UNIVERZITET U BEOGRADU POLJOPRIVREDNI FAKULTET Jovan M. Pavlov UTICAJ SESTRINSKIH UKRŠTANJA NA PRINOS I AGRONOMSKE OSOBINE KUKURUZA (Zea mays L.) DOKTORSKA DISERTACIJA Beograd, 2013. UNIVERSITY OF BELGRADE FACULTY OF AGRICULTURE Jovan M. Pavlov SISTER LINE CROSS EFFECT ON YIELD AND AGRONOMIC TRAITS OF MAIZE (Zea mays L.) DOCTORAL DISSERTATION Belgrade, 2013. POLJOPRIVREDNI FAKULTET, ZEMUN MENTOR: dr Gordana Šurlan-Momirović, redovni profesor, Poljoprivredni fakultet, Zemun ĈLANOVI KOMISIJE: dr Tomislav Ţivanović, redovni profesor, Poljoprivredni fakultet, Zemun dr Nenad Delić, viši nauĉni saradnik,“ Institut za kukuruz Zemun Polje“ Beograd-Zemun dr Vera Rakonjac, vanredni profesor, Poljoprivredni fakultet, Zemun dr Milomir Filipović, viši nauĉni saradnik,“ Institut za kukuruz Zemun Polje“ Beograd-Zemun Želeo bih da se zahvalim Institutu za kukuruz „Zemun Polje“, kući koja je omogućila izradu ove doktorske teze. Hvala mentoru prof. dr Gordani Šurlan-Momirović, na dragocenim uputstvima i savetima tokom izrade teze. Takođe, veliku zahvalnost dugujem mentoru iz Instituta za kukuruz dr Nenadu Deliću na značajnim sugestijama i uputstvima radi poboljšanja kvaliteta rada. Zahvaljujem se koleginicama sa Grupe za Biotehnologiju, Instituta za kukuruz, koje su mi pomogle u delu teze vezanom za primenu molekularnih markera. Posebno bih se zahvalio mojim mladim kolegama: Milanu Stevanoviću, Zoranu Čamdžiji, Milošu Crevaru, Sofiji Božinović i Nikoli Grčiću na nesebičnoj pomoći tokom izvođenja eksperimentalnog dela teze. Najveću zahvalnost upućujem mojoj porodici na neizmernom strpljenju, razumevanju i podršci. UTICAJ SESTRINSKIH UKRŠTANJA NA PRINOS I AGRONOMSKE OSOBINE KUKURUZA (Zea mays L.) Jovan Pavlov Rezime Za ispitivanja u radu odabrane su dve grupe od po šest samooplodnih linija kukuruza, razliĉitog porekla i razliĉite duţine vegetacionog perioda. Odabrane linije iz svake grupe su umnoţene i ukrštene po metodu dialelnog ukrštanja, bez reciproĉnih kombinacija. Na taj naĉin dobijeno je po 15 sestrinskih ukrštanja iz svake grupe. Naredne godine, samooplodne linije, kao i sestrinska ukrštanja ukršteni su sa po dva testera, Lancaster osnove. Iz tih ukrštanja je dobijeno po 12 dvolinijskih i 30 trolinijskih hibrida sestrinskih ukrštanja sa odgovarajućim testerom u okviru obe grupe linija (srednje rane i srednje kasne grupe zrenja). Podaci o genetiĉkoj distanci ispitivanih linija bile su u visokoj pozitivnoj korelaciji sa vrednostima posebnih kombinacionih sposobnosti i heterozisom u odnosu na boljeg roditelja. Visoka meĊuzavisnost je posebno bila izraţena u okviru seta linija srednje kasne grupe zrenja. Prinos sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja u trogodišnjem periodu ispitivanja bio je u proseku za 93,6% viši u odnosu na prinos samooplodnih linija, dok je prinos sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja bio za 80% viši u odnosu na prinos samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja. Najprinosniji trolinijski hibridi srednje rane grupe zrenja po prinosu su prevazišli jedan od njima srodnih dvolinijskih hibrida, a odlikovali su se i visokim prinosom majĉinske komponente, što ih ĉini pogodnim za proizvodnju semena. Sa druge strane, najprinosniji trolinijski hibridi srednje kasne grupe zrenja dobijeni su korišćenjem ukrštanja veoma srodnih linija kao majĉinske komponente. Ključne reči: dialel, hibrid, genetiĉka distanca, kukuruz, kombinaciona vrednost, samooplodne linije, sestrinska ukrštanja Naučna oblast: BIOTEHNIĈKE NAUKE Uţa naučna oblast: RATARSTVO I POVRTARSTVO UDK broj: 631.527.5:633.15 SISTER LINE CROSS EFFECT ON YIELD AND AGRONOMIC TRAITS OF MAIZE (Zea mays L.) Jovan Pavlov Abstract Two groups of six inbred lines of different origin and different growing (vegetation) periods were investigated in this paper. Selected lines from each group were multiplied and crossed following diallel cross cheme without reciprocal combinations. In this way, we achieved 15 sister line crosses from each group. Next year, inbred lines, and sister line crosses were crossed with two testers of Lancaster origin. From these crosses were obtained 12 single cross and 30 threeway cross hybrids within both groups of lines (medium early and medium late maturity group). By criteria of genetic distances between studied lines were highly positively correlated with the values of specific combining ability and high parent heterosis. A strong correlation was particularly expressed in the set of lines of medium to late maturity group. Grain yield of medium to early maturity sister line crosses during the three year testing period was on average 93,6% higher than the yield of inbred lines, while the grain yield of medium to late maturity sister line crosses was 80% higher than the grain yield of inbred lines of medium late maturity group. The highest yielding early maturity threeway cross hybrids exceeded one of its corresponding two-line hybrids by grain yield and are characterized by high yield of female components, making them suitable for seed production. On the other hand, the highest yielding late maturity threeway cross hybrids were obtained using a related lines as a female parent. Key words: combining value, diallel, genetic distance, hybrid, inbred lines, maize, sister line crosses. Scientific field: BIOTECHNICAL SCIENCES Especial topic: FIELD AND VEGETABLE CROPS UDK number: 631.527.5:633.15 SADRŢAJ 1. UVOD............................................................................................................................1 2. PREGLED LITERATURE........................................................................................4 3. RADNA HIPOTEZA.................................................................................................17 4. MATERIJAL I METODE RADA...........................................................................18 5. REZULTATI ISTRAŢIVANJA..............................................................................28 5.1. Genetički polimorfizam samooplodnih linija kukuruza.................................28 5.1.1. Genetički polimorfizam samooplodnih linija srednje rane grupe zrenja..........................................................................................................28 5.1.2. Genetički polimorfizam samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja..........................................................................................................31 5.2. Analiza kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza srednje rane grupe zrenja.................................................................................33 5.2.1. Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija srednje rane grupe zrenja..........................................................................33 5.2.2. Ocena opštih kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija srednje rane grupe zrenja..........................................................................35 5.2.3. Ocena posebnih kombinacionih sposobnosti sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja……..................................................................38 5.2.4. Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja........................................................................41 5.2.5. Ocena opštih kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja........................................................................43 5.2.6. Ocena posebnih kombinacionih sposobnosti sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja……………....................................................46 5.3. Heterozis u odnosu na boljeg roditelja kod ispitivanih sestrinskih ukrštanja…………………………………………………………………..49 5.3.1. Heterozis u odnosu na boljeg roditelja kod sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja……...................................................................49 5.3.2. Heterozis u odnosu na boljeg roditelja kod sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja.........................................................................53 5.4. MeĎuzavisnost genetičke distance, posebnih kombinacionih sposobnosti i heterozisa...........................................................................................................57 5.5. Prinos zrna ispitivanih genotipova kukuruza po godinama ispitivanja........58 5.5.1. Prinos zrna samooplodnih linija i sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja..........................................................................58 5.5.2. Prinos zrna samooplodnih linija i sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja........................................................................61 5.5.3. Prinos zrna hibrida srednje rane grupe zrenja.......................................63 5.5.4. Prinos zrna hibrida srednje kasne grupe zrenja.....................................66 5.6. Prinos zrna ispitivanih genotipova kukuruza u trogodišnjem periodu ispitivanja............................................................................................................69 5.6.1. Prinos zrna samooplodnih linija srednje rane grupe zrenja...................69 5.6.2. Prinos zrna sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja….............70 5.6.3. Prinos zrna samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja.................72 5.6.4. Prinos zrna sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja…...........73 5.6.5. Prinos zrna hibrida srednje rane grupe zrenja........................................75 5.6.6. Prinos zrna hibrida srednje kasne grupe zrenja......................................78 5.7. Analiza morfoloških osobina i komponenti prinosa hibrida kukuruza srednje rane i srednje kasne grupe zrenja.......................................................81 5.7.1. Test najmanje značajne razlike kod hibrida srednje rane grupe zrenja............................................................................................................81 5.7.2. Test najmanje značajne razlike kod hibrida srednje kasne grupe zrenja............................................................................................................84 6. DISKUSIJA...............................................................................................................87 6.1. Genetički polimorfizam samooplodnih linija kukuruza................................87 6.2. MeĎuzavisnost genetičke distance, posebnih kombinacionih sposobnosti i heterozisa......................................................................................89 6.3. Ocena kombinacionih sposobnosti i heterozisa za ispitivane osobine...........90 6.4. Prinos zrna ispitivanih genotipova kukuruza..................................................96 6.4.1. Prinos zrna samooplodnih linija i sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja.........................................................................................96 6.4.2. Prinos zrna samooplodnih linija i sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja......................................................................................97 6.4.3. Prinos zrna hibrida srednje rane grupe zrenja........................................98 6.4.4. Prinos zrna hibrida srednje kasne grupe zrenja......................................99 6.5. Test najmanje značajne razlike za ispitivane agronomske osobine hibrida kukuruza................................................................................................101 7. ZAKLJUČAK..........................................................................................................102 8. LITERATURА........................................................................................................106 1 1. UVOD Poljoprivredna proizvodnja ima veliki znaĉaj u ekonomiji Srbije i ĉini okosnicu njenog izvoza. Oko 70 procenata ukupne teritorije Srbije ĉini poljoprivredno zemljište, dok je 30 odsto pod šumama. Najveći deo poljoprivrednog zemljišta koristi se za gajenje ratarskih vrsta. Proizvodnja kukuruza se odvija na površini od oko 1,2 miliona hektara, što ga ĉini najzastupljenijim ratarskim usevom. Iako teritorija Srbije nije velika, ona obiluje velikom raznolikošću u pogledu zemljišnih i kilmatskih uslova za proizvodnju ratarskih vrsta. Korišćenje biološkog fenomena heterozisa, koji je na kukuruzu predloţio Shull 1908. godine, predstavlja jedno od najvećih dostignuća genetike u istoriji ĉoveĉanstva. Još tada su dvolinijski hibridi predloţeni kao najbolji tip hibrida za korišćenje maksimalnog genetiĉkog potencijala rodnosti. MeĊutim, sve do šezdesetih godina prošlog veka nije bilo moguće koristiti dvolinijske hibride zbog slabih semenarskih osobina njihovih roditeljskih komponenti. Poslednjih godina proizvodnja semenskog kukuruza se u Srbiji odvija na površinama od oko 15000 hektara. Sve je veći broj kompanija koje se bave proizvodnjom semenskog kukuruza, što dovodi do toga da su raspoloţive površine ograniĉene i da je potrebno selekcionisati hibride koji će se pored dobrih agronomskih osobina odlikovati i visokim i stabilnim prinosom roditeljskih linija. Pored ograniĉenosti proizvodnih površina sve veći problem u semenarstvu predstavlja pojava suše, na koju su posebno osetljive roditeljske linije koje se proizvode u semenarstvu. Upravo iz tih razloga selekcioneri pribegavaju stvaranju sestrinskih ukrštanja, koja nastaju ukrštanjem dve srodne samooplodne linije. Upravo se u proizvodnji semena sestrinska ukrštanja koriste umesto originalne samooplodne linije, ĉime proizvodnja postaje sigurnija i ekonomiĉnija. Hibridi kod kojih se u majĉinskoj komponenti koriste sestrinska ukrštanja svrstavaju se u trolinijske hibride. MeĊutim, davno je utvrĊeno da dvolinijski hibridi imaju najveći potencijal za prinos i da se odlikuju većom ujednaĉenošću u odnosu na trolinijske i ĉetvorolinijske hibride. Zbog toga selekcioneri imaju zadatak da stvore 2 trolinijske hibride, u kojima će biti zadrţane najvaţnije osobine srodnih dvolinijskih hibrida, a kod kojih će proizvodnja semena biti sigurnija i rentabilnija. Pri tome podaci o genetiĉkoj divergentosti germplazme mogu biti veoma korisni jer je pri stvaranju trolinijskih hibrida izuzetno znaĉajno da oni po svojim osobinama ne odstupaju previše u odnosu na dvolinijske, odn. potrebno je stvoriti sestrinska ukrštanja izmeĊu srodnih samooplodnih linija. Ispitivanje germplazme primenom metode molekularnih markera omogućuje precizniji i jasniji uvid u raspoloţiv genetiĉki materijal. Pomoću ove metode olakšava se svrstavanje samooplodnih linija u heterotiĉne grupe, što je neophodan preduslov za uspešne programe oplemenjivanja. Na osnovu podataka o kombinacionim sposobnostima na efikasan naĉin stiĉe se uvid u oplemenjivaĉku vrednost ispitivanih linija. Poznavanje kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija veoma je znaĉajno pri izboru roditeljskih linija koje će se koristiti u daljim procesima selekcije, prvenstveno za stvaranje novih populacija kukuruza koje će ĉiniti polaznu osnovu za stvaranje novih linija. 3 Ciljevi istraţivanja u ovom radu su: Na osnovu vrednosti najvaţnijih agronomskih osobina hibrida, kao njihovih roditeljskih komponenti biće izvršeno uporeĊivanje karakteristika dvolinijskih i njima srodnih trolinijskih hibrida kukuruza. Primenom metode SSR molekularnih markera odrediće se vrednosti genetiĉke distance izmeĊu parova ispitivanih samooplodnih linija kukuruza u okviru genetiĉkog materijala srednje rane i srednje kasne grupe zrenja. Ispitivane samooplodne linije kukuruza će biti grupisane klaster dijagramima u heterotiĉne grupe na osnovu vrednosti genetiĉke distance, kao i na osnovu proseĉnih vrednosti najvaţnijih morfoloških osobina i komponenti prinosa. Obzirom da je kod trolinijskih hibrida kukuruza majĉinska komponenta hibrida dobijena ukrštanjem genetiĉki srodnih linija, u radu će biti utvrĊena granica dozvoljene genetiĉke divergentnosti srodnih linija majke kojom se ne narušavaju karakteristike originalnog dvolinijskog hibrida. Saglasnost rezultata dobijenih analizom posebnih kombinacionih sposobnosti, heterozisa u odnosu na boljeg roditelja i pokazatelja srodnosti preko molekularnih markera biće ispitana pomoću koeficijenata korelacije ranga. Na osnovu vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti za najvaţnije agronomske osobine biće identifikovane samooplodne linije koje će se koristiti u daljim programima oplemenjivanja. 4 2. PREGLED LITERATURE Kukuruz je jedna od najznaĉajnijih vrsta u svetskoj poljoprivrednoj proizvodnji. Po ukupno zasejanim površinama u svetu je na trećem mestu, po ukupnoj svetskoj proizvodnji na drugom, a po prinosu zrna po jedinici površine nalazi se na prvom mestu (Glamoĉlija, 2004). U Srbiji predstavlja najvaţniju ratarsku kulturu koja se gaji na površinama od 1,2 do 1,3 miliona hektara, sa ukupnom godišnjom produkcijom od 4 do 7 miliona tona. Pored široke upotrebne vrednosti, od upotrebe kao osnovne hrane u nekim delovima sveta do raznih industrijskih proizvoda, kukuruz je meĊu najrasprostranjenijim kulturama i zbog visoke prilagoĊenosti za uzgoj u razliĉitim sredinama. Vodeći svetski proizvoĊaĉ su SAD, koje sa nešto više od 20% površina pod kukuruzom u svetu ostvaruju skoro 50% ukupne produkcije. Najpogodnije oblasti, takozvani kukuruzni pojasevi u kojima se danas uzgaja kukuruz u svetu su tzv. “Corn belt” u SAD (Iowa, Illinois…), basen reke Dunav u Evropi, dolina reke Po u Italiji, zaravni severne Kine, severoistoĉna Argentina i jugoistoĉni Brazil (Basra, 1999). Proseĉni prinosi koji se ostvaruju daleko su niţi od genetiĉkog potencijala rodnosti, što je direktna posledica nedovoljne i neodgovarajuće primene agrotehniĉkih mera. Ozbiljniji pomak u proizvodnji kukuruza vezuje se za otkriće i poĉetak primene heterozisa, hibridne bujnosti poĉetkom 20-og veka. Prednosti hibridnog potomstva su primećene i ranije, još tokom 18. i 19. veka, mada nije bio razraĊen pouzdan i jasan sistem komercijalnog iskorišćavanja ovog biološkog fenomena. Köelreuter je još 1766. primetio pojavu hibridne bujnosti kod duvana. Ameriĉki istraţivaĉ Beal (1880) je prvi objavio rezultate o većoj rodnosti meĊusortnih hibrida u odnosu na originalne roditeljske populacije kukuruza. Prvi pokušaj pojašnjenja i definisanja hibridnog vigora uĉinio je Johnson (1891). U godinama koje su sledile (1890-1901) mnogi istraţivaĉi u Americi potvrdili su Beal-ove rezultate. MeĊutim, meĊusortni hibridi nisu nikada ozbiljnije zaţiveli u praksi (ne samo u Americi), bez obzira na ispoljene prednosti, (Hallauer i sar., 1988). Dvadesetih godina prošlog veka, u Sjedinjenim Ameriĉkim drţavama nastaje prava revolucija u oplemenjivanju i proizvodnji kukuruza, 5 nedvosmisleno uslovljena razradom i primenom sistema inbriding-hibridizacija, koji detaljno objašnjava George H. Shull u svom radu “Korišćenje ĉistih linija u oplemenjivanju kukuruza” (Shull, 1909). Isti autor je nekoliko godina kasnije (1914) predloţio naziv za hibridnu bujnost-snagu, „heterozis“. Neko vreme se koristio izraz „heterozigota“ koji su preporuĉili East and Hayes (1912). Razradom koncepta heterozisa na kukuruzu, ova biljna vrsta je postala njegov sinonim, iako se danas heterozis znaĉajno i uspešno koristi kod drugih biljnih i ţivotinjskih vrsta (Ivanović i sar., 2000). Superiornost meĊulinijskih hibrida u odnosu na meĊusortne hibride i lokalne populacije je bila oĉigledna. Kao problem se javila limitirana rodnost samooplodnih linija, kao majĉinskih komponenti u semenskoj proizvodnji, kod najrodnijih dvolinijskih (SC) hibrida. Kao odgovor, Jones (1918) je predloţio svrsishodno rešenje uvoĊenjem ĉetvorolinijskih (DC) hibrida, gde je dvolinijski hibrid kao majĉinska komponenta, rodniji i stabilniji, pa je proizvodnja semena ekonomiĉnija i pouzdanija. Zahvaljujući ovoj koncepciji proizvodnje u SAD je poĉetkom tridesetih godina dvadesetog veka došlo do uvoĊenja hibridnog kukuruza u proizvodnu praksu (Drinić i sar., 2006). Prinosi su poĉeli dramatiĉno da se uvećavaju napuštanjem slobodnooprašujućih sorti i otpoĉinjanjem stvaranja hibrida. Tako je u Ajovi 1935. godine oko 10% površina bilo zasejano hibridnim kukuruzom, dok je za samo ĉetiri godine hibridno seme bilo zasejano na oko 90 odsto površina pod kukuruzom. UvoĊenje hibrida u ostalim zemljama kukuruznog pojasa bilo je nešto sporije, ali već pedesetih godina prošlog veka gotovo sve površine su bile zasejane hibridnim kukuruzom (Crow, 1998). Prve samooplodne linije koje su korišćene za stvaranje hibirda kukuruza dobijene su samooplodnjom slobodnooprašujućih sorti. Samo tokom 1936. godine samooplodnjom 96 razliĉitih sorata dobijeno je 367 samooplodnih linija koje su korišćene u programima stvaranja hibrida (Jenkins, 1936). Stare samooplodne linije karakterisale su se veoma lošim agronomskim osobinama: niska klijavost uzrokovala je loše sklopove u proizvodnji, kašnjene u izbijanju svile je uslovljavalo loše oprašivanje, linije su imale slab korenov sistem i 6 nedovoljno ĉvrstu stabljiku, što je dovodilo do njihovog niskog prinosa u semenarstvu (Baker, 1984). Hibridi kukuruza sa tri ili ĉetiri roditeljske linije omogućavaju sigurniji rod sa stanovišta semenarstva, iako dvolinijski hibridi ostvaruju više prinose u merkantilnoj proizvodnji. Jednostruki (single cross) hibridi zahtevaju veću rodnost roditeljske (majĉinske) komponente u semenskoj proizvodnji i upravo je nizak i nestabilan prinos starih samooplodnih linija predstavljao osnovni razlog za uvoĊenje ĉetvorolinijskih i trolinijskih hibrida u proizvodnju (Jones, 1918; Hallauer i Miranda, 1988; Crow, 1988). Poboljšanjem karakteristika samooplodnih linija, dvolinijski hibridi poĉinju da zamenjuju ĉetvorolinijske, a zatim i trolinijske hibride na trţištu (Wych, 1988; Hallauer i Miranda, 1988; Duvick, 1999). Tako je sredinom šezdesetih godina prošlog veka svega 10% površina u SAD bilo posejano dvolinijskim hibridima (Troyer, 1996), da bi dvadeset godina kasnije 90% površina zauzimali jednostruki hibridi (Wych, 1988). Gajenje kukuruza u Evropi i na podruĉju Balkana datira od XVI veka. Pre korišćenja hibrida kukuruza gajene su slobodnooprašujuće sorte ili lokalne populacije, a prinosi su bili vrlo niski, u proseku 1,5 t/ha (Jocković i sar., 2010). Krajem devetnaestog i poĉetkom dvadesetog veka kukuruz postaje najznaĉajnija ratarska kultura na prostorima bivše Jugoslavije. Prvi hibridi kukuruza na prostorima bivše Jugoslavije uvode se u proizvodnju 1953. godine. To su bili hibridi uvezeni iz Amerike i od tada lokalne slobodnooprašujuće sorte postepeno gube na znaĉaju (Babić i sar., 2012). Prvi domaći ĉetvorolinijski hibridi (double cross) bili su u najvećem sluĉaju kombinacije izmeĊu već ranije introdukovanih ameriĉkih i novodobijenih domaćih linija. Rodnost ovih hibrida u odnosu na do tada raširene hibride nije bila toliko izrazita i kretala se od 5-10%. Poĉetak selekcije dvolinijskih (single cross) hibrida i njihovo uvoĊenje u širu proizvodnju dovelo je do velike ekspanzije u komercijalnoj primeni ove kulture (Trifunović, 1986). Opšta je ocena da su dvolinijski hibridi bili znatno rodniji od uvezenih ameriĉkih i od domaćih ĉetvorolinijskih hibrida. Prvi dvolinijski hibridi u Srbiji su registrovani 1968. godine. 