УНИВЕРЗИТЕТ У БЕОГРАДУ ШУМАРСКИ ФАКУЛТЕТ Мр Владан М. Поповић ПРОЦЕНА ГЕНЕТСКОГ ПОТЕНЦИЈАЛА ТАКСОДИЈУМА (Taxodium distichum (L.) Rich.) У СЕМЕНСКОЈ САСТОЈИНИ КОД БАЧКЕ ПАЛАНКЕ Докторска дисертација Београд, 2013 UNIVERSITY OF BELGRADE FAKULTY OF FORESTRY Vladan M. Popović, M. Sc. ASSESSMENT OF BALD CYPRESS (Taxodium distichum (L.) Rich.) GENETIC POTENTIAL IN SEED STAND NEAR BACKA PALANKA Doctoral Dissertation Belgrade, 2013 Ментор: Редовни професор, др Мирјана Шијачић-Николић, Универзитет у Београду, Шумарски факултет, Београд. Чланови комисије: Редовни професор у пензији, др Василије Исајев, Универзитет у Београду, Шумарски факултет, Београд. Редовни професор, др Драгица Вилотић, Универзитет у Београду, Шумарски факултет, Београд. Доцент, др Владан Иветић, Универзитет у Београду, Шумарски факултет, Београд. Научни сарадник, др Александар Лучић, Институт за шумарство, Београд. Датум одбране: Са посебним задовољством и обавезом желим да се захвалим колегама и институцијама које су помогле реализацију ових истраживања. Посебну захвалност дугујем менторки, професорки др Мирјани Шијачић- Николић која ми је пружала не само стручну већ и моралну помоћ верујући од самог почетка у успех овог рада. Велику захвалност дугујем професору др Василију Исајеву, професорки др Драгици Вилотић, професору др Владану Иветићу и др Александру Лучићу на активном учешћу, саветима и сугестијама који су ова истраживања заокружили у јединствену целину. Захваљујем се др Снежани Младеновић-Дринић, др Данијели Ристић и лабораторији за Биотехнологију Института за кукуруз „Земун Поље“ који су ми омогућили рад у њиховим просторијама и помогли приликом генетичких истраживања. Захваљујем се колеги дипл. инж. Ратку Јарчевићу и свим колегама из ШУ Бачка Паланка на гостопримству и помоћи приликом обављања теренских послова. Захваљујем се колегиницама мр Татјани Ћирковић-Митровић и др Љиљани Брашанац-Босанац које су ми свакодневно помагале да ова истраживања успешно завршим. Захваљујем се др Љубинку Ракоњцу, директору Института за шумарство и свим колегама на подршци током реализације ове докторске дисертације. И на крају, највећу захвалност дугујем својој породици на љубави и подршци која никада није изостајала. Аутор ПРОЦЕНА ГЕНЕТСКОГ ПОТЕНЦИЈАЛА ТАКСОДИЈУМА (Taxodium distichum (L.) Rich.) У СЕМЕНСКОЈ САСТОЈИНИ КОД БАЧКЕ ПАЛАНКЕ Резиме Погодност таксодијума за подизање шумских култура на низијским и плавним стаништима Србије евидентирана је још педестих година прошлог века. Почетком осамдесетих година, Стилиновић и Туцовић констатују да се у нашим условима средине таксодијум може сматрати врстом брзог раста, једном о ретких четинарских врста која може бити погодна за очетињавање низијских а нарочито плавних станишта на којима може постићи високу продуктивност. Упркос томе, ова врста, на подручју Републике Србије, практично није изашла из домена хортикултурне делатности. До сада обављена истраживања варијабилности и адаптивног потенцијала таксодијума у нашим условима односе се на стабла која расту појединачно и у мањим или већим групама углавном на зеленим површинама градова. Недостатак већих култура свакако је један од разлога што таксодијум није у довољној мери проучен и као шумска врста за поменута станишта. На националном нивоу веома је мало истраживано са овом врстом, па спроведена истраживања представљају пионирски подухват чији ће резултати допринети развоју шумарске науке и струке. Истраживања у оквиру ове докторске дисертације спроведена су у семенској састојини таксодијума код Бачке Паланке. Ово је једина састојина таксодијума у нашој земљи, основана је на станишту беле врбе, тренутне старости преко 70 година, а резултати обављеног бонитирања стабала говоре о њеној високој производној вредности. Процена генетског потенцијала таксодијума обављена је на нивоу: 1) семенске састојине, 2) тест стабала и 3) линија полусродника. Истраживања на нивоу семенске састојине обухватила су: анализу станишних услова, тотални премер састојине, континуирану оцену урода и бонитирање тест стабала. Истраживања на нивоу тест стабала обухватила су анализу: морфометријских својстава шишарица, коефицијента екстракције, апсолутне маса и техничке клијавости семена, морфометријских својстава гранчица са четинама, садржаја фотосинтетичких пигмената и генетичке карактеризације употребом RAPD маркера. Истраживања на нивоу линија полусродника обухватила су анализу: морфометријских својстава клијаваца, процената преживљавања једногодишњих садница, морфометријских својстава једногодишњих садница, морфометријских својстава двогодишњих садница у условима расадника, процената пријема садница у условима пилот објекта, процената преживљавања садница у условима пилот објекта, морфометријских својстава садница у условима пилот објекта, морфометријских својстава гранчица са четинама садница у условима пилот објекта и садржаја фотосинтетичких пигмената садница у условима пилот објекта. На основу истраживања спроведених у семенској састојини може се констатовати да се таксодијум добро прилагодио условима станишта. Стабла таксодијума су доброг здравственог стања, у фази репродуктивне зрелости, редовно плодоносе, а количина урода је у највећој мери условљена климатским условима. У оквиру семенске састојине таксодијума издвојено је и бонитирано 20 тест стабала таксодијума. Резултати спроведених анализа на нивоу тест стабла показали су да је изражена како индивидуална, тако и варијабилност између тест стабала. На основу обављених истраживања може се извршити селекција тест стабала. По већем броју проучених својстава издваја се тест стабло број 1 са највишим вредностима, док се тест стабало број 11 издваја са најнижим вредностима. Добијени резултати у анализи генетичке карактеризације тест стабала применом RAPD маркера показују изражену генетичку варијабилност, која је условљена високим степеном хетерозиготности, што позитивно утиче на даље оплемењивање врсте у циљу производње квалитетног семенског и садног материјала. На основу истраживања на нивоу 20 линија полусродника може се констатовати да постоји знатна генетичка разноврсност између линија полусродника. Анализом добијених резултата већег броја проучених својстава издвајају се линије полусродника број 1 и 10 са највишим вредностима, док се линије полусродника број 5 и 19 карактеришу најнижим вредностима. Анализом резултата развоја садница у пилот објекту и садница у расаднику може се препоручити изношење једногодишњих садница на терен. Довођењем у везу података процента преживљавања са односом висина саднице/пречник у кореновом врату може се закључити да је код линија полусродника где је утврђен ужи однос висине и пречника у кореновом врату констатован већи проценат преживљавања и обрнуто. На основу спроведених истраживања генетског потенцијала таксодијума основан је пилот објекат од 20 линија полусродника у близини Бачке Паланке. Објекат је подигнут по принципу метапопулационе структуре, чине га 3 блока са укупно 3000 садница. Основни циљеви овог објекта су: тестирање ген-еколошког потенцијала различитих линија полусродника таксодијума и проучавање међулинијског варијабилитета, конзервација генофонда таксодијума и селекција материнских стабала као основа за масовну производње генетски квалитетног семенског и садног материјала ове врсте у Србији. Сумирањем резултата добијених на основу спроведених истраживања може се констатовати да је таксодијум врста која у Србији није довољно истражена и чији ген-еколошки потенцијал није у довољној мери искоришћен. Анализирањем одређених особина тест стабала и њиховог потомства може се закључити да постоје разлике између тест стабала и линија полусродника које углавном зависе од врсте анализираног својства. Резултати добијени на основу спроведених истраживања упућују на наставак истраживања како би се на основу дугогодишњих анализа у основаном пилот објекту и у постојећој семенској састојини проверили добијени подаци и створила основа за усмерено коришћење генетског потенцијала селекционисаних тест стабала таксодијума. Kључне речи: таксодијум, семенска састојина, тест стабла, линије полусродника, варијабилност. Научна област: шумарство Ужа научна област: семенарство, расадничарство и пошумљавање УДК 630*165.3+630*232.311.3:582.476(043.3) ASSESSMENT OF BALD CYPRESS (Taxodium distichum (L.) Rich.) GENETIC POTENTIAL IN SEED STAND NEAR BACKA PALANKA Summary Convenience of Bald cypress for establishing forest cultures in lowland and floodplain habitats was recorded in Serbia in the 1950s. At the beginning of the 1980s Stilinović and Tucović noted that in our environmental conditions Bald cypress can be considered as a species of rapid growth, one of the few evergreen species that may be suitable for introduction of conifers in lowland and especially in floodplain habitats in which it can achieve high productivity. However, in the Republic of Serbia this species practically never has gone out from the domain of horticultural activity. Studies on variability and adaptive potential of Bald cypress in our environmental conditions that were published so far refers to the trees that grow individually and in smaller or larger groups mainly in green areas of cities. Lack of larger cultures certainly is one of the reasons why Bald cypress has not been studied enough as forest species for above- mentioned habitats. At the national level this species has been explored just a little so the research that recently was carried out is a pioneer endeavor whose results will contribute to the development of forestry science and profession. The researches within this PhD thesis were conducted in Bald cypress seed stand near Backa Palanka. This is the only Bald cypress stand in our country established on the site of the white willow, with current age of over 70 years, and the results of performed quality assessment of trees speak of its high production value. Assessment of genetic potential of Bald cypress was performed at the level of: 1) seed stand, 2) test trees, and 3) half-sib lines. Researches at the level of seed stand included: analysis of stand conditions, complete survey of the stand, continuous evaluation of yield and estimation of test trees quality. Researches at the level of test trees included analysis of: morphometric characters of cones, coefficient of extraction, absolute mass and technical germination of seeds, morphometric characters of twigs with needles, content of photosynthetic pigments and genetic characterization using RAPD markers. Researches at the level of half-sib lines included analysis of: morphometric characters of seedlings , survival percentage of one-year-old seedlings, morphometric characters of one-year-old seedlings, morphometric characters of two-year-old seedlings in nursery conditions, percent of reception of seedlings in conditions of the pilot facility, survival percentage of seedlings in conditions of the pilot facility, morphological characters of seedlings in conditions of the pilot facility, morphometric characters of seedlings’ twigs with needles in conditions of the pilot facility and the content of photosynthetic pigments of seedlings in conditions of the pilot facility . Based on researches conducted in the seed stand it can be concluded that Bald cypress is well adapted to the stand conditions. Bald cypress trees are in good health, in stage of reproductive maturity, with a regular fruit bearing and amount of yield depends most on climate conditions. Within Bald cypress seed stand 20 test trees of Bald cypress were selected and assessed. Results of conducted analyses at the level of test tree have shown that both individual and variability among test trees are expressed. Based on conducted researches the selection of test trees can be performed. As the best tree, according to large number of studied characters, stands the test tree number 1, while test tree number 11 has the lowest values of studied characters. Obtained results in the analysis of genetic characterization of test trees using RAPD markers show expressed genetic variability which is caused by high level of heterozygosity, which positively affects on further breeding of species in order to produce quality seed and planting material. Based on research at the level of 20 half-sib lines, it can be concluded that there is considerable genetic diversity among half-sib lines. By the analysis of the obtained results it can be concluded that half-sib lines number 1 and 10 have the highest values of studied characters, while the half-sib lines number 5 and 19 have the lowest values of studied characters. Based on the comparative analysis of seedling development in the pilot facility and seedling development in the nursery, it can be recommended the removal of one-year-old seedlings to the field. Comparing data on survival percentage of seedlings with data on height/root collar diameter ratio, it can be concluded that in half-sib lines where there is a narrower ratio of height to root collar diameter the survival percentage is higher and vice versa. Based on conducted researches of Bald cypress genetic potential, near Backa Palanka was established the pilot facility of 20 Bald cypress half-sib lines. The facility was built based on the principles of metapopulation structure, with 3 blocks with a total of 3000 seedlings. Main goals of this facility are: testing of gene-environmental potential of different Bald cypress half-sib lines as well as studying of interline variability, preservation of Bald cypress gene-fund and selection of mother trees as the basis for mass production of genetic quality seed and planting material of this species in Serbia. Summing up the obtained results, it can be concluded that Bald cypress is the species which is not explored enough in Serbia and whose gene-environmental potential is not exploited enough. By analyzing specific characters of test trees and their progeny, it can be concluded that there are differences between test trees and half-sib lines that mostly depend on type of analyzed character. Results obtained from the conducted researches point to continuation of researches in order to, by further analyses in established pilot facility and in existing seed stand, check the obtained results and make a basis for directed use of genetic potential of selected Bald cypress test trees. Key words: Bald cypress, seed stand, test trees, half-sib lines, variability. Scientific field (SF): Forestry   Scientific Discipline (SD): Seed Scence, Nursery Production and Afforestation UDK 630*165.3+630*232.311.3:582.476(043.3) САДРЖАЈ 1. УВОД..................................................................................................................... 1 1.1. Преглед досадашњих истраживања........................................................ 4 1.2. Формулација проблема............................................................................ 6 2. ПРЕДМЕТ ИСТРАЖИВАЊА............................................................................. 8 2.1. Потенцијали изабране врсте................................................................... 8 2.2. Семенска састојина таксодијума код Бачке Паланке........................... 9 3. ЦИЉ И ОСНОВНЕ ХИПОТЕЗЕ ИСТРАЖИВАЊА....................................... 10 4. МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА........................................................................ 12 4.1. Теренска истраживања............................................................................. 12 4.1.1. Истраживање карактеристика семенске састојине..................... 12 4.1.2. Анализа редовности и обилности урода семенске састојине.... 12 4.1.3. Избор тест стабала.......................................................................... 13 4.1.4. Сакупљање урода са тест стабала................................................. 13 4.1.5. Оснивање теста потомства у расаднику....................................... 14 4.1.6. Утврђивање процента преживљавања једногодишњих садница различитих линија полусродника.................................. 15 4.1.7. Избор станишта за оснивање пилот објекта................................ 15 4.1.8. Оснивање пилот објекта................................................................ 17 4.1.9. Процена пријема садница различитих линија полусродника након пресадње.............................................................................. 18 4.1.10.Утврђивање процента преживљавања двогодишњих садница различитих линија полусродника................................................ 18 4.1.11.Морфометријска анализа двогодишњих садница различитих линија полусродника..................................................................... 19 4.2. Лабораторијска истраживања.................................................................. 19 4.2.1. Анализа карактеристика земљишта семенске састојине и пилот објекта.................................................................................. 19 4.2.2. Анализа квантитета и квалитета урода тест стабала.................. 20 4.2.3. Морфометријска анализа клијаваца различитих линија полусродника.................................................................................. 21 4.2.4. Морфометријска анализа једногодишњих садница различитих линија полусродника................................................ 22 4.2.5. Морфометријска анализа гранчица са четинама тест стабала и двогодишњих садница различитих линија полусродника..... 23 4.2.6. Утврђивање садржаја фотосинтетичких пигмената тест стабала и двогодишњих садница различитих линија полусродника................................................................................. 24 4.2.7. Генетичка карактеризација четина тест стабала применом RAPD маркера................................................................................ 25 4.2.7.1. Изолација геномске DNK................................................ 25 4.2.7.2. Одређивање концентрације DNK................................... 27 4.2.7.3. Електрофореза DNK на агарозном гелу......................... 27 4.2.7.4. RAPD-PCR реакција......................................................... 28 4.2.7.5. Статистичке методе.......................................................... 31 4.2.7.6. Израчунавање генетичке сличности............................... 32 5. РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА СА ДИСКУСИЈОМ..................................... 34 5.1.. Опште карактеристике семенске састојине.......................................... 34 5.2. Карактеристике земљишта семенске састојине..................................... 36 5.3. Климатске карактеристике на подручју семенске састојине............... 38 5.4. Варијабилност редовности и обилности урода семенске састојине.... 