полуострва, карактерише се изванредним богатством и диверзитетом лумбрицидне фауне. Први подаци о кишним глистама Србије потичу са почетка 20-ог века (Cognetti, 1906). Та истраживања су била веома оскудна и тек половином 20-века појављује се већи број саопштења о лумбрицидама Србије, где се и дају описи нових врста за науку (Remy, 1953; Pop, 1968; Zicsi & Šapkarev, 1982; Šapkarev, 1977; Karaman, 1983). Међутим, сви ти радови су резултат истраживања са ограничених подручја Србије. У Србији је до 1980. године било познато 47 врста (Šapkarev, 1989). Већ 1991. Мршић наводи 57 врста. Према најновијим истраживањима лумбрицидне фауне на подручју Србије (Stojanović и сар., 2008) утврђено је присуство 79 врстa. У односу на укупан број кишних глиста на подручју Балкана у Србији се налази 43% ендема. У поређењу са осталим земљама из бивше Југославије, Србија је најближа Словенији са 68 врста. Такође, број врста лумбрицидне фауне Србије скоро је приближан укупном броју 2 врста ове фауне у земљама средње и северне Европе (Černosvitov, 1935; Plisko, 1973; Wilcke, 1968; Zicsi, 1965; Julin, 1950) и у земљама јужне Европе (Pop, 1948; Michalis, 1982; Šapkarev, 1986), што на најбољи начин истиче изузетно богатство лумбрицида Србије. Ипак сви делови Србије нису подједнако истражени. Тако, на пример, подручје западне Србије је веома слабо проучено. До сада је било неколико радова који су делимично укључили истраживања територије западне Србије. Ове публикације наводе укупно 22 таксона (Šapkarev, 1978; Mršić, 1991; Stojanović, 1996; Stojanović & Karaman, 2007; Stojanović и сар., 2008). То је и био један од разлога да се приступи опсежним истраживањима западне Србије која укључују базу података од 625 јединки из 600 узорака и присуством 29 лумбрицидних врста из 11 родова, од којих су 14 врста по први пут регистроване у западном делу Србије. Концепт богатства врста тренутно је најчешће коришћен параметар многих теренских истраживања и од пресудног значаја је када се говори о управљању биодиверзитетом, конзервационим (van Jarsveld и сар., 1998) као и еколошким истраживањима (Gaston, 2000; Whittaker и сар., 2001). Кванификација биодиверзитета уопште, али и биодиверзитета лумбрицида, је веома битан али и изузетно тежак задатак за биологе. У последњих неколико година, развијене су различите методе квантификације биодиверзитета али је ипак мали број студија упоредило и верификовало ове нове методе (Brose и сар., 2003). У већини истраживања за израчунавање биодиверзитета глиста примењују се индекси α диверзитета, што је урађено и у нашим истраживањима. Међутим, ми смо отишли и корак даље у анализи α диверзитета јер је по први пут извршена процена богаства лумбрицидних врста коришћењем различитих проценитеља (ACE, ICE, Chao 1, Chao 2, Jackknife 1, Jackknife 2, Bootstrap и Michaelis-Menten процењивач богаства) применом програма EsitmateS. Применили смо различите проценитеље како бисмо одредили који је од њих најефикаснији у истраживањима лумбрицида. Новија истраживања α диверзитета такође указују и на ефикасност акумулационих крива за пажљиво квантификовање диверзитета врста (Albrecht и сар., 2001; Gotelli и сар., 2001; McCabe и сар., 2000). Зато смо приказали и криве акумулације на основу ових проценитеља. Иако су таксономија и дистрибуција лумбрицида из већине европских земаља добро познати, постоји недостатак општег знања о конзервационом статусу врста. На глобалном нивоу, IUCN (2011) предвиђа ригорозне категорије које покушавају да класификују врсте према вероватноћи нестајања у одређеном периоду. Ове категорије су широко прихваћене у конзервационим анализама широм света и представљају основу IUCN Црвене листе угрожених животиња, пре свега оних које су крупније величине. Међутим, за већину бескичмењаке је веома тешко извршити категоризацију, због недовољно података за праву класификацију (Sutherland, 2000) али и због мале величине као и веће бројности. У том погледу постоји тенденција модификовања категорија IUCN 3 (2011), као и мноштво додатних категоризација када је у питању одређивање статуса угрожености бескичмењака (e.g., Cofré & Marquet, 1998; Andreone & Luiselli, 2000). Због тога је одређивање конзервационог статуса бескичмењака, па тако и лумбрицидних врста велики изазов. На Балкану се нико не бави истраживањем конзервационог статуса лумбрицидних врста, тако да ни једна земља нема листу угрожених врста кишних глиста, осим у Србији. Први рад такве врсте објављен је на ендемичним врстама из рода Helodrilus са подручја Балкана (Stojanović & Karaman, 2006) применом IUCN (2011) категоризације у комбинацији са новим правилима, прилагођеним истраживањима лумбрицидне фауне. Две године касније по први пут је одређен конзервациони статус кишних глиста у Србији (Stojanović и сар., 2008) и предложена листа угрожени врста Србије применом категоризације IUCN (2011). У истраживањима лумбрицида западне Србије коришћен је само онај део категоризације IUCN (2011) који се може применити на бескичмањаке. С обзиром на чињеницу да су кишне глисте веома осетљиви организми и због тога склони нестајању, и у складу са њиховим великим значајем у одржавању састава земљишта, аерације, дренаже и плодности, јасно је да одређивање конзервационог статуса кишних глиста од суштинског значаја за заштиту земљишних биотопа. Примена наведене, релативно сложене методологије у фаунистичким истраживањима лумбрицида западне Србије сасвим сигурно ће омогућити да се одреде и поставе критеријуми и стандарди за заштиту биодиверзитета овог дела Србије. 4 1.1. Анатомско-морфолошке карактеристике Lumbricidae Кишне глисте припадају реду Oligochaeta (малочекињастих црва) који обухвата више од 8000 врста из око 800 родова. Кишне глисте су распрострањене широм света у природним екосистемима и у агроекосистемима (Edwards, 2004). 1.1.1. Спољашња морфологија Кишне глисте досежу величину од неколико милиметара до чак 2 метра у дужини, могу тежити од 10 mg до скоро једног килограма, и бити до 40mm у пречнику. Највеће кишне глисте се обично могу наћи у областима на јужним географским ширинама, као што су Јужна Америка, Јужна Африка, југоисточна Азија, Аустралија и Нови Зеланд. Тако широк распон у величини не поседује ниједан други копнени бескичмењак (Lee, 1985). Дужина кишних глиста варира на нашем поднебљу од 20 до 250 mm, а дебљина на предњем делу тела је од 2 до 12 mm. Тело кишних глиста је чланковито и обично цилиндрично. Боја тела варира од тамноцрвене, светлоцрвене, тамнобраон, жућкасте до сиво-беле или беле (у завистности од тога у ком слоју земљишта живе). На предњем делу тела се налази главени режањ (простомијум) који носи бројне чулне органе и који представља важну систематску карактеристику. Овај део се у виду дорзалног набора належе на перистомијум (први трупни сегмент) на коме се налазе уста. На њега се настављају трупни елеменати и анални сегмент. Анални сегмент чини задњи део кишне глисте који се зове пигидијум (Слика бр. 1). Слика бр.1. Спољашњи изглед Lumbricus terrestris-а 5 За спољашњу морфологију карактеристичне су и хете (чекиње) које се могу уочити под микоскопом. То су епидермалне творевине које мају облик слова S, а дужине су око 1 mm. Проксималним крајем су усађене у хетине мешкове који су смештени у мезодерму, а својим дисталним крајем су усађене у зид и штрче изнад кутикуле. Оне су уз помоћ мишића покретне и могу се увући или испружити. Имају улогу у локомоцији и копулацији. На сваком сегменту се налази по 8 хета, у групама по 2 и њихов распоред има важан систематски карактер. Можемо разликовати обичне и гениталне хете. Гениталне су модификација обичних хета и јављају се код полно зрелих јединки, на сегментима на које се образују гениталне брадавице и које у току размножавања излучују беланчевинасту течност у кокон. Поп (Pop, 1941) био је први који је доказао да је распоред хета важна карактеристика за утврђивање фамилије Lumbricidae. Обично се сматра да су уско парне хете примитивне, а друге су изведене од њих (Mršić, 1991). Код лумбрицида гландуларне жлезде повезане су са одређеним хетама или паровима хета. Оне се обично налазе у предклителарним сегментима око хета ab или ретко cd. Број и положај сегмената ових гландуларних жлезда је променљиво и између различитих јединки исте популације а њихов број сасвим одговара сексуалној активности. Сматра се да је таксономска вредност овог карактера веома ограничена (Bouché, 1972; Zicsi, 1974; Perel, 1979). Кишне глисте имају билатерално симетрично тело са клителумом (самар) који чини неколико сегмената са јако развијеним кожним жлездама, па има изглед задебљања на телу. Клителум чине беланчевинасте материје које формирају кокон у коме се одвија ембрионални развој оплођених јаја и развој је без трохофорне ларве. Облик, положај клителума и број сегмената клителума је веома важно за таксономију глиста. Без потпуно развијеног клителума тачна идентификација врста је веома тешка. Положај клителума варира код различитих родова. На пример, код родова Lumbricus и Octolasion нема варијација. Разлика између једне позиције клителума одговара различитим врстама (нпр. код врсте Lumbricus rubellus клителум се налази на сегментима 27-32 а код L. castaneus на 28-33). Код рода Allolobophora и Aporrectodea примећена је промена места клителума, међутим, значајана колебања су у вези са непотпуном зрелошћу врста (Zicsi, 1963). Уколико клителум обухвата више сегмената, онда има облик седла (код већине Lumbricidae) или прстена (Žukov и сар., 2007). Једна од битних одлика кишних глиста је сегментисаност (метамерност). Величина и број сегмента кишних глиста може да варира у великој мери међу врстама. Међутим, Omodeo (1956) је скренуо пажњу, када група глиста има изузетно велику величину, то одговара великом броју сегмената који понекад чак достижу и до 500. Ова група кишних глиста углавном се јавља у региону Медитерана и сматра се да је врло архаична, пореклом из терцијера (Omodeo, 1956). Omodeo (1956) такође сматра да су величина и велики број сегмената плезиоморфне особине, тако да није изненађујуће, да је род Eophila детерминисана на основу ових карактера али накнадно је утврђено да је нетачно (Mršić, 6 1991). Сегменти могу бити прости, када спољашња сегментисаност одговара унутрашњој, и секундарни који се јављају на већ постојећим. Сегменти се означавају бројевима 1, 2, 3..., док се интерсегмнтална удубљења се означавају бројевима оба суседна сегмента 1/2, 2/3, 3/4... Број телесних сегмената варира, што зависи од старости јединке и од тога да ли јесте или није било регенерација. У сваком сегменту се налази: два целомска мешка (леви и десни оивичена перитонеумом) испуњена течношћу, један пар екскреторних органа, један пар вентралних ганглија, један пар латералних наставака или параподија које се увлаче у телесни зид помоћу мишића и завршавају се бодљама које пробијају телесни зид. Овај простор садржи и полне елементе. 7 1.1.2. Анатомија Lumbricidae Телесни зид је сложене грађе. Идући од површине ка унутрашњости разликујемо: танку кутикулу, епидермис, нервни систем, кожну мускулатуру, перитонеум или целомски епител који облаже секундарну телесну дупљу – целом. Кутикула се налази на површини телесног зида и доста је танка, безћелијске структуре, прозирна је и безбојна. Састоји се из више слојева који садрже колагена влакна. Ћелије епидермиса луче кутикулу, и оне садрже много финијих пора кроз које се излучује секрет једноћелијских жлезди из епитела. Епидермис је грађен од једног слоја различитих ћелија. Најбројније су потпорне ћелије које су цевасте и наставцима везане за мишиће. Постоје жлездане, албуминозне и рецепторне ћелије. Више чулних ћелија се спаја у облику чулних органа за додир. У епидермису се налазе и фоторецепторне ћелије и највише их има на предњим сегментима. Испод епидермиса је кожна мускулатура чије се кретање остварује антагонистичким радом кружних и уздужних мишића. Мишићне ћелије су једноједарне. На слој уздужних мишића са унутрашње стране належе перитонеум (једноћелијски епител који облаже целом). Целом је испуњен целомском течношћу у којој се налазе кристали калцијум-карбоната, лимфоцити, амебоцити, фагоцити. Парни целомски мешкови обухватају цревни канал и образују дорзалну и вентралну мезентеру. Део перитонеума који обавија црево где се врши апсорпција је хлорагогено ткиво, које има функцију магационирања и екскреције: гликогена, масти и азотних једињења. Нервни систем је лествичаст. Налази се на вентралној страни и протеже се читавом дужином тела испод кожно-мишићног слоја. Постоји надждрелна ганглија која је парна, а од ње полазе две околождрелне комисуре које ступају у контакт са подждрелном ганглијом на вентралној страни и које су преко конектива у вези са ганглијама суседних сегмената повезаних комисурама и конективама. Неурохормони играју значајну улогу код оплодње и регенерације. Крвни систем је затвореног типа. Чине га три крвна суда која се протежу целом дужином тела и то: 1 леђни и 2 трбушна. Леђни крвни суд је најдужи и протеже се целом дужином, осим у предњем делу где належе на црево. Један трбушни крвни суд се налази испод црева, док се други налази испод нервне врпце. Ови судови су у сваком сегменту повезани прстенастим комисурама које се називају лажна срца. Дорзално, крв тече од задњег ка предњем делу тела перисталтичким покретима, а у вентралном крвном суду обрнуто, између циркулише у бочним. Респирација се врши целом површином тела која је код сувоземних врста увек влажна од секрета епителијалних жлезда и целомске течности која се излива дорзалним порама или нефридијама. Од респираторних пигмената заступљњен је хемоглобин. 8 Екскреторни систем чине метанефридије које имају улогу у осморегулацији. Метанефридија се састоји од левкастог нефростома који се отвара у целом. Од њега полази канал у наредни сегмент и отвара се вентролатерално, нефридиопором у спољашњу средину. На изувијаној цеви разликује се више делова. Први део се наставља на нефростом, други део је као и први, одложен трепљама, а трећи део је мокраћни мехур. Дигестивни систем је регионално диференциран. Чине га: усна дупља, ждрело, једњак, вољка, мишићни желудац и црева. Систем почиње усном дупљом. Ждрело је окружено мишићима и ждрелним жлездама и у њега се уливају слузне и пљувачне жлезде. На ждрело се наставља једњак у виду цеви. На спољашњој страни једњака су Моренове (кречне) жлезде које луче аморфне, кречне честице које неутралишу хумусне киселине у храни. Ове честице утичу на регулисање pH и катјона у крви, као и на стабилност целомске течности. Желудац се налази изнад једњака и подељен је на вољку и мишићни желудац. Сви ови делови чине предње црево, а оно се наставља у средње црево у коме се храна вари и апсорбује. Код многих земљишних Oligochaeta на цреву се налази дорзално уздужно улегнуће у виду жлеба (typhlosolis) и служи да се повећа апсорпциона површина црева (Blesić, 2002). Кишне глисте реагују на спољашње надражаје. Оне немају очи, али имају фоторецепторне ћелије расуте по целој површини, осим на вентралној страни. Позитивно су геотаксичне. Хемијска чула су им добро развијена што им помаже у откривању хране. У кожи су многобројни нервни завршеци са улогом чула додира (Слика бр. 2). 9 Слика бр. 2. Организациона шема предњег дела кишне глисте (А); Спољашњи изглед (Б); Попречни пресек (Ц) Кишне глисте су хермафродити. Мушки и женски полни органи су смештени у предњем делу тела и са посебним полним одводима. Код Lumbricus terrestris су два пара семеника на преградама између 10. и 11. и 11. и 12. сегмента. У њима се одвија сперматогенеза, док сперматозоиди одлазе у семене кесице у 9., 10. и 11. сегменту. 10 Из семених кесица сперматозоиди долазе у парне семеводе (vas deferens) који се отварају на 15. сегменту. Код врста са једним паром семеника јавља се непаран семевод. Јајници (оваријуми) су парни органи причвршћени на предњем зиду 13. сегмента. Од јајника полазе јајоводи који се отварају са сваке стране 14. сегмента. Већина Oligochaeta уз женски полни систем има и receptaculum seminis који прима сперматозоиде друге јединке за време копулације (Слика бр. 3). Посебну улогу у полном систему има клителум, чије ћелије луче слуз за образовање кокона. Слика бр. 3. Пресек кроз полни систем кишне глисте 11 Женски полни отвори код Lumbricidae су веома мали, лево и десно на 14. сегменту. Код већине кишних глиста мушки полни отвори су на 15. сегменту изузев родова Octodriloides, Fitzingeria, Cernosvitovia (после 15.-ог сегмента) и Eiseniella (пре 15.-ог сегмента) (Mršić, 1991). Понекад се помера напред - пре клителума на 13. или 14. сегменту (нпр. Eiseniella) или после клителума (Dendrobaena platyura) на којој су мушки полни отвори на 24. или 25. сегменту (Zicsi, 1978). Димензије могу да варирају од веома малих до веома великих. Величина отвора у оквиру врсте је константна особина. У неким случајевима, углавном међу врстама са тенденцијом да се догађа партеногенеза, мушки отвори варирају по величини чак и унутар једне популације (нпр. Dendrobaena octaedra). Спољни отвори семепријемника увек су имали велики значај за таксономију глиста. Ово својство се раније користило за раздвајање родова (Rosa, 1893; Michaelsen, 1900). Касније, Поп (Pop, 1941) је показао да отвори семепријемника имају различите положаје - од линије хета c до средње дорзалне линије - чак и у различитим популацијама Dendrobaena biblica (Žukov и сар., 2007). Копулација код кишних глиста се одвија контактом две полно зреле јединке у антипаралелном положају. Копулација се одиграва се у току целе године на површини или у земљишту. При копулацији две јединке се обавијају у заједнички омотач од слузи коју лучи клителум и поред слузи се причвршћују специјалним хетама које се забадају у телесни зид друге јединке. Јединке су окренуте у супротним правцима. После копулације, јединке се одвоје и свака образује серију кокона. Пре него што почне одбацивање кокона преко предњег дела тела, у њега се полажу јајне ћелије, албумин као и сперматозоиди и овде се врши њихово спајање (Слика бр. 4). Код многих бескичмењака, величина је веома битна карактеристика партнера приликом парења, јер се често повећава плодност са величином тела. Код животиња са неодређеним растом, као што су глисте, величина тела одраслих варира, тако да се фаворизује величина која зависи од избора саме јединке (Domínguez & Velando, 2013). Слика бр. 4. Oплодњa кишних глиста 12 Животни циклус кишних глиста може бити веома дуг од 10 до 12 година, иако у пољу већина врста живи само 1 или 2 сезоне због њихове подложности читавом низу грабљиваца (Edwards & Bohlen, 1996). Заправо, њихова потенцијална дуговечност у комбинацији са плодношћу значи да се велике популације услед одсуства грабљивица или неповољнох услова животне средине могу брзо развити. Уз то, неке врсте могу партеногенетски, без парења, произвести коконе, што повећава могућност њиховог ширења на друге локације (Edwards, 2004). 13 2. ЕКОЛОШКЕ КАРАКТЕРИСТИКЕ LUMBRICIDAE 2.1. Типови Lumbricidae Различите врсте глиста имају различите начине живота, различито се понашају и заузимају различите еколошке нише. Оне се могу формално класификовати у три главне еколошке групе, пре свега на основу њиховог начина исхране и начина копања (Bouché, 1977): епигеичне, ендогеичне и анецичне (Слика бр. 5). Епигеичне врсте - група глиста које живе на површини земљишта (Bouche, 1977) и еквивалент је групи "становници стеље“ (Lee, 1959). Епигечне врсте глиста трагају за храном богатом органском материјом и ретко кад одлазе у дубље слојеве. Њихова типична станишта су стеља или стајњаци због чега имају слаб директан ефекат на структуру минералних земљишта. То су мале, равномерно пигментисане врсте са великом стопом репродукције, што преставља адаптацију на екстремно променљиве услове станишта на површини земљиша. Када су присутни нестабилни услови средине или када је храна ограничена, епигеичне врсте се тешко могу наћи, упркос њиховој великој репродуктивној способности. Оне су црвенкасто-браон боје и малих димензија, обично мање од 7,5 цм када су зреле. Неке од врста које припадају овој групи су Lumbricus rubellus, Eisenia fetida, Eisenia andrei, Dendrobaena rubida, Eiseniella tetraedrа. Ендогеичне врсте - група глиста које живе у дубљим минералним земљишним хоризонтима или испод зоне интензивног развоја корена (Bouche, 1977) и еквивалент су групи "која се храни испод површине“ (Lee, 1959). Ендогеичне врсте се јасно разликују од епигеичних и анецичних по светлосивој пигментацији коже. Allolobophora caliginosa, Aporrectodea rosea и Octolasion tyrteum су типичи преставници ове групе. Анецичне - група глиста које живе дубоко у земљишту. Оне су у стању да копају дубоке рупе и да се хране органским остацима који се налазе на површини земљишта. Они су црвенкасто-браон боје и веће су од представника друге две групе. Анецичне су врло важни посредници у декомпозицији органских материја, кружењу нутријената и формирању земљишта, убрзавајући педолошке процесе у земљишту широм света. Одрасли су обично дугачки од 12.5 до 20 цм (Žukov и сар., 2007). Врсте као што су Lumbricus terrestris, Aporrectodea trapezoides и Allolobophora longa се налазе у оквиру ове групе. 14 Слика бр. 5. Типови кишних глиста Наведена класификација није апсолутна и не постоје специфични обрасци понашања на нивоу врсте, или чак на нивоу еколошких група као што су дефинисали Lee (1959, 1985), Bouché (1977) и Lavelle (1983). Понашање многих врста налази се између оног дефинисаног у оквиру група и може да варира у складу са условима окружења (Edwards & Bohlen, 1996). Јасно је да је Aporrectodea caliginosa искључиво ендогеична врста која прави кратке неповезане ходнике у земљиштима у северној хемисфери, дугачке вертикалне у умереним земљиштима на јужној хемисфери, или могу да буду у форми јазбина које многи аутори сматрају карактеристичним за анецичне врсте. Слична запажања су уочена и за врсту Octolasium cyaneum, која има различит начин копања канала у предалпским пашњацима у Швајцарској и у брдско-планинским шумама у јужној Аустралији (Edwards, 2004). Овако изразите варијације у понашању показују еколошку прилагодљивост врста које се могу узети као одговор на локалне услове тла. Примери оваквог понашања примећени су код северно-европских глиста које су интродуковане у умерена подручја северне и јужне Америке (Edwards, 2004). 15 2.2. Екологија Lumbricidae Познато је да глисте учествују у процесима распадања материје угинулих биљака и животиња, као и у непрекидном прокопавању и одржавању састава земљишта, аерацији и дренажи, што све заједно доприноси повећању плодности земљишта. Те чињеницу је први запазио Аристотел и указао на улогу коју глисте имају приликом прокопавања земљишта и назвао их је „цревима земље“. Много касније, Чарлс Дарвин (1881) је у свом делу „Настајање плодне земље деловањем глиста“скренуо пажњу на изузетну важност кишних глиста. Он је запазио да кишне глисте померају велике количине земљишта од дубљих слојева ка површини. Количина земљишта коју помере износи од 2 до 250 тона по хектару у току године, што је еквивалентно додавању слоја земљишта дебљине између 1mm и 5cm на површински слој сваке године, стварајући тиме на површини земљишта слој без камења. У областима са умереном климом, на сваких 10 до 20 година, свих 15 cm горњег слоја земљишта могу бити прекопани (Muller 1878; Urquhart 1887; Atkinson, 1957; Edwards & Bohlen, 1996). Сматра се да су глисте активније у тропским агроекосистемима где је забележено много веће прекопвање земљишта (Lavelle и сар., 1999). Одавно је познато да на богатство и распрострањеност кишних глиста утиче велики број еколошких фактора (температура, влажност, pH вредност, количина органских материја и др.) (Guild, 1948; Edwards & Lofty, 1977; Edwards & Bohlen, 1996). На способност глиста да насељавају нове локације највећи утицај имају однос влаге и температуре. Влажност подлоге је један од најзначајнијих фактора која условљава њихов опстанак и распрострањеност. Оне врше размену гасова целом површином тела што зависи од влажности средине у којој живе. Клима директно утиче на све животне поцесе глиста. Оне губе влажност преко своје кутикуле, тако да у великој мери зависе од влажности земљишта, и њихове активности су у тесној вези са количином падавина, како у умереним, тако и у тропским срединама. Висок степен влажности летално делује на ове животиње због настанка аеробних услова, што доводи до престанка размене гасова и гушења. Када је подлога презасићена водом, оне напуштају своје канале и излазе на површину, што их може довести у смртну опасност. Утврђено је да различите врсте показују различиту толерантност у односу на проценат влаге у земљишту. Највећу толерантност показује врста Aporrectodea rosea, која опстаје у земљи чија је влажност 20%, а која је летална за све остале Lumbricideae. Активност кишних глиста се у великој мери разликује у зависности од годишњих доба у областима са умереном климом, при чему су најактивније у пролеће и јесен.Периодична варирања влажности у земљи условљавају вертикалну миграцију глиста, тако да у периоду неповољних временских услова кишне глисте мигрирају у дубље слојеве где су услови стабилнији. Такође, оне преживљавају неповољне животне услове тако што прелазе у стању анабиозе, односно, у 16 својим каналима у подлози направе посебне коморе, у којима се савијају у клупко, затим излуче слуз из епидермиса која се меша са избаченом земљом из цревног тракта и тако формирају заштитни слој око свог тела. На глобалном нивоу температура има главну улогу у активности и дистрибуцији глиста. Оне су поикилотермне животиње тако да температура подлоге утиче на њихов метаболизам, раст, репродукцију, ембрионално развиће и активност. Оне су и олигостенотермне животиње, што значи да је њихов оптимум око 10°C, а понекад око 12- 15 °C. Температурни опсег у оквиру кога већина глиста може да функционише је ограничен. За врсте које живе у северним крајевима је од 10-20°C, а за тропске и субтропске од 20 до 30°C (Lee, 1985; Edwards & Bohlen 1996). Неколико врста може да толерише температуру испод 0°C, мада већина врста има физиолошке адаптације или се понаша тако да је могу да преживе неповољне услове чак и у областима са јако променљивом климом (Edwards, 2004). Производња кокона и раст кишних глиста су у позитивној корелацији са температуром, док су период инкубације кокона, проценат излегања и број излеглих јединки по кокону у негативној корелацији са температуром (Edwards, 1998). Многе врсте не могу да преживе на температурама испод 0ºC и већина врста не може да преживи на температурама изнад 30 до 35ºC (Edwards, 1983). Иако се кокони могу формирати у било које доба године, њихово формирање је обично сезонско. На подручјима са умереном климом највећи број кокона формира се у пролеће или рано лето док је много слабије у јесен. Број насталих кокона је од 1 до 20 по парењу, што зависи од врсте (Edwards, 2004). D. octaedra је забележена у замрзнутом тлу -5/-20 ◦C (Parkinson и сар., 2004.), и -12/-14 ◦C (Leirikh и сар., 2004). Ипак, други аутори сматрају да ниске температуре, спречавају да се заврши постембрионални развој јединки у једној сезони. Кишне глисте врше механички и хемијски утицај на подлогу на којој живе. Механички утицај се огледа у премештању земљишта и прављењу ходника који могу бити дуги и до 2m. Оне прокопавају земљиште чинећи га растреситијим и плоднијим, побољшавају аерацију и ходролошка својства земљишта. На лумбрициде утиче неколико фактора који се односе на хемијска својства земљишта. Ту се, пре свега мисли на pH реакцију земљишта и органски материјал. Познато је да значајну улогу у распрострањењу кишних глиста има pH вредност земљишта (Stojanović, 1996). Најповољнија за живот су неутрална земљишта где је забележена њихова највећа густина. pH вредност земљишта у којима глисте опстају варира од врсте до врсте (Reynolds, 1973). Обично се јављају у земљишту са pH опсегом од око 4,5 до 8,7. Како се повећава киселост земљишта, смањује се густина глиста. Али, постоје и изизеци као што је случај са врстом Lumbricus terrestris која живи на киселом земљишту (Olson, 1928). Кишне глисте генерално одсуствују из веома киселих земљишта (pH<3,5) и ретко се јављају у земљишту са pH<4,5. Већина врста се налази између 5-7,4 (Satchell, 1967; Bouché, 1972). 17 На дистрибуцију кишних глиста значајно утиче присуство органских материја. Земљишта сиромашна органским материјалом, по правилу, имају оскудну лумбрицидну фауну. Потреба за органским материјалом је различита код различитих група, тако да се лумбрициде могу поделити на: олигостенохумичне, мезостенохумичне и полистенохумичне (Stojanović, 1996). Неке врсте, као што је Eisenia foetida или Dendrobaena veneta захтевају подлогу са обиљем хранљивих материја, па се зато често могу наћи на ђубришту. На дистрибуцију глиста утичу и садржај калцијума, магнезијума и азота (Fragoso & Lavelle, 1992; Lavelle и сар., 1999). Тако на пр., врста O. lacteum је најприсутнија у земљиштима богатим калцијумом (Zicsi, 1959). Глисте се дању налазе у подлози, у ходницима где су заштићени од леталног дејства УВ зрака, док ноћу излазе на површину и траже храну. Неке врсте, укључујући Allolobophora chlorotica могу се наћи у заједницама са коренастим биљкама, док неке врсте могу да користе корење у исхрани (Baylis и сар., 1986). Популација глиста у шумама може бити значајно лимитирана количином органских материја. Ово је очигледно нпр. у пошумљеним рудницима угља у Немачкој, где се епигеичне врсте (Lumbricus rubellus) развијају када је добро развијен хумус, али њихова се бројност смањује, када се количина хумуса смањи активношћу анецичних врста као што је Lumbricus terrestris (Dunger, 1989). Zicsi (1983) закључује да је стално присуство хране било од суштинског значаја за преживљавање анецичних врста у листопадним шумама централнe Европe. Изгледа да квалитет стеље, пре него њена количина, ограничава бројност популације глиста (Satchell, 1967; Swift и сар., 1979; Boström & Lofs-Holmin, 1986). Такође се L. terrestris брже развија када је храна на површини, где се лакше може пронаћи. Изнађујуће да је ово случај и за врсту Ap. caliginosa. Разлог за то је што Ap. caliginosa има приступ остацима хране које ископа L. terrestris. У сваком случају, раст Ap. caliginosa је мањи када живи појединачно (Boström & Lofs-Holmin, 1986) указујући да удруженост Ap. caliginosa и L. terrestris има велику корист за Ap. caliginosa. Амебе такође имају значајан удео у исхрани глиста. Bonkowski & Schaefer (1997) пронашли су доказе да Ap. caliginosa активно тражи места са густо насељеним амебама у буковим шумама (Bonkowski & Schaefer, 1997). Такође и остале компоненте земљишта могу представљати значајан део исхране глиста (гљиве, протозое, алге, нематоде). Кишне глисте зависе од расположиве готове органске материје. Разлог за то је што се узајамним дејством органске материје и микроорганизама обезбеђује храна за кишне глисте (Edwards, 2004). Јасно је да глисте улазе у компетицију за храну са другим групама животиња али у строго еколошком смислу, израз компетиција се користи за интеракције између или у оквиру блиско сродних врста. Сматра се да интерспецијска компетиција игра главну улогу у одређивању структуре заједница глиста (Bouche, 1983; Lavelle, 1983). Lavelle (1983) сматра да су разлике у типовима вертикалне дистрибуције и грађе тела главни за одвајање глиста по еколошким нишама у тропским земљиштима, док су 18 хоризонтална и временска дистрибуција, као и специјализације у вези са исхраном главни фактори у земљиштима умерених крајева. Он је закључио да је компетиција већа у умереним земљиштима, где популације глиста имају тенденцију да се групишу при површини јер снажно зависе од стеље као извора хране, а због скромнијих димензија тела, не могу дубоко да се укопавају у земљиште. Uvarov (2009) је закључио да постоје супротне интеракције између анецичних врста (углавном позитивне интеракције) и епи / ендогених врста (углавном конкурентне). Према Uvarov-у (2009), ове интеракција снажно утичу на структуру и функционисање заједница кишних глиста. Интерспецијске интеракције не морају увек да имају негативан ефекат на једну или више врста које се у тој интеракцији налазе. Temple-Smith и сарадници (1993) објавили су да A. longa има већу масу тела у присуству Ap. caliginosa него када је гајена сама, док декомпостирање влакана лишћа на улазима канала врсте L. terrestris обезбеђује погодно микростаниште за Dendrodribus rubidus у шумама Енглеске (Phillipson и сар., 1976). У сваком случају, дугорочно посматрано, активост анецичних врста као што је L. terrestris негативно утиче на популације епигеичних врста редукујући им залихе хране. Популација кишних глиста у великој мери варира. На једном квадратном метру њихова популација се може састојати од само неколико до преко 1000 јединки (Lee, 1985; Edwards & Bohlen, 1996; Lavelle и сар., 1999). Популација кишних глиста у обрадивом земљишту обично не прелази 100 јединки по квадратном метру или 400 у пашњацима, што је слично броју јединки у шумовитим пределима где је расположивост органске материје готово неограничена. Инвазија кишних глиста може имати позитивне ефекте на богаство других земљишних бескичмењака, али такве појаве су ретке и пролазне. Оне су ограничене на станишта са екстремним климатским условима. За неке веће бескичмењаке и мале кичмењаке, инвазивне глисте могу да постану важан плен, чиме повећавају расположивост ресурса (Lee, 1985; Jones и сар., 1994; Anderson, 1995; Migge-Kleian и сар., 2006). Глисте су укључене у исхрану стотина животињских врста (Edwards & Bohlen, 1996), али квантитативан ефекат предаторства на популације глиста још увек није добро испитан. Глисте су класификоване као главни извор хране за многе птице (Granval & Aliaga, 1988; Moeed, 1976; Cuendet, 1983), Insectovore (Mellanby, 1966; Paw, 1966; Funmilayo, 1977) и месоједе (Kruuk & Parish, 1982, Kruuk, 1978, Macdonald, 1983). 19 2.3. Значај Lumbricidae Кишне глисте су од изузетног значаја за формирање земљишта, особито због својих активности приликом конзумирања органске материје, разлагања и њеног мешања са минералним честицама земљишта како би се формирали агрегати који су стабилни у додиру са водом. Током исхране, кишне глисте поспешују микробску активност, што за узврат убрзава процес деобе и стабилизацију у земљишту. Различите врсте кишних глиста немају исти утицај на формирање земљишта због различитих облика понашања. Своје екскременте могу да таложе или на површини земљишта или у својим ископаним каналима, што зависи од врсте, али све врсте кишних глиста у различитој мери доприносе уситњавању и мешању органских и неорганских компоненти земљишта (Shrickhande & Pathak, 1951; Joshi & Kelkar, 1952). Постоји добар доказ да активност кишних глиста повећава и порозност и запремину земљишта услед продирања ваздуха (Edwards & Lofty, 1977). Ископани канали су такође значајни за побољшавање дренаже земљишта. На пр. врста Lumbricus terrestris продире дубоко у земљиште и има своје сталне канале којима се креће (Edwards & Lofty, 1978, 1982). Канали и поре у великој мери повећавају стопу инфилтрације и постоје бројни извештаји о продирању воде кроз површину земљишта од два до десет пута брже када су глисте присутне него када нису (Stockdill, 1966; Wilkinson, 1975; Tisdall, 1978). Ови ефекти на инфилтрацију могу бити двојаки. Први представља постојање великих канала са површинским отворима (Edwards & Lofty, 1982) а други, да пукотине, које су такође направиле кишне глисте, али које су мање, не само да повећавају инфилтрацију, већ и потпомажу задржавање воде. Активност кишних глиста у великој мери доприноси аерацији земљишта тиме што праве канале, пре свега у чврстом земљишту, што омогућава продирање ваздуха у дубље слојеве земљишта, при чему се појава безваздушних слојева своди на мимимум. За глисте је већ познато да избегавају земљишта која садрже повишене количине тешких метала и опасног отпада (Yeardley и сар., 1996) јер имају хеморецепторе у простомијуму и сензорне туберкуле на телу (Laverack, 1961; Stephenson и сар, 1998). Такво понашање је уочено код врсте Allolobophora chlorotica која је избегавала места са високом концентрацијамом никла, цинка, олова и хлорида. Јединке нису преживеле у веома загађеним узорцима земљишта (Podolak и сар., 2011). Може се рећи да су глисте једна од најважнијих живих компонената у земљишту јер њихове активности утиче на агрегацију земљишта, инфилтрацију воде, распадање органских материја, минерализацију хранљивих материја и биљну производњу (Lavelle & Spain, 2001). С друге стране, на популацију глиста на одређеној локацији земљишта 20 утичу не само климатски фактори и особине земљишта, већ и пољопривредни радови као што су орање, механизација, наводњавање, хемијско или органско ђубриво, примена пестицида и сл. (Brown & Domínguez, 2010). 21 3. ЦИЉ РАДА Циљ истраживања је ишао у два правца. Као прво, с обзиром да је западна Србија у геоморфолошком погледу веома разноврсна, било је изузетно интересантно приступити фаунистичким испитивањима лумбрицида, тим пре што је то било и неопходно због изузетно слабе истражености лумбрицида овог подручја. Да би се што боље схватила специфичност лумбрицидне фауне овог дела Србије приступило се детаљној анализи са фаунистичко-еколошког аспекта. Фаунистичка разматрања су текла у неколико важних праваца:  утврђивање квалитативне структуре Lumbricidae (Annelida) западне Србије како би што прецизније одредила и њихова квантитативна структура израчунавањем бројности, доминантности, фреквентности и њихов диверзитет;  утврђивање процентуалног удела аутохтоне лумбрицидне популације у западној Србији на основу анализе зоогеографскип типова дистрибуције;  израчунавање α диверзитета применом различитих индекса: Shannon-Weawer, Evennes;  анализа процене богаства лумбрицидних врста коришћењем различитих проценитеља (ACE, ICE, Chao 1, Chao 2, Jackknife 1, Jackknife 2, Bootstrap и Michaelis-Menten процењивач богаства) применом програма EsitmateS;  одређивање степена угрожености врста и њихов процентуални удео у лумбрицидној фауни Србије применом IUCN категоризације;  одређивање степена угрожености истраживаних екосистема западне Србије на основу лумбрицида као прецизног индикатора реалног стања земљишта, како би се могле одредити могуће мере заштите, очувања и рационалног коришћења земљишних екосистема;  утврђивање постојања центара биодиверзитета и хотспот подручја у западној Србији на основи индекса богаства, реткости, рањивости и биодиверзитета. 22 Други правац истраживања био је везан за одређивање степена варијабилности унутар популације врсте Dendrobaena veneta (Rosa, 1886), анализом морфолошких и морфометријских података. Наиме, због присутности већег броја подврста и форми ове врсте неопходно је било утврдити прецизан таксономски статус ове врсте и одредити процентуални удео евентуалних варијабилности унутар једне популације испитиване врсте. Истовремено, опсежним мерењем различитих спољашњих и унутрашњих карактеристика могуће је било проверити евентуално присуство партеногенетских облика ове врсте. 23 4. МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА 4.1. Методологија теренског рада Реализација овог рада подразумевала је: 1. рад на терену (сакупљање живог материјала, његово фиксирање и обраду) 2. лабораторијски рад (детерминисање и израчунавање одређених еколошких индекса). Материјал за фаунистичко проучавање лумбрицида прикупљен је из западног дела Србије у периоду од 2006. до 2012 године. Материјал је прикупљен са следећих локалитета: Каблар, Златар, Дрина, Златибор, Мокра Гора, Тара, Голија, Дивчибаре, Повлен, Пожега, Тутин, Увац, Сирогојно, Перућац и Митровац. Истраживањима су обухваћени различити природни и култивисани биотопи западне Србије (Слика бр. 6). Теренска истраживања коришћена у овом раду заснивала су се на мануелном сакупљању материјала прекопавањем и претраживањем, уз помоћ ашов-лопате одређених пробних површина различитих биотопа. Сваки биотоп је истражен са 10 проба, површине 40 х 40 х 40 cm. Издвојене кишне глисте фиксиране су у 96%-ом алкохолу, са етикетом на којој су обележени неопходни подаци (датум, географско име и кординате биотопа, тип биотопа, надморска висина, временски услови, име и презиме истраживача, тип земљишта) После теренског рада, обављен је и лабораторијски рад је који подразумевао квантитативно – квалитативну анализу. Лумбрицидна фауна идентификована уз помоћ серије кључева за детерминацију: Mršić (1991), Csuzdi & Zicsi, (2003) и Blekmor (2004) за родове, а за идентификацију до нивоа врсте коришћени су: Šapkarev (1978), Zicsi (1982), Mršić (1991), Csuzdi & Zicsi (2003). 24 4.1.1. Истраживано подручје Област западне Србије у којој је истраживана лумбрицидна фауна захвата површину око 700 км² и налази се између 19°25'38"и 20°20'32" источне географске дужине и између 42°58'48" и 47°07'56" северне географске ширине. У западној Србији су присутни различити типови екосистема, који су у великој мери резултат њеног географског положаја, утицаја климе и рељефа, као и надморске висине. Западни делови Србије су под утицајем влажне атланске климе, који преко динарских планина допиру до западних делова Србије. Западни део Србије одликује посебан подтип хумидне умерено континенталне климе, са великом количином падавина и одсуством сушног и полусушног периода. Хумидна умерено континентална клима је измењена планинским утицајима, па се може рећи да је прелазна варијанта између умерено-континенталне и планинске климе средњеевропског типа. У оваквим микроклиматским условима развијају се мезофилне листопадне шуме различитог типа. Планине Србије лоциране су у више планинских система и група на основу правца пружања, географског положаја, старости, геолошке грађе, начина постанка и облика рељефа. Старовлашко-рашка планинска област је на југозападу Србије, омеђена Дрином на западу, Ђетињом и Западном Моравом на северу, Ибром на истоку и југоистоку и Лимом на југозападу. Најзначајније планине овог региона су Златибор, Тара, Златар, Јадовник, Голија и Јавор. У овом подручју су и Пештерска висораван и Новопазарски басен. Рудне и флишне планине протежу се од Саве на северу до Ђетиње на југу и од Дрине на западу до Колубаре, Љига и Дичине на истоку. У групу рудних планина спадају Гучево, Борања, Соколске планине, Повлен, Маљен и Сувобор, а у групу флишних планина Цер и Влашић. Геолошки састав планина западне зоне је врло сложен. У њиховој грађи учествују стари палеозојски шкрљци (карбон-перм), пешчари и конгломерати, млађе наслаге мезозојских кречњака, офолитских стена (габро, периодити, серпентини, дијабази, порфирити, мелафири) и др. (Rodić & Pavlović, 1994). Клисуре и кањони, за чију се флору и вегетацију интересовао већи број ботаничара, највише су заступљени на подручју југозападне и западне Србије. Реликтна шумска вегетација клисура и кањона наведеног подручја обрађивана је од стране већег броја аутора. Лакушић придаје значајну пажњу шумској вегетацији, али и фитогеографским карактеристикама клисура Дрине, Лима и Дервенте (Lakušić и сар., 1989). Mišić (1982) наглашава улогу клисура на западу Србије које су значајни рефугијуми и центри реликтне флоре и вегетације (Ostojić & Zlatković, 2010). 