7 Poĉetkom sedamdesetih godina dvadesetog veka, gotovo 100% površina pod kukuruzom je zauzimao hibridni kukuruz (Ivanović i sar. 1999). Danas u svetu, ukljuĉujući i Srbiju preovlaĊuju dvolinijski hibridi, s tim da u nekim delovima Evrope trolinijski hibridi i dalje zauzimaju znaĉajne površine (Becker, 1992). Novoselekcionisane, homozigotne inbred linije se odlikuju višim prinosima u semenarstvu, većom vitalnošću, odnosno adaptabilnošću. Mnoge visokoprinosne samooplodne linije dobijene su samooplodnjom popularnih, dobro adaptiranih komercijalnih hibrida, pa se i same odlikuju dobrom adaptabilnošću (Troyer, 2006). MeĊutim, sve izraţenije klimatske promene prevashodno karakterisane visokim letnjim temperaturama i nedostatkom padavina u kritiĉnom periodu za formiranje prinosa kukuruza, ĉine proizvodnju semena riziĉnom i nestabilnom. Jambrović i sar. (2008) ukazuju da je zbog izrazite osetljivosti pojedinih samooplodnih linija na razliĉite klimatske i pedološke uslove u proizvodnji, prinos semena majĉinske komponente ĉesto veoma nizak, uz nizak kvalitet semena. Kao alternativa korišćenju samooplodnih linija kao majĉinske komponente, koriste se sestrinska ukrštanja, koja nastaju ukrštanjem originalne samooplodne linije sa genetiĉki srodnom linijom. Stepen srodnosti izmeĊu sestrinskih linija nije egzaktan i on varira. Sa aspekta semenske proizvodnje, korišćenje sestrinskih ukrštanja kao majĉinske komponente rezultuje znaĉajnim povećanjem prinosa roditeljske komponente. Pored toga, prinos sestrinskih ukrštanja je znatno stabilniji i predvidiviji u odnosu na prinos samooplodnih linija (Lee i sar., 2006). Heimann i Siodmiak (2006) navode da su zbog niskog i nestabilnog prinosa majĉinske komponente trolinijski hibridi široko rasprostranjeni u regionu centralne Evrope, u kojem uslovi za proizvodnju kukuruza nisu najpovoljniji. Dvolinijski hibridi su, kako genotipski, tako i fenotipski uniformni. Schnell (1980) je utvrdio da dvolinijski hibridi ostvaruju više proseĉne prinose, ali isto tako i povećano variranje prinosa u odnosu na modifikovane i trolinijske hibride. Wright i sar. (1971) su ispitivali 150 dvolinijskih i 600 trolinijskih hibrida i utvrdili da su proseĉne vrednosti za najvaţnije agronomske osobine, ukljuĉujući i prinos 8 dvolinijskih i trolinijskih hibrida veoma bliske. UtvrĊene razlike nisu bile stastistiĉki znaĉajne ni za jednu od ispitivanih osobina. Nasuprot njima, Lynch i sar. (1973) su ispitujući karakteristike dvolinijskih, trolinijskih i ĉetvorolinijskih hibrida utvrdili da dvolinijski hibridi po prinosu prevazilaze trolinijske i ĉetvorolinijske, naroĉito u povoljnijim uslovima gajenja. Kada je u pitanju stabilnost prinosa ispitivanih hibrida, u tom smislu nisu utvrdili znaĉajnu razliku izmeĊu navedenih tipova hibrida. Chen i sar. (1994) ispitivali su 28 dvolinijskih i 20 modifikovanih dvolinijskih hibrida i utvrdili su da ne postoje znaĉajne razlike u prinosu i uniformnosti izmeĊu navedenih tipova hibrida. Brkić i sar. (2002) su ispitivali razlike izmedju dvolinijskih i srodnih trolinijskih hibrida i ustanovili minimalne razlike u prinosu, a samo u jednom sluĉaju razlika je bila statistiĉki znaĉajna: trolinijski hibrid (B73xB37)xOS1-44 bio je znaĉajno prinosniji od dvolinijskog hibrida B73xOS1-44. U skladu sa rezultatima autori preporuĉuju korišćenje srodnih linija kao majĉinske komponente u proizvodnji hibridnog semena. Na osnovu rezultata dobijenih ispitivanjem 72 dvolinijska hibrida i njima srodnih 180 trolinijskih hibrida, Lee i sar. (2006) su utvrdili da je 11 trolinijskih hibrida imalo znaĉajno niţe prinose od odgovarajućih dvolinijskih, dok su 3 trolinijska hibrida imala znaĉajno više prinose od njima srodnih dvolinijskih. Da hibridi proizvedeni na sestrinskoj osnovi po svojim agronomskim osobinama ne zaostaju za dvolinijskim, utvrdili su Cygert i sar. (2006). Oni su proizvodnim rejonima Poljske ispitivali agronomska svojstva dva dvolinijska hibrida uporeĊujući ih sa osam srodnih dvolinjskih i devet srodnih hibrida proizvedenih na sestrinskoj osnovi. Autori posebno istiĉu prednost trolinijskih hibrida u odnosu na dvolinijske u proizvodnji semena. Castellanos i sar. (2009) su ispitivali 12 razliĉitih grupa hibrida, od kojih se svaka sastojala od jednog dvolinijskog hibrida i njemu odgovarajućih srodnih trolinijskih. Pored svakog od dvanaest dvolinijskih hibrida postojao je barem jedan 9 srodan trolinijski koji je ostvario prinose na nivou ili ĉak više u odnosu na originalne dvolinijske. U praktiĉnom oplemenjivanju kukuruza treba dati prednost programima koji podrazumevaju stvaranje linija iz oplemenjivaĉkih populacija široke genetiĉke osnove, jer se na taj naĉin povećava mogućnost izdvajanja većeg broja sestrinskih linija koje se mogu koristiti u proizvodnji semena (Brkić, 2010). UvoĊenjem najpre dvostrukih, a zatim jednostrukih hibrida kukuruza u proizvodnu praksu, proseĉan prinos uvećan je više puta (Hallauer i Miranda 1988). Permanentno povećanje prinosa rezultat je primene savremene tehnologije gajenja i poboljšanja u agrotehnici i genetiĉkog poboljšanja germplazme kukuruza (Jocković i sar., 2010). Veoma je teško razdvojiti doprinos oplemenjivanja i poboljšane tehnologije gajenja ovom povećanju proseĉnih prinosa. Proseĉan prinos kukuruza u prethodnih 70 godina u SAD rastao je za 115 kg/ha na godišnjem nivou, pri ĉemu je doprinos selekcije ovom povećanju na nivou 50-60%, a ostatak se odnosi na promene u tehnologiji gajenja (Duvick, 2005). Isti autor ukazuje da novi hibridi kukuruza bolje podnose gajenje u većim gustinama, a takoĊe pokazuju višu tolerantnost na biotiĉki i abiotiĉki stres. Sliĉne podatke iznosi Kojić (1991) koji istiĉe da se genetiĉki potencijal rodnosti domaćih hibrida u periodu od 40 godina povećavao za oko 100 kg/ha godišnje, te da je doprinos oplemenjivanja ovom povećanju oko 50%. Proseĉan prinos kukuruza u Srbiji u periodu od 1947-2004. proseĉno se povećavao za 56 kg/ha. U poslednjih dvadeset godina trend povećanja prinosa je usporen zbog nedovoljne primene agrotehniĉkih mera (Drinić i sar., 2007). Genetiĉka divergentnost elitne germplazme oduvek je bila veoma znaĉajna za oplemenjivaĉe. Najprinosnije hibridne kombinacije uglavnom su dobijane ukrštanjem roditelja koji pripadaju genetski divergentnim izvorima (Buhiniĉek, 2009). 10 Najviše korišćeni heterotiĉni par u oplemenjivanju kukuruza saĉinjavaju linije BSSS osnove (Ried Yellow Dent) u ukrštanjima sa linijama Lancaster Sure crop osnove (Barat and Carena, 2006). Galaretta i sar. (2010) istiĉu da se ovaj heterotiĉni par najviše koristi za stvaranje hibrida kukuruza u Španiji, kao i regionu Juţne Evrope. Isti autori navode da evropska germplazma predstavlja vaţan izvor varijabilnosti za adaptiranost kukuruza na niţe temperature, ubrzani rani porast i ranostasnost. Veliki broj hibrida kukuruza selekcionisanih u Evropi nastao je ukrštanjem evropskih tvrdunaca koji se odlikuju ranostasnošću sa visokoprinosnim ameriĉkim zubanima (Soengas i sar., 2003). Osnovni problem u oplemenjivanju kukuruza je relativno uska genetiĉka osnova gajenih hibrida. Samo 6 samooplodnih linija kukuruza ĉine osnovu gotovo ĉitave proizvodnje hibrida, a to su Lancaster linije: C103, Mo17, Oh43 i Reid linije B37, B73 i A632 (Kannenberg, 1995). Reif (2005) istiĉe da je u poslednjih pedeset godina došlo do znaĉajnog smanjenja genetiĉke varijabilnosti kukuruza u regionu Centralne Evrope. Troyer (2004) ukazuje da je 87% ameriĉkih hibrida dobijeno ukrštanjem linija koje vode poreklo od svega pet izvornih populacija kukuruza. Populacija Ried Yellow dent nalazi u osnovi 51% dokumentovanih hibrida u SAD, Minesota 13 se nalazi u osnovi 13% ameriĉkih hibrida, Lancaster Sure Crop u 13%, Nothwestern Dent u 5% i Leaming Corn u 5% hibrida. Samooplodne linije selekcionisane iz domaćih populacija Vukovarskog ţutog zubana, Šidskog ţutog zubana, Bankut Bajše, Soĉica, Novosadskog zlatnog zubana i Novosadskog ţutog zubana karakterišu se velikom varijabilnošću agronomskih osobina, te se mogu koristiti u programima oplemenjivanja kao izvori nove varijabilnosti Stojaković i sar. (2000). Radović i Jelovac (1995) su ispitivali 125 lokalnih populacija iz Jugoslovenske germplazme i kod 70 populacija ustanovili visoke vrednosti heterozisa za prinos zrna u kombinaciji sa linijom B73 kao testerom, kod 30 populacija koristeći liniju Mo17 kao 11 tester, dok je kod 84 populacije ustanovljena visoka vrednost heterozisa u ukrštanjima sa lokalnom inbred linijom V395/31. Ispitivanje genetiĉkog materijala sa ciljem stvaranja novih genotipova koji se karakterišu visokim potencijalom rodnosti i poboljšanim kvalitetom od kljuĉnog je znaĉaja za buduće programe oplemenjivanja. Jedan od najefikasnijih metoda u tom postupku je metod dialelne analize, koji se koristi za procenu naĉina delovanja gena. Ovaj metod se široko koristiti u programima oplemenjivanja kako ratarskih, tako i drvenastih vrsta. Dialelni sistem ukrštanja omogućava analizu kombinacionih sposobnosti pomoću koje je moguće izvršiti identifikaciju superiornih roditeljskih linija koje će se kasnije koristiti u programima stvaranja hibridnih kombinacija (Falconer i Mackay, 1996, Malik, 2004). Sprague i Tatum (1942) formulisali su koncept kombinacionih sposobnosti. Prema ovom konceptu kombinacione sposobnosti dele se na opšte kombinacione sposobnosti (OKS, odn. GCA=general combining ability) i posebne kombinacione sposobnosti (PKS, odn. SCA=specific combining ability). Opšta kombinaciona sposobnost predstavlja proseĉnu vrednost jedne linije u ukrštanju sa drugim linijama, dok posebna kombinaciona sposobnost oznaĉava one sluĉajeve u kojima odreĊena hibridna kombinacija ima manju ili veću vrednost od one koja bi se oĉekivala na osnovu proseĉnih vrednosti njihovih roditelja. Varijansa OKS ukazuje na udeo aditivne varijanse u ukupnoj genetiĉkoj varijansi, dok varijansa PKS oznaĉava udeo neaditivne varijanse u ukupnoj genetiĉkoj varijansi i determinisana je genima sa dominantnim i epistatiĉnim efektima. Rojas i Sprague (1952) istiĉu da varijansa PKS pored neaditivne (dominantne i epistatiĉne) varijanse ukljuĉuje i deo varijanse usled interakcija genotip x spoljna sredina. Do ovakvog zakljuĉka došli su ispitivanjem uticaja interakcije OKS i PKS za prinos sa lokalitetima i godinama. Najpotpuniji pristup u analizi kombinacionih sposobnosti dao je Griffing (1956). On je razvio ĉetiri metoda analize kombinacionih sposobnosti. u dva modela, fiksni i sluĉajni (random). 12 Metod 1 ukljuĉuje roditelje, F1 hibride i reciproĉna ukrštanja, metod 2 roditelje i F1 hibiride, bez reciproĉnih ukrštanja, metod 3 F1 hibride i reciproĉna ukrštanja, dok metod 4 ukljuĉuje samo F1 hibridne kombinacije, bez reciproĉnih ukrštanja. Dalje navode da model 1 oznaĉava fiksni set, odn. da nisu sluĉajan uzorak iz populacije, dok model 2 podrazumeva sluĉajeve u kojima odabrani roditelji predstavljaju sluĉajan uzorak iz populacije o kojoj se donosi zakljuĉak. Primenom dialelne analize na osam populacija kukuruza utvrĊeno je da aditivni efekti gena ima najveći uticaj na nasleĊivanje duţine klipa, broja redova zrna, broja zrna u redu i masu 1000 zrna (Vanĉetović i Drinić, 1993). Mufti i sar. (2002) ispitivali su kombinacione sposobnosti šest samooplodnih linija kukuruza, prethodno ukrštenih po metodu kompletnog dialela. Rezultati su pokazali da je neaditivna komponenta genetiĉke varijanse imala preovlaĊujući uticaj u nasleĊivanju visine biljke, broja listova po biljci, broja redova zrna na klipu, kao i broja zrna u redu. Kada je u pitanju prinos zrna, utvrĊeno je da aditivna i neaditivna komponenta imaju podjednak uticaj na nasleĊivanje ove osobine. Aguiar i sar. (2003) su ispitivali pet samooplodnih linija korišćenjem potpunog dialela i ustanovili da je za ispoljavanje prinosa zrna znaĉajna kako aditivna tako i neaditivna komponenta, dok je aditivna komponenta bila znaĉajna za visinu biljke, visinu klipa i višeklipost. Sa druge strane, Shalim i sar. (2006), nakon ispitivanja sedam samooplodnih linija, po metodu potpunog dialela istiĉu da aditivni genski efekti preovlaĊujuće utiĉu na ekspresiju visine biljke, visine do klipa, duţine klipa, broja redova zrna i broja zrna u redu. Dalje navode da na prinos zrna najveći uticaj imaju geni sa neaditivnim efektima. Abas i sar. (2007) su ispitivali pet samooplodnih linija, kao i deset hibridnih kombinacija po metodu nepotpunog dialela. Istiĉu da neaditivni genetiĉki efekti imaju presudan uticaj na nasleĊivanje broja listova, kao i da u nasleĊivanju visine biljke najznaĉajniju ulogu imaju geni sa aditivnim efektom. Analizom kombinacionih sposobnosti deset samooplodnih linija kukuruza, koje su ukrštane po modelu dialela bez reciproĉnih ukrštanja, Srdić i sar. (2007) su utvrdili 13 da dominantni efekti gena imaju najveći uticaj u nasleĊivanju prinosa zrna i broja zrna u redu, dok su geni sa aditivnim efektom bili znaĉajni za nasleĊivanje broja redova zrna i mase 1000 zrna. Klaster analizom, prema vrednostma PKS za prinos zrna izdvojile su se dve heterotiĉne grupe samooplodnih linija, što se podudaralo sa njihovim poreklom. Fan i sar. (2008) istiĉu da se samooplodne linije sa visokim vrednostima OKS za prinos zrna uglavnom odlikuju i visokim vrednostima OKS za najvaţnije komponente prinosa. Oni navode da se selekcijom roditeljskih linija sa visokim vrednostima OKS za sve ili najveći broj agronomskih osobina povećava verovatnoća za dobijanje visokoprinosnih hibrida. Primenom dialelne analize Boćanski i sar. (2010) ustanovili su da aditivni geni imaju najveći uticaj u nasleĊivanju broja redova zrna, dok je u ispoljavanju prinosa zrna i broja zrna u redu znaĉajna bila neaditivna komponenta. Ţivanović i sar. (2010) su analizirali kombinacione sposobnosti pet samooplodnih linija kukuruza, metodom dialelne analize sa reciproĉnim ukrštanjima. Utvrdili su da je dominantno delovanje gena imalo preovlaĊujući uticaj na ispoljavanje prinosa zrna, kao i duţinu i preĉnik klipa. Aditivni efekti gena imali su veći uticaj na nasleĊivanje broja redova zrna. Delić i sar. (2011) su ispitivali sedam sintetiĉkih populacija kukuruza kao donore poţeljnih alela za popravku prinosa zrna i komponenata prinosa elitnog dvolinijskog hibrida primenom nekoliko metoda, ukljuĉujući procenu opštih kombinacionih sposobnosti prema metodu 2 po fiksnom modelu, Griffing 1956. Utvrdili su da OKS predstavljaju pouzdan kriterijum u izboru sintetiĉkih populacija kao izvora poţeljnih alela za popravku prinosa zrna, duţine klipa, mase 1000 zrna i broja redova zrna i da su znaĉajno pozitivno korelirale sa proseĉnim vrednostima ovih osobina. Poznavanje nivoa genetiĉke varijabilnosti u izvornom oplemenjivaĉkom materijalu u pogledu njenog efikasnog korišćenja je pored visoke heritabilnosti osobine od interesa, jedan od najznaĉajnijih preduslova za uspešno oplemenjivanje i odabir poţeljnih genotipova. Genetiĉka divergentnost germplazme moţe se utvrditi na osnovu pedigre analize, fenotipskih podataka ili molekularnih markera. 14 Genetiĉki markeri predstavljaju specifiĉne lokacije na hromozomima koje sluţe kao obeleţja za analizu genoma. Dele se na morfološke i molekularne. Molekularni markeri mogu biti biohemijski i DNK markeri. Biohemijski markeri otkrivaju polimorfizme na proteinskom nivou, dok DNK markeri otkrivaju polimorfizam na nivou DNK (Mladenović Drinić i sar., 2004). Istorijski posmatano, za identifikaciju i karakterizaciju germplazme korišćeni su morfološki markeri. Morfološke osobine koje se nalaze pod kontrolom jednog genskog lokusa korišćene su kao morfološki markeri. MeĊutim, ekspresija ovih markera pod snaţnim je uticajem spoljašnje sredine, što predstavlja njihov glavni nedostatak (Smith and Smith, 1989). Prednost DNK markera u odnosu na morfološke je što na njih faktori spoljne sredine nemaju nikakav uticaj, mogu se naći u svim tkivima i mogu se ocenjivati u svim fazama porasta (Prţulj i Perović, 2005). Molekularni markeri našli su svoju primenu u karakterizaciji germplazme, svrstavanju linija u heterotiĉne grupe, predviĊanju heterozisa, identifikaciji i lokalizaciji gena, kao i marker asisitiranoj selekciji (Mladenović Drinić i sar., 2004). Primena molekularnih markera u oplemenjivanju biljaka zapoĉela je osamdesetih godina prošlog veka. Prednosti korišĉenja molekularnih markera posebno su uoĉljive kod nasledjivanja jednostavnih (kvalitativnih) svojstava, dok se u poslednje vreme sve više koriste u selekciji na kvantitativna svojstva (Sam i sar., 2007). SSR molekukarni markeri (mikrosateliti) predstavljaju kratke segmente DNK koji imaju ponavljajuće sekvence baza, koje se mogu sastojati od jednog do pet nukleotida, mada se nekada nalaze i ponovci do deset nukleotida (Bruford i Wayne, 1993). Mikrosateliti se odlikuju visokim nivoom polimorfizma, kodominantnim efektom i ponovljivošću, te su našli primenu u mapiranju genoma, identifikaciji genotipova i populacionim istraţivanjima. Pejić i sar. (1998) poredili su informativnost i efektivnost razliĉitih molekularnih markera i njihovu primenljivost u analizi genetiĉke divergentnosti 33 samooplodne linije kukuruza. Utvrdili su da su SSR markeri u poreĊenju sa drugim markerima 15 ispoljili najviši nivo polimorfizma zahvaljujući njihovoj kodominantnoj prirodi i velikom broju alela po lokusu. Melchinger (1999) istiĉe da se samooplodne linije mogu se svrstati u heterotiĉne grupe na osnovu genetiĉke udaljenosti, a na osnovu podataka dobijenih korišćenjem molekularnih markera. Genetiĉka udaljenost izmeĊu samooplodnih linija smatra se pouzdanim pokazateljem za predviĊanje karakteristika hibrida i heterozisa koji će se ispoljiti u ukrštanjima. SSR markeri mogu biti veoma korisni u izboru testera koji bi pomogli u oceni ispitivanih populacija kukuruza. Do ovakvog zakljuĉka došli su Xia i sar. (2004) koji su izvršili genetiĉku karakterizaciju 86 populacija belog zrna i 69 populacija kukuruza ţutog zrna kukuruza, koristeći 79 SSR markera. Choukan i sar. (2006) izvršili su genetiĉku karakterizaciju 36 samooplodnih linija kukuruza poreklom iz Irana, kao i dve CIMMYT-ove samooplodne linije, korišćenjem 43 SSR markera. Klaster analizom samooplodne linije poreklom iz Irana grupisane su u ĉetiri grupe, dok su preostale dve ispitivane linije formirale poseban klaster. Veza izmeĊu genetiĉke distance roditeljskih linija dobijene primenom molekularnih markera i prinosa hibridnih kombinacija bila je predmet ispitivanja većeg broja istraţivaĉa (Melchinger, 1993, Ajmone i sar., 1998, Benchimol i sar., 2000, Barbosa i sar., 2003, Betran i sar., 2003, Xiu i sar., 2004, Amorim i sar., 2006, Phuminchai i sar., 2008). Ispitujući 25 populacija kukuruza Parentoni i sar. (2001) utvrdili su nisku, ali statistiĉki znaĉajnu korelaciju (r=0,16*) izmeĊu genetiĉke distance dobijene primenom molekularnih markera i vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti za prinos zrna. Do sliĉnih rezultata u svom istraţivanju došli su Pongsai i sar. (2009) koji su ispitivali 20 linija iz dve populacije kukuruza i utvrdili nisku pozitivnu korelaciju izmeĊu genetiĉke distance izraĉunate na osnovu 50 SSR markera i prinosa (r=0,07), kao i niske vrednosti korelacionog koeficijenta izmeĊu genetiĉke distance i heterozisa u odnosu na srednjeg roditelja (r=0,21). 16 Niske i srednje vrednosti korelacionih koeficijenata izmeĊu genetiĉke distance sa jedne strane i vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti i heterozisa sa druge dobili su Mladenović Drinic i sar. (2012). Oni su ispitivali meĊuzavisnost izmeĊu genetiĉke distance linija izraĉunate na osnovu SSR markera i vrednosti posebnih kombinacionih sposbnosti za prinos, kao i izmeĊu genetiĉke distance i heterozisa u odnosu na proseĉnog i boljeg roditelja. Ustanovili su nisku pozitivnu korelaciju izmeĊu genetiĉke distance i prinosa (r=0,22). IzmeĊu vrednosti genetiĉke distance i heterozisa u odnosu na proseĉnog roditelja ustanovljena je takoĊe niska i pozitivna korelacija (r=0,12), dok je najjaĉa korelacija utvrĊena izmeĊu genetiĉke distance i heterozisa u odnosu na boljeg roditelja (r=0,45). Betran i sar. (2003) su metodom dialelne analize ispitivali 17 samooplodnih linija i utvrdili pozitivnu korelaciju izmeĊu genetiĉke distance sa jedne strane i performansi hibrida F1 generacije i heterozisa u odnosu na vrednost srednjeg roditelja kao i heterozisa u odnosu na boljeg roditelja. Najjaĉa korelacija je zabeleţena izmeĊu vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti i genetiĉke distance (r=0,75). Reif i sar. (2003) su izvršili genetiĉku karakterizaciju sedam populacija kukuruza pomoću 85 SSR markera i utvrdili visok stepen korelacije izmedju genetiĉke distance roditeljskih linija i prinosa kod interpopulacijskih ukrštanja (r=0,63). Autori istiĉu da se rezultati klasifikacije ispitivanih poplulacija bazirani na molekularnim markerima u najvećoj meri podudaraju sa rezultatima dobijenim dialelnom analizom. Amorim i sar. (2006) su ispitivali tri populacije kukuruza i utvrdili visok i znaĉajan koeficijent korelacije izmeĊu genetiĉke distance roditeljskih komponenti i prinosa kod interpopulacijskih ukrštanja (r=0,84, p<0,01). Za intrapopulacijska ukrštanja utvrĊen je nizak koeficijent korelacije (r=0,18, p>0,05). Ispitujući odnos izmeĊu genetiĉke srodnosti linija i heterozisa u odnosu na proseĉnog roditelja Lee i sar. (2007) zakljuĉuju da je ta meĊuzavisnost jaĉa kod populacija koje se sastoje od linija koje su meĊu sobom srodnije nego kod populacija sastavljenih od divergentnih linija. 17 3. RADNA HIPOTEZA U istraţivanju se polazi od pretpostavke da se primenom metode analize varijanse neće utvrditi postojanje statistiĉki znaĉajne razlike u prinosu i najvaţnijim agronomskim osobinama izmeĊu ispitivanih dvolinijskih i njima srodnih trolinijskih hibrida kukuruza. Oĉekuje se da će prinos sestrinskih ukrštanja biti znaĉajno viši u odnosu na prinos samooplodnih linija. TakoĊe, pretpostavka je da će parovi samooplodnih linija sa najmanjom vrednošću genetiĉke distance istovremeno imati najniţe vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti i najniţu vrednost heterozisa za prinos. U radu se polazi i od pretpostavke da se metodom molekularnih markera moţe dobiti potvrda rezultata dobijenih klasiĉnim metodama selekcije, tj. da se linije mogu svrstati u heterotiĉne grupe i da će dobijeni rezultati biti u skladu sa empirijskim podacima i opservacijama. 18 4. MATERIJAL I METODE RADA Za izvoĊenje eksperimenta odabrane su dve grupe od po šest samooplodnih linija kukuruza, razliĉitog porekla i razliĉitih duţina vegetacionog perioda. U okviru grupe linija srednje rane grupe zrenja odabrano je šest samooplodnih linija nezavisne osnove: Tabela 1. Spisak samooplodnih linija nezavisne osnove korišćenih u istraţivanju Linija Poreklo FAO grupa zrenja L1 verzija linije L39 400 L2 L39 400 L3 verzija linije L39 400 L4 samoopplodnja elitnog komercijalnog hibrida 400 L5 samoopplodnja elitnog komercijalnog hibrida 400 L6 samoopplodnja elitnog komercijalnog hibrida 400 Iz grupe linija srednje kasne grupe zrenja takoĊe je odabrano šest samooplodnih linija, BSSS osnove: Tabela 2. Spisak samooplodnih linija BSSS osnove korišćenih u istraţivanju Linija Poreklo FAO grupa zrenja L7 B73 600 L8 B84 600 L9 verzija linije B84 600 L10 verzija linije B84 600 L11 verzija linije B73 600 L12 verzija linije B73 600 Ĉetiri samooplodne linije Lancaster osnove korišĉeni su kao testeri (T1, T2, T3, T4). Testeri T1 i T2 pripadaju linijama srednje rane grupe zrenja, dok testeri T3 i T4 pripadaju linijama srednje kasne grupe zrenja. 