51 5.5. Фенотипске карактеристике тест стабала.............................................. 52 5.6. Варијабилност квантитета и квалитета урода тест стабала................. 63 5.7. Варијабилност морфометријских карактеристика клијаваца различитих линија полусродника........................................................... 75 5.8. Варијабилност процента преживљавања једногодишњих садница различитих линија полусродника........................................................... 87 5.9. Варијабилност морфометријских карактеристика једногодишњих садница различитих линија полусродника............................................ 88 5.10. Оснивање пилот објекта таксодијума................................................... 104 5.10.1. Карактеристике земљишта пилот објекта.................................. 105 5.10.2. Шема садње................................................................................... 107 5.11. Варијабилност процента преживљавања двогодишњих садница различитих линија полусродника......................................................... 110 5.12. Варијабилност морфометријских карактеристика двогодишњих садница различитих линија полусродника.......................................... 112 5.12.1. Варијабилност морфометријских карактеристика двогодишњих садница различитих линија полусродника у условима пилот објекта................................................................. 112 5.12.2. Варијабилност морфометријских карактеристика двогодишњих садница различитих линија полусродника у условима расадника...................................................................... 121 5.13. Варијабилност морфометријских својстава гранчица са четинама тест стабала и различитих линија полусродника................................ 132 5.13.1. Варијабилност морфометријских својстава гранчица са четинама на нивоу тест стабала.................................................. 132 5.13.2. Варијабилност морфометријских својстава гранчица са четинама на нивоу различитих линија полусродника.............. 139 5.14. Варијабилност садржаја фотосинтетичких пигмената тест стабала двогодишњих садница различитих линија полусродника................. 148 5.14. 1. Варијабилност садржаја фотосинтетичких пигмената тест стабала........................................................................................... 148 5.14. 2. Варијабилност садржаја фотосинтетичких пигмената двогодишњих садница различитих линија полусродника........ 154 5.15. Полиморфизам и индекс сличности ДНК четина тест стабала употребом RAPD маркера..................................................................... 160 6. ЗАКЉУЧНА РАЗМАТРАЊА.............................................................................. 170 7. ЗАКЉУЧЦИ.......................................................................................................... 179 8. ЛИТЕРАТУРА....................................................................................................... 181 БИОГРАФИЈА........................................................................................................... 189 1. Увод 1 1. УВОД Таксодијум је први описао Linnaeus, C. (1753) као Cupressus disticha. Richard, L. C. M. (1810) га сврстава у род Taxodium и описује као посебну врсту Taxodium distichum L. Rich. Исправан ботанички назив за таксодијум је Taxodium distichum var. distichum L. Rich. Таксодијум је једнодоми, дуговечни листопадни четинар. Расте на засићеним и периодично плавним земљиштима у југоисточним и заливским областима САД-а, од Луизијане до Флориде (слика 1). Извор: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Taxodium_distichum_range_map.svg Слика 1: Природни ареал таксодијума На стаништима у оквиру ареала издвајају се три варијетета према еколошким, ботаничким и шумским карактеристикама. Варијетет `Distichum` је познат као мочварни, барски или јужни чемпрес са облашћу простирања дуж обале Атлантика до јужних области Флориде. Достиже висину од 30-40 m, прсни пречник 1-3 m, има широко пирамидални хабитус са гранама често спуштеним до земље. Варијетет `Nutans` се назива и Pondocypress или Cypress (црни чемпрес) и расте на стаништима око језера у југоисточној Луизијани, достиже висине до 25 m, дебло му је знатно проширено у приданку и има дебелу избраздану кору. 1. Увод 2 Варијетет `Mexicanum` се назива и Mucronatum, познат је и као монтезума чемпрес и расте у средњем Мексику (Denny, G. C., Arnold, M. A., 2007а), достиже висину и преко 50 m, гране су му у луку савијене на доле. У југоисточној Кини расте Taxodium heterophyllum Brongn. као грм или ниско дрво висине 3-10 m, са висећим доњим гранама. Taxodium distichum L. Rich. у Европу је интродукован 1640. године где се гаји као орнаментална врста, а такође се користи и при подизању шумских плантажа (Видаковић, М., 1982). Taxodium distichum L. Rich. се у Србији налази углавном у већим градовима, у оквиру урбаних зелених површина (Београд, Нови Сад, Крагујевац, Врњачка Бања, Вршац и др.). Ово дрво је високо 30-40 m, има широко пирамидални хабитус са гранама често спуштеним до земље. Прсни пречник је 1-3 m, али је дебло до висине 1,8 m веома конично. Има карактеристичан коренов систем који од плитких жила пушта вертикално корење тзв. вискове, чиме на меком и глибовитом терену осигурава стабилност. Карактеристично за таксодијум је и образовање израслина на површини тла (пнеуматофоре), које могу достићи висини преко 2 m. О функцији пнеуматофора постоје различита мишљења, да је то ваздушно корење које обезбеђује дисање на мочварним теренима где корен не добија довољно кисеоника, или да имају механичку функцију учвршћивања стабала на нестабилном земљишту. Кора дебла је црвенкасто смеђа или пепељасто сива и љушти се у каишевима. Гране имају дуге и кратке избојке. Иглице су на дугим избијцима спирално поредане, а на кратким линеарно и дворедно (distichum). Кратки избојци са иглицама опадају у јесен. Зелене иглице у јесен попримају наранџасто смеђу боју, што стаблу даје декоративан изглед. Цветни пупољци се јављају крајем децембра или у јануару. Цветови су једнодоми, јављају се у марту и априлу. Мушке ресе су дуге 7-13 cm, пречника 2 mm. Женски цветови су сами или 2-3 заједно. Шишарице су округласте, сазревају од октобра до децембра. Таксодијум плодоноси сваке године, а године пуног урода су у интервалима од 3 до 5 година. Таксодијум нема много непријатеља у биљном и животињском свету. Оштећења младих садница су честа од воденog пацова-нутрије.Од гљива га напада Stereum taxodi, која узрокује трулеж срчике старијих стабала. Од инсеката оштећења праве Malacosma disstria и Archips argyrospila која узрокују слабљење 1. Увод 3 виталности а ређе и морталитет стабала (Goyer, R. A., Lenhars, G. J., 1988). Семе је од глодара и птица заштићено јаким мирисом и смолом, али се због тога слабо разноси далеко од стабла, па разношење семена зависи једино од поплава. Дрво таксодијума је веома цењено у Америци због велике трајности (wood everlasting – вечно дрво) и добрих својстава. Лагано је, специфична маса у ваздушно сувом стању се креће од 340 до 600 g/cm3, док сирово дрво има тежину до 800 до 1000 kg/m3. Бељика има жућкасту боју, док је срчевина наранџаста до смеђа, и боја се разликује према станишту са кога дрво потиче. Тешко се суши, али се при сушењу не баца и не криви, врло је трајно на сувом и на влази. Лако се обрађује јер је хомогене грађе, добро прима боју и добро се полира. Употреба дрвета таксодијума у Америци је многострука. Користи се за градњу докова и мостова, за силосе и цистерне, железничке прагове, за дрвене кровове, паркете, подове, облоге зидова, за стубове и коље, унутрашњу столарију, у уметничком столарству. Нарочито је цењено у бачварству и за исраду дрвених посуда јер не садржи топиве супстанце које би могле покварити мирис и укус хране и пића. Дрво таксодијума узгајаног у Европи слабијег је квалитета од америчког, али је у рангу са квалитетом домаћих четинара углавном чамовине (Шпиранец, М., 1959). Таксодијум је веома успешно коришћен за стабилизацију обода језера формираних у поступку површинске експлоатације у САД (Brothers, T. S., 1988). Поправља квалитет воде (Ewel, K. C., Odum, H. T., 1984). Иако је таксодијум унет у Европу 1640. године ипак се није проширио као шумска врста, већ се углавном узгаја у парковима. У Немачкој је клима за њега углавном преоштра, а и није сађен на одговарајућа станишта. Ни у Италији нису успели огледи са таксодијумом као шумском врстом. У Француској се таксодијум више користио као шумска врста, углавном у Лионском заливу. У Хрватској постоји једна шумска култура у Мотовунској шуми на подручју шумарије Бузет (Шпиранец, М., 1959). Према подацима REFORGENA-a у свету су званично регистроване три плантаже таксодијума у Кини, Египту и Турској (Дражић, Д., Батос, Б., 2002). 1. Увод 4 1.1. Преглед досадашњих истраживања Таксодијум је интродукован у Европу 1640. године где се гаји као орнаментална врста, а такође се користи и при подизању шумских плантажа (Видаковић, М., 1982). Једна је од шумских врста која је у нашим условима недовољно истраживана. Мали број радова који су до сада објављени углавном се баве таксодијумом као декоративном врстом. У својим истраживањима Петровић, Д. (1951) описује таксодијум као егзоту која се добро аклиматизовала у условима повећане влажности земљишта, описујући његове еколошке и ботаничке карактеристике. Шпиранец, M. (1959) описује детаљније таксодијум као интересантну врсту за уношење на мочварна станишта и предлаже је као погодну јер се одликује добрим особинама раста и развића, као и квалитетним дрветом. Анализирајући десетогодишњи развој културе таксодијума у Мотовунској шуми у Хрватској, Шпиранец, M. (1966) доказује своје тврдње од раније. Ови резултати иду у прилог тврдњи о доброј аклиматизацији таксодијума у овдашњим климатским условима. Туцовић, А., Стилиновић, С. (1970) издвајају семенске базе таксодијума у Србији. Резултати фенотипског бонитирања стабала које је обављено у овој популацији таксодијума код Бачке Паланке у старости од тридесет година, показали су њену високу вредност. Просечна дебљина и висина стабла говоре да се ради о једној популацији знатне продуктивности и доброг квалитета стабала. Нинић-Тодоровић, Ј., Оцокољић, М. (2001, 2002) у својим радовима описују екофизиолошке карактеристике таксодијума као и варијабилност популација таксодијума у парковима Новог Сада. У својим истраживањима Дражић. Д., Батос, Б. (2002) се баве таксодијумом у условима Београда, описујући првенствено његове морфолошке карактеристике. Популацију таксодијума у заштићеном природном добру Велико ратно острво у Београду, детаљно описују Шијачић-Николић, М., et al. (2011). Снимљено је свако стабло, измерени су основни таксациони параметри, оцењен квантитет и квалитет урода. 1. Увод 5 Таксодијум је далеко више истраживан у САД, као аутохтона врста која настањује источне обале САД-а. Taxodium distichum L. Rich. је познат као мочварни, барски или јужни чемпрес са облашћу простирања дуж обале Атлантика, у приобалним равницама, на северу од Мериленда и Илиноиса до јужних области Флориде и у централном Тексасу (Middleton, B. L., McKee, K. L., 2004). Taxodium distichum L. Rich. је прихваћен од стране великог броја истраживача као исправан назив за таксодијум. Vines, R. A. (1960) користи овај назив за таксодијум приликом описивања дрвећа и жбуња у Северној Америци. У истраживањима о семену дрвенастих врста у САД-а Schopmeyer, C. S. (1974) користи овај назив као исправан. McMillian, C. (1974) приликом проучавања мочварних станишта наводи врсте и варијетете рода Taxodium, и користи наведени назив таксодијума. У својим истраживањима о клијавости семена рода Taxodium Murphy, J. B., Stanley, R. G. (1975) такође користе назив Taxodium distichum L. Rich. У речнику гајених биљака САД-а Liberty, H. B. (1976) се наводи овај назив за таксодијум. У студији о флори Северне Америке Watson, F. D. (1993) користи наведени назив таксодијума. У истраживањима генетичке разноврсности рода Taxodium у југоисточном делу САД Tsumura, Y., et al. (1999) користе такође овај назив таксодијума. Cox, P. W., Leslie, P. (1988), Wasowski, S., Wasowski, A. (1997) тврде да је таксодијум врло прилагодљива врста, толерантан на мокра и сува земљишта и загађеност ваздуха. Watson, F. D. (1983) је у својим истраживањима закључио да је таксодијум прилагодљив у различитим условима доступности хранљивих материја, у различитим нивоима аерираности тла и екстремним вредностима pH вредности земљишта. Таксодијум је дуговечна врста која може да доживи и до 700 година старости. На земљиштима са повећаном pH вредношћу јавља се хлороза четина, док у периодима јаке суше лишће добија браон боју (Arnold, M. A., 2002; Cox, P. W., Leslie P., 1988). У својим истраживањим отпорности на сушу, алкалност и салинитет Denny, G. C. (2007) је закључио да избор одговарајуће провенијенције 1. Увод 6 таксодијума итекако има значаја, али предлаже да се за конкретне услове ипак бирају одговарајући генотипови. Генетичком варијабилношћу таксодијума бавили су се Faulkner, S., Toliver, J. (1983), Pezeshki, S. R., et al. (1995), Krauss, K. W., et al. (1996, 1998, 1999). Faulkner, S., Toliver, J. (1983) су се бавили пореклом семена као извором варијације. Утврђено је да географско порекло нема утицај на димензије и тежину семена, али су се оградили да студија није била довољно обимна да утврди географске варијације. Pezeshki, S. R., et al. (1995) у својим истраживањима су утврдили да постоји потенцијал за диференцијацију популација таксодијума у односу на толеранцију на салинитет. Krauss, K.W., et al. (1996, 1998, 1999) су такође потврдили да постоји варијабилност популација таксодијума у толетантности на салинитет. 1.2. Формулација проблема Таксодијум као алохтона четинарска врста на просторима бивше Југославије је скренуо пажњу на себе педесетих година прошлог века (Петровић, Д., 1951; Шпиранец, М., 1959) као врста подесна за подизање шумских култура на низијским и плавним стаништима. Почетком осамдесетих година, Стилиновић, С., Туцовић, А. (1970) констатују да се у нашим условима средине таксодијум може сматрати врстом брзог раста, једном од ретких четинарских врста која може бити погодна за очетињавање низијских, а нарочито плавних станишта на којима може постићи високу продуктивност. Међутим до данашњих дана ова врста практично није изашла из домена пејзажне архитектуре. Недостатак огледних култура свакако је један од разлога што таксодијум није у довољној мери проучен и као шумска врста за поменута станишта. На националном нивоу веома је мало истраживано са овом врстом, па је потреба за истраживањем оправдана како би допринела доношењу закључака о избору адекватних станишта и нивоу продукције у датим условима. Семенска састојина таксодијума код Бачке Паланке је једина састојина таксодијума у нашој земљи која пружа добру полазну основу за проучавање ген- еколошког потенцијала ове врсте у Србији. Стабла која је сачињавају дају 1. Увод 7 детаљну слику о интензитету њеног пораста на станишту беле врбе у периоду од 70 година, а резултати обављеног бонитирања стабала говоре о њеној високој производној вредности. За наше услове таксодијум се сматра брзорастућом врстом и једним од ретких четинара који може да се користи за пошумљавање плавних и мочварних станишта око нерегулисаних река. Производња довољне количине семена, подмлађивање природним путем, фенотипске карактеристике стабала и њен досадашњи развој, иако је провенијенција семена, односно садног материјала којим је ова састојина основана непозната, потврђују потпуну аклиматизацију ове популације на одговарајућем станишту. Земљишта асоцијације шума беле врбе (Salicetum albae), поготову субасоцијације Myosotietosum имају врло ограничену економску вредност, па би њихово пошумљавање таксодијумом могао бити успешан начин њиховог коришћења за шумску производњу. Процена генетског потенцијала семенске састојине таксодијума код Бачке Паланке допринела би доношењу закључака за решавање наведених проблема. 2. Предмет истраживања 8 2. ПРЕДМЕТ ИСТРАЖИВАЊА 2.1. Потенцијали изабране врсте Таксодијум је изразита мочварна врста, погодују му речне обале и мирне мочваре у којима вода лагано отиче. Изразита је врста светла, па најбоље успева на отвореним положајима. Одликује га брз раст у младости, до друге године нарасте преко 50 cm, а до четврте преко 180 cm. Младе биљке су неотпорне на мраз, али када пређу висину од 2 m постају отпорније на мраз. Око 20. године старости почиње са плодоношењем и редовно рађа сваке године, а обилно плодоноси сваке треће године. Таксодијум је доста отпоран на штеточине и болести. Од гљива напада га Stereum taxodi, изазива трулеж срца, али по обиму заразе нема већи значај. Семе је заштићено смолом која има јак мирис, па га птице и глодари не једу. У Сједињеним америчким државама таксодијум се доста користи у дрвној индустрији јер поседује добра својства. Дрво је лагано, специфична тежина у ваздушно сувом стању је од 340-600 g/cm3, док је сирово тешко од 800-1000 kg/cm3. Трајност дрвета је велика и на сувом и на влази. Дрво одликује велика хомогеност која му обезбеђује добру обрадивост, лако прима боју и добро се полира. Споро се суши, али се притом не баца и не криви. Употреба дрвета таксодијума је многострука. Користи се за градњу докова и мостова, за израду железничких прагова, за кровне конструкције, за облагање подова и зидова, за израду грађевинске столарије, намештаја, у уметничком столарству. Нарочито је цењено у бачварству јер не садржи супстанце које би утицале на мирис и укус пића. Смола из шишарица се користи у фармацеутској индустрији за прављење медицинских и козметичких средстава. У условима Србије таксодијум би могао да се користи за пошумљавање мочварних и плавних низијских станишта. Првенствено су то површине које су обрасле трском и другом барском вегетацијом које се не користе ни у пољопривредне сврхе нити су погодне за пошумљавање другим врстама. Квалитетна дрвна грађа и брз раст свакако су економски и производни разлози због којих таксодијум треба користити за пошумљавање наведених станишта. Обзиром да се уз ове површине налазе баре које су станиште великог броја птица, 2. Предмет истраживања 9 крошње стабала би могле послужити за њихово гнежђење. Изражена декоративност стабала препоручила је таксодијум за уређење зелених површина, па би формирање већих засада свакако допринело повећању пејзажне вредности наведених станишта. 