25 На највећем делу клисура и на отвореним стаништима око кањона развијају се термофилне шуме и шибљаци. Међутим, у дубоко усеченим увалама, око самог речног корита и на заклоњеним влажнијим падинама, развијене су мезофилније букове, буковојелове или чак шуме питомог кестена. Тако се у њеним најнижим деловима често налазе мезофилне, а на већим надморским висинама термофилне шумске заједнице. Истраживањем овако разноврсног подручја западне Србије било је обухваћено 15 локалитета између 750 и 1850 м надморске висине (Табела бр. 1). Табела бр. 1. Координате локалитета истраживаног подручја Истраживања и еколошка анализа лумбрицида се не може разматрати одвојено од различитих типова вегетација, јер се зна и да и биљке и кишне глисте директно зависе од климатско-еколошких прилика у земљишту. Подручје западне и северозападне Србије углавном карактерише простирање храстових шума и влажних ливада. Брдске ливаде заузимају значајније површине, а условљене су различитим еколошким факторима. На подручју северозападне Србије испитиване су различите ливаде, на којима су евидентиране следеће врсте: Agrostis vulgaris, Festuca valesiacea, Cynosurus cristati, Koelerietum montanae, Danthonia calicinae, Agropyrum intermedium. На подручју западне Србије најзаступљеније су заједнице сладуна и цера (појављују се на висинама од око 500 – 600 м надморске висине), затим букве и четинара. Заједницу сладуна и цера (Quercetum frainetto cerris) карактерише подлога коју чине пешчари, лапорци и шкриљци, а земљиште је суво и киселе реакције, састављено од Тачка Ознака Локалитети Координате северна г. ширина источна г. дужина 1 А Каблар 20°13`21`` 2 B Златар 43°33`29`` 19°45`23`` 3 C Дрина 43°57`50`` 19°32`19`` 4 D Златибор 43°43`17`` 19°41`06`` 5 E Мокра Гора 43°49`05`` 19°29`06`` 6 F Тара 43°55`50`` 19°27`43`` 7 G Голија 43°34`20`` 20°12`51`` 8 H Дивчибаре 44°06`18`` 19°59`54`` 9 I Повлен 47°07`56`` 19°45`23`` 10 J Пожега 43°49`44`` 20°01`31`` 11 K Тутин 42°58`48`` 20°20`32`` 12 L Увац 43°28`21`` 19°53`52`` 13 M Сирогојно 43°41`13`` 19°52`45`` 14 N Перућац 43°57`35`` 19°29`12`` 15 O Mитровац 43°55`17`` 19°25`38`` 43°54`21`` 26 гајњаче и смоница, које су на стрмим теренима плитка и скелетоидна. Станишта китњака (Quercetum montanum serbicum) се обично налазе на 600-900 м надморске висине. То су највиши положаји храстових шума и налазе се на знатно мањим површинама од станишта цера и сладуна. Углавном су то стрми и суви терени на пешчару, претежно на јужним експозицијама, где је земљиште сиромашно, скелетоидно и киселе реакције. Најзначајније врсте су: Quercus sessiliflora, Q. cerris, ређе Fraxinus ornus, Sorbus forminalis, а на дубљим стаништима Fagus moesica и Carpinus betulus. Станиште низијске букве сусреће се доста ниско, често и на 200 м надморске висине, на дубоком и неутралном земљишту, на силикатној подлози, а у вишим пределима и на кречњаку. Најзначајније врсте су: Fagus moesiaca, Tilia grandifolia и Tilia parvifolia, Acer pseudoplatanus и Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Corylus avelana, Evonymus latifolia. Мешовите шуме на подручју западне Србије имају више мозаички распоред, у односу на добро структуриране шумске зоне. Основни едификатор таквих шума је Ostrya carpinifolia Scop. а у различитим бројностима присутне су и врсте: Juglans regia L., Fagus sylvatica L., Fraxinus ornus L., Carpinus betulus L., Carpinus orientalis L., Quercus cerris L., Q. petraea, Q. pubescens. Постоји читав низ специфичних околности које су условиле овакво богаство и флористичку и фитоценолошку разноврсност вегетације овог дела Србије. Пре свега, географски положај овог планинског подручја, на граници континенталног и субмедитеранског (медитеранског) подручја омогућио је да се на истом месту испољи читав низ континенталних, субмедитеранских и медитеранских елемената. Отвореност преко реке Дрине омогућује продор топлијих струја преко панонске равнице. 27 Слика бр. 6. Карта Србије са истраживаним локалитетима 28 Голија Највиша планина југозападне Србије, Голија, пружа се у смеру запад-исток у дужини око 32km. Заузима простор између Ивањице на северу и Новог Пазара на југу, Рашке на истоку и Сјенице на западу. Карактеристичан гребен везује више врхова, са севера је обрастао шумом док су на југу травнате падине. Јанков камен (1833m) и Црни врх (1795m) јесу доминантни врхови. Голија припада унутрашњој зони Динарског планинског система. Изграђена је од палеозојских шкриљаца и оаза дацита и андезита. На њој има и глацијалних трагова. На северним, североисточним и источним експозицијама Голија је обрасла буковом шумом. Највећа површина под буквом налази се на Црном Врху (Бисер Вода). На Голији постоје три заштићена резервата природе: комплекс мешовитих шума јеле, смрче и букве на локацији изнад Љутих ливада на површини од 30 хектара заштићен је још од 1950. године; под заштитом је и резерват шума смрче, јеле и букве на простору од 8,5 хектара у близини Јанковог камена, а значајан је и хидрографски чвор, јер у његовом подножју извиру реке Студеница и Моравица и притоке Рашке и Увца. UNESCO је прогласио ову област резерватом биосефре, а јула 2001. Године, Влада Републике Србије донела је Уредбу којом се подручје планине Голија ставља под заштиту као "Парк природе Голија" и сврстава у 1. категорију заштите као природно добро изузетног значаја. Границе парка које обухватају подручја општина Ивањица, Краљево, Рашка, Нови Пазар и Сјеница. Због свега горе наведеног, приступили смо детаљном истраживању лумбицидне фауне ове планине. За ову планину су каратеристичне веома влажне ливаде. У овом раду смо извршили анализу ливада поред потока, од 500 до 1000m надморске висине. Одрађене су заједнице типичних брдских ливада у којима доминира врста Chrysopogon grylli и Tripolium montanum. Такође су истражене и брдске суве ливаде заједнице Agrostideto-Chrysopogonetum grylli, заједнице Agrostidetum montanum и Koelerio- Danthonietum armerietosum serpentini. Златар Златар се налази на ободу висоравни Пештера, у југозападној Србији, између река Лима, Увца, Милешевке и Бистрице. Простире се јужно од Нове Вароши и источно од Пријепоља. Највиши врх је Голо брдо (1627m). Планина Златар се по морфологији, клими, биљном покривачу и аутентично очуваној природи, сврстава у значајне регије Србије. Припада Динарским планинама, које се настављају до мора. У непосредној близини је кањон реке Увац. На Златару се налазе три вештачка језера: Златарско, Сјеничко и 29 Радоињско. На овој планини истражени су различити биотопи: храстова шума, мешовита шума, ливада и река Рзав. Истражене су су мешовите храстово букове шуме које се развијају углавном на гањачи и подзолу (заједница Fagus moesiaca-Quercus frainetto- Quercus cerris). Од брдских ливада одређене су заједнице типичних брдских ливада у којима доминира врста Chrysopogonetum grylli и брдске суве ливаде заједнице Agrostido- Andropogonetum ischaemi. Такође је истражен и кањон реке Увац. Златибор Златибор се пружа правцем северозапад - југоисток. Протеже се на површини од око 1000km², дугачак је 30km, а широк и до 15km. Најпознатија је старовлашка висораван. Простире се југозападно и јужно од Ужица, између река Ђетиње на северу, Увца на југу и Великог Рзава на истоку. Златибор је средњевисока планина, односно благо заталасана висораван у југозападној Србији. Ливаде и пашњаци, више него шуме, доминирају овом планином. Заступљена је блага субпланинска климу, са доста сунчаних дана. Геолошки, истиче се велико пространство серпентина и просторно су највеће у нашој земљи. За карбонатне стене Златибора, које чине 34% његове укупне површине, везани су специфични облици површинског и подземног рељефа и хидрографије: пећине, јаме, вртаче, увале, извори, врела, понори и друго. Најпознатија и најпроученија пећина Златибора је Стопића пећина. Највиши врхови налазе се на јужним деловима планине пошто је цео масив нагнут према северу и северозападу. На Златибору највиши врх не прелази 1500m; Торник 1496 m; Бријач 1462m, Чигота 1422m. Златибор одликују алпска и субалпска клима са карактеристичним обележјима. Биљне заједнице Златибора чине: шума белог и црног бора; шума брдске букве, већим делом младе, а местимично добро развијена и распоређена по ободу Златибора; бреза, леска, липа, бели храст, глог, бршљен и друге мање заступље врсте. Ливадска заједница је представљена слатким травама, које се смењују у зависности од места и рељефа стварајући сувате и рудине. Заступљене су три врсте ливадских типова: сувати, закоси и луке. Последњих неколико година на овој планини је приметан антропогени утицај. Овде смо приступили истраживању различитих биотопа (храстове шуме Quercetum confertae-cerris, типичне брдске ливаде на 700m надморске висине и мезофилне ливаде). Такође на овој планини је истражена и Стопића пећина. Стопића пећина је речна пећина, кроз коју протиче Трнавски поток. Тако влажан биотоп одговара кишним глистама, па се и очекивала велика бројност. 30 Каблар Каблар је млада венчана планина, висине 889m. Има веома специфичан положај, налази се у Шумадији, а њој суседна планина Овчар, у Динарском пределу. Иако припада шумадијском делу, њен западни део заједно са са планином Овчар гради Овчарско- кабларску клисуру. Кроз ову клисуру протиче река Западна Морава, са највећом дубином од 710m. Значајан је пример међудејства геолошких, геоморфолошких и хидролошких процеса. Као предео изузетних одлика 1. категорије клисура је под заштитом државе. Каблар одликује планинска и умерено континентална клима. За ову планину одликују високе и стрме кречњачке стене. На овом делу западне Србије извршена је анализа различитих ливада, на којима су евидентиране следеће врсте: Agrostis vulgaris, Festuca valesiacea, Cynosurus cristati, Koelerietum montanae, Danthonia calicinae, Agropyrum intermedium. Маљен Јужно од Ваљева налази се планина Маљен. Пружа се упоредничким правцем у дужини од око 25 километара. Западно се простире до превоја Букови преко којег прелази пут Ваљево-Косјерић. На истоку се налази врх Риор. У геолошкој грађи ове планине најзаступљенији су магматски перидотити (харцбургити). Најпознатије туристичко место на планини Маљен су Дивчибаре и налазе на надморској висини од око 980m. Висораван Дивчибаре дуга је око 7km, а широка око 3km. Поред шума, Маљен је познат по својим цветним ливадама и шумама. На Дивчибарима смо истражили мешовите, букове шуме и ливаде. Мешовите шуме носе одлике прелазних типова биотопа. Овде смо истражили мешовите храстове шуме у којима доминирају елементи основног биома (субмедитеранских-балканских шума) Quercetum-Conferte cerris и Carpynetum orientalis и мешовите буково-храстове шуме у којима преовлађују мезофилне шуме типа Fagetalia са елементима ксеротермних шума. Мокра Гора Између југоисточних падина Таре и северозападних падина Златибора, у мокрогорско-рзавској удолини, простире се Мокра Гора. Средња надморска висина овог подручја је 1000 метара, а захвата простор од 10713 хектара. Мокра Гора омеђена је трима планинама - Шарганом, Златибором и Таром. Кроз Мокру Гору протичу три реке: Бели и Црни Рзав и Камешина. Подручје чији састав чине кречњаци и серпентине, узрок је и 31 знатних разлика у клими између ободног дела и самог дна речних долина. Не рачунајући планинске гребене, климу карактеришу топла и сушна лета и хладне зиме, а годишња доба су слабо изражена. Извори се јављају у пределу планина Шаргана, Таре и Виогора, где су и изворишта најзначајнијих река: Камешине и Белог Рзава, а према појединим сазнањима има око десет извора минералне воде. Због карактеристичног положаја и услова који владају на овој планини, заинтересовали смо се за истраживање ове планине. Лумбрицидна фауна је истражена на брдским сувим ливадама типа Agrostido-Andropogonetum ischaemi. Река Дрина Река Дрина је на улазу у Љубовију (између Љубовије и Бајине Баште) на надморској висини од око 190 метара а на 160 метара када је напуста код Велике Реке. Широка је око 50-200 метара. Највећи део планинског масива на територији општине Љубовија изграђен је од тријасних кречњака и дијабаз-рожњачке формације. Преко старије подлоге лежи горњокредна серија представљена претежно спрудним масивним и банковитим кречњацима, затим лапоровитим кречњацима, лапорцима и конгломератима. Дринској области припада пространи пешчарско шкриљасти комплекс са наизменичним смењивањем пешчара и разноврсних шкриљаца у хоризонталном и вертикалном правцу. Река Дрина је веома богата водом, чији хидроенергетски потенцијал износи око 20 % од укупног потенцијала у Србији. Корито реке Дрине на подручју општине Љубовије претежно је усечено, са песковито – шљунковитим формацијама алувијума. Због велике потискујуће снаге воде, дно и обале су нападнуте, па долази до одношења пескова и шљункова. Карактеристике предела овог краја одређене су првенствено положајем на додиру двеју великих геолошких и предеоних целина овог дела Европе: Панонске низије на северу и планинске зоне на југу. На најнижим теренима, повремено плављеном алувијалном земљишту, евидентиране су бела и крта врба, бела и црна топола, бели храст, као и жбунаста флора. На висинама до 600 метара највише има букових шума, шума глога, дрена. Багрем због брзог раста и широке употребе нагло осваја нове просторе. На овом локалитету приступили смо истраживању ливада поред Дрине. Овде су биле заступљене мезофилне долинске ливаде. 32 Повлен На тридесетак километара југозападно од Ваљева, налази се Повлен, највиша планина на ободу Панонског басена. Припада упоредничком венцу ваљевских планина које су продужетак старовлашке висије. Чине је више врхова, од којих су три најважнија: Мали Повлен (1347m), Средњи Повлен (1301m) и Велики Повлен (1271m). Повлен је кречњачка планина која се динарским правцем простире у дужини од 35км. На овој планини анализа лумбрицида је обухватила биотопе шумских заједница (букове шуме заједнице Fagetum montanum; мешовитих шума: Carpino orientalis- Quercetum frainetto cerris, Ostryo-Fagenion moesiaca, Querceto-Fraxinetum serbicum mixtum, Carpino betulli-Querceto frainetto cerris; храстових шума Quercetum confertae-cerris), ливадске и обалске биотопе. Ass Fagetum montanum је најраспростањенији тип букових шума. Ове шуме су широко распрострањене на 600-1600m надморске висине на силикатној подлози али се јављају и на кречњачкој. Микроклиматски услови у овим шумама су веома повољни. Велику бројност смо забележили на ливадама и мешовитим шумама док у осталим биотпима забележен је тек по неки примерак. Тара У северозападном делу Србије, оивичена дубоким кањоном реке Дрине, смештена је планина Тара, док јој се огранци спуштају ка креманској долини и долини реке Ђетиње, где се ослања на огранке Златибора. Подручје планине Таре сачињава најзападнију скупину из групе Старовлашких планина и, у ширем смислу, састоји се од три подеоне целине, донекле издвојене речним долинама, превојима или седлима. Тара у ужем смислу – Равна Тара – обухвата: а) део масива са Калуђерским барама и кречњачком висоравни између следећих река: Дрине, Раче, Коњске реке, Белог Рзава и Дервенте (врх Збориште 1544 метара надморске висине). б) Црни врх – на граници Србије и Босне, (врх Козији Рид 1591 метара надморске висине). в) Звијезду – у троуглу између села Растиште и Јагоштица и кањонског дела Дрине (врх Велики крај 1444 метара надморске висине). Скупштина Србије је 1981. посебним Законом подручје Таре прогласила за Национални парк, а на основу дугогодишњег проучавања овог простора и ради заштите изузетних природних вредности које оно поседује. Тара спада у најшумовитије планине Европе, а највиши њени делови изграђени су од серпентина. Карактеришу је очуване шуме, извори и клисуре на надморским висинама између 1000 и 1200 метара. Богатство природе и очувана вегетација Таре омогућили су опстанак животињских врста. 33 Због свега овога приступили смо детаљној анализи ове планине. У зависности од нагиба терена, експозиције, дубине и састава земљишта, појединачно или у групама расте густа вегетација Carpinus orientalis (црни граб), док се на падинама среће Quercus cerris (цер), Quercus frainetto (сладун), а на стенама Pinus nigra (црни бор) i Juniperus communis (клека). Извршена је анализа лумбрицидне фауне свих истраживаних биотопа (храстове, букове шуме, ливаде, ливаде поред потока). Истражили смо букове шуме заједнице Fagetum montanum, храстове шуме Quercetum confertae-cerris, затим одрађене су заједнице типичних брдских ливада у којима доминира врста Chrysopogonetum grylli и брдске суве ливаде заједнице Agrostido-Andropogonetum ischaemi. 34 4.1.2. Зоогеографски положај Lumbricidae Кишне глисте се могу наћи у готово свим деловима света, осим у оним са екстремним климатским условима, попут пустиња и области које су под вечитим снегом и ледом. Кишне глисте су широко распрострањене, пре свега због активности човека и животиња. Истраживања многих аутора показују да се најбогатија фауна кишних глиста појављује почевши од источног дела Америке, захватајући тесан појас преко читавог Палеарктика (јужна Енглеска, Ирска, цела јужна Европа, северни део Африке, Сирија, Мала Азија, део Персије, Туркестан, Кавказ и северни део Индије). Највероватније је да се ова област продужава кроз целу Средњу Азију, јужни Сибир, Монголију, северну Кину и Далеки Исток све до Јапанских острва. Јужна граница ове области пролази кроз пустињске екосистеме који су неприступачни за останак лумбрицида. Пошто се северна граница ове области поклапа са границом максималне глацијације, сматра се да је под дејством леденог покривача лумбрицидна фауна у знатној мери уништена. Ове врсте су означене као космополитске, перегрине док су ендемне оне које имају мали ареал распрострањења. Према Michaelsenu (1903) перегрине врсте имају широку еколошку валенцу и зато лако освајају нове области. Michaelsen (1903) смарта да за одсуство ендемних врста у Северној Европи постоје два разлога. Први разлог су екстремне климатске прилике а други утицај леденог прекривача у периоду глацијације. Černosvitov (1935) сматра да се центар распрострањења налази у Јужној Европи, на шта указује италијанска и балканска фауна. Балкан спада међу најзначајније регионе у Европи и свету, у смислу биодиверзитета. Многе балканске врсте су ендемити и не могу се више нигде пронаћи на планети. На основу биогеографске класификације базиране на лумбрицидама цела Србија је подељена реком Моравом на источни и западни део. Источни део обухвата мезијски и карпатски део а западни панонски, централни и илирски (Stojanović, 1996). Западна Србија припада илирском делу. Због специфичнности геолошке подлоге (углавном силикатна) и земљишта (влажније и ниже температуре) присутна је лумбрицидна фауна која је специфична само за ово подручје. Планински масиви овог подручја значајни су јер престављају мост којим продиру елементи са југа (планински масиви Македоније) према западним и северним масивима, као и елементи са Алпа према Родопским планинама (Stojanović, 1996). Да би се зоогеографски што јасније схватила структура лумбрицидне фауне западног дела Србије, неопходно је било извршити категоризацију. У овом раду је коришћена је категоризација коју су дали (Csuzdi & Zicsi, 2003; Pop и сар., 2010; Csuzdi и 35 сар., 2011). У састав лумбрицидне фауне Србије улазе следеће зоогеографске категорије: Перегрине, Централно-европске планине (планине у централном делу Европе), Транс- Егејско (Европа од Алпа до Урала, Анадолија, Леванта и Месопота-мија), Мезијске (Источни Балкан), Источно-Алпска, Јужно-Алпске, Илирски (западни Балкан), балканско- Алпски, Циркум-Медитеранске, Атланто-Медитеранске, Ендемити широког распрострањења (само на Балканском полуострву, широко распрострањене) и Ендемити (само на ограниченом подручју Балканског полуострва). Такође, за приказ пронађених врста у Европи коришћени су подаци наведени на званичном сајту Fauna Europaea (Rota, 2005). 36 4.1.3. Конзервациони статус Lumbricidae За очување биолошке разноврсности значајно је не само укупно већ и појединачно вредновање. Црвена листа угрожених врста IUCN-а представља глобални приказ статуса угрожености биљних и животињских врста. IUCN (2011) црвена листа је индикатор биолошке разноликости на земљи. Да би се утврдио конзервациони статус лумбрицидних врста на подручју западне Србије применили смо анализу на основу категорија IUCN (2011) Црвене листе. На глобалном нивоу, IUCN (2011) даје спектар критеријума и покушава да класификује врсте у складу са њиховом вероватноћом изумирања у датом периоду. IUCN је дефинисао девет категорија угрожености врста и то су: 1. EXTINCT (EX) - Изумрла врста. Таксон се сматра изумрлим ако се без сумње зна да је последња жива јединка угинула, и ако за неки временски период не постоје подаци о некој живој јединки. 2. EXTINCT IN WILD (EW) - Ишчезли у природи. Таксон је ишчезао у природи када је познато да опстаје једино у култури, у заточеништву или као натурализована популација знатно изван граница претходног распрострањења. Претраживања терена на којима врсте егзистирају, у одређеним периодима године је основни показатељ. Ове врсте се могу након неког временског периода вратити у природна штаништа уколико услови за то постоје процесом реинтродукције. 3. CRITICALLY ENDANGERED (CR) - Критично угрожена врста. Таксон је критично угрожен уколико подаци указују да припадају неком од А до Е критеријуму за критичну угроженост. Таквим таксонима прети велика вероватноћа за изумирање у природи у блиској будућности. 4. ENDANGERED (EN) - Угрожена врста. Таксон се сматра угроженим ако постоје подаци који указују да припада неком од А до Е критеријуму за угроженост. Таквим таксонима прети ризик од нестајања у природи у блиској будућности. 5. VULNERABLE (VU) - Рањива врста. Таксон је рањив уколико постоје докази да припада од А до Е критеријуму за рањивост врсте.Ти таксони су суочени са ризиком од нестанка у природи у будућности. 6. NEAR THREATENED (NT) - Скоро угрожени. Таксони који не припадају ни једном критеријуму угрожености (нису ни критично угрожени, ни угрожени, ни рањиви), али су близу да пређу у неку од карегорија угрожености у скорој будућности. 37 7. LEAST CONCERN (LC) - Последња брига. Таксони који не припадају ниједној у досад наведену категорију угрожености. То су таксони који су широко заступљени и бројни. 8. DATA DEFICIENT (DD) - Без довољно података. То су таксони који због недовољно података о величини популације, абуданци и ареалу нису сврстани ни у једну категорију угрожености. Ови таксони могу бити добро проучени морфо- анатомски и физиолошки, али због недостатка потребних подака нису нигде сврстани, што не мора да значи да нису угрожени. Потребно је што пре их проучити и сврстати у неку од категорија угрожености. 9. NOT EVALUATED (NE) - Неопредељен. Таксони који још увек нису прошли процену угрожености Критеријуми угрожености се користе да би се одредило да ли је таксон угрожен и ако је угрожен којој категорији припада. Већина критеријума садржи и подкритеријуме који се примењују на малим популацијама или на специфичним таксонима. Постоје пет критеријума који су засновани на биолошкој основи и то су: А. опадање бројности популације (у прошлости, сада и у будућности ) Б. географска распрострањеност фрагментација, опадање или флуктуација Ц. величина мале популације - фрагментација, опадање или флуктуација Д. јако мале популације или јако ограничене дистрибуције Е. квантитативна анализа ризика од изумирања (анализа варијабилности популације) Да би се таксон сматрао угроженим довољно је да задовољава само један критеријум угрожености, али ради боље заштите таксон се проверава за све критеријуме. Наравно, у листу угрожености се увек уноси само један критеријум и то онај који има највећи степен угрожености. А Смањење популације * Критично угрожени Угрожени Рањиви А1 ≥ 90% ≥ 70% ≥ 50% А2, А3 и А4 ≥ 80% ≥ 50% ≥ 30% * Мери се у периоду од 10 год. или 3 генерације Табела бр. 2. Одређивање критеријума А 38 А1. Смањење популације посматране, процењење у прошлости где су узроци смањења очигледно реверзибилни и разумљиви и основани на : (а) директном посматрању (б) на основу индекса абуданце (распростирања) за дати таксон (ц) опадању заузете површине, простора на коме се појављује и/ или квалитета станишта (д) актуелни или потенцијални нивои експлотације (е) ефекти интродукованих таксона, патогена, хибридизације, загађења, компетиције или паразитизма А2. Смањење посматране популације, процењене у прошлости где узроци смањења можда нису основани или можда нису разумљиви или можда нису били реверзибилни, засновани на чињеницама од (а) до (е). А3. Смањење популације пројектовано или предпостављено у будућности (максимално до 100 година) засновано на чињеницама од (б) до (е). А4. Посматрано, процењено, пројектовано или предпостављено смањење популације (максимално до 100 година) где временски период мора да укључи и прошлост и будућност, и где узроци смањења можда нису основани или можда нису разумљиви или можда нису били реверзибилни, засновани на чињеницама од (а) до (е). Табела бр. 3. Одређивање критеријума Б (б) контиунирано опадање: i. простора у коме се појављује; ii. заузете површине; iii. површине, простора и/или квалитет станишта; iv. број локација или субпопулација; v. број зрелих јединки. Б Географска распрострањеност Критично угрожени Угрожени Рањиви Б1. простор у коме се таксон појављује (ЕОО) < 100 км² < 5,000 км² < 20,000 км² Б2. заузете површине (АОО) < 10 км² < 500 км² < 2,000 км² (а) неколико фрагмената или брoj локација = 1 ≤ 5 ≤ 10 39 (ц) екстремне флуктуације: i. простора у коме се појављује; ii. заузете површине; iii. површине, простора и/или квалитет станишта; iv. број локација или субпопулација; v. број зрелих јединки. Критеријум Б се заснива на опсегу величине врста, на основу заузете површине (АОО - Аrea of occupancy) или простора у коме се врста појављује (ЕОО - Extent of occurrence). IUCN (2011), ЕОО дефинише као "имагинарну границу одређеног подручја које врсте заузимају". АОО је дефинисана као део ЕОО, област коју таксон стварно насељава. Табела бр. 4. Одређивање критеријума Ц Ц Мала популација и опадање Критично угрожени Угрожени Рањиви Број зрелих јединки < 250 < 2,500 < 10,000 Ц1. Процењено континуирано опадање најмање: 25% у 3 године или једној генерацији 20% у 5 година или 2 генерације 10% у 10 година или 3 генерације Ц2. Континуирано опадање и (а) и /или (б): (а i) број зрелих јединки у свакој субпопулацији < 50 < 250 < 1,000 (а ii) % индивидуа у субпопулацији 90–100% 95–100% 100% (б) Екстремне флуктуације у броју зрелих јединки 40 Д Јако мале и ограничене популације Критично угрожени Угрожени Рањиви Односно број зрелих јединки < 50 < 250 1. < 1,000 или 2. АОО <100 км² или број локација ≤ 5 Табела бр. 5. Одређивање критеријума Д Е Квантитативна анализа Критично угрожени Угрожени Рањиви Указује на могућност изумирања у дивљини ≥ 50% у 10 година или 3 генерације ≥ 20% у 20 година или 5 генерација ≥ 10% у 100 година Табела бр. 6. Одређивање критеријума Е 41 4.1.4. Индекси фаунистичко-конзервационих истраживања Структура лумбрицидне заједнице није случајна, већ је одређена утицајем различитих фактора који непрекидно делују. Густина популације, као једна од основних структурних карактеристика је квантитативни израз величине популације у односу на јединицу насељене порвшине. Она преставља број јединки на јединицу насељене површине. Бројност (абудантност) није само карактеристика популације, него је већ и показатељ улоге коју једна врста има у оквиру екосистема. Такође за анализу структуре лумбрицидне заједнице веома су значајни и релативни бројни односи појединих популација. Израчунавањем релативне бројне заступљености (изражене у процентима) може се одредити степен доминатности за сваку врсту. Доминантност (D) представља процентуалну заступљеност врсте и показује улогу одређене популације у фауни. Израчунава се према следећој формули (Haydeman, 1953): D1 - број јединки једне врсте D2 - укупан број јединки За одређивање степена доминантности популације лумбрицида најприхватљивија је категорија коју наводи Zajonc (1981):  еудоминантне 75 – 100 %  доминантне 50 – 75 %  субдоминантне 25 – 49 %  рецедентне 10 – 24 %  субрецедентне 0 – 9 % Доминантне врсте којом својом бројношћу и активношћу дају обележје лумбрицидној скупини у неком биотопу називају се едификаторским врстама. 42 Фреквентност (учесталост) представља процентуалну заступљеност врсте у узорцима са једног истог биотопа. Учесталост зависи од бројности врсте као и од њене просторне и временске дистрибуције у биотопу. Другим речима, он показује степен везаности врста за одређен биотоп. Израчунава се према следећем обрасцу: F1 - број узорака у којима се појављује једна врста F2 - укупан број узорака Tischler (1949) разликује 4 степена учесталости:  акцидентне (случајне) врсте 0 – 24 %  акцесорне (пратеће) врсте 25 – 49 %  константне врсте 50 – 74 %  еуконстантне врсте 75 – 100 % Vitaker (1972) је описао три термина за мерење биодиверзитета: алфа (α), бета (β) и гама (γ) диверзитет. На основу броја врста и њихове релативне бројности могуће је одредити вредност α – диверзитета сваког екосистема (Shannon-Weawer, 1963; Pielou, 1966). У овом раду је одређен α – диверзитет. Алфа диверзитет (α) представља разноврсност унутар одређене области или екосистема, и обично је изражен бројем врста (тј. богаством врста) у том екосистему. Један од индекса за анализу α – диверзитета је информациони индекс (Shannon-Weawer, 1963.): Ni - укупан број јединки једне врсте N - укупан број јединки свих врста 43 Вредности информационог индекса сврстане су у 3 категорије (Stojanović, 1996):  ниске 0 – 0,549  средње 0,550 – 0,999  високе изнад 1. Разноврсност једне фауне се не може одредити само на основу информационог индекса, већ је неопходно утврдити и равномерност фауне, што се може израчунати на основу индекса равномерности (Evennes, Pielou, 1966), који показује степен равномерности диструбуције присутних индивидуа у фауни. Израчунава се према следећој формули: S - број врста Hi - информациони индекс Вредност индекса равномерности је сврстан у 3 категорије (Stojanović, 1996):  ниске 0 – 0,399  средње 0,400 – 0,899  високе изнад 0,999. Да бисмо боље сагледали разноврсност истраживаног подручја поред индекса диверзитета израчунали смо и друге индексе који су коришћени у различитим методологијама истраживања при одређивању подручја од посебног значаја. Те методе које су коришћене у овом раду базиране су на критеријумима богаства, реткости, рањивости и биодиверзитета. У овој методологији често се користи термин вруће тачке који је предложио Myers (1988) за подручја са изузетно богатим врстама, ендемима, угроженим врстама и то подручје по Мајерсу захтева вискок степен заштите. У овом раду применили смо само неколико индекса (Nores & Carcía Álvarez, 2000; Crisp и сар., 2001; Rey-Benayas & De la Montaῆa, 2003): Индекс богаства: Да би одредили богаство врућих тачака (хотспотс) ми смо израчунали укупан број врста у сваком од истраживаних локалитета истраживаног подручја. 44 Индекс реткости (RS) Користили смо реткост врста у односу на врсте ограниченог опсега (мерено као број заузетих квадрата), без обзира на обиље. Израчунали смо за све врсте тако што смо у истаживаном квадрату сумирали реципрочне вредности опсега свих врста подељене богатством врста датог квадрата (Crisp и сар., 2001; Rey-Benayas & De la Montaῆa, 2003): где је ci број квадрата у којима живи врста i и S је богатство врста квадрата. Индекс рањивости (VI) Индекс рањивости израчунали смо на основу конзервационог статуса врста забележених у сваком квадрату. Свака врста је добила оцену засновану на основу категоризације угрожености од 1 до 5 (од скоро угрожених до критично угрожених). Резултат је збир оцена угрожености за сваку врсту присутну у квадрату и подељене богатством врста датог квадрата (Nores & Carcía Álvarez, 2000; Rey-Benayas & De la Montaῆa, 2003). где је vi оцена рањивости врсте i и S је богатство врста квадрата. Индекс биодиверзитета Користили смо модификацију индексa биодиверзитета (BI) који се примењује (Rey- Benayas & De la Montaῆa, 2003) и који комбинује богатство, реткост и критеријуме угрожености, и дефинише се као где је ci број квадрата које заузима врста i и vi је оцена рањивости врсте i. Богатство врста се исказује као 45 4.1.5. Проценитељи У већини емпиријских истраживања, посматрани број врста се користи као замена за прави број врста. Међутим, постоје многе потешкоће у погледу мерења. Посматрани број врста обично искључује многе ретке врсте и потцењује прави број врста (Colwell & Coddington, 1994). Зато су Colwel & Coddington (1994) предложили статистички приступ за процену богатства врста, тако да су развијени проценитељи да предвиде право богатство врста (Chazdon и сар., 1998). На основу проценитеља могу се графички представити различите акумулационе криве, али због ретких врста, акумулационе криве врста потцењују богатство врста (Colwell & Coddington, 1994). Имајући у виду да не постоје литературни подаци о примени метода процене богатства врста глиста, један од циљева овог рада је био да се да методолошки и теоријски оквир за примену проценитеља богатства врста у истраживању биодиверзитета глиста. Због тога је извршена анализа процене богаства врста коришћењем програма EstimateS Version (Colwell, 2006) који помоћу различитих проценитеља процењује право богаство лумбрицидних врста. Примењени су следећи проценитељи: ACE (Chao и сар., 2000; Chazdon и сар., 1998), ICE (Chao и сар., 2000; Chazdon и сар., 1998), Chao 1 (Chao, 1984), Chao 2 (Chao, 1984, 1987), Jackknife 1 (Burnham & Overton, 1978, 1979; Smith & van Belle, 1984; Heltshe & Forrester, 1983), Jackknife 2 (Burnham & Overton, 1978, 1979; Smith & van Belle, 1984; Palmer, 1991), Bootstrap (Smith & van Belle, 1984) и Michaelis-Menten процењивач богаства (Raimajkers, 1987). Oви проценитељи по први пут су коришћени да се израчуна богатство лумбрицида. Најбоље развијене методе, као што су Jack 2, Jack 1, Chao 1 и Chao 2 разматране су као најбоље или међу најбољим проценитељима и у другим проценама. Chao 1 је заснован на процењивање обиља, односно користи врсте заступљене са једном или две јединке, док је Chao 2 заснован на процени богатства врста, који се ослања на број јединствених врста у само једном или два узорка (Chazdon и сар., 1998). Велика предност Chao 2 процењивача богатства глиста је да не захтева прецизне информације о броју индивидуа по узорку. Њихово коришћење је предложено од стране многих аутора. Colwel & Coddington (1994) су предложили коришћење Chao 2 и Jackknife 2. Chazdon и сар. (1998) су утврдили да су ICE и Chao 2 независни од величине узорка и груписања. Новија истраживања диверзитета такође указују и на ефикасност акумулационих крива за пажљиво квантификовање диверзитета (Albrecht и сар., 2001; Gotelli и сар., 2001; McCabe и сар., 2000). Да бисмо проверили да ли су се статистички рандомизиране криве приближавале асимптоти, до краја процеса узимања узорака, утврдили смо извод криве у крајњој тачки. Уколико је извод криве у крајњој тачки (slope) мањи од 0.001 за крај криве може се сматрати да се приближила асимптоти, онда се очекује да ће бити потребно више од 1000 46 јединки да би се променила вредност богатства. Извод криве у крајњој тачки израчунат је на основу формуле које даје Cardoso и сар. (2008): Slope = 1 / (ns – ns ± 1) где ns коначан број јединки за сваку криву (одговара вредности S, која представља укупно богатство врста) и ns ± 1 = број јединки који одговарају тачкама у криви, где се коначна појединачна врста додаје или одузима на S (одговара богатству вредности од S ± 1). У овом раду такође је коришћен и Java програм (Zhang, 2011) за тестирање хомогености узорака према Coleman Random Placement Хипотези теста (Coleman и сар., 1982) да би се испитала комплетност узорковања. 47 4.2. Методологија морфолошких и морфометријских истраживања Истраживања варијабилности Dendrobaena veneta на нашем подручју започета су још 2003 године од стране Stojanović & Kаraman (2003). Dendrobaena veneta показује велику варијабилност. Stojanović & Kаraman (2003) су пронашли 43 јединке ове врсте и код 70% од њих пронађене су варијације у положају и дужини клителума и туберкуле пубертатис. Због тог оступања приступили смо детаљној анализи ове врсте да би утврдили да ли постоје варијације у оквиру једне популације. Dendrobaena veneta (Rosa, 1886) Allolobophora veneta Rosa, 1886: 674. Dendrobaena veneta veneta: Mršić, 1991: 613. Dendrobaena veneta: Stojanović, 1996: 72. Dendrobaena veneta veneta: Stojanović и сар., 2008: 59. Dendrobaena veneta veneta: Csuzdi & Zicsi, 2003: Dendrobaena veneta veneta: Blakemore, 2008: 35 (за комплетне синониме). Морфолошке карактеристике: Дужина тела 45-102 мм. Ширина тела је 4-7 мм. Број телесних сегмената 95-155. Обојеност тела је најчешће црвеновиолет (typica) или пурпурна са тамноцрвеним пругама (zebra). Простомијум је епилобичан, отворен (3/4) до танилобичан (zebra). Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 5/6. Мушки полни отвори су јасно уочљиви на добро израженом жлезданом пољу које понекад прелазе и на 16. сегмент. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Чекиње широко парне (aa=ab=bc=cd; bc>ab>cd; dd=3-4cd; aa=2ab). На 12. сегменту је уочљиво жлездано поље (zebra). Клителум се налази на 25., 26., 27-32 сегменту (typica) или 26., 27-33, 34. (zebra). Туберкула пубертатис се налази на 30. и 31. (typica) или на 29-32 сегменту (zebra). Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-19 сегменту. Бочна срца су на 7- 11 сегменту. Дисепименти задебљали на 6/7-8/9 и 12/13 и 14/15. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 11. сегменту. Семене кесе су на 9-12 сегменту. Семепријамници су у 9. и 10. или ређе 10. и 11. сегменту, чији се отвори налазе у интерсегменталној бразди 9/10, 10/11 (Слика бр.7). Слика бр. 7. Предњи део тела врсте Dendrobaena veneta 48 Dendrobaena veneta је епигеична врста (Zicsi и сар., 2011), честа у култивисаном земљишту (Šapkarev, 1978; Csuzdi & Zicsi, 2003). Регистрована је у централној и југо- источној Србији (Stojanović, 1996). Ово је широко распрострањена Перегрине врста (Stojanović & Karaman, 2003; Csuzdi и сар., 2011). Вероватно је пореклом из Источног Медитерана (Perel, 1979), али се проширила по читавој Европи услед комерцијалних разлога (идустрија компоста). Да би се утврдило да ли врста Dendrobaena veneta показује варијабилност морфоанатомских карактеристика обављено је детаљно мерење различитих ембрионалних стадијума. Све истраживане јединке врста Dendrobaena veneta прикупљене су са истог биотопа (ливада), фиксирана у 96% алкохолу. Следећи критеријуми су усвојени за груписање Dendrobaena veneta по старосним категоријама (Terhivuo, 1988). Мале јединке без клителума или туберкуле пубертатис и без било какве промене у боје сегмената су јувенилни. Они са знацима у развоју клителума и/или туберкуле пубертатис су субадулти. Јединке са потпуно развијеним клителумом и туберкулом пубертатис су одрасли (Слика бр. 8). Слика бр. 8. Dendrobaena veneta: а) дорзална страна; б) вентрална страна Измерени су следећи параметри: дужина, ширина тела, дужина клителума, пост клителарна дужина, број сегмента, простомијум, дорзална пора, гландуларне жлезде, клителум, туберкула пубертатис, полни отвор (са леве и десне стране), семепријемници и семене кесе, распоред хета на предклителарном и постклителарном делу (aa; ab; bc; cd; dd). У раду је коришћено укупно 300 адулта и 30 младих адулта. За одређивање статистички значајних разлика између јединки врсте Dendrobaena veneta коришћен је програм STATISTICA 13. Примењени су Spirmanov и Pearsonov коефицијенти корелације. 49 Слика бр. 9. Дисекција врсте Dendrobaena veneta 50 5. РЕЗУЛТАТИ 5.1. Преглед установљених Lumbricidae на подручју западне Србије царство: Animalia тип: Annelida класа: Clitellata поткласа: Oligochaeta ред: Haplotaxida породица: Lumbricidae РодAlpodinaridella Mršić, 1987 - Alpodinaridella gestroi (Cognetti, 1905) Род Allolobophora Eisen, 1874 - Allolobophora leoni Michaelsen, 1891 - Allolobophora dofleini (Ude, 1922) - Allolobophora kosowensis montenegrina Šapkarev, 1975 Род Aporrectodea Örley, 1885 - Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826) - Aporrectodea dubiosa (Öerley, 1881 - Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) - Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897) - Aporrectodea macvensis (Šapkarev, 1987) - Aporrectodea rosea (Savigny, 1826) - Aporrectodea rosea balcanica (Černosvitov, 1942) - Aporrectodea smaragdina (Rosa, 1892) - Aporrectodea trapezoides (Duges, 1826) Род Dendrobaena Eisen, 1873 - Dendrobaena byblica (Rosa, 1893) - Dendrobaena illyrica (Cognetti, 1906) - Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) - Dendrobaena veneta (Rosa, 1886) 51 Род Dendrodrilus Omodeo, 1956 - Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826) - Dendrodrilus rubidus subrubicunda (Eisen, 1874) Род Eisenia Malm, 1877 - Eisenia fetida (Savigny, 1826) - Eisenia lucens (Waga, 1857) Род Eiseniella Michaelsen, 1900 - Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826) Род Fitzingeria Zicsi, 1978 - Fitzingeria platuyra depressa (Rosa, 1893) Род Lumbricus Linnaeus, 1758 - Lumbricus meliboeus (Rosa, 1884) - Lumbricus polyphemus (Fitzinger, 1833) - Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 - Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758 Род Octolasion Örley, 1885 - Octolasion cyaneum (Savigny, 1826) - Octolasion lacteum (Öerley, 1881) Род Octodrilus Omodeo, 1956 - Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884) 52 5.1.1. Род Alpodinaridella Mršić, 1987 Alpodinaridella gestroi (Cognetti, 1905) Helodrilus (Eophila) gestri Cognetti, 1905: 114. Alpodinaridella gestroi: Mršić, 1991: 235. Allolobophora gestroi: Stojanović, 1996: 32. Alpodinaridella gestroi: Stojanović и сар., 2008: 59. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 95-120 мм. Ширина тела 5-5,5 мм. Број телесних сегмената 246-257. Обојеност тела је зеленкастосива до беличасте. Простомијум је проепилобичан, отворен или затворен (1/3-2/3). Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 3/4, 4/5 и 5/6. Мушки полни отвори су велики, на 15. сегменту и леже на жлезданом пољу. Жлездана поља уочљива су на сегментима 10-13, 29., 30., 31., 32., 34., 39., 40. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Клителум је седласт и налази се на ½ 29., 29-1/2 39, 39. сегменту. Туберкула пубертатис се налази на 32., ½ 33., 34-37, ½ 38., 38. сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-18 сегменту. Бочна срца су на 7- 11 сегменту. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 10. сегменту. Дисепименти 5/6- 9/10 задебљали. Семене кесе су на 11. и 12. сегменту. Семепријамници су у 9. и 10. сегменту, чији се отвори налазе у интерсегменталној бразди 9/10 и 10/11, међу чекињама c и d (Слика бр. 10). Слика бр. 10. Предњи део тела врсте Alpodinaridella gestroi Екологија: Епигеична врста (Stojanović, 1996), ретко заступљена на подручју уже Србије. У нашим истраживањима била је заступљена на различитим биотопума (храстова, букова шума, ливада). Ова врста је регистрована као субдоминатна и акцидентна у храстовој шуми на Тари. У храстовој шуми на Златибору и буковој шуми на Митровцу, као рецедентна и акцидентна. На Мокрој гори је пронађена на ливади као субрецедентна и константна врста (Табеле бр. 12, 13, 20, 22). Дистрибуција у Србији: Југо-западна Србија (Stojanović, 1996), западна Србија (Milutinović и сар., 2013 а). Зоогеографски тип: Алпско-Динарска врста (Stojanović и сар., 2008). Конзервациони статус у Србији: Угрожена (EN) (Б 2 а; ц (i; iii; iv)). 53 Слика бр. 11. Географско распрострањење врсте Alpodinaridella gestroi 54 5.1.2. Род Allolobophora Eisen, 1874 Allolobophora leoni Michaelsen, 1891 Allolobophora leoni Michaelsen, 1891: 15. Pannoniona leoni: Mršić, 1991: 227. Allolobophora leoni: Stojanović, 1996: 39. Allolobophora leoni: Stojanović и сар.2008: 59. Allolobophora leoni: Csuzdi & Zicsi, 2003: (за комплетне синониме). Морфолошке карактеристике: Дужина тела 88-149 мм. Ширина тела 5-6,5 мм. Број телесних сегмената 149-180. Обојеност тела је тамнобела до сива. Простомијум је проепилобичан, отворен. Прва дорзална пора се налази на интерсегменталној бразди 4/5. Мушки полни отвори се налазе на 15. сегменту, на малим жлезданим пољима. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Хете су уско парне (aa>bc; ab=cd; bc=2ab; dd скоро=2aa). Чекиње аб су на жлезданим брадавичастим испупчењима на 11-13 и од 16. или 17-29 сегменту. Клителум се налази на 25., ½ 25., 26-34 сегменту. Туберкула пубертатис се налази на 30. и 32. сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-18 сегменту. Бочна срца су на 7- 11 сегменту. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 10. сегменту. Дисепименти 5/6- 9/10 задебљали. Семене кесе су у 11. и 12. сегменту. Семепријамници су у 10. и 11. сегменту, чији се отвори налазе у интерсегменталној бразди 9/10 и 10/11 (Слика бр. 12). Слика бр. 12. Предњи део тела врсте Allolobophora leoni Екологија: Ендогеична врста, Bouche (1971, 1975, 1977), преферира глиновита земљишта (Csuzdi & Zicsi, 2003). Према подацима које наводи Zajonac (1970) ова врста се најчешће појављује у плављеним ливадама. Zisci (1963) наводи да је значај ове врсте у погледу стварања хумуса највећи у влажним ливадама. На подручју уже Србије је често присутна свуда осим у четинарским шумама (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2010) док је у 55 западној Србији пронађена на само два локалитета. На Каблару у мешовитој шуми и на ливадама је заступљена је као рецедентна и акцидентна а у храстовој шуми рецедентна и акцесорна (Табеле бр. 8, 17). Дистрибуција у Србији: Централна (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2010), источна Србија (Stojanović, 1996), западна Србија (Milutinović и сар., 2013 а). Зоогеографски тип: Транс-Егејска врста (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Не налази се ни у једној категорији угрожености (Stojanović и сар., 2008). Слика бр.13. Географско распрострањење врсте Allolobophora leoni 56 Allolobophora dofleini (Ude, 1922) Helodrilus (Allobophora) dofleini Ude, 1922: 157. Serbiona dofleini: Mršić, 1991: 180. Allolobophora dofleini: Stojanović, 1996: 28. Serbiona dofleini: Stojanović и сар., 2008: 60. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 110-240 мм. Ширина тела 5-8 мм. Број телесних сегмената 138-260. Обојеност тела је сивобраон. Простомијум је епилобичан, затворен (1/2). Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 9/10, 10/11 или 11/12. Мушки полни отвори су на малом жлезданом пољу, на 15. сегменту између чекиња б и ц. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Чекиње уско парне (aa>bc; dd=2aa). Чекиње аб на сегментима 12-17 и 29., 30-42 се налазе на жлезданим брадавичастим испупчењима. Ове чекиње су дупло дуже од нормалних. Клителум је седласт или циркуларан и налази се на ½ 30- ½ 44, 44. сегменту. Туберкула пубертатис се налази на 35., 36-42, 43. сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-19 сегменту. Бочна срца су на 6- 12 сегменту. Дисепименти задебљали од 5/6-10/11 сегмента. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су слабо развијене на 10. сегменту. Семене кесе се налази у 9-12 сегменту. Семепријамници су у 10. и 11. сегменту, чији се отвори налазе у интерсегменталној бразди 9/10 и 10/11 између чекиња cd (Слика бр. 14). Слика бр.14. Предњи део тела врсте Allolobophora dofleini Екологија: На основу литературних података ова врста се често налази у мешовитим шумама и пашњацима на већим надморским висинама (Stojanović, 1996; Karaman & Stojanović, 2005). Ова врста спада у дубинске облике. До наведене дубине ова врста одлази у зимским и летњим периодима, док је у пролећним месецима присутна у плићим слојевима. На подручју западне Србије ретко је заступљена. Њено присуство је забележено у буковој шуми на Митровцу као рецедентна и акцидентна а као субрецедентна и акцидентна у храстовој шуми на Златибору (Табеле бр. 9, 13, 20, 22). Дистрибуција у Србији: Централна (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2010), јужна Србија (Stojanović, 1996), западна Србија (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2013). 57 Зоогеографски тип: Ендемична (Stojanović и сар., 2008). Конзервациони статус у Србији: Угрожена (EN) (Б 2 б (ii; iv; v;); ц (ii; iv)). Напомена: На основу детаљне анализе примерака врсте Allolobophora dofleini са различитих подручја Балканског Полуострва, Karaman & Stojanović (2005) су дошли до закључка да индивидуе пронађене на надморској висини испод 500м, имају туберкулу пубертатис померену напред и имају већи број сегмената (21., 21., 33., 34., 35.- 39., 40., 42.). Индивидуе пронађене на локалитетима преко 500m имају краћу туберкулу пубертатис са малим бројем сегмената. Такође туберкула пубертатис је померена позади (35., 36., 37., 38.-40., 41., 42., 43.) Слика бр. 15. Географско распрострањење врсте Allolobophora dofleini 58 Allolobophora kosowensis montenegrina Šapkarev, 1975 Allolobophora kosowensis montenegrina Šapkarev, 1975: 33. Serbiona kosowensis montenegrina:Mršić, 1991:192. Allolobophora kosowensis montenegrina: Stojanović, 1996: 38. Serbiona kosowensis montenegrina: Stojanović и сар., 2008: 60. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 132-204 мм. Ширина тела 7-10 мм. Број телесних сегмената 230-305. Обојеност тела је сивобеличаста. Простомијум је епилобичан, затворен. Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 11/12, 12/13 и 13/14. Мушки полни отвори су на 15. сегменту. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Чекиње на 11-13, 16-19 и 31-42 сегменту на уочљивим жлезданим пољима. Клителум је на 33., 34-51, ½ 52., 52. сегменту. Туберкула пубертатис је на 44-50, 51. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17., 18., 19. сегменту. Бочна срца су на 6-11 сегменту. Дисепименти задебљали на 5/6-10/11 и 6/7-9/10 сегменту. Семене кесе су на 9-12 сегменту. Семепријамници одсуствују (Слика бр. 16). Слика бр. 16. Предњи део тела врсте Allolobophora kosowensis montenegrina Екологија: Анецична врста, налази се у буковим шумама (Šapkarev, 1978). Иако подаци из литературе наводе да је ова подврста регистрована само у буковим шумама, ипак, наша истраживања су показала да је има и у ливадским биотопима и то као доминатна и еуконстантна врста. Пронађена је на само једном истраживаном локалитету (Тутин) (Табела бр. 18). Дистрибуција у Србији: Западна Србија (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2013 а). Зоогеографски тип: Ендемична врста распрострањена у Србији (Šapkarev, 1980; Mršić 1991; Stojanović и сар., 2008) и Црној Гори (Šapkarev, 1975; Stojanović & Milutinović, 2013 а). Конзервациони статус у Србији: Критично угрожена (CR) (Б 2 б (ii; iii; iv; v;), ц (ii; iii, iv; v)). Напомена: На Балкану, поред врсте Allolobophora kosowensis montenegrina јавља се и ендемична подврста All. kosowensis kosowensis Karaman, 1968, распрострањена у брдско планинским стаништима у јужним, југоисточним, централним и југозападнинм деловима Србије (Stojanović и сар., 2008). 59 5.1.3. Род Aporrectodea Örley, 1885 Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826) Enterion caliginosum + Enterion carneum Savigny, 1826: 180. Aporrectodea (Aporrectodea) caliginosa caliginosa: Mršić, 1991: 321. Allolobophora caliginosa caliginosa: Stojanović, 1996: 23. Aporrectodea caliginosa caliginosa: Stojanović и сар., 2008: 59. Aporrectodea caliginosa: Csuzdi & Zicsi, 2003: 75-76 (за комплетне синониме). Морфолошке карактеристике: Дужина тела 59-164 мм. Ширина тела 4-6 мм. Број телесних сегмената 102-188. Обојеност тела је најчешће у свим нијансама тамносиве до браонкасте. Простомијум је епилобичан, затворен (1/2). Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 8/9 или 9/10. Мушки полни отвори су велики и налазе се између чекиња b и c, на добро израженом жлезданом пољу које лежи на 14-16 сегменту. Женски полни отвори на 14. сегменту. Чекиње ab су увек на жлезданим брадавичастим испупчењима на сегментима 9., 10., 11., 30., 32. и 33., ређе се налазе и на 34. сегменту. Клителум је седластог облика и налази се на 26., 27-34 сегменту. Туберкула пубертатис се налази на 31. и 33. сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17- ½ 18 и 18. сегменту. Бочна срца су на 7-12 сегменту. Дисепименти јако задебљали на 5/6-9/10 а слабије на 10/11-14/15. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) на 10. сегменту. Семене кесе налазе се у 9-12 сегменту. Семепријамници су у 9. и 10. или ређе у 10. и 11. сегменту, чији се отвори налазе у интерсегменталној бразди 9/10, 10/11 на линијама чекиња cd (Слика бр. 17). Слика бр. 17. Предњи део тела врсте Aporrectodea caliginosa Екологија: Ендогеична врста (Zicsi и сар., 2011), назаступљенија у изразито влажном алувијалном земљишту али је има и у брдским ливадама, баштама, поред река (Milutinović и сар., 2010). Може се наћи и у култивисаним биотопима, чак и у (Stojanović, 1996). На подручју западне Србије је била заступљена као субрецедентна и акцидентна на ливади на Митровцу и храстовој шуми на Златибору. Највећи број је регистрован у кањону реке Увац где се појављује као рецедентна и константна врста (Табеле бр. 9, 11, 19,22). 60 Дистрибуција у Србији: Централна (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2010), источна Србија (Stojanović, 1996), западна Србија (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2013 а). Зоогеографски тип: Перегрина врста (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Не налази се ни у једној категорији угрожености (Stojanović и сар., 2008). Додатак: Ова врста је једна од најраспростањенијих глиста са различитим партеногенетским облицима које су описане као посебне врсте. Многи аутори (Gates, 1982; Bouché, 1972; Reynolds, 1995) сматрају да су то различите врсте и подврсте али Csuzdi & Zicsi (2003) указују да, док се не уради детаљна студија, боље је да се третирају као синоними Ap. caliginosa (Savigny, 1826). Слика бр. 18. Географско распрострањење врсте Aporrectodea caliginosa 61 Aporrectodea dubiosa (Öerley, 1881) Criodrilus dubiosus Öerley, 1881: 603. Aporrectodea (Aporrectodea) dubiosa dubiosa: Mršić, 1991: 334. Allolobophora dubiosa: Stojanović, 1996: 29. Aporrectodea dubiosa dubiosa: Stojanović и сар., 2008: 59. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 92-240 мм. Број телесних сегмената 121- 303. Тело је без пигмента. Простомијум је епилобичан 1/2. Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 4/5. Клителум се налази на 37., 38. до 46., 47., 48., 49., 50. а туберкула пубертатис је на 43., 44. до 46., 47., 48. сегменту. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) на 10. сегменту, имају дивертикулуме. Дисепименти 6/7 до 12/13, задебљали. Семене кесе налазе се у 9-12 сегменту. Семепријамници су у 9 и 11 сегменту (Слика бр. 19). Слика бр. 19. Предњи део тела врсте Aporrectodea dubiosa Екологија: Ендогеична врста (Bouche, 1971, 1975, 1977; Szlavecz и сар., 2010). У нашим истраживањима пронађена је на само једном истраживаном биотопу, на ливади на Мокрој гори као субрецедентна и акцесорна врста (Табела бр. 12). Дистрибуција у Србији: Централна (Šapkarev, 1989; Milutinović и сар., 2010), северна Србија (Šapkarev, 1978), западна Србија (Milutinović и сар., 2013 а). Зоогеографски тип: Тран-Егејска (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Рањива (VU) (Б 1 б (i; ii; iv; v;), ц (i-v)). 62 Слика бр. 20. Географско распрострањење врсте Aporrectodea dubiosa 63 Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) Allolobophora georgii Michaelsen, 1890: 3. Aporrectodea (Aporrectodea)georgii: Mršić, 1991: 315. Allolobophora georgii: Stojanović, 1996: 31. Aporrectodea georgii: Stojanović и сар., 2008: 59. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 24-95 мм. Ширина тела 2-4 мм. Број телесних сегмената 105-114. Обојеност тела је беличаста. Простомијум је епилобичан, отворен (1/3-1/2). Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 4/5. Мушки полни отвори су мали на 15. сегменту. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Чекиње уско парне (aa=dd; dd<1/ u). Клителум је седласт и налази се на 29., 29-35, ½ 36. сегменту. Туберкула пубертатис је у облику пијавки и налази се на 31. и 33. сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-18 сегменту. Бочна срца су на 6- 11 сегменту. Дисепименти 6/7-14/15 благо задебљали. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) на 10. и 11. сегменту. Семене кесе се налази у 9-12 сегменту. Семепријамници су у 10. и 11. сегменту, чији се отвори налазе у интерсегменталној бразди 8/9, 9/10, 10/11, међу чекињама c и d (Слика бр. 21). Слика бр. 21. Предњи део тела врсте Aporrectodea georgii Екологија: Ендогеична врста пронађена углавном у влажном глиновитом земљишту, поред река (Csuzdi & Zicsi, 2003). Према подацима излитературе ова врста насељава долинске ливаде и храстове шуме на нижим и букове шуме на већим надморским висинама (Stojanović, 1996). У готово свим биотопима смо регистровали по који примерак. У већини биотопа је била заступљена као субдоминатна и акцесорна. Највећу бројност забележили смо на Каблару (Табеле бр. 8, 12, 13, 20, 22). Дистрибуција у Србији: Јужна, централна Србија (Stojanović, 1996), западна Србија (Milutinović и сар., 2013 а). 64 Зоогеографски тип: Атланско-Медитеранска врста (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Рањива врста (VU) (Б 1 б (i; ii; iv; v;), ц (i-v)). Слика бр. 22. Географско распрострањење врсте Aporrectodea georgii 65 Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897) Allolobophora handlirschi Rosa, 1897:3. Aporrectodea (Aporrectodea) handlirschi: Mršić, 1991: 292. Allolobophora handlirschi: Stojanović, 1996: 33. Aporrectodea handlirschi handlirschi: Stojanović и сар., 2008: 59. Aporrectodea handlirschi: Csuzdi & Zicsi, 2003: 84 (за комплетне синониме). Морфолошке карактеристике: Дужина тела 24-95 мм. Ширина тела 2-4 мм. Број телесних сегмената 105-114. Обојеност тела је беличаста. Простомијум је епилобичан, затворен. Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 19/20-21/22. Мушки полни отвори су слабо видљиви, на 15. сегменту. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Клителум је циркуларан и налази се на 25., 26., 27-31, 32. и 33. сегменту. Туберкула пубертатис се налази на ½ 27., 28., 29-30, 31., ½ 32. и 32. сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-18 сегменту. Бочна срца су на 7- 11 сегменту. Дисепименти 6/7-12/13 благо а на 13/14-14/15 јако задебљали. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 10. сегменту. Семене кесе су на 9., 11. и 12. сегменту. Семепријамници су у 10. и 11. сегменту, чији се отвори налазе у интерсегменталној бразди 9/10 и 10/11, међу чекињама c и d (Слика бр. 23). Слика бр. 23. Предњи део тела врсте Aporrectodea handlirschi Екологија: Eндогеична врста типична за влажне шумске биотопе (Zicsi 1965; Csuzdi & Zicsi, 2003; Zicsi и сар. 2011), али је има и поред река и потока (Černosvitov, 1935) као и у умерено влажним земљиштима предпланинских пашњака, на надморској висини од 500 до 800 метара (Stojanović, 1996). У западној Србији највише забележенa је на Каблару (Табела бр. 8). Дистрибуција у Србији: Централна, источна Србија (Stojanović, 1996), западна Србија (Milutinović и сар., 2013 а). Зоогеографски тип: Тран-Егејска (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Скоро угрожена (NT) (Stojanović и сар., 2008). 66 Слика бр. 24. Географско распрострањење врсте Aporrectodea handlirschi 67 Aporrectodea macvensis (Šapkarev, 1987) Allolobophora macvensis Šapkarev, 1987: 299. Aporrectodea (Aporrectodea) macvensis: Mršić, 1991: 294. Aporrectodea macvensis: Stojanović и сар., 2008: 59. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 46-55 мм. Број телесних сегмената 126-138. Тело је браон боје. Простомијум је пролобичан. Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 3/4. Раздаљина између хета је aaab=bc=cd). Женски полни отвори су на 14. сегменту. Клителум је прстенаст или седласт и налази на 24., ½ 24., 25-29, ½ 30., 30. сегменту. Туберкула пубертатис се налази на 25., 26., 27-28, 29. сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-18 сегменту. Бочна срца су на 7- 11 сегменту. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 11. сегменту. Семене кесе су на 9- 12 сегменту. Семепријамници су у 10. и 11. сегменту, чији се отвори налазе у интерсегменталној бразди 9/10, 10/11 (Слика бр. 33). Слика бр. 33. Предњи део тела врсте Dendrobaena byblica Екологија: Епигеична врста, заступљена у шумама (Pop & Pop, 2004; Szederjesi, 2013), ливадама, поред река (Milutinović и сар., 2010), али на већим надморским висинама (Šapkarev, 1978). У нашим истраживањима присуство ова врста је забележена у пећини, на Златибору (субдоминатна и константна) (Табеле бр. 11, 22). Дистрибуција у Србији: Централна (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2010), источна Србија (Stojanović 1996), западна Србија (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2013 а). 77 Зоогеографски тип: Циркум-Медитеранска (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Не налази се ни у једној категорији угрожености (Stojanović и сар. 2008). Слика бр. 34. Географско распрострањење врсте Dendrobaena byblica 78 Dendrobaena illyrica (Cognetti, 1906) Helodrilus (Dendrobaena) illyricus Cognetti, 1906: 1. Dendrobaena illyrica: Mršić, 1991: 599. Dendrobaena illyrica: Stojanović, 1996: 66. Dendrobaena illyrica: Stojanović и сар., 2008: 59. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 30-72 мм. Ширина тела је 2-3,5 мм. Број телесних сегмената 94-112. Обојеност тела је тамноцрвена. Простомијум је епилобичан, отворен (3/4) до танилобичан. Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 5/6. Мушки полни отвори су добро уочљиви, на 15. сегменту и леже на жлезданом пољу. Чекиње широко парне. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Клителум је седласт и налази на 28., 29-34 сегменту. Туберкула пубертатис се налази на 31-33, ½ 34. сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-18 сегменту. Бочна срца су на 7- 11 сегменту. Дисепименти нису задебљали. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 11. и 12. сегменту. Семене кесе су на 9., 11. и 12. сегменту. Семепријамници су у 10. и 11. сегменту, чији се отвори налазе у интерсегменталној бразди 9/10 и 10/11 (Слика бр. 35). Слика бр. 35. Предњи део тела врсте Dendrobaena illyrica Екологија: Епигеична врста, налази се у влажном земљишу поред потока, на надморској висини преко 1000м (Zicsi, 1961; Stojanović, 1996). Наша истраживања су потврдила да ова врста преферира изразито влажна земљишта. У западној Србији ова врста је била заступљена као субрецедентна и акцесорна на ливади са локалитета планине Голије, као и на Перућцу где је је регистрована поред потока као еудоминатна и еуконстантна (Табеле бр. 14, 21). Дистрибуција у Србији: Западна Србија (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2013 а) Зоогеографски тип: Илирска врста (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Угрожена врста (EN) (Б 2 а, ц (i; ii)). 79 Слика бр. 36. Географско распрострањење врсте Dendrobaena illyrica 80 Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) Enterion octaedrum Savigny, 1826: 183. Dendrobaena octaedra: Mršić, 1991: 607. Dendrobaena octaedra: Stojanović, 1996: 69. Dendrobaena octaedra octaedra: Stojanović и сар., 2008: 59. Dendrobaena octaedra: Blakemore, 2008: 32 (за комплетне синониме). Морфолошке карактеристике: Дужина тела 25-40 мм. Ширина тела је 2-4 мм. Број телесних сегмената 70-100. Обојеност тела је тамноцрвена до виолет. Простомијум је епилобичан, отворен (2/3). Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 4/5. Мушки полни отвори су добро развијени, на 15. сегменту и леже на жлезданом пољу. Чекиње широко парне (aa=ab=bc=cd). Женски полни отвори су на 14. сегменту. Клителум је седласт и налази на 29-33 сегменту. Туберкула пубертатис се налази на 31-33 сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-18 сегменту. Бочна срца су на 7- 12 сегменту. Дисепименти 5/6-9/10 задебљали. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 10. сегменту. Семене кесе су на 9., 11. и 12. сегменту. Семепријамници су у 9., 10. и 11. сегменту, чији се отвори налазе у интерсегменталној бразди 9/10, 10/11 и 11/12 (Слика бр. 37). Слика бр. 37. Предњи део тела врсте Dendrobaena octaedra Екологија: Епигеична врста,која се често налази у умерено влажним мешовитим и буковим шумским али и ливадским земљиштима богатим органским материјалом (Šapkarev, 1978; Stojanović, 1996; Zicsi и сар., 2011; Milutinović и сар., 2010). На подручју западне Србије ова врста је била ретко заступљена, пронашли смо само по једну или две јединке. Регистрована је у храстровој шуми као субдоминатна и константна а на ливадама и поред потока рецедентна и еуконстантна (Табеле бр. 10, 13, 14, 19, 21). Дистрибуција у Србији: Централна (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2010), југо- западна Србија (Stojanović, 1996), западна Србија (Milutinović и сар., 2013 а). 81 Зоогеографски тип: Перегрина врста (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Не налази се ни у једној категорији угрожености (Stojanović и сар., 2008). Додатак: То је широко дистрибуирана перегринa врста са различитим са партеногенетсим облицима са израженим морфолошким варијацијама. То се углавном манифестује у смањењу репродуктивних органа (семене кесе, семепријамници и туберкуле пубертатис). То је главни разлог за велики број описаних синонима. Слика бр. 38. Географско распрострањење врсте Dendrobaena octaedra 82 5.1.5. Род Dendrodrilus Omodeo, 1956 Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826) Enterion rubidum Savigny, 1826: 182. Dendrodrilus rubidus rubidus: Mršić, 1991: 263. Dendrodrilus rubidus rubidus:Stojanović, 1996: 74. Dendrodrilus rubidus rubidus: Stojanović и сар., 2008: 59. Dendrodrilus rubidus rubidus: Csuzdi & Zicsi, 2003: 132 (за комплетне синониме). Морфолошке карактеристике: Дужина тела 36-58 мм. Ширина тела је 2-4 мм. Број телесних сегмената 65-98. Обојеност тела је најчешће тамноцрвена. Простомијум је епилобичан, отворен или затворен (1/2-2/3). Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 5/6. Мушки полни отвори су јасно уочљиви на 15 сегменту. Женски полни отвори су на 14 сегменту. Чекиње широко парне (bc=2cd; cd>ab; dd=4cd; aa нешто <2ab). На 16 сегменту вентралне чекиње леже на жлезданој брадавици. Клителум се налази на 26., 27-31, 32. Туберкула пубертатис се налази на 29-30 сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-18 сегменту. Бочна срца су на 7- 12 сегменту. Дисепименти задебљали на 5/6-10/11. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 11-13 сегменту. Семене кесе су на 9., 11. и 12. сегменту. Семепријамници су у 9. и 10. сегменту, чији се отвори налазе у интерсегменталној бразди 9/10, 10/11 (Слика бр. 39). Слика бр. 39. Предњи део тела врсте Dendrodrilus rubidus rubidus Екологија: Епигеична врста, налази се испод коре, у трулим пањевим, испод трулог лишћа (Šapkarev, 1978; Butt & Lowe, 2011; Zicsi и сар., 2011), у влажном земљишту (у шумама) и на брдским ливадама (Stojanović, 1996). На подручју западне Србије ова врста се појављује у буковим и храстовим шумама као рецедентна и акцесорна врста на Повлену (Табеле бр. 11, 16, 21). Дистрибуција у Србији: Централна (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2010), западна Србија (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2013 а). Зоогеографски тип: Перегрина врста (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Не налази се ни у једној категорији угрожености (Stojanović и сар., 2008). 83 Слика бр. 40. Географско распрострањење врсте Dendrodrilus rubidus rubidus 84 Dendrodrilus rubidus subrubicunda (Eisen, 1874) Allolobophora subrubicunda Eisen, 1873: 51. Dendrodrilus rubidus subrubicundus: Mršić, 1991: 267. Dendrodrilus rubidus subrubicunda: Stojanović, 1996: 74. Dendrodrilus rubidus subrubicundus: Stojanović и сар., 2008: 59. Dendrodrilus rubidus subrubicundus: Csuzdi & Zicsi, 2003: 136 (за комплетне синониме). Морфолошке карактеристике: Дужина тела 37-72 мм. Ширина тела је 2,5-4 мм. Број телесних сегмената 60-115. Обојеност тела је најчешће тамноцрвена. Простомијум је епилобичан, отворен или затворен (2/3-3/4). Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 5/6. Мушки полни отвори су јасно уочљиви на 15. сегменту. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Чекиње широко парне (bc=2cd; cd>ab; dd=4cd; aa нешто <2ab). На 16. сегменту вентралне чекиње леже на жлезданој брадавици. Клителум се налази на 25., 26., 27-31, 32. Туберкула пубертатис се налази на 28-30 сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-18 сегменту. Бочна срца су на 7- 12 сегменту. Дисепименти задебљали на 5/6-10/11. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 11-13 сегменту. Семене кесе су на 9., 11. и 12. сегменту. Семепријамници су у 9. и 10. сегменту, чији се отвори налазе у интерсегменталној бразди 9/10, 10/11 (Слика бр. 41). Слика бр. 41. Предњи део тела врсте Dendrodrilus rubidus subrubicundus Екологија: Епигеична подврста (Csuzdi & Zicsi, 2003) заступљена на кречњаким стенама, влажном земљишту као и у трулим пањевима (Stojanović, 1996; Szederjesi, 2013), брдским ливадама (Milutinović и сар., 2010). На територији западне Србије регистрована је у буковој шуми као субдоминатна и акцесорна врста на Повлену (Табеле бр. 11, 16). Дистрибуција у Србији: Централна, источна Србија (Stojanović, 1996) западна Србија (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2013 а). Зоогеографски тип: Перегрина врста (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Не налази се ни у једној категорији угрожености (Stojanović и сар., 2008). 85 Слика бр. 42. Географско распрострањење врсте Dendrodrilus rubidus subrubicundus 86 5.1.6. Род Eisenia Malm, 1877 Eisenia fetida (Savigny, 1826) Enterion fetidum Savigny, 1826: 182. Eisenia fetida: Mršić, 1991: 497. Eisenia foetida: Stojanović, 1996: 82. Eisenia fetida: Stojanović и сар., 2008: 59. Eisenia fetida: Csuzdi & Zicsi, 2003: 143 (за комплетне синониме). Морфолошке карактеристике: Дужина тела 45-103 мм. Ширина тела је 2-4 мм. Број телесних сегмената 60-115. Обојеност тела је најчешће тамноцрвена. Простомијум је епилобичан (1/2). Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 4/5. Мушки полни отвори су јасно уочљиви (на жлезданом пољу) на 15 сегменту. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Чекиње уско парне (aa=bc; ab=cd; dd=1/2u). Чекиње на 12. сегменту, као и на клителуму су на жлезданим брадавицама. Клителум је прстенаст и налази на 25., 26., 27-31 и 32. сегменту. Туберкула пубертатис је на 28., ½ 28- 30, ½ 31. и 31. сегменту. Жлездани желудац је на 14-16 а мускуларни на 17-18 сегменту. Бочна срца су на 7- 12 сегменту. Дисепименти мало задебљали на 6/7-8/9. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 10-13 сегменту. Семене кесе су у 9-12 сегменту. Семепријамници су у 9. и 10. сегменту (Слика бр. 43). Слика бр. 43. Предњи део тела врсте Eisenia fetida Екологија: Епигеична врста (Butt & Lowe, 2011; Szederjesi, 2013), заступљена у баштама и земљиштима богатим органским материјалом (Stojanović, 1996), испод коре дрвећа (Perel, 1997). За ову врсту је карактеристично да се појављује у огромном броју на ђубришту. На подручју западне Србије регистрована на ливадама као субрецедента и акцидентна врста на Повлену (Табела бр. 16). Дистрибуција у Србији: Широм Србије (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2013 а). 87 Зоогеографски тип: Перегрина врста (Csuzdi и сар., 2011). Претпоставља се да је њено природно станиште Кавказ у Русији (Perel, 1979). Конзервациони статус у Србији: Не налази се ни у једној категорији угрожености (Stojanović и сар., 2008) Слика бр. 44. Географско распрострањење врсте Eisenia fetida 88 Eisenia lucens (Waga, 1857) Lumbricus lucens Waga, 1857: 166-169 Eisenia lucens: Mršić, 1991: 500. Eisenia lucens: Stojanović, 1996: 84. Eisenia lucens: Stojanović и сар., 2008: 59. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 84-170 мм. Ширина тела је 4-6 мм. Број телесних сегмената 80-110. Обојеност тела је најчешће тамноцрвена са пурпурним пругама на дорзалној страни тела. Простомијум је епилобичан (1/2). Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 4/5. Мушки полни отвори су јасно уочљиви (на жлезданом пољу) на 15. сегменту. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Чекиње уско парне (aa=односноab; cd=bc; dd=3bc). Клителум се налази на 25- ½ 30 и 30. сегменту. Туберкула пубертатис је на 25-29 и 30. сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-18 сегменту. Бочна срца су на 7- 11 сегменту. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 10. и 11. сегменту. Семене кесе су у 9., 11. и 12. сегменту. Семепријамници су у 7., 8., 9. и 10. сегменту чији се отвори налазе у интерсегменталној бразди 7/8, 8/9, 9/10, 10/11 (Слика бр. 49). Слика бр. 49. Предњи део тела врсте Fitzingeria platyura depressa Екологија: Анецична врста (Bauer и сар., 1998), налази се у влажном шумском земљишту, на ливадама и поред река (Milutinović и сар., 2010). На подручју западне Србије регистрована је у храстовој шуми као рецедентна и акцидентна. У осталим истраживаним биотопима није пронађена (Табела бр. 20). Дистрибуција у Србији: Јужна Србија (Stojanović, 1996), северна Србија (Šapkarev, 1980; Mršić, 1991), западна Србија (Milutinović и сар., 2013 а). Зоогеографски тип: Централно-европска врста (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Рањива врста (VU) (Б 2 б (iv; v;), ц (iii; iv)). 93 5.1.9. Род Lumbricus Linnaeus, 1758 Lumbricus meliboeus (Rosa, 1884) Lumbricus meliboeus Rosa, 1884: 21. Lumbricus meliboeus: Mršić, 1991: 471. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 55-97 мм. Број телесних сегмената 97-124. Обојеност тела је најчешће пурпурна. Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 7/8 или 7/8. Раздаљина међу чекињама је aa=bc; dd=1/2u. Клителум се налази на 27., 29. до 33. сегмента. Туберкула пубертатис је на 30. до 32., ½ 33. сегмента. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 10. и 12. сегменту. Дисепименти задебљали на 7/8 до 9/10. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-18 сегменту (Слика бр. 50). Слика бр. 50. Предњи део тела врсте Lumbricus meliboeus Екологија: Епигеична врста, налази се у листопадним шумама и карбонатном земљишту (Zicsi, 1965). На подручју западне Србије пронађена је само у храстовој шуми као субрецедентна и акцидентна врста на Перућцу (Табела бр. 21). Дистрибуција у Србији: Западна Србија (Milutinović и сар., 2013 а, б). Зоогеографски тип: Главно налазиште Lumbricus meliboeus су Алпи у субалпском делу (Salomé и сар., 2011). Према Мршићу (1991) најсевернија граница распростањености ове врсте је Словенија а најјужнија тачка је Црна Гора. Али на основу нових података (Christian & Zicsi, 1999; Flechtner и сар., 2006; Saloméa и сар., 2011; Milutinović и сар., 2013 а, б) јасно је да је Немачка најсевернија граница а планина Рила у Багарској је најјужнија тачка дистрибуције. Због тога се L. meliboeus може сврстати у врсте које имају Алпско-Балкански тип распрострањења (Milutinović и сар., 2013 б). Конзервациони статус у Србији: Критично угрожена (CR) (Б 2 а, ц (iii; iv)). Додатак: L. meliboeus критично угрожена у Србији, а на глобалном нивоу је рањива врста (Milutinović и сар., 2013 б). 94 Слика бр. 51. Географско распрострањење врсте Lumbricus meliboeus 95 Lumbricus polyphemus (Fitzinger, 1833) Enterion polyphemus Fitzinger, 1833: 551. Lumbricus polyphemus:Mršić, 1991: 473. Lumbricus polyphemus:Stojanović, 1996: 97. Lumbricus polyphemus: Stojanović и сар., 2008: 59. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 150-450 мм. Ширина тела је 6-10 мм. Број телесних сегмената 90-182. Обојеност тела је најчешће тамновиолет. Простомијум је танилобичан. Прва дорзална пора је нејасна. Мушки полни отвори нису уочљиви на 15. сегменту. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Чекиње су уско парне (aa=1; ½ bc; ab=1 ½ cd; dd=4/9u). Чекиње на 11., 17., 28., 29., 30. као и на клителарним сегментима се налазе на жлезданој брадавици. Клителум се налази на 37., 38., 39-43, 44., 45., 46. и 47. сегменту. Туберкула пубертатис је на 37., 38., 39., 40-43, 44. и 45. сегменту. Дисепименти на 6/7-8/9 задебљали. Семене кесе су у 9., 11. и 12. сегменту. Семепријамници су у 9. и 10. сегменту (Слика бр. 52). Слика бр. 52. Предњи део тела врсте Lumbricus polyphemus Екологија: Анецична врста, налази се у шумском и култивисаном земљишту (Bauer и сар., 1998). Присуство ове врсте забележено је у храстовим шумама и долинским ливадама, на кречњачкој подлози изнад 800m (Stojanović, 1996). На подручју западне Србије регистрована је у буковој шуми као рецедентна и акцесорна врста (Табеле бр. 13, 16). Дистрибуција у Србији: Централна, јужна Србија (Stojanović, 1996), западна Србија (Milutinović и сар., 2013 а). Зоогеографски тип: Централно-Европска врста (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Не налази се ни у једној категорији угрожености (Stojanović и сар., 2008). 96 Слика бр. 53. Географско распрострањење врсте Lumbricus polyphemus 97 Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843: 187. Lumbricus rubellus: Mršić, 1991: 474. Lumbricus rubellus: Stojanović, 1996: 99. Lumbricus rubellusrubellus: Stojanović и сар., 2008: 60. Lumbricus rubellus: Csuzdi & Zicsi, 2003: 180 (за комплетне синониме). Морфолошке карактеристике: Дужина тела 60-128 мм. Ширина тела је 3,5-6мм. Број телесних сегмената 89-138. Обојеност тела је најчешће тамноцрвена. Простомијум је танилобичан. Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 7/8 (ређе 5/6 или 6/7). Мушки полни отвори су слобо уочљиви на 15. сегменту (без жлезданог поља). Женски полни отвори су на 14. сегменту. Чекиње су уско парне (aacd; dd=1/2u). Клителум се налази на 26., 27-32 сегменту. Туберкула пубертатис је на 27., ½ 27., 28-31, ½ 32. и 32. сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17- 18 сегменту. Бочна срца су на 6- 11 сегменту. Дисепименти на 6/7-14/15 слабо задебљали. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 10., 11. и 12. сегменту. Семене кесе су у 9., 11. и 12. сегменту. Семепријамници су у 9. и 10. сегменту (Слика бр. 54). Слика бр. 54. Предњи део тела врсте Lumbricus rubellus Екологија: Eпи-ендогеична врста (Szederjesi, 2013), налази се у шумама, култивисаном земљишту, на ливадама, поред река и потока (Milutinović и сар., 2010). Овој врсти посебно одговарају дистрични камбисол и рендзине, на серпентинској подлози на надморској висини од 500-800m (Stojanović, 1996). На подручју западне Србије је широко заступљена, регистрована је у свим истраживаним биотопима. Највећа бројност је забележена у хрстовој шуми на Перућцу (субдоминатна и константна) и у буковој шумаи на Дивчибарима (субдоминатна и еуконстантна). У осталим биотопима се појављује у мањој мери (Табеле бр. 8-16, 18-22). Дистрибуција у Србији: Широм Србије (Šapkarev, 1980; Mršić, 1991; Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2010; Милутиновић и сар., 2013 а). 98 Зоогеографски тип: Перегринa врста (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Не налази се ни у једној категорији угрожености (Stojanović и сар., 2008). Слика бр. 55. Географско распрострањење врсте Lumbricus rubellus 99 Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758 Lumbricus terrestris (part.) Linnaeus, 1758: 647. Lumbricus terrestris:Mršić, 1991: 481. Lumbricus terrestris:Stojanović, 1996: 102. Lumbricus terrestris: Stojanović и сар., 2008: 60. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 90-300 мм. Ширина тела је 6-9 мм. Број телесних сегмената 110-180. Обојеност тела је најчешће тамновиолет. Простомијум је танилобичан. Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 7/8-8/9. Мушки полни отвори су слабо уочљиви на 15. сегменту (са жлезданим пољем од 14-16 сегмента). Женски полни отвори су на 14. сегменту. Чекиње су уско парне. Чекиње на 25., 26. и 27. сегменту се налазе на жлезданој брадавици. Клителум се налази на 31., 32-37 сегменту. Туберкула пубертатис је на 33-36 сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17- 18 сегменту. Бочна срца су на 6- 11 сегменту. Семене кесе су у 9., 11. и 12. сегменту. Семепријамници су у 9. и 10. сегменту (Слика бр. 56). Слика бр. 56. Предњи део тела врсте Lumbricus terrestris Екологија: Анецична врста (Szlavecz и сар., 2010, Zicsi и сар., 2011), налази се у култивисаном земљишту и планинским пашњацима (Stojanović & Karaman, 2003). Према подацима из литературе овој врсти одговара изразито влажно земљиште, на нижим надморским висинама (Stojanović, 1996). На подручју западне Србије је ретко заступљена, пронађена је једна јединка на ливади у Пожеги (рецидентна и акцидентна) (Табела бр. 17). Дистрибуција у Србији: Централна Србија (Stojanović, 1996), западна Србија (Milutinović и сар., 2013 а). Зоогеографски тип: Перегрина врста (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Скоро угрожена (NT) (Stojanović и сар., 2008). 100 Слика бр. 57. Географско распрострањење врсте Lumbricus terrestris 101 5.1.10. Род Octolasion Örley, 1885 Octolasion cyaneum (Savigny, 1826) Enterion cyaneum (part.) Savigny, 1826: 181. Octolasion cyaneum: Mršić, 1991: 345. Octolasion cyaneum: Stojanović, 1996: 105. Octolasion cyaneum: Stojanović и сар., 2008: 60. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 65-120 мм. Ширина тела је 6-8 мм. Број телесних сегмената 100-156. Обојеност тела је у беличастим нијансама. Простомијум је епилобичан, отворен (1/2). Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 11/12 (10/11). Мушки полни отвори су на 15. сегменту. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Чекиње су широко парне. Клителум се налази на 29-34 сегменту. Туберкула пубертатис је на 29., 30-33, 34. сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17- 18 сегменту. Бочна срца су на 7- 11 сегменту. Дисепименти задебљали слабо на 6/7-8/9 а на 9/10-14/15 јако задебљали. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 10. сегменту. Семене кесе су у 9-12 сегменту. Семепријамници су у 9. и 11. сегменту чији се отвори налазе и интерсегменталној бразди 9/10, 10/11 (Слика бр. 58). Слика бр. 58. Предњи део тела врсте Octolasion cyaneum Екологија: Ендогеична врста (Bouche 1971, 1975, 1977). Према подацима из литературе ова врста се сусреће у планинским пашњацима (Plisko, 1973) и у умерено влажним буковим шумама (Stojanović, 1996). Ова врста нема посебне склоности према одређеном типу земљишта, зато и показује широк спектар толеранције (pH 5.2-8.0) (Reynolds, 1977). Након наших истраживања регистрован је на ливади у кањону реке Увац као субрецедентна и константна врста (Табела бр. 19). Дистрибуција у Србији: Централна (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2010), источна Србија (Stojanović, 1996), западна Србија (Milutinović и сар., 2013 а) 102 Зоогеографски тип: Перегрина врста (Csuzdi и сар., 2011) Конзервациони статус у Србији: Рањива врста (VU) (Б 2 а, ц (iii; iv)). Додатак: Ово је широко распрострањена врста са различитим партеногенетским облицима. Често су појаве ове врсте повезане са људским активностима. Слика бр. 59. Географско распрострањење врсте Octolasion cyaneum 103 Octolasion lacteum (Öerley, 1881) Lumbricus terrestris var. lacteus Orley, 1881: 584. Octolasium lacteum: Mršić 1991: 347. Octolasion lacteum:Stojanović 1996: 106. Octolasion lacteum lacteum: Stojanović и сар.2008: 60. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 40-212 мм. Ширина тела је 3-8 мм. Број телесних сегмената 127-302. Обојеност тела је најчешће млечнобела, ређе тамносива. Простомијум је епилобичан, отворен (1/2-2/3). Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 8/9-11/12. Мушки полни отвори су или слабо уочљиви на 15. сегменту или јасно уочљиви на жлезданом пољу. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Чекиње су у предњем (предклитералном) делу тела уско (aa=1 2/3bc; bc>ab>cd; dd>1/2u) а у задњем (постклитералном) делу широко парне (aa>ab>bc>cd; dd<1/2u). Клителум се налази на 30-35 сегменту. Туберкула пубертатис је на ½ 30. , 31-34, ½ 35. сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-18 сегменту. Бочна срца су на 7- 12 сегменту. Дисепименти задебљали слабо на 6/7-8/9 и 9/10-14/15. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 10. сегменту. Семене кесе су у 9-12 сегменту. Семепријамници су у 10. и 11. сегменту чији се отвори налазе и интерсегменталној бразди 9/10, 10/11 (Слика бр. 60). Слика бр. 60. Предњи део тела врсте Octolasion lacteum Екологија: Ендогеична врста (Pop & Pop, 2004; Zicsi и сар., 2011), заступљена у култивисаном земљишту али и у влажним шумским и ливадским земљиштима богатим кречњаком (Milutinović и сар., 2010). Zicsi (1959) наводи да је ова врста индикатор земљишта богатог калцијумом али само уколико се налази у дубљим слојевима али не и уколико се налази у површинским слојевима (Stojanović, 1996). На подручју западне Србије је широко заступљена и регистрована на свим истраживаним биотопима. На ливадама и поред потока се јавља као доминатна и еуконстантна, у храстовим и буковим шумама као субдоминатна и еуконстантна (Табеле бр. 8-11, 13-19, 21, 22). 104 Дистрибуција у Србији: Широм Србије (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2010; Milutinović и сар., 2013 а). Зоогеографски тип: Перегрина врста (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Не налази се ни у једној категорији угрожености (Stojanović и сар., 2008). Додатак: Ова врста има различите партеногенетске облике што може бити и један од разлога велике варијабилности у величини тела (Csuzdi & Zicsi, 2003). Слика бр. 61. Географско распрострањење врсте Octolasion lacteum 105 5.1.11. Род Octodrilus Omodeo, 1956 Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884) Allolobophora transpadana Rosa, 1884: 45. Octodrilus transpadanus: Mršić, 1991: 371. Octodrilu stranspadanus: Stojanović, 1996: 110. Octodrilus transpadanus: Stojanović и сар., 2008: 60. Морфолошке карактеристике: Дужина тела 75-150 мм. Ширина тела је 4-7,5 мм. Број телесних сегмената 130-160. Обојеност тела је најчешће тамносива. Простомијум је епилобичан, затворен (1/3-1/2). Прва дорзална пора је на интерсегменталној бразди 6/7-11/12. Мушки полни отвори су слабо уочљиви на 15. сегменту. Женски полни отвори су на 14. сегменту. Чекиње широко парне (aa>ab; =bc>cd; dd<1/2u). Клителум се налази на 29., 30-37 сегменту. Туберкула пубертатис је на 29., 30- 37, 38., 39. сегменту. Жлездани желудац је на 15-16 а мускуларни на 17-18 сегменту. Бочна срца су на 7- 11 сегменту. Дисепименти задебљали на 5/6-14/15. Моренове жлезде (кречњачке жлезде) су на 10. сегменту. Семене кесе су у 9-12 или 9., 11. и 12. сегменту. Семепријамници су у 6., 7., 8., 9. и 10. (11.) сегменту чији се отвори налазе и интерсегменталној бразди 6/7- 10/11 (Слика бр. 62). Слика бр. 62. Предњи део тела врсте Octodrilus transpadanus Екологија: Ендогеична врста (Szlavecz и сар., 2010; Zicsi и сар., 2011) која се налази у изразито влажним земљиштима на свим надморским висинама (Šapkarev, 1978; Zajonc, 1981). Често је присутна у листопадним шумама, ораницама, поред река и потока (Csuzdi & Zicsi, 2003) као и у буковим шумама (Kostecka & Skoczeń, 1993). На подручју западне Србије регистрована је на ливади поред реке Рзав као рецедентна и еуконстантна (Табеле бр. 9, 16). Дистрибуција у Србији: Централна, источна Србија (Stojanović, 1996), западна Србија (Stojanović, 1996; Milutinović и сар., 2013 а). 106 Зоогеографски тип: Транс-Егејска врста (Csuzdi и сар., 2011). Конзервациони статус у Србији: Не налази се ни у једној категорији угрожености (Stojanović и сар., 2008). Слика бр. 63. Географско распрострањење врсте Octodrilus transpadanus 107 Нашим истраживањима је установљена релативно богата лумбрицидна фауна западне Србије. На укупној површини од око 7000 км2, из 600 узорака (625 јединки), регистровано је 29 таксона на подручју западне Србије (Додатак 1). На основу наших истраживања као и литературних података листа лумбрицида западне Србије повећала се на 34 таксона. Коначна листа утврђених таксона дата је у табели 7. Највећи број регистрованих врста припада роду Aporrectodea (9 таксона) и Lumbricus (4 таксона). Четрнаест таксона је по први пут регистровано у западном делу Србије (Allolobophora leoni, Aporrectodea dubiosa, Aporrectodea georgii, Apoprrectodea handlirschi, Aporrectodea macvensis, Aporrectodea rosea balcanica, Aporrectodea smaragdina, Dendrobaena octaedra, Eisenia fetida, Lumbricus meliboeus, Lumbricus polyphemus, Lumbricus terrestris, Octolasion cyaneum, Octodrilus transpadanus). Од тога, Lumbricus meliboeus је регистрован први пут у Србији. Врста Aporrectodea rosea је доминантна (39, 15%) у односу на остале врсте, а затим следи Octolasion lacteum са 15,91%. Aporrectodea rosea и Lumbricus rubellus налазе се на 93,33% локалитета а затим следи Octolasion lacteum на 86,66%. Пронађене су и неке врсте које су ретко заступљене у Србији. У истраживаном подручју су пронађене само на по једном локалитету: Allolobophora kosowensis montenegrina, Aporrectodea dubiosa, Aporrectodea handlirschi, Aporrectodea rosea balcanica, Eisenia foetida, Fitzingeria platyura depressa, Lumbricus meliboeus, Lumbricus terrestris и Octolasion cyaneum. 108 Бр Врсте A B C D E F G H I J K L M N O 1 Alpodinaridella gestroi (Conetti, 1905) 2 2 3 1 2 Allolobophora leoni (Michaelsen, 1891) 11 1 3 Allolobophora dofleini (Ude, 1922) 1 1 1 4 Allolobophora kosowensis montenegrina (Šapkarev, 1975) 1 5 Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1828) 1 5 3 6 Aporrectodea dubiosa (Oerley, 1881) 1 7 Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) 22 1 1 16 4 4 3 8 Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897) 1 9 Aporrectodea macvensis (Šapkarev,1986) 1 3 1 10 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 33 30 1 14 15 32 8 18 36 4 8 3 16 14 11 Aporrectodea rosea balcanica (Cernosvitov, 1941) 3 12 Aporrectodea smaragdina (Rosa, 1892) 1 3 13 Aporrectodea trapezoides (Duges, 1828) 1 1 2 1 5 2 14 Dendrobaena byblica (Rosa, 1893) 6 14 15 Dendrobaena illyrica (Cognetti, 1906) 1 1 16 Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) 4 1 2 1 2 17 Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826) 4 2 2 18 Dendrodrilus rubidus subrubicundus (Eisen, 1874) 3 2 19 Eisenia fetida (Savigny, 1826) 1 20 Eisenia lucens (Waga, 1857) 4 3 10 9 21 Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826) 1 5 3 22 Fitzingeria platyura depressa (Rosa 1893) 2 23 Lumbricus meliboeus (Rosa, 1884) 2 24 Lumbricus polyphemus (Fitzinger, 1833) 1 1 25 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 14 4 16 4 1 4 4 16 2 1 4 2 14 3 26 Lumbricus terrestris (Linnaeus, 1758) 1 27 Octolasion cyaneum (Savigny, 1826) 2 28 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 4 23 9 10 7 12 7 22 1 1 5 7 9 29 Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884) 3 1 A Kаблар F Тара K Тутин B Златар G Голија L Увац C Дрина H Дивчибаре M Сирогојно D Злaтибор I Повлен N Перућац E Мокра Гора J Пожега O Митровац Табела бр. 7. Листа Lumbricidae и локалитети узорковања 109 Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Мешо- вита шума Allolobophora leoni Michaelsen, 1891 2 0,4 12,5 11,11 20 0,24 0,4 Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) 5 1 31,25 27,77 40 0,34 0,58 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 7 1,4 43,75 38,88 100 0,36 0,59 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 4 0,8 25 22,22 40 0,05 0,08 ∑ 18 3,6 112,5 100 200 0,99 1,65 Ливада Allolobophora leoni Michaelsen, 1891 3 0,43 18,75 9,67 42,85 0,21 0,27 Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) 9 1,29 56,25 29,03 71,4 0,36 0,47 Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897) 1 0,14 6,25 3,22 14,28 0,10 0,13 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 11 1,57 68,75 35,48 100 0,36 0,47 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 4 0,57 25 12,90 28,57 0,25 0,32 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 3 0,43 18,75 9,67 28,57 0,01 0,01 ∑ 31 4,43 193,75 100 285,6 1,29 1,67 Храстова шума Allolobophora leoni Michaelsen, 1891 5 0,83 31,25 14,29 33,33 0,27 0,39 Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) 8 1,33 50 22,85 66,66 0,32 0,47 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 15 2,5 93,75 42,86 100 0,35 0,51 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 6 1 37,5 17,14 50 0,29 0,43 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 1 0,16 6,25 2,86 16,66 0,11 0,15 ∑ 35 5,82 218,75 100 266,7 1,34 1,95 Табела бр. 8. Структура лумбрицине фауне на локалитету Каблар Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Храстова шума Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 12 2 12,5 51,17 100 0,60 1,27 Lumbricus rubellus (Hoffmeister,1843) 3 0,5 18,75 13,04 50 0,36 0,77 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 8 1,33 50 34,78 83,33 0,11 0,36 ∑ 23 3,83 81,25 100 233,33 1,07 2,4 Ливада Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 8 1,6 50 34,78 80 0,34 1,15 Octolasion lacteum l (Oerley, 1881) 15 3 18,75 65,21 40 0,28 0,93 ∑ 23 4,6 68,75 100 120 0,65 2,08 Букова шума Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 10 2 62,5 90,90 80 0,08 0,27 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 1 0,2 6,25 9,09 20 0,22 0,72 ∑ 11 2,2 68,30 100 100 0,3 0,99 Allolobophora dofleini (Ude, 1922) 1 1 6,25 14,28 100 0,27 0,56 Aporrectodea rosea balcanica (Cernosvitov, 1841) 3 3 18,75 42, 85 100 0,36 0,76 Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884) 3 1 18,75 14,28 100 0,36 0,75 ∑ 7 5 43,75 100 300 0,99 2,07 Табела бр. 9. Структура лумбрицине фауне на локалитету Златар 110 Табела бр. 10. Структура лумбрицине фауне на локалитету реке Дрине Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Поток Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1828) 1 0,16 6,25 5,55 16,66 0,14 0,21 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 8 0,83 50 44,44 83,3 0,36 0,52 Eisenia lucens (Waga, 1857) 4 0,66 25 22,22 16,66 0,33 0,48 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 2 0,33 12,5 11,11 33,3 0,24 0,35 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 3 0,5 18,75 16,66 33,3 0,28 0,41 ∑ 18 1,82 112,5 100 183,22 1,35 1,97 Ливада Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 2 0,33 12,5 50 33,3 0,35 0,73 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 1 0,16 6,25 25 16,6 0,35 0,73 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 1 0,16 6,25 25 16,6 0,35 0,73 ∑ 4 0,65 25 100 66,5 1,05 2,19 Стоп Пећина Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 4 1,33 25 17,39 100 0,29 0,38 Aporrectodea trapezoides (Duges, 1828) 1 0,33 6,25 4,34 100 0,13 0,16 Dendrobaena byblica (Rosa, 1893) 6 2 37,5 26,08 100 0,35 0,45 Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826) 4 1,33 25 17,39 100 0,29 0,38 Dendrodrilus rubidus subrubicundus (Eisen,1874) 3 1 18,75 13,04 100 0,26 0,34 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 5 1,66 31,25 21,73 100 0,32 0,42 ∑ 23 7,65 143,75 100 600 1,64 2,13 Табела бр. 11. Структура лумбрицине фауне на локалитету Златибор Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Ливада Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 1 1 6,25 4,16 66,66 0,10 0,14 Aporrectodea trapezoides (Duges, 1828) 1 1 6,25 25 100 0,10 0,14 Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) 4 0,16 25 4,16 33,33 0,25 0,36 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 16 2,5 100 62,5 83,33 0,34 0,49 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 9 0,16 56,25 4,16 100 0,36 0,52 ∑ 31 3,98 193,75 100 383,32 1,15 1,65 111 Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Ливада Alpodinaridella gestroi (Conetti, 1905) 1 0,16 6,25 4,16 66,66 0,12 0,18 Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) 6 1 37,5 25 100 0,35 0,50 Aporrectodea dubiosa (Öerley, 1881) 1 0,16 6,25 4,16 33,33 0,12 0,18 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 15 2,5 93,75 62,5 83,33 0,29 0,43 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 1 0,16 6,25 4,16 100 0,12 0,18 ∑ 24 3,98 150 100 383,32 1 1,47 Табела бр. 12. Структура лумбрицине фауне на локалитету Мокра гора Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Ливада Калуђ. Баре Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 31 3,87 193,7 75,60 100 0,21 0,44 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 3 0,37 18,75 7,31 25 0,19 0,39 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 7 0,87 43,75 17,07 50 0,3 0,63 ∑ 41 5,11 256,2 100 175 0,7 1,46 Храстов а шума Alpodinaridella gestroi (Conetti, 1905) 2 0,4 2,5 40 20 0,37 0,62 Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) 1 0,2 6,25 20 20 0,32 0,53 Lumbricus polyphemus (Fitzinger, 1833) 1 0,2 6,25 20 20 0,32 0,53 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 1 0,2 6,25 20 20 0,32 0,53 ∑ 5 1 21,25 100 80 1,33 2,21 Ливада Aporrectodea trapezoides (Duges, 1828) 2 1 12,5 66,6 50 0,28 0,93 Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) 1 0,5 6,25 33,3 50 0,37 1,23 ∑ 3 1,5 18,75 100 100 0,65 2,16 Табела бр. 13. Структура лумбрицине фауне на локалитету Тара Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Поток Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 1 1 6,25 10 100 0,23 0,38 Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) 2 2 12,5 20 100 0,32 0,53 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 2 2 12,5 20 100 0,32 0,53 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 5 5 31,25 50 100 0,35 0,58 ∑ 10 10 62,5 100 400 1,22 2,02 Ливада Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 7 1,75 43,75 41,18 75 0,37 0,62 Dendrobaena illyrica (Cognetti, 1906) 1 0,25 1,56 5,88 25 0,17 0,28 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 2 0,5 12,5 11,76 25 0,25 0,42 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 7 1,75 43,75 41,18 75 0,37 0,62 ∑ 17 4,25 101,56 100 225 1,16 1,94 Табела бр. 14. Структура лумбрицине фауне на локалитету Голија 112 Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Мешо- вита шума Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 7 1,4 43,75 77,7 60 0,19 0,63 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 2 0,4 12,5 22,2 40 0,33 1,1 ∑ 9 1,8 56,25 100 100 0,52 1,73 Ливада Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) 5 1 31,25 35,71 20 0,37 0,60 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 2 0,4 12,5 14,28 20 0,28 0,45 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 4 0,8 25 28,57 20 0,36 0,6 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 3 0,6 18,75 21,43 20 0,08 1,33 ∑ 14 2,8 87,5 100 80 1,09 3 Букова шума Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) 11 1,83 68,75 32,35 83,3 0,36 0,6 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 9 1,5 9,34 26,47 50 0,35 0,58 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 10 1,66 62,5 29,41 83,3 0,36 0,6 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 4 0,66 25 11,76 50 0,25 0,42 ∑ 34 5,65 165,59 100 266,6 1,32 2,2 Табела бр. 15. Структура лумбрицине фауне на локалитету Дивчибаре Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Мешо- вита шума Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 3 1,5 18,75 12 100 0,25 0,42 Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826) 1 0,5 6,25 4 50 0,13 0,22 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 1 0,5 6,25 4 50 0,13 0,22 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 20 10 125 80 50 0,18 0,3 ∑ 25 12,5 156,25 100 250 0,69 1,16 Храстова шума Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 1 2,06 6,25 20 33,3 0,33 0,47 Aporrectodea trapezoides (Duges, 1828) 1 2,06 6,25 20 33,3 0,33 0,47 Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826) 1 2,06 6,25 20 33,3 0,33 0,47 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 1 2,06 6,25 20 33,3 0,33 0,47 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 1 2,06 6,25 20 33,3 0,33 0,47 ∑ 5 10,3 31,25 100 166,65 1,65 2,35 Букова шума Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826) 1 0,25 6,25 20 25 0,33 0,55 Dendrodrilus rubidus subrubicundus (Eisen,1874) 2 0,5 12,5 40 25 0,37 0,56 Lumbricus polyphemus (Fitzinger, 1833) 1 0,25 6,25 20 25 0,33 0,55 Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884) 1 0,25 6,25 20 25 0,33 0,55 ∑ 5 1,25 31,25 100 100 1,36 2,21 Ливада Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 32 6,4 200 91,42 100 0,06 0,13 Aporrectodea smaragdina (Rosa, 1892) 1 0,2 6,25 2,86 20 0,11 0,23 Eisenia fetida (Savigny, 1826) 1 0,2 6,25 2,86 20 0,11 0,23 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 1 0,2 6,25 2,86 20 0,11 0,23 ∑ 35 6,8 218,75 100 160 0,39 0,82 Табела бр. 16. Структура лумбрицине фауне на локалитету Повлен 113 Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Ливада Allolobophora leoni Michaelsen, 1891 1 1 6,25 14,29 14,29 0,23 0,39 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 4 4 25 57,14 28,57 0,32 0,53 Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758 1 1 6,25 14, 29 14,29 0,23 0,39 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 1 1 6,25 14,29 14,29 0,23 0,39 ∑ 7 7 43,75 100 71,44 1,01 1,7 Табела бр. 17. Структура лумбрицине фауне на локалитету Пожега Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Храстова шума Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 1 1 6,25 100 100 0 0 ∑ 1 1 6,25 100 100 0 0 Ливада Allolobophora kosowensis montenegrina (Šapkarev, 1975) 1 1 6,25 50 100 0,35 1,17 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 1 1 6,25 50 100 0,35 1,17 ∑ 2 2 12,5 100 200 0,70 2,34 Табела бр. 18. Структура лумбрицине фауне на локалитету Тутин Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Ливада Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny,1828) 5 2,5 15,63 14,29 50 0,28 0,31 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 8 4 50 22,86 100 0,34 0,37 Aporrectodea trapezoides (Duges, 1828) 5 2,5 31,25 14,29 50 0,28 0,31 Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) 1 0,5 6,25 2,86 50 0,11 0,12 Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826) 5 2,5 15,63 14,29 100 0,28 0,31 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 4 2 25 11,43 100 0,25 0,27 Octolasion cyaneum (Savigny, 1826) 2 1 12,5 5,71 50 0,17 0,19 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 5 2,5 15,63 14,29 100 0,28 0,31 ∑ 35 17,5 171,89 100 600 1,99 2,19 Табела бр. 19. Структура лумбрицине фауне на локалитету Увац 114 Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Храстова шума Alpodinaridella gestroi (Conetti, 1905) 3 0,33 18,75 20 33,33 0,32 0,41 Allolobophora dofleini (Ude, 1922) 1 0,11 6,25 6,66 11,11 0,17 0,22 Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) 4 0,44 25 26,6 44,44 0,35 0,45 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 3 0,33 18,75 20 11,11 0,32 0,41 Fitzingeria platyura depressa (Rosa, 1893) 2 0,22 12,5 13,3 22,22 0,26 0,33 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 2 0,22 12,5 13,3 22,22 0,26 0,33 ∑ 15 1,65 93,75 100 144,43 1,85 2,17 Табела бр. 20. Структура лумбрицине фауне на локалитету Сирогојно Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Ливада Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) 4 0,6 25 11,76 28,57 0,25 0,28 Aporrectodea macvensis (Šapkarev,1986) 3 0,4 18,75 8,82 42,85 0,22 0,24 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 11 1,6 68,75 32,35 100 0,36 0,4 Aporrectodea smaragdina (Rosa, 1892) 3 0,4 18,75 8,82 28,57 0,22 0,24 Eisenia lucens (Waga, 1857) 3 0,4 18,75 8,82 14,28 0,22 0,24 Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826) 1 0,1 0,625 2,94 14,28 0,11 0,12 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 4 0,6 25 11,76 42,85 0,25 0,28 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 5 0,7 31,25 14,71 71,43 0,28 0,31 ∑ 34 4,8 206,88 100 342,83 1,91 2,11 Храстова шума Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 5 0,5 31,25 17,24 44,44 0,30 0,33 Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826) 2 0,2 12,5 6,89 11,11 0,18 0,2 Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) 2 0,2 12,5 6,89 22,22 0,18 0,2 Eisenia lucens (Waga, 1857) 4 0,4 25 13,79 22,22 0,27 0,3 Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826) 2 0,2 12,25 6,89 22,22 0,18 0,2 Lumbricus meliboeus (Rosa, 1884) 2 0,2 12,25 6,89 22,22 0,18 0,2 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 10 1,1 62,5 34,48 66,66 0,37 0,41 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 2 0,2 12,25 6,89 22,22 0,18 0,2 ∑ 29 3 180,5 100 233,31 1,84 2,04 Поток Dendrobaena illyrica (Cognetti, 1906) 1 1 6,25 25 100 0,35 1,16 Eisenia lucens (Waga, 1857) 3 3 18,75 75 100 0,22 0,73 4 4 25 100 200 0,77 1,89 Табела бр. 21. Структура лумбрицине фауне на локалитету Перућац 115 Биотоп Врсте N N/ проба A/m 2 D % F% SW E Букова шума Alpodinaridella gestroi (Conetti, 1905) 1 0,16 6,25 10 16,6 0,23 0,29 Allolobophora dofleini (Ude, 1922) 1 0,16 6,25 10 16,6 0,23 0,29 Aporrectodea macvensis (Šapkarev,1986) 1 0,16 6,25 10 16,6 0,23 0,29 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 1 0,16 6,25 10 16,6 0,23 0,29 Eisenia lucens (Waga, 1857) 3 0,5 18,75 30 33,3 0,36 0,46 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 3 0,5 18,75 30 33,3 0,36 0,46 ∑ 10 1,64 62,5 100 133 1,64 2,08 Ливада Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1828) 3 0,3 18,75 6,12 11,11 0,17 0,18 Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) 3 0,3 18,75 6,12 22,22 0,17 0,18 Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) 13 1,4 81,25 26,53 44,44 0,35 0,38 Aporrectodea trapezoides (Duges, 1828) 2 0,2 12,25 4,08 11,11 0,13 0,14 Dendrobaena byblica (Rosa, 1893) 14 1,6 87,25 28,57 22,22 0,36 0,4 Eisenia lucens (Waga, 1857) 6 0,7 37,5 12,24 33,33 0,25 0,28 Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) 2 0,2 12,25 4,08 11,11 0,13 0,14 Octolasion lacteum (Oerley, 1881) 6 0,7 37,5 12,24 33,33 0,25 0,28 ∑ 49 5,4 305,5 100 188,87 1,81 1,98 Табела бр. 22. Структура лумбрицине фауне на локалитету Митровац 116 Врсте Категорије угрожености Зоогеографска категорија Alpodinaridella gestroi (Conetti, 1905) Угрожена врста (EN) Алпска Allolobophora leoni (Michaelsen, 1891) Последња брига (LC) Транс-Егејска Allolobophora dofleini (Ude, 1922)* Угрожена врста (EN) Ендемична Allolobophora kosowensis montenegrina (Šapkarev, 1975)* Критично угрожена врста (CR) Ендемична Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1828) Последња брига (LC) Перегрина Aporrectodea dubiosa (Oerley, 1881) Рањива врста (VU) Транс-Егејска Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) Рањива врста (VU) Атланто-Медитеранска Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897) Скоро угрожени (NT) Транс-Егејска Aporrectodea macvensis (Šapkarev,1986)* Рањива врста (VU) Ендемична Aporrectodea rosea rosea (Savigny, 1826) Последња брига (LC) Перегрина Aporrectodea rosea balcanica (Cernosvitov, 1941) DD Ендемична Aporrectodea smaragdina (Rosa, 1892) Скоро угрожени (NT) Алпска Aporrectodea trapezoides (Duges, 1828) Последња брига (LC) Перегрина Dendrobaena byblica (Rosa, 1893) Последња брига (LC) Циркум-Медитеранска Dendrobaena illyrica (Cognetti, 1906)* Угрожена врста (EN) Илрска Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) Последња брига (LC) Перегрина Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826) Последња брига (LC) Перегрина Dendrodrilus rubidus subrubicundus (Eisen, 1874) Последња брига (LC) Перегрина Eisenia fetida (Savigny, 1826) Последња брига (LC) Перегрина Eisenia lucens (Waga, 1857) Скоро угрожени (NT) Централно-Европска Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826) Последња брига (LC) Перегрина Fitzingeria platyura depressa (Rosa 1893) Рањива врста (VU) Централно-Европска Lumbricus meliboeus (Rosa, 1884) Критично угрожена врста (CR) Алпска Lumbricus polyphemus (Fitzinger, 1833) Последња брига (LC) Централно-Европска Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) Последња брига (LC) Перегрина Lumbricus terrestris (Linnaeus, 1758) Скоро угрожени (NT) Перегрина Octolasion cyaneum (Savigny, 1826) Рањива врста (VU) Перегрина Octolasion lacteum (Oerley, 1881) Последња брига (LC) Перегрина Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884) Последња брига (LC) Транс-Егејска *ендемичне врсте на подручју западне Србије Табела бр. 23. Листа Lumbricidae на основу категорија угрожености и зоогеографских категорија 117 На основу зоогеографске анализе лумбрицидне фауне западне Србије највећи број припада Перегрине врстама (41,17%). Ендемичних врста има 14,70%. Затим следе Транс- Егејске (11,76%), Алпске врсте (14,70%), Централно-европско планинске (8,82%), а нешто мање припада Циркум-Медитеранским (2,94%), Атланто-Медитеранским (2,94%), и Илирским врстама (2,94 %) (Табела бр. 23). Слика бр. 64. Проценат Lumbricidae на основу зоогеографских категорија: Перегрина (Пер); Ендемичне (Енд); Транс-Егејске (Тра); Алпске (Алп); Централно-европско планинске (ЦЕп); Циркум-Медитеранске (ЦМ); Атланто-Медитеранске (АМ); Илирске (Илр) Анализа α диверзитета укључивала је примену неколико карактеристичних индекса, као и анализу проценитеља. Највећа бројност забележена је на ливадама (56%) док поред потока је најмања (5,12%). Највећа густина забележена је на Златибору (Стопића пећина) 143,25 инд/m2. У табелама (бр. 8-22) наведене вредности израчунатих индекса уочљиво је да највећи број истражених биотаопа има високу вредност Индекса разноврсности. Највећи Индекс разноврсности забележен у ливадама (42,3%) а затим следе храстове шуме (23,08%). Мешовите шуме су са средњим вредностима Информационог индекса 11,53%. Сви истраживани биотопи су имали високе вредности Индекса равномерности. Од свих истраживаних биотопа једино ливада на Повлену је имала ниске вредности Информационог индекса и Индекса раврномерности, што указује да су отпочели антропогени утицаји. Анализом наведених индекса показује да је биодиверзитет у очуваним срединама висок а лумбрицидна фауна равномерно распоређена. Тамо где су присутни фактори угрожавања диверзитет је низак а фауна неравномерно распоређена. 118 На основу конзервационе анализе (IUCN 2011) на подручју западне Србије налазе се две критично угрожене (Allolobophora kosowensis montenegrina, Lumbricus meliboeus), три угрожене (Alpodinaridella gestroi, Allolobophora dofleini, Dendrobaena illyrica) и шест рањивих врста (Aporrectodea dubiosa, Aporrectodea georgii, Aporrectodea macvensis, Aporrectodea rosea balcanica, Fitzingeria platuyra depressa, Octolasion cyaneum) (Табела бр. 23). Истраживање богатства лумбрицида захтева основно разумевање абундантности, дистрибуције и броја присутних врста. Будући да су истражени различити локалитети са подручја западне Србије, ми смо извршили анализу и помоћу проценитеља. У овом раду су проценитељи по први пут анализирани на примеру лумбрицида. Различити проценитељи дали су различите резултате (Графикони од 1 до 8). Графикони од 1 до 8 приказују криву акумулације врста као функцију броја идентификованих јединки глиста. Процењено богатство врста на основу прикупљених податка је 31 (ACE), 37 (ICE), 30 (Chao 1), 34 (Chao 2), 38 (Jackknife 1), 41 (Jackknife 2), 34 (Bootstrap), и 38 (Michaelis-Menten процењивач богаства врста). ICE проценитељ је достигао стабилну вредност од 34 врста после само два локалитета узорковања. Chao 2 проценитељ такође врши процену на малом броју узорака, стабилна процена од 34 врста је постигнута након девет локалитета узорковања. ACE проценитељ је показао спор успон ка стабилној вредности од 31 врста после дванаест локалитета. Jackknife 1, Bootstrap и Michaelis-Menten проценитељи расту са бројем локалитета, одражавајући раст у посматраном богатсту врста. За комплетну базу података, Chao 1 проценитељ је дао најнижу процену (30 врста), док Jackknife 2, највећу процену (41). На основу ове анализе, увидели смо да Chao 2 и Jackknife 2 су најпогоднији проценитељи за даље испитивање. До краја рандомизиране акумулационе криве, Bootstrap је достигао асимптоту, док су ICE и Chao 2 били веома близу тога, односно са 0.001 и 0.003. Графикон 1. Крива акумулације на основу ACE проценитеља 119 Графикон 2. Крива акумулације на основу ICE проценитеља Графикон 3. Крива акумулације на основу Chao 1 проценитеља 120 Графикон 4. Крива акумулације на основу Chao 2 проценитеља Графикон 5. Крива акумулације на основу Jackknife 1 проценитеља 121 Графикон 6. Крива акумулације на основу Jackknife 2 проценитеља Графикон 7. Крива акумулације на основу Bootstrap проценитеља 122 Графикон 8. Крива акумулације на основу Michaelis-Menten процењивача богатства врста 123 6. ДИСКУСИЈА 6.1. Фаунистичко-конзервациона анализа 6.1.1. Анализа зоогеографске дистрибуције Веома је мало радова који се баве биогеографијом глиста (Michaelsen, 1903, 1911, 1921, 1933; Omodeo 1952b, 1963, 2000; Sims, 1980) и посебно је мало учињено да се разуме дистрибуција лумбрицида (Pop, 1949; Omodeo, 1952b, 1961; Gates, 1966, 1976; Zajonc, 1965; Mršić 1991; Omodeo & Rota, 1999). Разуђена дистрибуција глиста тешко се може објаснити, осим пасивним померањем у оквиру покретних континенталних фрагмената (Omodeo, 1963, 2000; Sims, 1980) јер су распрострањене на широком простору. Два су најчешћа становишта којима се објашњава обиље и дистрибуција лумбрицида. Једно указују да локални фактори као што су клима, надморска висина, тип земљишта, доступност хране, присуство предатора и компетиције, у интеракцији са унутрашњим својствима организама детерминишу њихову распрострањеност. Ово би се могло назвати еколошким објашњењем. Друго објашњење претпоставља да су крупни геолошки процеси одредили дистрибуцију и обиље биљних и животињских врста. Ово би било историјско објашњење (Gray, 1989). Bouche (1972) је истакао директну везу између еколошких и морфолошких карактеристика и вертикалне дистрибуције глиста како би објаснио морфолошке адаптације глиста на њихово станиште. Према овоме, врсте која имају способност да успешно изврше колонизацију Медитерана јесу углавном ендогене или анецичне, способне за дубинско копање или које могу да уђу у стање мировања када су неповољни фактори окружења и када су епигеичне форме потиснуте јер су изложене флуктуирајућим условима и највероватније због тога одсуствују из овог региона. Поред тога, биолошки и еколошки фактори директна су последица историјских фактора. Глисте су животиње на које средински услови снажно утичу обзиром на њихово станиште: земљиште је изванредно комплексна средина и многи фактори су укључени у његово формирање и развој. Због овога је тешко са прецизношћу раздвојити биогеографске регионе. У раду смо користили категоризацију лумбрицидних врста на основу њиховог географског распрострањења које су предложили Csuzdi & Zicsi (2003), Pop и сар., (2010), Csuzdi и сар., (2011). Наша анализа је показала највећи број врста припада перегриним врстама (41,17%). Ендемичних врста има 14,70%. Затим следе Транс-Егејске (11.76%), Алпске врсте (14,70%), Централно-европско планинске (8,82%), а нешто мање припада Циркум-Медитеранским (2,94%), Атланто-Медитеранским (2,94%), и Илирским врстама (2,94 %). Једна четвртина глиста која се налази на подручју западне Србије су ендемити. У 124 области дистрибуције ендемичних врста лумбрицида Csuzdi & Zicsi (2003) су издвојили четири велике биогеографске категорије: Француско-Иберијску, Егејску, Туранску и северно-америчку. Територија западне Србије припада северно-Егејској подкатегорији. Степен ендемизма кишних глиста у западној Србији је релативно висок и већина таксона припада роду Allolobophora. Од ендемичних врста рода Allolobophora само је подврста Allolobophora kosovensis montenegrina присутна на подручју Црне Горе и јужне Србије (Stojanović & Karaman, 2007). Allolobophora dofleini је типично балканска ендемична врста, распрострањена у равничарским деловима Македоније (Šapkarev, 1978), у Грчкој (Zicsi & Michalis, 1981), у јужним и централним деловима Србије (Zicsi , 1972; Šapkarev, 1980; Karaman & Stojanović, 1994; Stojanović и сар., 2008), али по први пут се јавља и у западној Србији. Aporrectodea macvensis је ретка ендемична врста. Широм централне Србије (Stojanović & Karaman, 2007) јавља се у неколико удаљених локација са малим бројем индивидуа (Stojanović и сар., 2008). У западној Србији, пронашли смо ову врсту само на два локалитета (Тара и Перућац). Lumbricus polyphemus и Fitzingeria platyura depressa показују типичну централно- европску дистрибуцију. Током последњих четрдесет година, Fitzingeria platyura depressa забележена је у Македонији (Šapkarev, 1978a), у Босни, Србији, Хрватској (Mršić, 1991; Szederjesi, 2012), Словачкој (Zajonc, 1970), Бугарској (Mihailova, 1965) и Мађарске (Csuzdi, 1995; Csuzdi & Zicsi 2003). Eisenia lucens се јавља у средњој Европи, захватајући подручје од Алпа до Балканског полуострва, као и на Пиринејским планинама што указује на Централно-европско распрострањење. Осим ендемичних врста, фауну западне Србије карактерише присуство и других зоогеографских категорија. Један од најзаступљенијих зоогеографских типова западне Србије је широко распрострањена Транс-Егејска група (Allolobophora leoni, Aporrectodea dubiosa, Aporrectodea handlirschi и Octodrilus transpadanus) чије врсте имају опсег дистрибуције од Италије до Турске (Mısırlıoğlu, 2008; Csuzdi и сар., 2011). Током последњих 90 година, Aporrectodea dubiosa забележена је од Словачке до северне Турске (Zajonc, 1970; Omodeo, 1989; Mršić, 1991; Zicsi, 1991; Csuzdi & Zicsi 2003; Csuzdi и сар., 2006; Stojanović и сар., 2012). Аналогна ситуација је и за врсте из родова Octolasion, Eisenia, Proctodrilus и Lumbricus, који су широко распрострањени. Једна од њих је и перегринa врста Octolasion cyaneum која је пронађена на подручју западне Србије само на једном локалитету (Увац). Octolasion cyaneum је интродукована врста тако да се простире и на подручју Америке, Индије и Аустралије FaEu (Rota, 2005). Dendrobaena byblica је типично Циркум- Медитеранска врста (Csuzdi & Pavliček 2005). Будући да планине у западној Србији припадају Динаридима које се граниче са Алпима, није изненађујуће што неколико алпских елемента постоји у лумбрицидној фауни западне Србије. Ове врсте се распростиру почевши од јужног или источног 125 алпског подручја, преко Хрватске, Босне и Црне Горе, до западне Србије (Lumbricus meliboeus), као и према југу Србије (Alpodinaridella gestroi). Lumbricus meliboeus је углавном планинска врста. На основу доступних литературних података (Rosa, 1884; Cognetti, 1906; Chinaglia, 1912; Omodeo, 1962; Mršić, 1991; Zicsi, 1994; Christian & Zicsi, 1999; Flechtner и сар., 2006; Cassagne и сар., 2008; Saloméa и сар., 2011) утврђено је да је већина индивидуа пронађена на надморским висинама од 600 до 2.000м. Узимајући у обзир дистрибуцију и могуће миграторне путеве ове врсте, може се рећи да је Lumbricus meliboeus врста са већим могућностима дисперзије вероватно због њене веће прилагодљивости. Такође, нјене генетски условљене морфоеколошке карактеристике олакшавају њено ширење из планинских подручја ка нижим надморским висинама. Узимајући у обзир ове чињенице, јасно је да веза Динарида са Алпима формира природну путања кретања ове врсте са севера ка приступачнијим јужнијим подручјима. Претпоставља се да је један од могућих путева преко Таре, као дела Динарида ка Рила планини. Анализирајући могуће путање кретања Lumbricus meliboeus на широком подручју Европе, Milutinović и сар., (2013 б) предлажу три могућа пута. Пошто је ова врста пронађена на већим надморским висинама, претпоставља се да ће се у Шпанији кретати на запад преко Пиринеја до Кантабријских планина и јужно до Иберијског масива. Што се тиче Италије, претпоставља се да ће ићи на југ ка Апенинима. А у Бугарској од Рила планине претпоставља се да ће ићи на север ка Старој Планини, на југ ка Пирин планини и ка југоистоку ка Родопима. Ипак, сама чињеница да је Lumbricus meliboeus регистрован у Бугарској, као најисточнијој тачки њеног распрострањења, може се очекивати и даља продирања ове врсте у Бугарску. Зато се за ову врсту може рећи да припада Алпско-Балканском типу (Milutinović и сар., 2013 б). Alpodinaridella gestroi до сада је регистрована у Италији, Словенији, Мађарској, Хрватској (Mršić, 1991), југо-западној Србији (Stojanović, 1996) и западној Србији (Milutinović и сар., 2013 а), па можемо рећи да ова врста припада Алпско-Динарском типу. Такође, постоји један јужни елемент у западној Србији, а то је илирска врста Dendrobaena illyrica која допире до јужног дела Србије. Она се распростире у Црној Гори и Србији и уз ивице Карпатског басена допире до Алпа у Немачкој. С друге стране, није чудно да је неколико широко распрострањених Централно-Европских врста нађено у фауни западне Србије (Aporrectodea smaragdina, Lumbricus polyphemus и Eisenia lucens). 126 6.1.3. Процена конзервационог статуса врста западне Србије Пошто је природни свет изузетно динамичан а наше знање о дистрибуцији, богатству и биологији врста недовољно, али се стално побољшава, категорије угрожености треба посматрати као радне хипотезе са најбољим доступним информацијама. Ово је посебно прихватљиво за бескичмењаке, за које свако додатно истраживање може довести до промена конзервационих категорија. Пре свега је веома тешко бавити се конзервацијом глиста и уопште бескичмењака због величине тела и начина живота. Иако су таксономија и дистрибуција лумбрицидних врста из већине европских земаља добро познате, постоји недостатак општег знања о конзервационом статусу врста. Да би се утврдио конзервациони статус лумбрицидних врста на подручју западне Србије применили смо анализу на основу категорија IUCN (2011). На глобалном нивоу, IUCN (2011) даје спектар критеријума и покушава да класификује врсте у складу са њиховом вероватноћом изумирања у датом периоду. Ове категорије су широко прихваћене широм света али експерти су сматрали да за бескичмењаке, IUCN систем није био погодан за употребу због недостатка података (Gardenfors 2003). Због тога је процена статуса угрожености лумбрицидних врста према IUCN Црвеној листи велики изазов. Приликом примене IUCN категоризације, критеријум Б показао се као најважнији за бескичмењаке (Sutherland, 2000). Једино критеријум Б (географски ограничена дистрибуција у комбинацији са смањењем, фрагментацијом или флуктуацијом популације) може да се примени, док подаци за примену критеријума А (смањење популације) и Е (квантитативна анализа) нису доступни, као и критеријуми Ц и Д (ограничен број индивидуа) који нису применљиви јер је број индивидуа, ако је познат, био је обично много већи од задате вредности за овај критеријум. Истраживања која би указивала на одређивање конзервационог статуса глиста до сада није рађена нигде, осим у Србији. Процену степена угрожености ендемичног рода Helodrilus на глобалном нивоу по први пут урадили су Stojanović & Karaman (2006). Други рад такве врсте је из 2008. године (Stojanović и сар., 2008) у коме се предлаже Црвена Листа лумбрицидних врста Србије. Ова листа узета је као полазна основа за процену конзервационог статуса врста западне Србије. Конзервациона листа која је дата на регионалном нивоу 2008 године (Stojanović и сар., 2008) односила се само на површину Балканског полуострва. Примењујући детаљну конзервациону анализу лумбрицидних врста на основу IUCN (2011) категоризације, дошли смо до закључка да се на подручју западне Србије налазе две критично угрожене (Allolobophora kosowensis montenegrina, Lumbricus meliboeus), три угрожене (Alpodinaridella gestroi, Allolobophora dofleini, Dendrobaena illyrica) и шест рањивих врста (Aporrectodea dubiosa, Aporrectodea georgii, Aporrectodea macvensis, Aporrectodea rosea balcanica, Fitzingeria platuyra depressa, Octolasion cyaneum). 