19 Tokom 2006. godine odabrane linije iz svake grupe su umnoţene i ukrštene po metodu dialelnog ukrštanja, bez reciproĉnih kombinacija [n(n-1)/2]. Na taj naĉin dobijeno je po 15 sestrinskih ukrštanja iz svake grupe. Naredne godine, samooplodne linije, kao i sestrinska ukrštanja ukršteni su sa po dva testera, Lancaster osnove. Samooplodne linije i sestrinska ukrštanja srednje rane grupe zrenja sa testerima T1 i T2, dok su linije i sestrinska ukrštanja srednje kasne grupe zrenja ukrštani sa testerima T3 i T4. Iz tih ukrštanja je dobijeno po 12 dvolinijskih i 30 trolinijskih hibrida sestrinskih ukrštanja sa odgovarajućim testerom u okviru obe grupe linija (srednje rane i srednje kasne grupe zrenja). Seme svih linija, sestrinskih ukrštanja i hibrida koje je korišćeno u ovom istraţivanju je proizvedeno u ruĉnoj oplodnji. U ovom radu se pod pojmom sestrinska ukrštanja podrazumevaju genotipovi dobijeni ukrštanjem dve genetiĉki bliske samooplodne linije (Ln i Ln`). Pod pojmom dvolinijski hibrid podrazumeva se hibrid dobijen ukrštanjem jedne od ispitivanih samooplodnih linija "Ln" i samooplodne linije testera Tn, odnosno hibrid LnxTn. Pojam "srodan" trolinijski hibrid, dvolinijskom hibridu LnxTn podrazumeva hibrid dobijen na osnovu ukrštanja majke od dve genetiĉki bliske samooplodne linije (Ln i Ln`) i samooplodne linije oca Tn. Teorijski, u srodnom dvolinijskom i trolinijskom hibridu relativna zastupljenost samooplodne linije majke Ln je 50%, odnosno 25% respektivno. Odvojeni ogledi sa linijama, sestrinskim ukrštanjima i hibridima postavljeni su po sluĉajnom blok dizajnu (RCBD) u periodu od tri godine (2008-2010), na dva lokaliteta i u dva ponavljanja. Samooplodne linije su ispitivane u dva ogleda po RCBD. U prvi ogled je ukljuĉeno šest linija srednje rane grupe zrenja, a u drugi šest linija srednje kasne grupe zrenja. Sestrinska ukrštanja su takoĊe ispitivana u dva ogleda po RCBD. U prvi ogled je ukljuĉeno 15 sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja, a u drugi 15 sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja. 20 Ogledi sa dvolinijskim, odnosno srodnim trolinijskim hibridima, postavljeni su po sluĉajnom blok dizajnu. Prvi ogled se sastojao od hibrida srednje rane grupe zrenja. U ogled je ukljuĉeno 12 dvolinijskih i 30 srodnih trolinijskih hibrida. Dvolinijski hibridi su dobijeni ukrštanjem šest linija srednje rane grupe zrenja sa testerima T1 i T2, dok su srodni trolinijski hibridi dobijeni ukrštanjem sestrinskih ukrštanja sa ista dva testera. Drugi ogled ukljuĉivao je hibride srednje kasne grupe zrenja. Sastojao se od 12 dvolinijskih i 30 srodnih trolinijskih hibrida. Dvolinijski hibridi su dobijeni ukrštanjem šest linija srednje kasne grupe zrenja sa testerima T3 i T4, dok su srodni trolinijski hibridi dobijeni ukrštanjem sestrinskih ukrštanja sa ova dva testera. Tokom 2008. i 2010. godine ogledi su postavljeni na lokalitetima Zemun Polje i Beĉej. U 2009. godini ogled iz tehniĉkih razloga ogled nije posejan na lokalitetu Zemun Polje, već na lokalitetima Bajša i Beĉej. Setva je uvek vršena u optimalnom roku. Tabela 3. Srednje meseĉne temperature vazduha na ispitivanim lokalitetima u periodu 2008-2010. godine 2008 2009 2010 mesec Beograd Beĉej Beĉej Bajša Beograd Beĉej april 13,8 13,2 15,5 14,8 13,5 14,0 maj 19,3 19,1 19,2 18,6 18,1 17,4 jun 23,0 23,0 20,7 19,9 21,3 21,2 juli 23,7 22,6 24,0 23,4 24,4 23,6 avgust 24,0 23,2 24,0 22,8 24,1 22,3 septembar 17,0 16,3 20,0 19,2 17,8 16,0 Prosek 20,1 19,6 20,6 19,8 19,9 19,1 21 Tabela 4. Proseĉna koliĉina padavina na ispitivanim lokalitetima u periodu 2008-2010. godine 2008 2009 2010 mesec Beograd Beĉej Beĉej Bajša Beograd Beĉej april 34,9 13,9 5,5 5,6 43,7 37,0 maj 60,6 23,0 52,1 36,7 86,4 92,5 jun 43,3 88,8 95,8 110,1 181,7 159,2 juli 53,0 33,4 32,1 57,8 41,4 87,6 avgust 45,6 18,4 34,6 52,8 53,5 130,0 septembar 68,5 74,6 11,4 52,8 51,8 73,0 Ukupno 305,9 252,1 231,5 315,8 458,5 579,3 U ogledima su praćene sledeće osobine: - prinos zrna sa 14% vlage (t/ha), - sadrţaj vlage u zrnu (%), - visina biljke (cm), - visina do gornjeg klipa (cm), - ukupan broj listova, - broj listova iznad gornjeg klipa, - duţina klipa (cm), - broj redova zrna na klipu, - broj zrna u redu na klipu Veliĉina elementarne parcele u svim ogledima bila je 6 m2 . Svaki genotip bio je sejan u dva reda duţine 4 metra, sa meĊurednim razmakom od 0,75 metara. U sve tri godine ispitivanja setva je obavljena mašinski, dok je berba obavljana ruĉno. Setva je u svim godinama obavljana u većim gustinama od predviĊene, da bi u fazi od šest listova bilo izvršeno rašĉupavanje na konaĉan broj biljaka. PredviĊen broj biljaka za sve genotipove srednje rane grupe zrenja bio je 69999 biljaka po hektaru, dok je za sve genotipove srednje kasne grupe zrenja bio 63492 biljke po hektaru. Merenja morfoloških osobina izvršena su posle faze cvetanja kukuruza, tako što je kod svakog genotipa odabrano po deset biljaka iz svakog ponavljanja. 22 Prinos zrna je meren za svaku elementarnu parcelu, a nakon odreĊivanja sadrţaja vlage u laboratoriji preraĉunavan na prinos po hektaru sa 14% vlage. Nakon berbe i merenja prinosa po elementarnoj parceli od svakog genotipa je odabrano po deset klipova iz svakog ponavljanja radi analize komponenata prinosa. Statistiĉka obrada podataka obuhvatila je analizu varijanse - ANOVA sluĉajnog blok dizajna (RCB) za faktore godine, lokacije i genotipove. Programski paket korišćen za analizu varijanse je MSTAT (MSTAT Development Team, 1989). Test najmanje znaĉajne razlike (LSD) korišćen je za poreĊenje znaĉajnosti razlika u prinosu i ostalim agronomskim osobinama izmeĊu ispitivanih genotipova kukuruza. Analiza kombinacionih sposobnosti je uraĊena po Griffing-u 1956, metod 2, matematiĉki model 1, bez reciproĉnih ukrštanja: Xij =  + gi + gj + sij + e Xij - srednje vrednost ukrštanja genotipa i i j  - opšti prosek gi, gj - efekat OKS genotipa i i genotipa j sij - efekat PKS ukrštanja genotipa i i genotipa j e - greška Opšta kombinaciona sposobnost (OKS) za linije je izraĉunata:   1 2 2 ig Ti ii GT p p          Ti + ii = total i-tog reda + srednja vrednost roditelja i Posebna kombinaciona sposobnost (PKS) za ukrštanja je izraĉunata po formuli:        1 2 2 1 2 Sij Xij Ti ii Tj jj GT p p p          Tj + jj = total j-tog reda + srednja vrednost roditelja j. 23 Znaĉajnost razlika se testira F testom i to za: OKS  1 , Mg F p m Me     PKS  1 , 2 p p Ms F m Me       Ocena znaĉajnosti efekata OKS i PKS uradiće se LSD testom: LSD = SE x t Standardna greška (SE) razlike OKS izmeĊu bilo koja dva roditelja je izraĉunata po sledećoj formuli: xMe p SE 2 2   Me – sredina kvadrata greške p – broj roditelja iz tablica t-testa oĉitaće se "t" vrednosti za odreĊeni nivo znaĉajnosti i odgovarajući broj stepeni slobode. Heterozis (H) za ispitivane osobine je odreĊivan u odnosu na boljeg roditelja: H = F1− BP BP ∗ 100 F1 – proseĉna vrednost F1 generacije BP – proseĉna vrednost boljeg roditelja Znaĉajnost vrednosti heterozisa testirana je t-testom po formuli predloţenoj od Wynne i sar. (1970) i to za svaki genotip ponaosob: t = F1− BP 1 2 EMS gde je: F1 = proseĉna vrednost F1 generacije BP = proseĉna vrednost boljeg roditelja EMS = sredina kvadrata greške 24 SSR markeri Za odreĊivanje genetiĉke distance izmeĊu ispitivanih samooplodnih linija primenjena je tehnika SSR markera. Izolacija DNK raĊena je po izmenjenom protoklu Saghai i Maroof (1984). Po pet zrna od svakog genotipa je samleveno na kataskaptu (mlin za simultano mlevenje 96 zrna), dobijeni prah je pomešan i odmereno je 0.3 gr za izolaciju DNK. Zatim su dodati 2xCTAB pufer, 100mM Tris, pH 8,0; 20mM EDTA, pH 8,0; 14M NaCl; 1% PVP) u odnosu na tkivo:pufer 1:1 kao i 1xCTAB pufer, u odnosu na tkivo:pufer 1:2. Oba pufera prethodno su bila zagrejana na 65°C u vodenom kupatilu. Dodata je ista zapremina Sevagovog reagensa (hloroform:izoamilalkohol 24:1) i mućkano do dobijanja emulzije. Emulzija je centrifugirana 2min/12000 rpm, a supernatant je prebaĉen u novu ependorf epruvetu. Zatim je dodato 1/10 zapremine 10% CTAB pufera (10% CTAB, 0,7 M NaCl) i ponovljena deproteinizacija Sevagovim reagensom. Emulzija je centrifugirana 2min/12000rpm, a supernatant prebaĉen u novu ependorf epruvetu. Dodata je ista zapremina pufera za precipitaciju i uzorci su blago promućkani i ostavljeni na sobnoj temperaturi 5-15 minuta da se precipitiraju. Talog je dobijen centifugiranjem 2min/12000 rpm. Uzorak je zatim resuspendovan u high salt TE puferu, a resuspenzija je inkubirana 10 min/65°C u vodenom kupatilu. Potom su dodate dve zapremine hladnog 96% etanola, a uzorci su stavljeni da se precipitiraju 30 minuta na temperaturi od -20°C. Uzorci u tubama su potom centrifugirani 15 min/12000rpm, a talog je ispran sa 1ml hladnog 75% etanola i centrifugiran 5min/12000 rpm. Talog je sušen na vazduhu 10 min na sobnoj temperaturi i rastvoren u 20-100µl 0,1 TE pufera. Genomska DNK do upotrebe je ĉuvana u zamrzivaĉu na -20°C. Koncentracija izolovane DNK merena je spektrofotometrijski. Za reakciju amplifikacije pravljena je reakciona smeša od 25 µl koja je sadrţala 1×PCR pufer, 2.4 mM MgCl2, 0.8 mM dNTP, 0.5 µM F (forward) i R (reverse) prajmera, 1×BSA, 5 U Taq polimeraze i 50 ng DNK. Program amplifikacije bio je sledeći: inicijalna denaturacija na 95°C/5min, zatim 15 ciklusa denaturacije na 95°C/30sek, hibridizacija na 63.5°C/1min (-0.5°C/ciklus) i elongacija na 72°C/1min, potom još 22 ciklusa na 95°C/30sek, 56°C/1min i 72°C/1min. Dobijeni produkti su nakon razdvajanja na 8% poliakrilamidnom gelu (TBE elektroforetski pufer) obojeni 25 etidijum-bromidom (0.5 µg/µl), posle ĉega su posmatrani na UV transiluminatoru i slikani aparatom Nikon D40. Kao marker za procenu veliĉine PCR produkata korišćen je 100bp DNA Ladder. U analizi je primenjen set od 21 prajmera, od kojih je njih 19 dalo jasne trake, dok je kod preostalih prajmera amplifikacija bila slaba pa rezultati nisu bili upotrebljivi. Tabela 5. SSR markeri, njihova lokacija na mapi i sekvence korišćenih prajmera SSR lokus Bin Sekvence prajmera umc 2235 1.1 5’-TCGTCCCAGTACCATGCCTC-3’ 5’-GAACCCTCTAGGCTCCGGTTC-3’ umc 2248 2 5’-GGAACCCATCTCGCTACTAGCTC-3’ 5’-CTCCGGTTTAATTTCTCCTCGAC-3’ bnlg 198 2.1 5’ –GTTTGGTCTTGCTGAAAAATAAAA-3’ 5’-GCTGGAGGCCTACATTATTATCTC-3’ bnlg 1350 3.1 5’-TGCTTCAGCGCATTAAACTG-3’ 5’-TGCTCGTGTGAGTTCCTACG-3’ umc 1288 4 5’-ATCCGGACAAATTGAACTTTCATC-3’ 5’-ATAGATTCAGTGTTGGACCGAGGA-3’ bnlg 557 5 5’-CGAAGAAACAGCAGGAGATGAC-3’ 5’-TCACGGGCGTAGAGAGAGA-3’ phi 085 5.1 5’-AGCAGAACGGCAAGGGCTACT-3’ 5’-TTTGGCACACCACGACGA-3’ phi 126 6 5’-TCCTGCTTATTGCTTTCGTCAT-3’ 5’-GAGCTTGCATATTTCTTGTGGACA-3’ umc 1006 6 5’-AATCGCTTACTTGTAACCCACTTG-3’ 5’-AGTTTCCGAGCTGCTTTCTCT-3’ bnlg 1443 6.1 5’-TACCGGAATCCTCTTTGGTG-3’ 5’-TTTGACAACCTCTTCCAGGG-3’ umc 1859 6.1 5’-ATATACATGTGAGCTGGTTGCCCT-3’ 5’-GCATGCTATTACCAATCTCCAGGT-3’ umc 1393 7 5’-CCTTCTTCTTATTGTCACCGAACG-3’ 5’-GCCGATGAGATCTTTAACAACCTG-3’ umc 1426 7 5’-TAGGGTCGATTCTGGATTGTCTG-3’ 5’-TGTAAAACAGAAAGCATGCGAGTC-3’ umc 1695 7 5’-CAGGTAATAACGACGCAGCAGAA-3’ 5’-GTCCTAGGTTACATGCGTTGCTCT-3’ umc 1414 8 5’-GTTGACGACGTCTGGCTCCT-3’ 5’-CGATCATCTCTCACTCTCTCGTCA-3’ umc 1040 9 5’-CATTCACTCTCTTGCCAACTTGA-3’ 5’-AGTAAGAGTGGGATATTCTGGGAGTT-3’ bnlg 1506 9.1 5’-AAAGCCTCAGAGCTTCAACG-3’ 5’-GCAGGCAACAACCAACAATA-3’ umc 1507 10 5’-GATTCAAACCAAACACTTTTCCCA-3’ 5’-CGAACCTTGCTGTGTGTTTATCAG-3’ umc 1827 10 5’-GCAAGTCAGGGAGTCCAAGAGAG-3’ 5’-CCACCTCACAGGTGTTCTACGAC-3’ 26 Prisustvo odn. odsustvo traka na gelovima utvrĊen je vizuelno i preveden u binarne podatke. Na osnovu ovih podataka izraĉunata je genetiĉka sliĉnost izmeĊu ispitivanih samooplodnih linija, primenom Simple matching koeficijenta (SM): Gsij=a+d/a+b+c+d, gde je: a - prisustvo trake u oba genotipa i i j (1.1) b – prisustvo trake kod genotipa i a odsustvo kod genotipa j (1.0) c – prisustvo trake kod genotipa j a odsustvo kod genotipa i (0.1) d – odsustvo trake i kod genotipa i i kod genotipa j (0.0) Na osnovu genetiĉke distance, odn. matrica sliĉnosti uraĊena je klaster analiza UPGMA (Unweighted Pair-group Mean Arithmetic) metodom, pomoću NTSYS-pc2.1 softvera, u formi dendrograma gde su roditeljski genotipovi grupisani u heterotiĉne grupe (Rohlf, 2000). Klaster analiza samooplodnih linija na osnovu vrednosti ispitivanih osobina uraĊena je u paketu MS Excel 2007. Primenjen je hijerarhijski model grupisanja. Na osnovu izraĉunate Euklidske udaljenosti izmeĊu ispitivanih varijabli izvršeno je grupisanje genotipova. Euklidska udaljenost je raĉunata kao kvadratni koren iz sume kvadratnih razlika vrednosti za sve varijable, (Deza i sar., 2009): D (X, Y) = (Xi − Yi)2 MeĊuzavisnost rezultata dobijenih primenom SSR markera sa vrednostima posebnih kombinacionih sposobnosti i heterozisa za prinos zrna ispitana je pomoću Spearman-ovog koeficijenta korelacije ranga rs (Hadţivuković, 1973): 𝑟s = 1 − 6 di2 n(n2 − 1) gde je: di – razlika izmeĊu pojedinaĉnih rangova posmatranih promenljivih X i Y n – broj posmatranja 27 Znaĉajnost vrednosti koeficijenata korelacije ranga izraĉunata je po sledećoj formuli: t = r n − 2 1 − r2 gde je: r – vrednost koeficijenta korelacije ranga po Spearman-u n – broj ispitivanih genotipova 28 5. REZULTATI ISTRAŢIVANJA 5.1. Genetički polimorfizam samooplodnih linija kukuruza Ispitivanje genetiĉke distance samooplodnih linija uraĊeno je sa 21 markerom, od kojih je njih 19 je dalo jasne trake, pa su na osnovu toga rezultati uzeti u razmatranje. U okviru grupe linija srednje rane grupe zrenja ukupno je dobijeno 90 alela, odn. u proseku 4,74 alela po lokusu, dok je kod linija srednje kasne grupe zrenja dobijeno ukupno 88 alela, tj. proseĉno 4,63 alela po lokusu. Broj dobijenih alela sa razliĉitim markerima kretao se od 1 do 9. Slika 1. SSR profil uzoraka dobijen korišćenjem prajmera umc 1040 5.1.1. Genetički polimorfizam samooplodnih linija srednje rane grupe zrenja Proseĉna genetiĉka distanca kod ispitivanih samooplodnih linija srednje rane grupe zrenja osnove bila je 0,38. IzmeĊu linija L2 i L3 ustanovljena je najniţa vrednost genetiĉke distance koja je iznosila 0,08. Najviša vrednost genetiĉke distance bila je izmeĊu linija L2 i L6 i iznosila je 0,65. 29 Tabela 6. Genetiĉka distanca samooplodnih linija kukuruza srednje rane grupe zrenja Dendrogram dobijen na osnovu podataka o genetiĉkoj distanci izmeĊu ispitivanih linija pokazuje da je šest linija rasporeĊeno u dva klastera, s tim da prvi klaster saĉinjavaju linije L1, L2, L3, L4 i L5, dok linija L6 pripada posebnom klasteru, što ukazuje da ta linija ima drugaĉiju heterotiĉnu pripadnost u odnosu na ostale ispitivane linije. Grafikon 1. Dendrogram klaster analize genetiĉkih distanci samooplodnih linija kukuruza srednje rane grupe zrenja Linija L1 L2 L3 L4 L5 L2 0,15 L3 0,20 0,08 L4 0,36 0,30 0,27 L5 0,30 0,29 0,30 0,39 L6 0,61 0,65 0,61 0,64 0,58 30 U okviru prvog klastera uoĉljivo je da linije L2 i L3 zajedno sa linijom L1 ĉine jedan subklaster, kao i da se linija L5 vezuje za taj subklaster. Ovaj klaster sadrţi još i liniju L4, koja je slabije vezana za prethodno navedene linije, ali ipak pripada prvom klasteru. Pored klaster analize koja je uraĊena na osnovu podataka o genetiĉkoj distanci linija, formiran je i dendrogram na osnovu podataka o prinosu zrna, kao i najvaţnijim morfološkim osobinama i komponenetama prinosa. Grafikon 2. Dendrogram klaster analize samooplodnih linija kukuruza srednje rane grupe zrenja na osnovu vrednosti najvaţnijih agronomskih osobina Na dendrogramu se vidi da su se ispitivane linije grupisale u dva klastera. Samooplodne linije L1 i L2 zajedno sa linijom L3 formiraju poseban subklaster, što je gotovo identiĉno sa podacima dobijenim na osnovu molekularnih markera. Za ovaj subklaster vezuje se linija L6 i one zajedno formiraju prvi klaster. Sa druge strane, na osnovu podataka o najvaţnijim agronomskim osobinama formiran je drugi klaster koji saĉinjavanju samooplodne linije L4 i L5. 31 5.1.2. Genetički polimorfizam samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja Vrednosti genetiĉke distance u setu linija srednje kasne grupe zrenja varirale su od 0,25 izmeĊu linija L8 i L9 do 0,63 izmeĊu linija L8 i L12, sa proseĉnom vrednošću 0,45. Tabela 7. Genetiĉka distanca samooplodnih linija kukuruza srednje kasne grupe zrenja Grafikon 3. Dendrogram klaster analize genetiĉkih distanci samooplodnih linija kukuruza srednje kasne grupe zrenja Linija L7 L8 L9 L10 L11 L8 0,43 L9 0,50 0,25 L10 0,48 0,30 0,27 L11 0,39 0,61 0,52 0,43 L12 0,38 0,63 0,56 0,60 0,33 32 Na osnovu izraĉunatih genetiĉkih distanci ispitivanih linija formiran je dendrogram na kojem se jasno vidi da su ispitivane linije formirala dva klastera (graf. 3). U okviru prvog klastera linije L11 i L12 su najjaĉe vezane i ĉine poseban subklaster, dok se linije L7 vezuje za ovaj subklaster i na taj naĉin upotpunjuje ovaj klaster. Linije L8 i L9 su najjaĉe vezane u okviru drugog klastera, a za ovaj subklaster vezuje se linija L10. Dendrogram dobijen analizom vaţnih morfoloških osobina i komponenti prinosa (graf. 4) pokazuje da su linije L8 i L10 najjaĉe vezane i one ĉine prvi subklaster. Linije L7 i L11 formiraju drugi subklaster i vezuju se za prvi subklaster, dok se linija L12 pridruţuje ovim subklasterima i sve zajedno ĉine prvi klaster. Linija L9 obrazuje poseban klaster, što znaĉi da se po vrednostima najvaţnijih osobina dosta razlikovala u odnosu na preostalih pet linija srednje kasne grupe zrenja. Grafikon 4. Dendrogram klaster analize samooplodnih linija kukuruza srednje kasne grupe zrenja na osnovu vrednosti najvaţnijih agronomskih osobina 33 5.2. Analiza kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija i sestrinskih ukrštanja 5.2.1. Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija srednje rane grupe zrenja Rezultati dobijeni primenom metode analize varijanse prikazani su u tabelama 8,9 i 10. Analizom varijanse kombinacionih sposobnosti utvrĊeno je da su vrednosti kako opštih, tako i posebnih kombinacionih sposobnosti za prinos zrna u sve tri godine ispitivanja bile visoko znaĉajne (p<0,01). Odnos OKS/PKS je u prve dve godine ispitivanja bio niţi od jedinice, dok je u trećoj godini bio nešto viši, što ukazuje na podjednak doprinos aditivnih i neaditivnih gena u ispoljavanju ove osobine. Znaĉajne vrednosti OKS i PKS u svim godinama ispitivanja utvrĊene su i za visinu biljke. U prvoj godini ispitivanja odnos OKS/PKS bio je nešto viši od jedinice, dok je u drugoj i trećoj godini bio nešto niţi od jedinice, što znaĉi da su aditivni i dominantni geni imali pribliţno isti znaĉaj za nasleĊivanje visine biljke. Kao i kod prethodno ispitivanih osobina, vrednosti OKS i PKS za visinu do gornjeg klipa bile su visoko znaĉajne. Na nasleĊivanje ove osobine u podjednakoj meri utiĉu geni sa aditivnim i neaditivnim efektom, što proizilazi iz odnosa OKS/PKS, koji je u sve tri godine bio oko jedinice. Iz odnosa OKS/PKS moţe se zakljuĉiti da geni sa aditivnim efktom imaju veći uticaj od neaditivnih u nasleĊivanju broja listova, iako je analizom varijanse utvrĊena znaĉajnost varijansi OKS i PKS. Analizom varijanse utvrĊene su znaĉajne vrednosti varijansi OKS i PKS za nasleĊivanje broja listova iznad klipa, iako se iz odnosa ovih varijansi jasno uoĉava da su geni sa aditivnim delovanjem presudno uticali na nasleĊivanje ove osobine. Visoko znaĉajne vrednosti OKS i PKS su utvrĊene i za duţinu klipa u sve tri godine ispitivanja (p<0,01), a odnos OKS/PKS ukazuje na preovlaĊjujući uticaj aditivnih gena na nasleĊivanje ove osobine. 34 Metodom analize varijanse utvrĊena je visoka znaĉajnost OKS svim godinama ispitivanja za broj redova zrna na klipu (p<0,01). Znaĉajnost PKS nije utvrĊena u svim godinama ispitivanja. Visoka vrednost odnosa OKS/PKS ukazuje na preovlaĊujući uticaj aditivnih gena u ispoljavanju ispitivane osobine. Kao i za prethodno ispitivane osobine i za broj zrna u redu utvrĊena je znaĉajnost varijansi OKS i PKS. Aditivno delovanje gena je bilo preovlaĊujuće u nasleĊivanju ove osobine, na šta ukazuje odnos OKS/PKS, koji je u sve tri godine bio viši od jedinice. Tabela 8. Sredine kvadrata vrednosti kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza srednje rane grupe zrenja u 2008. godini Izvor s.sl PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR OKS 5 4,07** 761,84** 332,58** 2,29** 0,75** 3,53** 3,79** 29,58** PKS 15 6,74** 732,01** 328,59** 1,23** 0,08** 2,90** 0,48** 20,01** Greška 20 0,19 17,43 2,51 0,08 0,01 0,08 0,08 1,81 OKS/PKS 0,69 1,04 1,01 1,87 9,36 1,22 7,88 1,48 Tabela 9. Sredine kvadrata vrednosti kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza srednje rane grupe zrenja u 2009. godini Izvor s.sl PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR OKS 5 3,25** 357,79** 143,50** 0,91 0,32 6,25** 6,81** 31,82** PKS 15 3,36** 659,21** 215,85** 0,57 0,09 2,81** 0,42 18,73** Greška 20 0,17 12,61 4,36 0,04 0,02 0,17 0,22 1,28 OKS/PKS 0,97 0,54 0,69 1,53 3,55 2,22 16,32 1,70 Tabela 10. Sredine kvadrata vrednosti kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza srednje rane grupe zrenja u 2010. godini Izvor s.sl PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR OKS 5 5,90** 773,50** 243,16** 0,73** 0,85** 6,35** 8,50** 32,34** PKS 15 5,13** 894,72** 306,72** 0,65** 0,07** 1,94** 0,32* 18,34** Greška 20 0,31 6,67 7,88 0,01 0,01 0,09 0,10 0,64 OKS/PKS 1,15 0,86 0,79 1,95 12,97 3,26 26,63 1,76 35 5.2.2. Ocena opštih kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija srednje rane grupe zrenja Vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti za ispitivane samooplodne linije date su u tabelama 11-13. Od ukupno šest ispitivanih samooplodnih linija, njih ĉetiri su imale znaĉajne (p<0,05) i visoko znaĉajne (p<0,01) vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti za prinos zrna u sve tri godine ispitivanja, s’ tim da su linije L2 i L3 imale negativne vrednosti, a linije L4 i L5 pozitivne vrednosti OKS. Samooplodna linija L1 je u svim godinama ispitivanja imala negativnu vrednost za OKS, a linija L6 pozitivnu, ali ove vrednosti uglavnom nisu bile statistiĉki znaĉajne. Samooplodne linije L3 i L4 su se izdvojile po visoko znaĉajnim vrednostima OKS za visinu biljke u svim godinama ispitivanja (p<0,05), s’ tim da je linija L3 imala negativne, a linija L4 pozitivne vrednosti. Linije L1 i L2 se odlikuju negativnim, a linije L5 i L6 pozitivnim vrednostima OKS za ispitivanu osobinu. Dve samooplodne linije (L3 i L5) imale su visoko znaĉajne vrednosti OKS za visinu do gornjeg klipa u svim godinama ispitivanja (p<0,01). Samooplodna linija L3 je imala negativne vrednosti OKS, a linija L5 pozitivne vrednosti. Pored navedene dve linije, samooplodna linija L4 je tokom dve godine imala visoko znaĉajnu pozitivnu vrednost (p<0,01), a u jednoj znaĉajnu pozitivnu vrednost OKS (p<0,05). Znaĉajne i visoko znaĉajne vrednosti OKS za ukupan broj listova su utvrĊene za linije L4 i L5 u svim godinama ispitivanja, a znaĉajne i visoko znaĉajne negativne vrednosti za liniju L3. Kao i za prethodno ispitivanu osobinu, linije L4 i L5 su u svim godinama ispitivanja imale znaĉajne odnosno visoko znaĉajne vrednosti OKS za broj listova iznad gornjeg klipa. Visoko znaĉajne negativne vrednosti OKS su zabeleţene kod linije L2 (p<0,01). Samooplodna linija L4 imala je visoko znaĉajne pozitivne vrednosti OKS za duţinu klipa u ispitivanim godinama (p<0,01). Linije L2 i L3 su u sve tri godine 36 ispitivanja imale znaĉajne, odnosno visoko znaĉajne negativne vrednosti OKS, a linija L5 je imala znaĉajne, odnosno visoko znaĉajne pozitivne vrednosti OKS. Preostale dve ispitivane linije (L1 i L6) su u sve tri godine su ispoljile negativne vrednosti OKS za duţinu klipa, ali te vrednosti nisu u svim sluĉajevima bile statistiĉki znaĉajne. Samooplodne linije L1, L2, L3 i L4 imale su negativne vrednosti OKS za broj redova zrna na klipu u sve tri godine ispitivanja, a linije L5 i L6 pozitivne. Visoko znaĉajne negativne vrednosti u svim godinama ispitivanja utvrĊene su za liniju L4, a visoko znaĉajne pozitivne vrednosti za liniju L6 (p<0,01). Samo dve samooplodne linije su imale visoko znaĉajne vrednosti OKS za broj zrna u redu u svim godinama ispitivanja (p<0,01). To su linija L1, koja je imala negativnu i linija L4 koja je imala pozitivnu vrednost. Samooplodne linije L2 i L3 su u svim godinama ispitivanja imale negativne vrednosti OKS, dok su vrednosti OKS za linije L5 i L6 bile pozitivne u svim godinama, ali nisu uvek bile znaĉajne. Tabela 11. Vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza srednje rane grupe zrenja u 2008. godini Linija PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L1 -0,22 -1,08 -0,01 0,00 -0,15** -0,05 -0,47** -2,41** L2 -0,64** -4,88* -0,81 -0,48** -0,30** -0,44** -0,13 -1,25 L3 -0,85** -15,62** -11,97** -0,51** -0,03 -0,70** -0,29* -1,31 L4 0,93** 12,24** 6,55** 0,62** 0,34** 1,15** -0,63** 2,54** L5 0,71** 7,28** 4,00** 0,69** 0,41** 0,33* 0,24 1,17 L6 0,07 2,06 2,24* -0,37* -0,27** -0,28 1,27** 1,27 p<0,01 0,62 5,94 2,25 0,41 0,12 0,41 0,42 1,92 p<0,05 0,45 4,36 1,65 0,30 0,09 0,30 0,30 1,40 37 Tabela 12. Vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza srednje rane grupe zrenja u 2009. godini Linija PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L1 -0,40 -6,29** -2,30* -0,21 -0,07 -0,37 -0,36 -2,32** L2 -0,57* -4,38* -2,63* -0,37* -0,30** -0,48* -0,35 -1,14 L3 -0,73** -6,95** -5,94** -0,18 0,03 -0,59** -0,38 -1,43* L4 0,67** 8,67** 3,28** 0,51** 0,23** 