2.2. Семенска састојина таксодијума код Бачке Паланке Семенска састојине таксодијума, регистарски број С 01.10.01.01, је једина семенска састојина ове врсте у Србији. Налази се на територији шумарског газдинства „Нови Сад“, шумска управа „Бачка Паланка“, газдинска јединица „Паланачке аде – Чипски полој“, одељење 11/а, површине 0,22 ha, на надморској висини 82 m. Састојина тренутно има 111 стабала. Према усменим саопштењима мештана и шумара, састојину су подигли Мађари за време Другог светског рата, за време окупације, највероватније 1942. године. Стилиновић, С., Туцовић, А. (1970) наводе да је Петровић, Д. (1951) када је вршио инвентаризацију страних врста дрвећа у Србији, на основу усменог саопштења констатовао да су тада, 1949. године, биљке биле старе око 6 година, што значи да је њихова тренутна старост преко седамдесет година. Обзиром да не постоје писани трагови, не зна се порекло семенског, односно садног материјала. Првобитна површина састојине је била око 1 ha, али је она редукована шездесетих година прошлог века када је изграђен одбрамбени насип поред Дунава. 3. Циљ и основне хипотезе 10 3. ЦИЉ И ОСНОВНЕ ХИПОТЕЗЕ ИСТРАЖИВАЊА Повећање шумовитости територије Србије за више од 10% кроз стратегију развоја шумарства, даје приоритетан значај пошумљавању. Реализација усвојене стратегије подразумева унапређење расадничке производње, а то је могуће постићи једино осавремењивањем шумског семенарства и расадничарства. На бази фенотипских карактеристика може се констатовати да се тaксодијум у Србији добро аклиматизовао, мада постојећа стабла, појединачна или у групама, још увек нису подвргнута комплексном проучавању које би допринело доношењу дефинитивних закључака у погледу адекватних станишта, продуктивности и репродуктивне способности у датим условима. Семенска састојина таксодијума која се налази у близини Бачке Паланке представља једину већу популацију ове врсте у Србији. Њена старост преко седамдесет година пружа добру основу за истраживања која имају за циљ процену генетског, адаптибилног и производног потенцијала таксодијума у локалним условима средине, као основе за производњу генетски квалитетног семена и садног материјала који би се користио за пошумљавање мочварних и поплавних станишта наше земље. Истраживања у овом раду усмерена су на анализу индивидуалног и унутарпопулационог варијабилитета већег броја особина семенске састојине таксодијума, на основу чега треба извршити селекцију и одабрати тест стабла. Анализирање морфолошких и физиолошких параметара тест стабала, семена и садница омогућиће упознавање генетског потенцијала таксодијума из семенске састојине, што је од пресудног значаја за процену могућности његове употребе у производњи квалитетног семенског и садног материјала. Произведени садни материјал поседоваће морфо-физиолошке карактеристике за станишта истих, или сличних одлика која владају у семенској састојини таксодијума где је обављена селекција тест стабала. На основу формулације проблема, истраживања, предмета и научних циљева рада, пошло се од следећих хипотеза: ̶ Таксодијум, као алохтона четинарска врста, може наћи ширу примену у пошумљавању низијских, а нарочито плавних станишта; 3. Циљ и основне хипотезе 11 ̶ Семенска састојина таксодијума код Бачке Паланке представља највећу популацију ове врсте у Србији, старости преко седамдесет година, што представља добру основу за генетичко-еколошка истраживања; ̶ Унутар семенске састојине таксодијума постоји задовољавајући генетички потенцијал који ће бити проучен на нивоу тест стабала и произведених линија полусродника; ̶ Генетичко-еколошке карактеристике семенске састојине таксодијума могу представљати основ за унапређење и ширу примену таксодијума у Србији; ̶ Применом различитих контејнера и начина производње садница таксодијума у расаднику допринеће се унапређењу масовне производње садница ове врсте; ̶ Оснивањем пилот објекта код Бачке Паланке омогућиће се вишегодишње: а) тестирање ген-еколошког потенцијала различитих линија полусродника таксодијума, б) проучавање међулинијског варијабилитета и в) селекција елитних стабала као основа за масовну производње генетски квалитетног семенског и садног материјала ове врсте у Србији. 4. Материјал и методе рада 12 4. МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА Спроведена истраживања у овом раду могу се поделити у три нивоа: (1) теренска истраживања; (2) лабораторијска истраживања и (3) оснивање пилот објекта. 4.1. Теренска истраживања 4.1.1. Истраживање карактеристика семенске састојине У циљу упознавања адаптивног, производног и репродуктивног потенцијала таксодијума у семенској састојини таксодијума код Бачке Паланке, у септембру 2010. године обављено је рекогносцирање терена, при чему је евидентирано 111 стабала таксодијума. Сваком стаблу је измерен прсни пречник помоћу милиметарске пречнице, са тачношћу до 1 mm. Висиномером VERTEX III измерене су висине свим стаблима са тачношћу од 0,1 m. Дебљинска и висинска структура исказане су преко нумеричких параметара: аритметичка средина (ds, hs), стандардна девијација (Sd, Sh), коефицијент варијације (kd, kh), минимални (dmin, hmin) и максимални (dmax, hmax) пречник и висина, варијациона ширина (vš), коефицијент асиметрије (α3) и коефицијент спљоштености (α4) (Стаменковић, В., Вучковић, М., 1988). 4.1.2. Анализа редовности и обилности урода семенске састојине У циљу утврђивања редовности и обилности урода у септембру 2010., 2011. и 2012. године извршена је процена урода на нивоу семенске састојине. Подаци записника о контроли производње репродуктивног материјала шумског дрвећа из претходних година су послужили за потпунију оцену редовности и обилности урода. За оцену урода коришћена је класификација по Каперу. 4. Материјал и методе рада 13 4.1.3. Избор тест стабала На основу фенотипских карактеристика и обима урода издвојено је 20 тест стабала која су бонитирана коришћењем стандардних бонитетних образаца. Приликом одабира стабала водило се рачуна да она буду равномерно распоређена по читавој семенској састојини. 4.1.4. Сакупљање урода са тест стабала У октобру 2010. године извршено је сакупљање шишарица на нивоу тест стабала. Са сваког стабла сакупљено је по 300 шишарица. Брање шишарица обављено је ручно помоћу хидрауличне дизалице са платформом (слика 2). Шишарице су груписане у посебне џакове ради лакше манипулације и сигурног праћења даљих истраживања. Шишарице су допремљене на даљу дораду у Лабораторију за генетику, семенарство, физиологију и оплемењивање биљака Института за шумарство у Београду. Слика 2: Сакупљање шишарица 4. Материјал и методе рада 14 4.1.5. Оснивање теста потомства у расаднику У априлу 2011. године извршена је сетва семена у контејнере типа Боснапласт 12 у расаднику Института за шумарство у Београду. Засејано је по 12 контејнера по сваком тест стаблу (слика 3). Пре сетве контејнери су дезинфиковани раствором Беномила у води. Семе је пре сетве потопљено у раствор лимунске киселине концентрације 100 ppm и остављено 48 сати. Као супстрат за пуњење контејнера коришћен је супстрат Tref TPС fine brown, произвођача TREF Group, Jiffy product international AС из Норвешке. За његову производњу користи се тресет из Естоније који не садржи коров, нечистоће и патогене. Балтички бели тресет један је од најчешће коришћених типова белих тресета, који је у зависности од декомпозиције различито обојен – од светле ка тамној боји. Супстрат коришћен за потребе овог истраживања, фракције <8 mm и pH 5,8 (±0,3), представља мешавину тресета и перлита у односу 9:1, а тресет је смеша 70% белог и 30% црног тресета. Контејнери су груписани по тест стаблима и обележени привременим ознакама ради очувања идентитета. Слика 3: Засејани контејнери, груписани по тест стаблима 4. Материјал и методе рада 15 У циљу утврђивања пољске клијавости у априлу 2011. године семе је посејано у контејнере типа Боснапласт 12 који су напуњени супстратом Tref TPС fine brown. Контејнери су пре сетве дезинфиковани раствором Беномила у води. По сваком тест стаблу посејано је по 400 семенки. Пре сетве семе је потопљено у раствор лимунске киселине концентрације 100 ppm и остављено 48 сати. Температура за време клијања је била 18-20°С, а динамика клијања је праћена 28 дана. 4.1.6. Утврђивање процента преживљавања једногодишњих садница различитих линија полусродника На крају првог вегетационог периода у септембру 2011. године извршена је анализа процента преживљавања једногодишњих садница. У односу на бројање клијаваца у старости од месец дана у јуну месецу и броја садница у септембру утврђен је проценат преживљавања једногодишњих садница на нивоу различитих линија полусродника. 4.1.7. Избор станишта за оснивање пилот објекта За оснивање пилот објекта изабрана је површина у непосредној близини постојеће семенске састојине таксодијума код Бачке Паланке. Површина је обрасла трском, а по ивичним деловима се налазе остаци природне шуме беле тополе и врбе (слика 4). Централни део површине се налази под водом чији ниво варира у зависности од висине водостаја Дунава. Пре оснивања пилот објекта извршена је анализа станишних услова, који истовремено карактеришу и саму семенску састојину. У том циљу детаљно су анализирани климатски услови и физичко- хемијске особине земљишта одабраног локалитета. 4. Материјал и методе рада 16 Слика 4: Површина за подизање пилот објекта У семенској састојини и на површини одабраној за подизање пилот објекта отворени су педолошки профили (слика 5), детерминисан тип земљишта и узети су узорци за лабораторијска испитивања. За анализу климатских карактеристика коришћини су подаци РХМЗ Србије за период 1949-2012. године. Обзиром да се најближа метеоролошка станица за проучавани локалитет налази у Бачком Петровцу, за анализу климе коришћени су климатски параметри измерени на овој станици. Анализирани су следећи климатски параметри: просечне месечне, сезонске и годишње температуре ваздуха; апсолутни екстреми минималне и максималне температуре ваздуха; месечне, сезонске и годишње суме падавина; број дана са појавом мраза и број дана са појавом снега. На основу климатских параметара за посматрани период израчунати су климатски индекс и типови климе према класификацији Thornthwaite-a. 4. Материјал и методе рада 17 Слика 5: Педолошки профил 4.1.8. Оснивање пилот објекта Непосредно пред садњу извршена је припрема површине која се састојала у кошењу и уклањању вегетације. У марту 2012. године основан је пилот објекат у непосредној близини постојеће семенске састојине таксодијума код Бачке Паланке. Пилот објекат је основан од садница 20 линија полусродника, у три понављања. Редослед садница различитих линија полусродника одређен је помоћу таблице случајних бројева (Хаџивуковић, С., 1975). Свака линија полусродника у једном понављању заступљена је са 50 садница које су посађене на растојању 3 x 3 метра. Садња је обављена ручно уз ангажовање 6 радника у току пет радних дана (слика 6). 4. Материјал и методе рада 18 Слика 6: Садња садница на терену 4.1.9. Проценат пријема садница различитих линија полусродника након пресадње У мају 2012. године утврђен је проценат пријема садница. Бројање садница је извршено у време интензивне вегетације када се са лакоћом могло утврдити која садница се примила, а која није. Из односа броја саднице које су се примиле и укупног броја посађених садница израчунат је проценат пријема на нивоу различитих линија полусродника. 4.1.10. Утврђивање процента преживљавања двогодишњих садница различитих линија полусродника У октобру 2012. године утврђен је проценат преживљавања двогодишњих садница. Непосредно пред одбацивање четина евидентиране су све саднице. У овом периоду је било могуће утврдити која садница је преживела а која не, јер четине још увек нису биле одбачене. Из односа броја преживелих садница и укупног броја посађених садница израчунат је проценат преживљавања двогодишњих садница на нивоу различитих линија полусродника. 4. Материјал и методе рада 19 4.1.11. Морфометријска анализа двогодишњих садница различитих линија полусродника На крају другог вегетационог периода у септембру 2012. године извршена је морфометријска анализа двогодишњих садница уграђених у пилот објекат и садница из расадника. Садницама су измерени висина (cm) и пречник у кореновом врату (mm). Висина је мерена лењиром са тачношћу од 1 mm, а пречник у кореновом врату помичним кљунастим мерилом са тачношћу од 0,01 mm. У циљу утврђивања постојања повезаности између измерених параметара урађена је регресиона анализа између висине садница и пречника кореновог врата. За измерене податке израчунати су стандардни статистички параметри, анализа варијансе, Tukey HSD тест и урађена кластер анализа за утврђивање генетичке блискости односно удаљености линија полусродника. 4.2. Лабораторијска истраживања Лабораторијска испитивања обављена у овом раду спроведена су у: Лабораторију за генетику, семенарство, физиологију и оплемењивање биљака Института за шумарство у Београду, Лабораторији одсека за земљиште Института за шумарство у Београду и Лабораторији за биотехнологију Института за кукуруз „Земун Поље“. 4.2.1. Анализа карактеристика земљишта семенске састојине и пилот објекта У оквиру лабораторијских испитивања анализирани су: ̶ Активна и супституциона киселост (pH у H2O и pH у KCl) која је одређивана потенциометријски, ̶ Садржај укупног хумуса одређен је мокрим сагоревањем у смеши калијумдихромата (K2Cr2O7) и сумпорне киселине (H2SO4) методом по Tjurin-u (Шкорић, А., Рацз, З., 1966), 4. Материјал и методе рада 20 ̶ Садржај укупног азота одређен је методом по Kjeldahl-u (Џамић, Р., 1966), ̶ Садржај биљкама лако приступачних облика фосфора и калијума одређени су АL-методом по Egner-Richm-u (Џамић, Р., et al., 1996), при чему је фосфор одређиван колориметријски, а калијум пламенфотометријски, ̶ Садржај слободних карбоната (карбоната земноалкалних елемената) одређен је волуметријском методом (на основу запремине ослобођеног CO2 после дејства десетопроцентног раствора HCl на земљиште) (Јаковљевић, М, et al. 1995), ̶ Текстурни (механички) састав земљишта одређен је методом седиментације уз примену Na-пирофосфата као пептизационог средства. При овоме није вршено одстрањивање органске материје, карбоната и гипса (Рацз, З., 1971), ̶ На основу текстурног састава земљишта одређена је текстурна класа по троуглу Ferre-a. 4.2.2. Анализа квантитета и квалитета урода тест стабала По допремању шишарица пре дораде, методом случајног узорка издвојено је по 50 шишарица сваког од 20 тест стабала ради анализе њихових морфометријских карктеристика. Свакој шишарици су мерени дужина (D) и ширина (Š) помичним кљунастим мерилом са тачношћу од 0,01 mm, на основу чега је израчунат коефицијент облика (D/Š x 100). Након мерења, шишарице су смештене у сушницу где су загреване на температури од 40°С у трајању од 48 часова. По отварању извршено је пребројавање семенки за сваку шишарицу. Одређена је апсолутна маса семена и коефицијент екстракције за свако тест стабло. Маса семена и шишарица мерена је на електронској ваги са тачношћу од 0,01 g. У циљу утврђивања постојања повезаности између измерених параметара урађена је регресиона анализа. Регресионом анализом су доведни у везу дужина шишарица и број семенки, као и ширина шишарица и број семенки, при чему је утврђивана само међузависност, корелација. За измерене податке израчунати су 4. Материјал и методе рада 21 стандардни статистички параметри, анализа варијансе, Tukey HSD тест и урађена је кластер анализа за утврђивање генетичке блискости односно удаљености између тест стабала. Остатак шишарица дорађен је на исти начин, чишћење семена вршено је ручно и помоћу вејалице. Очишћено семе је смештено у стаклене посуде које су маркиране ради очувања идентитета и смештене у фрижидер на температуру од 3- 5°С, где су чуване пет месеци. 4.2.3. Морфометријска анализа клијаваца различитих линија полусродника У циљу процене генетског потенцијала линија полусродника у јувенилној етапи развића, у старости од 30 дана извршена је морфометријска анализа клијаваца (слика 7). Слика 7: Изглед клијаваца таксодијума у старости од 30 дана 4. Материјал и методе рада 22 Код 50 клијаваца одабраних методом случајног узорка из сваке линије полусродника извршена су следећа мерења: висина надземног дела (mm), дужина корена (mm), маса клијаваца (g), средња дужина котиледона (mm) и број котиледона. Мерења дужина вршена су лењиром са тачношћу од 1 mm, а маса електронском вагом са тачношћу од 0,01 g. У циљу утврђивања постојања повезаности између измерених параметара урађена је регресиона анализа између дужине надземног дела и дужине корена, дужине надземног дела и масе клијаваца и дужине корена и масе клијаваца. За измерене податке израчунати су стандардни статистички параметри: анализа варијансе, Tukey HSD тест и урађена је кластер анализа за утврђивање генетичке блискости односно удаљености између линија полусродника. 4.2.4. Морфометријска анализа једногодишњих садница различитих линија полусродника На крају првог вегетационог периода у септембру 2011. године извршена је анализа морфометријских карактеристика једногодишњих садница (слика 8). Узорак је чинило 30 садница одабраних методом случајног узорка по линији полусродника. На садницама су извршена следећа мерења: висина (cm), пречник у кореновом врату (mm), маса надземног дела у свежем стању (g), маса корена у свежем стању (g), маса надземног дела у сувом стању (g) и маса корена у сувом стању (g). На основу података ових мерења израчунат је индекс квалитета садница (Dickson et al., 1960). Висина је мерена лењиром са тачношћу од 1 mm, пречник у кореновом врату помичним кљунастим мерилом са тачношћу од 0,01 mm, а маса електронском вагом са тачношћу од 0,01 g. По завршеном мерењу свежих делова садница, вршено је њихово сушење у сушници на температури од 105°С у трајању од 48 сати. У циљу утврђивања постојања повезаности између измерених параметара урађена је регресиона анализа између висине садница и пречника кореновог врата са осталим мереним и изведеним својствима. За измерене и изведене податке израчунати су стандардни статистички параметри, анализа варијансе, Tukey HSD тест и урађена је кластер анализа за утврђивање генетичке блискости односно удаљености између линија полусродника. 4. Материјал и методе рада 23 Слика 8: Изглед једногодишњих садница таксодијума 4.2.5. Морфометријска анализа гранчица са четинама тест стабала и двогодишњих садница различитих линија полусродника У августу 2012. године обављена је анализа морфометријских карактеристика гранчица са четинама и на нивоу тест стабала и на нивоу двогодишњих садница различитих линија полусродника. Са тест стабала гранчице са четинама су узете са западне стране са висине од 6 метара. Гранчице са четинама су узимане са овогодишњих летораста. Одмах по узимању гранчице са четинама су стављане у ручни фрижидер и пренете у Лабораторију за генетику, семенарство, физиологију и оплемењивање биљака Института за шумарство у Београду. Мерени су дужина гранчице са четинама (mm), ширина на средини (mm), маса у свежем стању (g), маса у сувом стању (g) и број четина по једној гранчици. Димензије гранчица мерене су помичним кљунастим мерилом са тачношћу од 0,01 mm, а маса електронском вагом са тачношћу од 0,001 g. Четине су сушене у сушници на температури од 105°С у трајању од 24 сата. За измерене податке израчунати су стандардни статистички параметри, анализа варијансе, 4. Материјал и методе рада 24 Tukey HSD тест и урађена је кластер анализа за утвређивање генетичке блискости односно удаљености између линија полусродника. 