127 Allolobophora kosowensis montenegrina се јавља у релативно ограниченим подручјима на југу Србије и Црне Горе (Stojanović и сар., 2008). На основу конзервационе листе из 2008. године ова врста је била угрожена. Након наше анализе статус се променио и сматрамо да је ова врста критично угрожена (CR) (Б 2 б (ii; iii; iv; v;), ц (ii; iii, iv; v)). Код ове врсте статус на регионалном и националном нивоу је исти па се може узети да је ова врста на глобалном нивоу критично угрожена. Lumbricus meliboeus је прва неендемична врста у свету којој је одређен статус на глобалном нивоу (Milutinović и сар., 2013 б). Заузета површина (AOO) ове врсте не прелази 500 km2. Ова врста је критично угрожена (CR) (Б 2 а, ц (iii; iv)) у Србији док на глобалном нивоу је рањива. Статус који смо одредили у западној Србији је статус на националном нивоу за све врсте а за уско ендемичне се може рећи да је национални ниво у исто време и глобални, док за шире ендемите национални статус не мора у исто време да буде и регионални. Allolobophora dofleini је широко распрострањена у јужним деловима Балкана, у Албанији (Szederjesi, 2012), Македонији (Mršić, 1991), Грчкој (Csuzdi, 2012) али не и у Србији. Она је пронађена на само неколико локалитета у Србији (Stojanović, 1996; 2005) на удаљености од 300 км2, са заузетом површином од 200 км2 и зато можемо рећи да је она угрожена врста (EN) (Б 2 б (ii; iv; v;); ц (ii; iv)). Alpodinaridella gestroi је у Србији до сада пронађена на само једном локалитету (Пештер, 1987) (Stojanović, 1996). Након нашег истраживања пронађена је и на подручју западне Србије на само неколико локалитета (Тара, Мокра гора и Сирогојно) на удаљености од 200 км2, са заузетом површином од 100 км2 и зато можемо рећи да је она угрожена врста (EN) (Б 2 а; ц (i; iii; iv)). Dendrobaena illyrica је илирска врста која се раширила из Србије и Црне Горе дуж ивица Карпатског басена и у алпски део Немачке (Stojanović и сар., 2013). Ова врста у Србији је пронађена на Старој планини (Mršić, 1991) и Голији (Stojanović, 1996). Анализом истраживаног подручја пронашли смо је на још два локалитета (Тара, Голија), на удаљености од од 300 км2. Заузета површина ове врсте не прелази 200 km2, тако да можемо рећи да је ова врста угрожена (EN) (Б 2 а, ц (i; ii)). Рањиве врсте (Aporrectodea dubiosa, Aporrectodea georgii, Aporrectodea macvensis, Aporrectodea rosea balcanica, Fitzingeria platuyra depressa, Octolasion cyaneum) имају исти конзервациони статус као и на листи од 2008. године. 128 6.1.4. Анализа индекса диверзитета Диверзитет кишних глиста у великој мери варира од локације и станишта и често долази до удруживања врста у различитим типовима земљишта и станишта. Међутим, чак и у најсложенијим системима земљишта, није изражено постојање великог броја различитих врста кишних глиста. Постоји доказ да врсте које испуњавају исту еколошку нишу нису у истом степену распрострањене на одређеној локацији (Edwards & Lofty, 1982 a, b; Edwards & Bohlen, 1996). Густина насељености кишних глиста варира у простору и времену у зависности од локације, особина земљишта, расположивости ресурса, биотичких интеракција, (микро) климатских услова и сезонских промена (Edwards, 1996; Lee, 1985; Petersen, 1982). При разматрању лумбрицидне фауне неки аутори стриктно везују истраживања за одређени тип вегетације и ради лакшег проучавања лумбрицидну фауну престављају према биљној заједници (Mršić, 1991). Разматрањем фауне на овај начин, занемарује се анализа фауне у целини. Многи аутори (Nowakova, 1975; Zajonac, 1970) при анализирању лумбрицида чине велика уопштавања тако да издвајају фауну шума, ливада, пашњака са већих подручја. Овако анализирање не узима у обзир климатско-еколошке факторе самог станишта и његовог окружења, већ само општи тип вегетације. Структуру једне фаунистичке групације није довољно окарактерисати само тиме што у њен састав улази одређена комбинација врста, неопходно је аналазирати густину популација, доминатност и учесталост врста које улазе у њен састав. Постоји читав низ специфичних околности које су условиле богаство лумбрицидне фауне западне Србије. Рељеф подручја западне Србије карактерише веома хетерогена геолошка структура. У састав геолошке грађе територије западне Србије најчешће улазе седиментне стене (кречњаци, доломити, пешчари, глине, песак и сл.), а из групе магматских метаморфних стена, силикати и серпентинити. Различитост минералног састава стена на једном станишту директно утиче на специфичну дистрибуцију биљака а тиме и животиња. Неке од лумбрицидних врста су посебно карактеристичне за кречњачка подручја, као што су врсте из рода Octolasium и Octodrilus. То посебно наглашавају истраживања Pop и сар., (2010), који наводе присуство 12 врста из наведених родова, од којих чак 10 ендемичних, живи у кречњачком подручју Апусени планина на Карпатима. До сличних података дошли су Zicsi (1986) и Mršić (1991), анализирајући лумбрицидне врсте из из наведених родова са кречњачких подручја јужних Алпа и Динарида, и бележе присуство 15-20 ендемичмних врста. Због тога, Pop и сар., (2010) наводе три центра развоја врста из родова Octodrilus и Octolasion, у Апусени планинском делу Карпата, у јужним деловима Алпског венца и у подручју Динарида. Заједно са разноликошћу геолошке подлоге и земљишта у западној Србији су различита. Земљиште је танак колоидно-биолошки систем настао дуготрајним деловањем 129 геолошке подлоге, климе и живих бића. Током педогенезе одвијају се процеси распадања геолошке подлоге, минерализације и хумификацијекао и излучивање минералних елемената. На основу тога се обликују различити типови земљишта. Због тога је земљиште од изузетног значаја за сва жива бића али посебно за оне организме који живе у земљишту, као што су лумбрицидне врсте. Све заједно, климатска, орографска и геолошка хетерогеност западне Србије условљава богатство и разноврсност педолошког покривача чиме је омогућен развој и опстанак специфичне аутохтоне лумбрицидне фауне овог подручја. У мозаику различитих земљишта западне Србије могуће је разликовати неколико врста земљишта: различите варијанте рендзине, смонице, гајњаче, подзоли, алувијална земљишта (флувисол), мочварни еуглеј и друге. Тип земљишта у многоме доприноси распрострањењу лумбрицидне фауне (Stojanović, 1996; Csuzdi & Zicsi, 2003). Поред састава и особина геолошке подлоге (топлота, влажност, експозиција, нагиб, итд.), исто тако и геоморфолошки и рељефни облици имају пресудан значај у распрострањењу лумбрицидних врста. Познато је да неке ендемичне и ретке врсте могу да буду пронађене само на већим надморским висинама. То је случај са врстама D. rhodopensis (Stojanović и сар., 2013) и L. meliboeus (Milutinović и сар., 2013 а). Овако разноврсна геоморфологија западне Србије условила је појаву специфичног биљног покривача, који се одликује разноврсним и добро очуваним листопадним, буковим и мешовитим листопадним шумам. Оне представљају јединствен пример добро очуваних шума у југоисточној Европи, са бројним ендемским и реликтним врстама, са аутохтоним биљним и животињским врстама. Да бисмо што прецизније могли да сагледамо структуру лумбрицидне фауне западне Србије било је потребно извршти детаљну фаунистичка анализу узимајући у обзир не само њихове квалитативно-квантитативне карактеристике, већ разматрајући и све горе наведене специфичности истражених биотопа у западној Србији (Табела бр. 24). На Златибору су шумски биотопи ређе заступљени. Преовлађује пашњаци и ливаде па је то био разлог за њихово истраживање. Обзиром да су кречњачке стене веома заступљене хемијским и механичким деловањем воде обликовани су различити облици подземног рељефа као што су пећине. Једна од пећина коју смо истражили је навећа пећина на Златибору позната под именом Стопића пећина кроз коју протиче Трнавски поток. Иако су услови у пећинама константни по питању влаге и температуре, па тако и врло погодни ипак нисмо пронашли ни једну ендемичну нити реликтну врсту, као што смо се надали и као што је то чест случај у истраживањима земљишних бескичмењака. Међутим, уједначено повољни услови за развој лумбрицида допринели су појави разноврсне фауне у којој су едификаторске врсте D. byblica која је карактеристична за влажне подлоге и O. lacteum који преферира кречњачка станишта. Равномерно повољни услови имали су за последицу и хомогено распрострањене врсте, што потврђује и изузетно висок индекс равномерности (Е=2.13; Табела 11). Информациони индекс указује на висок степен разноврсности. Међутим, када су ливаде у питању, Информациони индекс је много нижи, иако спада у највишу категорију (Mršić, 1991). Едификаторска врста је A. 130 rosea што указује на то да се ради о сувим брдским ливадама (изнад 600m) које имају уједначено суве услове који највише одговарају врсти која најбоље подноси сува станишта. Земљиште је по типу хумусно-силикатно, мање плодно, карактеристично само за брдске ливаде и пашњаке. На први поглед изненањује присуство шумске врсте L.rubellus у овако сувом станишту. Међутим, у близини истраживане брдске ливаде налази се проређена листопадна шума па је то и највероватнији разлог налажења L.rubellus. Трећи истраживани биотоп на Златибору био је мезофилна ливада поред потока, која је имала високу вредност Информационог индекса као и индекса равномерности. Али и у овом случају је A. rosea едификаторска врста, што највероватније указује да су процеси исушивања у току (Табела бр. 11). На локалитету који је истраживан у мезофилној ливади у близини реке Дрине, забележен је висок Информациони индекс као и Индекс равномерности. Едификаторска врста је L. rubellus што указује да се ради о влажној ливади са довољно органског материјала (Табела бр. 10). На локалитету Дивчибаре испитиване су мешовите листопадне шуме, букове шуме и умерено влажне брдске ливаде. Најсиромашнија фауна забележена је у мешовитој листопадној шуми (600m надморске висине). Климатско-едафски услови су уједначено лоши, док је стеља сува и оскудна јер се ради о проређеној и деградираној шуми на ограниченој површини. Изразиту доминантност (77,7%) има A. rosea. Све заједно указује да се ради се о мешовитој шуми која је изложена снажном антропогеном утицају јер се налази близу туристичког центра. У умерено влажној буковој шуми (700м надморске висине) забележена је високе вредности Информационог индекса и Индекса равномерности због врло повољних климатско-прехрамбених услови (обилна и влажна стеља). Едификаторска врста је A. georgii која се често налази у влажним буковим шумама на већим надморским висинама (Stojanović, 1996). У умерено влажним мезофилним ливадама је слична ситуацији што најбоље говори о томе да се ова ливада налази на месту некадашљих букових шума али и у њиховој близини. Проређиавање и искрчивање шума па тиме и исушивање земљишта један је од најопаснијих антропогених утицаја на лумбрицидну фауну (Табела бр. 15). На планини Голији истраживана је мезофилна ливада у којој је забележена разноврсна лумбрицидна фауна са две едификаторске врсте: A. rosea и O. lacteum. Интересантно је присуство врсте D.illyrica за коју је карактеристично да живи у зони стеље (Stojanović, 1996; Csuzdi & Zicsi, 2003) и то најчешће у изразито влажном земљишту какво се налази на Голији. Ради се о смеђем подзолу који се у умереној климатској зони појављује у планинским подручјима. На надморској висини од 800m, поред самог потока испитивана је планинска ливада умерене влажности са подзоластим земљиштем и кречњачком подлого. Едификаторска врста у таквим условима је, очекивано, O. lacteum. Ради се о врло очуваним ливадама на шта указују и индекси диверзитета и равномерности (Табела бр. 14). 131 На истраживаном локалитету у околини Тутина обрађене су врло суве храстове шуме где је забележено присуство само једне јединке врсте O. lacteum, док је у сувим брдским ливадама регистровано две врсте са по једном индивидуом. Једна од њих је Allolobophora kosowensis montenegrina, ендемична, ретка и угрожена врста. Неповољним климатско-едафским факторима у земљишту доприноси хумусно-силикатно земљиште на серпентинској подлози, карактеристично за брдске ливаде и планинске пашњаке. Ово подручје се показало као најсиромашније у западној Србији што ни мало не изненађује обзиром на процесе исушивања који су као последица непланског искрчивања шума одавно започели (Табела бр. 18). На локалитету Сирогојно испитиване су термофилне храстове шуме заједнице сладуна и цера. Ради се о младој храстовој шуми која се налази на 700м надморске висине и далеко од људских насеља. Стеља је умерене влажности. Овде је регистрована врло интересантна лумбрицидна фауна. Индекси диверзитета и разноврсности су веома високи а врста A. georgii је едификаторска врста. (Табела бр. 20). Слична је ситуација и на Увцу где је истраживана умерено влажна брдска ливада . Забележена је изузетно богата лумбрицидна фауна (SW=1,99; Е=2,19). Међутим присуство A. rosea као едификаторске врсте наговештава чињеницу да су процеси исушивања започели. Највероватније да су ове ливаде настале искрчивањем букових шума на шта указује присуство D. octaedra и L.rubellus. У будућности се може очекивати да процеси степификације постану израженији а лумбрицидна фауна сиромашнија (Табела бр. 19). Врло слична је ситуација и на локалитету сувих брдских ливада у околини Пожеге, где је биодиверзитет и хомогеност лумбрицидне фауне слабије изражена него на Увцу. Међутим, доминантнија зступљеност A. rosea указује да се процеси деградације и исушивања на овом локалитету одвијају много брже (Табела бр. 17). Током 2004, део западне Србије, НП Тара, номинован је у оквиру програма UNESCO-а као један од следећих Резервата биосфере (МАБ Radović, 2004). На овом подручју истраживана су три локалитета: Перућац (северни део НП), Митровац (централни део НП) и Калуђерске баре (источни део НП). На сва три локалитета су испитиване брдско-планинске ливаде. Међутим, иако сличног флористичког састава (Agrostis vulgaris, Festuca valesiacea, Cynosurus cristati, Koelerietum montanae, Danthonia calicinae, Agropyrum intermedium) као и релативно сличних климатско-едафских услова подлоге (умерено влажно земњиште типа рендзина на кречњачкој матичној стени), истраживане ливаде су имале само на Митровцу и Перућцу изузетно разноврсну и хомогену лумбрицидну фауну, на шта указују високе вредности индекса алфа диверзитета. Међутим, ако се мало детаљније погледа састав врста уочљиво је да на Перућцу има више ретких и угрожених врста него на Митровцу где јесте фауна богата и рановрсна али се ту ради о врстама које су углавном космополитске, док ендемичних врста нема. Овакво стање је највероватније последица централне географске позиције Митровца, тј. удаљеност од повољног климатског а тиме и едафског утицаја реке Дрине. 132 У овој причи никако не треба занемарити изразити антропогени утицај туристичких комплекса како на Митровцу тако и на Перућцу. Са друге стране, у ливадама на Перућцу 50% припада врстама које се ретко појављују а једна од њих је ендемична за Србију и ово је њено најзападније налазиште, што је врло вредан фаунистички податак. На жалост на оба локалитета едификаторска врста је A. rosea која указује да се у овим биотопима ипак одвијају неповољни процеси као последица деградације и исушивања. Ипак, судећи по процентуалној заступљености ове врсте у односу на укупну бројност регистрованих врста, ипак је стање стабилније на Перућцу где је водни режим много повољнији због утицаја токова реке Дрине као и близине акумулационог језера. На локалитету Калуђерске баре испитиване су ливаде на надморској висини изнад 1000m, са нешто неповољнијим климатско-прехрамбеним условима подлоге (нешто сувље земљиште и оскуднија стеља), што је за последицу имало појаву далеко оскудније лумбрицидне фауне са изразитом доминантношћу (75%) врсте А росеа која лако опстаје и у екстремнијим условима. Слични резултати су добијени и при анализи храстових шума са локалитета Перућац и Калуђерске баре. Поново је присутна изразита разноврсност лумбрицидне фауне на Перућцу где је регистровано 8 лимбрицидних врста и чак једна од њих по први пут за фауну Србије: L. meliboeus. Индекс разноврсности је чак 1,84, а Индекс равномерности 2.14 што указује на богатство и хомогеност лумбрицидне фауне овог подручја. На другој страни, локалитет Калуђерске баре који се налази на источном граничном делу НП Тара има сиромашнију али исто тако хомогену лумбрицидну фауну у храстовим шумама, што потврђују вредности индекса α диверзитета. И поред неповољне географске позиције овог локалитета ипак је охрабрујућа чињеница да су и овде присутне старе и очуване храстове шуме у којима доминира A. gestroi док A. rosea није присутна. Комплекси развијених, старих и очуваних букових шума истраживани су на Митровцу и, очекивано, лумбрицидна фауна је богата и хомогена а едификаторске врсте су E. lucens и O. lacteum што је очекивано, обзиром на кречњачку геолошку подлогу и врло обилну и влажну стељу, па тако и повољне прехрамбене услове за обе врсте. Такође, и присуство две ендемичне врсте (Allolobophora dofleini, Aporrectodea macvensis) и три угрожене врсте (Alpodinaridella gestroi, Dendrobaena illyrica, Allolobophora dofleini) говори о драгоцености овог подручја (Табеле бр. 13, 21, 22). На локалитету Мокра Гора истражене су брдско ливаде умерене влажности, лоциране на 800m надморске висине, на рендзинама, на кречњачкој геолошкој подлози. Индекс разноврсности и равномерности су је релативно високи (SW=1; Е=1,47). Присутне су три угрожене врсте али, едификаторска врста, са изразитом доминантношћу (63%) је A. rosea што указује на неповољне климатско-еколошке факторе у земљишту (Табелa бр. 12). Истраживања на Каблару су обављена у биотопима мешовитих грабово-букових шума (изнад 700m надморске висине), у умерено влажним брдским ливадама као и у термофилним храстовим шумама заједнице сладуна и цера. Као што се из Табеле бр. 8. може видети биодиверзитет лумбрицидне фауне је висок у сва три биотопа. Међутим, уочљиво је да A. rosea едификаторска врста у сва три случаја, са најдоминантнијом 133 заступљеношћу у храстовим шумама које су прилично искрчене, са сувом и оскудном стељом. Ова врста је на свим истраживаним биотопима била субдоминастна и еуконстантна, што се и очекивало јер има највећи праг толеранције. Она је способна да преживљава неповољне климатско-еколошке услове (суша, високе темпаратуре, колебање pH вредности). Према наводима неких аутора ова врста може да опстане при влажности од 22% (Šapkarev, 1978; Zicsi, 1958), а како се зна да глисте умиру при влажности испод 20%, онда је и јасно да ова врста има изузетну способност преживљавања. Ситуација је нешто боља у ливади и мешовитој буковој шуми где је проценат заступљености A. rosea нешто нижи, док је субедификаторска врста A. georgii. На Златару је испитивано више биотопа и резултати су прилично хетерогени (Табела бр. 9). Лумбрицидна фауна броји неколико космополитских врста па је прилично једнолична, пре свега због суве и оскудне стеље као и неповољних климатско- прехрамбених услова у земљишту, било да се ради о храстовој, буковој шуми или брдској ливади. Не треба заборавити да је Златар планина на ободу Пештера тако да екстремни климатски услови Пештера имају снажан утицај на живи свет Златара. Оно што је вредно поменути, то су прилично влажне ливаде поред потока, изнад 800м надморске висине, где је забележено присуство чак две ендемичне и угрожене врсте (Aporrectodea rosea balcanica и Allolobophora dofleini). Повлен се налази на ободу Панонске низије, па у том светлу треба и анализирати лумбрициднуфауну. У сувим брдским ливадама фауна је једнолична и индекси α диверзитета су ниски. Едификаторска врста која доминира је, очекивано, A. rosea. Присуство E. fetida која је кaрактеристична за стајњаке, говори о томе да се ове ливаде користе у комерцијалне сврхе. У шумским биотопима је стање боље. Старе и очуване, густе термофилне храстове шуме имају висок ниво индекса алфа диверзитета. Међутим, све регистровена врсте су широко распрострањене, а оно што изненађује јесте потпуно одсуство ретких и ендемичних врста. Слично је и у мешовитој листопадној и буковој шуми. И букове шуме су густе и очуване и присутне су врсте које преферирају влажна земљишта богата органским материјалом. Нема A. rosea јер јој не одговарају услови повећане влажности. У мешовитој листопадној индекси диверзитета нису високи , фауна је једнолична са доминантним учешћем врсте O. lacteum којој одговара хумидно и хладније подзоласто земљиште, карактеристично за севернија подручја. И поред очуваних шумских биотопа на Повлену лумбрицидна фауна је прилично једнолична. Највероватнији разлог таквог стања је утицај екстремних климатско-еколошких услова који долазе из Панонске низије. У прилог томе говори присуство A. smaragdina и L. polyphemus које добро подносе екстремне услове планинске климе (Табеле бр. 16). Један од циљева нашег истраживања је био и одредити она подручја на територији западне Србије која су од посебног значаја за диверзитет лумбрицидне фауне. За тако сложену анализу и што прецизније закључке о истраживаним подручјима неопходна су не само фаунистичка већ и конзервациона истраживања. Због тога смо у конзервационој анализи следили упутства методологије (Rey-Benayas & De la Montaῆa, 2003) по којој 134 треба пре свега одредити статус угрожености сваке врсте, на основу категоризације IUCN (2011), а онда и индекс реткости (RS), индекс рањивости (VI) и индекс биодиверзитета (BI). На подручју Златибора индекс рањивости (BI) је 1 што нам указује на то да нема угрожених врста, али инекс реткости указује да има ретких врста (20%) на Златибору али не припадају ни једној категорији угрожености. Индекс биодиверзитета (BI) који при израчунавању узима у обзир и ретке и рањиве врсте је врло низак, тако да за подручје Златибора никако не можемо рећи да је место од изузетног фаунистичког значаја за лумбрицидну фауну (Табеле бр. 11, 24). Скоро идентичну ситуацију налазимо на локалитетима близу Пожеге, на Каблару и на Повлену. На локалитету у близини реке Дрине нема ни ретких , ни угрожених врста. Нешто боља ситуације је на локалитетима у којима није било ретких врста али смо забелижили присуство рањивих врста: Калуђерске баре, Мокра Гора и Дивчибаре. Локалитети који имају и ретке и рањиве врсте у лумрицидној фауни и чији индекси (RS и VI) то јасно сигнализирају, увек су интересантни за дубља разматрањи како би се дошло до правог одговора на питање да ли су то могући центри диверзитета („вруће тачке“) на подручју западне Србије. Прави критеријум за одлуку такве врсте предлаже Rey-Benayas & De la Montaῆa (2003), а широко се примењује у конзервационим истраживањима (Abelan, 2005) јесте конзервациони индекс биодиверзитета BI. Анализом табеле бр. 24, уочљиво је да локалитети: Голија, Тутин, Златар, Увац и Сирогојно имају и ретке и рањиве врсте. Међутим на овим локалитетима индекс BI није значајно висок, тако да ове локалитете можемо поново испитивати и даљим истраживањима видети да ли ће резултати ићи у правцу који нас упућују врло значајним тачкама биодиверзитета лумбрицидне фауне, или не. У том смислу, лумбрицидна фауна на локалитетима Златар и Сирогојно највише обећавају јер имају значајније вредности индекса BI од осталих. Остаје на крају Перућац, и Митровац, локалитети за које слободно можемо да кажемо да су значајне (хот спот) тачке биодиверзитета лумбрицидне фауне западне Србије јер имају највеће богатство врста као и највећи број ретких и угрожених врста. Конзервациони индекси потврђују фаунистичку анализу ових локалитета (Табела бр.24). Само на ова два локалитета присутна је најразноврснија и најхомогенија фауна у којима је фауна најбогатија врстама, а у исто време присутне су и оне ретке и угрожене. И заиста, уколико истраживано подручје западне Србије разврстамо у три подподручја у зависности од тога ком речном сливу подподручје припада тада ћемо видети да подподручје слива реке Дрине, због климатско-еколошких услова али и географске позиције има најповоњнији положај. Управо ту се налазе и најразноврснији локалитети Митровац и Перућац. Далеко иза њих су локалитети који припадају сливу Западне Мораве и Колубаре. Уколико би се само користила фаунистичка анализа тада би лако могло да дође до погрешних закључака. На пример, на локалитету Златибор,биотопи имају високе вредности индекса α биодиверзитета, има чак и ретких врста али нема угрожених. У другом случају, на локалитету Сирогојно, има и ретких и угрожених али је низак степен 135 богатства врста што опет све заједно смањује BI у конзервационим истраживањима.Међутим, подручје централног и северног дела НП Тара се одликују одличним климатско-еколошким условима што је резултирало врло богатом и разноврсном лумбрицидном фауном са ретким и угрженим врстама. Међутим, морамо да нагласимо примењени индекси фаунистичко-конзервационих истраживања дају само прелиминарну слику хотспот подручја западне Србије, пре свега због чињенице да су опсежна истраживања започета тек пре шест година а да би се одредила врућа тачка неког подручја, потребна су бар десетогодишња истраживања. Други важан услов јесте направити УТМ карту истраживаног подручја са квадратима површине 2km х 2km. Некада је било прихватљиво користити квадрате 10 km х 10 km. Али, ради прецизности површина квадрата је смањена на 4 km2. Сваки квадрат треба обрадити са по 10 проба и то сваке године, 10 година за редом. Наравно да овако прецизна истраживања захтевају велику екипу истраживача и знатна новчана средства. Међутим, наша фаунистичко-еколошка истраживања су још увек пионирска. Може се рећи да је ово тек први корак у овако сложеним студијама који указује на могућност прелиминарне процене локалитета од посебног значаја, и то са једним циљем да се скрене пажња научној јавности за даља истраживања ових означених подручја. Локалитети Индекси Укупан број врста Критично угрожене (CR) Угрожене (EN) Рањиве (VU) RS VI BI Каблар 0,21 0,77 13,36 6 1 Златар 0,27 0,73 31,5 6 1 1 Дрина 0,2 1 2,61 5 Златибор 0,3 1 19,98 9 Мокра гора 0,2 0,61 20,22 5 1 2 Тара 0,19 0,86 16,56 8 1 1 Голија 0,18 0,86 10,73 5 1 Дивчибаре 0,07 0,83 2,26 4 1 Повлен 0,33 0,95 37,66 11 Пожега 0,29 1 4,49 4 Тутин 0,37 0,72 17,02 3 1 Увац 0,24 0,95 33,09 8 1 Сирогојно 0,3 0,54 37,85 6 2 2 Перућац 0,18 0,69 53,74 12 1 1 2 Митровац 0,25 0,74 64,98 11 2 2 Табела бр. 24. Анализа диверзитета 136 6.1.5. Проценитељи Богатство врста је најчешће прихваћена мера биодиверзитета (Gaston, 1996). Новија истраживања диверзитета показују ефикасност акумулационих крива које нас обавештавају о посматраном броју врста у зависности од укупног броја узорака. На тај начин оне могу прилично прецизно квантификовати диверзитет (Albrecht и сар., 2001; Gotelli и сар., 2001; McCabe и сар., 2000), што је у овом раду и урађено израчунавањем различитих проценитеља (ACE, ICE, Chao 1, Chao 2, Jackknife 1, Jackknife 2, Bootstrap и Michaelis-Menten процењивач богаства). У нашим истраживањима смо пошли од оних проценитеља који се се показали као најбољи приликом процене у другим истраживањима, а поготово уколико су били предложени од стране других аутора. Colwell & Coddington (1994) су анализирали ефикасност 8 различитих проценитеља и предложили су Chao 2 и Jackknife 2. У својој истраживачкој студији Chazdon et al. (1998) су утврдили да су најефикаснији били ICE, и Chao 2 јер су били оптпорни на величину узорка. Идеална ситуација би била када бисмо могли да упоредимо процењене вредности са укупним богатством врста на једном подручју. Међутим да бисмо могли да имамо увид у тотално богатство једне фауне са мноштвом ретких врста, као што је то случај са земљишним бескичмењацима, био би ботребан неоствариво велики број узорака . Ако томе додамо и чињеницу да многе врсте настањују велике површине, јасно је да ми, заправо, никада нећемо моћи да знамо колико укупно врста живи на неком подручју. У том смислу, проценитељи су од велике помоћи истраживачима, уколико се адекватно примењују. Такође, велики проблем пре примене проценитеља богатства врста свакако јесте и избор методе при анализи процене јер је важно да израчунавање буде што мање зависно од величине узорка. Ипак, чак и најбољи проценитељ захтева одређени напор при узорковању пре достизања стабилне вредности израчунате за одређено истраживано подручје. Будући да до сада у истраживањима лумбрицидне фауне проценитељи нису коришћени, ми смо желели да тестирамо већи број проценитеља и тако утврдимо који би се од примењених показао најефикаснијим у истраживањима лумбрицидне фауне. У том смислу, наша истраживања лумбрицидне фауне у западној Србији била су одлична основа за примену проценитеља. Том приликом добили смо резултате који се не разликују много од истраживања која су урађена на другим бескичмењацима (Coddington и сар., 1991,1996; Sørensen и сар., 2002; Scharff и сар., 2003; Cardoso .и сар., 2008). Colwell & Coddington (1994) показали су да Chao 2 и Jackknife 2 проценитељи су најмање пристрасни у процени за мали број узорака. За глисте, било је очигледно да је ICE достигао коначну вредност са најмањим напором узорковања (36 врста са 13% напором узорковања; стабилна асимптота од 36 ± 1 врста је постигнута након 93% напора 137 узорковања). Међутим, Chao 2 је показао 34 врста са 30% напора узорковања. Иако је процењивање богатства дошло после, стабилна асимптота од 34 ± 1 врста је постигнута након 60% напора узорковања. Оба ова проценитеља захтевају само присуство или одсуство података. Jackknife 2 се приближио асимптоти пре него што је достигао 100% напора узорковања, (после 66%). За наш скуп података, ICE процењивач је најбољи на малом напору узорковања, али, са повећањем напора узорковања, Jackknife 2 процењивач надмашује све остале проценитеље. Jackknife 2 проценитељ богатства врста најбоље предвиђа тачан број врста (41), па се може препоручити и у каснијим истраживањима лумбридне фауне. 138 6.2. Морфолошка и морфометријска анализа врсте Dendrobaena veneta Dendrobaena veneta је врста способна да конзумира различите органске отпадаке. Она достиже већу телесну масу у односу на друге врсте глиста (Eisenia fetida и Eisenia andrei) које живе у земљишту богатом органским материјама. 1980. Године, Edwards је започео истраживања на врсти Dendrobaena veneta. Касније су Reinecke & Viljoen (1992) спровели детаљне студије о репродукцији, брзини сазревања као и еколошким захтевима ове врсте. Они су открили да је Dendrobaena veneta крупна глиста са ниском и спором стопом репродукције у односу на Eisenia fetida и Eudrilus eugeniae. Њихова истраживања указују да је ова врста најмање погодна за верикомпостинг, али да она успешно опстаје у претерано влажним условима у односу на остале врсте које се користе у комерцијалне сврхе. Умерена количина комуналног канализационог муља је добар извор хранљивих материја који подспешује раст, размножавање и постепено стимулише имуни систем ове врсте (Rorata и сар. 2013). Она брзо расте и производи коконе на муљу (Loehr и сар., 1985, Lofts-Holmin, 1986) или на талогу распаднутог папира (Fayolle и сар., 1997). Dendrobaena veneta је широко распрострањена перегрина врста са високим степеном морфолошке варијабилности (Csuzdi & Zicsi, 2003). Због велике морфо- анатомских варијабилности наводи се велики број варијитета и подврста: E. veneta cognetti, D. veneta hortensis, D. veneta hibernica, H. (E.) ventus ebneri, D. veneta zebra. Међутим Blakemore, (2007) прихвата само једну подврсту Dendrobaena ochridana а Mršić (1991) је издваја као посебну врсту. Испитујући узорак од 300 адулта и 30 субадулта, у оквиру једне популацијe открили смо статистички значајне разлике испитиваних индивидуа. Као индикаторе величине тела, пратили смо три параметра: дужину тела, број сегмената и дужина постклителарног дела. Код Dendrobaena veneta показало се да са повећањем дужине тела повећа се и дужина задњег дела (постклителарни део). Такође повећањем дужине повећава се и број сегмената. Број сегмената значајно се разликовао код адулта, од 56 до 158. Код субадулта ширина тела и број сегмената нису у корелацији. Такође, дужина и ширина тела код субадулта, нису показали статистички значајну разлику. За адулте, променљиве дужина и ширина тела су у корелацији (r= 0.345, p<0.05). Променљиве дужина тела и број сегмената су у корелацији (r= 0.530, p< 0.05). Такође, дужина тела и дужина клителума су у корелацији (r= 0.258, p<0.05). Spirmanov коефицијент има у свим случајевима позитивну вредност што значи да када једно обележје расте, расте и друго. Такође променљиве дужина и посклителарна дужина су у корелацији (r= 0.962, p<0.05), Spirmanov коефицијент има позитивну вредност и најближи је 1, што указује да је ово веома јака веза. Променљиве ширина тела и број сегмената нису у корелацији. Ширина и дужина клителума су у корелацији (r= - 0.147, p= 0.010), 139 Spirmanov коефицијент има негативну вредност што значи да када једно обележје расте, друго опада. Ширина тела и посклителарна дужина су у корелацији (r= 0.371, p<0.05), Spirmanov коефицијент има позитивну вредност. Број сегмената и дужина клителума су у корелацији (r= 0.140, p= 0.014), као и број сегмената и постклителарна дужина (r= 0.551, p<0.05), Spirmanov коефицијент има позитивну вредност. За субадулте, дужина тела и број сегмената су у корелацији (r= 0.530, p= 0.003), Pearsonov коефицијент има позитивну вредност. Дужина и ширина тела, као и ширина и број сегмената нису у корелацији. Развој и функције многих морфолошких карактеристика су у корелацији са старошћу глиста. У зависности од врсте, глисте расту или додавањем сегмената из зоне раста који се налази испред анусног региона или могу да расту тако што сами сегменти расту (Edwards & Lofty, 1972). Када је у питању врста Dendrobaena veneta дужина тела адулта је (Mean ± SD) 48.75 ± 8.97, док код субадулта (Mean ± SD) 45.00 ± 7.11, што значи да субадулти морају да расту да би достигли адулте. Ове две старосне категорије су сличне по броју сегмената. Код адулта (Mean ± SD) 114.14 ± 20.94, док код субадулта (Mean ± SD) 122.16 ± 14.32. На основу тога можемо рећи да ова врста расте са повећањем дужине тела и повећава се и број сегмената. То није случај и за врсту Dendrobaenu octaedra која се најчешће развија повећањем величине сегмената (Terhivuo, 1988). Простомијум је епилобичан код 58, 9% а танилобичан код 41, 1% адулта. Развој и функција репродуктивних органа су у корелацији са старошћу ове врсте. Субадулти немају клителум, али имају мушке полне отворе и туберкулу пубертатис. Адулти су имали добро развијен клителум, туберкулу пубертатис и јасно уочљиве мушке полне отворе. Код ове врсте није забележена партеногенеза, јер и код субадулта као и код адулта, присутни су мушки полни отвори на 15-ом сегменту. Полазећи од чињенице да се код неких врста глиста мушки полни отвори јављају после развоја клителума онда однос индивидуа са мушким полним отвором је већи код адулта него код субадулта. Али ово није потврђено. Terhivuo (1988) наводи да се мушки полни отвори јављају пре јазвоја клителума што значи да број индивидуа са мушким полним отвором био већи код адулта него код субадулта. Међутим ово не важи за врсте Dendrobaena veneta и Dendrobaena octaedra. Утврђено је да се мушки полни отвори појављују први, а онда следи формирање туберкуле пубертатис. До сличних закључака је дошао и (Terhivuo, 1988) за врсту Dendrobaena octaedra. Од 300 адулта, 11, 65% није имало развијене гландуларне жлезде. Већи је био проценат са развијеном гландуларном жлездом са леве стране (5,83%) у односу на десну страну (4, 85%). Проценат јединки са клителумом 27-33 са туб. пуб. 30, 31 био је 85,3% а са туб. пуб. 29-31, 14,7%. Проценат јединки са клителумом 27-32, туб. пуб.30, 31 био је 66,7% а са туб. пуб. 29-31, 33,3%. Проценат јединки са клителумом 26-33, туб. пуб. 30, 31 био је 73,6% а са туб. пуб. 29-31, 26,4% . Проценат јединки са клителумом 26-32, туб. пуб. 30, 31 био је 80% а са туб. пуб. 29-31, 20% . Проценат јединки са клителумом 28-33, туб. пуб. 30, 31 био је 66,7% а са туб. пуб. 29-31, 33,3% . 140 Многи аутори наводе разлике у клителуму док је код свих туберкула пубертатис на 30, 31 сегменту. Тако Michaelsen (1910) наводи да је клителум код ове врсте од ½ 24-27-32, 33. Šapkarev (1978) је забележио од 25-27-32, 33, а Omodeo (1956) наводи од 26-33. Након наше анализе највећи проценат је са клителумом од 27 до 33 са туб. пуб. 30,31 (48,33%), затим са клителумом од 26-33 са туб. пуб. 30,31 (26%). Заступљеност осталих јединки је много мања (испод 10%) (Табела бр. 25). Клителум Туберкула пубертатис % учешће 27-33 30, 31 48, 33 % 29-31 8, 3 % 27-32 30, 31 2,6 % 29-31 1,3 % 26-33 30, 31 26 % 29-31 9, 83 % 26-32 30, 31 4 % 29-31 1 % 28-33 30, 31 0,66 % 29-31 0, 33 % Табела бр. 25. Таксономске карактеристике врсте Dendrobaena veneta Морфолошки карактери варирају али положај, присуство, односно одсуство репродуктивних органа су били константни код свих јединки. Репродуктивни систем и начин парења, су веома важни за динамику популације, дистрибуцију и распрострањеност глиста. Након извршене дисекције, утврђено је присуство семепријемника на 9. и 10. сегменту код свих истраживаних јединки. Семене кесе се налазе на 9, 10, 11 сегменту код већине испитаних јединки. Код 7, 88% пронађене су семене кесе на 10. и 11. сегменту. Семене кесе су присутне и са леве и са десне стране, није било никаквог одступања, док семепријемници су одсуствовали са леве стране само код 2, 6% јединки (Слика бр.65). 141 а) б) Слика бр. 65. Приказ врсте Dendrobaena veneta саса деформацијама: а) одсуство семених кеса на 9. сегменту; б) одсуство семепријемника са леве стране Распоред хета на предклителарном и постклителарном делу, приказан је на (Слици бр. 66, 67). Растојање хета код субадулта на предклитералном делу је aa:ab:bc:cd:dd=1.8:1.1:1.5:1.1:3.7, а на постклитералном делу aa:ab:bc:cd:dd=2.5:1.5:1.8: 1.5:5.2. Растојање између хета код адулта на предклитералном делу је aa:ab:bc:cd:dd=1.9:1.2:1.6:1.2:3.8, а на постклитералном делу aa:ab:bc:cd:dd=2.6:1.5:1.9: 1.5:5.4. Овакав распоред нам указује да је растојање хета код субадулта је мање у односу на адулте. На основу овога може се закључити да са развојем тела, повећава се и растојање између хета. Растојање aa + dd чини више од 33% од укупног обима сегмента. За адулте то растојање је 41, 6 % у предклитералном делу а у постклитералном делу 44, 9%. Код субадулта растојање хета упредклитералном делу је за aa + dd је 42,63% а у постклитералном 44, 5%. Можемо рећи да што је већи збир две дистанце то је већи обим сегмента. Terhivuo (1988) наводи да код врсте Dendrobaena octaedra постоји висок степен корелације дистанце хета са дужином адулта. Релативно растојање између хета постклитералног дела у ове две узрасне категорије врсте Dendrobaena veneta показује сличност: аa (= ra-la) > ab, bc >ab=cd, dd> аa >bc > ab= cd. Укупна просечна дистанца 142 између ab, bc и cd је иста и на десној и на левој страни указујући да су хете симетрично постављене. Константност обрасца по којој су хете постављене у обе испитиване старосне групе указују на њихову важност при кретању глиста а са друге стране та правилност у растојању између хета указује да је то битно таксономско обележје. Различити аутори наводе различите обрасце растојања хета код адулта. Тако у Словенији (Mršić, 1991) наводи да је ово растојање између хета код Dendrobaena veneta (аa=bc= cd, bc >ab> cd, dd =3-4cd), а Šapkarev (1978) у Македонији да је то растојање (аa=bc= cd, bc >ab> cd, dd =3- 4cd, аa=2ab). Највероватније различити климатски услови али и квалитет и доступност хране (Neuhaueser и сар., 1980) као и температура земљишта утичу на извесне разлике (Mezantseva, 1982). а) б) Слика бр. 66. Распоред хета код адулта: а) предклитерални део; б) постклитерални део 13,86% 8,76% 11,68% 8,76% 27,74% 8,76% 11,68% 8,76% aa P ab P bc P cd P dd P bd P bb P ba P 14,61% 8,43% 10,67% 8,43% 30,34% 8,43% 10,67% 8,43% aa Z ab Z bc Z cd Z dd Z bd Z bb Z ba Z 143 а) б) Слика бр. 67. Распоред хета код субадулта: а) предклитерални део; б) постклитерални део Услови животне средине утичу на развој кишних глиста, односно њихов раст и репродукција су тесној вези са еколошким факторима. Горе наведени резултати односе се на јединке ове врсте прикупљене у оптималним условима. Muyima и сар. (1994) су утврдили да влажност земљишта утиче на стопу раста и развој клителума јувенилних јединки врсте Dendrobaena veneta. Такође и температура значајно утиче на развој репродуктивних органа код Allolobophora chlorotica, Dendrobaena veneta, Dendrodrilus rubidus (Butt 1997; Muyima и сар. 1994; Frenot 1992). Wever и сар. (2001) указали су да влажност и температура позитивно утичу на преживљавање, раст и развој репродуктивних органа јувенилних јединки врсте Aporrectodea tuberculata. 14,45% 8,67% 10,40% 8,67% 30,06% 8,67% 10,40% 8,67% aa Z ab Z bc Z cd Z dd Z bd Z bb Z ba Z 13,95% 8,53% 11,62% 8,53% 28,68% 8,53% 11,62% 8,53% aa P ab P bc P cd P dd P bd P bb P ba P 144 Viuoen и сар. (1992) пратили су животни циклус Dendrobaena veneta на 15°C (карактеристика природног станишта животиње) и на 25°C (на којој се развијају друге јединке у вермикомпостингу у Јужној Африци). На 15°C животни циклус је завршен за 100 дана, а 150 дана је било потребно да заврши циклус на 25°C. На температури од 25°C развиће је било брже, глисте су почеле да производе коконе у млађем узрасту, а произведено је више кокона по једној глисти на један дан, у односу на 15°C. Такође је и период инкубације био краћи за коконе на вишој температури. Међутим, успех излегања и број насталих јединки по кокону био је већи на нижој температури. Њен животни циклус траје од 100 до 150 дана, а 65 дана је просечно време да достигне полну зрелост. Просечан број излегања ове врсте из сваког одрживог кокона био је око 1,10 (Lofs-Holmin, 1986; Viljoen и сар., 1991, 1992; Muyima и сар., 1994). 145 7. ЗАКЉУЧЦИ Приликом израде ове докторске тезе, у оквиру сваког поглавља посебно су приказани осврти на добијене резултате и одговарајући закључци. Због тога ће у овом поглављу бити изнети само најзначајнији општи закључци. 1. Подручје западне Србије представља једно од фаунистичких и фитогеографских најинтересантнијих подручја на простору Србије. Овако разноврсну фауну условили су повољни климатски услови овог подручја на коме долази до мешања континенталне и медитеранске климе, али и разноврсна геолошка подлога, као и присуство различитих типова земљишта. 2. Истраживања западне Србије започета су 2006. године и трајала до 2012. године. Прикупљено је 625 јединки из 600 узорака. Регистровано је 29 врста глиста, од којих су 14 по први пут пронађене у западном делу Србије. По први пут су регистроване следеће врсте: Allolobophora leoni, Aporrectodea dubiosa, Aporrectodea georgii, Apoprrectodea handlirschi, Aporrectodea macvensis, Aporrectodea rosea balcanica, Aporrectodea smaragdina, Dendrobaena octaedra, Eisenia fetida, Lumbricus meliboeus, Lumbricus polyphemus, Lumbricus terrestris, Octolasion cyaneum и Octodrilus transpadanus. 3. Врста Lumbricus meliboeus је по први пут пронађена не само за истраживани регион већ и за целу територију Србије. Такво откриће је од изузетног фаунистичког значаја: то је прво и најисточнијe налазиште за Србију до сада. Ова врста је критично угрожена (CR) (Б 2 а, ц (iii; iv)) у Србији док на глобалном нивоу је рањива. 