1,59** -0,94** 2,79** L5 0,60** 3,68 4,96** 0,28* 0,20* 0,49* 0,33 1,81* L6 0,44 5,26** 2,62* -0,02 -0,09 -0,64** 1.69** 0,29 p<0,01 0,58 5.05 2,97 0,30 0,20 0,58 0,67 1,61 p<0,05 0,43 3.70 2,18 0,22 0,15 0,42 0,49 1,18 Tabela 13. Vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza nezavisne osnove u 2010. godini Linija PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L1 -0,69* -5,75** -1,42 -0,31* -0,26** -0,29 -0,63** -1,95** L2 -0,78** -4,47** -0,43 -0,34* -0,36** -0,63** -0,38* -2,01** L3 -0,74* -13,95** -9,88** -0,48** -0,20** -0,41* -0,47** -0,82 L4 1,05** 12,36** 3,98* 0,51** 0,44** 1,53** -0,93** 3,23** L5 0,93** 8,48** 5,66** 0,52** 0,32** 0,59** 0,58** 0,82 L6 0,24 3,33* 2,09 0,11 0,06 -0,80** 1,83** 0,73 p<0,01 0,79 3,67 3,99 0,39 0,15 0,42 0,46 1,13 p<0,05 0,58 2,69 2,93 0,29 0,11 0,31 0,33 0,83 38 5.2.3. Ocena posebnih kombinacionih sposobnosti sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja Vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti prikazane su u tabelama 14-16. Od ukupno petnaest ispitivanih genotipova, znaĉajne vrednosti PKS za prinos zrna (p<0,05) imala su njih ĉetiri, dok su visoko znaĉajne vrednosti PKS (p<0,01) u sve tri godine ispitivanja zabeleţene kod sestrinskog ukrštanja L4xL5. Pored toga što formiraju ukrštanje sa visokim pozitivnim vrednostima PKS, linije L4 i L5 odlikuju se pozitivnim vrednostima OKS za prinos. Osam ukrštanja imalo je znaĉajne vrednosti PKS za visinu biljke (p<0,05), od ĉega su kod njih pet zabeleţene visoko znaĉajne vrednosti (L1xL6, L2xL5, L2xL6, L4xL5, L4xL6), dok su kod dva ukrštanja zabeleţene negativne vrednosti PKS u svim godinama ispitivanja (L1xL2, L2xL3). U sastav oba ukrštanja sa negativnom vrednošću PKS ulaze linije sa negativnim vrednostima OKS za ispitivanu osobinu. Analiza posebnih kombinacionih sposobnosti ukazala je da su kod ĉetiri ukrštanja u sve tri godine ispitivanja zabeleţene visoko znaĉajne pozitivne vrednosti PKS za visinu do gornjeg klipa (L1xL6, L2xL5, L3xL5, L3xL6). U sastav sva ĉetiri navedena ukrštanja ulazi po jedna linija sa pozitivnom i jedna sa negativnom vrednošću OKS. Sestrinska ukrštanja L1xL5 i L3xL5 imala su znaĉajne i visoko znaĉajne vrednosti PKS za ukupan broj listova u svim godinama ispitivanja. U oba navedena ukrštanja uĉestvuje samooplodna linija L5 sa pozitivnim vrednostima OKS i po jedna linija sa negativnim vrednostima OKS. Nijedan od ispitivanih genotipova nije imao znaĉajne vrednosti PKS za broj listova iznad gornjeg klipa u sve tri godine ispitivanja. Sedam ukrštanja imalo je pozitivne, a dva su imala negativne vrednosti PKS u sve tri godine ispitivanja. Pet ukrštanja imalo je znaĉajne i visoko znaĉajne vrednosti PKS za duţinu klipa u svim godinama ispitivanja (L1xL4, L1xL5, L2xL5, L4xL5, L4xL6). Kod sestrinskog ukrštanja L4xL5 u svim godinama ispitivanja zabeleţene su visoko znaĉajne vrednosti PKS (p<0,01). Samooplodne linije L4 i L5 formiraju ukrštanje sa visokim pozitivnim 39 vrednostima PKS, a istovremeno se odlikuju pozitivnim vrednostima OKS per se za duţinu klipa. Vrednosti PKS za broj redova zrna samo u retkim sluĉajevima su prelazile granicu statistiĉke znaĉajnosti i to u prvoj i trećoj godini ispitivanja, dok u drugoj godini nije zabeleţena statistiĉki znaĉajna vrednost PKS ni za jedan od ispitivanih genotipova. Samo jedan genotip je u sve tri godine ispitivanja imao visoko znaĉajnu vrednost PKS (L1xL4) za broj zrna u redu, dok je genotip L1xL6 imao znaĉajne, odnosno visoko znaĉajne vrednosti PKS. U oba ukrštanja uĉestvuje linija L1 sa negativnom i po jedna linija sa pozitivnom vrednošću OKS. Tabela 14. Vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja u 2008. godini Genotip PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L1xL2 -0,37 -4,19 -0,31 -0,02 -0,09 0,24 -0,46 0,43 L1xL3 -0,65 1,60 -2,35 -0,02 -0,11 0,02 -0,29 0,37 L1xL4 2,13** 13,33* 11,88** 0,87* 0,25* 1,61** 0,71 4,79** L1xL5 2,33** 24,29** 19,27** 1,22** 0,45** 1,12** 0,30 -1,45 L1xL6 1,27* 15,36** 7,34** 0,54 0,09 0,84* 0,22 4,21* L2xL3 0,02 -4,59 -1,70 -0,08 -0,21 -0,13 -0,12 -1,10 L2xL4 1,03* 9,69 8,43** 0,51 0,32** 0,94* 1,10** 2,18 L2xL5 1,23* 21,90** 14,52** 0,23 -0,09 1,26** 0,33 3,28 L2xL6 2,20** 25,77** 15,39** 0,93* 0,29* 0,59 0,18 2,61 L3xL4 1,62** 12,34* 10,54** 0,98* 0,19 0,09 0,90* 1,44 L3xL5 1,09 5,29 8,79** 0,88* 0,15 0,25 0,16 2,29 L3xL6 1,21* 12,36* 9,30** 0,62 0,04 0,86* 0,14 3,41 L4xL5 2,60** 28,63** 14,67** 0,63 0,17 1,33** -0,03 3,11 L4xL6 1,24* 28,15** 9,94** 0,52 0,15 2,52** -1,46** 3,10 L5xL6 1,66** -0,49 6,93** 0,35 -0,07 0,20 0,72 2,93 p<0,01 1,52 14,55 5,52 1,01 0,30 1,00 1,02 4,69 p<0,05 1,11 10,67 4,05 0,74 0,22 0,73 0,74 3,44 40 Tabela 15. Vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja u 2009. godini Genotip PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L1xL2 0,19 -1,32 -0,43 0,01 -0,08 -0,65 0,93 -0,01 L1xL3 -0,57 -2,91 3,68 -0,02 0,09 -1,10* -0,85 -2,52 L1xL4 1,12* -2,14 -3,04 0,60* 0,39** 1,97** 0,11 4,16** L1xL5 1,55** 12,07* 5,18 0,60* 0,22 1,08* -0,36 3,83* L1xL6 0,88 22,64** 15,52** 0,14 0,21 0,51 -0,12 1,26 L2xL3 0,04 -5,41 0,51 -0,06 -0,08 -0,38 -0,86 -0,41 L2xL4 1,54** 16,35** 6,30* 0,11 0,13 0,34 -0,30 2,97* L2xL5 0,34 14,66** 15,31** 0,49 0,06 1,34* 0,43 3,05* L2xL6 1,65** 24,48** 17,90** 0,60* 0,35** 1,42** 0,87 3,98** L3xL4 0,13 18,52** 6,01* 0,42 0,09 0,91 0,12 2,16 L3xL5 0,64 18,93** 11,98** 0,60* 0,22 0,94 0,65 3,14* L3xL6 1,02 17,15** 9,76** 1,01** 0,31** 0,97 0,69 3,27* L4xL5 1,62** 24,00** 5,91* 0,20 0,10 1,77** 0,01 1,82 L4xL6 1,65** 21,91** 7,45** 0,51 0,01 1,29* -0,95 3,24* L5xL6 1,07* 1,33 1,96 0,24 0,04 0,10 0,18 0,33 p<0,01 1,43 12,38 7,27 0,69 0,20 1,42 1,63 3,95 p<0,05 1,05 9,07 5,33 0,62 0,15 1,04 1,20 2,89 Tabela 16. Vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja u 2010. godini Genotip PR V VK BRL BRLI DK BRZ BZR L1xL2 -0,43 -3,11 3,02 0,13 -0,16 -0,55 0,11 -0,58 L1xL3 -0,28 -5,93 2,07 -0,11 -0,34* -0,31 -0,61 -0,53 L1xL4 2,09** 14,11** 12,66** 0,19 -0,19 0,75* 0,06 3,27** L1xL5 1,40 22,69** 15,88** 0,84* 0,14 0,59* 0,14 1,74 L1xL6 1,80* 19,19** 14,05** 0,60 0,10 0,08 0,39 2,28** L2xL3 0,13 -4,41 0,57 0,28 0,16 -0,48 -0,16 -0,21 L2xL4 1,55* 32,77** 14,72** 0,63 0,22 0,99* -0,50 3,57** L2xL5 1,46* 16,50** 10,64** 0,33 0,12 0,83* 0,39 3,16** L2xL6 0,44 22,25** 8,71* 0,64 0,15 0,42 -0,76 2,74* L3xL4 0,86 19,21** 3,17 0,57 0,39** 0,57 0,09 -1,06 L3xL5 1,32 17,84** 18,59** 0,72* -0,08 0,71 0,48 3,11** L3xL6 1,03 24,64** 10,16** 0,38 0,25 0,50 0,03 2,50* L4xL5 2,20** 16,53** 9,23* 0,60 -0,16 2,27** 0,24 3,66** L4xL6 0,97 13,38** 2,20 0,33 0,15 1,76** -0,91* 5,30** L5xL6 1,70* 12,71** 5,87 0,68 0,18 -0,35 0,38 0,47 p<0,01 1,93 9,00 9,78 0,96 0,35 1,03 1,11 2,78 p<0,05 1,41 6,60 7,17 0,70 0,26 0,75 0,82 2,03 41 5.2.4. Analiza varijanse kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja Rezultati dobijeni primenom metode analize varijanse prikazani su u tabelama 17-19. Analizom varijanse kombinacionih sposobnosti utvrĊeno je da su neaditivni genski efekti imali najveći uticaj u nasleĊivanju prinosa zrna tokom sve tri godine ispitivanja. Otuda je oĉekivano da je varijansa PKS u sve tri godine ispitivanja bila visoko znaĉajna (p<0,01), dok je varijansa OKS u dve od tri godine imala znaĉajne vrednosti (p<0,05). Varijanse OKS i PKS predstavljaju visoko znaĉajne izvore varijacije u analizi kombinacionih sposobnosti visine biljke. Odnos OKS/PKS je u svim godinama ispitivanja bio znatno niţi od jedinice, što ukazuje da su neaditivni genski efekti imali su veći znaĉaj u nasleĊivanju ove osobine. Analizom varijanse kombinacionih sposobnosti utvrĊene su visoko znaĉajne vrednosti PKS za visinu do gornjeg klipa, dok vrednosti OKS uglavnom nisu bile statistiĉki znaĉajne. Kao i kod visine biljke, neaditivni genski efekti imali su preovlaĊujući uticaj u nasleĊivanju ove osobine. Aditivni genetiĉki efekti imali su preovlaĊujući uticaj na nasleĊivanje ukupnog broja listova na biljci, iako ni uticaj neaditivnih gena nije zanemarljiv, obzirom da je varijansa PKS bila visoko znaĉajna u sve tri godine ispitivanja (p<0,01) . Znaĉajne vrednosti OKS i PKS za osobinu broj listova iznad klipa utvrĊene su metodom analize varijanse. Aditivni genski efekti imali su presudan uticaj u nasleĊivanju ove osobine, na šta ukazuje odnos varijansi OKS i PKS. Varijanse OKS i PKS za duţinu klipa bile su visoko znaĉajne u sve tri godine ispitivanja, s tim da je odnos varijansi OKS/PKS uvek bio niţi od jedinice. Dobijeni rezultati ukazuju da u nasleĊivanju duţine klipa geni sa neaditivnim delovanjem imaju preovlaĊujući uticaj. 42 Odnos varijansi OKS i PKS jasno pokazuje da su u sve tri godine ispitivanja geni sa aditivnim delovanjem imali presudan uticaj na nasleĊivanje broja redova zrna, što proizilazi iz koliĉnika OKS/PKS koji je bio viši od jedinice. Neaditivno delovanje gena je imalo preovlaĊujući uticaj na nasleĊivanje broja zrna u redu, što je utvrĊeno analizom varijanse. Varijanse opštih kombinacionih sposobnosti bile su visoko znaĉajne u sve tri godine ispitivanja, dok je varijansa PKS imala i znaĉajne i visoko znaĉajne vrednosti. Tabela 17. Sredine kvadrata vrednosti kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza srednje kasne grupe zrenja u 2008. godini Izvor s.sl PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR OKS 5 0,92* 246,71** 153,46** 0,54** 1,18** 1,57** 4,60** 18,03** PKS 15 7,66** 538,66** 217,28** 0,27** 0,05** 3,33** 0,70** 32,41** Greška 20 0,25 5,49 2,38 0,05 0,00 0,07 0,15 0,43 OKS/PKS 0,12 0,46 0,70 2,00 23,60 0,47 6,57 0,56 Tabela 18. Sredine kvadrata vrednosti kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza srednje kasne grupe zrenja u 2009. godini Izvor s.sl PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR OKS 5 0,48 92,25** 33,35 0,20** 0,49** 2,11** 3,53** 4,91** PKS 15 3,14** 511,43** 401,00** 0,18** 0,03* 2,17** 0,60** 15,33** Greška 20 0,24 8,60 3,97 0,01 0,01 0,06 0,16 0,42 OKS/PKS 0,15 0,18 0,08 1,11 16,33 0,97 5,88 0,32 Tabela 19. Sredine kvadrata vrednosti kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza srednje kasne grupe zrenja u 2010. godini Izvor s.sl. PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR OKS 5 1,13** 198,18** 12,15 0,46** 0,59** 2,86** 5,09** 8,77* PKS 15 3,72** 917,37** 593,33** 0,41** 0,04** 3,20** 0,68** 20,89** Greška 20 0,27 13,30 12,14 0,02 0,01 0,12 0,12 0,56 OKS/PKS 0,30 0,22 0,02 1,12 14,75 0,89 7,49 0,42 43 5.2.5. Ocena opštih kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja Vrednosti OKS za prinos zrna uglavnom nisu bile statistiĉki znaĉajne, izuzev za liniju L10 u prvoj i L11 u poslednjoj godini ispitivanja. Linije L9, L11 i L12 imale su pozitivne vrednosti OKS tokom ispitivanog perioda, dok su se linije L7 i L10 odlikovale negativnim vrednostima. Linija L8 je u prve dve godine imala pozitivnu vrednost OKS, a u poslednjoj godini ispitivanja negativnu vrednost. Analizom opštih kombinacionih sposobnosti utvrĊeno je da je samooplodna linija L11 u svim godinama ispitivanja imala visoko znaĉajne pozitivne vrednosti OKS za visinu biljke (p<0,01). Linije L10 i L12 su u sve tri godine imale negativne vrednosti OKS, ali one nisu uvek bile statistiĉki znaĉajne, dok je samooplodna linija L1 u svim godinama imala pozitivne vrednosti OKS za istu osobinu. Samooplodna linija L9 imala je tokom sve tri godine ispitivanja visoko znaĉajnu pozitivnu vrednost OKS za visinu do gornjeg klipa (p<0,05), dok je linija L12 imala visoko znaĉajne negativne vrednosti OKS (p<0,01). U svim godinama ispitivanja, linija L11 je imala znaĉajne pozitivne vrednosti OKS za visinu klipa (p<0,05), a preostale linije su u nekim godinama imale pozitivne, a u nekim negativne vrednosti OKS. Kod samooplodne linije L11 zabeleţene su znaĉajne pozitivne vrednosti OKS za ukupan broj listova u svim godinama ispitivanja (p<0,05). Linije L9 i L10 imale negativne vrednosti OKS za ispitivanu osobinu u sve tri godine ispitivanja, s tim da te vrednosti nisu u svim godinama bile statistiĉki znaĉajne. Negativne vrednosti OKS za broj listova iznad gornjeg klipa zabeleţene su kod samooplodnih linija L9 i L10 u se godine ispitivanja. Nasuprot njima, samooplodne linije L11 i L12 u istom periodu ispitivanja imale su visoko znaĉajne pozitivne vrednosti OKS (p<0,01). Linija L9 imala je visoko znaĉajnu pozitivnu vrednost OKS za duţinu klipa u sve tri godine ispitivanja (p<0,01), dok su linije L11 i L12 imale negativne vrednosti OKS za ispitivanu osobinu tokom sve tri godine ispitivanja. 44 Znaĉajne pozitivne vrednosti OKS za broj redova zrna u sve tri godine ispitivanja zabeleţene su kod samooplodnih linija L7 i L12 (p<0,05), dok su kod linije L9 zabeleţene visoko znaĉajne negativne vrednost OKS u sve tri godine ispitivanja (p<0,01). Samooplodna linija L11 imala je visoko znaĉajne pozitivne vrednosti OKS u sve tri godine ispitivanja (p<0,01), dok su pozitivne vrednosti zabeleţenei kod linija L7 i L9. Samooplodne linije L8, L10 i L12 su u svim ispitivanim godinama imale negativne vrednosti OKS za broj redova zrna. Tabela 20. Vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza srednje kasne grupe zrenja u 2008. godini Linija PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L7 -0,34 5,46** 2,46** 0,28* 0,19** 0,13 0,78** 1,67** L8 0,16 -5,32** -0,60 0,01 -0,16** -0,43* -0,05 -2,21** L9 0,19 -1,98 4,90** -0,26* -0,47** 0,76** -1,36** 0,29 L10 -0,52* -4,77** -0,86 -0,33** -0,37** 0,07 -0,16 -0,77* L11 0,32 8,18** 1,91* 0,29* 0,38** -0,11 0,20 1,60** L12 0,18 -1,57 -7,82** 0,00 0,43** -0,42* 0,59** -0,58 p<0,01 0,72 3,33 2,19 0,33 0,09 0,56 0,55 0,94 p<0,05 0,52 2,44 1,61 0,24 0,07 0,41 0,40 0,69 Tabela 21. Vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza srednje kasne grupe zrenja u 2009. godini Linija PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L7 -0,26 1,86 0,02 0,05 0,11* -0,34** 0,57** 0,44 L8 0,01 -2,16 1,29 -0,01 -0,08 -0,10 -0,08 -1,01** L9 0,10 0,30 6,71** -0,02 -0,35** 0,98** -1,19** 0,33 L10 -0,30 -2,39 0,30 -0,23** -0,17** 0,08 -0,13 -0,56 L11 0,09 5,72** 2,62* 0,27** 0,24** -0,19 0,18 1,15** L12 0,35 -3,33* -10,93** -0,06 0,27** -0,43** 0,65** -0,35 p<0,01 0,68 4,17 2,83 0,11 0,15 0,34 0,35 0,93 p<0,05 0,50 3,06 2,08 0,08 0,11 0,25 0,25 0,68 45 Tabela 22. Vrednosti opštih kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza srednje kasne grupe zrenja u 2010. godini Linija PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L7 -0,53 3,40 -0,77 -0,24** 0,06 -0,39* 0,88** 0,62 L8 -0,14 3,05 3,53** 0,19* 0,00 0,10 0,29 -0,47 L9 0,10 -0,24 6,93** -0,04 -0,44** 0,98** -1,44** 0,79* L10 -0,18 -5,57** -0,25 -0,12 -0,15** -0,31 -0,05 -1,45** L11 0,56* 5,67** 2,98* 0,38** 0,27** -0,30 -0,16 1,26** L12 0,20 -6,32** -12,41** -0,18* 0,27** -0,27 0,48* -0,74 p<0,01 0,73 5,19 3,51 0,20 0,11 0,48 0,49 1,06 p<0,05 0,54 3,80 2,57 0,15 0,08 0,36 0,36 0,78 46 5.2.6. Ocena posebnih kombinacionih sposobnosti sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja Vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti kod sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja prikazane su u tabelama 23-25. Kod pet ukrštanja zabeleţene su znaĉajne pozitivne vrednosti PKS za prinos zrna (p<0,05) u sve tri godine ispitivanja (L8xL11, L10xL11, L8xL12, L9xL12, L10xL12), dok su ĉetiri genotipa imala negativne vrednosti PKS u svim godinama ispitivanja, ali su te vrednosti bile ispod praga statistiĉke znaĉajnosti, izuzev kod genotipa L7xL12 u prvoj godini ispitivanja. Analizom posebnih kombinacionih sposobnosti utvrĊeno je da je u sve tri godine ispitivanja šest ukrštanja imalo visoko znaĉajne (p<0,01) pozitivne vrednosti PKS za visinu biljke (L8xL11, L8xL12, L9xL11, L9xL12, L10xL11, L10xL12), dok su genotipovi L8xL9 i L11xL12 imali negativne vrednosti PKS za istu osobinu. Pet ukrštanja imalo je visoko znaĉajne vrednosti PKS (p<0,01) za visinu do gornjeg klipa (L8xL11, L8xL12, L9xL11, L9xL12, L10xL12), od kojih su tri genotipa u kojima uĉestvuje samooplodna linija L12 imala najviše vrednosti PKS. Linija L12 per se je imala najniţe vrednosti OKS za ispitivanu osobinu. Analizom posebnih kombinacionih sposobnosti utvrĊeno je da nijedan genotip nije imao znaĉajne vrednosti PKS za ukupan broj listova tokom sve tri godine ispitivanja. Kod ukrštanja L8xL12 i L11xL12 zabeleţene su niske negativne vrednosti PKS u svim godinama ispitivanja. Znaĉajne pozitivne vrednosti PKS (p<0,05) za broj listova iznad gornjeg klipa zabeleţene su kod ukrštanja L8xL11 i L8xL12 u dve godine ispitivanja. Reĉ je o ukrštanjima u ĉiji sastav ulaze jedna linija sa negativnom i jedna sa pozitivnom vrednošću OKS za ispitivanu osobinu. Nijedan genotip nije imao statistiĉki znaĉajnu vrednost PKS u sve tri godine ispitivanja. 47 Pet ukrštanja imalo je visoke i znaĉajne vrednosti PKS (p<0,05) za duţinu klipa (L7xL8, L8xL11, L8xL12, L9xL12, L10xL11), dok su genotipovi L9xL10 i L11xL12 u svim godinama ispitivanja imali negativne vrednosti PKS. Analizom posebnih kombinacionih sposobnosti utvrĊeno je da su sestrinska ukrštanja L9xL11 i L10xL11 u dve od tri godine ispitivanja imala znaĉajne pozitivne vrednosti PKS za broj zrna u redu na klipu (p<0,05), dok je genotip L8xL9 u svim godinama ispitivanja imao niske negativne vrednosti PKS za ispitivanu osobinu. Visoko znaĉajne pozitivne vrednosti PKS (p<0,01) u sve tri godine ispitivanja imalo je pet ukrštanja (L8xL11, L8xL12, L9xL11, L9xL12, L10xL11), dok su kod ukrštanja L8xL9 i L9xL10 zabeleţene negativne vrednosti PKS u sve tri godine ispitivanja. Genotipovi koji su imali negativne vrednosti PKS za broj zrna u redu sastavljeni su od jedne linije sa pozitivnom i jedne sa negativnom vrednošću OKS. Tabela 23. Vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja u 2008. godini Genotip PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L7xL8 -0,37 -4,19 -0,31 -0,02 -0,09 0,24 -0,46 0,43 L7xL9 -0,65 1,60 -2,35 -0,02 -0,11 0,02 -0,29 0,37 L7xL10 2,13** 13,33* 11,88** 0,87* 0,25* 1,61** 0,71 4,79** L7xL11 2,33** 24,29** 19,27** 1,22** 0,45** 1,12** 0,30 -1,45 L7xL12 1,27* 15,36** 7,34** 0,54 0,09 0,84* 0,22 4,21* L8xL9 0,02 -4,59 -1,70 -0,08 -0,21 -0,13 -0,12 -1,10 L8xL10 1,03* 9,69 8,43** 0,51 0,32** 0,94* 1,10** 2,18 L8xL11 1,23* 21,90** 14,52** 0,23 -0,09 1,26** 0,33 3,28 L8xL12 2,20** 25,77** 15,39** 0,93* 0,29* 0,59 0,18 2,61 L9xL10 1,62** 12,34* 10,54** 0,98* 0,19 0,09 0,90* 1,44 L9xL11 1,09 5,29 8,79** 0,88* 0,15 0,25 0,16 2,29 L9xL12 1,21* 12,36* 9,30** 0,62 0,04 0,86* 0,14 3,41 L10xL11 2,60** 28,63** 14,67** 0,63 0,17 1,33** -0,03 3,11 L10xL12 1,24* 28,15** 9,94** 0,52 0,15 2,52** -1,46** 3,10 L11xL12 1,66** -0,49 6,93** 0,35 -0,07 0,20 0,72 2,93 p<0,01 1,52 14,55 5,52 1,01 0,30 1,00 1,02 4,69 p<0,05 1,11 10,67 4,05 0,74 0,22 0,73 0,74 3,44 48 Tabela 24. Vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja u 2009. godini Genotip PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L7xL8 0,19 -1,32 -0,43 0,01 -0,08 -0,65 0,93 -0,01 L7xL9 -0,57 -2,91 3,68 -0,02 0,09 -1,10* -0,85 -2,52 L7xL10 1,12* -2,14 -3,04 0,60* 0,39** 1,97** 0,11 4,16** L7xL11 1,55** 12,07* 5,18 0,60* 0,22 1,08* -0,36 3,83* L7xL12 0,88 22,64** 15,52** 0,14 0,21 0,51 -0,12 1,26 L8xL9 0,04 -5,41 0,51 -0,06 -0,08 -0,38 -0,86 -0,41 L8xL10 1,54** 16,35** 6,30* 0,11 0,13 0,34 -0,30 2,97* L8xL11 0,34 14,66** 15,31** 0,49 0,06 1,34* 0,43 3,05* L8xL12 1,65** 24,48** 17,90** 0,60* 0,35** 1,42** 0,87 3,98** L9xL10 0,13 18,52** 6,01* 0,42 0,09 0,91 0,12 2,16 L9xL11 0,64 18,93** 11,98** 0,60* 0,22 0,94 0,65 3,14* L9xL12 1,02 17,15** 9,76** 1,01** 0,31** 0,97 0,69 3,27* L10xL11 1,62** 24,00** 5,91* 0,20 0,10 1,77** 0,01 1,82 L10xL12 1,65** 21,91** 7,45** 0,51 0,01 1,29* -0,95 3,24* L11xL12 1,07* 1,33 1,96 0,24 0,04 0,10 0,18 0,33 p<0,01 1,43 12,38 7,27 0,69 0,20 1,42 1,63 3,95 p<0,05 1,05 9,07 5,33 0,62 0,15 1,04 1,20 2,89 Tabela 25. Vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja u 2010. godini Genotip PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L7xL8 -0,43 -3,11 3,02 0,13 -0,16 -0,55 0,11 -0,58 L7xL9 -0,28 -5,93 2,07 -0,11 -0,34* -0,31 -0,61 -0,53 L7xL10 2,09** 14,11** 12,66** 0,19 -0,19 0,75* 0,06 3,27** L7xL11 1,40 22,69** 15,88** 0,84* 0,14 0,59* 0,14 1,74 L7xL12 1,80* 19,19** 14,05** 0,60 0,10 0,08 0,39 2,28** L8xL9 0,13 -4,41 0,57 0,28 0,16 -0,48 -0,16 -0,21 L8xL10 1,55* 32,77** 14,72** 0,63 0,22 0,99* -0,50 3,57** L8xL11 1,46* 16,50** 10,64** 0,33 0,12 0,83* 0,39 3,16** L8xL12 0,44 22,25** 8,71* 0,64 0,15 0,42 -0,76 2,74* L9xL10 0,86 19,21** 3,17 0,57 0,39** 0,57 0,09 -1,06 L9xL11 1,32 17,84** 18,59** 0,72* -0,08 0,71 0,48 3,11** L9xL12 1,03 24,64** 10,16** 0,38 0,25 0,50 0,03 2,50* L10xL11 2,20** 16,53** 9,23* 0,60 -0,16 2,27** 0,24 3,66** L10xL12 0,97 13,38** 2,20 0,33 0,15 1,76** -0,91* 5,30** L11xL12 1,70* 12,71** 5,87 0,68 0,18 -0,35 0,38 0,47 p<0,01 1,93 9,00 9,78 0,96 0,35 1,03 1,11 2,78 p<0,05 1,41 6,60 7,17 0,70 0,26 0,75 0,82 2,03 49 5.3. Heterozis u odnosu na boljeg roditelja kod ispitivanih sestrinskih ukrštanja 5.3.1. Heterozis u odnosu na boljeg roditelja kod sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja Vrednosti heterozisa u odnosu na boljeg roditelja prikazane su u tabelama 26-28. Tokom sve tri godine ispitivanja vrednosti heterozisa za prinos zrna su bile uglavnom znaĉajne i visoko znaĉajne. To je bilo najviše izraţeno tokom 2008. godine kada su te vrednosti bile više nego u naredne dve godine. Ĉak 13 sestrinskih ukrštanja je imalo visoko znaĉajne vrednosti heterozisa u sve tri godine ispitivanja (p<0,01). Najviša vrednost heterozisa je zabeleţena 2008. godine kod ukrštanja L1xL5, dok je najniţa vrednost zabeleţena kod ukrštanja L1xL3 u 2009. godini. Sliĉno kao i kod prethodno ispitivane osobine, vrednosti heterozisa za visinu biljke su u svim godinama ispitivanja uglavnom bile znaĉajne i visoko znaĉajne. U 2008. godini najviša vrednost heterozisa zabeleţena je kod ukrštanja L4xL5, dok je u naredne dve godine ispitivanja najviša vrednost zabeleţena kod ukrštanja L2xL6. Vrednosti heterozisa kod sestrinskih ukrštanja L1xL3 i L2xL3 u sve tri godine ispitivanja nisu prelazile prag statistiĉke znaĉajnosti. Od petnaest ispitivanih sestrinskih ukrštanja, njih deset je imalo znaĉajne i visoko znaĉajne vrednosti heterozisa za visinu do gornjeg klipa u sve tri godine ispitivanja. Kod ukrštanja L1xL5 su zabeleţene najviše vrednosti heterozisa u prvoj i trećoj godini ispitivanja, dok je u drugoj godini najviša vrednost heterozisa zabeleţena kod ukrštanja L1xL6. Sa druge strane, najniţe vrednosti heterozisa po godinama ispitivanja su zabeleţene kod ukrštanja L1xL3, L1xL4 i L3xL4. Vrednosti heterozisa za ukupan broj listova su bile niţe u odnosu na prethodno ispitivane osobine. Ĉetiri ukrštanja (L1xL5, L1xL6, L2xL6, L3xL6) su u svim godinama imala visoko znaĉajne vrednosti heterozisa (p<0,01), dok kod ukrštanja L1xL3 vrednosti heterozisa nisu bile znaĉajne ni u jednoj godini ispitivanja. 50 Ni jedan od ispitivanih genotipova nije imao statistiĉki znaĉajnu vrednost heterozisa za broj listova iznad gornjeg klipa tokom sve tri godine ispitivanja. Kod sestrinskih ukrštanja L1xL6 i L2xL6 zabeleţene su pozitivne vrednosti heterozisa u sve tri godine ispitivanja, dok su kod preostalih 13 ukrštanja uoĉene kako pozitvne tako i negativne vrednosti po godinama ispitivanja. Vrednosti heterozisa za duţinu klipa su bile uglavnom pozitivne. Šest ukrštanja imalo je znaĉajne i visoko znaĉajne vrednosti heterozisa tokom sve tri godine ispitivanja. U 2008. godini najviša vrednost heterozisa je zabeleţena kod ukrštanja L4xL6, a u naredne dve godine kod ukrštanja L4xL5. U drugoj godini ispitivanja je zabeleţena negativna vrednost heterozisa kod jednog ukrštanja, a u poslednjoj godini kod njih ĉetiri, ali sa vrednostima ispod praga statistiĉke znaĉajnosti. Samo dva ispitivana ukrštanja imala su u svim godinama ispitivanja visoko znaĉajne vrednosti heterozisa za broj redova zrna na klipu (p<0,01). To su sestrinska ukrštanja L1xL6 i L4xL6 i ona se odlikuju negativnim vrednostima heterozisa. Svi ispitivani genotipovi u kojima uĉestvuje samooplodna linija L6 su u sve tri godine imali negativne vrednosti heterozisa, iako te vrednosti nisu u svim sluĉajevima bile statistiĉki znaĉajne. Znaĉajne i visoko znaĉajne vrednosti heterozisa za broj zrna u redu zabeleţene su kod dvanaest ukrštanja u sve tri godine ispitivanja. Najviše vrednosti heterozisa su postignute u ukrštanjima sa linijom L6. Tako je u prvoj godini ispitivanja najviša vrednost heterozisa zabeleţena kod ukrštanja L1xL6, a u naredne dve kod ukrštanja L3xL6 i L4xL6. Vrednosti heterozisa za genotipove L1xL3 i L2xL3 nisu prelazile prag statistiĉke znaĉajnosti. 