4.2.6. Утврђивање садржаја фотосинтетичких пигмената тест стабала и двогодишњих садница различитих линија полусродника Узорци четина за истраживање садржаја фотосинтетичких пигмената узимани су по истом принципу и у исто време као и за истраживање морфометријских карактеристика. Припрема и очитавање на спектрофотометру, као и прерачунавање урађено је стандардним методама (Ољача, Р., Срдић, М., 2005). Четине су, одвојено за свако стабло и сваку линију полусродника, сечене на делове дужине од 5 mm и од те масе је узиман узорак од 1 g (слика 9). Слика 9: Мерење садржаја фотосинтетичких пигмената Хомогенизација материјала је обављена у авану са тучком. У циљу боље хомогенизације узорка у аван је пре механичког мрвљења четина додато 2 g кварцног песка. Добијена кашаста маса је 3 минута третира са 15 ml 80% ацетона. У ту смешу је додато 1 mg MgCO3 како би се спречило закишељавање раствора. Добијени зелени раствор је помоћу стакленог штапића нанет на стаклени филтер и филтриран помоћу вакум пумпе на водени млаз у епрувету која се налази у вакуму. Добијени филтрат је естракт пигмента, који се из епрувете преноси у нормалан суд од 25 ml и допуњава 80% ацетоном до црте. Да би се могло вршити очитавање на спектрофотометру добијени екстракт је разблажен. Од добијеног 4. Материјал и методе рада 25 екстракта пипетом је узет 1 ml, коме је додато 9 ml ацетона и који је потом пренет у епрувету. Овако припремљен екстракт је сипан у кивету. Очитавање је извршено на спектрофотометру, апсорпција је на таласним дужинама 662, 644 и 440 nm. За израчунавање концентрације пигмента у екстракту у mg/dm3 примењен је образац Holma и Wetstteina. 4.2.7. Генетичка карактеризација четина тест стабала применом RAPD маркера Процена неутралне варијабилности на нивоу тест стабала обављена је у августу 2012. године применом RAPD (Random Amlified Polymorphic DNA) маркера. 4.2.7.1. Изолација геномске DNK DNK је изолована из узорка четина 20 тест стабала таксодијума. Измерена је количина од 1g ткива четина сваког тест стабла, а затим је ткиво самлевено у авану са тучком у присуству течног азота. У току поступка потребно је извршити: ˗ Разбијање ћелијског зида, које се постиже млевењем ткива у течном азоту. ˗ Уклањање ћелијске мембране да би се DNK ослободила у екстакционом пуферу. ˗ Додавање EDTA, да би заштитили DNK од ендогених нуклеаза. EDTA је хелатирајући агенс који повезује Мg јоне који су неопходни фактор за активност нуклеаза. ˗ Емулзификацију смеше пуфер/ткиво хлороформом да би се денатурисали и раздвојили протеини од DNK. ˗ Загревање DNK, које мора бити минимално у раствору. DNK може бити исецкана излагањем турбуленцији - уобичајено се добија DNK дужине 50- 100 kb. У овом случају изолација је вршена према протоколу Rogers, J.H. (1985). Поступак је био следећи: 4. Материјал и методе рада 26 ˗ измерен је по 1 g четина таксодијума сваког узорка; ˗ четине су самлевене до финог праха у авану са тучком у присуству течног азота на леду и пребачене у епендорф епрувете; ˗ додати су 2 x CTAB пуфер (2 % CTAB (w/v); 100 mM TriС, pH 8.0; 20 mM EDTA, pH 8.0; 1,4 M NaCl; 1 % PVP; однос ткиво:пуфер је био 1:1) и 1 x CTAB пуфер (однос ткиво:пуфера 1:2); ˗ оба пуфера су претходно загрејана на 65C у воденом купатилу; ˗ ткиво је хомогенизовано у пуферу стакленим штапићем; ˗ хомогенат је затим инкубиран 30 min/ 65C у воденом купатилу; ˗ додата је иста запремина Севаговог реагенса (хлороформ:изоамилалкохол 24:1) и мућкано до добијања емулзије; ˗ емулзија је центрифугирана 1 min/12 000 rpm, а супернатант је пребачен у нову епендорф епрувету; ˗ додато је 1/10 запремине 10 % CTAB пуфера (10 % CTAB; 0.7 M NaCl) и поновљена је депротеинизација Севаговим реагенсом; ˗ емулзија је центрифугирана 1 min/12 000 rpm, а супернатант је пребачен у нову епендорф епрувету; ˗ додата је иста запремина пуфера за преципитацију (1 % CTAB; 50 mM TriС, pH 8.0; 10m M EDTA, pH 8.0) и узорци су благо промућкани и остављени на собној температурi 5 -15 min да се преципитирају; ˗ талог је обаран центрифугирањем 1 minut na 12 000 rpm; ˗ затим ресуспендован у „high salt“ TE пуферу (10 mM TriС, pH 8.0; 1 mM EDTA, pH 8.0; 1 M NaCl); ˗ ресуспензија је инкубирана 10 min/ 65C у воденом купатилу; ˗ додато је 2 запремине хладног 96% етанола, узорци стављени да се преципитирају 30 min/ -20C; ˗ затим су центрифугирани 15 min/12 000 rpm; ˗ талог је испиран са 1 ml хладног 75% етанола; ˗ центрифугиран 5 min/12 000 rpm (овај корак је поновљен 2 пута); ˗ талог је сушен на ваздуху 10 min/RT и растворен у 20-100 l 0,1 x TE пуфера (1 mM TriС, pH 8.0; 0,1 mM EDTA, pH 8.0) и 4. Материјал и методе рада 27 ˗ талог је инкубиран са RNazom A (100 g/ml) на 37C/1 h у воденом купатилу. Геномска DNK је до употребе чувана на + 4 C. 4.2.7.2. Одређивање концентрације DNK Концентрација и квалитет DNK одређивани су на два начина: а) спектрофотометријски – узорак је разблажен 1000x у 0,1 x TE пуферу и мерена је апсорбанција на таласним дужинама  =260 и =280 nm (спектрофотометар Сhimadzu UV-1601). Концентрација DNK је израчуната по формули: conc.( g/l) = OD260 x R x 50/1.000); где је OD260– апсорбанција на таласној дужини =260; R–разблажење узорка; 50 – концентрација 50 g/l која има апсорбанцу OD=1. Чистоћа узорка је процењена преко односа OD260/OD280; ако је овај однос био у опсегу 1,8 – 2,0 DNK је била добро пречишћена од протеина. b) гел-квантификацијом је анализирана геномска DNK на 0,8 % агарозном гелу, а као стандард за поређење концентрација коришћена су различита разблажења  DNK (5, 10, 50, 100, 250 ng/l  DNK одн. количине 10, 20, 100, 200, 500 ng  DNK). Концентрација DNK узорака одређена је визуелним поређењем са концентрацијама стандарда ( DNK). Квалитет DNK, односно степен разградње при екстракцији, процењен је по присуству или одсуству „Smear“-a испод јасно изражене траке високомолекулске геномске DNK. 4.2.7.3. Електрофореза DNK на агарозном гелу Електрофореза DNK се изводи на агарозним и полиакриламидним геловима. То је стандардна метода за раздвајање, идентификацију и пречишћавање DNK фрагмената. Техника је једноставна, брза за извођење и 4. Материјал и методе рада 28 омогућава раздвајање DNK фрагмената које се не може адекватно постићи другим процедурама. Агарозни гелови имају слабију моћ раздвајања од полиакриламидних, али имају шири спектар сепарације и једноставније и брже се припремају. На агарозним геловима различите концентрације могу се раздвојити фрагменти дужине од 200 bp до 50 Kb. Локација DNK фрагмента у гелу се може одредити директно бојењем етидијум бромидом (флуоресцентном бојом која се умеће између ланаца DNK). Траке на гелу које садрже најмање 1-10 ng DNK могу се детектовати директним посматрањем гела под UV светлом. Електрофореза узорака геномске DNK је вршена на 0,8 % агарозном гелу у 0,5 x TBE пуферу на константној струји од 20 mA/1h. Гелови су посматрани на транслуминатору под UV светлом и фотографисани дигиталним фотоапаратом. 4.2.7.4. RAPD-PCR реакција PCR (реакција ланчаног умножавања) је метод за селективно in vitro умножавање DNK секвенци. Основни принцип PCR амплификације је једноставан и представља имитацију репликације DNK, процеса који се нормално одвија у свим живим организмима. У PCR-у, с обзиром да сами бирамо прајмере (олигонуклеотиде дужине 14-40 нуклеотида, који су неопходни за отпочињање репликације DNK), је диригована синтеза тачно одређеног дела DNK ограниченог прајмерима. PCR се одвија у 25-40 поновљених циклуса DNK синтезе, чиме се добија 106-109 копија DNK фрагмената. PCR реакција се одвија у микротуби (запремине 0,2-0,5 ml) где се подвргава прецизним, цикличним променама температуре, што има за последицу амплификацију тачно одређеног гена или дела гена милион до милијарду пута. PCR реакција се састоји од понављања циклуса који обухватају три корака: ̶ термална денатурација DNK која се обично одвија на температури 93-95C; ̶ везивање прајмера за циљне секвенце (анилинг) на температури која зависи од величине и базног састава прајмера и ̶ синтеза нових ланаца (елонгација) на 72C. 4. Материјал и методе рада 29 Синтеза DNK је катализована термостабилним ензимом Taq полимеразом, тако да се након сваког циклуса денатурације на високој температури не мора додати нова количина ензима. Селективност је одређена специфичношћу спаривања прајмера са комплементарним секвенцама на DNK молекулу које ограничавају DNK фрагменте који се амплификују. Величина амплификованог фрагмента одређена је растојањем између секвенци које прајмери препознају. Температура PCR реакције ˗ Прво је потребно одредити температуру иницијалне денатурације која омогућава добијање једноланчаних DNK на којима прајмери могу пронаћи своје комплементарне секвенце са којима ће хибридизовати, када се PCR смеша охлади до температуре хибридизације. Ова температура не сме да буде ниска јер ће доћи само до парцијелне денатурације (самим тим и мале хибридизације прајмера и малог приноса специфичног фрагмента), а ни превисока јер може доћи до оштећења DNK и уградње погрешних нуклеотида. ˗ Температура и време потребно за хибридизацију бирају се у зависности од базног састава, дужине и концентрације прајмера. Уколико је температура сувише висока, неће ни доћи до хибридизације, а уколико је ниска, хибридизација је неспецифична. Оптимална температура хибридизације креће се у распону од 42°C до 65°C, а њено трајање од 20 секунди до 1 минут. Препоручује се највиша могућа температура која даје оптималне резултате. ˗ Што се тиче температуре елонгације она најчешће износи 72°C, што је у ствари оптимална температура за термостабилну Taq полимеразу. Дужина трајања овог корака износи од 20 секунди до 2 минута и емпиријски се утврђује. Број циклуса ˗ Број циклуса PCR реакције одређује се на основу почетне концентрације молекула DNK. 4. Материјал и методе рада 30 Taq полимераза ˗ Превелика концентрација ензима доводи до повећања грешака при уградњи нуклеотида. Утицај концентрације Mg2+ јона на ефикасност PCR ˗ Јони Mg2+утичу на верност репликације, активност ензима Taq полимеразе, хибридизацију прајмера, тачку топљења дволанчане DNK, специфичност PCR реакције, као и на формирање артефаката тзв. димер прајмера. Утицај концентрације дезоксирибонуклеотид-трифосфата (dNTP) на ефикасност PCR-a ˗ Оптимална концентрација dNTP-a зависи од дужине фрагмента који се амплификује, концетрације Mg2+ jона и концетрације прајмера. Вишак нуклеотида уклања слободни Mg и самим тим смањује активност ензима и ефикасност хибридизације прајмера. Супстанце које утичу на ефикасност PCR-a ˗ Супстанце као што је BСA (Boline Сerum Albumine) повећавају стабилност ензима и олакшавају хибридизацију прајмера мењајући секундарну структуру DNK матрице. Прајмери ˗ Прајмери су дужине 10 нуклеотида. Важно је да прајмери буду у еквимоларним концентрацијама. DNK узорак ˗ Битна је чистоћа узорка (потребно је водити рачуна да у узорку не буду присутни инхибитори PCR реакције). У оквиру спроведених истраживања, за анализу су коришћени комерцијални арбитрарни RAPD прајмери (Genosys Biotechnologies). У табели 1 приказане су секвенце коришћених прајмера. 4. Материјал и методе рада 31 Табела 1: Прајмери коришћени у RAPD анализи Прајмер Секвенца прајмера OPB 15 5'-GGAGGGTGTT-3' OPB 17 5'-AGGGAACGAG-3' OPB 01 5'-GTTTCGCTCC-3' OPB 12 5'-CCTTGACGCA-3' OPB 10 5'-CCATTCCCCA-3' GEN 1-70-3 5'-ACGGTGCCTG-3' OPB 13 5'-TTCCCCCGCT-3' GEN 1-70-9 5'-GGACTCCACG-3' OPB 07 5'-GGTGACGCAG-3' GEN 1-80-9 5'-GCACGGTGGG-3' GEN 1-70-9 5'-TGCAGCACCG-3' OPB 16 5'-TTTGCCCGGA-3' OPB 19 5'-ACCCCCGAAG-3' RAPD-PCR реакција је рађена по модификованом протоколу (Williams, J. G. K., et al., 1990). RAPD реакција је рађена у 25 l реакцији, са 2,5 U Taq полимеразе (Fermentas); 2,5 mM MgCl2; 0,2 M прајмером, 50 ng геномске DNK, 100 M dNTP. Протокол је био следећи: почетна денатурација на 94C/2 min, 45 циклуса по програму 94C/ 30 sec, 40C/1 min, 72C/1 min, и завршни циклус 72C/7 min. По завршетку реакције сваком узорку је додат пуфер за наношење узорака (0,25 % бром фенол плаво, 30 % глицерол у dH2O). Узорци су наношени на агарозни гел (1,4 % агароза у 0,5xTBE). Електрофореза је текла 2h/40mA. Као маркер је коришћен 1kb PCR маркер (Fermentas). По завршеној електрофорези гелови су обојени 0,5 g/l етидијум бромидом 30 минута на шејкеру, а затим фотографисани дигиталним фотоапаратом. Са фотографија је очитаван RAPD профил за сваки прајмер као присуство/одсуство појединачних трака код узорака. 4.2.7.5. Статистичке методе Присуство односно одсуство одговарајућег маркера DNK траке у гелу трансформисано је у бинарне податке (0,1). Овако добијене матрице коришћене су за статистичку обраду података (RAPD). Израчунавање коефицијената сличности и кластер анализа вршени су у NTSYS-pc софтверу (Rohlf, F. J., 2000). Такође, вршена је и кореспонденциона анализа генетичке сличности анализираних тест стабала, према (Greenacre, M., 1988; Greenacre, M., Blasius, J., 1994). 4. Материјал и методе рада 32 Кластер анализа је веома корисна за оплемењиваче биљака и користи се у генетичким истрживањима за дефинисање група по сличности-сродности. Међутим, ова анализа има и један недостатак, то што не постоји увид у међусобне односе јединица посматрања унутар и између кластера. Тачније, примарно за ову анализу је груписање генотипова по сличности, при чему се нејасно приказују удаљености самих генотипова. Један од битних елемената у решењу овог проблема је искуство аналитичара у контексту циља истраживања. Кореспонденциона анализа је суплементарна анализа генетичким дистанцама и дендограмима, која даје глобалан приказ односа између генотипова (Greenacre, M., 1988; Greenacre, M., Blasius, J., 1994). Има предност што не претпоставља да јединице испитивања припадају одређеним групама већ прецизније представља континуирану варијабилност. Овај тип анализе тежи да дâ сличне резултате као и дендограми кластер анализе како се и очекује из теорије (Cavalli-Sforza, L., P. et al., 1994). Истовремено кореспонденциона анализа је информативнија и прецизнија него дендограми посебно тамо где је присутна знатна генетичка размена између блиских генотипова (Cavalli-Sforza, L., P. et al., 1994). На основу претходно приказаних метода анализа, у раду ће се користити обе методе, односно кореспонденционе анализе генетичких сличности анализираних тест стабала, као и примена NTSYS-pc софтвера за израчунавање коефицијената сличности и кластер анализа. До јасних закључака ће се долазити компаративном анализом добијених резултата у обе методе. 4.2.7.6. Израчунавање генетичке сличности Коефицијенти генетичке сличности између парова генотипова су израчунати по Jaccard-u (1908), Dice-u (1945) и Sokal-u и Michener-u (1958). Jaccard GSij = a/a+b+c; Dice GSij = 2a/2a+b+c; Sokal и Michener GSij = a+d/a+b+c+d 4. Материјал и методе рада 33 где је: a - присуство траке у оба генотипа i и j (1.1) b - присуство траке код генотипа i а одсуство код генотипа j (1.0) c - присуство траке код генотипа j а одсуство код генотипа i (0.1) d -одсуство траке и код генотипа i и код генотипа j (0.0) Вредности коефицијената сличности могу се трансформисати у вредности генетичке дистанце према формули: GDij = 1 – GSij. За израчунавање генетичке сродности коришћена су три коефицијента, да би се испитало да ли ће се добити различито груписање генотипова, као и да би се утврдило који је тип коефицијента најпогоднији за обраду података. Значајан аспект на који треба обратити пажњу при избору коефицијента је да ли коефицијент разматра одсуство трака код генотипова који се пореде. У неким случајевима одсуство неке особине код два испитивана узорка биће индикатор сличности, у другим случајевима не мора бити тако. Коефицијент по Sokal-u и Michener-u разликује се од коефицијента по Jaccard-u и Dicu-u по томе што узима у обзир и одсуство трака код оба генотипа (компонента d). Узимајући у обзир генетичку основу коришћених маркера, одсуство неке траке код два генотипа не мора обавезно да указује на генетичку сличност између њих. Због тога је за обраду података добијених на основу RAPD анализе погодније користити коефицијент по Dice-u. Што је једноставнији коефицијент, једноставнија је и интерпретација, па се стога препоручује коришћење једноставнијих коефицијената. Ово је у складу са чињеницом да је коефицијент по Dice-u доста коришћен у радовима, вероватно због тога што је његова интерпретација лака и може се тумачити као однос између броја трака које се јављају код оба генотипа која се пореде и укупног броја трака. 5. Резултати истраживања са дискусијом 34 5. РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА СА ДИСКУСИЈОМ 5.1. Опште карактеристике семенске састојине Састојина таксодијума код Бачке Паланке се налази у залеђини насипа и ван је утицаја поплавних вода, али jе под водом када је ниво Дунава висок и када дође до издизања подземних вода. Семенска састојина има правоугаони облик и могу се реконструисати редови у које је извршена садња. На основу тренутног стања претпоставља се да је садња извршена у три реда (слика 10). Слика 10: Семенска састојина таксодијума код Бачке Паланке Једном дужом страном семенска састојина се наслања на природну шуму беле тополе и врбе, а другом на улицу што обезбеђује једноставан прилаз. Састојина је у доброј кондицији, стабла су физиолошки јака, без знакова ентомолошких и фитопатолошких оштећења. 