4. У оквиру анализираних локалитета, нарочита пажња је посвећена пронађеним врстама. Извршена је анализа диверзитета, одређена је биогеографска дистрибуција и извршена зоогеографска категоризација кишних глиста како у Србији, тако и у Европи. Појединачно за сваку врсту одређен је конзервациони статус са циљем утврђивања заштите истраживаног подручја западне Србије. Иако је установљена веома богата лумбрицидна фауна, разноврсност 34 таксона у западној Србији је прилично ниска у поређењу са 57 врста које су пронађене у целој Србији. С обзиром да западна Србија обухвата само 10% целе територије Србије, присуство 34 таксона показује да западна Србија је територија са великим богатством врста. 5. Анализом зоогеографских категорија утврђено је да највећи број припада перегриним врстама (41,17%). Ендемских врста има 14,70%, Транс-Егејских (11.76%), Алпских (14,70%), Централно-европско планинских (8,82%), а нешто мање припада Циркум-Медитеранским (2,94%), Атланто-Медитеранским (2,94%) и Илирским врстама (2,94 %). Једна четвртина глиста која се налази на подручју западне Србије су ендемити. 6. На основу конзервационе листе из претходног истраживања и на основу (IUCN 2011) на подручју западне Србије утврђено је присуство две критично угрожене (Allolobophora kosowensis montenegrina, Lumbricus meliboeus), три угрожене 146 (Alpodinaridella gestroi, Allolobophora dofleini, Dendrobaena illyrica) и шест рањивих врста (Aporrectodea dubiosa, Aporrectodea georgii, Aporrectodea macvensis, Aporrectodea rosea balcanica, Fitzingeria platuyra depressa, Octolasion cyaneum). 7. У већини фаунистичких истраживања за израчунавање биодиверзитета глиста примењују се индекси α диверзитета, што је урађено и у нашим истраживањима. Највећа бројност забележена је на ливадама (56%) док поред потока је најмања (5,12%). Анализом индекса α диверзитета утврђено је да од свих истражених биотопа највећи Индекс разноврсности забележен у ливадама (42,3%) а затим следе храстове шуме (23,08%). Овако висок проценат ливада са високим диверзитетом лумбрицида може се објаснити повољним климатским факторима. Мешовите шуме су са средњим вредностима Информационог индекса 11,53%. Овакво стање је и разумљиво јер се ради о деградираним шумама, па је и лумбрицидна фауна мање богата и разноврснија. Сви истраживани биотопи су имали високе вредности Индекса равномерности. Ово нам указује да су то добро очувани биотопи, еколошки услови уједначени и лумбрицидна фауна равномерно распоређена. Од свих истраживаних биотопа једино ливада на Повлену је имала ниске вредности Информационог индекса и Индекса раврномерности, што указује да су отпочели антропогени утицаји. Највећа бројност забележена је на ливадама (56%) док поред потока је најмања (5,12%). Анализом наведених индекса показује да је биодиверзитет у очуваним срединама висок а лумбрицидна фауна равномерно распоређена. Тамо где су присутни фактори угрожавања диверзитет је низак а фауна неравномерно распоређена. 8. Након израчунатих индекса α диверзитета, ми смо отишли корак даље у анализи диверзитета и по први пут извршили процену богаства лумбрицидних врста коришћењем различитих проценитеља (ACE, ICE, Chao 1, Chao 2, Jackknife 1, Jackknife 2, Bootstrap и Michaelis-Menten процењивач богаства). Да би обезбедили истраживање лумбрицидне фауне помоћу проценитеља применили смо већи број проценитеља и утврдили који се од примењених показао најефикаснијим. - Процењено богатство лумбрицидних врста западне Србије на основу прикупљених податка је 31 (ACE), 37 (ICE), 30 (Chao 1), 34 (Chao 2), 38 (Jackknife 1), 41 (Jackknife 2), 34 (Bootstrap), и 38 (Michaelis-Menten процењивач богаства врста). ICE проценитељ је достигао стабилну вредност од 34 врста после само два локалитета узорковања. Chao 2 проценитељ такође врши процену на малом броју узорака. Стабилна процена од 34 врста је постигнута након девет узоркованих локалитета. ACE проценитељ је показао спор успон ка стабилној вредности од 31 врсте после дванаест локалитета. Jackknife 1, Bootstrap и Michaelis-Menten проценитељи расту са бројем локалитета, одражавајући раст у посматраном богатсту врста. За комплетну базу података, Chao 1 проценитељ је дао најнижу процену (30 врста), док Jackknife 2, највећу процену (41). Chao 2 и Jackknife 2 проценитељи богатства врста најбоље предвиђају тачан број врста, па се могу препоручити истраживањима лумбридне фауне као квантитативна основа не само за 147 компарацију локалних или регионалних биогеографских студија глиста, него и за процену дугорочних промена у богатству врста. 9. Један од циљева нашег истраживања је био и одредити она подручја на територији западне Србије која су од посебног значаја за диверзитет лумбрицидне фауне, односно да се одреде центари биодиверзитета и хотспот подручја, као и утврђивање конзервационих мера и приоритета. На основу индекса који су базирани на критеријумима богаства, реткости, рањивости и биодиверзитета, проценили смо који је део истраживаног подручја од изузетног значаја. Након наше анализе дошли смо до следећох закључака: - На подручју Златибора индекс рањивости (BI) је 1 што нам указује на то да нема угрожених врста, али инекс реткости указује да има ретких врста (20%) на Златибору али не припадају ни једној категорији угрожености. Индекс биодиверзитета (BI) који при израчунавању узима у обзир и ретке и рањиве врсте је врло низак, тако да за подручје Златибора никако не можемо рећи да је место од изузетног фаунистичког значаја за лумбрицидну фауну. Скоро идентичну ситуацију налазимо на локалитетима близу Пожеге, на Каблару и на Повлену. На локалитету у близини реке Дрине нема ни ретких, ни угрожених врста. Нешто боља ситуације је на локалитетима у којима није било ретких врста али смо забелижили присуство рањивих врста: Калуђерске баре, Мокра Гора и Дивчибаре. Локалитети: Голија, Тутин, Златар, Увац и Сирогојно имају и ретке и рањиве врсте. Међутим на овим локалитетима индекс BI није значајно висок, тако да ове локалитете можемо поново испитивати и даљим истраживањима видети да ли ће резултати ићи у правцу који нас упућују врло значајним тачкама биодиверзитета лумбрицидне фауне, или не. Лумбрицидна фауна на локалитетима Златар и Сирогојно највише обећавају јер имају значајније вредности индекса BI од осталих. - Перућац, и Митровац, локалитети за које слободно можемо да кажемо да су значајне (хот спот) тачке биодиверзитета лумбрицидне фауне западне Србије јер имају највеће богатство врста као и највећи број ретких и угрожених врста. Конзервациони индекси потврђују фаунистичку анализу ових локалитета. Само на ова два локалитета присутна је најразноврснија и најхомогенија фауна у којима је фауна најбогатија врстама, а у исто време присутне су и оне ретке и угрожене. - Уколико истраживано подручје западне Србије разврстамо у три подподручја у зависности од тога ком речном сливу подподручје припада тада ћемо видети да подподручје слива реке Дрине, због климатско-еколошких услова али и географске позиције има најповољнији положај. Управо ту се налазе и најразноврснији локалитети Митровац и Перућац. Далеко иза њих су локалитети који припадају сливу Западне Мораве и Колубаре. - Примењени индекси фаунистичко-конзервационих истраживања дају само прелиминарну слику хотспот подручја западне Србије, пре свега због чињенице да су опсежна истраживања започета тек пре шест година а да би се одредила врућа тачка неког подручја, потребна су бар десетогодишња истраживања. 148 - Наша фаунистичко-еколошка истраживања су још увек пионирска. Oво је први корак у овако сложеним студијама који указује на могућност прелиминарне процене локалитета од посебног значаја, и то са једним циљем да се скрене пажња научној јавности за даља истраживања ових означених подручја. 10. Да би се утврдило да ли врста Dendrobaena veneta показује варијабилност морфоанатомских карактеристика обављено је детаљно мерење различитих ембрионалних стадијума. Анализом адулта и субадулта дошли смо до следећих закључака: - За адулте, променљиве дужина и ширина тела су у корелацији (r= 0.345, p< 0.05). Променљиве дужина тела и број сегмената су у корелацији (r= 0.530, p< 0.05). Променљиве дужина и дужина клителума су у корелацији (r= 0.258, p<0.05). Утврђена је корелација између раста и развоја сегмената. - За субадулте, променљиве дужина и број сегмената су у корелацији (r= 0.530, p= 0.003). Променљиве дужина и ширина, као и ширина и број сегмената нису у корелацији. Дужина тела адулта је (Mean ± SD) 48.75 ± 8.97, док код субадулта (Mean ± SD) 45.00 ± 7.11, што значи да субадулти морају да расту да би достигли адулте (Табеле бр. 25, 26). Ове две старосне категорије су сличне по броју сегмената. Код адулта (Mean ± SD) 114.14 ± 20.94, док код субадулта (Mean ± SD) 122.16 ± 14.32. На основу тога можемо рећи да ова врста расте са повећањем дужине тела и повећава се и број сегмената. Највећи проценат је са клителумом од 27 до 33 са туб. пуб. 30,31 (48,33%), и са клителумом од 26- 33 са туб. пуб. 30,31 (26%). - Развој и функција репродуктивних органа су у корелацији са старошћу ове врсте. Код ове врсте није забележена партеногенеза, јер и код субадулта као и код адулта, присутни су мушки полни отвори на 15-ом сегменту. Утврђено је присуство семепријемника на 9. и 10. - ом сегменту код свих истраживаних јединки. Семене кесе се налазе на 9, 10, 11 сегменту код већине испитаних јединки. Код 7, 88% пронађене су семене кесе на 10. и 11. сегменту. Семене кесе су присутне и са леве и са десне стране, није било никаквог одступања, док семепријемници су одсуствовали са леве стране само код 2, 6% јединки. - Анализом растојања између хета, за aa + dd, адулте је 41, 6 % у предклитералном делу а у постклитералном делу 44, 9%. Код субадулта растојање хета упредклитералном делу је за aa + dd је 42,63% а у постклитералном 44, 5%. Можемо рећи да што је већи збир две дистанце то је већи обим сегмента. Укупна просечна дистанца између ab, bc и cd је иста и на десној и на левој страни указујући да су хете симетрично постављене. Константност обрасца по којој су хете постављене у обе испитиване старосне групе указују на њихову важност при кретању глиста а са друге стране та правилност у растојању између хета указује да је то битно таксономско обележје. 149 8. ЛИТЕРАТУРА 1. Abellán P., Sánchez-Fernández D., Velasco J., Millán A. (2005) Assessing conservation priorities for insects: status of water beetles in southeast Spain. Biological Conservation, 121: 79-90. 2. Albrecht, M., Gotelli, N.J. (2001) Spatial and temporal niche partitioning in grassland ants. Oecologia, 126: 134-141. 3. Anderson, J.M. (1995) Soil organisms as engineers: microsite modulation of macroscale processes. In: Jones, C.G., Lawton, J.H. (Eds.), Linking Species and Ecosystems. Chapman & Hall, London, pp. 94-106. 4. Andreone, F., Luiselli, L. (2000) The Italian batrachofauna and its conservation status: a statistical assessment. Biological Conservation, 96: 197-208. 5. Bauer, R., Kuper, K., Muller, H.W. (1998) Characterization of the lumbricid fauna in alluvial soils in the Danube River flood-plain area east of Vienna. Linzer biologische Beiträge, Linz, 30: 11-20. 6. Baylis, J.P., Cherrett, J.M., Ford, J.B. (1986) A survey of the invertebrates feeding on living clover roots (Trifolium repens L.) using 32-P as a radiotracer. Pedobiologia, 29: 201-208. 7. Blakemore, R.J. (2004) A provisional list of valid names of Lumbricoidea (Oligochaeta) after Easton, 1983. Editorial Complutense, Madrid,Spain: Universidad Complutense, pp. 75-120. 8. Blakemore, R.B. (2008) Cosmopolitan earthworms- an Eco-Taxonomic Guide to the Species (3rd Edition). VermEcology, Yokohama, Japan, pp. 757. 9. Blesić, B. (2002) Articulata. Prirodno-matematički fakutet, Univetzitet u Kragujevcu. pp. 213. 10. Bonkowski, M., Schaefer, M. (1997) Interactions between earthworms and soil protozoa: a trophic component in the soil food web. Soil Biology and Biochemistry, 29: 499-502. 11. Boström, U., Lofs-Holmin, A. (1986) Growth of earthworms (Allolobophora caliginosa) fed shoots and roots of barley, meadow fescue and lucerne. Studies in relation to particle size, protein, crude fiber content and toxicity. Pedobiologia, 29: 1-12. 12. Bouché, M.B. (1971) Relations entre les structures spatiales et fonctionelles des ecosystems, illustre´es par le role pédobiologique des vers de terre. In: Pesson, P. (Ed.), La Vie dans les Sols, Aspects Nouveaux, Études Experimentales. Gauthier-Villars, Paris, pp. 187-209. 13. Bouché, M. B. (1972) Lombriciens de France. Écologie et Sysématique. Institut National de la Recherche Agronomique, Articles de Zoologie-Écologie animale (Numéro hors-série). pp. 67. 14. Bouché, M. B. (1975) La reproduction de Spermophorodrilus albanianus nov. gen. nov. sp. (Lumbricidae) xplique-t-elle la fonction des spermatophores? Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik, Geographie und Biologie der Tiere, 102: 1-11. 150 15. Bouché, M. B. (1977) Strategies lombriciennes. Ecological Bulletin Stockholm, 25: 122- 132. 16. Bouché, M. B. (1983) Ecophysiologie des lombriciens: Acquis récentes et perspectives In: New trends in soil biology. Leprun, Ph., André, H. M., de Medts, A., Grégoire-Wibo, C. and Wauthy, G. (Еds). pp. 21-333. 17. Bretscher, K. (1900) Südschweizerische Oligochaeten. Revue suisse de Zoologie, 8: 435- 459. 18. Bretscher, K. (1901) Beobachtungen über Oligochaeten der Scweiz. Revue suisse de Zoologie, 9: 189-223. 19. Brose, U., Martinez, N.D., Williams, R.J. (2003) Estimating to spatial patterns. Ecology, 84: 2364-2377. 20. Brown, J. H., Gibson. A. C. (1983) Biogeography. Mosby, St. Louis, Mo. 21. Brown, G.G., Domínguez, J. (2010) Uso das minhocas como bioindicadoras ambientais: princípios e práticas – o 3◦ Encontro Latino Americano de Ecologia e Taxonomia de Oligoquetas (ELAETAO3). Acta Zoológica Mexicana, 2: 1-18. 22. Burnham, K.P., Overton, W.S. (1978) Estimation of the size of a closed population when capture probabilities vary among animals. Biometrika, 65: 623-633. 23. Burnham, K.P, Overton, W.S. (1979) Robust estimation of population size when capture probabilities vary among animals. Ecology, 60: 927-936. 24. Butt, K. R., Fredrickson, J., Morris, R. M., Edwards, C. A. (1997) The earthworm inoculation unit technique: an integrated system for cultivation and soil-inoculation of earthworms. Soil Biology and Biochemistry, 29: 251-257. 25. Butt, K.R., Lowe, C.N. (2011) Controlled cultivation of endogeic and anecic earthworms. In: A. Karaca (Ed.), Biology of Earthworms, Springer, Berlin, pp. 107-121. 26. Černosvitov, L. (1935) Zur Kenntnis der Oligochaetenfauna des Balkans. IV. Höhlen Oligochaeten aus Jugoslawien. Zoologischer Anzeiger, 111: 265-266. 27. Cardoso, P., Gaspar, C., Pereira, L.C., Silva, I., Henriques, S.S., Silva, R.R., Sousa, P. (2008) Assessing spider species richness and composition in Mediterranean cork oak forests. Acta Oecologia, 33: 114-127. 28. Chao, A. (1984) Non-parametric estimation of the number of classes in a population. Scand J Stat.11: 265-270. 29. Chao, A. (1987) Estimating the population size for capture-recapture data with unequal catchability. Biometrics, 43: 783-791. 30. Chao, A., Hwang, W.H., Chen, Y.C., Kuo, C.Y. (2000) Estimating the number of shared species in two communities. Statistica Sinica, 10: 227-246. 31. Chazdon, R.L, Colwell, R.K., Denslow, J.S., Guariguata, M.R. (1998) Statistical methods for estimating species richness of woody regeneration in primary and secondary rain forests of NE Costa Rica. pp. 285-309 in F. Dallmeier and J. A. Comiskey, eds. Forest biodiversity research, Monitoring and modeling: Conceptual background and Old World case studies. Parthenon Publishing, Paris. 151 32. Christian, E. Zicsi, A. (1999) Ein synoptischer Bestimmungsschlüssel der Regenwürmer Österreichs ( Oligochaeta: Lumbricidae). Austrian Journal of Agricultural Research, 50 (2): 121-131. 33. Clements, R.O., Murray, P.J., Sturdy, R.G. (1991) The impact of 20 years’ absence of earthworms and three levels of N fertilizers on a grassland environment. Agriculture, Ecosystems and Environment, 36: 75-85. 34. Cofré, H., Marquet, P.A. (1998) Conservation status, rarity, and geographic priorities for conservation of Chilean mammals: an assessment. Biological Conservation, 88: 1-16. 35. Cognetti de Martiis, L. (1906) Nuovi dati sui Lumbricidi dell Europa orientale. Bollentino dei Musei di Zoologia ed Anatomia Comparata della Reale Universita di Torino, 21:1-18. 36. Coleman, B.D, Mares, M.A., Willig, M.R., Hsieh, Y.H. (1982) Randomness, area, and species richness. Ecology, 63: 1121-1133. 37. Colwell, R.K. (1997) EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Department of Ecology & Evolutionary Biology. University of Connecticut. Storrs. [Version 6]. User's Guide and application published at: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates. 38. Colwell, R.K. (2006) EstimateS: statistical estimation of species richness and shared species from samples. Department of Ecology & Evolutionary Biology. University of Connecticut. Storrs. [Version 8]. [July 20, 2009]. Available from http://purl.oclc.org/estimates 39. Colwell, R.K., Coddington, J.A. (1994) Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 345:101-118. 40. Coddington J.A., Griswold C.E., Silva-Dávila D., Peñaranda E., Larcher S.F., 1991. Designing and testing sampling protocols to estimate biodiversity in tropical ecosystems. In: Dudley E.C. (Ed.), The Unity of Evolutionary Biology: Proceedings of the Fourth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, Dioscorides Press, Portland, USA, pp. 44-60. 41. Coddington, J.A., Young, L.H., Coyle, F.A., 1996. Estimating spider species richness in a southern Appalachian cove hardwood forest. Journal of Arachnology, 24: 111-128. 42. Crisp, M.D., Laffan, S., Linder, H.P., Monro, A. (2001) Endemics in the Australian flora. Journal of Biogeography, 28 (2): 183-198. 43. Csuzdi, Cs. (1995) The earthworm fauna of Őrség landscape conservation area (Oligochaeta, Lumbricidae), Natural History of Őrség Landscape Conservation Area I, Savaria Múzeum, Szombathely, 22: 37-42. 44. Csuzdi, Cs. (2012) Earthworm species, a searchable database. Opuscula Zoologica, Budapest, 43(1): 97-99. 45. Csuzdi, Cs., Zicsi, A. (2003) Earthworms of Hungary, Pedozoologica Hungarica No1, Hungary Natural History Museum and Hungary Academy of Sciences, Budapest. 46. Csuzdi, Cs., Pavliček, T. (2005) The earthworms (Oligochaeta) of Jordan, Zoology in Middle East, 34: 71-78. 152 47. Csuzdi, Cs., Pop, V.V., Pop, A. A. (2011) The earthworm fauna of the Carpathian Basin with new records and description of three new species (Oligochaeta: Lumbricidae). Zoologischer Anzeiger, 250: 2-18. 48. Csuzdi, Cs., Zicsi, A., Misirlioĝlu, M. (2006) An annotated checklist of the earthworm fauna of Turkey (Oligochaeta: Lumbri-cidae). Zootaxa, 5: 1-29. 49. Cuendet, G. (1983) Predation on earthworms by the black-headed gull (Larus ridibundus L.). In: Satchell, J.E. (Ed.), Earthworm Ecology. From Darwin to Vermiculture. Chapman and Hall, London, pp. 415–424. 50. Daniel, O. (1992) Population dynamics of Lumbricus terrestris L. (Oligochaeta: Lumbricidae) in meadow. Soil Biology and Biochemistry, 24: 1425-1431. 51. Darwin, C.R. (1881) The formation of Vegetable Mould through the Action of Worms, with Observations on their habitats. Murray, London. 52. Domínguez, J., Velando, A. (2013) Sexual selection in earthworms: Mate choice, sperm competition, differential allocation and partner manipulation. Applied Soil Ecology, 69: 21- 27. 53. Dunger, W. (1989) The Return of Soil Fauna to Coal Mined Areas in the German Democratic Republic. In Majer, J.D. (ed) Animals in Primary Succession: The Role of Fauna in Reclaimed Lands. pp.39-50. Cambridge University Press. 54. Easton, E.G. (1983) A guide to the valid names of Lumbricidae (Oligochaeta). In: Satchell, J.E. (Ed), Earthworm Ecology, London, pp. 475-485. 55. Edwards, C.E. (1998) The use of earthworms in the breakdown and management of organic wastes. In: C.A. Edwards (ed.), Earthworm Ecology. St.Lucie Press, Boca Raton, pp. 327- 354. 56. Edwards, C.A. (2004) Earthworm ecology. 2nd ed. Chapman & Hall, London, UK. pp. 424. 57. Edwards, C.A., Lofty, J.R. (1977) Biology of Earthworms. Chapman & Hall, London, UK. 58. Edwards, C.A., Lofty, J.R. (1978) The influence of arthropods and earthworms upon root growth of direct drilled cereals. Journal of Applied Ecology, 15: 789-795. 59. Edwards, C.A., Lofty, J.R. (1982) The effect of direct drilling and minimal cultivation on earthworm populations. Journal of Applied Ecology, 19: 723-734. 60. Edwards, C.A., Bohlen, P.J. (1996) Biology and Ecology of Earthworms, 3rd ed. Chapman & Hall, London, pp. 333. 61. Fayolle, L., Michaud, H., Cluzeau, D., Stawiecki, J. (1997) Influence of temperature and food source of the life cycle of the earthworm Dendrobaena veneta (Oligochaeta). Soil Biology and Biochemistry, 29: 747-750. 62. Flechtner, G., Dorow, W.H.O., Kopelke, J.P. (2006) Naturwaldreservate in Hessen 7/2. 1 Hohestein. Zoologische Untersuchungen 1994-1996, Teil 1. Mitt. Hess, Landesforstverwaltung, 41. 63. Fiołka, M.J., Lewtak, K., Rzymowska, J., Grzywnowicz, K., Hułas-Stasiak, M., Sofinska Chmiel, W., Skrzypiec, K. (2013) Antifungal and anticancer effects of a polysaccharide– 153 protein complex from the gut bacterium Raoultella ornithinolytica isolated from the earthworm Dendrobaena veneta. Pathogens and Disease, 0: 1-13. 64. Fragoso, C., Lavelle, P. (1992) Earthworm communities of tropical rain forests. Soil Biology and Biochemistry, 24: 1397-1408. 65. Frenot, Y. (1992) Introduced populations of Dendrodrilus rubidus ssp. (Oligochaeta: Lumbricidae) at Crozet, Kerguelen and Amsterdam Islands: Effects of temperature on growth patterns during the juvenile stages. Soil Biology and Biochemistry, 24: 1433-1439. 66. Funmiiayo, O. (1977) Distribution and Abundance of Moles (Talpa europaea) in Relation to Physical Habitat and Food Supply. Oecologia, 30: 277-283. 67. Gardenfor U. (2003) The challenge of evaluating Red List status for 33000 invertebrate species in Sweden. Proceedings of In Cardiff. 17-22. 68. Gaston, K.J. (1996) What is biodiversity? In K.J. Gaston (Ed.), Biodiversity: a biology of numbers and difference. Oxford, U.K.: Blackwell Science Ltd. pp. 1-9. 69. Gaston, K.J. (2000) Global patterns in biodiversity. Nature, 405: 220-227. 70. Gates, G.E. (1966) Requiem for Megadrile Utopias. A Contribution toward the Understanding of the Earthworm Fauna of North America. Proceedings of the Biological Society of Washington, 79: 239-254. 71. Gates, G.E. (1976) More on Earthworm Distribution in North America. Proceedings of the Biological Society of Washington, 89: 467-476. 72. Gates, G.E. (1982) Farewell to North American Megadriles. Megadrilogica, 4 (1-2): 12-77. 73. Gotelli, N.J., Colwell, R.K. (2001) Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness, Ecology Letters, 4: 379-391. 74. Guild, W.J.McL. (1948) Studies on the relationship between earthworms and soil fertility. III The effect of soil type on the structure of earthworm populations. Annals of Applied Biology 35: 181-192. 75. Granval, P., Aliaga, R. (1988) Analyse critique des connaissances sur les prédateurs lombriciens. Gibier Faune Sauvage, 5: 71-94. 76. Heydemann, B. (1953) Agrarökologische Problematik (dargetan an Untersuchungen über die Tierwelt der Bodenoberfläche der Kulturfelder). Dissertation Kiel, pp. 433. 77. Heltshe, J., Forrester, NE. (1983) Estimating species richness using the jackknife procedure. Biometrics, 39: 1-11. 78. IUCN Standards and Petitions Subcommittee. 2011. Guidelines for Using the IUCN Red List Categories and Criteria. Version 9.0. IUCN, Gland. Switzerland and Cambridge UK. 79. James, S. W. (1998) Earthworms and earth history. Pages 3–15 In: C. A. Edwards, editor. Earthworm ecology. St. Lucie Press, Boca Raton, Florida, USA. 80. Jarsveld, A.S, Freitag, S., Chown, S.L., Muller, C., Koch, S., Hull, H., Bellamy, C., Krüger, M., Endrödy-Younga, S., Mansell. M., Scholtz, CH. (1998) Biodiversity assessment and conservation strategies. Science, 279: 2106-2108. 81. Jones, C.G., Lawton, J.H., Shachak, M. (1994) Organisms as ecosystem engineers. Oikos 69: 373-386. 154 82. Joshi, N.V.,Kelkar, B.V. (1952) The role of earthworms in soil fertility. Indian Journal of Agricultural Sciences, 22: 189-196. 83. Julin, E. (1950) The earthworms of Sweden. Archiv for Zoology, 42: 1-58. 84. Karaman, S. (1983) The third contribution to the knowledge of the earthworms of Serbia. Simpozijum о fauni Srbije, 51-53. 85. Karaman, S., Stojanovic, M. (1994) Lumbricidae (Oligochaeta) Jugoistocne Srbije. IV Simpozijum o flori Jugoistocne Srbije i mogucnostima njenog racionalnog koriscenja, Vranje, Zbornik radova, 185-193. 86. Karaman, S.D., Stojanovic, M.M. (1995) Contribution to the knowledge of the earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae) fauna in Serbia. International Congress, Budapest, pp. 102. 87. Kingston,T.J. (1989) Aporrectodea caliginosa and Lumbricus rubellus populations under irrigated and dryland pastures in northern Tasmania. In: P.P. Stahle (ed.). Proceedings V Australasian Conference on Grassland Invertebrate Ecology. pp. 199-205. D&D Printing. Victoria. 88. Kostecka, J., Skoczeń, S. (1993) Earthworm (Oligochaeta: Lumbricidae) populations in four types of beech wood Fagetum carpaticum in the Bieszczady National Park (south-eastern Poland). Part I. Species composition, diversity, dominance, fre-quency and associations. Acta Zoologica Cracoviensia, 36 (1): 1-13. 89. Krebs, C. J. (1999) Ecological Methodology. Addison Wesley Longman. 90. Kruuk, H. (1978) Foraging and spatial organisation of the European badger, Meles meles L. Behavioral Ecology and Sociobiology, 4: 75-89. 91. Kruuk, H., Parish, T. (1982) Factors affecting population density, group size and territory size of the European badger, Meles meles. Journal of Zoology,196: 31-39. 92. Lakušić, R., Kutleša, Lj., Grgić, P. (1989) Flora i vegetacija vaskularnih biljaka u refugijalno reliktnim ekosistemima kanjona rijeke Drine i njenih pritoka. Glasnik odeljenja prirodnih nauka, Crnogorska akademija nauka i umetnosti, 7:107-205. 93. Lavelle, P. (1983) The structure of earthworm communities. In : Earthworm Ecology. Ed. J. Satchell. Chapman and Hall, London. pp. 449-466. 94. Lavelle, P., Pashanasi, B., Charpentier, F., Gilot, C., Rossi J.P., Derouard, L., Andre, J., Ponge, J.F., Bernier, F. (1998) Large-scale effects of earthworms on soil organic matter and nutrient dynamics. In: C.A. Edwards (Ed.), Earthworm Ecology, second ed. CRC Press, Boca Raton, Florida, pp. 103-122. 95. Lavelle, P., Brussard, L., Hendrix, P. (1999) Earthworm Management in tropical agroecosystems, CABI Wallingford, Oxford, U.K. 96. Lavelle, P., Spain, A.V. (2001) Soil Ecology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, pp. 654. 97. Laverack, M.S. (1961) Tactile and chemical perception in earthworms. II. Responses to acid pH solutions. Comparative Biochemistry and Physiology, 2: 22-34. 98. Lee, K.E. (1985) Тhe earthworm fauna of New Zealand. New Zealand Department of Scientific & Industrial Research Bulletin 130, pp. 486. 155 99. Lee, K.E. (1985) Earthworms: Their Ecology and Relationships with Soils and Land Use. Academic Press, London, pp. 411. 100. Leirikh, A.N., Meshcherykova, E.N., Berman, I.D. (2004) The mechanisms of cold hardiness of egg cocoons of the earthworm Dendrobaena octaedra (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta). Doklady Biology Sciences, 398: 385-387. 101. Loehr, R.C., Neuhauser, E.F. Malecki M.R. (1985) Factors affecting the vermistabilization process - temperature, moisture content and polyculture. Water Research, 19: 1311-1317. 102. Lofs-Holmin, A. (1983) Earthworm population dynamics in different agricultural rotations. In: Satchell, J.E. (ed.). Earthworm Ecology from Darwin to Vermiculture. Chapman and Hall. London. pp. 151-160. 103. Longino, J.T., Coddington, J., Colwell, R.K. (2002) The ant fauna of a tropical rain forest: estimating species richness three different ways. Ecology, 83: 689-702. 104. McCabe, D.J., Gotelli, N.J. (2000) Effects of disturbance frequency, intensity, and area on assemblages of stream macroinvertebrates, Oecologia, 124: 270-279. 105. Macdonald, D.W. (1983) The ecology of carnivore social behaviour. Nature, 301: 379-384. 106. Mazantseva, G. P. (1982) Growth patterns in the earthworm Nicodrilus caliginosus (Oligochaeta: Lumbricidae) during the first year of life. Pedobiologia, 23: 272-276. 107. Mellanby, K. (1966) Mole Activity in Woodlands, Fens and Other Habitats. Journal of Zoology, 149: 46-49. 108. Michaelsen, W. (1900) Oligochaeta. In: Das Tierreich X. Friedländer & Sohn, Berlin, pp. 575. 109. Michaelsen, W. (1903) Die geographische Verbreitung der Oligochaeten. Friedländer & Sohn, Berlin pp. 186. 110. Michaelsen, W. (1911) Zur Kenntnis der Eodrilaceen und ihrer Verbreitungsverhältnisse. Zoologische Jahrbücher Abteilung für Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere, 30: 527-572. 111. Michaelsen, W. (1921) Die Verbreitung der Oligochäten im Lichte der Wegener’schen Theorie der Kontinentenverschiebung und andere Fragen zur Stammesgeschichte und Verbreitung dieser Tiergruppe. Verhandlungen des Naturwissentschaftlichen Vereins in Hamburg, 29: 45-79. 112. Michaelsen, W. (1933) Die Oligochäetenfauna Surinames. Mit Erörterung der verwandschaftlichen und geographischen Beziehungen der Octocätinen. Tijdschrift der Nederelandsche Dierkundige Vereeniging, 3: 112-130. 113. Michalis, K. (1987) Katalog der Oligochaetenfauna Greichenlands. Biologia Gallo- Hellenica, Athens, 9: 343-362. 114. Migge-Kleian, S., McLean, M. A., Maerz, J.C., Heneghan L. (2006) The influence of invasive earthworms on indigenous fauna in ecosystems previously uninhabited by earthworms. Biological Invasions, 8: 1275-1285. 115. Mihailova, P. (1965) Five species of Lumbricidae (Oligochaeta) new to the fauna of Bulgaria. Annuaire de l'Université de Sofia, Faculté de Biologie, 58: 257-266. 156 116. Mihailova, P. (1966) Dzdovni cervi Lumbricidae (Oligochaeta) v Trakija. Fauna na Trakja, Bulgarian Academy of Science, Sofia, 3: 181-200. 117. Milutinović, T., Avramović, S., Pešić, S., Blesić, B., Stojanović, M., Mitrovski-Bogdanović, A. (2010) Contribution to the knowledge of pedofauna in Šumadija (Central part of Serbia). Biotechnology & Biotechnological Equipment, 24 (2): 628-635. 118. Milutinović, T., Milanović, J., Stojanović, M. (2013 a). Application of species richness estimators for the assessment of earthworm diversity. Journal of Natural History, in press. 119. Milutinović, T., Tsekova, R., Milanović, J., Stojanović, M. (2013b) Distribution, biogeographical significance and status of Lumbricus meliboeus Rosa, 1884 (Oligochaeta, Lumbricidae) at the European scale: first findings in Serbia and in Bulgaria. North-Western Journal of Zoology, 9 (1):131801. 120. Mısırlıoğlu, M. (2008) Some Earthworm Records from Anatolia (Oligochaeta, Lumbricidae) Turkish Journal of Zoology, 32: 469-471 121. Mišić, V. (1982) Reliktne polidominantne šumske zajednice Srbije.Matica srpska, Novi Sad. 122. Moeed, A. (1976) Birds and their food resources at Christchurch International Airport, New Zealand. New Zealand Journal of Zoology, 3: 373-90. 123. Moment, G. B. (1979) Growth, posterior regeneration and segment number in Eisenia foetida. Megadrilogica, 3 (10): 167-176. 124. Mršić, N. (1991) Monograph on earthworms (Lumbricidae) of the Balkans I-II, Slovenska Akademija Znanosti in Umetnosti, Ljubljana. 125. Mršić, N., Šapkarev, J. (1987) Survey of the earthworms (Lumbricidae) of Serbia in a restrictedsense and description of new taxa. Bioloski vestnik Lubljana, 35: 67-86 126. Muller, P.E. (1878) Studier over Skovjord I. Om Bogemuld od Bogemor paa Sand og Ler, Tidsskrift SkogBruk, 3: 1-124. 127. Muyima, N. Y. O., Reinecke, A. J., Viljoen-Reinecke, S. A. (1994) Moisture requirements of Dendrobaena veneta (Oligochaeta), a candidate for vermicomposting. Soil Biology and Biochemistry, 26: 973-976. 128. Myers, N. (1988) Threatened biotas: “Hot spots” in tropical forests. The Environmentalist, 8: 1-20. 129. Neuhauser, E. E., Hartemstein, R., Kaplan, D. L. (1980) Growth of the earthworm Esenia foetida in relation to population density and food rationing. Oikos, 35: 93-98. 130. Nores, C., Alvarez, G. E. (2000) Índice de valoración del territorio basado en la acumulación de especies amenazadas. Naturalia Cantabricae, 1: 63-66. 131. Nuutinen, V., Butt, K.R. (2009) Worms from the cold: lumbricid life stages in boreal clay during frost. Soil Biology and Biochemistry, 41: 1580-1582. 132. Oksanen, J., Blanchet, G.F., Kindt, R., Legendre, P., Minchin, P.R., O`Hara, R.B., Simpson, G.L., Solymos, P., Henry, M., Stevens, H., Wagner, H. (2011) Vegan: Community Ecology Package. [R package version 2.0-2]. Available from: http://CRAN.R- project.org/pckage=vegan 157 133. Omodeo, P. (1952a) Materiali zoologici raccolti dal Dr. Marcuzzi sulle Alpi Dolomitiche. Archivio Zoologico Italiano, 37: 29-59. 134. Omodeo, P. (1952b) Particolarita della Zoogeografia dei lombrichi. Bolletino di Zoologia, 19: 349-369. 135. Omodeo, P. (1956) Contributo alla revisione dei Lumbricidae. Archivio Zoologico Italiano, 41: 129-212. 136. Omodeo, P. (1961) Le Peuplement des Iles Méditerranéennes et le Probleme de L’Insularite. Colloques Internationaux du Centre National de la Recherche Scientifique, 94: 128-133. 137. Omodeo, P. (1963) Distribution of the terricolous Oligochaetes on the two shores of the Atlantic. In: A. Love & D. Love (eds.), North Atlantic Biota and their History. Pergamon Press London, p. 127-151. 138. Omodeo, P. (1984) On aquatic Oligochaeta Lumbricomorpha in Europe. Hidrobiologia, 115: 187-190. 139. Omodeo, P. (2000) Evolution and biogeography of megadriles (Annelida, Clitellata). Italian Journal of Zoology, 67: 179-201. 140. Omodeo, P., Magaldi, A. (1951) Variability in uniovular twins of earthworm. Sci Genet, 4 (1-2):13-21. 141. Omodeo, P. Rota, E. (1989) Earthworms of Turkey, Bolletino di Zoologia, 56: 167-199. 142. Omodeo, P., Rota, E. (1999) Biogeographical patterns of terricolous oligochaetes in Turkey (Annelida: Clitellata: Lumbricidae, Enchytraeidae). Biogeografia, 20: 62-79. 143. Oliver, J.H. (1962) A mite parasitic in the cocoons of earthworms. Journal of Parasitology, 48: 120-123. 144. Olson, H.W. (1928) The earthworms of Ohio. Ohio Biological Survey Bull, 17, 4(2): 47-90. 145. Ostojić, D., Zlatković, B. (2010) Flora i vegetacija klisure reke Mileševke. Raznovrsnost, ugroženost i zaštita. Šumarstvo, (1-2): 13-36. 146. Palmer, M.W. (1991) Estimating species richness: The second-order jackknife reconsidered. Ecology, 72: 1512-1513. 147. Paoletti, M.G. (1999) The role of earthworms for assessment of sustainability and as bioindicators. Agriculture, Ecosystems and Environment, 74: 137-155. 148. Parkinson, D., McLean, M.A., Scheu, S. (2004) Impacts of earthworms on other biota in forest soils, with some emphasis on cool temperate montane forest. In: Edwards, C.A. (Ed.), Earthworm Ecology. , 2nd revised edition. CRC Press, Boca Raton, US, pp. 241-260. 149. Paw, F. (1966) The Soil Fauna as a Food Source For Moles. Journal of Zoology, 149:50-54. 150. Perel, T.S. (1979) Range and regularities in the distribution of earthworms of the USSR fauna. Nauka, Moscow pp. 272. (in russian) 151. Perel, T.S. (1997) The Earthworms of the Fauna of Russia. Nauka Moscow, pp. 97. 152. Petersen, H. Luxton, M. (1982) A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes, Oikos, 39: 287-388. 153. Phillipson, J., Abel, R., Steel, J., Woodell, S.R.J. (1976) Earthworms and the factors governing their distribution in an English beech wood. Pedobiologia, 16: 258-285. 158 154. Pielou, E.C. (1966) Species diversity and pattern diversity in the study of ecological succession. Journal of Theoretical Biology, 10: 370-383. 155. Plisko, J.D. (1961) Lumbricus submontanus Vejdovsky, 1876 - ein jüngeres Synonym des Namens Lumbricus lucens Waga, 1857 (Oligochaeta, Lumbricidae). Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences, 9: 101-104 156. Plisko, J. (1973) Fauna Polski, Lumbricidae-Dzodzovnice (Annelidae: Oligochaeta). PAN, 1:1-155. 157. Podolak, A., Piotrowska, E., Klimek, M., Klimek, B., Kruk, J., Plytycz, B. (2011) Effects of Nickel, Zinc, and Lead-Contaminated Soil on Burrowing Rate and Coelomocytes of the Earthworm, Allolobophora chlorotica. Folia Biologica, 59, (3-4): 91-97. 158. Pop, V. (1941) Zur Phylogenie und Systematik der Lumbriciden. Zoologische Jahrbücher (Systematik), 74:487–522. 159. Pop, V. (1948) Lumbricidele din România. Analele Academiei Republicii Populare Române, 1 (9): 1-129. 160. Pop, V. (1949) Lumbricidele din România. Analele Academiei Republicii Populare Române, 1(9): 383-505. 161. Pop, V. (1968) Les lumbricides cavernicoles de le collection biospeologia. Archives de Zoologie Experimentale et Generale, 109: 229-256. 162. Pop, V.V., Pop, A.A. (2004) A comprehensive study of the taxonomy and ecology of the lumbricid earthworm genus Octodri-lus from the Carpathians. In: Edwards, C.A. (Ed.), Earthworm Ecology second edition, CRC Press, Boca Raton, pp. 115–141. 163. Pop, A.A., Pop, V.V., Csuzdi, Cs. (2010) Significance of the Apuseni Mountains (the Carpathians) in the origin and distribution of Central European earthworm fauna (Oligochaeta: Lumbricidae). Zoology in Middle East, 2: 89-110. 164. Raaijmakers, J.G.W. (1987) Statistical analysis of the Michaelis-Menten equation. Biometrics, 43: 793-803. 165. Radović, D. (2004) Evolving GIS at Tara National Park (Serbia). Bocconea, 21:183-191. 166. Remy, P. (1953) Description des grotess Yugoslaves. Glasnik Prirodnjačkog Muzeja Srbije. Beograd, 5-6. 167. Rey-Benayas, J.M., la Montaῆa, E. (2003) Identifying areas of high-value vertebrate diversity for strengthening conservation. Biological Conservation, 114 (3): 357-370. 168. Reynolds, J.W. (1973) The Earthworms of Rhode Island (Oligochaeta, Lumbricidae). Megadrilogica, 1(6): 1-4. 169. Reynolds, J.W. (1977) The Earthworms (Lumbricidae and Sparganophilidae) of Ontario. Royal Ontario Museum, Life Sciences Miscellaneous Publications, Toronto, pp. 141. 170. Reynolds, J.W. (1995) Status of Exotic Earthworm Systematic and Biogeography in North America. In. P.F. Hendrix (ed.) Earthworm Ecology and Biogeography in North America. Lewis publishers Boca Raton. pp. 1-27. 171. Rodić, D.P., Pavlović, М.А. (1994) Geografija Jugoslavije. Savremena administracija, Beograd, pp. 204. 159 172. Rorat, A., Kacprzaka, M., Vandenbulckeb, F., Płytyczc, B. (2013) Soil amendment with municipal sewage sludge affects the immune system of earthworms Dendrobaena veneta. Applied Soil Ecology, 64, 237-244. 173. Rosa, D. (1901) Un lombrico cavernicolo. Atti della Societá dei Naturalisti e Matematici di Modena, 4: 36-39. 174. Rosa, D. (1893) Revisione dei lumbricidi. Memoire della Reale Academia delle Scienze di Torino (Serie 2), 43: 399-477. 175. Rota, E. (2005) Fauna Europaea, Oligochaeta, Lumbricidae, Fauna Europaea version 1.2. available from http://:www.faunaeur.org 176. Salomé, C., Guenat, C., Bullinger-Weber, G., Gobat, J.M., Le Bayon, R.C. (2011) Earthworm communities in alluvial forests: Influence of altitude, vegetation stages and soil parameters. Pedobiologia, 30:1-10. 177. Satchell, J.E. (1967) Lumbricidae. In: Burges, A. and F. Raw (eds.). Soil Biology. Academic Press. New York, NY. pp. 259-322. 178. Savigny, J.C. (1826) In G. Cuvier: Analyse des Travaux de l’Academie royale des Sciences, pendant l’année 1821, partie physique. Mémoires de l’Académie des Sciences de l’Institut de France Paris, 5: 176-184. 179. Savić, I. (2008) Diversification of the Balkan fauna: its origin, historical development and Present status. In: Makarov SE, Dimitrijević RN, editors. Advances in Arachnology and Developmental Biology. Belgrade: SASA Publishing, pp. 57-79. 180. Scharff, N., Coddington, J.A., Griswold, C.E., Hormiga, G., Bjorn, P.P., 2003. When to quit? Estimating spider species richness in a northern European deciduous forest. Journal of Arachnology 31, 246-273. 181. Shannon, C. E., Weaver, W. (1963) The mathematical theory of communication. University of Illinois Press, Urbana. 182. Shrikhande, J.G., Pathak, A.N. (1951) A comparative study of the physico-chemical characters of the castings of different insects. Indian Journal of Agricultural Sciences, 21: 401-407. 183. Sims, R.W. (1980) A classification and the distribution of earthworms, suborder Lumbricina (Haplotaxida: Oligochaeta). Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology series, 39: 103-124. 184. Smith, E.P., Belle, G. (1984) Nonparametric estimation of species richness. Biometrics, 40: 119-129. 185. Sørensen, L.L., Coddington, J.A., Scharff, N., 2002. Inventorying and estimating subcanopy spider diversity using semiquantitative sampling methods in an afromontane forest. Environmental Entomology, 31: 319-330. 186. Southwood, T.R.E, Henderson, P.A. (2004) Ecological Methods. Third Edition. Oxford: Blackwell Science. 187. Stephenson, G.L., Kaushik, A., Kaushik, N.K., Solomon, K.R., Steele, T., Scroggins, R.P. (1998) Use of an avoidance-response test to assess toxicity of contaminated soils to 160 earthworms. In: Advances in Earthworm Ecotoxicology. Sheppard, S.C., Bembridge, J.D., Holmstrup, M., Posthuma, L., Setac. Pensacoloa, 67-81. 188. Stockdill, S.M.J. (1966) The effect of earthworms on pastures. Proceedings N.Z. Ecological Society, 13: 68-75. 189. Stojanović, M. (1996) Faunističko ekološka studija Lumbricida (Oligochaeta) Srbije, Doktorska diser. pp. 236. 