51 Tabela 26. Vrednosti heterozisa u odnosu na boljeg roditelja kod ispitivanih sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja u 2008. godini Genotip PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L1xL2 41,52* 9,55* 22,22** 5,88 1,19 13,31* -2,00 11,27* L1xL3 28,58 6,77 4,80 5,44 -3,71 9,07 -0,57 9,26 L1xL4 129,37** 24,93** 41,92** 14,89** 5,80 25,44** 5,80 23,61** L1xL5 166,51** 30,88** 54,49** 15,97** 3,42 20,45** 2,39 17,02** L1xL6 104,02** 24,41** 36,40** 10,58** 5,28 19,02** -9,33** 36,51** L2xL3 58,32** 5,19 7,15 4,93 -8,22** 5,02 1,64 9,61 L2xL4 99,48** 20,94** 36,53** 9,12* 4,46 18,04** 7,98* 18,83** L2xL5 123,24** 27,42** 50,81** 5,73 -8,24** 18,65** 4,98 19,98** L2xL6 155,51** 33,19** 49,54** 14,31** 8,90* 17,00** -7,61** 33,48** L3xL4 101,56** 16,55** 25,11** 11,91** 6,91* 10,28* 6,94* 16,16** L3xL5 113,21** 12,29* 35,79** 9,75* 0,50 9,46 2,67 16,47** L3xL6 117,26** 22,29** 26,49** 16,71** -3,01 13,73* -8,73** 34,43** L4xL5 163,51** 37,82** 50,57** 16,15** 6,76* 26,14** -1,00 29,87** L4xL6 114,63** 34,74** 42,33** 9,49* 1,78 30,15** -19,92** 30,17** L5xL6 155,44** 18,86** 45,00** 6,90 -7,41** 12,12* -2,33 27,27** Prosek 111,48 21,72 35,28 10,52 0,96 16,53 -1,27 22,26 Tabela 27. Vrednosti heterozisa u odnosu na boljeg roditelja kod ispitivanih sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja u 2009. godini Genotip PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L1xL2 39,54* 7,67 12,88 5,04 2,22 0,97 5,40 15,58* L1xL3 11,93 5,53 13,94 6,47 6,25 -2,84 -7,07 -2,44 L1xL4 66,61** 11,33** 3,15 6,83* 7,69 19,56** -4,29 21,76** L1xL5 65,36** 18,90** 22,59** 10,63** 5,26 19,70** -3,94 20,93** L1xL6 78,37** 25,24** 41,03** 9,52** 13,33** 7,91 -10,19** 19,02** L2xL3 19,92 8,86 26,03** 6,80* -2,08 2,74 -6,68 11,02 L2xL4 72,94** 21,73** 13,66* 1,28 -1,92 8,69 -2,54 21,41** L2xL5 36,88* 22,15** 34,83** 8,10* -2,53 20,74** 1,31 22,38** L2xL6 93,21** 31,60** 56,27** 14,78** 13,63** 16,37** -4,65 34,81** L3xL4 38,68* 21,52** 9,46* 5,55* 3,84 11,64* -3,89 17,91** L3xL5 39,25** 23,04** 26,71** 10,81** 7,21 10,60** 2,63 21,66** L3xL6 73,39** 26,32** 39,68** 20,38** 10,41 11,18* -5,76 30,76** L4xL5 88,12** 29,73** 22,07** 7,69* 7,30* 23,60** -5,26 28,06** L4xL6 97,38** 29,47** 21,72** 7,69* 0,00 13,66** -17,96** 27,71** L5xL6 72,43** 20,19** 24,71** 9,00** 1,36 11,03* -4,65 17,68** Prosek 59,60 20,22 24,58 8,70 4,80 11,70 -4,50 20,55 52 Tabela 28. Vrednosti heterozisa u odnosu na boljeg roditelja kod ispitivanih sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja u 2010. godini Genotip PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L1xL2 32,26* 11,88 28,91** 8,78* -10,77* -4,06 -0,04 10,47* L1xL3 32,21* 5,13 26,70** 5,19 -11,32* -1,01 -4,10 0,93 L1xL4 82,53** 22,70** 35,88** 4,51 -12,31** 13,54** -2,89 18,47** L1xL5 78,60** 27,06** 53,35** 19,12** -6,07 11,86** -0,66 19,46** L1xL6 85,48** 28,46** 41,21** 13,97** 4,10 -1,01 -13,15** 24,80** L2xL3 40,24* 10,27 13,75 11,12** 4,59 -1,39 -4,79 1,86 L2xL4 70,30** 33,02** 39,73** 7,92* -6,86 12,90** -10,27** 19,15** L2xL5 77,90** 24,50** 47,53** 14,05** -8,41* 11,18** 2,64 24,66** L2xL6 53,12** 34,16** 35,41** 13,97** 3,25 6,18 -17,89** 26,38** L3xL4 57,84** 21,13** 13,05 6,22 -0,95 11,61** -2,15 7,62 L3xL5 75,84** 20,24** 45,47** 16,35** -9,34* 11,86** 4,63 24,76** L3xL6 66,96** 30,14** 24,80** 10,26** 8,77 4,19 -14,21** 22,16** L4xL5 115,96** 31,34** 40,52** 14,94** -1,41 29,03** -1,98 30,16** L4xL6 78,86** 27,02** 27,02** 9,20 -0,50 16,77** -21,57** 34,40** L5xL6 103,79** 26,60** 39,72** 21,42** 0,46 2,03 -6,84** 24,85** Prosek 70,13 23,58 34,20 11,80 -3,12 8,25 -6,22 19,34 53 5.3.2. Heterozis u odnosu na boljeg roditelja kod ispitivanih sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja Vrednosti heterozisa u odnosu na boljeg roditelja date su u tabelama 29-31. U trogodišnjem periodu ispitivanja kod jedanaest sestrinskih ukrštanja zabeleţene su znaĉajne i visoko znaĉajne vrednosti heterozisa za prinos zrna. U prvoj godini ispitivanja genotip L10xL11 je imao je najvišu vrednost heterozisa, dok su u preostale dve godine ispitivanja najvišu vrednost imali genotipovi L7xL8 i L10xL11. Kod sestrinskih ukrštanja L8xL9 i L9xL10 nisu zabeleţene znaĉajne niti visoko znaĉajne vrednosti heterozisa ni u jednoj godini ispitivanja. Dvanaest ispitivanih genotipova imalo je znaĉajne i visoko znaĉajne vrednosti heterozisa za visinu biljke u sve tri godine ispitivanja. U prvoj i trećoj godini ispitivanja najviše vrednosti heterozisa su uoĉene kod ukrštanja L8xL12, dok je u drugoj godini najvišu vrednost imao genotip L9xL12. U ispitivanjima 2010. godine kod svih ukrštanja zabeleţene su znaĉajne i visoko znaĉajne vrednosti heterozisa. Vrednosti heterozisa za visinu do gornjeg klipa bile su veoma sliĉne kao i za prethodno ispitivanu osobinu. Jedanaest ukrštanja je tokom sve tri godine ispitivanja imalo znaĉajne i visoko znaĉajne vrednosti heterozisa. U sve tri godine ispitivanja najvišu vrednost heterozisa su imali genotipovi u kojima uĉestvuje linija L11. Tako je u prvoj godini najviša vrednost heterozisa zabeleţena kod ukrštanja L8xL11, dok je u drugoj i trećoj godini najvišu vrednost heterozisa imao genotip L9xL11. Od petnaest genotipova ukljuĉenih u ispitivanje, samo su kod ukrštanja L8xL11 uoĉene znaĉajne i visoko znaĉajne vrednosti heterozisa za ukupan broj listova tokom sve tri godine ispitivanja, dok su kod pet ukrštanja zabeleţene znaĉajne vrednosti heterozisa u dve od ukupno tri godine ispitivanja. U prvoj godini ispitivanja kod sestrinskih ukrštanja L9xL10 i L10xL12 zabeleţene su negativne vrednosti heterozisa, dok je u trećoj godini negativna vrednost zabeleţena kod genotipa L11xL12. 54 Sliĉno kao i kod prethodno ispitivane osobine, samo je kod ukrštanja L6xL12 zabeleţena znaĉajna pozitivna vrednost heterozisa za broj listova iznad gornjeg klipa u sve tri godine ispitivanja (p<0,05). Genotip L7xL11 je u sve tri godine imao pozitivnu vrednost heterozisa, dok je pet sestrinskih ukrštanja u sve tri godine imalo negativne vrednosti heterozisa. Osam sestrinskih ukrštanja je u sve tri godine ispitivanja imalo znaĉajne i visoko znaĉajne vrednosti heterozisa za duţinu klipa. U prvoj godini najvišu vrednost heterozisa je imao genotip L8xL11, dok su u preostale dve godine najviše vrednosti heterozisa zabeleţene kod ukrštanja L7xL12 i L10xL11. Kod ukrštanja L9xL10 zabeleţene su negativne vrednosti heterozisa u svim godinama, ali te vrednosti nisu bile statistiĉki znaĉajne. Visoko znaĉajne pozitivne vrednosti heterozisa za broj redova zrna na klipu u sve tri godine ispitivanja su zabeleţene kod sestrinskih ukrštanja L8xL11 i L10xL11 (p<0,01). Pored toga, genotip L9xL11 imao je visoko znaĉajnu pozitivnu vrednost heterozisa u prvoj i trećoj godini ispitivanja. Visoko znaĉajna negativna vrednost heterozisa (p<0,01) u sve tri godine ispitivanja je zabeleţena kod ukrštanja L9xL12, dok su visoko znaĉajne negativne vrednosti u dve od ukupno tri godine ispitivanja zabeleţene kod ukrštanja L7xL9. Tokom sve tri godine ispitivanja vrednosti heterozisa za broj zrna u redu su bile znaĉajne i visoko znaĉajne kod deset ispitivanih sestrinskih ukrštanja. U prvoj godini najviša vrednost heterozisa je zabeleţena kod ukrštanja L8xL12, a u preostale dve kod ukrštanja L10xL12 i L10xL11. 55 Tabela 29. Vrednosti heterozisa u odnosu na boljeg roditelja kod ispitivanih sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja u 2008. godini Genotip PR V VK BRL BRLI DK BRZ BZR L7xL8 71,87** 8,93* 21,41** 3,65 -6,63* 12,95* -2,65 8,66 L7xL9 75,06** 13,88** 23,33** 4,06 -11,57** 15,14** -11,99** 36,59** L7xL10 46,84* 13,76** 25,06** 6,18** -8,08* 15,35** -0,74 23,97** L7xL11 122,03** 17,68** 24,63** 8,48** 6,28 18,57** 0,55 23,39** L7xL12 5,88 5,94 5,36 5,65** 6,81 12,91* 0,12 20,96** L8xL9 25,50 9,85* 12,16* 3,03 4,25 0,49 -6,72* 5,32 L8xL10 54,07* 8,04** 21,76** -0,17 -1,54 7,91 4,82 23,42** L8xL11 178,40** 24,77** 40,68** 7,05** 1,15 33,85** 9,96** 39,12** L8xL12 159,81** 27,77** 33,19** 3,83 -2,07 32,75** 2,58 48,57** L9xL10 15,56 12,78** 14,86** -0,55 -1,29 -3,30 -0,41 4,13 L9xL11 52,06** 20,84** 24,43** 5,80* -3,49 8,95* 9,40** 31,85** L9xL12 78,12** 24,62** 16,11** 0,47 -12,03** 6,77 -8,88** 23,09** L10xL11 189,75** 21,82** 36,62** 7,40 -1,44 22,26** 16,69** 42,22** L10xL12 115,19** 23,78** 22,73** -0,18 -5,57 16,70** 0,08 43,66** L11xL12 59,59** 9,83* 12,56* 3,30 3,85 18,75** -2,86 26,42** Prosek 83,32 16,29 22,33 3,87 -2,09 14,67 0,66 26,76 Tabela 30. Vrednosti heterozisa u odnosu na boljeg roditelja kod ispitivanih sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja u 2009. godini Genotip PR V VK BRL BRLI DK BRZ BZR L7xL8 138,11** 13,40** 20,39** 3,65 0,00 23,04** 2,92 19,46** L7xL9 62,86** 12,61** 19,96** 6,74** -4,67 2,70 -2,52 27,09** L7xL10 49,37** 12,14** 15,83** 4,29 -0,93 9,82* 0,76 18,95** L7xL11 61,80** 14,18** 22,15** 3,55 0,90 24,90** 6,54* 20,13** L7xL12 19,57 2,31 0,08 3,06 3,60 8,58 6,01* 6,20 L8xL9 17,93 6,34 10,82* 1,21 -5,05 0,56 4,83 5,64 L8xL10 21,87 2,42 5,79 0,00 -1,01 8,27 4,06 9,79 L8xL11 90,20** 25,75** 26,02** 5,53* 2,70 23,08** 12,03** 30,80** L8xL12 72,82** 19,74** 10,71* 4,47 4,50 21,77** 4,34 31,76** L9xL10 11,90 9,42* 14,01** 1,24 0,00 -7,57 -6,07* 3,34 L9xL11 51,09** 25,85** 36,03** 4,74 -4,50 1,70 2,78 28,45** L9xL12 77,72** 28,19** 20,10** 11,29** -6,30* 2,81 -7,80** 24,18** L10xL11 78,11** 24,40** 18,93** 0,79 -1,80 17,26** 12,32** 29,85** L10xL12 79,91** 21,54** 9,76 3,31 -3,70 22,45** 3,67 34,65** L11xL12 34,18* 10,65** 0,40 0,79 3,60 13,63** 3,79 16,29** Prosek 57,83 15,26 15,40 3,64 -0,84 11,53 3,18 20,44 56 Tabela 31. Vrednosti heterozisa u odnosu na boljeg roditelja kod ispitivanih sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja u 2010. godini Genotip PR V VK BRL BRLI DK BRZ BZR L7xL8 54,65** 23,69** 22,85** 6,30* 3,97 21,26** -1,09 24,33** L7xL9 39,37** 22,69** 21,77** 9,59** -2,17 4,65 -15,93 21,63** L7xL10 78,65** 20,75** 30,99** 6,07* -0,31 18,21** -6,31* 14,03** L7xL11 64,21** 23,41** 26,42** 4,41 1,68 17,64** -5,49* 23,97** L7xL12 46,49** 19,33** 17,09** 5,37* -8,18* 15,68** -7,14** 7,81 L8xL9 4,18 14,18** 16,17** 6,76** -2,55 -4,96 -3,82 3,54 L8xL10 29,26 12,94** 21,81** 4,44 2,55 16,79** 5,09 29,55** L8xL11 92,05** 31,32** 30,56** 10,63** 6,42* 23,88** 13,37** 37,62** L8xL12 101,60** 28,10** 26,83** 9,28** -4,31 26,49** 0,00 33,20** L9xL10 14,78 15,89** 17,32** 7,41** -1,19 -3,41 -5,80 3,72 L9xL11 95,20** 29,53** 33,98** 6,90** -5,50* 10,86* 10,48** 36,70** L9xL12 69,19** 28,62** 18,28** 8,16** -13,79** 13,97** -11,56** 29,78** L10xL11 119,07** 23,59** 24,96** 4,85* 0,45 27,90** 9,03** 38,98** L10xL12 88,57** 31,36** 16,57** 6,91** -6,46** 20,54** 0,00 19,80** L11xL12 48,81** 11,83** 1,29 -0,37 -3,44 15,78** -6,35** 24,17** Prosek 63,07 22,46 21,79 6,45 -2,19 15,02 -1,70 23,26 57 5.4. MeĎuzavisnost genetičke distance, posebnih kombinacionih sposobnosti i heterozisa MeĊuzavisnost izmeĊu genetiĉke distance, vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti i vrednosti heterozisa za prinos zrna utvrĊena je pomoću koeficijenata korelacije ranga po Spearman-u. Testiranje znaĉajnosti izraĉunatih koeficijenata izvršeno je primenom T-testa, na nivoima znaĉajnosti 0,01 i 0,05. Tabela 32. Spearman-ov koeficijent korelacije ranga izmeĊu genetiĉke distance (GD), PKS i heterozisa za prinos zrna u setu linija srednje rane grupe zrenja Iz podataka prikazanih u tabeli 32 vidi se da su koeficijenti korelacije ranga imali visoko znaĉajne vrednosti u sve tri godine ispitivanja (p<0,01). Najniţa korelacija izmeĊu genetiĉke distance i vrednosti PKS zabeleţena je u trećoj godini ispitivanja (r=0,41**), dok je najjaĉa meĊuzavisnost zabeleţena u drugoj godini ispitivanja (r=0,76**). Korelacija izmedju izmedju genetiĉke distance i heterozisa bila je najjaĉa u 2009. godini (r=0,89**), a najslabija u 2010. (r=0,53**). U tabeli 33 prikazane su vrednosti koeficijenata korelacije ranga u setu linija srednje kasne grupe zrenja. Vrednosti koeficijenta korelacije ranga izmeĊu genetiĉke distance i PKS kretale su se od r=0,78** do r=0,88**, dok su se vrednosti koeficijenta korelacije ranga izmeĊu genetiĉke distance i heterozisa kretale od r=0,65** do r=0,79**. Tabela 33. Spearman-ov koeficijent korelacije ranga izmeĊu genetiĉke distance (GD), PKS i heterozisa za prinos zrna u setu linija srednje kasne grupe zrenja GD 2008 2009 2010 PKS 0,53** 0,76** 0,41** heterozis 0,57** 0,89** 0,53** GD 2008 2009 2010 PKS 0,82** 0,78** 0,88** heterozis 0,65** 0,74** 0,79** 58 5.5. Prinos zrna ispitivanih genotipova kukuruza po godinama ispitivanja 5.5.1. Prinos zrna samooplodnih linija i sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja Proseĉan prinos samooplodnih linija po godinama ispitivanja prikazan je u tabeli 34, dok je proseĉan prinos sestrinskih ukrštanja prikazan u tabeli 35. U 2008. godini proseĉan prinos ispitivanih linija bio je 3,444 t/ha i je varirao u opsegu od 2,892 t/ha kod linije L6 do 4,093 t/ha kod linije L4. Procenat vlage u zrnu u momentu berbe kretao se u opsegu od 15,2% kod samooplodne linije L2 do 18,7% kod samooplodne linje L1. Kod sestrinskih ukrštanja zabeleţen je proseĉan prinos od 7,721 t/ha, sa proseĉnim sadrţajem vlage u berbi od 17,7%. Najviši prinos je zabeleţen kod ukrštanja L4xL5 (10,780 t/ha), a najniţi kod ukrštanja L1xL3 (4,827 t/ha). Sestrinska ukrštanja L1xL5 i L4xL6 imala su prinos iznad 9 t/ha, dok su kod ukrštanja L1xL2 i L2xL3 zabeleţeni prinosi niţi od 6 t/ha. Procenat vlage varirao je u opsegu od 15,8% kod genotipa L2xL6 do 18,6% kod genotipa L4xL5. U narednoj godini ispitivanja proseĉan prinos linija je bio 4,158 t/ha. Najprinosnije samooplodne linije su bile L5, sa proseĉnim prinosom od 4,887 t/ha i L4 sa proseĉnim prinosom od 4,596 t/ha. Najniţi prinos je zabeleţen kod linije L2 (3,311 t/ha). Procenat vlage u berbi je varirao od 12,5% kod linije L3 do 15,8% kod linije L4. Prinos sestrinskih ukrštanja kretao se u opsegu od 4,704 t/ha do 9,193 t/ha. Najviši prinos je ostvaren kod ukrštanja L4xL5 (9,193 t/ha), dok je kod ukrštanja L4xL6 prinos bio 9,071 t/ha. Kao i u prvoj godini ispitivanja, najniţi prinos zabeleţen je kod ukrštanja L1xL3 (4,704 t/ha) i L2xL3 (5,040 t/ha). Procenat vlage u zrnu se kretao od 14,5% kod ukrštanja L2xL3 do 16,0% kod ukrštanja L4xL5. Najviši proseĉan prinos za linije i sestrinska ukrštanja ostvaren je u trećoj godini ispitivanja. Kod samooplodnih linija zabeleţen je proseĉan prinos od 4,292 t/ha, dok je kod sestrinskih ukrštanja proseĉan prinos bio 8,116 t/ha. Samooplodna linija L4 imala je najviši prinos meĊu ispitivanim linijama (5,198 t/ha), dok je najniţi prinos zabeleţen kod linije L1 (3,355 t/ha). Pored najvišeg prinosa, 59 samooplodna linija L4 imala je i najviši sadrţaj vlage u berbi (17,0%), dok je najniţi procenat vlage zabeleţen kod linije L6 (15,3%). Kao i u prve dve godine ispitivanja, najviši prinos meĊu sestrinskim ukrštanjima je imao genotip L4xL5 (11,200 t/ha), dok je najniţi prinos imao genotip L1xL2 (5,124 t/ha). Kod ukrštanja L1xL2 pored najniţeg prinosa zabeleţen je i najniţi sadrţaj vlage u berbi od 15,6%, dok je naviši procenat vlage imao genotip L3xL5 (19,0%), Tabela 34. Proseĉan prinos samooplodnih linija kukuruza srednje rane grupe zrenja u periodu 2008-2010. godine Genotip 2008 2009 2010 Prinos %vlage Prinos %vlage Prinos %vlage L1 3,754 18,7 3,897 14,7 3,355 16,6 L2 3,201 15,2 3,311 14,0 3,882 15,1 L3 3,208 17,6 4,202 12,5 3,943 16,0 L4 4,093 17,9 4,596 15,8 5,198 17,0 L5 3,515 18,1 4,887 14,5 4,855 16,5 L6 2,892 16,0 4,054 14,0 4,521 15,3 Prosek 3,444 17,2 4,158 14,2 4,292 16,1 60 Tabela 35. Proseĉan prinos sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja u periodu 2008-2010. godine Genotip 2008 2009 2010 Prinos %vlage Prinos %vlage Prinos %vlage L1xL2 5,313 18,0 5,778 14,7 5,124 15,6 L1xL3 4,827 18,1 4,704 15,0 5,309 16,4 L1xL4 9,154 18,9 7,657 15,5 9,486 17,8 L1xL5 9,345 17,6 8,081 15,2 8,676 18,4 L1xL6 7,659 17,0 7,231 15,0 8,387 17,0 L2xL3 5,079 16,9 5,040 14,5 5,632 16,6 L2xL4 8,290 18,0 7,948 15,2 8,850 17,6 L2xL5 7,857 17,3 6,690 15,2 8,642 18,3 L2xL6 7,195 15,8 7,832 14,8 6,924 16,1 L3xL4 8,290 18,4 6,374 14,9 8,202 17,7 L3xL5 7,494 18,4 6,805 15,0 8,542 19,1 L3xL6 6,970 17,9 7,030 15,0 7,549 17,2 L4xL5 10,780 18,6 9,193 16,0 11,220 18,9 L4xL6 9,043 17,2 9,071 15,8 9,295 16,5 L5xL6 8,518 18,0 8,427 15,3 9,900 18,5 Prosek 7,721 17,7 7,191 15,1 8,116 17,4 61 5.5.2. Prinos zrna samooplodnih linija i sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja U tabelama 36. i 37. prikazani su proseĉni prinosi i proseĉan sadrţaj vlage kod samooplodnih linija i sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja po godinama ispitivanja. Proseĉan prinos samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja u 2008. godini bio je 3,832 t/ha. Najniţi prinos je imala samooplodna linija L11 (2,743 t/ha), dok je najviši prinos zabeleţen kod linije L9 (5,090 t/ha). Procenat vlage varirao je od 23,8% kod samooplodne linije L12 do 28,7% kod samooplodne linije L11. U istoj godini ispitivanja prinos sestrinskih ukrštanja se kretao u rasponu od 4,338 t/ha kod ukrštanja L7xL12 do 10,640 t/ha kod ukrštanja L8xL12, dok je sadrţaj vlage varirao u opsegu od 26,9% kod ukrštanja L7xL11 do 31,6% kod ukrštanja L9xL11. U 2009. godini zabeleţen je proseĉan prinos samooplodnih linija od 4,079 t/ha, dok je proseĉan prinos sestrinskih ukrštanja bio 6,726 t/ha. Od ispitivanih linija najniţi prinos imala je linija L1 (3,337 t/ha), dok je najviši prinos zabeleţen kod linije L9 (4,679 t/ha). Sadrţaj vlage u zrnu se kretao od 16,8% kod linije L11 do 18,3% koliko je izmereno kod linije L10. Kod sestrinskih ukrštanja najniţi prinos zabeleţen kod genotipa L8xL10 (4,973 t/ha), dok je najviši prinos zabeleţen kod genotipova L3xL6 (8,316 t/ha) i L4xL6 (8,016 t/ha). Sadrţaj vlage u zrnu varirao je od 16,8% kod ukrštanja L11xL12 do 21,9% kod ukrštanja L8xL11. U trećoj godini ispitivanja zabeleţen je proseĉan prinos samooplodnih linija od 3,947 t/ha i proseĉan prinos sestrinskih ukrštanja od 6,909 t/ha. Raspon variranja prinosa zrna kod ispitivanih samooplodnih linija se kretao od 3,023 t/ha kod linije L7,do 4,830 t/ha kod linije L9, dok je sadrţaj vlage u zrnu varirao od 19,9% kod linije L7 do 22,9% kod linije L10. Najniţi prinos zrna meĊu sestrinskim ukrštanjima zabeleţen je kod genotipa L8xL9 (5,032 t/ha), a najviši kod genotipa L10xL11 (9,177 t/ha). Sadrţaj vlage varirao je od 22,3% kod ukrštanja L8xL12 do 26,3% kod ukrštanja L7xL11. 62 Tabela 36. Proseĉan prinos samooplodnih linija kukuruza srednje kasne grupe zrenja u periodu 2008-2010. godine Genotip 2008 2009 2010 Prinos % vlage Prinos % vlage Prinos % vlage L7 4,071 26,2 3,337 17,4 3,023 19,9 L8 3,696 24,2 4,080 17,8 4,122 20,4 L9 5,090 25,0 4,679 17,0 4,830 21,3 L10 3,292 26,1 3,948 18,3 3,551 22,9 L11 2,743 28,7 3,964 16,8 4,189 21,3 L12 4,100 23,8 4,464 17,9 3,964 20,2 Prosek 3,832 25,7 4,079 17,5 3,947 21,0 Tabela 37. Proseĉan prinos sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja u periodu 2008-2010. godine Genotip 2008 2009 2010 Prinos % vlage Prinos % vlage Prinos % vlage L7xL8 7,004 26,1 7,715 21,8 6,375 23,2 L7xL9 8,915 27,6 7,620 20,7 6,732 23,1 L7xL10 5,984 27,9 5,897 17,7 6,344 23,9 L7xL11 9,048 26,9 6,414 18,1 6,879 26,3 L7xL12 4,338 27,8 5,338 17,8 5,807 23,3 L8xL9 6,397 28,3 5,518 19,9 5,032 22,4 L8xL10 5,705 28,6 4,973 17,6 5,328 23,2 L8xL11 10,310 29,2 7,946 21,9 8,045 26,9 L8xL12 10,640 27,7 7,761 20,1 8,310 22,3 L9xL10 6,385 29,4 5,236 17,3 5,544 22,8 L9xL11 7,743 31,6 7,070 20,5 8,177 24,9 L9xL12 9,070 27,2 8,316 20,0 8,172 24,3 L10xL11 9,545 29,7 7,060 20,1 9,177 26,1 L10xL12 8,816 28,2 8,031 19,3 7,475 25,1 L11xL12 6,538 27,5 5,990 16,8 6,234 22,4 Prosek 7,763 28,2 6,726 19,3 6,909 24,0 63 5.5.3. Prinos zrna hibrida srednje rane grupe zrenja Proseĉni prinosi dvolinijskih hibrida po godinama ispitivanja prikazani su u tabeli 38, dok su prinosi srodnih trolinijskih hibrida dati u tabeli 39. U prvoj godini ispitivanja, na dva ispitivana lokaliteta ostvaren je proseĉan prinos od 10,497 t/ha. Proseĉan prinos dvolinijskih hibrida je iznosio 10,399 t/ha, dok su srodni trolinijski hibridi u proseku ostvarili prinos od 10,531 t/ha. Kod dvolinijskih hibrida najniţi prinos je zabeleţen kod hibrida L6xT2 (9,368 t/ha), dok je najprinosniji bio hibrid L4xT2 sa prinosom 11,330 t/ha. Procenat vlage je varirao od 19,1% kod hibrida L1xT2 do 21,1% koliko je zabeleţeno kod hibrida L4xT2. Kod trolinijskih hibrida najniţi prinos je zabeleţen kod hibridne kombinacije (L2xL3)xT2 (9,547 t/ha), dok je najviši prinos zabeleţen kod kombinacije (L5xL6)xT1 (11,930 t/ha). Zanimljivo je da su tri hibrida sa najvišim prinosom u 2008. godini po tipu trolinijski. Za razliku od prve godine ispitivanja, u kojoj su trolinijski hibridi ostvarili više proseĉne prinose, u drugoj godini je zabeleţen viši proseĉan prinos kod dvolinijskih hibrida. Od 42 ispitivane hibridne kombinacije, trolinijski hibrid (L1xL5)xT1 je ostvario najviši proseĉan prinos od 9,703 t/ha, dok je najniţi prinos zabeleţen kod trolinijskog hibrida (L3xL4)xT1 (7,346 t/ha). Kao i u prvoj godini ispitivanja, najniţi prinos od ispitivanih dvolinijskih hibrida zabeleţen je kod hibrida L6xT2 (8,488 t/ha), dok je najviši prinos medju dvolinijskim hibridima zabeleţen kod hibrida L5xT2 (9,568 t/ha). Procenat vlage u berbi je varirao od 14,3 % do 18,2%. Najniţi procenat je zabeleţen kod hibrida L2xT1, a najviši kod hibrida L4xT2. Viši proseĉan prinos zrna dvolinijskih u odnosu na trolinijske hibride je takoĊe zabeleţen u trećoj godini ispitivanja. Ukupno tri hibrida su imala proseĉan prinos zrna od preko 12 t/ha, od toga dva dvolinijska i jedan trolinjski. Najniţi prinos zrna u ogledu je zabeleţen kod trolinijskog hibrida (L1xL3) x T1 (9,305 t/ha), dok je od dvolinijskih hibrida najniţi prinos zrna imao hibrid L3xT1 (9,980 t/ha). Najviši proseĉan prinos u 2010. godini zabeleţen je kod dvolinijskog hibrida L2xT2 (12,120 t/ha), dok je najrodniji trolinijski hibrid (L4xL5) x T2 ostvario prinos od 12,060 t/ha. Sadrţaj vlage u zrnu varirao je od 19,0% kod dvolinijskog hibrida L3xT1 do 21,6% kod trolinijskog hibrida (L1xL3) x T2. 