5. Резултати истраживања са дискусијом 35 Табела 2: Нумерички показатељи дебљинске и висинске структуре Прсни пречник Висина n 111 n 111 ds (cm) 51,7 hs (cm) 26,5 dg (cm) 52,9 hg (cm) 27,1 sd (cm) 11,48 sd (cm) 2,03 kv (%) 22,2 kv (%) 7,6 dmin (cm) 20,0 hmin (cm) 18,3 dmax (cm) 77,0 hmax (cm) 29,5 vš (cm) 57,0 vš (cm) 11,2 α3 -0,259 α3 -2,046 α4 3,109 α4 7,616 n20% 22 n20% 22 dg20%(cm) 67,7 hg20%(cm) 27,8 У табели 2 дати су нумерички показатељи дебљинске структуре таксодијума. Из приказаних података се види да су у састојини заступљена стабла пречника од 20 до 77 cm. Средњи пречник стабала по темељници износи 52,9 cm, а средњи пречник по темељници 20% најдебљих стабала износи 67,7 cm. Варијациона ширина пречника износи 57 cm. Крива расподеле броја стабала по дебљинским степенима је приближно звоноликог облика са једним максимумом у дебљинском степену 52,5 cm, малом десном асиметријом (-0,259) што је карактеристично за једнодобне састојине (графикон 1). Графикон 1 : Дебљинска структура Графикон 2: Висинска структура У табели 2 дати су нумерички показатељи висинске структуре из којих се види да су у састојини заступљена стабла са висинама од 18,3 до 29,5 m, са варијационом ширином висина од 11,2 m. Висина средњег стабла по темељници износи 27,1 m, а висина средњег стабла по темељници из категорије 20% најдебљих стабала износи 27,8 m. Расподела броја стабала по висинским 0 5 10 15 20 12 .5 17 .5 22 .5 27 .5 32 .5 37 .5 42 .5 47 .5 52 .5 57 .5 62 .7 67 .5 72 .5 77 .5 82 .5 N /h a (% ) d (cm) 0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 N /h a (% ) h (m) 5. Резултати истраживања са дискусијом 36 степенима је приближно звоноликог облика, са једним максимумом у висинском степену 25,5 m и десном асиметријом (-2,046) што је карактеристично за једнодобне састојине (графикон 2). На основу вредности средњих и доминантних прсних пречника и висина стабала таксодијума у старости од 70 година може се закључити да састојина у датим станишним условима има задовољавајући раст. Ако се ове вредности упореде са мерењима која су обављана на различитим локалитетима и у различитим стаништима може се закључити да се таксодијум на истраживаном локалитету адаптирао и да постиже значајне резултате. У старости од 30 година у овој састојини су измерени средњи пречник 31,9 cm и средња висина 19,5 m (Туцовић, А., Стилиновић, С., 1970). У Мотовунској шуми у Истри у старости од 35 година измерени су средњи пречник 27,4 cm и средња висина 17,7 m (Шпиранец, М., 1966). У Северној Америци, на северу природног распрострањења, у старости од 50 година средњи пречник је износио 28,1 cm, а средња висина 16,8 m (Петровић, Д., 1951, према Schenko). 5.2. Карактеристике земљишта семенске састојине У семенској састојини таксодијума отворен је педолошки профил у циљу узимања узорака за анализу физичко-хемијских својстава земљишта. Детаљне лабораторијске анализе су извршене у лабораторији Одсека за земљиште Института за шумарство. Земљиште у семенској састојини таксодијума је флувисол. Флувисоли су земљишта у алувијонима река на чије образовање су доминантан утицај имале поплавне воде. Сталним плављењем долази до таложења речног наноса или периодично и до његовог одношења. Речни наноси могу бити различитих карактеристика, због чега флувисоли често показују слојевитост у грађи профила, чији слојеви се јако разликују по текстурном саставу што је случај и са испитиваним профилом. 5. Резултати истраживања са дискусијом 37 Табела 3: Текстурни састав земљишта Дубина Крупан песак Ситан песак Прах Глина Укупан песак Укупна глина Текстурна класа cm % % % % % % 0-15 1,50 59,80 19,30 19,40 61,30 38,70 Песковита иловача 15-40 0,30 90,30 2,90 6,50 90,60 9,40 Песак 40-100 0,20 84,80 7,00 8,00 85,00 15,00 Иловасти песак > 100 0,20 82,20 9,10 8,50 82,40 17,60 Иловасти песак Табела 4: Хемијска својства земљишта Дубина pH CaCO3 Укупни C/N Приступачни H2O KCl хумус N P2O5 K2O cm % % % mg/100g 0-15 7,91 7,54 5,62 9,76 0,40 14,22 23,43 11,54 15-40 8,83 8,38 8,43 0,41 0,01 18,41 1,04 2,68 40-100 8,83 8,31 10,68 0,41 0,01 17,87 0,00 2,02 > 100 8,66 8,00 10,24 0,48 0,01 20,40 0,00 1,70 Изградњом насипа дуж обала Дунава плављење испитиваног локалитета је престало, а тиме и стално доношење и одношење речног наноса. То је омогућило акумулацију органске материје у површинском слоју земљишта и формирање хумусно акумулативног хоризонта. Физичка својства испитиваног земљишта карактерише лак текстурни састав због чега је ово земљиште добро водопропустиво (табела 3). Дубина солума прелази 100 cm. По текстурном саставу површински слој земљишта (0-15 cm) припада класи песковита иловача. Слој земљишта испод (15-40 cm) припада класи песак, а дубљи слојеви (>40 cm) припадају класи иловасти песак. На испитиваном локалитету у семенској састојини при високом водостају Дунава долази до издизања нивоа подземне воде и забаривања земљишта. У таквим случајевима успостављају се анаеробни услови у земљишном профилу што условљава и стварање аноксидативних услова. Ово има за последицу одвијање редукционих процеса у профилу. Разлагање органске материје се у аноксидативним условима успорава, амонификација се одвија само као хидролитички процес, све оксидативне ферментације престају, а успостављају се аноксидативне уз ослобађање барских гасова. Разлагање органске материје у анаеробним условима је успорено. То значи да је акумулација органске материје веома интензивна. Код испитиваног профила у семенској састојини морфолошки се може издвојити хумусноакумулативни хоризонт моћности 15 cm, који је према садржају укупног хумуса на прелазу између јако и врло јако хумозних. 5. Резултати истраживања са дискусијом 38 Лак текстурни састав обезбеђује брзу филтрацију, тако да по спуштању нивоа подземне воде долази до брзе аерације профила. Реакција земљишног раствора у хумусноакумулативном хоризонту је умерено алкална, а у дубљим слојевима земљишта јако алкална (табела 4). То је последица присуства слободних карбоната, чији се садржај повећава са дубином солума. Садржај укупног азота у хумусноакумулативном хоризонту је висок, међутим однос угљеника и азота је широк. То значи да је ослобађање биљкама приступачних облика азота из органске материје успорено, не само када су у земљишту успостављени аноксидативни услови, већ и у условима када је ниво подземне воде низак. У оксидативним условима, због алкалне реакције земљишта разлагање органског азота после фазе амонификације пролази и фазу нитрификације. Формирани нитрати се по успостављању аноксидативних услова редукују до молекуларног азота. Обезбеђеност биљкама лако приступачног калијума је у хумусно- акумулативном хоризонту у границама средње, а у дубљим слојевима у границама слабе обезбеђености. Већа количина калијума у хумусноакумулативном хоризонту је последица биолошке акумулације. Количина биљкама лако приступачног фосфора је у хумусно- акумулативном хоризонту у границама веома добре обезбеђености, док је у дубљим слојевима чак испод граница детекције за AL методу. Јако повећана количина биљкама лако приступачних облика фосфора у хумусном хоризонту може да буде последица ниже pH вредности у односу на дубље слојеве солума. Продукти разлагања органске материје широког C/N односа углавном имају киселу реакцију и представљају јак агенс фосфомобилизације, односно превођења нерастворљивих вишебазних калцијумових фосфата у растворљиве нижебазне облике. 5.3. Климатске карактеристике на подручју семенске састојине За анализу климатских услова који владају на подручју где је подигнута семенска састојина таксодијума коришћени су подаци РХМЗ Србије измерени на метеоролошкој станици Бачки Петровац као најближој за подручје где се налази 5. Резултати истраживања са дискусијом 39 семенска састојина таксодијума за период 1949-2012. године. Метеоролошка станица Бачки Петровац се налази на надморској висини од 85 m, географска ширина 45º 22’, географска дужина 19º 34’. Табела 5: Средње месечне и средње годишње температуре ваздуха Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII А Б 1949 1,7 1,6 2,6 12,9 17,4 17,2 20,5 19,1 17,2 11,6 8,4 3 11,1 17,4 1950 -3,7 2 7 13,2 18,5 21,6 24,4 22,7 18 9,4 7,1 4,6 12,1 19,7 1951 3,1 4,8 7,2 11,6 16,9 20,2 21,7 22,6 19 10,2 8,9 2,3 12,4 18,7 1952 1,4 1,4 4,1 14,6 16 20,7 24,3 24,7 17 11,8 5,5 2,2 12,0 19,6 1953 1,2 0,4 5,2 12,2 15,3 20,5 22,6 19,5 17,8 13 3,3 -0,2 10,9 18,0 1954 -6,2 -6,5 6,8 9,1 15,6 21,3 20,2 20,6 18,1 11 5,5 4,3 10,0 17,5 1955 1,2 3,6 3,6 8,1 15,6 19,3 20,2 18,9 16,2 11,5 5,1 4,3 10,6 16,4 1956 2,6 -8,8 1,2 11,8 15,5 18,3 21,3 21,1 17,4 10,5 2,8 0,4 9,5 17,6 1957 -2,3 5,6 7,8 11,9 13,6 21,9 22,5 20,8 16,1 10,7 7 0,6 11,4 17,8 1958 -1,4 5,3 1,2 9 20,3 19,2 22,4 21,5 16,4 11,4 6,4 5 11,4 18,1 1959 0,5 -0,8 8,4 11,8 15,7 18,6 21,6 19,8 14,8 9,2 5,7 4,8 10,8 17,1 1960 -2,3 1,2 6,6 11,4 15,2 19,6 19,7 20,9 15,3 13,6 8,7 5,6 11,3 17,0 1961 0 3 8,2 14,6 14,5 20,3 20,4 20,5 17,4 13,6 7,1 0,4 11,7 18,0 1962 0,7 0,1 2,1 12,3 16,6 18,1 20 22 15,8 11,4 6,8 -2,1 10,3 17,5 1963 -6,8 -3,4 4 12,3 16,8 21,2 22,4 22,2 17,7 11 11,6 -3,3 10,5 18,8 1964 -5,8 -0,3 3,7 11,9 14,2 22,2 20,6 19,1 15,4 12,2 7,5 0,9 10,1 17,2 1965 0,7 -3,2 6,6 9,5 15,1 19,4 21,6 18,8 17,7 9,7 5,1 3,9 10,4 17,0 1966 -4 7,6 5,4 13,4 16,4 19,1 20,6 20,1 16,9 16,4 5,6 2,5 11,7 17,8 1967 -3,4 2,3 7,7 10,3 16,4 18,7 22,2 20,8 18,3 13,3 5,8 -0,3 11,0 17,8 1968 -1,7 4,4 6,5 14 18,2 20,7 20,9 18,9 16,1 11,1 7,3 -0,4 11,3 18,1 1969 -3,4 0,4 4,4 10,8 19 18,4 20,2 19,5 16,8 10,7 9,6 -2,1 10,4 17,5 1970 -0,9 1,2 5,9 11,3 14,3 20,2 20,3 20,4 15,8 10 8,3 1,4 10,7 17,1 1971 -0,2 3,2 3,6 12,3 18,6 19,2 21 22,3 14,2 9 6,1 2,7 11,0 17,9 1972 0,1 3,9 8,5 12,5 17 21,3 21,2 19,5 13,5 8,9 6,6 1,5 11,2 17,5 1973 -0,1 2,2 5 10 17,3 19,3 20,9 20,2 17,4 9,9 3,1 1,5 10,6 17,5 1974 1,6 6,3 8,2 10,2 14,7 17,9 20,1 21,9 17 8,1 5,6 3 11,2 17,0 1975 2,4 0,8 9,1 11,2 17,8 19,1 21 19,6 18,9 10,4 4,3 1,5 11,3 17,9 1976 -0,4 -0,3 2,7 11,7 15,8 18 21,2 17,4 15,4 11,7 8,1 1,9 10,3 16,6 1977 2,1 6,7 9,5 10,3 16,9 19,6 20,5 20 14,1 11,5 6,4 -1,3 11,4 16,9 1978 0,6 0,7 7,6 10,6 14,5 18,6 19,5 19,1 15 10,8 2,2 2,4 10,1 16,2 1979 -1,1 2,7 9,3 10 17,7 21,8 19,5 19,5 16,8 10 6,7 4,7 11,5 17,6 1980 -2,9 2,1 6,1 8,5 13,7 19,2 20,3 19,9 15,4 11,9 4,8 -0,1 9,9 16,2 1981 -2,7 1,5 9,2 10,9 16,4 20,2 20,5 20,3 17,5 12,9 4,7 1,7 11,1 17,6 1982 -1,5 2,2 7,5 8 18,2 20,8 20,9 20,8 20 13,3 6 4,3 11,7 18,1 1983 4 0,7 8,2 14,3 18,6 18,9 23 21,3 16,8 11,3 2,6 1 11,7 18,8 1984 1,1 -2,4 5,1 11,3 16,4 18,2 19,5 19,8 17,6 12,9 5,8 0,2 10,5 17,1 1985 -5,2 -5,2 5 11,6 18,2 17,1 21,1 21,5 16,3 9,9 4,4 5,1 10,0 17,6 1986 1,3 -3,2 4,6 13,8 19,3 19,1 19,4 21,7 16,3 10,7 5,1 -0,3 10,7 18,3 1987 -4,2 1 -0,3 11,1 15 20 23,2 18,9 19,5 12,5 6,8 1,8 10,4 18,0 1988 3,1 1,1 3,6 10,1 16,7 19,3 22,7 21,7 16,6 10,9 -0,3 -1,4 10,3 17,9 1989 -0,5 4,5 9,6 14,1 15,5 17,6 21,3 20,5 16,5 11,4 7,7 2 11,7 17,6 1990 0,4 5,5 9 11,1 17,3 19,9 22,4 20,3 15,1 13 6,7 1,3 11,8 17,7 1991 1,1 -2,3 8,6 10,3 13,4 20,4 22 20,1 17,4 10,2 6,8 -2 10,5 17,3 1992 1 3,2 6,8 12,4 17,5 20,4 22,2 25,8 17,4 11,6 7,2 0,8 12,2 19,3 1993 -0,4 -2 4,2 11,6 19,3 20,2 21,2 21,8 15,5 13,4 2,5 3 10,9 18,3 1994 2,6 2,2 9 11,9 17,4 20,6 23,6 23,1 19,9 9,9 6,7 2 12,4 19,4 1995 -0,3 6,1 5,7 11,1 15,9 19,4 23,7 20,6 15,4 12 3,2 1,5 11,2 17,7 1996 -0,8 -2,3 2,6 11,6 18,7 21 20,3 21 13,3 11,7 8,5 2,1 10,6 17,7 5. Резултати истраживања са дискусијом 40 Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII А Б 1997 -1,3 3,1 5,2 7,8 18,3 21 20,5 20,7 16,2 8,4 6,5 3 10,8 17,4 1998 3,4 5 4,2 13,1 16,5 22,2 22 22 15,9 12,6 4,1 -3,6 11,5 18,6 1999 0,7 1,6 7,9 12,8 17,4 20,6 21,8 21,8 19 11,8 4,2 0,9 11,7 18,9 2000 -1,8 3,8 6,7 15 19,4 22,6 22,5 24,6 17,4 14,1 10,6 3,5 13,2 20,3 2001 3,1 3,9 10,1 11,1 18,3 18,4 22,3 23,1 15,2 14,1 3,6 -3,4 11,7 18,1 2002 0 6,4 8,8 11,4 19,7 22,2 23,7 21,6 16,1 12,2 9,3 0,7 12,7 19,1 2003 -1,9 -4,4 5,7 11,3 21 24,4 22,5 24,1 16,5 9,9 7,9 2,1 11,6 20,0 2004 -1,1 2,6 6,4 12,3 15,4 19,9 22,2 21,4 15,7 13,7 6,5 2,5 11,5 17,8 2005 0,2 -3,6 4,3 11,8 17,6 19,9 21,9 19,7 17,5 11,8 5,2 2,2 10,7 18,1 2006 -1,3 0,9 5,6 13 16,9 20,1 23,9 19,6 18,1 13,4 7,5 2,9 11,7 18,6 2007 5,8 5,9 9 13,6 18,9 22,6 23,5 23 14,6 10,7 4 0,2 12,7 19,4 2008 2,1 4,6 7,8 13,1 18,7 22,4 22,1 22,5 15,8 13,2 8,3 3,9 12,9 19,1 2009 -1,3 2,3 6,8 14,7 18,9 19,7 23 23,2 19,5 11,7 8,2 3,6 12,5 19,8 2010 -0,4 2,1 7 12,7 17,4 20,7 23,3 22 16,3 9,5 9,6 0,9 11,8 18,7 2011 0,6 0,2 6,2 13,7 17,2 21,2 22,2 23 20,3 10,6 2,8 4,1 11,8 19,6 2012 1,7 -4,8 8,6 13,4 17,7 23,5 25,3 24,5 19,7 12,6 9,3 0,4 12,7 20,7 В -0,3 1,4 6,2 11,7 16,9 20,1 21,6 21,1 16,8 11,5 6,2 1,6 11,2 18,1 Г 2,4 16,3 19,8 6,4 Напомена: У свим табелама које показују карактеристике климе која влада на подручју семенске састојине таксодијума поред вредности добијених мерењима израчунате су вредности које су приказане под: А – просечне или укупне вредности у току године, Б – просечне или укупне вредности у току вегетационог периода (април- септембар), В – просечне вредности у току месеца, Г – просечне вредности у току годишњег доба. На основу приказа средњих температура ваздуха по месецима, сезонама и у току године за период 1949-2012. године (табела 5) може се закључити да је просечна годишња температура ваздуха на подручју семенске састојине 11,2°С. Просечна температура у току вегетационог периода је релативно повољна и износи 18,1°С. Најхладнији месец је јануар са просечном температуром ваздуха од -0,3°С, а најтоплији јул са просечном температуром од 21,6°С. Просечне температуре у току годишњих доба се могу окарактерисати као повољне. У пролеће и лето владају повољни услови за развој вегетације, цветање, опрашивање и образовање плодова. У мају, када се дешава цветање и опрашивање у семенској састојини, просечна температура ваздуха је 16,9°С, што повољно утиче на ове процесе. Табела 6: Апсолутни екстреми максималне температуре Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Max 1949 17 17,6 17,2 28,4 31,5 31,6 33,4 35,2 31,7 25,4 20,6 17 35,2 1950 11,9 15,1 19,1 28,9 34,6 37,2 41,2 38,5 34,5 23,7 18,6 15,2 41,2 1951 14,3 16,6 21,9 24,2 32,3 34,1 35,1 38,6 31,5 24,2 23,9 14,8 38,6 1952 10,9 13,3 28,7 30,1 30,3 32,9 36,9 39,7 34,1 27,8 16,4 13,7 39,7 1953 14,9 10,3 23 25,5 30,7 30,8 34 33,3 30,2 28,6 16,3 16,1 34,0 1954 6 12,5 18,9 22,2 28,4 30,7 32,7 35,9 32,2 24,4 18,3 14,2 35,9 5. Резултати истраживања са дискусијом 41 Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Max 1955 15,5 19,3 25,7 25,3 29,5 32,7 32,6 29 29,7 25,5 18,6 15,5 32,7 1956 16,8 4,2 19,2 27,6 27 29,9 32,8 36,5 33,5 29,5 18,2 14,9 36,5 1957 10,5 17,1 24,7 27,8 25,2 36,8 38,2 40,1 28,7 25,2 21,1 18,4 40,1 1958 12,2 19,2 17,6 23 34,1 30,5 36 35,9 30,6 27,5 18,2 19,6 36,0 1959 14,1 15,6 22,8 23,6 28,9 32,2 34,5 32,2 27,6 23,5 15,5 15,8 34,5 1960 14,1 18,5 21 24,7 32,6 30,5 35,1 34,5 31 26,1 22,3 18 35,1 1961 15,5 14,2 23,6 28,7 27,5 35 36 39,2 33,2 29,5 22 17,7 39,2 1962 11,9 11,7 17,2 27,9 30,7 35,2 35,1 35,6 34,5 26,5 20,5 9,4 35,6 1963 14,7 7,1 20,5 26 30,1 36,6 36,4 37 33,5 28,1 26,3 5,6 37,0 1964 2 8,6 21,3 24,8 28,1 33,1 33,8 32,4 30,1 20,9 18,3 11,1 33,8 1965 17,2 11,5 18,7 22 31,5 34,2 35,5 33,3 31,4 29 21 15 35,5 1966 7,3 22,1 14,2 24,5 28,3 31,1 33,7 32,2 31 28,4 20 13,7 32,2 1967 7,3 18,9 23 25,5 30,1 34,1 32,9 35,6 31 28 23,7 12,8 35,6 1968 8,3 18,6 26,1 30,5 35,3 34,3 37,9 30,4 31,9 27,5 23,4 14 37,9 1969 11 14,7 18,9 28,6 33,5 30 34,7 33,4 30,4 25,6 25,3 3,4 34,7 1970 10,3 16,5 22,3 27,4 28,2 31,5 33,1 33,9 33,2 26,9 22,1 15,2 33,9 1971 15,6 16,1 22,5 26,5 31 31,5 34,2 37,7 26,4 25,8 22,5 12,3 37,7 1972 9,6 16,3 23,4 27 31 33,3 32,1 35,2 28 24,7 19,5 17,5 35,2 1973 9 16 19 25,8 33 31,5 34,5 32 31,5 23,5 21,5 13,5 34,5 1974 10 17,4 26,1 24,3 29,7 30,5 35,5 35,7 30,5 21 21 12,7 35,7 1975 16,5 15 22,7 28,2 29,4 31 32,6 31,1 32 28,6 16,6 12,5 32,6 1976 12,9 13,8 18,5 25,5 28,6 31,5 34,1 27,6 30,5 29 23 16,1 34,1 1977 15 19,5 28,7 27,9 30,6 34 33,3 31 30,1 26,1 23,7 9,4 34,0 1978 11 17,2 21,7 23,9 26,4 30,6 31,4 33,7 29,3 27,8 13,7 16,1 33,7 1979 18 16 22,9 22,8 32,2 33 32,4 35 30,1 28,2 19,7 16,2 35,0 1980 14,8 13,7 23 22 26 32,8 32,5 33,7 28,6 27 17 9,8 33,7 1981 7,1 14,1 25 24,4 30 33,8 32,9 36,6 31,4 27 20,5 15,3 36,6 1982 13,8 15,8 23,7 23 30,5 34,5 35 32 34,5 27 18,5 17,5 35,0 1983 17,5 16 25 28,5 33,5 32,5 33,8 32,5 33 27,5 18,5 14 33,8 1984 14,5 16,1 22,7 29,1 28,3 31 35 33 31,2 28,2 20 12,4 35,0 1985 12 9,8 22 27 32 33 36,5 37 30,5 29 22 16,5 37,0 1986 14,5 6 22,5 30 30,5 32 32 36 33 25 19 14 36,0 1987 11,5 14,5 20 25,5 27,6 34,5 37 34 34,5 27,5 21,5 14,5 37,0 1988 16,2 17,3 17,6 21,9 28 29,5 40,2 39 31,5 26,5 14,6 13,2 40,2 1989 12 21,3 26,5 28,5 29 29,6 34,5 33,2 29,8 27 18,4 13,1 34,5 1990 18 23 26 25 30,5 34 35,2 35,2 34 28,4 19,7 12 35,2 1991 16,5 12,5 27,2 21,2 25,4 35,5 34,4 32,5 32 27,8 19,1 8 35,5 1992 15,2 16,6 24,4 29,5 29,6 32 34,2 39 34 26,5 24 14,3 39,0 1993 14 7,6 25,2 27,1 31,4 34,5 38 27 31 29,5 23,6 13,5 38,0 1994 20,5 23,2 24,2 26 33,2 36,6 36,5 38 37,2 27,5 22 16,5 38,0 1995 15,8 20,2 21,6 28,5 30,5 31 35 33,5 29,5 26,3 17,5 16 35,0 1996 12,5 8 16 28,5 37,5 35 37 31,5 24 25 26 11,9 37,5 1997 4,5 20,2 23,8 24 32 34,5 33,5 31,2 32 28 22 13,5 34,5 1998 16,2 22,2 20,8 26,5 29,5 35,5 35 36,5 29 28,2 24 8,5 36,5 1999 13,8 19,5 22,3 26 32 32,5 36 37,3 35,2 28,8 20,2 16,8 37,3 2000 14 18,2 23,7 30,5 33 38 40 41 33 29,5 25,2 16,7 41,0 2001 18,5 20,2 28,5 26,5 32,5 33 36,2 37,5 29 29 18 6,5 37,5 2002 18,5 20 24,5 25,5 31,8 38,7 36,5 34 30 27,5 24,5 13 36,5 2003 15,6 9,5 23,8 31,8 35 36,8 36,2 38 31 28,5 21 13,3 38,0 2004 11,5 18,2 25,5 25 29,5 31,5 37,5 35 31 25,8 20,5 18,5 37,5 2005 16 7 21,5 24,5 33,5 33 35,2 32 31 26 18,5 15,5 35,2 2006 10,2 18 23,5 26 32,5 36,5 35 34 30,2 29,8 21,5 19,5 36,5 2007 18,2 18,2 23,2 27,2 31,6 36,5 40,5 39 31,5 26,5 16,5 10,6 40,5 2008 14,5 23,2 21,5 26,5 36 35,5 36 38,5 37,5 25,5 26 16,5 38,5 2009 16,5 17,5 22 28 33 33,5 37 36 34 30,5 21 20 37,0 5. Резултати истраживања са дискусијом 42 Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Max 2010 12,5 16,5 23,5 27,5 30,5 36 35 36,5 27 20 23 18,5 36,5 2011 16,5 12,5 23,5 26 31 34,5 38 36,5 34,5 28,2 19,5 19 38,0 2012 14,0 10,0 25,2 29,5 31,5 37,0 37,5 39,5 33,0 28,0 23,5 13,5 39,5 Max 20,5 23,2 28,7 31,8 37,5 38,0 41,2 41,0 37,5 30,5 26,3 20,0 41,2 У табели 6 дат је приказ апсолутних максимума температуре за период 1949-2012. године. Познавање максималних температура је од значаја јер оне могу својим вредностима да утичу на функционалност ћелија, да наруше неке од физиолошких процеса па и да доведу у питање опстанак индивидуа. Апсолутно максимална температура је забележена у јулу 1950. године и имала је вредност 41,2°С. Апсолутно максимална температура забележена у мају када се дешава цветање и опрашивање имала је вредност 37,5°С 1996. године. Табела 7: Апсолутни екстреми минималне температуре Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Min 1949 -8,5 -14 -7,4 -1 6,5 6,9 9,3 6,5 5 -1,6 0,1 -6,8 -14 1950 -20,8 -19,8 -4 -0,8 3,9 8,5 11,7 10,1 4,1 -4,2 -2,7 -4,3 -20,8 1951 -5,3 -5 -3,4 -1,3 2,9 8,8 8,6 9,6 1,8 -1,5 -3,7 -7,6 -7,6 1952 -8,8 -10,9 -11,2 -1,2 -0,1 6,4 9,1 10 3,4 -1,8 -4,1 -8,9 -11,2 1953 -9,6 -13 -9,8 -2,1 -0,4 9,1 10,1 7,2 1,9 -0,5 -11,5 -16,4 -16,4 1954 -23,2 -25,4 -2 -4 2,1 10,2 8,7 9,8 3,2 -1,7 -7,8 -6 -25,4 1955 -10 -11 -19,7 -2,4 1,8 3,6 10,9 10,5 5 -1,9 -6,1 -8,6 -19,7 1956 -12,4 -27 -7,8 -3,2 4,1 9,5 12,1 9,3 2,5 -1,5 -12,1 -7,1 -27 1957 -14,6 -4,8 -6,1 -1,5 -0,1 8,9 10,9 6,9 4,5 -0,4 -7,5 -17,6 -17,6 1958 -16,8 -12 -14 -2,8 2,5 5,5 8,3 8,2 2,1 -0,8 -2 -9,5 -16,8 1959 -18,7 -11,9 -2,5 -1,4 3 8,1 11,9 11,4 0,6 -3,4 -6,9 -1,6 -18,7 1960 -21,2 -15,8 -4,3 -1 0,9 8,4 5,3 9,4 2,5 0,4 0 -2,8 -21,2 1961 -13,7 -4,5 -4,7 2,2 2,7 8,4 8,1 7,7 2,3 1,5 -7,1 -12,5 -13,7 1962 -10 -10,4 -15,5 0,5 -0,2 0,2 6,8 8,6 3,5 -1 -3,1 -14,7 -15,5 1963 -29,2 -21,3 -17,5 -1,3 4,9 7,6 10,7 8,2 2,4 -1,9 -1,7 -19,5 -29,2 1964 -21,9 -13,6 -15,6 0 2,6 11,1 7 7 4 0,8 -1,2 -10,6 -21,9 1965 -11,5 -14,5 -8,5 -4,4 1,4 9,6 8,7 7 7 -4,1 -8,6 -6,7 -14,5 1966 -24 -8,3 -4 0 6,7 3,9 9,1 8,1 1,8 2,3 -5,6 -6,3 -24 1967 -20,9 -11,2 -2,5 -1,2 3,4 7,3 11,4 8,9 7,6 -2,8 -9 -17 -20,9 1968 -16,6 -5,7 -10,1 -3,2 4,7 7,7 9,4 