190. Stojanović, M., Karaman, S. (2003) Second Contribution to the knolwledge on the earthworms (Lumbricidae) in Montenegro, Archives of Biological Sciences Belgrade, 55: (1-2) 55-58. 191. Stojanović, M., Karaman, S. (2007) Distribution of endemic species from the earthworm genus Serbiona (Oligochaeta, Lumbricidae) in Serbia. Archives Biological Sciences, 59 (2): 23-24. 192. Stojanović, M., Milutinović, T., Karaman, S. (2008) Earthworm (Lumbricidae) diversity in the Central Balkans: An evaluation of their conservation status, European Journal of Soil Biology, 44: 57-64. 193. Stojanović, M., Tsekova, R., Milutinović, T. (2012) Earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae) of Bulgaria: Diversity and Biogeographical Review, Acta Zoologica Bulgarica, Suppl. 4: 7-15 194. Stojanović, M., Milutinović, T. (2013a) Checklist of earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae) from Montenegro: Diversity and biogeographical review. Zootaxa, 3710 (2): 147–164. 195. Stojanović, M., Milutinović, T. (2013b) The earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae) of the Pannonian part of Serbia, Vojvodina Province: Zoogeography and Diversity, North-Western Journal of Zoology, in press. 196. Stojanović, M., Tsekova, R., Pešić, S., Milanović, J., Milutinović, T. (2013) Diversity and a biogeographical review of the earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae) of the Balkan Mountains (Stara Planina Mountains) in Serbia and Bulgaria. Turkish Journal of Zoology, 37: 635-642. 197. Sutherland, W.J. (2000) The Conservation Handbook. Research, Management and Policy. Blackwell Sciencie, Cambridge. 198. Swift, M.J., Heal, O.W., Anderson, J.M.A. (1979) Decomposition in Terrestrial Ecosystems. Blackwell, Oxford. 199. Szlavecz, K., Zicsi, A., Csuzdi, Cs. (2010) Feeding ecology of Lumbricidae: the other species. The 9th International Sympo-sium on Earthworm Ecology, Xalapa, Mexico, 150. 200. Szederjesi, T. (2011) The earthworm fauna of the Karancs-Medves Landscape Protection Area (Oligochaeta, Lumbricidae). Opuscula Zoologica, Budapest, 42 (1): 67-73. 201. Szederjesi, T. (2013) New earthworm records from the former Yugoslav countries (Oligochaeta, Lumbricidae) Opuscula Zoologica, Budapest, 44: 61-67. 161 202. Szederjesi, T., Csuzdi, Cs. (2012) New earthworm species and records from Albania (Oligochaeta, Lumbricidae). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 58 (3): 259- 274. 203. Šapkarev, J. (1977) New earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae) of Yugoslavia, Macedonian Akademy of Sciences and Arts, 9 (2): 89-98. 204. Šapkarev, J. (1978) Kišne gliste Jugoslavije. Sadašnja taksonomska proučenost i njihova dalja istraživanja, Biosistematika, 4: 293-304. 205. Šapkarev, J. (1980) Prilog poznavanju kišnih glista (Lumbricidae) SR Srbije. Zbornik radova faune Srbije, 1: 165-179. 206. Šapkarev, J. (1986) Earthworm fauna of Bulgaria (Oligochaeta: Lumbricidae). Fragmenta Balcanica, Skopje, 13:77-94. 207. Šapkarev, J. (1989) Description of new species of earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae) from Yugoslavia, Macedonian Academy of Sciences 7: 33-46. 208. Šapkarev, J. (1997) High degree of endemicity of lumbricid fauna in the Balkans. Univ. trought Nat. Sci. (Priština, Serbia), 4(2): 103-108. 209. Temple-Smith, M. G., Kingston, T. J., Furlonge, T. L., and Garnsey, R. B. (1993). The effect of introduction of the earthworms Aporrectodea caliginosa and Aporrectodea longa on pasture production in Tasmania. In Proceedings VII Australian Agronomy Conference'. (Eds G. K. McDonald and W. D. Bellotti.) pp. 373. 210. Terhivuo J (1988) Morphometric and morphological variation of the parthenogenetic earthworm Dendrobaena octaedra (Sav.) (Oligochaeta: Lumbricidae). Anneles Zoologici Fennici, 25:303-320. 211. Tischler, W. (1949) Grundzüge der terrestrischen Tierökologie. Fridrich Vieweg, Braunschweig, pp. 219. 212. Tisdall, J.M. (1978) Ecology of earthworms in irrigated orchards. In: Emerson, W.W., Bond, R.D. and Dexter, A.R. (eds.) "Modification of Soil Structure". pp. 297-303. John Wiley & Son.Brisbane. 213. Qiu, JP., Bouché, M.B. (2000) Liste classée des taxons valides de Lombriciens (Oligochaeta: Lumbricoidea) après l’etude des trios cinquième d’entre-eux. Documents pedozoologiques & integrologiques, 4: 181-200. 214. Urquhart, A.T. (1887) One the work of earthworms in New Zealand. Transgender Institute, 19: 119-123. 215. Uvarov, A.V. (2009) Inter- and intraspecific interactions in lumbricid earthworms: Their role for earthworm performance and ecosystem functioning. Pedobiologia, 53: 1-27. 216. Viuoen, A.J. Reinecke, L. Hartman, S.A. (1992) The influence of temperature on the life- cycle of Dendrobaena veneta (Oligochaeta). Soil Biology and Biochemistry, 24 (12): 1341- 1344. 217. Wever, L., Clapperton, M. J. (1996) Effects of temperature and moisture on the growth of juvenile Aporrectodea trapezoides (Oligochaeta). Canadian Journal of Soil Science, 76, 437-438. 162 218. Whittaker, R.J., Willis, K.J., Field, R. (2001) Scale and species richness: towards a general, hierarchical theory of species diversity. Journal of Biogeography, 28: 453-470. 219. Wilcke, D. (1968). Oligochaeta. Die Tierwelt Mitteleuropeas, Leipzig, 1: 3-168. 220. Wilkinson, G.E. (1975). Effect of grass fallow rotations on the infiltration of water into a savannah zone soil of northern Nigeria. Tropical Agriculture (Trinidad), 52: 97-103. 221. Zajonc, I. (1965) Beitrag zur Frage der endemischen Arten von Regenwürmern (Oligochaeta, Lumbricidae) in Karpatengebiet. Informationsbericht der Landwirtschaftlichen Hochschule Nitra. Serie: Biologische Grundlagen der Landwirtschaft, 1(1-4): 73-87. 222. Zajonc, I. (1970) Synuzie dazdoviek (Lumbricidae) na lukach Karpatskej oblasti Československa. Biologicke Prase Edicia Slovenskej Akademie Vied, XVI/8. S. 5-98. 223. Zajonc, I. (1981) Daždovsky (Oligochaeta: Lumbricidae) Slovenska. Slovenskej Akademie Vied, Bratislava, 27 (1): 5-134. 224. Zhang, W.J. (2011) A Java program to test homogeneity of samples and examine sampling Completeness. Network Biology, 1 (2): 127-129. 225. Zicsi, A. (1963) Beobachtungen über die Lebensweise des Regenwurmes Allolobophora dubiosa (Örley 1880). Acta Zoologica Hungarica, 9: 219-236. 226. Zicsi, A. (1965): Die Lumbriciden Oberösterreichs und Österreichs unter Zugrundelegung der Sammlung Karl WESSELYS mit besonderer Berücksichtigung des Linzer Raumes. Naturkndliches Jahrbuch der Stadt Linz, 11: 125-201. 227. Zicsi, A. (1968) Eine neue Octalasium-Art (Oligochaeta: Lumbricidae) aus Ungarn. Acta Zoologica Hungarica, 14: 233-238. 228. Zicsi, A. (1974) Eine neuer Höhlen-Regenwurm (Oligochaeta: Lumbricidae) aus Ungarn. Acta Zoologica Hungarica, 20: 227-232. 229. Zicsi, A. (1978) Revision der Art Dendrobaena platyura (Fitzinger, 1833) (Oligochaeta: Lumbricidae). Acta Zoologica Hungarica, 24: 439-449. 230. Zicsi, A., (1982) Rewision zweier Bretscherischen Regenwurm-Arten (Oligochaeta: Lumbricidae). Revue suisse de Zoologie, 89: 553-565. 231. Zicsi, A. (1983) Earthworm ecology in deciduous forests in central and southeast Europe. Pp.171–177. In: SATCHELL, J. E. (ed.): Earthworm ecology from Darwin to vermiculture. Chapman and Hall, London. 232. Zicsi, A. (1991) Über die Regenwürmer Ungarns (Oligochaeta: Lumbricidae) mit Bestimmungstabellen der Arten. Opuscula Zoologica, 24: 167-191. 233. Zicsi, A., Szlavecz, K., Csuzdi Cs. (2011) Leaf litter acceptance and cast deposition by peregrine and endemic European lumbricids (Oligochaeta: Lumbricidae). Pedobiologia, 54, 145-152. 234. Жуков, О. В., Пахомов, О. Є., Кунах О. М. (2007) Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Дощові черв’яки (Lumbricidae). Дніпропетровського Видавництво ДНУ. с. 374. 163 235. Yeardley, R.B., Lazorchak, J.M., Gast, L.C. (1996) The potential of an earthworm avoidance test for evaluation of hazardous waste sites. Environmental Toxicology and Chemistry, 15: 1532-1537. 164 УНИВЕРЗИТЕТ У КРАГУЈЕВЦУ ПРИРОДНО-МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ ИНСТИТУТ ЗА БИОЛОГИЈУ И ЕКОЛОГИЈУ Радоја Домановића 12, 34000 Крагујевац, Србија КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈА Редни број Тип записа Текстуални штампани материјал Врста рада Докторска дисертација Аутор Тања Милутиновић Ментор Проф. Др Смиљка Шимић Наслов рада Зоогеографија, диверзитет и конзервациони статус Lumbricidae (Annelida) западне Србије Језик публикације Српски (ћирилица) Језик извода Српски Земља публиковања Србија Година публикације 2013. Издавач Ауторски репринт Место и адреса Партизанских Курира 31, 34000 Крагујевац, Србија Научна област Биологија Научна дисциплина Екологија, биогеографија и заштита животне средине и Зоологија Предметна одредница/кључне речи Кишне глисте, зоогеографија, биодиверзитет, конзервациони статус Чува се У библиотеци Природно-математичког факултета у Крагујевцу, Р. Домановића 12, 34000 Крагујевац, Србија Важна напомена Извод Резултати приказани у овом раду представљају допринос познавању екологије кишних глиста. Циљ овог рада текао је у два правца. Као прво обављена су комплексна фаунистичка истраживања лумбрицидне фауне на подручју западне Србије. Други циљ истраживања се односио на процену морфоанатомске варијабилности врсте Dendrobaena veneta (Rosa, 1886). Фаунистичка истраживања су започета 2006 године и трајала до 2012 године. У овом раду по први пут су обједињени сви доступни литературни и теренски подаци. Наша база података од 625 јединки из 600 узорака укључује 11 родова, 29 врста 165 глиста, од којих су 14 по први пут регистроване у западном делу Србије. С обзиром да је западна Србија у еколошком погледу веома разноврсна, да је геолошки састав планина западне зоне врло сложен, циљ нашег истраживања јесте испитивање распрострањености кишних глиста на овом подручју. Да би се што боље схватила специфичност овог дела Србије и да би се добила слика о угрожености врста, приступили смо детаљној анализи лумбрицидне фауне са фаунистичко-еколошког аспекта. Установљена је релативно богата лумбрицидна фауна западне Србије, која на основу наших истраживања броји 29 таксона од чега је 14 таксона по први пут регистровано у западном делу Србије. На основу наших истраживања као и литературних података листа лумбрицида западне Србије повећала се на 34 таксона. Присуство од 34 врста и подврста у западној Србији је нижа у поређењу са 57 врста које су пронађене на целој територији Србије. Међутим, западна Србија обухвата само 10% целе територије Србије. Сходно томе, присуство 34 таксона показује да је западна Србија територија са знатним богатством врста. По први пут је регистрована врста Lumbricus meliboeus, која је нова за фауну не само истраживаног региона већ и за целокупну територију Србије, што је од изузетног фаунистичког значаја. Да би се утврдио конзервациони статус врста на подручју западне Србије применили смо анализу на основу категорија IUCN (2011) Црвене листе. Појединачно за сваку врсту одређен је конзервациони статус са циљем утврђивања заштите истраживаног подручја западне Србије. На основу процене конзервације (IUCN 2011) на подручју западне Србије налазе се две критично угрожене (Allolobophora kosowensis montenegrina, Lumbricus meliboeus), три угрожене (Alpodinaridella gestroi, Allolobophora dofleini, Dendrobaena illyrica) и шест рањивих врста (Aporrectodea dubiosa, Aporrectodea georgii, Aporrectodea macvensis, Aporrectodea rosea balcanica, Fitzingeria platuyra depressa, Octolasion cyaneum). Да би се зоогеографски што јасније схватила структура лумбрицидне фауне западног дела Србије, неопходно је било извршити категоризацију. Након наше анализе утврђено је да највећи број припада Перегрине врстама (41,17%). Ендемских врста има 14,70%. Затим следе Транс-Егејске (11,76%), Алпске врсте (14,70%), Централно-европско планинске (8,82%), а нешто мање припада Циркум-Медитеранским (2,94%), Атланто- Медитеранским (2,94%), и Илирским врстама (2,94 %). Имајући у виду да не постоје литературни подаци о примени метода процене богатства врста глиста, један од циљева овог рада је био да се да методолошки и теоријски оквир за примену проценитеља богатства врста у истраживању биодиверзитета глиста. Због тога је извршена анализа процене богаства лумбрицидних врста коришћењем различитих проценитеља (ACE, ICE, Chao 1, Chao 2, Jackknife 1, Jackknife 2, Bootstrap и Michaelis-Menten процењивач богаства) применом програма EsitmateS. Примењени су различити проценитењи како бисмо одредили који је од њих најефикаснији у истраживањима лумбрицида. По први пут су коришћени ови проценитељи да се израчуна богатство врста глиста. Анализом проценитења утврђено је да у западном делу Србије постоји од 30 до 41 врсте. Chao 2 и Jackknife 2 проценитељи богатства врста најбоље предвиђају тачан број врста. Посебан део истраживања се односио на морфолошку и морфометријску анализу врсте Dendrobaena veneta (Rosa, 1886), због њене велике варијабилности. Релултати лабораторијских истраживања су показали да са повећањем дужине тела повећава се и дужина задњег дела (постклителарни део). Такође повећањем дужине повећава се и број сегмената. Морфолошки карактери варирају али положај, присуство, односно одсуство репродуктивних органа су били константни код свих јединки. За адулте, променљиве дужина и ширина су у корелацији (r= 0.345, p< 0.05). 166 Променљиве дужина и број сегмената су у корелацији (r= 0.530, p<0.05). За субадулте, променљиве дужина и број сегмената су у корелацији (r= 0.530, p= 0.003). Развој и функција репродуктивних органа су у корелацији са старошћу ове врсте. Адулти су имали добро развијен клителум, туберкулу пубертатис и јасно уочљиве мушке полне отворе. Субадулти немају клителум, али имају мушке полне отворе и туберкулу пубертатис. Код ове врсте није забележена партеногенеза, јер и код субадулта као и код адулта, присутни су мушки полни отвори на 15-ом сегменту. Датум прихватања теме од стране ННВ Датум одбране Чланови комисије Проф. Др Смиљка Шимић др Мирјана Стојановић-Петровић др Бела Блесић 167 УНИВЕРЗИТЕТ У КРАГУЈЕВЦУ ПРИРОДНО-МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ ИНСТИТУТ ЗА БИОЛОГИЈУ И ЕКОЛОГИЈУ Радоја Домановића 12, 34000 Крагујевац, Србија KEY WORDS DOKUMENTATION Accession number Type of record Textual material, printed Contents code PhD thesis Author Tanja Milutinović Mentor Prof. Dr Smiljka Šimić Title Zoogeography, diversity and conservation status of Lumbricidae (Annelida) of Western Serbia Language of text Serbian (Roman) (scr) Language of abstract Serbian (Roman) / English Country of publication Serbia Publication year 2013. Publisher Copyright reprint Publisher place Partizanskih Kurira 31, 34000 Kragujevac, Serbia Scientific field Biology Scientific discipline Ecology, biogeography, and environmental protection and Zoology Key words Earthworms, zoogeography, biodiversity, conservation status Holding data In library of Faculty of Science, Kragujevac 34000 Kragujevac, Serbia, R. Domanovića 12 Note Abstract The results presented in this paper is a contribution to the knowledge of the ecology of earthworms. The aim of this study proceeded in two directions. Firstly, the complex faunistic research of fauna of Lumbricidae of western Serbia was performed. The second aim of this study was to estimate the morfoanatomic variations of the species Dendrobaena veneta (Rosa, 1886). Faunistic research began in 2006 and lasted until 2012. In this paper, for the first time all available literature data and field data are summerised. Our database of 625 individuals from 600 samples including 11 genera, 29 species of earthworms of which 14 are for the first time recorded in the western region of Serbia. Since the western Serbia is very diverse ecologically and considering that the geology of western mountain area is very complex, the aim of our research was to examine the prevalence 168 of the earthworms in this area. In order to better understand the specific character of this part of Serbia and to get a picture of endagered species status, we started a detailed analysis of the fauna of Lumbricidne with faunistical - ecological aspects. Relatively rich fauna of Lumbricidae has been determined in western Serbia, which based on our study includes 29 taxa of which 14 are recorded for the first time in western Serbia. Based on our research as well as on literature data list of Lumbricidae in western Serbia increased to 34 taxa. The presence of 34 species and subspecies in western Serbia is lower compared to the 57 species found in the entire territory of Serbia. However, western Serbia comprises only 10 % of the whole territory of Serbia. Accordingly, the presence of 34 taxa shows that the teritory of western Serbia with considerable richness of species. The species Lumbricus meliboeus was recorded for the first time, which is new not only for the fauna of examinated region but also for the whole territory of Serbia, which is great faunal significance. To determine the conservation status of the species in western Serbia, we applied an analysis based on the IUCN categories (2011) Red List. For each species separetly the conservation status is determined in order to estimate the protection the study area of western Serbia. Based on the assessment of conservation (IUCN 2011) in the region of western Serbia there are two critically endangered (Allolobophora kosowensis montenegrina, Lumbricus meliboeus), three endangered (Alpodinaridella gestroi, Allolobophora dofleini, Dendrobaena illyrica) and six vulnerable species (Aporrectodea Dubiose, Aporrectodea Georgia, Aporrectodea macvensis, Aporrectodea rosea balcanica, Fitzingeria platuyra depressa, Octolasion cyaneum). In order to better understand the zoogeographical structure of the fauna of Lumbricidae of the western part of Serbia, categorization was required. Our analysis showed that most of them are Peregrine species (41, 17 %). The percent of endemic species is 14, 70 %, followed by Trans- Aegean (11, 76 %), Alpine species (14, 70 %), Central European mountain species (8, 82 %), and then Circum - Mediterranean (2, 94 %), Atlanto -Mediterranean (2, 94 %), and the Illyrian species (2, 94 %). Since there are no published data about the application of methods for the assessment of earthworm species richness, one of the aims of this study was to determine the methodological and theoretical base for the application of estimators for species richness in researching of the biodiversity of earthworms. Therefore, the estimation of the species richness of Lumbricidae was performed using different types of estimators (ACE, ICE, Chao 1, Chao 2, Jackknife 1, Jackknife 2, Bootstrap and Michaelis- Menten richness estimator) in EsitmateS software. Different estimators were applied in order to determine which one is most effective in studies of Lumbricidae. For the first time, these estimators were used to calculate the species richness of earthworms. The estimators showed that in the western part of Serbia there were 30 to 41 species. Chao 2 and Jackknife 2 estimators are the best in prediction of the exact number of species. A particular piece of research is related to the morphological and morphometric analysis of the species Dendrobaena veneta (Rosa, 1886), because of its high variability. The results of laboratory studies have shown that with an increasing length of the body increases the length of the rear (postklitelum part). Also, by increasing the length of the body the number of segments are increased. Morphological characters vary, but the position, presence or absence of reproductive organs were constant in all individuals. For adult, variable length and width are correlated (r = 0.345, p < 0.05) as well as the length and the number of segments (r = 0.530, p <0.05). For subadult, variable length and number of segments are correlated (r = 0.530, p = 0.003). The development and function of reproductive organs are correlated with the age of this species. The adults had a well-developed clitelum, tuberculum pubertatis and readily apparent male genital apertures. Subadults had no clitelum but male genital apertures and tuberculum pubertatis were present. In this species parthenogenesis was not recorded, because both subadults and adults had male genital apertures at the 15th segment. 169 Accepted by Scientific Board on Defended on Commission Prof. Dr Smiljka Šimić dr Mirjana Stojanović-Petrović dr Bela Blesić 170 Додатак 1. Листа лумбрицида на подручју западне Србије Alpodinaridella gestroi (Cognetti, 1905) Локалитети: 1 инд., ливада, Мокра гора, 20.04.2008.; 1 инд., букова шума, Митровац, 30.03.2010.; 2 инд., храстова шума, Сирогојно, 28.04.2011. Allolobophora leoni Michaelsen, 1891 Локалитети: 3 инд., ливада, Каблар, 20.05.2008.; 5 инд., храстова шума, Каблар, 22.05.2008.; 2 инд., мешовита шума, Каблар, 23.05.2008.; 1инд., ливада, Пожега, 25.05.2010. Allolobophora dofleini (Ude, 1922) Локалитети: 1инд., ливада, Златар, 28.04.2008.; 1 инд., букова шума, Митровац, 30.03.2010.; 1 инд., храстова шума, Сирогојно, 28.04.2011. Allolobophora kosowensis montenegrina Šapkarev, 1975 Локалитети: 1инд., ливада, Тутун, 30.05.2010. Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826) Локалитети: 4 инд., храстова шума, Златар, 28.04.2009.; 5 инд., ливада, Увац, 29.05.2011. Aporrectodea dubiosa (Öerley, 1881) Локалитети: 1 инд., ливада, Мокра гора, 20.04.2008. Aporrectodea georgii (Michaelsen, 1890) Локалитети: 8 инд., храстова шума, Каблар, 22.05.2008.; 5 инд., мешовита шума, Каблар, 23.05.2008.; 9 инд., ливада, Каблар, 04.04.2011.; 1 инд., ливада, Мокра гора, 20.04.2008.; 1 инд., храстова шума, Тара, 13.04.2010.; 3 инд., ливада, Митровац, 28.03.2010.; 11 инд., букова шума, Дивчибаре, 22.05.2009.; 5 инд., ливада, Дивчибаре, 22.05.2010.; 4 инд., храстова шума, Сирогојно, 28.04.2011. ; 4 инд., ливада, Перућац, 10.04.2012.; Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897) Локалитети: 1инд., ливада, Каблар, 20.05.2008.; 4 инд., ливада, Златар, 17.04.2011. Aporrectodea macvensis (Šapkarev, 1987) Локалитети: 1 инд., букова шума, Митровац, 30.03.2010. Aporrectodea rosea (Savigny, 1826) Локалитети: 8 инд., ливада, Каблар, 20.05.2008.; 4 инд., храстова шума, Каблар, 22.05.2008.; 7инд., мешовита шума, Каблар, 23.05.2008.; 3 инд., ливада, Каблар, 04.04.2011.; 11 инд., храстова шума, Каблар, 05.04.2011.; 10 инд., мешовита шума, Златар, 27.04.2010. ; 8 инд., ливада, Златар, 17.04.2011.; 12 инд., храстова шума, Златар, 18.04.2011.; 1 инд., ливада, Дрина, 10.06.2008.; 8 инд., поред потока, Златибор, 17.04.2008.; 2 инд., ливада, Златибор, 06.05.2009.; 4 инд., пећина, Златибор, 25.04.2009.; 15 инд., ливада, Мокра гора, 20.04.2008.; 7 инд., ливада, Тара, 15.05.2009.; 15 инд., ливада, Тара, 16.05.2010.; 9 инд., ливада, Тара, 20.05.2011.; 1 инд., букова шума, Митровац, 30.03.2010.; 7 инд., ливада, Голија, 04.04.2010.; 1 инд., поток, Голија, 05.04.2010.; 9 инд., букова шума, Дивчибаре, 22.05.2009.; 2 инд., ливада, Дивчибаре, 22.05.2010.; 5 инд., мешовита шума, Дивчибаре, 08.05.2011.; 3 инд., мешовита шума, Повлен, 08.05.2009.; 1 инд., храстова шума, Повлен, 09.05.2009.; 8 инд., ливада, Повлен, 14.05.2011.; 10 инд., ливада, Повлен, 15.05.2011.; 5 инд., ливада, Повлен, 20.04.2012.; 9 инд., ливада, Повлен, 21.04.2012.; 4 инд., ливада, Пожега, 20.05.2012.; 8 инд., ливада, Увац, 29.05.2011.; 3 инд., храстова шума, Сирогојно, 28.04.2011.; 5 инд., храстова шума, Перућац, 09.04.2012.; 11 инд., ливада, Перућац, 10.04.2012.; 7 инд., ливада, Митровац, 28.03.2010.; 6 инд., ливада, Митровац, 29.03.2010. Aporrectodea rosea balcanica (Černosvitov, 1942) Локалитети: 3 инд., река Рзав, Златар, 28.03.2009. Aporrectodea smaragdina (Rosa, 1892) Локалитети: 1 инд., ливада, Повлен, 15.05.2011.; 3 инд., ливада, Перућац, 10.04.2012. Aporrectodea trapezoides (Duges, 1828) Локалитети: 1 инд., ливада, Дрина, 10.06.2008.; 1 инд., пећина, Златибор, 25.04.2009.; 2 инд., ливада, Тара, 17.05.2009.; 1 инд., храстова шума, Повлен, 09.05.2009.; 5 инд., ливада, Увац, 29.05.2011. 171 Dendrobaena byblica (Rosa, 1893) Локалитети: 6 инд., пећина, Златибор, 25.04.2009. Dendrobaena illyrica (Cognetti, 1906) Локалитети: 1 инд., ливада, Голија, 04.04.2010.; 1 инд., поток, Перућац, 11.04.2012. Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) Локалитети: 4 инд., ливада, Дрина, 10.06.2008.; 2 инд., ливада, Тара, 17.05.2009.; 2 инд., поток, Голија, 05.04.2010.; 1 инд., ливада, Увац, 29.05.2011.; 2 инд., храстова шума, Перућац, 09.04.2012. Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826) Локалитети: 4 инд., пећина, Златибор, 25.04.2009.; 1 инд., храстова шума, Повлен, 09.05.2009.; 1инд., букова шума, Повлен, 16.05.2011.; 2 инд., храстова шума, Перућац, 09.04.2012. Dedrodrilus rubidus subrubicundus (Eisen, 1874) Локалитети: 3 инд., пећина, Златибор, 25.04.2009.; 1инд., букова шума, Повлен, 16.05.2011. Eisenia fetida (Savigny, 1826) Локалитети: 1 инд., ливада, Повлен, 15.05.2011. Eisenia lucens (Waga, 1857) Локалитети: 1 инд., букова шума, Митровац, 30.03.2010.; 4 инд., храстова шума, Перућац, 09.04.2012.; 3 инд., ливада, Перућац, 10.04.2012.; 3 инд., поток, Перућац, 11.04.2012. Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826) Локалитети: 1 инд., мешовита шума, Повлен, 08.05.2009.; 5 инд., ливада, Увац, 29.05.2011.; 1 инд., ливада, Перућац, 10.04.2012.; 2 инд., храстова шума, Перућац, 09.04.2012. Fitzingeria platyura depressa (Rosa, 1893) Локалитети: 2 инд., храстова шума, Сирогојно, 28.04.2011. Lumbricus meliboeus (Rosa, 1884) Локалитети: 2 инд., храстова шума, Перућац, 09.04.2012. Lumbricus polyphemus (Fitzinger, 1833) Локалитети: 1 инд., храстова шума, Тара, 13.04.2010.; 1инд., букова шума, Повлен, 16.05.2011. Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 Локалитети: 4 инд., мешовита шума, Каблар, 23.05.2008.; 4 инд., ливада, Каблар, 04.04.2011.; 6 инд., храстова шума, Каблар, 05.04.2011.; 1 инд., мешовита шума, Златар, 27.04.2010. ; 8 инд., ливада, Златар, 17.04.2011.; 3 инд., храстова шума, Златар, 18.04.2011.; 16 инд., ливада, Дрина, 10.06.2008.; 2 инд., поред потока, Златибор, 17.04.2008.; 1 инд., ливада, Златибор, 06.05.2009.; 1 инд., ливада, Мокра гора, 20.04.2008.;3 инд., ливада, Тара, 15.05.2009.; 1инд., храстова шума, Тара, 13.04.2010.; 2 инд., ливада, Голија, 04.04.2010.; 2 инд., поток, Голија, 05.04.2010.; 10 инд., букова шума, Дивчибаре, 22.05.2009.; 4 инд., ливада, Дивчибаре, 22.05.2010.; 2 инд., мешовита шума, Дивчибаре, 08.05.2011.;1 инд., мешовита шума, Повлен, 08.05.2009.; 1 инд., храстова шума, Повлен, 09.05.2009.; 1инд., ливада, Тутун, 30.05.2010.; 4 инд., ливада, Увац, 29.05.2011.; 2 инд., храстова шума, Сирогојно, 28.04.2011.; 10 инд., храстова шума, Перућац, 09.04.2012.; 4 инд., ливада, Перућац, 10.04.2012.; 7 инд., ливада, Митровац, 28.03.2010.; 2 инд., ливада, Митровац, 29.03.2010. Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758 Локалитети: 4 инд., ливада, Пожега, 20.05.2012. Octolasion cyaneum (Savigny, 1826) Локалитети: 2 инд., ливада, Увац, 29.05.2011. Octolasion lacteum (Oerley, 1881) Локалитети: 3 инд., ливада, Каблар, 04.04.2011.; 1инд., храстова шума, Каблар, 05.04.2011.; 15 инд., ливада, Златар, 17.04.2011.; 8 инд., храстова шума, Златар, 18.04.2011.; 9 инд., ливада, Дрина, 10.06.2008.; 3 инд., поред потока, Златибор, 17.04.2008.; 1 инд., ливада, Златибор, 06.05.2009.; 5 инд., пећина, Златибор, 25.04.2009.; 7 инд., ливада, Тара, 15.05.2009.; 3 инд., букова шума, Митровац, 30.03.2010.; 7 инд., ливада, Голија, 04.04.2010.; 5 инд., поток, Голија, 05.04.2010.; 4 инд., букова шума, Дивчибаре, 22.05.2009.; 3 инд., 172 ливада, Дивчибаре, 22.05.2010.; 20 инд., мешовита шума, Повлен, 08.05.2009.; 1 инд., храстова шума, Повлен, 09.05.2009.; 10 инд., ливада, Повлен, 15.05.2011.; 1 инд., ливада, Пожега, 20.05.2012.; 1инд., храстова шума, Тутун, 30.05.2010.; 5 инд., ливада, Увац, 29.05.2011.; 2 инд., храстова шума, Перућац, 09.04.2012.; 5 инд., ливада, Перућац, 10.04.2012.;6 инд., ливада, Митровац, 28.03.2010. Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884) Локалитети: 3 инд., река Рзав, Златар, 28.03.2009.; 1инд., букова шума, Повлен, 16.05.2011. 173 Додатак 2. Морфоанатомске карактеристике испитиваних јединки врсте Dendrobaena veneta Р.б. I II III IV V VIа VIб VIIа VIIб VIII а VIII б IX а IX б X XI XII а XII б XII в XII г XII д XIIIа XIIIб XIIIв XIIIг XIIIд XIVа XIV б XV а XV б 1 50 6 85 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 30 2.7 1.6 2.6 1.6 5 2.8 1.6 2.7 1.6 5.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 2 55 4 115 tan 5,6 12 12 15 15 27-32 27-32 30,31 30,31 3 34 2.9 1.5 2.5 1.5 2.9 3 1.7 2.6 1.7 5.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 3 51 8 110 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 32 1.6 1.4 1.8 1.4 2.2 2.9 1.7 2.6 1.7 5.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 4 56 6 146 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 40 1.7 0.9 1.2 0.9 3.2 2.9 1.5 1.9 1.5 6 9,10 9,10 10,11,12 10,11,12 5 49 7 121 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 30 1.8 1 1.5 1 3 3.3 1.6 2.3 1.6 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 6 46 6 128 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 30 2 1 1.4 1 4 2.5 1.4 1.9 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 7 40 5 90 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 24 1.7 0.9 1.2 0.9 3.2 3 1.5 2 1.5 5.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 8 42 6 87 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 29 2 1.2 1.7 1.2 3.5 3 1.5 2.2 1.5 5.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 9 60 6 129 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 42 1.8 1 1.5 1 3 3 2 2.4 2 5.4 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 10 52 6 119 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 5 33 2 1.3 1.9 1.3 3.4 3 1.5 2 1.5 4.4 9,10 9,10 9,10 9,10 11 46 6 136 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 33 1.4 1.1 1.3 1.1 1.9 2 1.5 1.9 1.5 3 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 12 47 6 127 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 4 30 1.6 1.4 1.8 1.4 2.2 3 1.6 2.1 1.6 4.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 13 49 6 92 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 33 1.9 1.3 2 1.3 3 2 1.4 2.1 1.4 4 9,10 9,10 9,10 9,10 14 45 6 107 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 2 31 2.2 1.2 1.9 1.2 3 2.9 1.4 2 1.4 4 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 15 47 5 110 tan 5,6 12 12 15 15 26-32 26-32 30,31 30,31 2 32 2.1 1.4 1.7 1.4 4 2.5 1.9 2.1 1.9 5.4 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 16 46 6 102 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 32 2 1.4 1.9 1.4 2.8 4 1.7 2.2 1.7 5 9,10 9 10,11,12 10,11 17 45 5 104 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 2 30 2.2 1.2 1.7 1.2 2.9 2.4 1.4 1.9 1.4 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 18 39 6 82 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 6 18 2 1.3 1.5 1.3 2.9 2.9 1.5 1.9 1.5 4 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 19 42 4 99 ep 5,6 15 15 30,31 30,31 2 1 1.4 1 3 2.6 1.3 1.9 1.3 3.9 9,10 9,10 10,11 10,11 20 40 5 96 tan 5,6 12 12 15 15 27-32 27-32 30,31 30,31 2 25 3 1.1 1.9 1.1 4 4 1.4 2 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 21 61 7 101 ep 5,6 12 12 15 15 26-32 26-32 30,31 30,31 3 45 3 1.8 2.2 1.8 4.5 4 2.2 3 2.2 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 22 59 7 106 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 41 2.5 1.6 1.9 1.6 4 3 2 1.4 2 5.7 9,10 9,10 9,10,11 10,11 23 57 8 104 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 40 3 1.3 1.8 1.3 4 3.8 2 2.6 2 6 9,10 9,10 10,11 10,11 24 60 7 132 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 44 2.5 1.7 2 1.7 4 3 2 2.4 2 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 25 55 8 108 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 38 3 1.7 2 1.7 3.8 4.5 2 2.4 2 6.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 26 40 7 74 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 25 2.9 1.4 1.8 1.4 4 3.1 2 2.5 2 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 174 Р.б. I II III IV V VIа VIб VIIа VIIб VIII а VIII б IX а IX б X XI XII а XII б XII в XII г XII д XIIIа XIIIб XIIIв XIIIг XIIIд XIVа XIV б XV а XV б 27 55 8 119 ep 5,6 12 12 15 15 26-32 26-32 30,31 30,31 3 38 2.2 1.8 2 1.8 3 3.5 2 2.5 2 6 9,10 9 9,10 9,10 28 56 7 104 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 37 2 1.4 1.8 1.4 3.9 3 2 3 2 7 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 29 55 7 75 tan 5,6 12 12 15 15 27-32 27-32 30,31 30,31 5 33 2.8 1 1.4 1 4 4 2 3.5 2 7 9,10 9,10 10,11,12 10,11,12 30 49 7 111 ep 5,6 15 15 30,31 30,31 2 1 1.4 1 4 3 1.8 2 1.8 5 9,10 9,10 9,10 9,10,11 31 50 6 104 tan 5,6 12 12 15 15 27-32 27-32 29-31 29-31 3 37 1.8 1.1 1.3 1.1 3 2.8 1.8 2 1.8 5.5 9,10 9,10 10,11 10,11 32 59 7 115 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 43 2 1.5 1.8 1.5 4 3 2 2.2 2 6 9,10 9,10 10,11 10,11 33 53 7 98 ep 5,6 12 12 15 15 28-33 28-33 30,31 30,31 3 35 3 1.4 2 1.4 4.5 3 2 2.5 2 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 34 63 7 138 ep 5,6 12 12 15 15 26-32 26-32 30,31 30,31 3 44 2 1.3 1.5 1.3 4 3 1.5 1.1 1.5 6 9,10 9,10 10,11 10,11 35 45 7 78 ep 5,6 12 12 15 15 27-32 27-32 30,31 30,31 3 28 2.8 1.6 1.8 1.6 5 3 2.8 3 2.8 6.5 9,10 9,10 10,11,12 10,11,12 36 49 7 88 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 31 2.6 1.5 1.8 1.5 4.5 4 2 2.5 2 7 9,10 10,11 10,11 37 47 6 82 ep 5,6 12 12 15 15 27-32 27-32 30,31 30,31 3 31 2 1.4 1.8 1.4 4 3 1.8 2.1 1.8 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 38 57 6 133 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 42 2 1.2 1.8 1.2 4.4 3 1.5 2.4 1.5 6 9,10 9,10 10,11 10,11 39 64 7 125 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 45 1.8 1.1 1.6 1.1 4 2.8 1.6 2.2 1.6 6.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 40 65 6 128 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 45 1.8 1 1.4 1 4.2 3 1.8 2 1.8 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 41 55 7 95 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 36 2 1.6 1.8 1.6 4.8 3.2 2 2.3 2 5.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 42 55 7 103 ep 5,6 12 12 15 15 26-32 26-32 30,31 30,31 3 39 2.2 1.4 1.8 1.4 4 3.8 1.8 2.1 1.8 6.4 9,10 9,10 10,11 10,11 43 51 8 97 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 32 2.2 1.1 1.4 1.2 5 3.4 2 2.6 2 7 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 44 58 5 124 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 4 1.8 1.4 1.6 1.4 3 3 2 2.4 2 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 45 65 6 137 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 45 1.8 1.1 1.3 1.1 2.2 3.3 1.6 1.8 1.6 5.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 46 48 6 117 ep 5,6 12 12 15 15 28-33 28-33 29-31 29-31 3 32 1.9 1.1 1.4 1.1 3.1 3.4 1.8 2.1 1.8 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 47 44 6 112 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29,30 29,30 2 31 1.8 1.1 1.6 1.1 4 2.8 1.4 2 1.4 6.1 9 9,10 10 10,11 48 45 6 114 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29,30 29,30 2 33 1.7 1 1.6 1 2.9 2 1.4 1.9 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 49 41 5 83 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 2 22 2 1.2 1.8 1.2 3 3 1.6 2 1.6 5.8 11 11 50 40 6 127 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 3 26 1.3 1.1 1.3 1.1 1.8 2.5 1.4 1.7 1.4 4 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 51 39 6 77 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 4 22 1.5 1.1 1.3 1.1 3 2.3 1.2 1.8 1.2 5 9,10 9,10 10,11 10,11 52 47 6 128 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 30 2 1.2 1.5 1.2 3 2.5 1.4 1.8 1.4 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 53 45 5 129 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 3 29 1.8 1 1.3 1 2 2.6 1.5 1.7 1.5 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 54 49 6 132 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 33 1.8 1.1 1.4 1.1 2.4 2.6 1.6 2 1.6 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 175 Р.б. I II III IV V VIа VIб VIIа VIIб VIII а VIII б IX а IX б X XI XII а XII б XII в XII г XII д XIIIа XIIIб XIIIв XIIIг XIIIд XIVа XIV б XV а XV б 55 48 7 96 ep 5,6 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 2 32 1.8 1.3 1.4 1.3 2.3 3.2 1.7 1.9 1.7 6.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 56 37 7 63 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 4 19 2 1.5 1.7 1.5 3.1 3.5 1.8 2.1 1.8 6 9,10 9,10 10,11 9,10,11 57 56 7 102 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 4 39 2 1.3 1.5 1.3 3.1 3 1.5 1.7 1.5 4.4 9,10 9,10 10,11 10,11 58 58 6 124 tan 5,6 15 15 26-32 26-32 29-31 29-31 4 40 1.7 1 1.5 1 4 2.5 1.5 1.8 1.5 6.4 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 59 61 7 137 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 3 45 2.5 1.4 1.6 1.4 4 3.2 1.8 2.2 1.8 7 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 60 55 7 105 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 35 1.9 1.1 1.4 1.1 3 3 1.8 2.4 1.8 6.4 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 61 44 6 116 ep 5,6 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 30 2 1 1.4 1 4 2.6 1.4 1.7 1.4 6 9,10 9,10 62 51 6 121 ep 5,6 12 15 15 26-32 26-32 30,31 30,31 3 36 2 1.1 1.4 1.1 5 2.6 1.5 2 1.5 6 9,10 9,10 10,11 10,11 63 61 7 147 ep 5,6 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 2 44 2 1.2 1.4 1.2 4 3.2 1.4 1.8 1.4 6.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 64 59 8 116 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 40 1.6 1.5 2 1.5 4 4 2 2.6 2 8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 65 58 7 123 ep 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 41 2.2 1.5 2 1.5 5 3.5 1.9 3 1.9 7 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 66 63 7 126 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 4 45 1.8 1.1 1.5 1.1 5 3.6 1.8 3 1.8 8 9,10 9,10 10,11 10,11 67 66 7 140 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 50 1.6 1 1.5 1 4 3.5 2 2.5 2 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 68 67 7 133 ep 5,6 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 49 2 1.2 1.6 1.2 4.5 3 2 2.5 2 6.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 69 50 7 132 ep 5,6 12 12 15 15 28-33 28-33 30,31 30,31 2 35 1.7 1.4 1.8 1.4 4 2.7 1.6 2 1.6 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 70 44 7 82 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 28 2 1.5 1.7 1.5 4 3.3 2 2.5 2 6 9,10 9,10 10,11 10,11 71 31 6 69 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 3 17 1.6 1.4 1.8 1.4 4.9 3 1.8 2.4 1.8 6 9,10 9,10 10,11 10,11 72 42 6 116 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 4 28 1.8 0.8 1.2 0.8 4.4 2.1 1.4 1.8 1.4 4.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 73 53 6 131 ep 5,6 15 15 30,31 30,31 1.4 1.3 1.6 1.3 4 2.6 1.4 1.7 1.4 5.5 9,10,11 9,10,11 74 44 6 132 tan 5,6 15 15 30,31 30,31 1.8 1.2 1.7 1.2 4.5 3 1.2 1.8 1.2 5 75 43 6 97 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 28 1.8 1.1 1.6 1.1 4 3 1.4 1.7 1.4 5.3 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 76 58 6 130 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 41 1.7 1.2 1.5 1.2 3.5 2.6 1.4 1.8 1.4 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 77 68 8 131 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 5 47 2 1.2 1.4 1.2 4.5 3.5 1.8 2 1.8 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 78 62 7 116 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 53 2 1.4 1.8 1.4 4 3 2 2.2 2 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 79 48 7 77 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 30 1.6 1.2 1.4 1.2 4 3 1.8 2 1.8 6.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 80 51 7 85 tan 5,6 12 12 15 15 27-32 27-32 29-31 29-31 4 32 2 1.4 1.6 1.4 5 3.1 1.8 2.2 1.8 6.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 81 53 6 88 ep 5,6 12 12 15 15 27-32 27-32 29-31 30,31 3 34 1.7 1.1 1.4 1.1 4.9 2.9 1.8 2.2 1.8 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 82 52 7 97 ep 5,6 12 12 15 15 26-32 26-32 30,31 30,31 4 33 1.9 1.4 1.8 1.4 5 3.3 1.8 2 1.8 5.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 176 Р.б. I II III IV V VIа VIб VIIа VIIб VIII а VIII б IX а IX б X XI XII а XII б XII в XII г XII д XIIIа XIIIб XIIIв XIIIг XIIIд XIVа XIV б XV а XV б 83 49 6 115 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 3 34 2.3 1.4 1.8 1.4 5 3 1.9 2.3 1.9 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 84 48 6 96 ep 5,6 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 2 32 1.8 1.2 1.6 1.2 4 2.8 1.5 1.9 1.5 6 9,10 9,10 10,11 10,11 85 58 6 133 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 42 2 1.4 1.7 1.4 5 3 1.5 1.8 1.5 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 86 65 7 132 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 45 2.6 1.2 1.5 1.2 4.5 3.6 1.8 2.2 1.8 6.3 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 87 60 7 122 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 41 1.8 1.1 1.5 1.1 4 3 2 2.5 2 7 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 88 61 7 135 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 45 2 1.4 1.8 1.4 4.9 3 1.5 2 1.5 6 9,10 9,10 10,11 10,11 89 50 7 84 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 32 1.7 1.5 1.8 1.5 5 2.8 1.8 2 1.8 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 90 54 7 101 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 35 2 1.4 1.6 1.4 5 2.7 1.7 2.2 1.7 6.3 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 91 47 7 90 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 2 31 1.9 1.4 1.6 1.4 5 2.9 1.8 2.1 1.8 6.