64 Tabela 38. Proseĉan prinos dvolinjskih hibrida srednje rane grupe zrenja u periodu 2008-2010. godine Genotip 2008 2009 2010 Prinos %vlage Prinos %vlage Prinos %vlage L1xT1 10,860 19,8 9,247 15,7 11,710 20,4 L2xT1 10,930 19,5 9,169 14,3 11,260 19,4 L3xT1 10,000 19,4 8,847 14,4 9,980 19,0 L4xT1 10,780 20,8 9,262 16,6 11,070 19,4 L5xT1 10,380 20,3 9,321 17,1 10,460 20,2 L6xT1 10,920 19,6 8,669 16,5 10,880 20,1 L1xT2 9,616 19,1 9,379 16,9 10,490 21,1 L2xT2 9,781 20,3 9,201 15,8 12,120 20,6 L3xT2 9,984 20,2 8,642 15,2 10,090 19,9 L4xT2 11,330 21,1 9,359 18,2 12,000 21,4 L5xT2 10,840 20,5 9,568 18,0 11,680 21,4 L6xT2 9,368 20,4 8,488 17,1 11,340 20,4 Prosek 10,399 20,1 9,096 16,3 11,090 20,3 65 Tabela 39. Proseĉan prinos trolinjskih hibrida srednje rane grupe zrenja u periodu 2008- 2010. godine Genotip 2008 2009 2010 Prinos %vlage Prinos %vlage Prinos %vlage (L1xL2) x T1 10,250 19,8 9,513 16,0 11,010 20,6 (L1xL3) x T1 9,695 19,7 8,506 15,6 9,305 19,5 (L1xL4) x T1 10,430 21,0 8,784 16,8 10,860 19,5 (L1xL5) x T1 9,833 21,0 9,703 16,8 11,810 21,2 (L1xL6) x T1 10,490 19,7 8,264 16,6 11,110 20,0 (L2xL3) x T1 9,876 19,6 8,578 14,8 10,900 19,5 (L2xL4) x T1 10,680 20,1 8,962 16,2 11,350 20,5 (L2xL5) x T1 11,000 19,8 7,998 16,1 11,590 19,8 (L2xL6) x T1 10,310 20,2 8,929 16,3 10,670 20,3 (L3xL4) x T1 10,680 19,8 8,946 15,9 11,110 19,8 (L3xL5) x T1 10,140 20,4 8,731 16,6 10,480 19,6 (L3xL6) x T1 10,510 20,0 8,377 16,1 10,590 19,5 (L4xL5) x T1 11,750 20,5 8,600 17,6 10,740 20,0 (L4xL6) x T1 11,880 19,9 8,745 17,2 10,150 19,3 (L5xL6) x T1 11,930 19,5 8,060 17,8 11,000 19,8 (L1xL2) x T2 9,946 20,1 9,238 16,4 11,530 21,3 (L1xL3) x T2 9,813 20,3 8,362 15,6 10,000 21,6 (L1xL4) x T2 11,040 19,7 9,095 17,2 11,920 21,0 (L1xL5) x T2 10,560 19,9 9,323 17,4 11,090 21,0 (L1xL6) x T2 10,450 20,1 8,497 17,2 10,060 19,8 (L2xL3) x T2 9,547 20,0 8,586 15,2 10,960 20,3 (L2xL4) x T2 11,290 19,9 8,832 16,2 10,480 20,0 (L4xL6) x T2 9,853 20,9 8,960 16,7 11,260 21,3 (L2xL6) x T2 10,900 21,3 8,188 16,2 10,460 20,6 (L3xL4) x T1 10,970 21,1 7,346 16,2 10,030 20,7 (L3xL5) x T2 9,931 20,1 8,647 16,6 11,250 20,8 (L3xL6) x T2 9,791 21,1 8,420 16,2 11,150 20,4 (L4xL5) x T2 11,090 21,4 9,404 17,8 12,060 20,6 (L4xL6) x T2 10,910 22,3 8,833 17,8 10,670 20,5 (L5xL6) x T2 10,370 21,0 8,490 17,2 11,160 19,5 Prosek 10,531 20,3 8,697 16,5 10,892 20,3 66 5.5.4. Prinos hibrida srednje kasne grupe zrenja U tabeli 40 prikazani su proseĉni prinosi dvolinijskih hibrida srednje kasne grupe zrenja po godinama ispitivanja, dok su u tabeli 41 prikazani prinosi trolinijskih hibrida po godinama ispitivanja. Proseĉan prinos dvolinijskih hibrida u 2008. godini bio 11,396 t/ha, dok je proseĉan prinos trolinijskih hibrida bio 11,544 t/ha. Najniţi prinos u ogledu je imao hibrid L8xT3 (9,200 t/ha), dok je kod najprinosnijeg hibrida (L9xL10) x T4 izmeren prinos od 13,870 t/ha. Proseĉan procenat vlage u berbi bio je 25,9% i kretao se u intervalu od 22,6% kod hibrida (L7xL12) x T4 do 27,5% kod hibrida (L9xL12) x T4. U drugoj godini ispitivanja zabeleţeni su niţi proseĉni prinosi u odnosu na prvu godinu. Prinosi svih ispitivanih hibrida kretali su se u opsegu od 8,479 t/ha kod hibrida (L9xL10) x T4 do 10,370 t/ha kod hibrida L8xT4. Sadrţaj vlage u zrnu kod dvolinijskih hibrida varirao je od 18,7% kod hibrida L7xT4 do 21,3% kod hibrida L9xT3, dok se kod trolinijskih kretao u intervalu od 18,9% kod hibrida (L7xL12) x T4 do 22,6% kod hibrida (L9xL12) x T3. U trećoj godini ispitivanja zabeleţen je viši proseĉan prinos kod dvolinijskih u odnosu na trolinijske hibride. Tako je prinos zrna dvolinijskih hibrida bio u rasponu od minimalnih 9,446 t/ha do maksimalnih 12,003 t/ha, sa prosekom od 10,912 t/ha, dok je zabeleţeni interval variranja prinosa zrna trolinijskih od 9,302 t/ha do 11,740 t/ha, sa prosekom od 10,409 t/ha. Kod dvolinijskih hibrida procenat vlage u berbi je varirao od 24,9% do 26,3%. Sliĉno, kod trolonijskih hibrida relativni sadrţaj vlage u berbi se kretao od 24,3% kod hibrida (L10xL11) x T4 do 26,8% kod hibrida (L7xL8)xT4. 67 Tabela 40. Proseĉan prinos dvolinijskih hibrida srednje kasne grupe zrenja u periodu 2008-2010. godine Genotip 2008 2009 2010 Prinos % vlage Prinos % vlage Prinos % vlage L7xT3 10,940 27,0 9,689 18,9 10,640 25,2 L8xT3 9,200 26,9 9,102 20,2 10,640 25,3 L9xT3 11,940 27,4 9,651 21,3 11,500 25,7 L10xT3 10,550 24,7 9,456 19,8 10,930 26,1 L11xT3 13,200 25,8 9,899 20,5 12,003 25,9 L12xT3 10,840 24,9 8,978 20,1 9,446 26,0 L7xT4 11,530 24,8 10,110 18,7 10,390 25,0 L8xT4 11,680 24,7 10,370 19,5 10,620 24,9 L9xT4 11,710 25,3 8,798 19,4 11,730 25,2 L10xT4 11,620 26,9 9,885 21,6 11,840 25,5 L11xT4 12,590 27,9 9,150 20,5 10,110 26,3 L12xT4 10,950 25,0 9,689 21,0 11,100 25,5 Prosek 11,396 25,9 9,565 20,1 10,912 25,6 68 Tabela 41. Proseĉan prinos trolinijskih hibrida srednje kasne grupe zrenja u periodu 2008-2010. godine Genotip 2008 2009 2010 Prosek % vlage Prosek % vlage Prosek % vlage (L7xL8) x T3 11,340 26,0 9,514 21,1 9,858 25,7 (L7xL9) x T3 12,270 24,9 9,028 20,8 11,480 25,5 (L7xL10) x T3 10,990 25,7 9,785 19,7 10,560 26,0 (L7xL11) x T3 11,140 24,9 9,148 20,6 10,300 26,8 (L7xL12) x T3 10,030 24,7 9,856 21,5 11,360 24,8 (L8xL9) x T3 12,180 24,3 9,741 20,4 10,660 25,4 (L8xL10) x T3 12,480 26,0 9,222 19,3 9,580 25,6 (L8xL11) x T3 11,210 25,1 9,254 19,7 10,550 24,9 (L8xL12) x T3 10,230 25,5 9,934 18,6 11,560 26,1 (L9xL10) x T3 11,430 26,5 10,000 20,2 9,530 24,9 (L9xL11) x T3 12,740 24,9 10,330 21,1 9,936 25,7 (L9xL12) x T3 11,530 25,2 9,558 22,6 10,510 25,4 (L10xL11) x T3 11,590 26,2 9,105 19,5 10,910 25,2 (L10xL12) x T3 11,110 27,4 8,854 19,3 9,995 25,1 (L11xL12) x T3 10,270 25,8 8,756 20,3 10,740 26,7 (L7xL8) x T4 11,560 24,7 8,245 20,8 10,460 26,8 (L7xL9) x T4 11,510 25,2 9,798 21,1 11,060 25,8 (L7xL10) x T4 10,730 25,0 8,569 19,9 9,550 24,4 (L7xL11) x T4 11,170 25,1 9,374 19,7 9,969 25,4 (L7xL12) x T4 11,410 22,6 9,156 18,9 9,809 26,2 (L8xL9) x T4 11,200 23,5 9,014 21,4 11,740 25,0 (L8xL10) x T4 13,030 24,9 10,060 21,7 10,870 25,3 (L8xL11) x T4 12,380 25,2 9,024 20,6 9,576 26,2 (L8xL12) x T4 12,130 24,9 8,514 20,8 9,611 26,5 (L9xL10) x T4 13,870 24,7 8,479 19,4 10,520 24,7 (L9xL11) x T4 11,510 25,5 9,695 19,8 10,960 24,2 (L9xL12) x T4 10,510 27,5 10,430 21,3 11,620 25,7 (L10xL11) x T4 11,540 25,7 9,365 20,3 9,302 24,3 (L10xL12) x T4 10,940 26,6 9,521 20,7 10,270 25,7 (L11xL12) x T4 12,280 25,6 9,001 21,5 9,427 24,6 Prosek 11,544 25,3 9,344 20,4 10,409 25,5 69 5.6. Prinos zrna ispitivanih genotipova kukuruza u trogodišnjem periodu ispitivanja 5.6.1. Prinos zrna samooplodnih linija srednje rane grupe zrenja Iz podataka prikazanih u tabeli 42 vidi se da su na prinos zrna visoko znaĉajno (p<0,01) uticale godine ispitivanja i genotipovi, dok je uticaj interakcije godina x genotipovi bio znaĉajan (p<0,05). Uticaj lokaliteta na ispoljavanje prinosa je takoĊe bio statistiĉki znaĉajan (p<0,05). Proseĉan prinos samooplodnih linija srednje rane grupe zrenja u sve tri godine ispitivanja bio je 3,964 t/ha (tab.43). Najviši proseĉan prinos imala je linija L4 (4,629 t/ha), a najniţi linija L2 (3,465 t/ha). Samooplodne linije L4 i L5 imale su natproseĉan prinos, dok je prinos ostalih linija bio ispod proseĉne vrednosti ogleda. Testom najmanje znaĉajne razlike ustanovljeno je da je prinos samooplodnih linija L4 i L5 bio statistiĉki znaĉajno viši od prinosa ostalih linija ispitivanih u ogledu (p<0,05), (tab. 43). Procenat vlage u momentu berbe kretao se u opsegu od 14,8% koliko je zabeleţeno kod linije L2 do 16,9%, koliko je izmereno kod linije L4. Tabela 42. Analiza varijanse za samooplodne linije kukuruza srednje rane grupe zrenja Izvor variranja Stepeni Sume Sredine F izraĉunato slobode kvadrata kvadrata ponavljanje 1 0,435 0,435 1,177 godina 2 9,981 4,991** 13,509 genotip 5 12,457 2,491** 6,744 godina x genotip 10 6,831 0,683 1,849 lokacija 1 2,438 2,438* 6,599 godina x lokacija 2 2,038 1,019 2,758 genotip x lokacija 5 0,458 0,092 0,248 godina x genotip x lokacija 10 2,116 0,212 0,573 greška 35 12,930 0,369 Ukupno 71 49,683 70 Tabela 43. Proseĉan prinos samooplodnih linija kukuruza srednje rane grupe zrenja Genotip Prinos t/ha % vlage Znaĉajnost L4 4,629 16,9 A L5 4,419 16,4 A L6 3,822 15,1 B L3 3,784 15,4 B L1 3,669 16,7 B L2 3,465 14,8 B Prosek 3,964 15,9 5.6.2. Prinos zrna sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja Na osnovu podataka iz tabele 44 jasno se vidi da su na prinos sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja visoko znaĉajno uticale godine ispitivanja, genotipovi, kao i interakcija godine x lokaliteti (p<0,01). Proseĉan prinos sestrinskih ukrštanja u trogodišnjem periodu ispitivanja varirao je od 4,947 t/ha kod genotipa L1xL3 do 10,400 t/ha kod genotipa L4xL5 (tab. 45). Testom najmanje znaĉajne razlike je utvrĊeno da je prinos genotipa L4xL5 bio statistiĉki znaĉajno viši u odnosu na sve ostale ispitivane genotipove (p<0,05). Sa druge strane, prinos genotipova L1xL2, L2xL3 i L1xL3 bio je znaĉajno niţi od prinosa ostalih genotipova ispitivanih u ogledu (p<0,05). Sadrţaj vlage u berbi varirao je od 15,6% kod genotipa L2xL6 do 17,8% kod genotipa L4xL5. 71 Tabela 44.Analiza varijanse za sestrinska ukrštanja srednje rane grupe zrenja Izvor variranja Stepeni Sume Sredine F izraĉunato slobode kvadrata kvadrata ponavljanje 1 11,310 11,310** 8,234 godina 2 25,864 12,932** 9,416 genotip 14 393,092 28,078** 20,443 godina x genotip 28 32,390 1,157 0,842 lokacija 1 0,309 0,309 0,225 godina x lokacija 2 96,544 48,272** 35,146 genotip x lokacija 14 12,472 0,891 0,649 godina x genotip x lokacija 28 24,360 0,870 0,633 greška 89 122,238 1,373 Ukupno 179 718,58 Tabela 45. Proseĉan prinos sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja Genotip Prinos t/ha % vlage Znaĉajnost L4xL5 10,400 17,8 A L4xL6 9,136 16,5 B L5xL6 8,948 17,3 B L1xL4 8,766 17,4 B L1xL5 8,701 17,1 BC L2xL4 8,363 16,9 BCD L1xL6 7,759 16,3 CDE L2xL5 7,730 16,9 DE L3xL4 7,622 17,0 DE L3xL5 7,614 17,5 DE L2xL6 7,317 15,6 E L3xL6 7,183 16,7 E L1xL2 5,405 16,1 F L2xL3 5,250 16,0 F L1xL3 4,947 16,5 F Prosek 7,676 16,8 72 5.6.3. Prinos zrna samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja U analizi varijanse vrednosti prinosa zrna linija srednje kasne grupe zrenja, istiĉu se visoko znaĉajne razlike izmedju ispitivanih genotipova, takoĊe statistiĉki su visoko znaĉajne interakcije godina x lokaliteti i genotipovi x lokaliteti (p<0,01) što je prikazano u tabeli 46. Proseĉan prinos ispitivanih linija u trogodišnjem periodu bio je 3,952 t/ha, sa proseĉnim sadrţajem vlage u berbi od 21,4% (tab. 47). Samooplodna linija L9 izdvojila se po visokom prinosu (4,866 t/ha), dok je kod linije L7 zabeleţen najniţi proseĉan prinos (3,477 t/ha). Prinos linije L9 bio je statistiĉki znaĉajno viši od prinosa ostalih linija ispitivanih u ogledu, što je utvrĊeno testom najmanje znaĉajne razlike (p<0,05). Procenat vlage u berbi kretao se u rasponu od 20,6% kod linije L12 do 22,4% kod linije L10. Tabela 46. Analiza varijanse prinos zrna za samooplodne linije kukuruza srednje kasne grupe zrenja Izvor variranja Stepeni Sume Sredine F izraĉunato slobode kvadrata kvadrata ponavljanje 1 0,029 0,029 0,062 godina 2 0,732 0,366 0,788 genotip 5 16,084 3,217** 6,924 godina x genotip 10 8,629 0,863 1,857 lokacija 1 1,092 1,092 2,349 godina x lokacija 2 18,085 9,043** 19,464 genotip x lokacija 5 12,150 2,430** 5,230 godina x genotip x lokacija 10 9,103 0,910 1,959 greška 35 16,261 0,465 Ukupno 71 82,165 73 Tabela 47. Proseĉan prinos samooplodnih linija kukuruza srednje kasne grupe zrenja Genotip Prinos t/ha % vlage Znaĉajnost L9 4,866 21,1 A L12 4,176 20,6 B L8 3,966 20,8 BC L11 3,632 22,3 BC L10 3,597 22,4 C L7 3,477 21,2 C Prosek 3,952 21,4 5.6.4. Prinos zrna sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja Iz podataka datih u tabeli 48 vidi se da su godine ispitivanja, genotipovi, lokaliteti kao i interakcija godina x lokaliteti visoko znaĉajno uticali na prinos zrna sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja (p<0,01). UtvrĊen je i znaĉajan uticaj interakcije godine x genotipovi, kao i interakcije godine x genotipovi x lokaliteti (p<0,05). Prinos sestrinskih ukrštanja kretao se od 5,162 t/ha kod genotipa L7xL12 do 8,905 t/ha kod genotipa L8xL12 (tab. 49). Prinosi niţi od 6 t/ha zabeleţeni su kod ĉetiri genotipa, dok je kod pet genotipova proseĉan prinos bio viši od 8 t/ha. Testom najmanje znaĉajne razlike utvrĊeno je da su se na osnovu prinosa genotipovi diferencirali u osam grupa (p<0,05). Sadrţaj vlage u berbi se kretao od 22,2% koliko je izmereno kod ukrštanja L11xL12 do 26,0% kod ukrštanja L8xL11. 74 Tabela 48. Analiza varijanse sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja Izvor variranja Stepeni Sume Sredine F izraĉunato slobode kvadrata kvadrata ponavljanje 1 1,720 1,720 1,346 godina 2 36,699 18,349** 14,355 genotipovi 14 297,629 21,259** 16,631 godina x genotipo 28 61,000 2,179* 1,704 lokacija 1 61,927 61,927** 48,446 godina x lokacija 2 130,626 65,313** 51,094 genotip x lokacija 14 29,564 2,112 1,652 godina x genotip x lokacija 28 65,996 2,357* 1,844 greška 89 113,767 1,278 Ukupno 179 798,928 Tabela 49. Proseĉan prinos sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja Genotip Prinos t/ha %vlage Znaĉajnost L8xL12 8,905 23,4 A L8xL11 8,767 26,0 A L10xL11 8,594 25,3 AB L9xL12 8,519 23,8 ABC L10xL12 8,109 24,2 ABCD L7xL9 7,755 23,8 BCDE L9xL11 7,663 25,7 CDE L7xL11 7,447 23,8 DE L7xL8 7,032 23,7 EF L11xL12 6,255 22,2 FG L7xL10 6,076 23,2 GH L9xL10 5,721 23,2 GH L8xL9 5,647 23,5 GH L8xL10 5,335 23,1 H L7xL12 5,162 23,0 H Prosek 7,132 23,9 75 5.6.5. Prinos zrna hibrida srednje rane grupe zrenja Iz podataka koji su prikazani u tabeli 50 moţe se zakljuĉiti da su godine ispitivanja, kao i interakcija godine x lokaliteti visoko znaĉajno uticali na prinos zrna (p<0,01). Tabela 50. Analiza varijanse za ispitivane hibride kukuruza srednje rane grupe zrenja Izvor variranja Stepeni Sume Sredine F izraĉunato slobode kvadrata kvadrata ponavljanje 1 0,117 0,117 0,085 godina 2 429,310 214,655** 156,310 genotip 41 72,995 1,780 1,297 godina x genotip 82 99,034 1,208 0,880 lokacija 1 0,484 0,484 0,353 godina x lokacija 2 130,922 65,461** 47,668 genotip x lokacija 41 51,956 1,267 0,923 godina x genotip x lokacija 82 105,071 1,281 0,933 greška 251 344,689 1,373 Ukupno 503 1234,580 Iako je ogled sa hibridima obuhvatao i dvolinijske i trolinijske hibride, zbog veće preglednosti rezultati su prikazani u odvojenim tabelama za dvolinijske i trolinijske hibride. Dvolinijski hibridi su u ispitivanom periodu imali proseĉan prinos od 10,212 t/ha (tab. 51), dok je proseĉan prinos trolinijskih hibrida u navedenom periodu bio 10,089 t/ha (tab. 52). Najprinosniji hibrid u ogledu bio je dvolinijski hibrid L4xT2, sa proseĉnim prinosom od 10,896 t/ha, dok je drugi najprinosniji bio trolinijski hibrid (L4xL5)xT2 sa proseĉnim prinosom od 10,851 t/ha. MeĊu dvolinijskim hibridima po prinosu su se izdvojili L5xT2 sa proseĉnim prinosom od 10,696 t/ha i L1xT1 sa prinosom od 10,606 t/ha, dok je u grupi trolinijskih hibrida hibrid (L1xL4)xT2 imao proseĉan prinos od 10,685 t/ha. 76 Najniţi proseĉan prinos u trogodišnjem periodu ispitivanja imao je trolinijski hibrid (L1xL3)xT2 sa prinosom od 9,169 t/ha. Tri hibrida sa najniţim prinosom u ogledu bili su trolinijski hibridi u kojima se u majĉinskoj komponeneti pojavljuje linija L3. MeĊu dvolinijskim hibridima najniţi proseĉan prinos zabeleţen je kod hibrida L3xT2 (9,572 t/ha). Tabela 51. Prinos dvolinijskih hibrida kukuruza srednje rane grupe zrenja Hibrid Prinos t/ha %vlage Znaĉajnost L4 x T2 10,896 20,2 A L5 x T2 10,696 20,2 ABC L1 x T1 10,606 18,6 ABCD L2 x T1 10,453 17,7 ABCDE L4 x T1 10,371 18,9 ABCDEF L2 x T2 10,367 18,9 ABCDEF L6 x T1 10,156 18,7 ABCDEFG L5 x T1 10,054 19,2 ABCDEFGH L1 x T2 9,828 19,0 CDEFGH L3 x T1 9,819 17,6 CDEFGH L6 x T2 9,732 19,3 DEFGH L3 x T2 9,572 18,4 EFGH Prosek 10,213 18,9 Testom najmanje znaĉajne razlike utvrĊeno je da su se ispitivani hibridi podelili u osam razliĉitih grupa, a na osnovu proseĉnih prinosa zrna (tab. 52). 77 Tabela 52. Prinos trolinijskih hibrida kukuruza srednje rane grupe zrenja Hibrid Prinos t/ha %vlage Znaĉajnost (L4xL5) x T2 10,851 19,9 AB (L1xL4) x T2 10,685 19,3 ABC (L1xL5) x T1 10,449 19,7 ABCDE (L4xL5) x T1 10,363 19,4 ABCDEF (L5xL6) x T1 10,331 18,9 ABCDEFG (L2xL4) x T1 10,330 19,0 ABCDEFG (L1xL5) x T2 10,324 19,4 ABCDEFG (L1xL2) x T1 10,258 18,8 ABCDEFG (L4xL6) x T1 10,258 18,8 ABCDEFG (L3xL4) x T1 10,245 18,5 ABCDEFG (L1xL2) x T2 10,238 19,3 ABCDEFG (L2xL4) x T2 10,201 18,7 ABCDEFG (L2xL5) x T1 10,196 18,6 ABCDEFG (L4xL6) x T2 10,138 20,2 ABCDEFG (L1xL4) x T1 10,025 19,1 ABCDEFGH (L2xL5) x T2 10,024 19,6 ABCDEFGH (L5xL6) x T2 10,007 19,2 ABCDEFGH (L2xL6) x T1 9,970 18,9 ABCDEFGH (L1xL6) x T1 9,956 18,8 ABCDEFGH (L3xL5) x T2 9,943 19,2 BCDEFGH (L2xL6) x T2 9,850 19,4 CDEFGH (L3xL6) x T1 9,826 18,5 CDEFGH (L3xL6) x T2 9,788 19,2 CDEFGH (L2xL3) x T1 9,786 19,0 CDEFGH (L3xL5) x T1 9,782 18,9 CDEFGH (L2xL3) x T2 9,697 18,5 DEFGH (L1xL6) x T2 9,669 19,0 DEFGH (L3xL4) x T2 9,447 19,3 FGH (L1xL3) x T2 9,392 19,2 GH (L1xL3) x T1 9,169 18,3 H Prosek 10,040 19,0 78 5.6.6. Prinos zrna hibrida srednje kasne grupe zrenja Proseĉni prinosi dvolinijskih i trolinijskih hibrida u trogodišnjem periodu ispitivanja su zbog veće pregednosti prikazani u dve odvojene tabele. U tabeli 53 prikazani su podaci analize varijanse za prinos zrna koji pokazuju da su na prinos visoko znaĉajno uticale godine ispitivanja, lokaliteti, kao i interakcije godine x lokaliteti, genotipovi x lokaliteti i godine x genotipovi x lokaliteti (p<0,01). TakoĊe je utvrĊen znaĉajan uticaj interakcije godine x genotipovi na ispoljavanje prinosa zrna (p<0,05). Tabela 53. Analiza varijanse za hibride kukuruza srednje kasne grupe zrenja Izvor variranja Stepeni Sume Sredine F izraĉunato slobode kvadrata kvadrata ponavljanje 1 10,088 10,088* 6,223 godina 2 369,402 184,701** 113,933 genotip 41 95,651 2,333* 1,439 godina x genotip 82 177,961 2,170* 1,339 lokacija 1 63,431 63,431** 39,128 godina x lokacija 2 562,458 281,229** 173,476 genotip x lokacija 41 123,712 3,017** 1,861 godina x genotip x lokacija 82 211,082 2,574** 1,588 greška 251 406,906 1,621 Ukupno 503 2020,692 Proseĉan prinos svih hibrida u ogledu sa kasnim hibridima bio je 10,487 t/ha, s tim da je kod dvolinijskih hibrida proseĉan prinos bio 10,624 t/ha (tab. 54), a kod srodnih trolinijsklih hibrida 10,432 t/ha (tab. 55). Dvolinijski hibrid L11xT3 bio je najprinosniji u trogodišnjem ispitivanju, sa proseĉnim prinosom od 11,701 t/ha, dok je najniţi proseĉan prinos u navedenom periodu zabeleţen kod hibrida (L7xL10) x T4 (9,616 t/ha). 79 Kod dvolinijskih hibrida po visokom prinosu su se izdvojili L10xT4 i L9xT3, dok su kod trolinijskih hibrida visoki prinosi zabeleţeni kod hibrida (L9xL11)xT3 i (L7xL9)xT3. Tabela 54: Proseĉan prinos dvolinijskih hibrida kukuruza srednje kasne grupe zrenja Hibrid Prinos t/ha %vlage Znaĉajnost L11 x T3 11,701 24,1 A L10 x T4 11,115 24,7 ABC L9 x T3 11,030 24,8 ABCD L8 x T4 10,890 23,0 ABCDEF L9 x T4 10,746 23,3 ABCDEFG L7 x T4 10,677 22,8 ABCDEFG L11 x T4 10,617 24,9 BCDEFGHI L12 x T4 10,580 23,8 BCDEFGHI L7 x T3 10,423 23,7 BCDEFGHI L10 x T3 10,312 23,5 BCDEFGHI L12 x T3 9,755 23,6 GHI L8 x T3 9,647 24,1 HI Prosek 10,624 23,9 Ispitivani hibridi su na osnovu proseĉnih prinosa ostvarenih u trogodišnjem periodu ispitivanja formirali devet razliĉitih grupa, što je utvrĊeno testom najmanje znaĉajne razlike (p<0,05). 80 Tabela 55. Proseĉan prinos trolinijskih hibrida kukuruza srednje kasne grupe zrenja Hibrid Prinos t/ha %vlage Znaĉajnost (L8xL10) x T4 11,320 24,0 AB (L9xL11) x T3 11,002 23,9 ABCDE (L9xL10) x T4 10,956 22,9 ABCDE (L7xL9) x T3 10,926 23,7 ABCDEF (L8xL9) x T3 10,860 23,4 ABCDEF (L9xL12) x T4 10,853 24,8 ABCDEF (L7xL9) x T4 10,789 24,0 ABCDEF (L9xL11) x T4 10,722 23,2 ABCDEFG (L8xL9) x T4 10,651 23,3 BCDEFGH (L8xL12) x T3 10,575 23,4 BCDEFGHI (L10xL11) x T3 10,535 23,6 BCDEFGHI (L9xL12) x T3 10,533 24,4 BCDEFGHI (L7xL10) x T3 10,445 23,8 BCDEFGHI (L8xL10) x T3 10,427 23,6 BCDEFGHI (L7xL12) x T3 10,415 23,2 BCDEFGHI (L8xL11) x T3 10,338 24,0 BCDEFGHI (L8xL11) x T4 10,327 23,9 BCDEFGHI (L9x L10) x T3 10,320 24,3 BCDEFGHI (L10xL12) x T4 10,244 24,3 CDEFGHI (L11xL12) x T4 10,237 23,9 CDEFGHI (L7xL8) x T3 10,236 24,1 CDEFGHI (L7xL11) x T3 10,196 23,4 CDEFGHI (L7xL11) x T4 10,171 22,6 CDEFGHI (L7xL12) x T4 10,125 24,1 CDEFGHI (L7xL8) x T4 10,088 24,1 DEFGHI (L8xL12) x T4 10,085 23,4 DEFGHI (L10xL11)x T4 10,069 23,9 DEFGHI (L10xL12) x T3 9,986 24,3 EFGHI (L11xL12) x T3 9,922 23,1 FGHI (L7xL10) x T4 9,616 23,7 I Prosek 10,432 23,7 81 5.7. Analiza morfoloških osobina i komponenti prinosa hibrida kukuruza srednje rane i srednje kasne grupe zrenja Pomoću testa najmanje znaĉajne razlike analizirane su razlike u prinosima, vrednostima morfoloških osobina i komponenti prinosa kod hibrida srednje rane i srednje kasne grupe zrenja. Svaki dvolinijski hibrid je poreĊen sa njemu srodnim trolinijskim hibridima, kako bi se utvrdilo da li je došlo do statistiĉki znaĉajnih promena u vrednostima ispitivanih osobina korišćenjem srodnih trolinijskih hibrida (p<0,05). 5.7.1. Test najmanje značajne razlike kod hibrida srednje rane grupe zrenja Rezultati testa najmanje znaĉajne razlike (p<0,05) za ispitivane osobine kod hibrida srednje rane grupe zrenja prikazani su u tabeli 56. Trolinijski hibrid (L1xL3)xT1 imao je znaĉajno niţi od prinos od dvolinijskog L1xT1 (p<0,05), dok je prinos trolinijskog hibrida (L3xL4)xT2 bio znaĉajno niţi od njemu srodnog dvolinijkog hibrida L4xT2 (p<0,05). U oba trolinijska hibrida koja su imala niţi prinos uĉestvovala je linija L3. Nijedan trolinijski hibrid nije ostvario znaĉajno viši prinos od njemu srodnog dvolinijskog hibrida. Trolinijski hibridi u kojima uĉestvuju linije L4 i L5 imali su statistiĉki znaĉajno veću visinu biljke u odnosu na njima srodne dvolinijske, dok su trolinijski hibridi u ĉiji sastav ulaze linije L1 i L3 u jednom sluĉaju imali znaĉajno niţu biljku u odnosu na njima srodne dvolinijske hibride (p<0,05). Po ĉetiri trolinijska hibrida u kojima uĉestvuju linije L4 i L5 imala su znaĉajno viši poloţaj klipa u odnosu na njima srodne dvolinijske hibride (p<0,05). Linija L1 uĉestvovala je u jednom trolinijskom hibridu koji je imao znaĉajno viši poloţaj klipa u odnosu na srodni dvolinijski hibrid, dok je linija L6 u uĉestvovala u trolinijskom hibridu koji je imao znaĉajno niţi poloţj klipa u odnosu na srodni dvolinijski. Linije L2 i L3 uĉestvovale su u trolinijskim hibridima koji su imali znaĉajno viši, kao i znaĉajno niţi poloţaj klipa u odnosu na srodne dvolinijske. Samooplodne linije L2 i L3 ulaze u sastav po ĉetiri trolinijska hibrida kod kojih je ukupan broj listova statistiĉki znaĉajno manji u odnosu na njima srodne dvolinijske. 82 Linija L1 uĉestvuje u tri, a linija L4 u jednom trolinijskom hibridu koji su imali znaĉajno manji listova u odnosu na srodne dvolinijske. Sa druge strane, linija L5 ušla je u sastav pet trolinijskih hibrida kod kojih je broj listova bio znaĉajno veći u odnosu na srodne dvolinijske, dok je jedan trolinijski hibrid u kome uĉestvuje linija L6 imao znaĉajno veći broj listova od njemu srodnog dvolinijskog. Ĉetiri trolinijska hibrida u kojima uĉestvuje linija L1 imala su znaĉajno manji broj listova od njima srodnih dvolinijskih, dok su po tri trolinijska hibrida u ĉiji sastav ulaze linije L2 i L3 imala znaĉajno mani broj listova od srodnih dvolinijskih. Sa druge strane, samooplodna linija L5 uĉestvuje u trolinijskom hibridu koji je imao znaĉajno veći broj listova u odnosu na njemu srodni dvolinijski hibrid. Samooplodna linija L6 ulazi u sastav šest trolinijskih hibrida koji su imali znaĉajno niţu vrednost duţine klipa od njima srodnih dvolinijskih. Linija L3 uĉestvuje u tri, a linija L5 u jednom trolinijskom hibridu koji su imali znaĉajno niţe vrednosti za duţinu klipa od srodnih dvolinijskih. Znaĉajno više vrednosti duţine klipa u odnosu na dvolinijske hibride imala su dva srodna trolinijska hibrida u kojima uĉestvuje linija L4. Šest trolinijskih hibrida u kojima uĉestvuje linija L6 imalo je znaĉajno manji broj redova zrna po klipu u odnosu na srodne dvolinijske hibride. Samooplodna linija L1 uĉestvovala je u pet, a linije L2 i L3 u po tri trolinijska hibrida kod kojih je broj redova zrna po klipu bio znaĉajno manji u odnosu na njima srodne dvolinijske hibride. Linija L5 je ušla u sastav jednog trolinijskog hibrida sa znaĉajno manjim brojem redova zrna u odnosu na srodne dvolinijske hibride, a sa druge strane participirala je u pet trolinijskih hibrida kod kojih je broj redova zrna po klipu bio znaĉajno veći nego kod srodnih dvolinijskih hibrida. Kod osam trolinijskih hibrida u ĉiji sastav ulazi linija L6 broj redova zrna na klipu bio je znaĉajno viši u odnosu na srodne dvolinijske hibride. Samooplodne linije L1 i L2 uĉestvuju u dva trolinijska hibrida u kojima je broj zrna u redu po klipu znaĉajno manji u odnosu na srodne dvolinijske, dok linija L5 uĉestvuje u dva trolinijska hibrida sa manjim, kao i u jednom trolinijskom hibridu sa većim brojem zrna u redu u odnosu na srodne trolinijske hibride. Samooplodna linija L4 ušla je u sastav jednog trolinijskog hibrida kod kojeg je broj zrna u redu bio znaĉajno veći u odnosu na njemu srodan dvolinijski hibrid. 