7,6 2 -4,4 -3,2 -13,7 -16,6 1969 -22 -15,9 -4,8 -1,6 5,6 8,4 8,2 7,4 4,8 -1,6 -5 -9,8 -22 1970 -13,4 -12,3 -8,5 -1,3 1,4 8,5 10 9,8 -2,1 -1,9 -1 -15,2 -15,2 1971 -14,1 -7,9 -11,3 -2,2 7,4 6,4 5,8 9,5 2,4 -7,8 -9,4 -10,9 -14,1 1972 -12 -9,1 -7,8 -0,3 6 9,6 11,3 9 0,6 -2,5 -4,6 -10,9 -12 1973 -10,2 -7,2 -7,4 0,6 2,7 6,2 10,1 8 3,1 -4,3 -7,3 -14,2 -14,2 1974 -8 -4 -4,4 -1,3 4,5 6,1 8,2 9,4 3,2 -0,6 -1,6 -5,1 -8 1975 -6,9 -9 -3,3 1,3 4,7 9,5 9,7 9,3 7,7 1,1 -9,6 -7,7 -9,6 1976 -12,4 -17 -13 0,4 -0,5 7,1 9,2 8,5 6,4 -2,8 -5,1 -13,5 -17 1977 -9,5 -6,8 -4,8 -1,1 5 3,1 10,3 11 -0,3 0,4 -5,4 -15,7 -15,7 1978 -18,4 -22,8 -3,2 -8 -0,2 4,3 6,8 6,8 3,6 -3,3 -3,6 -11,9 -22,8 1979 -13,8 -7,6 -4,5 -0,5 2,7 11,5 9,5 7,6 2 -3,8 -1,2 -4,5 -13,8 1980 -20,3 -6,5 -5,3 -0,3 3,2 10,2 8,6 6,8 4,3 0,2 -3,1 -14 -20,3 1981 -13 -6,3 -4,1 -0,5 4,7 6,8 9,8 6,4 5,8 -0,1 -4,2 -11 -13 5. Резултати истраживања са дискусијом 43 Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Min 1982 -10,5 -11,1 -3,2 -1,5 1,5 9 9 10,5 9 0,1 -5,5 -6,5 -11,1 1983 -6,8 -12 -6,8 1 5 7,5 9,5 9,5 4,5 -2 -9 -11 -12 1984 -10 -6,4 -5,2 0,3 5,8 6 7 8,5 5 -1 -4 -14,5 -14,5 1985 -21,5 -21,2 -2 0,5 4 7,5 9 9,5 4 -3 -4,5 -5,5 -21,5 1986 -9 -24,2 -9,5 -3 6,5 7 9 6 2 -0,5 -4,1 -11 -24,2 1987 -27 -14 -18 0,5 5,2 7,5 8,5 8 6,5 -3 -5 -16 -27 1988 -5 -12,2 -8,1 -2,5 4,8 9 9,8 8,5 4,8 -4 -14,5 -12,3 -14,5 1989 -10,3 -9,8 -3 4 3,6 8,2 9,9 8,6 7,2 -2,4 -11,7 -14,6 -14,6 1990 -13,5 -5 -6,8 3 4,5 10,5 10,5 9,3 3,3 -4 -3,5 -6,8 -13,5 1991 -12,8 -15,6 -3 1 3,2 9 11 10 4,6 -4,8 -3,8 -13 -15,6 1992 -6,5 -8 -5,5 -1,5 6,5 10,5 10 12,5 4,8 -1,1 -2,4 -12,8 -12,8 1993 -21 -17,5 -13,2 -3 6,2 7,5 8,5 8 7 -2,2 -11,5 -8,6 -21 1994 -11,2 -12,5 -1,1 0 3 7,5 12 10 8,5 -0,8 -4,5 -9,6 -12,5 1995 -11,5 -5 -4,5 -3 1,4 11,4 14,8 8,5 3,5 -2 -8 -8,5 -11,5 1996 -13 -15,5 -10 -3 7,5 7 6,5 11,5 4,5 -2 -2 -15,5 1997 -15,5 -12,6 -4,3 -6,5 5,5 4 12 10,3 3 -6,8 -6,2 -8 -15,5 1998 -6,6 -7,5 -7,5 0,8 4,5 9 8 8 4,7 0,4 -6,2 -16 -16 1999 -12,5 -9,2 -4 0,8 3 8,8 11,5 8,5 9,5 -2,5 -4,4 -17,2 -17,2 2000 -20 -4,7 -3,8 -2,5 6,8 6,2 9 9 4 -3,2 -3 -11,5 -20 2001 -7,5 -11 -0,3 -1,8 4 6,3 11,2 6,7 5,5 -1 -3,6 -21 -21 2002 -16 -2 -5 -4 7,5 8,2 11 13 5 0 -2 -12 -16 2003 -23 -18,5 -10 -7 4,5 12,8 10,3 11,5 3,5 -3,5 -4,2 -6,8 -23 2004 -18 -13 -9,5 2,2 3,8 10 10 10 4 1,6 -5,5 -6,3 -18 2005 -17,5 -24 -18 -1,5 0,5 6,8 11 8 9,2 -1 -4,5 -6 -24 2006 -14,5 -15,5 -10 -0,5 4,5 5,2 10,7 9 6,5 -4,8 -7 -6,5 -15,5 2007 -4 -4,7 -1,5 0,5 0,5 9,2 9,6 9,5 3,3 -1,3 -1,4 -8 -8 2008 -10 -12,2 -3,5 -0,5 4,8 10,2 11 8,3 3 1,5 -5,5 -7,5 -12,2 2009 -17,5 -10 -5 3 4 7 10 12 7 -3 -4 -20,5 -20,5 2010 -14 -10,5 -6 0,5 6 7,5 11,5 9,5 5 -3,5 -3,5 -15,5 -15,5 2011 -13 -14 -12 0 -0,5 7 6,5 10 8,5 -3 -7 -5 -14 2012 -12,4 -28,0 -7,0 -2,0 7,0 8,6 10,0 9,5 4,6 -1,5 0,2 -15,5 -28,0 Min -29,2 -28,0 -19,7 -8,0 -0,5 0,2 5,3 6,0 -2,1 -7,8 -14,5 -21,0 -29,2 У табели 7 дат је приказ апсолутних минимума температуре за период 1949-2012. године. Познавање минималних температура је од посебног значаја у време кретања вегетације и цветања јер оне могу својим вредостима да утичу негативно на ове животне активности биљака. Апсолутно минимална температура забележена је у јануару 1963. године и имала је вредност -29,2°С. Апсолутно минимална температура у априлу када креће вегетација забележена је 1978. године и имала је вредност -8°С. У мају када се дешава цветање и опрашивање апсолутно минимална температура забележена је 1976. и 2011. године и имала је вредност -0,5°С. Табела 8: Месечна, сезонска и годишња количина падавина Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII А Б 1949 42 12 49 30 54 107 75 52 42 5 90 66 624,0 360 1950 30 33 12 60 21 26 43 21 38 80 74 71 509,0 209 1951 22 78 60 50 41 89 32 34 13 9 34 27 489,0 259 5. Резултати истраживања са дискусијом 44 Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII А Б 1952 28 19 37 24 53 100 5 15 140 62 157 133 773,0 337 1953 8 79 7 29 71 82 144 58 29 5 10 27 549,0 413 1954 49 30 51 65 78 150 38 76 20 64 41 46 708,0 427 1955 25 139 50 72 46 53 79 114 72 118 62 111 941,0 436 1956 48 67 34 39 138 120 66 39 7 17 50 88 713,0 409 1957 21 41 6 54 104 20 41 39 88 40 14 43 511,0 346 1958 64 46 84 84 19 70 4 79 13 79 63 38 643,0 269 1959 51 7 41 76 92 73 77 103 18 3 79 83 703,0 439 1960 79 65 16 39 68 28 59 37 51 65 66 58 631,0 282 1961 8 18 6 56 86 42 34 11 9 2 50 56 378,0 238 1962 23 57 102 45 17 30 44 8 38 1 58 46 469,0 182 1963 100 47 20 22 49 51 36 45 43 3 33 99 548,0 246 1964 6 30 63 46 46 58 72 50 59 59 58 84 631,0 331 1965 47 44 22 38 97 85 36 48 56 57 93 91 714,0 360 1966 102 50 28 58 37 85 100 42 16 34 44 50 646,0 338 1967 39 23 58 73 69 86 108 23 85 11 43 67 685,0 444 1968 57 30 27 13 30 48 88 104 44 21 54 41 557,0 327 1969 28 110 21 28 34 101 45 61 24 3 57 162 674,0 293 1970 45 90 57 66 55 58 63 78 21 57 31 41 662,0 341 1971 57 7 48 21 41 56 18 36 43 20 47 16 410,0 215 1972 19 21 10 56 28 31 108 124 11 111 72 1 592,0 358 1973 13 25 19 93 30 130 33 48 23 82 40 24 560,0 357 1974 21 9 23 35 69 120 58 70 38 94 32 50 619,0 390 1975 18 6 19 36 67 136 120 205 25 34 38 3 707,0 589 1976 46 9 31 40 45 127 125 105 68 40 36 43 715,0 510 1977 36 86 50 43 79 58 38 80 40 20 87 62 679,0 338 1978 31 82 45 38 111 115 34 12 78 3 9 51 609,0 388 1979 63 36 30 19 29 110 61 68 19 51 45 49 580,0 306 1980 31,6 38,6 29,7 65,7 105,7 100,7 27,7 54,2 26,5 50,6 83,9 54,4 669,3 380,5 1981 39,3 21,5 112,7 24,5 36 169,4 17,2 85,9 73,2 69,1 47,2 104,4 800,4 406,2 1982 21,5 12,7 47,9 64,3 19,3 53,8 41,6 62 8,6 50,3 27,1 57,4 466,5 249,6 1983 47,7 27,3 23,4 32,5 37,2 70,7 54,9 44,1 81,3 35,8 25 54,8 534,7 320,7 1984 41,2 29,2 63,1 55,8 93,1 62,5 85,8 34,2 32,7 52 54,7 20,5 624,8 364,1 1985 24,1 59,2 66,1 34,4 67,8 75,9 56,2 72,4 7,8 13,6 81,8 21 580,3 314,5 1986 51,2 57,2 34,8 47,4 33,1 44,7 58,8 35 3,1 43,4 5,8 16,4 430,9 222,1 1987 100,5 2,8 55,6 60,1 132,9 47,1 61,2 52,4 15,3 8,4 82,6 28,9 647,8 369 1988 34,1 33,8 37,2 50,1 61,5 33,2 12,6 33,8 56,8 12,7 17,2 65,1 448,1 248 1989 0 11,4 0 81 79,6 193 52,8 68,1 18,8 37,5 55,8 15,5 613,5 493,3 1990 6,2 33,9 28,3 38,7 24,8 125,5 36,5 67,1 50,8 45,3 46 69,6 572,7 343,4 1991 15 27,3 45,2 41,6 71,7 38,9 151,9 63,5 42,2 117,1 82,3 17,1 713,8 409,8 1992 6,3 18,2 2,4 37,9 34,7 89,6 36,7 0 52,5 142,7 88,2 45,9 555,1 251,4 1993 17,1 7,9 57,2 34,1 10,2 59 42,3 22 50,9 21,5 76,9 74,5 473,6 218,5 1994 47,2 28,6 30,1 48,9 21,8 96,8 23,5 49,3 50,1 54,8 21,2 43,4 515,7 290,4 1995 69,6 47,7 47,9 37,6 89,5 101 17,7 72,1 92,8 0,4 30,4 75,9 682,6 410,7 1996 39,9 39,8 31,4 21,7 56,5 66 57,4 40,3 106,5 32,6 90,9 75,2 658,2 348,4 1997 42,9 43 35,6 64,1 24,2 70,5 113,3 69,4 25,2 92 41,7 77,8 699,7 366,7 1998 66,9 0,8 23,1 41 96,9 66,8 121 84,1 78 83,6 62,4 21,4 746,0 487,8 1999 50,1 46,2 22,7 52,8 59,4 68 144,7 24,4 61,5 30,7 108 121,6 790,1 410,8 2000 12,7 8,7 36,1 24,6 25 32,2 19,2 3,5 11,6 7,7 29,5 52,1 262,9 116,1 2001 40,5 26,7 93,5 109,7 50,5 204,8 29,5 15,3 159,8 8,2 71 31 840,5 569,6 2002 16,9 25,6 10,4 30,8 77,7 27,6 49,4 83,4 56,2 89,9 22,3 41,5 531,7 325,1 2003 54,5 22,4 4,5 15,2 43,3 38,2 53,2 28,1 60,8 121,2 25,8 15,4 482,6 238,8 2004 53,5 44,2 22,9 111,6 135,7 84,4 42,5 49,9 41,8 83 136,4 38,2 844,1 465,9 2005 25,8 45,9 38,6 29,6 38,6 120,3 160,6 136,7 65,7 4,1 19,7 64,5 750,1 551,5 2006 28,5 37,5 73,9 96,9 72 97,8 45,3 140,1 15,2 17,3 16,3 31,3 672,1 467,3 5. Резултати истраживања са дискусијом 45 Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII А Б 2007 43,8 45,6 75,8 0 97,1 104,5 34,4 36,8 91,9 89 112,5 32,8 764,2 364,7 2008 26,8 4,1 45,4 27,9 11,6 97,2 30,5 51 76,8 15,7 55,1 42,7 484,8 295 2009 37 39,2 33,2 5,3 67,4 89,7 22,3 17,6 4,5 71,9 65,3 89 542,4 206,8 2010 73,8 72,3 37,9 46,8 81,7 191,1 98,5 58,5 103,7 60,8 42 54,5 921,6 580,3 2011 20 29,7 21,5 24 59,9 56,1 85 1,3 25,7 22 0,7 49,3 395,2 252 2012 38,9 60,6 3,5 67,0 40,4 62,3 46,0 0,0 13,0 49,6 32,1 52,6 446,0 228,7 В 38,3 38,2 37,8 46,4 58,8 82,6 59,6 55,3 45,8 45,1 53,5 54,4 615,8 348,5 Г 114,3 187,8 160,8 153,0 У табели 8 дат је приказ количине падавина за период 1949-2012. године. Средња годишња количина падавина за посматрани период на подручју на коме се налази семенска састојина таксодијума износи 615,8 mm. Просечна количина падавина која падне у току вегетационог периода износи 348,5 mm. Највећа количина падавина од 941 mm забележена је 1955. године, а најмања количина од 262,9 mm забележена је 2000. године. Највише падавина у току вегетационог периода забележено је 1975. године са износом од 589 mm, а најмање 2000. године, са свега 116,1 mm. Распоред падавина по годишњим добима је прилично равномеран. Највише падавина има у пролеће, просечно 187,8 mm, а најмање у зимском периоду 114,3 mm. Табела 9: Месечни, сезонски и годишњи број дана са појавом мраза Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII A Б 1949 23 23 21 2 0 0 0 0 0 2 4 18 93,0 2 1950 26 14 5 2 0 0 0 0 0 6 9 13 75,0 2 1951 22 13 11 2 0 0 0 0 0 6 7 24 85,0 2 1952 27 26 21 2 1 0 0 0 0 2 13 21 113,0 3 1953 25 26 22 4 1 0 0 0 0 1 18 27 124,0 5 1954 30 26 10 7 0 0 0 0 0 3 11 17 104,0 7 1955 27 16 21 7 0 0 0 0 0 1 11 10 93,0 7 1956 19 29 25 3 0 0 0 0 0 4 17 26 123,0 3 1957 31 12 14 2 1 0 0 0 0 1 6 25 92,0 3 1958 24 13 24 5 0 0 0 0 0 2 9 15 92,0 5 1959 24 26 7 2 0 0 0 0 0 7 7 12 85,0 2 1960 27 19 7 2 0 0 0 0 0 2 5 10 72,0 2 1961 24 19 9 0 0 0 0 0 0 0 7 22 81,0 0 1962 25 26 22 0 1 0 0 0 0 5 10 29 118,0 1 1963 27 27 15 2 0 0 0 0 0 2 3 30 106,0 2 1964 31 25 21 0 0 0 0 0 0 0 3 21 101,0 0 1965 29 28 14 1 0 0 0 0 0 13 13 16 114,0 1 1966 31 9 14 0 0 0 0 0 0 0 7 18 79,0 0 1967 30 19 4 3 0 0 0 0 0 1 13 24 94,0 3 1968 30 17 14 5 0 0 0 0 0 5 6 27 104,0 5 1969 25 22 15 4 0 0 0 0 0 1 5 31 103,0 4 1970 29 24 10 2 0 0 0 0 2 3 2 23 95,0 4 1971 24 15 16 2 0 0 0 0 0 6 9 15 87,0 2 5. Резултати истраживања са дискусијом 46 Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII A Б 1972 20 12 7 1 0 0 0 0 0 3 7 19 69,0 1 1973 28 11 20 0 0 0 0 0 0 8 22 19 108,0 0 1974 21 8 10 2 0 0 0 0 0 1 9 14 65,0 2 1975 22 25 6 0 0 0 0 0 0 0 10 21 84,0 0 1976 20 26 22 0 1 0 0 0 0 3 8 19 99,0 1 1977 20 5 3 2 0 0 0 0 1 0 8 24 63,0 3 1978 24 20 7 1 1 0 0 0 0 5 14 17 89,0 2 1979 23 16 6 3 0 0 0 0 0 4 3 12 67,0 3 1980 27 17 9 1 0 0 0 0 0 0 10 22 86,0 1 1981 28 20 2 2 0 0 0 0 0 1 14 16 83,0 2 1982 25 21 5 5 0 0 0 0 0 0 8 9 73,0 5 1983 13 23 6 0 0 0 0 0 0 3 15 18 78,0 0 1984 22 15 9 0 0 0 0 0 0 1 8 22 77,0 0 1985 27 26 8 0 0 0 0 0 0 7 11 7 86,0 0 1986 21 25 14 1 0 0 0 0 0 1 15 23 100,0 1 1987 29 15 18 0 0 0 0 0 0 2 7 14 85,0 0 1988 15 18 16 5 0 0 0 0 0 4 26 23 107,0 5 1989 29 17 5 0 0 0 0 0 0 0 17 26 94,0 0 1990 22 11 7 0 0 0 0 0 0 4 9 17 70,0 0 1991 21 24 4 1 0 0 0 0 0 8 9 30 97,0 1 1992 22 17 19 2 0 0 0 0 0 2 6 19 87,0 2 1993 28 28 16 3 0 0 0 0 0 3 21 18 117,0 3 1994 18 15 2 0 0 0 0 0 0 2 5 20 62,0 0 1995 25 9 10 3 0 0 0 0 0 4 15 22 88,0 3 1996 23 28 20 4 0 0 0 0 0 1 5 23 104,0 4 1997 31 17 21 7 0 0 0 0 0 8 11 14 109,0 7 1998 14 17 21 0 0 0 0 0 0 0 12 30 94,0 0 1999 26 19 10 0 0 0 0 0 0 1 13 22 91,0 0 2000 29 20 15 1 0 0 0 0 0 3 3 15 86,0 1 2001 17 19 1 2 0 0 0 0 0 1 17 29 86,0 2 2002 23 9 8 1 0 0 0 0 0 0 2 20 63,0 1 2003 27 28 20 7 0 0 0 0 0 5 5 19 111,0 7 2004 22 18 12 0 0 0 0 0 0 0 8 19 79,0 0 2005 27 26 17 3 0 0 0 0 0 1 14 21 109,0 3 2006 25 19 14 1 0 0 0 0 0 4 6 19 88,0 1 2007 10 11 3 0 0 0 0 0 0 2 19 23 68,0 0 2008 20 14 5 1 0 0 0 0 0 0 10 11 61,0 1 2009 24 17 11 0 0 0 0 0 0 3 8 12 75,0 0 2010 27 21 13 0 0 0 0 0 0 8 6 25 100,0 0 2011 24 27 12 0 1 0 0 0 0 3 19 16 102,0 1 2012 19 24 13 2 0 0 0 0 0 1 0 18 77 2 В 24,2 19,3 12,3 1,9 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 2,8 9,8 19,7 90,2 2,0 Г 55,8 2,0 0,0 32,4 У табели 9 дат је месечни, сезонски и годишњи преглед броја дана са појавом мраза. За период 1949-2012. године просечан број мразних дана износи 90,2 или 24,7% од целе године. Мразни дани углавном се јављају ван вегетационог периода. У време вегетације јављају се просечно 2 мразна дана. Највише мразних дана у току вегетационог периода забележено је 1954., 1955., 1997. и 2003. године, по седам и то у априлу. Појава мраза у мају је врло ретка, 5. Резултати истраживања са дискусијом 47 забележен је по један дан са појавом мраза у само неколико година у посматраном периоду. Појава мраза у априлу нешто је чешћа, са просечно око два дана. Табела 10: Месечни, сезонски и годишњи број дана са појавом снежног покривача Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII А Б 1949 6 2 7 0 0 0 0 0 0 0 0 2 17 0 1950 10 3 0 0 0 0 0 0 0 1 2 5 21 0 1951 4 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 9 0 1952 5 11 2 3 1 0 0 0 0 0 4 8 34 4 1953 6 13 2 0 0 0 0 0 0 0 0 3 24 0 1954 17 10 1 2 0 0 0 0 0 0 1 1 32 2 1955 6 8 10 5 0 0 0 0 0 0 2 3 34 5 1956 7 16 10 0 0 0 0 0 0 0 8 11 52 0 1957 5 2 1 0 0 0 0 0 0 0 1 4 13 0 1958 2 3 10 1 0 0 0 0 0 0 1 5 22 1 1959 4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 8 0 1960 11 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 6 22 0 1961 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 15 0 1962 4 12 13 0 0 0 0 0 0 0 4 10 43 0 1963 13 11 4 1 0 0 0 0 0 0 0 9 38 1 1964 4 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 6 20 0 1965 7 9 3 1 0 0 0 0 0 0 4 4 28 1 1966 15 3 4 0 0 0 0 0 0 0 1 3 26 0 1967 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5 0 1968 12 3 3 2 0 0 0 0 0 0 3 8 31 2 1969 5 13 6 0 0 0 0 0 0 0 0 20 44 0 1970 6 11 7 0 0 0 0 0 0 0 0 6 30 0 1971 7 4 6 0 0 0 0 0 0 0 4 1 22 0 1972 2 2 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 8 0 1973 5 4 6 0 0 0 0 0 0 0 2 3 20 0 1974 3 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 3 11 0 1975 2 5 2 0 0 0 0 0 0 0 2 1 12 0 1976 7 8 5 1 0 0 0 0 0 0 1 4 26 1 1977 4 3 1 0 0 0 0 0 0 0 4 7 19 0 1978 3 10 1 1 1 0 0 0 0 0 3 4 23 2 1979 7 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 14 0 1980 7 3 0 0 0 0 0 0 0 0 6 7 23 0 1981 6 4 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 13 0 1982 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1983 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 6 0 1984 0 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 6 10 1 1985 3 5 1 0 0 0 0 0 0 0 3 1 13 0 1986 1 8 2 0 0 0 0 0 0 0 0 3 14 0 1987 12 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 4 20 0 1988 1 3 2 0 0 0 0 0 0 0 3 2 11 0 1989 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 5 0 1990 2 1 0 0 0 0 0 0 0 1 9 13 0 1991 1 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 11 0 1992 3 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 8 0 1993 6 4 8 0 0 0 0 0 0 0 5 3 26 0 1994 2 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 10 0 1995 5 0 2 0 0 0 0 0 0 0 5 8 20 0 1996 7 10 3 2 0 0 0 0 0 0 4 5 31 2 1997 1 4 2 5 0 0 0 0 0 0 1 1 14 5 5. Резултати истраживања са дискусијом 48 Год. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII А Б 1998 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 5 11 0 1999 3 10 1 0 0 0 0 0 0 0 4 3 21 0 2000 5 1 3 0 0 0 0 0 0 0 2 1 12 0 2001 3 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 11 19 0 2002 4 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 10 0 2003 8 5 2 2 0 0 0 0 0 1 0 3 21 2 2004 6 3 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13 0 2005 8 9 5 0 0 0 0 0 0 0 4 8 34 0 2006 1 6 6 0 0 0 0 0 0 0 2 3 18 0 2007 3 3 1 0 0 0 0 0 0 0 4 6 17 0 2008 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 5 0 2009 5 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 19 0 2010 8 7 6 0 0 0 0 0 0 0 1 12 34 0 2011 4 6 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 14 0 2012 4 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 15 0 В 5,0 5,0 2,7 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 1,6 4,5 19,3 0,5 Г 12,7 0,5 0,0 6,1 Појава снежног покривача на подручју на коме се налази семенска састојина таксодијума је ретка. У табели 10 је дат месечни, сезонски и годишњи приказ броја дана са појавом снежног покривача. Просечан број дана са снежним покривачем за посматрани период је 19,3 или 5,3% од целе године. Највише дана са снежним покривачем 52, забележено је 1956. године, а најмање један дан 1982. године. У току вегетационог периода снежни покривач је забележен свега неколико пута у априлу и мају месецу. Табела 11: Индекс хумидности, индекс аридности, климатски индекс и тип климе Година Индекс хумидности Индекс аридности Климатски индекс Тип климе 1949 11,1912 26,1931 -4,5247 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1950 13,7753 49,9516 -16,196 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1951 11,9966 45,661 -15,4 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1952 36,955 40,1028 12,8933 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1953 -14,679 24,1364 -29,161 СЕМИАРИДНА - (D) 1954 16,0489 15,2167 6,91894 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1955 49,7947 11,0287 43,1775 ХУМИДНА УМЕРЕНА - (B2) 1956 27,0721 24,7461 12,2244 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1957 -11,864 28,9602 -29,24 СЕМИАРИДНА - (D) 1958 32,0154 42,7546 6,36258 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1959 16,4321 15,4588 7,15682 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1960 14,4189 29,5152 -3,2902 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1961 -9,0497 48,4068 -38,094 СЕМИАРИДНА - (D) 1962 20,7845 54,5659 -11,955 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1963 16,5154 46,247 -11,233 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1964 14,5636 24,6341 -0,2169 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1965 21,9624 20,3335 9,76226 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1966 15,5811 27,0215 -0,6318 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1967 15,0671 19,2863 3,49538 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 5. Резултати истраживања са дискусијом 49 Година Индекс хумидности Индекс аридности Климатски индекс Тип климе 1968 0,01731 30,2667 -18,143 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1969 30,0662 36,3424 8,26077 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1970 20,0442 23,9233 5,69022 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1971 -1,8422 46,4491 -29,712 СЕМИАРИДНА - (D) 1972 0,77941 24,8438 -14,127 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1973 10,7515 29,5715 -6,9914 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1974 -2,9562 16,77 -13,018 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1975 -35,683 4,12911 -38,161 СЕМИАРИДНА - (D) 1976 2,77457 0 2,77457 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1977 19,2682 24,0842 4,81762 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1978 5,79057 20,3781 -6,4363 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1979 4,02745 28,7483 -13,222 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1980 21,1349 20,9924 8,53945 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1981 0 81,3485 -48,809 АРИДНА - (E) 1982 1,89493 41,9787 -23,292 СЕМИАРИДНА - (D) 1983 -1,6653 32,6962 -21,283 СЕМИАРИДНА - (D) 1984 9,96769 19,5048 -1,7352 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1985 12,5174 32,3914 -6,9174 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1986 -1,9522 44,9686 -28,933 СЕМИАРИДНА - (D) 1987 28,6496 35,7859 7,17807 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1988 9,84104 45,3348 -17,36 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1989 -39,172 14,5118 -47,879 АРИДНА - (E) 1990 -0,403 24,276 -14,969 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1991 14,3431 12,8223 6,64977 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1992 9,93773 43,956 -16,436 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1993 12,3602 48,9879 -17,033 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1994 3,37959 36,4729 -18,504 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 1995 15,5883 21,4638 2,71002 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1996 19,6755 30,7028 1,25379 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1997 25,5206 25,2507 10,3702 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1998 5,72479 8,28892 0,75144 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 1999 26,2026 21,4943 13,306 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 2000 -19,749 67,0396 -59,972 АРИДНА - (E) 2001 32,8396 19,1003 21,3794 ХУМИДНА БЛАГА - (B1) 2002 -5,9462 32,3911 -25,381 СЕМИАРИДНА - (D) 2003 3,21027 48,0957 -25,647 СЕМИАРИДНА - (D) 2004 37,7312 20,4908 25,4367 ХУМИДНА БЛАГА - (B1) 2005 3,77347 2,69566 2,15607 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 2006 3,75577 19,9022 -8,1856 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 2007 21,3423 30,0802 3,29419 СУБХУМИДНА ВЛАЖНИЈА - (C2) 2008 -5,6465 37,6366 -28,228 СЕМИАРИДНА - (D) 2009 10,292 47,7969 -18,386 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) 2010 27,3621 3,90752 25,0175 ХУМИДНА БЛАГА - (B1) 2011 -14,533 47,1013 -42,794 АРИДНА - (E) 2012 3,34937 50,23 -26,789 СЕМИАРИДНА - (D) 1949-2012 9,68632 24,6226 -5,0873 СУБХУМИДНА СУВЉА - (C1) У табели 11 су приказане вредности индекса хумидности Ih, индекса аридности Ia и климатског индекса Ik на подручју Бачке Паланке за истраживани временски интервал, као и типови климе према класификацији Thornthwaite-a. 5. Резултати истраживања са дискусијом 50 Просечна вредност општег климатског индекса на истраживаном подручју за период 1949-2012. године износи -5,0873, клима је субхумидна сувља (C1). Просечна годишња вредност овог индекса креће се од -59,972 (2000. године) до 43,1775 (1955. године), тј. клима варира од аридне (Е), до хумидне умерене (B2). Један од најпотпунијих приказа климе неког шумског подручја представља климатски (хидрички) индекс по методу Thornthwaite-a, који спада у индиректне рачунске методе за израчунавање хидричког биланса и одређивање карактера климе. Овај метод се, између осталог, нарочито примењује при проучавањима у шумарској науци, јер даје најреалније податке везане за живот биљака као што су количине резервне воде у земљишту (R, у mm) и доба године са вишком (V, у mm) и мањком воде (М, у mm). Thornthwaite је увео појам потенцијалне евапотранспирације (PE). Некоригована потенцијална евапотранспирација (PE), представља количину воде која би испарила из земљишта у датим условима температуре када оно постигне оптималну влажност, а то је 100 mm воде до дубине од 100 cm у току целе године, односно 100 l/m2. За истраживани локалитет у периоду 1949-2012. године некоригована потенцијална евапотранспирација износи 598 mm. Како евапотранспирација зависи и од географске ширине датог подручја, а не само од енергетско-температурних карактеристика, то се врши корекција некориговане потенцијалне евапотранспирације и добија други параметар, коригована потенцијална евапотранспирација (PE), која на истраживаном подручју за посматрани период износи 715 mm. Стварна евапотранспирација (SE) је стварна количина воде која се ослобађа транспирацијом из биљке или испари из земљишта када оно постигне оптималну влажност. Осим од енергетско-температурних услова, зависи и од количине падавина, а њена вредност на проучаваном подручју у посматраном периоду износи 539 mm. Вишак влаге јавља се почетком године, у јануару, фебруару и марту, укупно 69 mm ван вегетационог периода, тако да за биљку има мањи значај. Мањак воде од 175 mm јавља се у јулу, августу и септембру, што се неповољно одражава на прираст биљака (табела 12, графикон 3). 5. Резултати истраживања са дискусијом 51 Табела 12: Хидрички биланс по Thornthwaite-у T oC i (PE) PE P R SE M V I -0,3 0,00 0 0 38 100 0 0 26 II 1,4 0,15 3 2 38 100 2 0 36 III 6,2 1,38 22 23 38 100 23 0 15 IV 11,7 3,62 48 54 46 92 54 0 -8 V 16,9 6,32 76 101 59 50 101 0 0 VI 20,1 8,22 95 123 83 10 123 0 0 VII 21,6 9,16 104 141 60 0 70 71 0 VIII 21,1 8,85 101 126 55 0 55 71 0 IX 16,8 6,26 76 79 46 0 46 33 0 X 11,5 3,53 47 46 45 0 45 1 0 XI 6,2 1,38 22 17 54 37 17 0 0 XII 1,6 0,18 4 3 54 88 3 0 0 GOD. 11,2 49,06 598 715 616 539 176 69 V.P. 18,0 624 349 449 175 -8 Графикон 3: Климадијаграм по Thornthwaite-у за метеоролошку станицу Бачки Петровац за период 1949-2012. године 5.4. Варијабилност редовности и обилности урода семенске састојине У табели 13 и графикону 4 дат је приказ редовности и обилности урода семенске састојине таксодијума. За процену урода коришћена је оцена по Kapper- u, која је код нас најчешће у употреби. Оцена је извршена у 2010., 2011. и 2012. години, док су за претходне три године коришћени подаци записника о контроли производње репродуктивног материјала шумског дрвећа. На основу приказаних 0 50 100 150 200 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PE P 5. Резултати истраживања са дискусијом 52 података може се констатовати да се семенска састојина налази у фази репродуктивне зрелости и да редовно плодоноси. Обилност урода се мења, што је карактеристично за ову врсту, јер обилно рађа сваке друге-треће године. Сакупљање шишарица је једноставно организовати јер се семенска састојина налази непосредно уз асфалтни пут. Табела 13: Редовност и обилност урода по Kapper-u Година Оцена по Kapper-u 2007 4 2008 3 2009 3 2010 5 2011 4 2012 3 Графикон 4: Варијабилност редовности и обилности урода у семенској састојини таксодијума 5.5. Фенотипске карактеристике тест стабала У оквиру семенске састојине таксодијума издвојено је и бонитирано 20 тест стабала таксодијума. При избору тест стабала водило се рачуна до то буду плус стабла као носиоци производње најквалитетнијег семена, да су стабла са одличним уродом и да су равномерно распоређена по површини састојине. Обзиром да је спољашњи изглед стабала последица утицаја фактора спољашње средина на њихову наследну основу, на основу спољашњег изгледа може се закључивати о вредности оба фактора, а фенотипски најбоља стабла се могу препоручити за носиоце производње семена. Бонитирање тест стабала извршено је директно на терену коришћењем стандардних образаца за бонитирање плус стабала. Овом приликом ради боље прегледности у бонитетним обрасцима приказане су само карактеристике стабла (табеле 14-33), јер су карактеристике налазишта и станишта приказане у претходним поглављима. 0 1 2 3 4 5 2007 2008 2009 2010 2011 2012 ОЦ ЕН А П О K A PP ER -U ГОДИНА 5. Резултати истраживања са дискусијом 53 Табела 14: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 1 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 50 cm Висина стабла 27,1 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III IV * Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра * одлична Правност дебла: слаба добра врло добра * одлична Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке * средње дебеле јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 * 4-6 >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * Табела 15: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 2 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 56 cm Висина стабла 27,1 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра * одлична Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 * 4-6 >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра одлична* Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * 5. Резултати истраживања са дискусијом 54 Табела 16: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 3 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 61 cm Висина стабла 29,0 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра * одлична Правност дебла: слаба добра врло добра * одлична Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке * средње дебеле јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * Табела 17: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 4 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 66 cm Висина стабла 29,3 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III IV * Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра одлична* Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке * средње дебеле јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * 5. Резултати истраживања са дискусијом 55 Табела 18: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 5 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 59 cm Висина стабла 28,0 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра одлична* Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * Табела 19: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 6 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 70 cm Висина стабла 29,2 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра одлична* Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * 5. Резултати истраживања са дискусијом 56 Табела 20: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 7 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 60 cm Висина стабла 29,0 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра одлична* Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * Табела 21: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 8 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 59 cm Висина стабла 28,1 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра одлична* Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке * средње дебеле јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * 5. Резултати истраживања са дискусијом 57 Табела 22: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 9 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 49 cm Висина стабла 27,6 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра одлична* Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке * средње дебеле јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * Табела 23: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 10 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 49 cm Висина стабла 27,3 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра одлична* Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке * средње дебеле јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * 5. Резултати истраживања са дискусијом 58 Табела 24: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 11 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 66 cm Висина стабла 29,3 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра одлична* Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра одлична* Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * Табела 25: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 12 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 53 cm Висина стабла 29,0 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III IV * Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра одлична* Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра одлична* Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * 5. Резултати истраживања са дискусијом 59 Табела 26: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 13 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 57 cm Висина стабла 27,0 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра одлична* Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * Табела 27: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 14 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 56 cm Висина стабла 27,0 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III IV * Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра одлична* Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * 5. Резултати истраживања са дискусијом 60 Табела 28: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 15 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 64 cm Висина стабла 27,7 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III IV * Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра * одлична Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * Табела 29: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 16 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 54 cm Висина стабла 27,2 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра * одлична Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * 5. Резултати истраживања са дискусијом 61 Табела 30: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 17 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 66 cm Висина стабла 27,5 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра одлична* Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * Табела 31: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 18 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 61 cm Висина стабла 27,5m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра * одлична Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * 5. Резултати истраживања са дискусијом 62 Табела 32: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 19 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 63 cm Висина стабла 27,0 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III* IV Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра одлична* Правност дебла: слаба добра врло добра одлична* Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m * Чистоћа дебла: слаба добра врло добра* одлична Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * Табела 33: Фенотипске карактеристикe тест стабла број 20 Класа узраста: I* II III IV V Прсни пречник (д 1,30): 69 cm Висина стабла 28,9 m Облик круне: широк округао купаст * Дужина круне: I II III IV * Инсерција грана: <60О 60- 90О * >90О Пунодрвност: слаба добра врло добра * одлична Правност дебла: слаба добра врло добра * одлична Ракљавост: ниска средње висока висока не постоји * Дебљина грана: танке средње дебеле* јаке врло јаке Број грана у пршљену: 4 4-6* >6 Међусобна удаљеност пршљенова: 0,2m 0,4m 0,6m 0,8m* Чистоћа дебла: слаба добра врло добра одлична* Оштећења: стабло SО * S1 S2 S3 крошња КО * К1 К2 К3 Присуство болести: јако средње умерено не постоји * Усуканост: јака средња слаба не постоји * Груба кора престаје: високо средње високо ниско * Структура коре: врло испуцала слабо испуцала * љуспаста глатка Боја коре: црвено-смеђа* светло сива тамно сива Карактеристике плодоношења: слабо добро врло добро одлично * 5. Резултати истраживања са дискусијом 63 5.6. Варијабилност квантитета и квалитета урода тест стабала У децембру 2010. године обављено је брање шишарица са одабраних тест стабала. Дорада шишарица извршена је ручно. У табели 34 приказани су резултати статистичке анализе променљивости димензија, броја семенки и коефицијената облика код 50 шишарица сакупљених са 20 тест стабала таксодијума. На основу приказаних резултата може се закључити да је изражена како индивидуална, тако и варијабилност између тест стабала. Као најваријабилнија својства могу се окарактерисати ширина шишарица и коефицијент облика (графикон 5). Табела 34: Варијабилност морфометријских својстава шишарица на нивоу 20 тест стабала таксодијума Тест стабло Параметар Средња вредност Min Max Стандардна девијација Коефицијент варијације 1 Дужина шишарице (mm) 31,6 22,5 38,7 4,25 13,46 Ширина шишарице (mm) 28,7 20,9 36,5 4,14 14,43 Број семенки (ком.) 28,5 22,0 32,0 2,30 8,06 Коефицијент облика 90,87 80,62 97,76 4,64 5,11 2 Дужина шишарице (mm) 30,7 22,6 37,2 4,07 13,25 Ширина шишарице (mm) 28,4 22,1 36,0 3,98 14,02 Број семенки (ком.) 27,2 20,0 33,0 3,38 12,41 Коефицијент облика 92,61 85,22 99,71 3,23 3,49 3 Дужина шишарице (mm) 29,7 22,4 38,4 4,21 14,19 Ширина шишарице (mm) 27,8 21,3 34,5 4,00 14,38 Број семенки (ком.) 27,5 21,0 34,0 3,01 10,93 Коефицијент облика 93,61 88,68 99,04 2,91 3,10 4 Дужина шишарице (mm) 30,6 22,3 38,4 3,58 11,68 Ширина шишарице (mm) 28,0 21,0 36,2 3,47 12,40 Број семенки (ком.) 27,8 21,0 32,0 2,72 9,79 Коефицијент облика 91,14 83,39 99,01 3,02 3,32 5 Дужина шишарице (mm) 30,7 22,6 37,6 4,01 13,06 Ширина шишарице (mm) 28,0 19,1 34,6 3,89 13,88 Број семенки (ком.) 27,1 20,0 33,0 3,35 12,37 Коефицијент облика 91,14 76,81 97,93 3,82 4,19 6 Дужина шишарице (mm) 29,5 21,4 38,4 4,31 14,60 Ширина шишарице (mm) 26,5 19,4 35,6 4,05 15,28 Број семенки (ком.) 26,1 20,0 32,0 3,30 12,64 Коефицијент облика 89,60 83,22 94,64 2,99 3,34 7 Дужина шишарице (mm) 30,2 21,5 38,4 4,47 14,81 Ширина шишарице (mm) 27,0 18,6 35,1 4,26 15,78 Број семенки (ком.) 26,7 20,0 33,0 3,59 13,44 Коефицијент облика 89,12 79,26 95,64 3,60 4,04 8 Дужина шишарице (mm) 29,1 21,3 37,5 4,47 15,35 Ширина шишарице (mm) 25,9 19,4 34,6 4,30 16,59 Број семенки (ком.) 25,4 20,0 33,0 3,85 15,15 Коефицијент облика 88,88 82,55 95,52 3,04 3,41 9 Дужина шишарице (mm) 29,8 20,6 37,1 4,15 13,92 Ширина шишарице (mm) 26,0 8,0 33,8 4,89 18,82 Број семенки (ком.) 25,9 21,0 32,0 3,60 13,89 Коефицијент облика 88,45 80,60 97,59 3,75 4,24 10 Дужина шишарице (mm) 29,1 21,3 38,4 4,26 14,62 Ширина шишарице (mm) 25,7 19,5 34,1 4,23 16,48 Број семенки (ком.) 25,4 20,0 32,0 3,60 14,19 Коефицијент облика 88,32 79,72 95,52 3,48 3,94 5. Резултати истраживања са дискусијом 64 Тест стабло Параметар Средња вредност Min Max Стандардна девијација Коефицијент варијације 11 Дужина шишарице (mm) 28,4 22,3 36,5 3,37 11,86 Ширина шишарице (mm) 25,3 20,1 33,2 3,38 13,37 Број семенки (ком.) 25,8 20,0 33,0 3,28 12,71 Коефицијент облика 88,86 79,39 95,76 3,45 3,88 12 Дужина шишарице (mm) 28,8 22,3 36,5 3,29 11,43 Ширина шишарице (mm) 26,0 19,9 33,6 3,40 13,10 Број семенки (ком.) 26,3 21,0 33,0 2,99 11,37 Коефицијент облика 89,90 82,18 95,52 3,06 3,41 13 Дужина шишарице (mm) 28,7 21,8 34,3 3,00 10,45 Ширина шишарице (mm) 25,8 19,9 31,8 2,98 11,55 Број семенки (ком.) 26,1 20,0 33,0 3,15 12,09 Коефицијент облика 89,81 82,21 94,95 2,73 3,04 14 Дужина шишарице (mm) 29,0 21,3 36,1 3,44 11,85 Ширина шишарице (mm) 26,0 19,9 33,2 3,26 12,55 Број семенки (ком.) 25,9 20,0 33,0 3,34 12,89 Коефицијент облика 89,54 80,89 95,31 3,27 3,65 15 Дужина шишарице (mm) 28,6 23,6 35,2 3,27 11,44 Ширина шишарице (mm) 25,6 20,9 31,5 3,19 12,48 Број семенки (ком.) 25,2 20,0 33,0 3,73 14,78 Коефицијент облика 89,26 82,52 95,08 2,82 3,16 16 Дужина шишарице (mm) 28,9 23,6 34,5 2,79 9,64 Ширина шишарице (mm) 25,5 19,6 30,8 2,96 11,60 Број семенки (ком.) 25,6 20,0 31,0 3,03 11,84 Коефицијент облика 88,21 82,03 94,92 2,95 3,34 17 Дужина шишарице (mm) 29,0 22,8 36,2 3,49 12,03 Ширина шишарице (mm) 25,8 19,5 31,2 2,98 11,54 Број семенки (ком.) 26,5 21,0 32,0 2,68 10,12 Коефицијент облика 89,03 81,09 95,44 3,48 3,91 18 Дужина шишарице (mm) 29,1 23,6 35,2 2,96 10,16 Ширина шишарице (mm) 26,4 21,2 32,3 2,81 10,65 Број семенки (ком.) 26,7 22,0 32,0 2,48 9,29 Коефицијент облика 90,46 84,01 99,62 3,13 3,46 19 Дужина шишарице (mm) 29,3 24,3 35,6 2,92 9,96 Ширина шишарице (mm) 26,6 21,3 32,6 3,06 11,49 Број семенки (ком.) 27,1 21,0 33,0 3,04 11,20 Коефицијент облика 90,52 84,91 96,71 2,85 3,15 20 Дужина шишарице (mm) 29,1 23,0 35,9 2,80 9,63 Ширина шишарице (mm) 26,0 21,0 32,1 2,50 9,61 Број семенки (ком.) 26,4 21,0 32,0 2,47 9,37 Коефицијент облика 89,62 84,42 93,75 2,26 2,52 На основу основних статистичких показатеља, може се констатовати да: ˗ највећу средњу вредност обележја дужина шишарица показује тест стабло број 1 (31,6 mm), док најмању средњу вредност има тест стабло број 11 (28,4 mm), ˗ највећу средњу вредност обележја ширина шишарица има тест стабло број 1 (28,7 mm), а најмању средњу вредност има тест стабло број 11 (25,3 mm). ˗ највећу средњу вредност обележја број семенки има тест стабло број 1 (28,5 ком.), а најмању средњу вредност броја семенки има тест стабло број 15 (25,2 ком.). 