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 92 54 6 105 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 35 2 1.4 1.6 1.4 5 3 2 2.3 2 7 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 93 60 6 125 ep 5,6 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 44 1.7 1.3 1.6 1.3 5 3.4 1.8 2 1.8 7 9,10 9,10 10,11 10,11 94 49 7 94 ep 5,6 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 33 2 1.4 1.6 1.4 4.9 3.4 1.7 2 1.7 6.7 9,10 9,10 10,11 10,11 95 61 7 139 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 4 44 1.8 1.4 1.7 1.4 5.5 3 2 2.2 2 7 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 96 34 7 56 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 17 2 1.6 1.8 1.6 4 2.8 2 2.2 2 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 97 59 7 132 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 42 1.8 1.4 1.6 1.4 5.5 3.4 1.7 2.1 1.7 6.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 98 45 6 83 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 3 28 1.7 1.1 1.4 1.1 4.5 3 1.7 2 1.7 6 9,10 9,10 10,11 10,11 99 45 6 122 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 2 30 1.8 1.1 1.3 1.1 4 2.6 1.4 1.7 1.4 5 9,10 9,10 11 11 100 52 7 138 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 2 37 1.7 1.4 1.6 1.4 4.5 2.6 1.8 2 1.8 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 101 70 7 121 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 51 1.2 1.1 1.4 1.1 5 2.4 1.4 1.8 1.4 6 9,10 9,10 10,11 10,11 102 54 6 126 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 37 2 1.6 1.8 1.6 5 3 1.6 2 1.6 6 9,10 9,10 10 10 103 46 6 104 ep 5,6 12 12 15 15 27-32 27-32 29-31 29-31 2 30 1.7 1.4 1.8 1.4 4 2.8 2 2.3 2 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 104 54 6 124 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 2 37 1.6 1.1 1.3 1.1 4 2.7 2 2.4 2 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 105 61 6 140 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 42 1.6 1.5 1.7 1.5 4 3 2 2.4 2 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 106 53 6 139 tan 5,6 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 2 37 1.3 1.1 1.5 1.1 4 2.5 1.7 2 1.7 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 107 50 6 118 tan 5, 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 2 35 1.7 1.3 1.5 1.3 5 3 2 2.4 2 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 108 60 6 116 ep 5,6 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 42 1.8 1.4 1.6 1.4 4.5 2.6 1.9 2.4 1.9 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 109 53 6 119 tan 5,6 15 15 30,31 30,31 1.6 1.3 1.7 1.3 4.5 2.5 1.6 2 1.6 5.7 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 110 62 7 140 ep 5,6 15 15 30,31 30,31 1.7 1.2 1.4 1.2 5 2.8 1.8 2.3 1.8 6.6 9,10 9,10 10,11 10,11 177 Р.б. I II III IV V VIа VIб VIIа VIIб VIII а VIII б IX а IX б X XI XII а XII б XII в XII г XII д XIIIа XIIIб XIIIв XIIIг XIIIд XIVа XIV б XV а XV б 111 50 6 142 tan 5,6 15 15 30,31 30,31 2 1.4 1.6 1.4 4.5 2.5 1.5 1.9 1.5 6 9,10 9,10 112 50 6 122 tan 5,6 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 2 36 1.5 1.4 1.6 1.4 4 2 1.8 2.2 1.8 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 113 49 6 122 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 3 31 1.8 1.1 1.4 1.1 2.4 2.7 1.6 1.8 1.6 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 114 45 5 129 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 4 29 1.7 1.1 1.4 1.1 3.1 2 1.3 1.5 1.3 4.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 115 47 5 121 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 30 1.3 1.2 1.4 1.2 3.4 2.5 1.5 1.7 1.5 5 9,10 9,10,11 9,10,11 116 47 6 113 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 30 1.9 1.4 1.6 1.4 3.3 2.3 1.5 1.8 1.5 5.3 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 117 42 5 108 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 4 27 1.3 1.1 1.4 1.1 2 1.9 1.5 1.7 1.5 4 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 118 47 6 121 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 31 2 1.4 1.8 1.4 2.9 2.8 1.4 1.8 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 119 45 6 102 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 4 25 1.8 1.1 1.4 1.1 3.5 3 1.6 2.2 1.6 5.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 120 45 6 115 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 5 29 2 1.4 1.6 1.4 4.4 2.9 1.8 2 1.8 5.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 121 46 6 127 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 29 1.8 1.3 1.6 1.3 4 2.2 1.6 1.8 1.6 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 122 47 6 134 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 30 1.7 1.2 16 1.2 3 2.2 1.7 1.9 1.7 4.4 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 123 40 5 112 tan 5,6 15 15 27-32 27-32 30,31 30,31 3 24 1.8 1.1 1.4 1.1 3 2.5 1.3 1.5 1.3 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 124 51 6 109 ep 5,6 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 6 32 1.9 1.5 1.7 1.5 4.4 2.5 1.6 1.8 1.6 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 125 48 6 129 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 31 2 1.1 1.2 1.1 2.9 2.6 1.5 1.7 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 126 48 5 110 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 6 29 2 1.2 1.5 1.2 3 3 1.4 1.7 1.4 5.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 127 58 6 14 ep 5,6 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 5 33 2.2 1.2 1.4 1.2 3.4 3 1.6 1.8 1.6 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 128 42 5 124 ep 5,6 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 22 1.8 1.2 1.4 1.2 3.8 2.6 1.4 1.8 1.4 5 9,10 9,10,11 9,10,11 129 50 5 135 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 31 2 0.8 1.2 0.8 3 2.7 1.6 1.8 1.6 5.2 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 130 37 5 87 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 2 1.8 1 1.1 1 3 2.4 1.4 1.6 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 131 45 5 90 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 22 2 1.2 1.6 1.2 3 2.6 1.6 1.8 1.6 5.3 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 132 47 6 134 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 30 2 1.2 1.6 1.2 4 2.4 1.4 1.8 1.4 5.2 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 133 45 5 111 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 27 2.2 1.2 1.8 1.2 4 2.6 1.6 2.2 1.6 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 134 40 5 95 ep 5,6 12 12 15 15 26-3 26-33 30,31 30,31 5 22 2.1 1.1 1.4 1.1 3 2.6 1.6 1.8 1.6 4.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 135 44 4 117 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 4 29 2.5 0.9 1.2 0.9 4.8 2.7 1.4 1.7 1.4 4.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 136 42 6 106 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 27 1.8 1 1.2 1 4.8 2.2 1.5 1.7 1.5 4.8 9,10 9,10,11 9,10,11 137 34 5 90 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 19 2 1.4 1.7 1.4 3.4 2.6 1.6 2 1.6 4.7 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 138 27 5 59 ep 5,6 12 12 15 15 27-1/2 33 27-1/2 33 30,31 30,31 3 12 2.4 1.1 1.4 1.1 4 2.4 1.4 1.8 1.4 4.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 178 Р.б. I II III IV V VIа VIб VIIа VIIб VIII а VIII б IX а IX б X XI XII а XII б XII в XII г XII д XIIIа XIIIб XIIIв XIIIг XIIIд XIVа XIV б XV а XV б 139 38 5 93 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 22 2.1 1.2 1.4 1.2 4 2.9 1.4 1.8 1.4 5.2 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 140 45 4 106 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 28 2 1.1 1.5 1.1 4 2.2 1.4 1.8 1.4 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 141 38 5 87 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 23 2 1.1 1.4 1.1 4.4 2.6 1.2 1.8 1.2 4.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 142 36 5 106 ep 5,6 12 12 15 15 30,31 30,31 1.8 1.1 1.4 1.1 3 2.4 1.4 1.6 1.4 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 143 22 4 72 ep 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 11 2 1.2 1.6 1.2 3.4 2.6 1.6 1.8 1.6 5 9,10 9,10 10,11 10,11 144 33 5 94 ep 5,6 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 21 1.8 1.2 1.6 1.2 4.5 2.2 1.6 1.8 1.6 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 145 50 4 144 tan 5,6 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 34 1.4 0.9 1.5 0.9 5 2 1.4 1.7 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 146 45 5 139 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 30 2 1.5 1.7 1.5 4 2.5 1.5 2 1.5 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 147 36 5 105 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 20 1.8 1.1 1.4 1.1 5 2.4 1.4 1.8 1.4 5.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 148 42 4 116 ep 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 27 1.9 1.2 1.5 1.2 3.5 1.7 1.4 1.8 1.4 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 149 45 4 122 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 29 2 1.2 1.7 1.2 5 2.5 1.5 1.8 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 150 49 5 124 ep 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 32 1.7 1 1.5 1 3.5 2.4 1.2 1.9 1.2 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 151 35 5 85 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 4 18 1.8 1.4 2 1.4 4 1.8 1.4 2 1.4 5.2 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 152 45 5 120 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 31 1.7 1.1 1.5 1.1 4.5 2.2 1.6 1.8 1.6 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 153 58 6 128 tan 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 37 1.8 1.5 2 1.5 3.5 2.8 1.8 2.2 1.8 5.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 154 46 5 127 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 29 1.5 0.6 1 0.6 2 2.1 1.2 1.7 1.2 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 155 44 5 130 tan 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 29 1.5 1.2 1.7 1.2 4 2 1.5 1.8 1.5 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 156 51 5 135 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 33 1.2 1.1 1.6 1.1 3.5 2.2 1.2 1.7 1.2 4.4 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 157 45 5 111 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 27 1.6 1.2 1.5 1.2 3.9 2.2 1.6 2 1.6 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 158 49 5 135 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 31 2 1.5 1.8 1.5 4.5 2.2 1.6 1.9 1.6 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 159 46 6 109 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 5 28 2 1.5 1.8 1.5 4.5 2.2 1.5 1.8 1.5 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 160 31 5 70 ep 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 13 2 1.5 1.7 1.5 4 2.2 1.5 1.9 1.5 5 9,10 9,10,11 9,10,11 161 34 5 99 ep 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 21 1.5 1.1 1.4 1.1 4 2 1.2 1.6 1.2 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 162 42 36 120 tan 5,6 12 12 15 15 30,31 30,31 2.4 1.1 1.8 1.1 5 2.2 1.6 2.4 1.6 6.2 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 163 55 7 136 ep 5,6 15 15 30,31 30,31 2.2 1.2 1.7 1.2 4 3.3 1.8 2.5 1.8 6.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 164 38 5 101 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 2 23 1.6 0.9 1.5 0.9 3 2.5 1.2 1.5 1.2 4.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 165 26 6 64 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 10 2 1.4 1.9 1.4 4 2.2 1.4 1.9 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 166 41 5 110 tan 5,6 12 12 15 15 26-32 26-32 30,31 30,31 2 28 1.5 0.9 1.3 0.9 2.9 2 1.3 1.7 1.3 4 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 179 Р.б. I II III IV V VIа VIб VIIа VIIб VIII а VIII б IX а IX б X XI XII а XII б XII в XII г XII д XIIIа XIIIб XIIIв XIIIг XIIIд XIVа XIV б XV а XV б 167 40 4 142 tan 5,6 15 15 30,31 30,31 1.3 0.9 1.1 0.9 3 1.8 1.2 1.3 1.2 4.2 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 168 46 6 111 ep 5,6 15 15 30,31 30,31 2 1.1 1.5 1.1 4.5 2.9 1.4 1.8 1.4 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 169 48 5 119 tan 5,6 15 15 30,31 30,31 1.4 1 1.2 1 3 2.4 1.3 1.8 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 170 57 6 139 ep 5,6 12 12 15 15 30,31 30,31 1.5 1.1 1.4 1.1 3 2.2 1.3 1.7 1.3 5.2 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 171 50 5 129 tan 5,6 12 15 15 30,31 30,31 2 0.9 1.3 0.9 4 2.4 1.4 1.9 1.4 5 9,10 9,10,11 9,10,11 172 48 6 141 ep 5,6 15 15 30,31 30,31 2 1.2 1.8 1.2 5 2.6 1.6 2.1 1.6 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 173 42 6 115 tan 5,6 12 12 15 15 30,31 30,31 1.6 0.9 1.4 0.9 4.5 2.8 1.6 1.9 1.6 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 174 50 5 125 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 30 1.6 1 1.7 1 3 2 1.4 1.9 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 175 51 6 124 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 33 1.9 1.1 1.4 1.1 3.5 2.2 1.5 1.9 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 176 51 5 138 tan 5,6 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 33 1.7 1.1 1.4 1.1 3.5 2.4 1.5 1.7 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 177 51 5 110 ep 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 31 1.4 1 1.5 1 3.5 2.6 1.4 1.9 1.4 5.2 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 178 49 6 124 ep 5,6 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 31 1.9 1.2 1.7 1.2 4.5 2.5 1.4 1.9 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 179 43 5 88 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 25 1.5 1.1 1.4 1.1 3.9 2.2 1.3 1.7 1.3 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 180 41 6 93 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 24 1.4 1.1 1.6 1.1 3.5 2.1 1.7 2.1 1.7 5.2 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 181 33 4 82 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 20 1.5 1.1 1.6 1.1 3 2 1.4 1.8 1.4 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 182 45 5 140 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 27 1.8 1.1 1.6 1.1 3.5 2.2 1.3 1.9 1.3 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 183 43 5 108 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 26 1.7 1.1 1.4 1.1 3 2.3 1.2 1.6 1.2 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 184 53 6 112 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 33 1.7 1.1 1.5 1.1 3.5 2.2 1.3 1.8 1.3 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 185 57 5 127 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 36 1.6 1.1 1.7 1.1 3.6 2.3 1.4 1.9 1.4 5.1 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 186 55 5 132 ep 5,6 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 5 35 1.9 1.3 1.7 1.3 3.5 2.2 1.4 1.9 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 187 46 6 107 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 28 2 1.3 1.7 1.3 3.5 2.5 1.4 1.9 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 188 39 6 84 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 23 1.5 1.2 1.4 1.2 3.5 2.5 1.4 1.8 1.4 5.1 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 189 48 6 125 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 30 1.4 0.9 1.3 0.9 3 2.5 1.4 2 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 190 57 7 132 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 38 2 1.1 1.8 1.1 3 2.9 1.3 1.9 1.3 5.7 9,10 9,10,11 9,10,11 191 54 5 115 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 36 1.9 0.9 1.6 0.9 3.5 2.3 1.1 1.9 1.1 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 192 62 5 126 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 40 2.1 1 2 1 4 2.6 1.5 2 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 193 45 6 116 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 29 1.9 1.4 1.9 1.4 4.5 2.2 1.5 2 1.5 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 194 47 6 128 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 5 30 1.6 1.1 1.7 1.1 3.5 2.3 1.2 1.8 1.2 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 180 Р.б. I II III IV V VIа VIб VIIа VIIб VIII а VIII б IX а IX б X XI XII а XII б XII в XII г XII д XIIIа XIIIб XIIIв XIIIг XIIIд XIVа XIV б XV а XV б 195 52 5 131 ep 5,6 15 15 27-32 27-32 30,31 30,31 2 35 1.5 1.1 1.4 1.1 3.1 2.5 1.5 1.7 1.5 5.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 196 56 5 135 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 38 1.8 1.1 1.9 1.1 3.5 2.1 1.4 1.9 1.4 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 197 56 6 102 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 6 32 1.9 1.2 1.8 1.2 4 2.9 1.5 1.7 1.5 5.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 198 49 5 133 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 33 1.9 1.1 1.8 1.1 4.9 2.6 1.6 1.9 1.6 5.1 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 199 59 6 122 tan 5,6 12 12 15 15 26-32 26-32 29-31 29-31 4 39 1.8 1.5 1.9 1.5 3.5 2.9 1.6 1.9 1.6 5.2 9,10 9,10,11 9,10,11 200 35 4 64 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 14 1.8 0.6 1.2 0.6 3 2.1 1.1 1.9 1.1 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 201 68 6 136 tan 5,6 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 5 46 1.8 1.1 1.6 1.1 3 2.2 1.4 1.9 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 202 46 5 138 ep 5,6 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 4 30 1.5 1.1 1.7 1.1 3.5 2.1 1.3 1.8 1.3 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 203 50 5 106 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 5 30 1.8 1.1 1.6 1.1 3.5 2 1.3 1.9 1.3 4.7 9,10 9,10 10,11 9,10,11 204 44 5 94 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 4 26 1.9 1.1 1.5 1.1 3.5 2 1.3 1.6 1.3 4 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 205 62 6 138 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 43 2.1 1 1.9 1 3.5 2.4 1.3 1.9 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 206 48 5 134 ep 5,6 12 15 15 27-1/2 33 27-1/2 33 30,31 30,31 5 31 1.9 1.3 1.8 1.3 3.5 2.4 1.5 2 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 207 59 5 138 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 6 48 1.8 1.1 1.6 1.1 4 2.2 1.3 1.8 1.3 5 9,10 9,10,11 9,10,11 208 59 6 131 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 38 1.8 1.1 1.6 1.1 4.5 2.6 1.2 2.2 1.2 5.2 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 209 61 6 127 ep 5,6 12 12 15 15 27-32 27-32 30,31 30,31 5 40 1.8 1.1 1.3 1.1 3.5 2.4 1.3 1.8 1.3 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 210 73 5 136 ep 5,6 15 15 26-32 26-32 29-31 29-31 5 49 1.6 1.3 1.8 1.3 3.5 2.1 1.4 1.8 1.4 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 211 50 6 133 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 37 2 1.4 1.8 1.4 4.5 2.2 1.3 1.8 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 212 33 5 78 ep 5,6 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 18 1.5 1.1 1.3 1.1 2.9 2 1.2 1.6 1.2 4.3 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 213 75 5 118 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 5 51 1.5 1.1 2.1 1.1 4.2 2.8 1.3 1.7 1.3 5.3 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 214 61 5 135 tan 5,6 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 6 4 1.6 1.1 1.3 1.1 3 1.9 1.3 1.6 1.3 4.1 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 215 62 6 124 ep 5,6 12 12 15 15 27-32 27-32 30,31 30,31 5 40 1.7 1.3 1.5 1.3 4.5 3 1.4 1.7 1.4 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 216 53 6 115 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 5 32 1.8 1.1 1.6 1.1 3.5 2.4 1.6 1.8 1.6 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 217 56 6 130 ep 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 36 1.9 1.3 1.8 1.3 3.5 2.6 1.6 1.9 1.6 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 218 65 5 141 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 42 2 1.1 1.8 1.1 4 2.8 1.8 2.2 1.8 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 219 55 5 134 tan 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 36 1.8 1.1 1.4 1.1 3.5 3 1.6 2.2 1.6 5.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 220 60 6 128 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 40 2.4 1.2 1.7 1.2 3 2.4 1.4 1.8 1.4 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 221 59 6 125 ep 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 6 38 2 1.1 1.6 1.1 4 2.8 1.8 2.2 1.8 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 222 51 6 130 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 33 1.8 1.3 1.6 1.3 4 2.2 1.6 2.2 1.6 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 181 Р.б. I II III IV V VIа VIб VIIа VIIб VIII а VIII б IX а IX б X XI XII а XII б XII в XII г XII д XIIIа XIIIб XIIIв XIIIг XIIIд XIVа XIV б XV а XV б 223 40 5 136 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 26 2 1.1 1.5 1.1 3 2.4 1.5 1.8 1.5 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 224 47 6 144 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 33 1.8 1.1 1.4 1.1 3.5 2.8 1.7 1.9 1.7 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 225 45 5 84 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 25 2.2 1.4 2 1.4 4.5 3 2 2.2 2 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 226 45 6 123 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 31 1.9 1.1 1.4 1.1 4 2.2 1.3 1.8 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 227 58 5 132 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 38 2 1.1 1.5 1.1 3.5 2.6 1.3 1.8 1.3 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 228 48 7 146 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 3 2.1 1.3 1.6 1.3 4 2.6 1.8 2.2 1.8 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 229 35 6 86 ep 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 21 2 1.1 1.4 1.1 5 2.5 1.4 1.8 1.4 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 230 40 6 110 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 25 1.9 1.4 1.6 1.4 4 2.2 1.5 1.8 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 231 46 6 130 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 30 2 1.3 1.8 1.3 4 2.8 1.5 2 1.5 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 232 40 6 132 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 26 1.4 1.1 1.5 1.1 3.5 2.2 1.3 1.6 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 233 41 5 136 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 27 2 1.1 1.6 1.1 3 2.2 1.3 1.6 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 234 34 6 80 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 18 2 1.2 1.8 1.2 4 2.6 1.5 2.1 1.5 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 235 46 6 134 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 30 2 1.1 1.3 1.1 4 3 1.3 1.8 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 236 45 6 158 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 32 1.8 1.2 1.6 1.2 4 2.6 1.6 1.8 1.6 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 237 44 6 136 ep 5,6 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 28 1.9 1.1 1.6 1.1 4 2.4 1.2 1.7 1.2 5.5 9,10 9,10 10,11 10,11 238 37 6 116 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 23 1.8 1.4 1.6 1.4 4 2.4 1.4 1.8 1.4 4.6 9,10 9,10 10,11 9,10,11 239 40 6 129 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 25 1.8 1.3 1.5 1.3 4 2.4 1.3 1.6 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 240 53 6 130 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 36 2.5 1.5 1.8 1.5 4 2.5 1.5 1.8 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 241 44 7 130 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 28 2 1.2 1.6 1.2 4 2.8 1.5 1.8 1.5 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 242 47 5 144 tan 5,6 12 12 15 15 27-32 27-32 30,31 30,31 2 32 1.6 1.1 1.3 1.1 3.5 2.6 1.4 1.8 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 243 40 5 134 ep 5,6 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 25 1.8 1.3 1.5 1.3 3.5 2.4 1.3 1.5 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 244 47 6 124 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 30 1.8 1.1 1.3 1.1 4 2.6 1.6 1.8 1.6 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 245 40 5 110 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 25 2 1.3 1.6 1.3 3.5 2.5 1.3 1.6 1.3 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 246 38 6 89 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 21 2 1.1 1.6 1.1 4.5 2.7 1.3 1.8 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 247 37 7 79 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 21 2.4 1.1 1.7 1.1 4 3 1.2 1.8 1.2 6 9,10 9,10 10,11 10,11 248 43 5 108 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 26 1.7 1 1.5 1 2 2.5 1.4 1.7 1.4 4 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 249 37 5 88 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 23 1.7 1.3 1.5 1.3 3 2.2 1.4 1.6 1.4 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 250 44 5 116 tan 5,6 12 12 15 15 30,31 30,31 2 1 1.3 1 2.5 2.6 1.3 1.6 1.3 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 182 Р.б. I II III IV V VIа VIб VIIа VIIб VIII а VIII б IX а IX б X XI XII а XII б XII в XII г XII д XIIIа XIIIб XIIIв XIIIг XIIIд XIVа XIV б XV а XV б 251 37 5 125 tan 5,6 12 12 15 15 30,31 30,31 1.8 1.1 1.5 1.1 4 2.6 1.2 1.6 1.2 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 252 39 5 118 tan 5,6 12 15 15 30,31 30,31 1.4 1 1.3 1 2.5 2 1.2 1.4 1.2 4.5 9,10 9,10 10,11 10,11 253 40 7 81 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 24 2.2 1.2 1.9 1.2 4 2.8 1.3 2.2 1.3 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 254 44 7 115 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 28 2.7 1.4 2.4 1.4 5 2.7 1.4 2.7 1.4 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 255 43 6 106 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 27 2 1.4 1.8 1.4 4 2.6 1.5 1.9 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 256 50 6 138 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 34 2 1.2 1.4 1.2 4.5 2.8 1.6 1.8 1.6 5.2 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 257 54 5 140 ep 5,6 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 35 1.8 1.2 1.4 1.2 4 2.6 1.5 1.9 1.5 5.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 258 54 7 128 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 4 35 2.2 1.2 1.8 1.2 5 2.8 1.6 2 1.6 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 259 49 5 134 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 30 1.9 0.9 1.3 0.9 4 2 1.1 1.7 1.1 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 260 34 6 110 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 21 2 1.4 1.8 1.4 4 2.7 1.5 1.9 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 261 46 6 122 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 32 2.5 1.4 1.9 1.4 5 2.7 1.5 1.7 1.5 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 262 50 7 128 ep 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 33 2.5 1.4 1.9 1.4 4 2.5 1.5 2 1.5 5.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 263 38 6 85 tan 5,6 15 15 30,31 30,31 2.2 1.2 1.8 1.2 4 3 1.5 2.2 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 264 43 6 86 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 26 2 1.3 1.7 1.3 4 2.2 1.5 2 1.5 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 265 43 6 136 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 28 2 1 1.6 1 3.5 2 1.6 2 1.6 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 266 43 7 138 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 28 2 1.2 1.4 1.2 4 2.6 1.5 1.9 1.5 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 267 33 5 83 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 18 2 1.4 1.9 1.4 4 2.5 1.6 2 1.6 4.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 268 39 5 128 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 24 2 1.3 1.8 1.3 4 2.8 1.5 1.9 1.5 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 269 35 5 96 tan 5,6 12 12 15 15 30,31 30,31 2 1 1.9 1 4 2.5 1.5 1.9 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 270 49 5 117 tan 5,6 12 12 15 15 30,31 30,31 1.9 1.5 1.7 1.5 4 2.5 1.7 1.8 1.7 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 271 38 5 112 tan 5,6 12 12 15 15 30,31 30,31 2 1.2 1.7 1.2 3.5 2.5 1.5 1.9 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 272 60 6 136 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 45 1.8 1.1 1.4 1.1 4 2.5 1.5 1.8 1.5 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 273 47 6 120 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 4 30 1.9 1.1 1.6 1.1 4 2.2 1.2 1.7 1.2 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 274 40 5 128 tan 5,6 15 15 30,31 30,31 1.8 1 1.5 1 3 2.5 1.5 1.9 1.5 5.5 9,10 275 38 5 82 ep 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 18 2 1.5 1.8 1.5 4 2 1.5 1.8 1.5 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 276 50 6 96 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 5 30 2 1 1.5 1 4 2.5 1.5 1.7 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 277 47 6 101 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 30 1.8 1.1 1.4 1.1 4.9 1.9 1.2 1.5 1.2 5.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 278 35 7 126 ep 5,6 12 15 15 29-31 29-31 1.9 1.1 1.5 1.1 4 2.5 1.4 1.8 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 183 Р.б. I II III IV V VIа VIб VIIа VIIб VIII а VIII б IX а IX б X XI XII а XII б XII в XII г XII д XIIIа XIIIб XIIIв XIIIг XIIIд XIVа XIV б XV а XV б 279 42 6 130 ep 5,6 15 15 30,31 30,31 2 1.2 1.7 1.2 4.5 2.6 1.7 1.9 1.7 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 280 36 5 116 tan 5,6 12 15 15 30,31 30,31 1.8 1.1 1.6 1.1 3.5 2.4 1.4 1.7 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 281 42 6 88 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 26 2.4 1.5 1.8 1.5 3.9 2.6 1.6 1.9 1.6 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 282 63 6 118 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 42 1.8 1.2 1.4 1.2 4 2.9 1.5 1.9 1.5 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 283 47 5 117 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 30 1.6 1 1.2 1 3.5 2.1 1.2 1.8 1.2 5 9,10 9,10 9,10,10 9,10,11 284 54 6 130 tan 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 6 33 1.8 1 1.1 1 3.6 2.4 1.3 1.7 1.3 5.1 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 285 50 6 106 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,30 30,31 5 31 1.8 1.2 1.4 1.2 3.5 2.2 1.3 1.7 1.3 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 286 55 6 136 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 5 37 2.4 1.2 1.7 1.2 4 2.8 1.5 1.9 1.5 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 287 48 5 138 tan 5,6 12 12 15 15 30,31 30,31 1.8 1.3 1.6 1.3 2.1 2 1.4 1.9 1.4 3.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 288 56 5 148 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 35 1.5 0.9 1.1 0.9 3 1.8 1.1 1.4 1.1 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 289 45 5 100 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 27 1.8 0.9 1.2 0.9 3.5 2.3 1.2 1.4 1.2 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 290 42 6 100 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 26 2 1.2 1.6 1.2 3.5 2.4 1.3 1.7 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 291 56 6 134 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 36 1.8 1.2 1.6 1.2 3 2.1 1.4 1.8 1.4 4 9,10 9,10 10,11 9,10,11 292 55 5 132 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 6 34 1.9 1.3 1.7 1.3 3.5 2.2 1.4 1.9 1.4 5.1 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 293 47 5 111 tan 5,6 12 12 15 15 26-32 26-32 30,31 30,31 6 30 1.8 1.2 1.6 1.2 3.5 2.4 1.5 1.9 1.5 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 294 52 6 126 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 4 35 1.7 1.2 1.6 1.2 3.4 2.4 1.3 1.8 1.3 5.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 295 63 5 89 tan 5,6 12 12 15 15 26-32 26-32 29-31 29-31 6 40 1.1 1 1.6 1 2.5 2 1.3 1.8 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 296 52 6 124 tan 5,6 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 33 1.8 1.3 1.6 1.3 3 2.3 1.6 2 1.6 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 297 45 6 89 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 28 1.8 1.2 1.6 1.2 3.5 2.4 1.4 1.8 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 298 60 6 129 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 38 1.8 1 1.2 1 3 2.2 1.3 1.7 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 299 59 6 112 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 33 1.8 1.3 1.6 1.3 3.5 2.4 1.6 1.8 1.6 5.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 300 46 6 98 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 30 1.9 1.2 1.4 1.2 3.5 2.5 1.6 1.8 1.6 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 301 44 7 96 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 28 1.9 1.3 1.7 1.3 3.9 2.6 1.4 1.8 1.4 5.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 302 39 6 118 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 26 1.8 1.2 1.6 1.2 3.5 2.5 1.3 1.7 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 303 38 6 84 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 22 1.6 1 1.2 1 4 2.4 1.5 1.8 1.5 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 304 59 6 142 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 39 2 1.4 1.8 1.4 4 2.5 1.5 1.9 1.5 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 305 58 6 124 tan 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 38 2.3 1.5 1.9 1.5 3 2.9 1.8 2.6 1.8 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 306 52 4 126 ep 5,6 15 15 30,31 30,31 2 1.3 1.8 1.3 3.5 2 1.3 1.8 1.3 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 184 Р.б. I II III IV V VIа VIб VIIа VIIб VIII а VIII б IX а IX б X XI XII а XII б XII в XII г XII д XIIIа XIIIб XIIIв XIIIг XIIIд XIVа XIV б XV а XV б 307 60 6 98 ep 5,6 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 5 38 2.2 1.5 1.9 1.5 3.5 2.8 1.7 2 1.7 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 308 55 5 144 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 5 36 2.2 1.1 1.6 1.1 3 2.2 1.2 1.8 1.2 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 309 51 5 126 ep 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 34 2 1.5 1.8 1.5 4 2.3 1.5 1.8 1.5 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 310 64 5 136 ep 5,6 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 5 44 2 1.3 1.8 1.3 4 2.6 1.6 2 1.6 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 311 49 6 116 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 32 1.5 1.1 1.4 1.1 4.5 2.2 1.4 1.6 1.4 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 312 61 6 136 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 6 40 2 1.1 1.6 1.1 4 2.5 1.3 1.7 1.3 5.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 313 47 6 112 ep 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 31 1.6 0.9 1.1 0.9 3.9 2.4 1.3 1.8 1.3 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 314 4.5 5 129 ep 5,6 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 3 30 1.5 1.2 1.4 1.2 3.5 2.3 1.4 1.9 1.4 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 315 42 5 138 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 27 1.9 1 1.2 1 3 2 1.4 1.9 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 316 42 5 130 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 27 1.4 1.1 1.6 1.1 3 2.2 1.3 1.8 1.3 4.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 318 45 6 112 ep 5,6 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 4 28 2.2 1.1 1.3 1.1 3.5 2.8 1.3 1.8 1.3 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 319 55 6 134 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 36 1.8 1.3 1.6 1.3 4 2.8 1.5 1.9 1.5 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 320 53 6 114 tan 5,6 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 3 33 1.4 1.1 1.3 1.1 3 2 1.3 1.8 1.3 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 321 36 5 78 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 20 1.4 1.5 1.9 1.5 3 2.8 1.5 1.9 1.5 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 322 40 6 76 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 22 1.8 1.2 1.7 1.2 3.9 2.6 1.7 2 1.7 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 323 49 5 122 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 4 32 1.5 1.1 1.3 1.1 3.3 2.2 1.3 1.8 1.3 5.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 324 43 5 118 tan 5,6 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 4 26 1.9 1 1.3 1 3.4 2.9 1.3 1.8 1.3 5.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 325 50 6 126 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 33 2.2 1.1 1.6 1.1 3.5 2.8 1.4 1.9 1.4 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 326 45 5 134 tan 5,6 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 4 28 1.6 1.1 1.3 1.1 2.8 2.6 1.5 2 1.5 5.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 327 36 6 90 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 3 22 1.7 1.3 1.7 1.3 3 2.6 1.4 1.8 1.4 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 328 53 6 118 tan 5,6 12 12 15 15 26-33 26-33 30,31 30,31 5 34 1.8 1.1 1.3 1.1 3.5 2.2 1.1 1.3 1.1 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 329 50 5 114 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 31 2 1.4 1.9 1.4 3.5 2.8 1.8 2.1 1.8 5.5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 330 53 6 128 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 35 2 1.1 1.3 1.1 3 2.8 1.6 2 1.6 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 331 50 6 130 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 33 1.5 1.2 1.7 1.2 3 2.4 1.5 1.8 1.5 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 332 47 6 109 ep 5,6 12 15 15 26-33 26-33 29-31 29-31 5 28 2 1.2 1.7 1.2 3.6 2.3 1.6 2 1.6 5.8 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 333 39 5 112 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 22 1.7 1 1.2 1 3 2.4 1.4 1.8 1.4 5 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 334 45 6 119 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 4 30 2 1.1 1.3 1.1 4 3 1.5 1.8 1.5 6.7 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 335 53 6 144 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 29-31 29-31 4 32 2 1.2 1.8 1.2 4 3 1.4 1.8 1.4 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 185 Р.б. I II III IV V VIа VIб VIIа VIIб VIII а VIII б IX а IX б X XI XII а XII б XII в XII г XII д XIIIа XIIIб XIIIв XIIIг XIIIд XIVа XIV б XV а XV б 336 50 5 110 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 32 2 1.1 1.3 1.1 3 2.8 1.3 1.8 1.3 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 337 40 5 118 tan 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 25 1.8 1.2 1.7 1.2 3 2.9 1.4 1.9 1.4 4.9 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 338 35 5 82 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 20 1.8 1.3 1.7 1.3 3.5 2.3 1.6 1.9 1.6 5.2 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 339 38 5 83 ep 5,6 12 12 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 5 18 2 1.5 1.8 1.5 4 2 1.5 1.8 1.5 6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 340 55 5 141 ep 5,6 15 15 27-33 27-33 30,31 30,31 4 35 1.8 1.2 1.4 1.2 4 2.6 1.5 1.9 1.5 5.6 9,10 9,10 9,10,11 9,10,11 I-дужина тела; II-ширина тела; III-број сегмената; IV-простомијум; V-дорзална пора; VI- глануларна жлезда: (а) са леве стране; (б) са десне стране; VII-мушки полни отвор: (а) са леве стране; (б) са десне стране; VIII-клителум: (а) са леве стране; (б) са десне стране; IX-туберкулa пубертатис: (а) са леве стране; (б) са десне стране; X-дужина клителума; XI-постклитерална дужина; распоред хета (предклитерални део):XIIа, XIIб, XIIв, XIIг, XIIд; (постклитерални део):XIIIа, XIIIб, XIIIв, XIIIг, XIIIд; XIV-семепријемници: (а) са леве стране; (б) са десне стране; XV-семене кесе: (а) са леве стране; (б) са десне стране. ПРИЛОЗИДДДхјјкф ). FW: Submitted Corrections for Manuscript ID: TNAH 791947 Tanja Milutinovic Sent time: Friday, 12 July 2013 11:28:39 Received time: Friday, 12 July 2013 11:28:00 To: mirast@kg.ac.rs -----Original Message----- From: David.Woodbridge-Johns@tandf.co.uk [mailto:David.Woodbridge-Johns@tandf.co.uk] Sent: Thursday, May 23, 2013 10:55 AM To: David.Woodbridge-Johns@tandf.co.uk; tmilutinovic@kg.ac.rs Subject: Submitted Corrections for Manuscript ID: TNAH 791947 This e-mail confirms that you have submitted the following corrections to your proofs. Please review the journal and article/content titles below to make sure they are correct. If any of this information is incorrect, please contact the Production Editor. Application of species richness estimators for the assessment of earthworm diversity By: Milutinovic; Milanovic; Stojanovic Journal: TNAH Journal of Natural History Comments From: Tanja Milutinovic Date Sent: 22 May 2013 Date Returned: 23 May 2013 Correction#: 1 Query#: - Page#: - Line 1 Correction files have been uploaded Correction files were uploaded with this submission. FW: Submitted Corrections for Manuscript ID: TNAH 791946 Tanja Milutinovic Sent time: Friday, 12 July 2013 11:28:11 Received time: Friday, 12 July 2013 11:28:00 To: mirast@kg.ac.rs -----Original Message----- From: David.Woodbridge-Johns@tandf.co.uk [mailto:David.Woodbridge-Johns@tandf.co.uk] Sent: Tuesday, May 21, 2013 11:13 AM To: David.Woodbridge-Johns@tandf.co.uk; tmilutinovic@kg.ac.rs Subject: Submitted Corrections for Manuscript ID: TNAH 791946 This e-mail confirms that you have submitted the following corrections to your proofs. Please review the journal and article/content titles below to make sure they are correct. If any of this information is incorrect, please contact the Production Editor. Threat status and distribution of the endemic species Allolobophora kosowensis kosowensis Karaman, 1968 (Oligochaeta, Lumbricidae) in the Balkans By: Milutinovic; Milanovic; Stojanovic Journal: TNAH Journal of Natural History Comments From: Tanja Milutinovic Date Sent: 20 May 2013 Date Returned: 21 May 2013 Correction#: 1 Query#: - Page#: - Line 1 Correction files have been uploaded Correction files were uploaded with this submission.