83 Tabela 56. Test najmanje znaĉajne razlike za hibride srednje kasne grupe zrenja Genotip PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L1xT1 10,606 267,8 121,5 13,18 4,94 19,95 14,77 39,74 L2xT1 10,453 264,3 111,4 12,48 4,86 20,26 15,05 39,75 L3xT1 9,609 262,0 110,0 12,66 4,94 19,70 15,12 40,07 L4xT1 10,371 265,1 115,9 13,13 5,13 21,23 13,99 42,18 L5xT1 10,054 267,0 114,3 13,34 5,37 19,03 16,36 39,62 L6xT1 10,156 258,5 112,3 13,03 5,16 18,38 16,76 41,33 L1xT2 9,828 275,0 127,1 13,22 5,02 20,45 14,09 39,89 L2xT2 10,367 271,0 116,6 13,02 5,15 20,84 14,61 39,92 L3xT2 9,572 261,5 113,8 12,96 5,16 19,89 14,90 38,92 L4xT2 10,896 266,6 120,6 13,32 5,35 21,20 13,82 42,47 L5xT2 10,696 276,4 126,0 14,01 5,54 20,59 15,50 41,61 L6xT2 9,732 264,6 111,1 13,14 5,50 18,80 16,69 41,96 L1xL2 x T1 10,258 254,9 111,9 12,39 4,81 19,94 14,84 39,25 L1xL3 x T1 9,169 255,7 108,8 12,34 4,92 19,59 14,24 39,17 L1xL4 x T1 10,025 259,8 115,6 12,67 5,04 20,41 14,35 40,73 L1xL5 x T1 10,449 259,4 116,3 12,88 5,14 19,90 15,18 39,68 L1xL6 x T1 9,955 258,9 115,1 12,90 4,94 19,01 15,80 40,22 L2xL3 x T1 9,785 260,8 113,3 12,55 4,93 19,49 14,91 38,84 L2xL4 x T1 10,331 266,6 118,7 12,64 4,93 20,67 14,01 41,53 L2xL5 x T1 10,196 265,3 120,6 12,81 4,91 19,38 14,90 39,17 L2xL6 x T1 9,970 264,8 117,3 12,89 4,98 19,03 16,25 39,46 L3xL4 x T1 10,245 256,6 116,8 12,72 5,07 19,93 14,09 40,50 L3xL5 x T1 9,784 255,3 112,2 12,78 5,13 19,58 15,97 39,51 L3xL6 x T1 9,826 256,6 107,3 12,75 5,14 18,89 15,80 39,52 L4xL5 x T1 10,363 261,7 119,7 13,22 5,19 20,09 15,10 40,48 L4xL6 x T1 10,258 262,5 113,3 13,10 5,18 19,62 15,25 42,06 L5xL6 x T1 10,330 262,1 114,8 13,28 5,35 19,24 16,81 41,14 L1xL2 x T2 10,238 267,6 122,3 13,06 5,03 20,35 14,49 39,50 L1xL3 x T2 9,392 263,7 118,4 13,17 5,06 19,77 14,38 38,51 L1xL4 x T2 10,685 271,6 121,6 13,42 5,18 20,43 14,01 40,62 L1xL5 x T2 10,324 271,5 126,1 13,59 5,31 20,38 14,66 40,10 L1xL6 x T2 9,669 260,1 115,2 13,25 5,21 18,97 15,20 39,82 L2xL3 x T2 9,698 265,0 120,7 12,98 5,06 20,64 14,67 40,55 L2xL4 x T2 10,201 268,7 121,2 13,32 5,18 21,03 14,23 42,47 L2xL5 x T2 10,024 271,3 123,5 13,41 5,30 20,18 15,43 41,77 L2xL6 x T2 9,849 264,4 120,2 13,18 5,18 19,04 15,61 40,49 L3xL4 x T2 9,449 271,5 122,4 13,22 5,20 19,75 14,12 40,26 L3xL5 x T2 9,943 272,3 124,4 13,60 5,28 19,54 15,24 39,78 L3xL6 x T2 9,787 269,5 118,4 13,18 5,28 19,16 15,89 40,51 L4xL5 x T2 10,851 277,8 125,2 13,86 5,40 20,57 14,58 40,12 L4xL6 x T2 10,138 275,0 120,7 13,37 5,37 19,52 15,08 41,98 L5xL6 x T2 10,007 274,9 121,0 13,73 5,45 19,13 15,58 41,47 LSD (p<0,05) 0,94 13,14 6,53 0,35 0,21 0,93 0,50 1,69 84 5.7.2. Test najmanje značajne razlike kod hibrida srednje kasne grupe zrenja Rezultati testa najmanje znaĉajne razlike za ispitivane osobine kod hibrida srednje kasne grupe zrenja prikazani su u tabeli 57. Samooplodne linije L7 i L8 ulaze u sastav po dva trolinijska hibrida koja su imala znaĉajno niţi prinos u odnosu na srodne dvolinijske, dok su linije L8, L11 i L12 uĉestvovale u po jednom trolinijskom hibridu kod koga je prinos bio znaĉajno niţi u odnosu na srodan dvolinijski hibrid. Jedino je samooplodna linija L9 uĉestvovala u trolinijskom hibridu kod koga je prinos zrna bio znaĉajno viši u odnosu na srodan dvolinijski. Samooplodna linija L9 uĉestvovala je u dva, a samooplodna linija L8 u jednom trolinijskom hibridu kod kojih je izmerena visina biljke bila znaĉajno veća u odnosu na njima srodne dvolinijske hibride. Kod ĉak šest trolinijskih hibrida u kojima je uĉestvovala linija L12, kao i kod jednog trolinijskog hibrida u ĉiji sastav je ušla linija L7 poloţaj gornjeg klipa bio je znaĉajno niţi u odnosu na njima srodne dvolinijske hibride. Linija L9 je ušla u sastav dva, a linije L8, L10 i L11 u sastav po jednog trolinijskog hibrida kod kojih je poloţaj gornjeg klipa bio na znaĉajno većoj visini u odnosu na njima srodne dvolinijske hibride. Linija L11 je uĉestvovala u devet, a linija L8 u pet trolinijskih hibrida kod kojih je ukupan broj listova bio znaĉajno veći u odnosu na srodne dvolinijske. Po dva trolinijska hibrida u ĉiji sastav ulaze linije L7, L9 i L10 takoĊe su imala znaĉajno veći broj listova u odnosu na srodne dvolinijske. Samooplodna linija L12 uĉestvovala je u šest trolinijskih hibrida sa znaĉajno većim i u jednom sa znaĉajno manjim brojem listova u odnosu na srodne dvolinijske hibride. Kod ĉetiri trolinijska hibrida u ĉiji sastav ulazi samooplodna linija L9 broj listova iznad klipa imao je statistiĉki znaĉajno niţu vrednost u odnosu na srodne dvolinijske. Samooplodna linija L10 uĉestvovala je u ĉetiri trolinijska hibrida sa znaĉajno manjim, ali i u jednom trolinijskom hibridu sa znaĉajno većim brojem listova iznad klipa u odnosu na njima srodne dvolinijske hibride. Sedam trolinijskih hibrida u kojima uĉestvuje linija L11, pet trolinijskih hibrida u kojima uĉestvuje linija L12, kao i 85 dva trolinijska hibrida u ĉiji sastav ulazi linija L7 imali su znaĉajno veći broj listova iznad gornjeg klipa u odnosu na njima srodne dvolinijske hibride. Samooplodna linija L11 uĉestvovala je u dva, dok je samooplodna linija L7 uĉestvovala u jednom trolinijskom hibridu kod kojih je duţina klipa imala statistiĉki znaĉajno niţu vrednost u odnosu na njima srodne dvolinijske. Sa druge strane, jedan trolinijski hibrid u kome uĉestvuje linija L9 imao je znaĉajno višu vrednost duţine klipa u odnosu na njemu srodan dvolinijski hibrid. Dva trolinijska hibrida u kojim uĉestvuje linija L9 imala su znaĉajno manji broj redova zrna na klipu u odnosu na srodne dvolinijske hibride. Sa druge strane, linija L7 uĉestvovala je u ĉetiri, a linija L12 u dva trolinijska hibrida kod kojih je broj redova zrna na klipu bio znaĉajno viši negokod srodnih dvolinijskih hibrida. Samooplodne linije L8, L10 i L11 bile su u sastavu po jednog trolinijskog hibrida kod kojih je broj redova zrna na klipu bio znaĉajno veći u odnosu na njim asrodne dvolinijske hibride. Samooplodna linija L12 uĉestvovala je u tri, linija L10 u dva, a linija L11 u jednom trolinijskom hibridu kod kojih je broj zrna u redu bio znaĉajno veći u odnosu na njima srodne dvolinijske hibride. Linija L9 ušla je u sastav dva trolinijska hibrida sa znaĉajno manjim, kao i u sastav jednog trolinijskog hibrida sa znaĉajno većim brojem zrna u redu u odnosu na srodne dvolinijske hibride, dok je linija L8 uĉestvovala u jednom trolinijskom hibridu kod koga je broj zrna u redu bio znaĉajno veći nego kod srodnog dvolinijskog hibrida. 86 Tabela 57. Test najmanje znaĉajne razlike za hibride srednje kasne grupe zrenja Hibrid PR VB VK BRL BRLI DK BRZ BZR L7xT3 10,423 283,5 128,4 14,03 5,68 20,53 15,79 43,07 L8xT3 9,647 289,3 136,0 14,11 5,55 20,53 15,63 40,47 L9xT3 11,030 284,8 137,9 14,08 5,33 20,91 14,90 41,22 L10xT3 10,312 289,6 138,1 14,17 5,38 20,61 15,46 40,25 L11xT3 11,701 286,0 129,6 14,34 6,09 19,80 15,49 41,75 L12xT3 9,755 283,8 127,3 13,93 5,82 20,14 15,45 39,99 L7xT4 10,677 287,9 132,4 14,19 5,75 20,80 14,82 44,49 L8xT4 10,890 290,2 136,2 14,43 5,73 20,78 14,71 42,71 L9xT4 10,746 283,4 137,7 14,02 5,36 20,91 13,48 42,73 L10xT4 11,115 284,2 136,4 14,03 5,55 20,70 14,12 41,70 L11xT4 10,617 288,9 136,1 14,58 6,06 19,90 14,31 43,00 L12xT4 10,580 279,4 120,5 14,25 6,05 20,09 14,56 42,32 L7xL8 x T3 10,237 292,4 134,5 14,23 5,66 20,51 15,63 41,60 L7xL9 x T3 10,926 282,6 134,1 14,12 5,43 20,36 15,54 39,98 L7xL10 x T3 10,445 292,2 133,9 14,18 5,78 20,02 15,69 39,90 L7xL11 x T3 10,196 288,9 135,1 14,43 5,92 20,29 15,69 41,64 L7xL12 x T3 10,415 282,9 127,4 14,26 5,77 19,91 15,42 41,62 L8xL9 x T3 10,860 293,0 138,4 14,23 5,48 21,00 15,34 41,43 L8xL10 x T3 10,427 296,7 139,0 14,36 5,56 20,33 15,55 40,64 L8xL11 x T3 10,338 296,0 136,0 14,38 5,88 19,66 15,47 40,63 L8xL12 x T3 10,575 293,1 133,4 14,40 5,76 20,34 15,39 42,22 L9xL10 x T3 10,320 290,9 139,3 14,16 5,39 20,19 14,66 39,93 L9xL11 x T3 11,002 296,0 140,6 14,44 5,61 19,83 14,89 40,49 L9xL12 x T3 10,533 285,5 131,3 14,03 5,62 20,12 15,19 40,11 L10xL11 x T3 10,535 288,5 139,0 14,49 5,81 20,29 15,48 41,37 L10xL12 x T3 9,986 286,6 130,6 13,85 5,64 19,73 15,61 39,99 L11xL12 x T3 9,922 285,7 129,5 14,12 6,08 19,62 16,02 39,98 L7xL8 x T4 10,088 283,0 132,2 14,64 5,80 20,63 14,47 43,00 L7xL9 x T4 10,789 287,7 130,0 14,30 5,69 19,93 14,34 42,51 L7xL10 x T4 9,616 287,6 131,3 14,14 5,53 20,16 14,68 42,31 L7xL11 x T4 10,171 288,0 131,0 14,50 5,98 19,84 15,09 42,58 L7xL12 x T4 10,125 282,8 125,3 14,55 6,07 20,00 14,80 41,63 L8xL9 x T4 10,651 287,5 133,9 14,48 5,62 21,14 14,10 43,55 L8xL10 x T4 11,320 284,2 132,8 14,33 5,69 20,97 14,58 42,02 L8xL11 x T4 10,327 294,0 135,0 14,85 6,02 19,94 14,98 42,42 L8xL12 x T4 10,085 284,0 126,9 14,33 5,94 20,10 14,95 42,44 L9xL10 x T4 10,956 286,2 136,4 14,37 5,65 21,20 14,14 43,66 L9xL11 x T4 10,722 287,4 136,6 14,53 5,77 21,02 13,94 44,03 L9xL12 x T4 10,853 289,5 134,1 14,46 5,80 20,55 14,75 42,78 L10xL11 x T4 10,069 288,1 132,9 14,52 5,73 20,18 14,10 41,55 L10xL12 x T4 10,244 278,1 125,7 14,28 5,82 19,94 14,62 40,52 L11xL12 x T4 10,236 281,9 123,8 14,22 6,08 19,44 14,77 39,87 LSD (p<0,05) 1,02 9,67 6,34 0,35 0,22 0,90 0,51 1,90 87 6. DISKUSIJA 6.1. Genetički polimorfizam samooplodnih linija kukuruza Grupisanje genotipova izvršeno je na osnovu podataka o genetiĉkoj distanci izmeĊu ispitivanih linija, kao i na osnovu eksperimentalnih vrednosti najvaţnijih kvantitativnih osobina samooplodnih linija. Polimorfizam analiziranih samooplodnih linija ispitan je primenom 19 SSR markera. Proseĉan broj dobijenih alela kod linija srednje rane grupe zrenja bio je 4,74 dok je kod linija srednje kasne grupe zrenja iznosio 4,63. Pribliţno isti broj alela dobili su Lu i Bernardo (2001) koji su genetiĉkom karakterizacijom 40 ameriĉkih samooplodnih linija pomoću 83 SSR markera u proseku dobili 4,9 alela po lokusu. Senior i sar (1998) su ispitivali 94 inbred linije kukuruza i dobili u proseku 5 alela po lokusu sa 70 SSR markera. Podaci o genetiĉkoj distanci bili su u saglasnosti sa poreklom ispitivanih samooplodnih linija. Ukoliko je vrednost genetiĉke distance izmeĊu dve linije koje su dobijene iz istog izvora, samooploĊenog elitnog hibrida, viša od 0,5, onda se te samooplodne linije mogu smatrati srodnim (Lee i sar., 2007). U ovom radu ispitivane su samooplodne linije razliĉitog pedigrea, koje nisu dobijene iz iste F2 populacije, ali svakako da visoke vrednosti genetiĉke distance izmeĊu pojedinih parova samooplodnih linija ukazuju na veću divergentnost ispitivanih linija. Tako je u setu linija srednje rane grupe zrenja utvrĊena najmanja genetiĉka distanca izmeĊu linija L1, L2 i L3, što se podudara sa podacima o poreklu tih linija, obzirom da linije L1 i L3 vode poreklo od linije L2. Preostale tri linije dobijene su samooplodnjom elitnih komercijalnih hibrida, te njihova heterotiĉna pripadnost nije bila u potpunosti poznata. Na osnovu vrednosti genetiĉke distance izmeĊu linije L6 i ostalih linija ispitivanih u ogledu, moţe se zakljuĉiti da ova linija ima drugaĉiju heterotiĉnu pripadnost, te se ne moţe smatrati genetiĉki srodnom u odnosu na preostalih pet linija. Kod linija srednje kasne grupe zrenja grupisanjem na osnovu molekularnih markera utvrĊeno je da su formirana dva klastera. U okviru prvog nalaze se linije koje su nastale reselekcijom linije B73, dok drugi klaster formiraju linije nastale reselekcijom linije B84, što govori o podudarnosti podataka o genetiĉkoj distanci sa saznanjima o poreklu ispitivanih linija. Visoku podudarnost izmeĊu podataka dobijenih 88 primenom SSR markera i saznanja o poreklu samooplodnih linija u svojim istraţivanjima navode Srdić (2005) i Choukhan i sar (2006). Najviše vrednosti genetiĉke distance dobijene su izmeĊu parova linija koje formiraju ukrštanja L8xL11, L9xL11, L8xL12, L9xL12 i L10xL12. Kod ovih ukrštanja su zabeleţene i visoke vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti i heterozisa za ispitivane osobine, te se moţe reći da su ovo ukštanja genetiĉki divergentnih linija. Grupisanje linija na osnovu vrednosti kvantitativnih osobina samo se delimiĉno slagalo sa podacima o poreklu ispitivanih linija, što je i oĉekivano obzirom na snaţan uticaj ekoloških faktora na ekspresiju kvantitativnih osobina. Prednost molekularnih markera ogleda se u tome što ne zavise od faktora spoljne sredine, dok je ispoljavanje kvantitativnih osobina merenih u poljskim ogledima pod veoma snaţanim uticajem faktora spoljne sredine. Shodno tome, rezultati grupisanja dobijeni primenom ova dva metoda donekle su se razlikovali. Ranatunga i sar. (2009) su izvršili karakterizaciju 45 samooplodnih linija kukuruza korišćenjem 42 SSR markera, kao i analizom osam kvalitativnih i deset kvantitativnih osobina kukuruza. Dendrogrami koje su dobili analizom kvalitativnih i kvantitativnih osobina, kao i primenom SSR markera su se veoma razlikovali izmeĊu sebe. Sa druge strane Babić i sar. (2012) su poreĊenjem rezultata dobijenih grupisanjem na osnovu morfoloških osobina i genetiĉke distance utvrdili visoku podudarnost dobijenih rezultata. Prikupljanje podataka potrebnih za karakterizaciju germplazme na osnovu kvantitativnih osobina traje tokom ĉitave vegetacione sezone. Pored toga, dobijeni rezultati su pod snaţnim uticajem spoljne sredine, te ne mogu biti dovoljno precizno i pouzdano tumaĉeni. Sa druge strane, primenom SSR markera podaci o heterotiĉnoj pripadnosti dobijaju se velikom preciznošću i u kratkom vremenskom roku bez komplikovanih poljskih eksperimenata u većem broju lokaliteta. Ovi podaci naroĉito mogu biti korisni kod karakterizacije genetiĉkog materijala nepoznatog porekla jer se na osnovu informacije o genetiĉkoj pripadnosti ispitivanog materijala ukrštanja mogu planirati na znatno efikasniji naĉin. Prednosti primene SSR markera u efikasnijem i pouzdanijem planiranju ukrštanja istiĉu u svojim istraţivanjima Pejić i sar. (1998) i Reif i sar. (2003). 89 6.2. MeĎuzavisnost genetičke distance, posebnih kombinacionih sposobnosti i heterozisa MeĊuzavisnost izmeĊu genetiĉke distance ispitivanih samooplodnih linija kukuruza, vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti i heterozisa za prinos zrna izraĉunata je pomoću Spearman-ovog koeficijenta korelacije ranga. Vrednosti koeficijenata korelacije ranga su u svim godinama ispitivanja bile visoko znaĉajne (p<0,01), što ukazuje na dobro slaganje podataka o genetiĉkoj distanci ispitivanih samooplodnih linija sa podacima o posebnim kombinacionim sposobnostima i vrednostima heterozisa za prinos zrna. Pozitivna meĊuzavisnost izmeĊu genetiĉke distance samooplodnih linija, vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti i heterozisa utvrĊena je u radovim mnogih istraţivaĉa (Betran i sar., 2003, Reif i sar., 2003, Mladenović Drinić i sar., 2012), s tim da je ta meĊuzavisnost nekada jaĉa, a nekad slabija. Kada je u pitanju meĊuzavisnost genetiĉke distance i vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti za prinos utvrĊeno je da su se vrednosti korelacionog koeficijenta kod linija srednje rane grupe zrenja kretale od r=0,41** u 2010. godini do r=0,76** u 2009. godini. Visoko znaĉajne vrednosti koeficijenata korelacije ranga utvrĊene su i izmeĊu genetiĉke distance i heterozisa za prinos zrna. Iako su vrednosti koeficijenata korelacije ranga bile visoko znaĉajne, one nisu u svim godinama ispitivanja imale dovoljno visoke vrednosti da bi se sa sigurnošću mogao predvideti heterozis u F1 generaciji. Do sliĉnih rezultata došli su Drinić-Mladenović i sar. (2002) koji su utvrdili pozitivne i uglavnom znaĉajne vrednosti korelacionih koeficijenata izmeĊu genetiĉke distance dobijene primenom SSR markera i stepena heterozisa, ali istiĉu da se na osnovu tih vrednosti ne moţe sa sigurnošću predvideti heterozis. Kod samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja u svim godinama ispitivanja utvrĊena je jaĉa meĊuzavisnost izmeĊu genetiĉke distance ispitivanih linija i vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti nego kod linija srednje rane grupe zrenja. U sve tri godine ispitivanja meĊuzavisnost izmeĊu genetiĉke distance i heterozisa bila je nešto slabija nego izmeĊu genetiĉke distance i vrednosti posebnih kombinacionih sposbnosti. Obzirom da je kod linija srednje kasne grupe zrenja osnove prisutna jaka 90 meĊuzavisnost, moţemo tvrditi da je genetiĉka distanca pouzdan pokazatelj heterozisa u ispitivanom setu linija. Melchinger (1999) istiĉe da vrednosti korelacionih koeficijenata izmeĊu genetiĉke distance i posebnih kombinacionih sposobnosti imaju više vrednosti ako ispitivane linije pripadaju istoj heterotiĉnoj grupi, dok kod linija koje pripadaju razliĉitim heterotiĉnim grupama korelacije nisu toliko snaţne. 6.3. Ocena kombinacionih sposobnosti i heterozisa za ispitivane osobine Analiza kombinacionih sposobnosti se veoma široko koristi u oplemenjivaĉkim programima za utvrĊivanje opštih i posebnih kombinacionih sposobnosti, klasifikaciju linija u heterotiĉne grupe, procenu heterozisa i stvaranje hibridnih kombinacija (Kauffman i sar., 1982, Sughuroue i Hallauer, 1997, Fan i sar., 2002, Melani i Carena, 2005, Barata i Carena, 2006, Fan i sar., 2008). Prinos zrna je ekonomski najznaĉajnija osobina kod kukuruza. To je veoma sloţena kvantitativna osobina na ĉije ispoljavanje u znaĉajnoj meri utiĉu faktori spoljašnje sredine. Stoga utvrĊivanje naĉina delovanja gena koji determinišu ovu osobinu ima veoma veliki znaĉaj u programima oplemenjivanja kukuruza. U ovom radu je primenom dialelne analize izvršena ocena kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija kukuruza za prinos, kao i za najvaţnije morfološke osobine i komponente prinosa. Prinos zrna Ispitivanjem samooplodnih linija srednje rane grupe zrenja utvrĊen je podjednak uticaj varijanse OKS i PKS, što ukazuje da je prinos zrna u podjednakoj meri determinisan genima sa aditivnim i neaditivnim efektom. Dobijeni rezultati su u saglasnosti sa rezultatima do kojih su došli Mufti i sar. (2002), Aguiar i sar. (2003) i Kabdal i sar. (2003). Samooplodne linije L4 i L5 istakle su se po visoko znaĉajnim pozitivnim vrednostima OKS u svim godinama ispitivanja, što ukazuje na visoku frekvenciju poţeljnih alela za prinos kod ove dve linije. Visoko znaĉajna pozitivna vrednost PKS u sve tri godine ispitivanja ustanovljena kod sestrinskog ukrštanja L4xL5, odn. kod 91 ukrštanja dve linije sa najvišim vrednostima OKS za ispitivanu osobinu. Iako se na osnovu vrednosti genetiĉke distance linije L4 i L5 mogu smatrati srodnim, genotip dobijen ukrštanjem ovih linija imao je najviše vrednosti PKS i veoma visoke vrednosti heterozisa. Moll (1965) istiĉe da povećanjem genetiĉke distance izmeĊu linija vrednost heterozisa raste do odreĊenog do odreĊenog nivoa, posle koga opada. Sa druge strane, samooplodne linije L2 i L3 imale su znaĉajne negativne vrednosti OKS za prinos zrna, što znaĉi da ih ne treba koristiti u programima selekcije visoko prinosnih hibrida kukuruza. Na nasleĊivanje prinosa zrna kod linija BSSS osnove najveći uticaj imali su geni sa neaditivnim delovanjem, na šta ukazuje odnos OKS/PKS, koji je bio niţi od jedinice u svim godinama ispitivanja. Do sliĉnih rezultata u svojim istraţivanjima došli su Singh i sar. (1983), Mohammed i sar. (1993), Todorović (1995), Amiruzzaman i sar. (2011) i Srdić (2005). Najbolji opšti kombinatori u setu samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja bile su linije L9, L11, L12, koje su imale pozitivne vrednosti OKS, dok su najlošiji kombinatori za prinos linije L7 i L10. Kod pet genotipova su utvrĊene znaĉajne pozitivne vrednosti PKS u sve tri godine ispitivanja i uglavnom je reĉ o ukrštanju jedne linije sa pozitivnom i jedne sa negativnom vrednošću OKS. Visina biljke Analizom varijanse kombinacionih sposobnosti u setu linija srednje rane grupe zrenja utvrĊeno je da na nasleĊivanje visine biljke podjednako utiĉu geni sa aditivnim i neaditivnim efektom. Sliĉne rezultate u svojim istraţivanjima objavili su Kumar i sar. (1998) i Kabdal i sar. (2003). Najviše vrednosti OKS za visinu biljke utvrĊene su za liniju L4, dok se samooplodna linija L3 odlikovala najniţim vrednostima OKS u sve tri godine ispitivanja. Obzirom da su za visinu biljke poţeljnije niţe i negativne vrednosti, linija L3 moţe smatrati najboljim opštim kombinatorom za navedeno svojstvo. Samooplodna linija L4 se pored visokih vrednosti OKS za visinu biljke odlikovala i visokim vrednostima OKS za prinos zrna, pa je sem visokog prinosa u svoja ukrštanja unosila i visinu biljke, što je nepovoljno. Kod ispitivanih linija srednje kasne grupe zrenja utvrĊeno je da su neaditivni genski efekti imali najveći uticaj u nasleĊivanju visine biljke, što se podudara sa 92 rezultatima do kojih su došli El-Hosary i sar. (1994) i Mufti i sar. (2002). Najniţe vrednosti OKS zabeleţene su kod linija L10 i L12 i one se mogu smatrati najboljim opštim kombinatorima za visinu biljke, dok su najviše vrednosti OKS ustanovljene za samooplodnu liniju L11 i ona se moţe smatrati najlošijim kombinatorom za visinu biljke. Najviše vrednosti heterozisa za ispitivanu osobinu ustanovljene su kod ukrštanja genetiĉki udaljenih linija, što je u saglasnosti sa rezultatima do kojih su došli Reif i sar. (2003), koji istiĉu da se vrednost heterozisa povećava sa povećanjem genetiĉke distance izmeĊu roditeljskih populacija. Visina do gornjeg klipa Kao i kod prethodno ispitivane osobine, kod linija srednje rane grupe zrenja utvrĊen je podjednak uticaj aditivnih i neaditivnih gena u nasleĊivanju visine do klipa. Da je nasleĊivanje visine do gornjeg klipa pod većim uticajem aditivnih gena utvrdili su Malik i sar. (2004), dok Mahantesh (2006) navodi da je uticaj gena sa neaditivnim delovanjem preovlaĊujući u nasleĊivanju ove osobine. Samooplodne linije L4 i L5, koji su najbolji kombinatori za prinos imale su najviše vrednosti OKS za visinu do klipa, što znaĉi da su kod njih poţeljni geni za prinos zrna vezani sa nepovoljnim genima za visinu klipa. Za visinu do gornjeg klipa poţeljnije su niţe i negativne vrednosti OKS, te se linija L3 moţe koristiti kao donor poţeljnih gena za ovo svojstvo u oplemenjivaĉkim programima. Kako je linija L3 loš opšti kombinator za prinos, moţe se zakluĉiti da su kod ove linije poţeljni geni za visinu do klipa vezani sa nepoţeljnim genima za prinos. Najviše vrednosti PKS ustanovljene su kod ukrštanja jedne linije sa pozitivnom i jedne sa negativnom vrednošću OKS. Borojević (1981) ukazuje da se visoke pozitivne vrednosti PKS ĉesto dobijaju ukrštanjem jednog roditelja sa dobrim OKS i jednog roditelja sa lošim OKS. Neaditivni genski efekti su imali najveći znaĉaj u nasleĊivanju visine do gornjeg klipa u setu linija srednje kasne grupe zrenja, što je u saglasnosti sa rezultatima do kojih su Kabdal (2003) i Ahmad i Saleem (2003). Najvišu vrednost OKS imala je samooplodna linija L9, koja je dobar opšti kombinator za prinos, dok je najniţu vrednost OKS imala linija L12 kod koje su poţeljni geni za prinos vezani sa poţeljnim genima za visinu do klipa. Najviše vrednosti heterozisa ustanovljene su kod ukrštanja genetski udaljenih linija (L8xL11 i L9xL11). 