5. Резултати истраживања са дискусијом 65 ˗ највећу средњу вредност обележја коефицијент облика има тест стабло број 3 (93,61), а најмању средњу вредност коефицијента облика има тест стабло број 16 (88,21).  Тест стабло број 1 се издваја по највећим вредностима сва три обележја, док тест стабло број 11 има најмање вредности дужине и ширине шишарица, али не и броја зрна. Вредности анализираних својстава одговарају вредностима до којих су у својим истраживањима дошли други аутори. У Мотовунској шуми, у Хрватској, пречник шишарица таксодијума креће се од 20 до 25 mm, а једна шишарица садржи 18-30 семенки (Шпиранец, М., 1959). У условима Београда пречник шишарица креће од 20 до 30 mm (Дражић, Д., Батос, Б., 2002). У условима Бугарске пречник шишарица креће се до 30 mm, дужина од 20 до 40 mm, а шишарице садрже просечно 20 до 25 семенки (Милев, М., et al., 1999). У популацији таксодијума на Великом Ратном острву пречник шишарица креће се од 22 до 39 mm, а број семенки по шишарици од 10 до 32, просечно око 20 комада (Шијачић-Николић, М., et al., 2011). Коефицијент варијације може послужити као показатељ хомогености статистичког скупа. Анализирањем вредности овог коефицијента можемо закључити да је за обележје дужина шишарица најхомогеније тест стабло број 20 (9,63%), а најхетерогеније тест стабло број 8 (15,35%). За обележје ширина шишарица најхомогеније је тест стабло број 20 (9,61%), а најхетерогеније тест стабло број 9 (18,82%). За обележје број зрна најхомогеније је тест стабло број 1 (8,06%), а најхетерогеније тест стабло број 8 (15,15%). За обележје коефицијент облика најхомогеније је тест стабло број 20 (2,52%), а најхетерогеније тест стабло број 1 (5,11%). Када се посматрају вредности коефицијента варијације за сва обележја, може се закључити да је узорак који је коришћен за истраживање хомоген. Највећа хомогеност је констатована код тест стабла 20, а најмања код тест стабла 8. 5. Резултати истраживања са дискусијом 66 Графикон 5: Варијабилност морфометријских својстава шишарица на нивоу 20 тест стабала У табели 35 и графикону 6 приказана је фреквенција расподеле шишарица на основу њихове дужине. Када се анализира расподела шишарица према дужини, све шишарице су разврстане у 4 групе и расподела је приближна нормалној. Највећи број шишарица (51,1%) је у групи која има дужину од 25 до 30 mm. Најмање шишарица (7,8%) је у групи са дужином од 35 до 40 mm. Табела 35: Фреквенција шишарица за својство дужина шишарице БР ОЈ ПО НА ВЉ АЊ А ДУЖИНА ШИШАРИЦА (mm) Број понављања Збир Број понављања % Збир % 20,010 cm) припада класи песак. На испитиваном локалитету при високом водостају Дунава долази до издизања нивоа подземне воде и забаривања земљишта. У таквим случајевима успостављају се анаеробни услови у земљишном профилу што условљава и стварање аноксидативних услова. Ово има за последицу одвијање редукционих процеса у профилу. Разлагање органске материје се у аноксидативним условима успорава, амонификација се одвија само као хидролитички процес, све оксидативне ферментације престају, а успостављају се аноксидативне уз ослобађање барских гасова. Разлагање органске материје у анаеробним условима је успорено. То значи да је акумулација органске материје веома интензивна. Код испитиваног профила морфолошки се може издвојити хумусноакумулативни хоризонт моћности 10 cm, који је према садржају ухупног хумуса јако хумозан. Лак текстурни састав обезбеђује брзу филтрацију, тако да по спуштању нивоа подземне воде долази до брзе аерације профила. Реакција земљишног раствора у хумусноакумулативном хоризонту је умерено алкална, а у дубљим слојевима земљишта алкална (табела 80). То је последица присуства слободних карбоната, чији се садржај повећава са дубином солума. Садржај укупног азота у хумусноакумулативном хоризонту је висок, међутим однос угљеника и азота је широк. То значи да је ослобађање биљкама приступачних облика азота из органске материје успорено, не само када су у земљишту успостављени аноксидативни услови, већ и у условима када је ниво подземне воде низак. У оксидативним условима, због алкалне реакције земљишта разлагање органског азота после фазе амонификације пролази и фазу нитрификације. Формирани нитрати се по успостављању аноксидативних услова редукују до молекуларног азота. Обезбеђеност биљкама лако приступачног калијума је у хумусно- акумулативном хоризонту у границама средње, а у дубљим слојевима у границама 5. Резултати истраживања са дискусијом 107 слабе обезбеђености. Већа количина калијума у хумусноакумулативном хоризонту је последица биолошке акумулације. Количина биљкама лако приступачног фосфора је у хумусно- акумулативном хоризонту у границама веома добре обезбеђености, док је у дубљим слојевима испод граница детекције за AL методу. Повећана количина биљкама лако приступачних облика фосфора у хумусном хоризонту може да буде последица ниже pH вредности у односу на дубље слојеве солума. Продукти разлагања органске материје широког C/N односа углавном имају киселу реакцију и представљају јак агенс фосфомобилизације, односно превођења нерастворљивих вишебазних калцијумових фосфата у растворљиве нижебазне облике. 5.10.2. Шема садње У циљу остваривања унапред задатих циљева пилот објекат је подигнут по принципу метапопулационе структуре. Подизање објекта по принципу метапопулационе структуре обезбеђује генетичку разноврсност, већу стабилност, бољу адаптивност на све еколошке услове и могућност производње сортног семена (Туцовић, А., et al., 1991). Бројност генотипова уграђених у пилот објекат и број понављања су кључни параметри који одређују ниво генетичке променљивости јер се у изолованим популацијама, нарочито друге генерације у којима имиграција одсуствује генетичка променљивост умањује ( Хорват-Марлот, С., 1984). Бројност генотипова у плантажама прве генерације утиче на квалитет семена с обзиром да је генетичка променљивост један од основних услова адаптивности семена и садног материјала у измењеним условима средине (Туцовић, А., et al., 1991). Пилот објекат чине три блока у које је уграђен једнак број садница (слика 11). У сваком блоку се налази свих 20 линија полусродника, које су заступљене са по 50 садница (шема 1). Редослед линија полусродника по блоковима одређен је помоћу таблица случајних бројева (Хаџивуковић, С., 1975). Садња садница обављена ја на растојању 3x3 m. Укупно је посађено 3000 садница, на површини од 3 ha. Садња је обављена ручно. 5. Резултати истраживања са дискусијом 108 Сл ика 1 1: Са те лит ски сн им ак пил от об јек та та ксо ди јум а 5. Резултати истраживања са дискусијом 109 Ш ем а 1 : Р асп ор ед лин ија по лус род ник а п о б лок ови ма у п ило т о бје кт у 5. Резултати истраживања са дискусијом 110 5.11. Варијабилност процента преживљавања двогодишњих садница различитих линија полусродника У циљу анализе броја садница које су се примиле приликом пресадње, 30 дана након пресадње извршено је пребројавање садница и евидентирање пријема садница заступљених по линијама полусродника на нивоу пилот објекта. У табели 81 и графикону 32 дат је приказ процента пријема садница по линијама полусродника. Табела 81: Проценат пријема садница Линија полусродника Пријем (%) 1 99,3 2 96,6 3 95,3 4 98,7 5 96,6 6 96 7 98,7 8 99,3 9 98 10 98 11 96 12 96,6 13 95,3 14 98 15 98,7 16 96,6 17 98 18 99,3 19 96,6 20 98,7 Графикон 32: Варијабилност процента пријема садница На основу приказаних података може се констатовати задовољавајући проценат пријема садница. Пријем садница се кретао од 95,3% код линија полусродника број 3 и 13 до 99,3% код линија полусродника број 1, 8 и 18. Линија полусродника број 6 и 11 се карактеришу процентом пријема од 96%, док је код линија полусродника број 4, 7, 15 и 20 утврђен пријем од 20%. Код осталих линија полусродника утврђен је мање више сличан проценат пријема. Обзиром да је садни материјал био доброг кавалитета, произведен у истим условима и да су услови у плантажи били прилично уједначени, резултате процента пријема садница можемо окарактерисати као последицу генотипске или физиолошке адаптивности садница таксодијума на оваквим теренима. 93 94 95 96 97 98 99 100 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 ПР ИЈ ЕМ (% ) ЛИНИЈА ПОЛУСРОДНИКА 5. Резултати истраживања са дискусијом 111 На крају вегетационог периода поново је извршено пребројавање садница и тада су евидентиране садница које су преживеле. У табели 82 и графикону 33 дат је приказ процента преживљавања садница на нивоу 20 линија полусродника. Из приказаних података може се закључити су саднице постигле задовољавајући успех у преживљавању јер се проценат преживљавања кретао од 74,7% код линије полусродника број 12 до 84% код линије полусродника број 5. Табела 82: Проценат преживљавања садница Линија полусродника Преживљавање (%) 1 82,7 2 83,3 3 80 4 81,3 5 84 6 83,3 7 79,3 8 80 9 77,3 10 79,3 11 76,7 12 74,7 13 79,3 14 77,3 15 76 16 81,3 17 82,7 18 80,7 19 81,3 20 79,3 Графикон 33: Варијабилност процента преживљавања садница Ако се подаци процента преживљавања доведу у везу са односом висина садница/пречник у кореновом врату може се закључити да је код линија полусродника где је утврђен ужи однос висине и пречника у кореновом врату констатован већи проценат преживљавања и обрнуто. Сумирањем резултата процента пријема и процента преживљавања садница на нивоу 20 линија полусродника приликом подизања пилот објекта може се констатовати да је успех пресадње и подизања пилот објекта таксодијума са овог аспекта више него успешан, посебно ако се узму у обзир неповољни климатски услови у 2012. години, мала количина падавина у вегетационом периоду, релативно високе температуре и низак ниво подземних вода. 70 72 74 76 78 80 82 84 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 ПР ЕЖ ИВ ЉА ВА ЊЕ (% ) ЛИНИЈА ПОЛУСРОДНИКА 5. Резултати истраживања са дискусијом 112 5.12. Варијабилност морфометријских карактеристика двогодишњих садница различитих линија полусродника 5.12.1. Варијабилност морфометријских карактеристика двогодишњих садница различитих линија полусродника у условима пилот објекта У табели 83 приказани су основни статистички параметри морфометријских карактеристика двогодишњих садница различитих линија полусродника таксодијума у пилот објекту. Анализа двогодишњих садница таксодијума на нивоу 20 линија полусродника обављена је на крају другог вегетационог периода. Садницама су мерени пречник у кореновом врату и висина, а на основу измерених вредности израчунат је однос висина/пречник у кореновом врату. Добијени подаци показују постојање знатне генетичке разноврсности између линија полусродника. Табела 83: Варијабилност морфометријских својстава двогодишњих садница на нивоу 20 линија полусродника таксодијума Линија полусродника Параметар Средња вредност Min Max Стандардна девијација Коефицијент варијације 1 Пречник у кореновом врату (mm) 5,73 4,03 6,7 0,62 10,75 Висина (cm) 64,3 51,3 74,1 6,17 9,59 Висина/ Пречник у кореновом врату 11,39 8,10 15,77 1,92 16,89 2 Пречник у кореновом врату (mm) 5,21 4,01 7,2 0,75 14,37 Висина (cm) 58,7 48,4 71,1 6,93 11,80 Висина/ Пречник у кореновом врату 11,42 8,53 14,97 1,74 15,24 3 Пречник у кореновом врату (mm) 5,31 4,18 6,71 0,52 9,86 Висина (cm) 60,4 48,9 73,1 6,12 10,13 Висина/ Пречник у кореновом врату 11,49 8,42 17,49 1,82 15,81 4 Пречник у кореновом врату (mm) 5,42 3,34 6,71 0,81 14,94 Висина (cm) 59,8 48,4 72,4 6,74 11,27 Висина/ Пречник у кореновом врату 11,18 8,87 14,93 1,45 12,98 5 Пречник у кореновом врату (mm) 5,33 4,05 7,23 0,87 16,28 Висина (cm) 60,3 45,6 72,3 8,39 13,91 Висина/ Пречник у кореновом врату 11,44 8,39 14,92 1,54 13,50 6 Пречник у кореновом врату (mm) 5,62 4,22 6,73 0,59 10,50 Висина (cm) 64,8 55,3 78,2 5,46 8,42 Висина/ Пречник у кореновом врату 11,67 8,75 15,02 1,61 13,81 7 Пречник у кореновом врату (mm) 4,99 3,89 6,21 0,63 12,64 Висина (cm) 63,8 45,8 78,5 9,58 15,02 Висина/ Пречник у кореновом врату 12,83 9,15 16,01 1,64 12,81 8 Пречник у кореновом врату (mm) 5,71 4,32 7,01 0,61 10,70 Висина (cm) 61,9 44,3 73,2 7,51 12,12 Висина/ Пречник у кореновом врату 10,91 8,46 14,28 1,40 12,86 9 Пречник у кореновом врату (mm) 5,26 3,87 6,38 0,72 13,76 Висина (cm) 63,3 51,8 76,8 6,53 10,32 Висина/ Пречник у кореновом врату 12,13 9,68 14,63 1,12 9,26 10 Пречник у кореновом врату (mm) 5,79 3,92 7,39 0,85 14,65 Висина (cm) 67,8 57,2 81,2 7,28 10,74 5. Резултати истраживања са дискусијом 113 Висина/ Пречник у кореновом врату 11,82 9,12 14,87 1,19 10,10 11 Пречник у кореновом врату (mm) 5,65 3,56 7,21 0,85 15,02 Висина (cm) 65,2 39,9 81,1 10,48 16,08 Висина/ Пречник у кореновом врату 11,64 8,50 14,50 1,34 11,50 12 Пречник у кореновом врату (mm) 5,34 4,1 7,26 0,84 15,79 Висина (cm) 63,4 51,7 86,3 7,47 11,78 Висина/ Пречник у кореновом врату 11,99 8,99 15,33 1,30 10,80 13 Пречник у кореновом врату (mm) 5,94 4,56 7,6 0,85 14,32 Висина (cm) 58,7 38,9 82,2 9,47 16,13 Висина/ Пречник у кореновом врату 9,91 7,48 12,03 1,08 10,86 14 Пречник у кореновом врату (mm) 4,98 3,78 7,23 0,75 15,00 Висина (cm) 63,2 45,8 82,7 8,22 13,01 Висина/ Пречник у кореновом врату 12,80 8,40 15,59 1,45 11,33 15 Пречник у кореновом врату (mm) 5,73 3,78 7,25 0,91 15,81 Висина (cm) 60,7 49,5 71,1 5,26 8,66 Висина/ Пречник у кореновом врату 10,82 7,92 15,71 1,64 15,14 16 Пречник у кореновом врату (mm) 5,39 3,89 7,31 0,87 16,22 Висина (cm) 63,6 57,1 75,5 5,03 7,92 Висина/ Пречник у кореновом врату 12,04 9,79 16,23 1,86 15,49 17 Пречник у кореновом врату (mm) 5,44 4,32 6,33 0,57 10,50 Висина (cm) 64,8 48,7 74,6 5,88 9,06 Висина/ Пречник у кореновом врату 11,99 9,39 14,21 1,14 9,51 18 Пречник у кореновом врату (mm) 5,22 4,22 6,37 0,63 12,09 Висина (cm) 60,2 51,1 68,7 4,77 7,92 Висина/ Пречник у кореновом врату 11,64 9,29 14,48 1,31 11,23 19 Пречник у кореновом врату (mm) 4,95 3,71 7,24 0,73 14,68 Висина (cm) 58,3 41,9 71,4 7,67 13,16 Висина/ Пречник у кореновом врату 11,87 8,88 14,21 1,43 12,02 20 Пречник у кореновом врату (mm) 5,61 3,98 7,03 0,72 12,88 Висина (cm) 61,4 48,9 74,1 5,81 9,46 Висина/ Пречник у кореновом врату 11,05 9,39 13,16 1,01 9,17 На основу добијених података (табела 83) може се закључити следеће:  Пречник садница у кореновом врату креће се у распону од 3,34 до 7,6 mm. Највећу средњу вредност пречника у кореновом врату има линија полусродника број 13 (5,94 mm), а најмању линија полусродника број 19 (4,95 mm),  Висина садница се креће у распону од 38,9 до 86,3 cm. Највећа средња вредност висине садница измерена је у линији полусродника број 10 (67,8 cm), а најмања код садница линије полусродника број 19 (58,3 cm),  Однос висина/ пречник у кореновом врату креће се у распону од 7,48 до 17,49. Највећа средња вредност овог односа израчуната је код садница линије полусродника број 7 (12,83), а најмања код садница линије полусродника број 13 (9,91). Упоређујући добијене податке може се закључити да клијавци линије полусродника 10 показују високе средње вредности за пречник у кореновом врату и висину, док се линија полусродника 19 истиче са најмањим средњим вредностима. Линија полусродника број 13 има најужи однос висине и пречника у 5. Резултати истраживања са дискусијом 114 кореновом врату, највећу средњу вредност пречника у кореновом врату (5,94 mm), и малу средњу вредност висине (58,7 cm) у односу на остале линије полусродника. Анализирањем израчунатог коефицијента варијација (табела 83) као релативног показатеља хомогености статистичког скупа, може се закључити да је:  за обележје пречник у кореновом врату најхомогенија линија полусродника број 3 (9,86%), а најхетерогенија линија полусродника број 5 (16,28%),  за обележје висина садница најхомогеније су линије полусродника број 16 и 18 (7,92%), а најхетерогенија линија полусродника број 13 (16,13%),  за обележје висина надземног дела најхомогенија је линија полусродника број 4 (11,56%), а најхетерогенија линија полусродника број 12 (22,65%),  за обележје однос висина/ пречник у кореновом врату најхомогенија је линија полусродника број 20 (9,17%), а најхетерогенија линија полусродника број 1 (16,89%). Када се посматрају вредности коефицијента варијације за сва обележја, може се закључити да су оне испод 30% што указује да је узорак коришћен за истраживање хомоген. Графикон 34: Варијабилност морфометријских својстава двогодишњих садница на нивоу 20 линија полусродника 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920 ПР ЕЧ НИ К У КО РЕ НО ВО М ВР АТ У ЛИНИЈА ПОЛУСРОДНИКА ср. вредност min max 20 30 40 50 60 70 80 90 100 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920 ВИ СИ НА СА ДН ИЦ А ЛИНИЈА ПОЛУСРОДНИКА ср. вредност min max 4.00 6.00 8.00 10.00 12.00 14.00 16.00 18.00 20.00 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920 ВИ СИ НА /ПР ЕЧ НИ К У КО РЕ НО ВО М ВР АТ У ЛИНИЈА ПОЛУСРОДНИКА ср. вредност min max 5. Резултати истраживања са дискусијом 115 Када се анализира расподела садница према пречнику у кореновом врату, све саднице су разврстане у 5 група и расподела је приближна нормалној. Највећи број садница (44,5%) је у групи која има пречник кореновог врата од 5 до 6 mm. Најмање садница (2,67%) је у групи са пречником кореновог врата од 3 до 4 mm, табела 84, графикон 35. Табела 84: Фреквенција садница за својство пречник у кореновом врату БР ОЈ ПО НА ВЉ АЊ А ПРЕЧНИК У КОРЕНОВОМ ВРАТУ (mm) Број понавља ња Збир Број понављања % Збир % 3,00