93 Ukupan broj listova Analizom kombinacionih sposobnosti utvrĊeno je da je kod obe grupe ispitivanih linija nasleĊivanje ukupnog broja listova bilo pod uticajem gena sa aditivnim delovanjem. Dobijeni rezultati su u saglasnosti sa rezultatima do kojih su došli Muraya i sar. (2006), dok su Mufti i sar. (2002) i Abas i sar. (2007) utvrdili veći znaĉaj gena sa neaditivnim delovanjem za nasleĊivanje ove osobine. Iako je ovo osobina koja se odlikuje visokom heritabilnošću (Chen i sar., 1996), oĉigledno je da na nju imaju uticaj i faktori spoljne sredine. Temperature u ranim fazama porasta, duţina dana, mogućnost iskorišćavanja Ċubriva, kao i njihova dostupnost u zemljištu u znaĉajnoj meri odreĊuju koliko će se listova formirati na biljci kukuruza. Visoke vrednosti OKS u okviru linija srednje rane grupe zrenja u svim godinama ispitivanja su utvrĊene za linije L4 i L5, a znaĉajne i visoko znaĉajne negativne vrednosti za liniju L3. Samooplodne linije L4 i L5 bile su najbolji opšti kombinatori za prinos, što znaĉi da su kod ovih genotipova poţeljni geni za prinos vezani sa poţeljnim genima za povećan broj listova. Najviše vrednosti PKS su uoĉene kod kombinacija linija sa poziitvnim i negativnim vrednostima OKS. U okviru seta linija srednje kasne grupe zrenja linija L11 imala je u svim godinama znaĉajne pozitivne vrednosti, dok su linije L9 i L10 imale negativne vrednosti OKS za ispitivanu osobinu, dok su najviše vrednosti heterozisa uoĉene kod ukrštanja genetiĉki udaljenih linija L8xL11. Broj listova iznad gornjeg klipa Na broj listova iznad gornjeg klipa u oba ispitivana seta linija najviše utiĉu aditivni genetiĉki efekti, što se podudara sa rezultatima koje su postigli Abedon i sar. (1996). Vrednosti OKS za ovu osobinu su u visokoj korelaciji vrednostima OKS za ukupan broj listova. Najviše vrednosti OKS kod linija srednje rane grupe zrenja zabeleţene su kod linija L4 i L5, a najniţe kod linije L2. Najviše vrednosti heterozisa su uoĉene kod ukrštanja genetiĉki udaljenih linija, dok vrednosti PKS nisu bile znaĉajne. Kod linija srednje kasne grupe zrenja najniţe vrednosti OKS zabeleţene su kod linija L9 i L10, a najviše kod linije L11, što se u potpunosti podudara sa rezultatima dobijenim za ukupan broj listova. Znaĉajne vrednosti (p<0,05) kako za heterozis tako i 94 za posebne kombinacione sposobnosti ustanovljene su jedino kod ukrštanja genetiĉki udaljenih linija. Duţina klipa NasleĊivanje duţine klipa u setu linija srednje rane grupe zrenja bilo je pod kontrolom gena sa aditivnim delovanjem, na šta ukazuje koliĉnik OKS/PKS koji je bio veći od jedinice. Veći uticaj aditivnih genskih efekata u nasleĊivanju duţine klipa utvrdili su Vanĉetović i Drinić (1993) i Mathur i sar. (1998). Najveću vrednost OKS u svim godinama ispitivanja imala je linija L4, koja se bila i najbolji opšti kombinator za prinos. Ova se linija moţe koristiti u programima selekcije kao donor poţeljnih gena za duţinu klipa. Sa druge strane, statistiĉki znaĉajne negativne vrednosti OKS zabeleţene su kod samooplodne linije L2. Kod samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja utvrĊeno je da se nasleĊivanje duţine klipa nalazi pod kontrolom neaditivnih gena, što je u saglasnosti sa rezultatima do kojih su Pal i Prodhan (1994), Khristova i sar. (1995) i Pekić (2001). Najvišu vrednost OKS u svim godinama ispitivanja imala je linija L9, dok su najniţe vrednosti zabeleţene kod linija L11 i L12. Sve tri navedene samooplodne linije su dobri opšti kombinatori za prinos zrna, pa se prema tome ne moţe jasno zakljuĉiti da li je za visok prinos zrna poţeljna veća ili manja duţina klipa kod kukuruza, naroĉito kada se imaju u vidu da na ekspresiju ove osobine utiĉu i faktori spoljne sredine, koji ovim radom nisu obuhvaćeni. Broj redova zrna Aditivno delovanje gena imalo je najznaĉajniju ulogu u nasleĊivanju broja redova zrna u okviru oba seta ispitivanih samooplodnih linija, na šta ukazuje odnos OKS/PKS koji je u svim sliĉajevima bio viši od jedinice. Do sliĉnih rezultata u svojim istraţivanjima došli su Todorović (1995), Petrović (1998) i Ţivanović i sar. (2010). U okviru linija srednje rane grupe zrenja istakle su se linija L4 i to po negativnim vrednostima OKS za broj redova zrna i linija L6 po visoko znaĉajnim pozitivnim vrednostima. Veći broj redova zrna na klipu je poţeljno svojstvo, pa se linija L6 moţe koristiti kao izvor poţeljnih gena za povećan broj redova zrna. Vrednosti PKS 95 uglavnom nisu bile statistiĉki znaĉajne, dok su najviše vrednosti heterozisa ustanovljene kod ukrštanja genetski udaljenih linija. U grupi linija srednje kasne grupe zrenja linije L7 i L12 istakle su se po visokim vrednostima OKS, te se mogu smatrati najboljim opštim kombinatorima za ispitivanu osobinu, odnosno nosiocima poţeljnih gena za istu. Ove linije sadrţe poţeljne alele za broj redova zrna i ovo svojstvo prenose u ukrštanja. Sa druge strane, samooplodna linija L9 imala je najniţe vrednosti OKS za broj redova zrna, što je i oĉekivano obzirom da je imala najviše vrednosti OKS za duţinu klipa. Do sliĉnih rezultata koji upućuju na negativnu korelaciju broja redova zrna i duţine klipa došli su Zarei i sar. (2012). Najviše vrednosti PKS i heterozisa uoĉene su kod ukrštanja u kojima uĉestvuje linija L11. Broj zrna u redu Ispitivanjem kombinacionih sposobnosti samooplodnih linija srednje rane grupe zrenja utvrĊeno je da je aditivno delovanje gena imalo preovlaĊujući uticaj na nasleĊivanje broja zrna u redu. Ovi rezultati su u saglasnosti sa rezultatima do kojih su došli Vanĉetović i Drinić (1993), Mathur i sar. (1993) i Shalim i sar. (2006). Znaĉajne negativne vrednosti OKS za ispitivanu osobinu imala je linija L1, dok je znaĉajne pozitivne vrednosti imala samooplodna linija L4, koja se moţe koristiti u programima oplemenjivanja kao donor poţeljnih gena za ovu osobinu. U okviru grupe linija srednje kasne grupe zrenja utvrĊeno je da su geni sa neaditivnim delovanjem imali najveći znaĉaj u nasleĊivanju ove osobine. Do sliĉnih rezultata u svojim istrţivanjima su došli su Aleksov (1996), Mufti i sar. (2002) i Srdić i sar. (2007). Samooplodna linija L11 je u sve tri godine ispitivanja imale visoko znaĉajne pozitivne vrednosti OKS, što znaĉi da u svoja ukrštanja prenosi povećan broj zrna u redu. 96 6.4. Prinos zrna ispitivanih genotipova Tokom sve tri godine izvoĊenja ogleda vremenske prilike tokom perioda vegetacije kukuruza bile su relativno povoljne, što je uticalo na visoke proseĉne prinose. Nešto niţi proseĉni prinosi zabeleţeni su u drugoj godini ispitivanja, što je i oĉekivano, obzirom da ogled nije posejan na lokalitetu Zemun Polje, već u Bajši, gde vladaju manje povoljni agroekološki uslovi za gajenje kukuruza. Visoke proseĉne temperature vazduha tokom septembra uzrok su niţeg sadrţaja vlage u berbi u 2009. godini. Najveće koliĉine padavina u vegetaciji kukuruza zabeleţene su u poslednjoj godini ispitivanja, što je rezultiralo veoma visokim proseĉnim prinosima. Nešto manja koliĉina padavina izmerena je u prvoj godini ispitivanja, ali se to nije odrazilo na visinu prinosa. 6.4.1. Prinos zrna samooplodnih linija i sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja Proseĉan prinos ispitivanih linija u trogodišnjem periodu ispitivanja bio je 3,964 t/ha i varirao je u intervalu od 3,465 t/ha do 4,629 t/ha. Obzirom da u semenskom usevu majĉinska komponenta zauzima dve trećine ukupne površine dok jednu trećinu površine zauzimaju biljke oca, prinos ovih linija u semenskoj proizvodnji kretao bi se u rasponu od 2,3 do 3,1 t/ha. Samooplodne linije L4 i L5 bile su najprinosnije sa proseĉnim prinosima od oko 4,5 t/ha. Prinos ostalih linija bio je niţi od 4 tone po hektaru, što umanjeno za jednu trećinu obezbeĊuje prinos semena koji je na granici rentabilnosti. Sve ĉešće pojave letnjih suša, uz permanentno povećanje proseĉnih temperatura ĉine semensku proizvodnju riziĉnom i dovode u pitanje mogućnost proizvodnje dovoljnih koliĉina semena. U takvim okolnostima treba razmišljati o korišćenju sestrinskih ukrštanja u proizvodnji semena, jer se na taj naĉin obezbeĊuje viši i sigurniji prinos majĉinske komponente u semenskoj proizvodnji. Brkić i sar. (2003) istiĉu da je zbog ograniĉenih površina namenjenih za proizvodnju semenskog kukuruza potrebno selekcionisati linije koje će u semenskoj proizvodnji ostvarivati prinose od najmanje tri tone po hektaru. 97 Kada je u pitanju prinos sestrinskih ukrštanja, primećuje se da je on u svim godinama bio znatno viši u odnosu na prinos ĉistih linija. U ispitivanom periodu proseĉan prinos sestrinskih ukrštanja bio je 7,676 t/ha, što je za 93,6% više u odnosu na prinos ĉistih linija. Ukrštanjem linija L1xL3 ostvareno je povećanje prinosa majĉinske komponente za 30,7% u odnosu na prinos linije L3, dok je korišćenjem ukrštanja L4xL5 dobijeno povećanje prinosa majĉinske komponente od 124,7% u odnosu na prinos linije L4. Molekularnom analizom je utvrĊeno da su linije L1 i L3 srodne i da pripadaju istom subklasteru, pa je oĉekivano da je ukrštanjem ovih linija ostvareno najmanje povećanje prinosa majĉinske komponente. Sa druge strane, linije L4 i L5, ĉijim je ukrštanjem došlo do najvećeg povećanja prinosa majĉinske komponente genetiĉki su nešto udaljenije, mada se na osnovu vrednosti genetiĉke distance moţe reći da su i ove dve linije srodne. Lee i sar. (2006) su ispitivali tri seta od po šest linija i njima srodnih 15 sestrinskih ukrštanja i ustanovili da se korišćenjem sestrinskih ukrštanja prinos majĉinske komponente dvostruko povećao, te shodno tome preporuĉuju korišćenje sestrinskih ukrštanja u proizvodnji semena. 6.4.2. Prinos zrna samooplodnih linija i sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja Kod linija srednje kasne grupe zrenja ostvaren proseĉan prinos u trogodišnjem periodu ispitivanja bio je 3,952 t/ha, što je gotovo identiĉno prinosu linija srednje rane grupe zrenja. Samooplodna linija L9 imala je najviši proseĉan prinos od 4,866 t/ha, što je ekvivalentno prinosu od 3,250 t/ha u semenskoj proizvodnji, obzirom da biljke oca zauzimanju jednu trećinu površine. Kod ostalih linija ispitivanih u ogledu ostvareni prinosi ne obezbeĊuju siguran rod majĉinske komponente u semenskoj proizvodnji. Ovaj problem je moguće prevazići korišćenjem ukrštanja srodnih linija kod hibrida kod kojih postoje problemi u semenarstvu. Proseĉan prinos ukrštanja srodnih linija tokom tri godine ispitivanja bio je 7,132 t/ha, odn. za 80% viši u odnosu na prinos ĉistih linija. Najmanje povećanje prinosa od 98 16,1% zabeleţeno je ukrštanjem linija L8xL9, što je i oĉekivano obzirom da je molekularnom analizom utvrĊena najmanja genetiĉka distanca izmeĊu te dve linije. Ukrštanjem linija L10xL11 ostvareno je povećanje prinosa majĉinske komponente od ĉak 136,6 % u odnosu na liniju L11. Molekularnom analizom utvrĊeno je da postoje parovi linija koji su genetiĉki još udaljeniji od ove dve linije, ali se na osnovu vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti i heterozisa moţe reći da su u pitanju genetiĉki divergentne linije. Sliĉne rezultate u svom istraţivanju objavili su Castellanos i sar. (2009) koji su utvrdili da je korišćenjem sestrinskih ukrštanja došlo do povećenja prinosa majĉinske komponente od 17-77%, a da su hibridi proizvedeni na sestrinskoj osnovi po prinosu bili ravnopravni dvolinijskim. 6.4.3. Prinos zrna hibrida srednje rane grupe zrenja Ispitivanjem 12 dvolinijskih i njima srodnih 30 trolinijskih hibrida u trogodišnjem periodu utvrĊeno je da je proseĉan prinos dvolinijskih hibrida bio nešto viši u odnosu na prinos trolinijskih. Hibridne kombinacije L4xT2, L5xT2 i L1xT2 bile su najprinosnije meĊu dvolinijskim hibridima, dok su se kod trolinijskih hibrida po visokim prinosima istakli hibridi (L4xL5)xT2, (L1xL4)xT2 i (L1xL5)xT1. Najprinosniji trolinijski hibridi po prinosu su prevazišli jedan njima srodan dvolinijski hibrid. Hibridna kombinacija (L4xL5)xT2 bila je druga najprinosnija u celom ogledu i samo je hibrid L4xT2 u trogodišnjem ispitivanju imao viši prinos. Trolinijski hibrid (L4xL5)xT2 je izuzetno povoljan za proizvodnju semena zbog veoma visokog prinosa majĉinske komponente dobijene ukrštanjem linija L4xL5. I preostala dva trolinijska hibrida koja su se istakla po visokom prinosu odlikuju se visokim prinosom majĉinske komponente L1xL4, odn. L1xL5. Vrednosti genetiĉke distance izmeĊu linija koje ulaze u sastav majĉinskih komponenti ovih hibrida bile su proseĉne, odn. postojali su kako parovi linija sa većom, tako i sa manjom vrednošću genetiĉke distance u ispitivanom setu linija. Do sliĉnih rezultata u svom istraţivanju došao je Castellanos (2009) koji je utvrdio da se korišćenjem sestrinskih ukrštanja izmeĊu nešto 99 udaljenijih linija mogu dobiti trolinijski hibridi koji po prinosu ne odstupaju od najboljih dvolinijskih. Istraţivanje Brkića i sar. (2002.) pokazuje da je unutar heterotiĉne grupe Iowa Stiff Stalk Synthetic (BSSS) moguće izdvojiti sestrinska ukrštanja izmeĊu udaljenih linija koji sa zajedniĉkim testerom (linija Os6-2) daju znaĉajno veće prinose od nekih bliţih sestrinskih ukrštanika s tim istim testerom. U pet sluĉajeva prinos dvolinijskog hibrida bio je viši od svih njemu srodnih trolinijskih, dok je u preostalih sedam sluĉajeva barem jedan trolinijski hibrid imao viši prinos od njemu srodnog dvolinijskog. Prinos dvolinijskog hibrida L3xT2 bio niţi od prinosa svih njemu srodnih trolinijskih hibrida. Trolinijski hibrid (L5xL6)xT1 imao je proseĉan prinos koji je viši od prinosa srodnih dvolinijskih hibrida L5xT1 i L6xT1, dok je prinos trolinijskog hibrida (L3xL6)xT2 bio viši od prinosa njemu srodnih dvolinijskih hibrida L3xT2 i L6xT2. Testom najmanje znaĉajne razlike utvrĊeno je da nijedan trolinijski hibrid nije ostvario statistiĉki znaĉajno viši prinos u odnosu na njemu srodan dvolinijski hibrid. Sa druge strane, prinos dvolinijskog hibrida L1xT1 bio je statistiĉki znaĉajno viši u odnosu na prinos njemu srodnog trolinijskog hibrida (L1xL3)xT1, dok je prinos dvolinijskog hibrida L4xT2 bio znaĉano viši od prinos srodnog trolinijskog hibrida (L3xL4)xT2 (p<0,05). 6.4.4. Prinos zrna hibrida srednje kasne grupe zrenja Proseĉan prinos dvolinijskih hibrida srednje kasne grupe zrenja u trogodišnjem periodu ispitivanja bio je viši u odnosu na prinos njima srodnih trolinijskih hibrida. MeĊutim, u samo dva sluĉaja proseĉan prinos dvolinijskog hibrida bio je viši od prinosa svih njemu srodnih trolinijskih hibrida. Reĉ je o hibridima L9xT3 koji je imao proseĉan prinos od 11,030 t/ha i L11xT3 sa proseĉnim prinosom od 11,701 t/ha. Nasuprot tome, proseĉni prinosi dvolinijskih hibrida L8xT3 i L12xT3 bili su niţi od proseĉnih prinosa svih njima srodnih trolinijskih hibrida. 100 Iz podataka o genetiĉkoj distanci samooplodnih linija srednje kasne grupe zrenja, kao i rezultata ogleda, jasno se vidi da su ĉetiri od šest najprinosnijih trolinijskih hibrida dobijeni korišćenjem ukrštanja genetiĉki srodnih linija kao majĉinske komponente (L8, L9 i L10), ĉime se potvrdjuju rezultati drugih autora (Schnell, 1975, Rojc, 1979) koji preporuĉuju korišćenje genetski srodnih linija kao komponente majke u proizvodnji trolinijskih hibrida. Trolinijski hibrid (L8xL9)xT3 bio je jedini hibrid u ogledu koji je imao statistiĉki znaĉajno viši prinos u odnosu na njemu srodan dvolinijski hibrid L8xT3 (p<0.05). I ovde je reĉ o hibridu u ĉiji sastav majĉinske komponente ulazi ukrštanje srodnih linija L8 i L9. Daljom analizom dobijenih rezultata uoĉava se da je kod osam trolinijskih hibrida zabeleţen viši proseĉan prinos u odnosu na njima srodne dvolinijske, s tim da razlike u prinosu ovih hibrida nisu bile statistiĉki znaĉajne. Pavlov (1988) istiĉe da hibridi proizvedeni na sestrinskoj osnovi nisu niţih proizvodnih vrednosti od dvolinijskih, dok im je proizvodnja semena mnogo sigurnija i rentabilnija. Sa druge strane, najprinosniji hibrid u ogledu L11xT3 imao je statistiĉki znaĉajno viši prinos u odnosu na ĉetiri od ukupno pet njemu srodnih trolinijskih hibrida, dok je proseĉan prinos hibrida L10xT4 bio znaĉajno viši u odnosu na srodne hibride (L10xL12)xT4 i (L7xL10)xT4. Na kraju, kod hibrida L7xT4 zabeleţen je statistiĉki znaĉajno viši prinos u odnosu na trolinijski hibrid (L7xL10) x T4. Do sliĉnih rezultata došli su Lynch i sar (1973) koji istiĉu prednosti dvolinijskih u odnosu na trolinijske i ĉetvorolinijske hibride. 101 6.5. Test najmanje značajne razlike za ispitivane agronomske osobine hibrida kukuruza Testom najmanje znaĉajne razlike poreĊene su vrednosti najvaţnijih agronomskih osobina dvolinijskih i njima srodnih trolinijskih hibrida. Tako je utvrĊeno da u okviru genetiĉkog materijala srednje rane grupe zrenja linije L5 i L6 sadrţe najveći broj poţeljnih alela za ispitivane osobine, te se mogu koristiti kao poĉetni materijal u daljim programima oplemenjivanja u cilju dobijanja samooplodnih linija sa visokom frekvencijom poţeljnih alela za većinu najvaţnijih agronomskih osobina. Mišević (1986) istiĉe da je izbor poĉetnog materijala od presudnog znaĉaja za uspeh svakog programa oplemenjivanja. Poĉetni materijal treba da zadovolji u pogledu postojanja široke genetiĉke varijabilnosti, visoke frekvencije poţeljnih alela i dobre kombinacione sposobnosti U okviru seta linija srednje kasne grupe zrenja na osnovu rezultata dobijenih primenom testa najmanje znaĉajne razlike utvrĊeno je da se ukrštanjem linija L9 i L12 moţe formirati populacija u kojoj će biti sadrţana visoka frekvancija poţeljnih alela za najvaţnije agronomske osobine. 102 7. ZAKLJUČAK - Genetiĉka divergentnost dve grupe od po šest samooplodnih linija kukuruza razliĉitog porekla i razliĉitih grupa zrenja ispitana je primenom SSR markera, kao i na osnovu eksperimentalnih podataka o vrednostima kvantitativnih osobina ispitivanih linija - Od ukupno primenjenog 21 SSR markera, njih 19 je dalo jasne trake, pa su na osnovu toga rezultati uzeti u razmatranje. U okviru prve grupe linija dobijeno je ukupno 90 traka, a u okviru druge grupe ukupno 88 traka. - Vrednosti genetiĉke distance izraĉunate pomoću SSR markera bile su u saglasnosti su sa podacima o poreklu ispitivanih linija. U okviru seta linija srednje rane grupe zrenja utvrĊeno je da je linija L6 genetiĉki udaljena od svih pet preostalih linija iz ove grupe. Na osnovu vrednosti genetiĉke distance izmeĊu linija BSSS osnove moţe se reći postoje parovi linija izmeĊu kojih postoji veća genetiĉka divergentnost, iako pripadaju istoj heterotiĉnoj grupi - Klaster analizom na osnovu genetiĉke distance linije prve grupe su grupisane u dva klastera, s tim da je prvih pet linija bilo u prvom, a linija L6 u drugom klasteru. Linije iz druge grupe takoĊe su grupisane u dva klastera, s tim da su prvi klaster formirale verzije linije B73, a drugi verzije linije B84. - Grupisanje podataka na osnovu vrednosti kvantitativnih osobina nije se u potpunosti slagalo sa grupisanjem na osnovu molekularnih markera - Analizom kombinacionih sposobnosti kod seta linija srednje rane grupe zrenja utvrĊeno je da geni sa aditivnim delovanjem imaju preovlaĊujući uticaj na nasleĊivanje broja listova, broja listova iznad gornjeg klipa, duţine klipa, broja redova zrna i broja zrna u redu. Podjednak uticaj gena sa aditivnim i neaditivnim delovanjem ustanovljen je kod nasleĊivanja prinosa, visine biljke, kao i visine do gornjeg klipa. 103 - Na osnovu analize varijanse kombinacionih sposobnosti u okviru linija srednje kasne grupe zrenja utvrĊeno je da geni sa aditivnim efektom imaju najveći uticaj na nasleĊivanje ukupnog broja listova, broja listova iznad gornjeg klipa, kao i broja redova zrna na klipu. Geni sa neaditivnim delovanjem imali su preovlaĊujući uticaj na nasleĊivanje prinosa zrna, visine biljke, visine do gornjeg klipa, duţine klipa, kao i broja zrna u redu - U okviru obe grupe ispitivanih linija najviše proseĉne vrednosti heterozisa utvrĊene su za prinos zrna (111,48; 59,60; 70,13 po godinama ispitivanja kod genotipova srednje rane grupe zrenja, odn. 83,32; 57,83; 63,07 kod genotipova srednje kasne grupe zrenja), a najmanje za broj redova zrna (-1,27; -4,50; -6,22 po godinama ispitivanja kod genotipova srednje rane grupe zrenja, odn. 0,66; 3,18; -1,70 kod genotipova srednje kasne grupe zrenja) i broj listova iznad gornjeg klipa (0,96; 4,80; -3,12 po godinama ispitivanja kod genotipova srednje rane grupe zrenja, odn. -2,09; -0,84; -2,19 kod genotipova srednje kasne grupe zrenja) - Podaci o genetiĉkoj distanci ispitivanih linija bile su u visokoj pozitivnoj korelaciji sa vrednostima posebnih kombinacionih sposobnosti i heterozisom u odnosu na boljeg roditelja, na šta ukazuju vrednosti koeficijenata korelacije ranga. Visoka meĊuzavisnost je posebno bila izraţena u okviru seta linija srednje kasne grupe zrenja - Najprinosnije samooplodne linije srednje rane grupe zrenja bile su L4 i L5 sa proseĉnim prinosom od 4,629 t/ha, odn. 4,419 t/ha u trogodišnjem periodu ispitivanja. Prinos ostalih linija nije bio dovoljan da bi garantovao sigurnost u proizvodnji semena - Proseĉan prinos sestrinskih ukrštanja srednje rane grupe zrenja u trogodišnjem periodu ispitivanja iznosio je 7,676 t/ha i bio je u proseku za 93,6% viši u odnosu na prinos samooplodnih linija 104 - U okviru linija srednje kasne grupe zrenja po prinosu se istakla linija L9 (4,866 t/ha u trogodišnjem periodu ispitivanja), dok prinos ostalih linija nije bio dovoljan da bi obezbedio siguran rod u semenarstvu - Proseĉan prinos sestrinskih ukrštanja srednje kasne grupe zrenja u trogodišnjem periodu bio je 7,132 t/ha, što je u proseku za 80% više u odnosu na prinos samopoodnih linija. Procenat povećanja prinosa u odnosu na samooplodne linije kretao se od 16,1% kod ukrštanja L8xL9 do 136,6% kod ukrštanja L10xL11 - Proseĉan prinos dvolinijskih hibrida srednje rane grupe zrenja u trogodišnjem periodu ispitivanja bio je 10,212 t/ha, dok je proseĉan prinos trolinijskih hibrida bio 10,089 t/ha, a u istom periodu proseĉan prinos dvolinijskih hibrida srednje kasne grupe zrenja bio 10,624 t/ha, a trolinijskih 10,432 t/ha - Najprinosniji trolinijski hibridi po prinosu su prevazišli jedan od njima srodnih dvolinijski hibrida, a odlikovali su se i visokim prinosom majĉinske komponente, što ih ĉini pogodnim za proizvodnju semena. Vrednosti genetiĉke distance izmeĊu linija koje formiraju majĉinsku komponentu ovih hibrida bile su proseĉne, odn. postojali su kako parovi linija sa većom, tako i sa manjom vrednošću genetiĉke distance u ispitivanom setu linija. Prema tome, ne moţe se precizno definisati granica dozvoljene genetiĉke divregentnosti linija majke kojom se ne narušavaju karakteristike dvolinijskih hibrida - Testom najmanje znaĉajne razlike utvrĊeno je da nijedan trolinijski hibrid nije ostvario statistiĉki znaĉajno viši prinos u odnosu na njemu srodan dvolinijski hibrid - Dva dvolinijska hibrida srednje rane grupe zrenja (L1xT1 i L4xT2) imala su statistiĉki znaĉajno viši prinos u odnosu na po jedan njima srodan trolinijski hibrid (p<0,05). 105 - Tri najprinosnija dvolinijska hibrida (L11xT3, L10xT4 I L7xT4) srednje kasne grupe zrenja imala su znaĉajno viši prinos od njima srodnih sedam trolinijskih hibrida - Hibrid (L8xL9)xT3 bio je jedini trolinijski hibrid u ogledu koji je imao statistiĉki znaĉajno viši prinos u odnosu na njemu srodan dvolinijski hibrid L8xT3 (p<0,05). Radi se o hibridu u ĉiji sastav majĉinske komponente ulazi ukrštanje srodnih linija L8xL9. - Ĉetiri od šest najprinosnijih trolinijskih hibrida srednje kasne grupe zrenja dobijeno je korišćenjem ukrštanja srodnih linija kao majĉinske komponente (L8, L9 i L10). Podaci o genetiĉkoj distanci, kao i vrednosti posebnih kombinacionih sposobnosti i heterozisa pokazuju da su navedene linije veoma srodne. - Na osnovu dobijenih rezultata u okviru obe grupe ispitivanih hibrida moţe se zakljuĉiti da je korišćenje sestrinskih ukrštanja u semenskoj proizvodnji opravdano, bez obzira na duţinu vegetacije i genetiĉku pripadnost ispitivanog materijala. Pri tome, treba voditi raĉuna da genetiĉka udaljenost linija koje se odabiraju za sestrinska ukrštanja ne bude prevelika, kako dobijeni trolinijski hibridi po svojim karakteristikama ne bi znaĉajno odstupali od originalnih dvolinijskih hibrida - Na osnovu rezultata analize kombinacionih sposobnosti i testa najmanje znaĉajne razlike za ispitivane hibride, moţe se zakluĉiti da se u okviru genetiĉkog materijala srednje rane grupe zrenja samooplodne linije L4, L5 i L6 mogu koristiti u daljim programima selekcije sa ciljem stvaranja populacija iz kojih će biti selekcionisane linije sa visokom frekvencijom poţeljnih alela za najvaţnije agronomske osobine. U grupi genetiĉkog materijala srednje kasne grupe zrenja najveću frekvenciju poţeljnih alela za najvaţnije agronomske osobine imale su linije L9 i L12, te se preporuĉuje njihovo korišćenje u daljim programima selekcije 106 8. LITERATURA Abas, A. M., A.N. M. Amin, S.I. Towfiq (2007): Estimation on heterosis, general and specific combining ability using diallel cross in maize (Zea mays L.). Mesopotamia J. of Agric. 35(3). ISSN 1815 – 316 X Abedon, B. G., P. Revilla, W. F. Tracy (1996): Vegetative phase change in sweet corn populations: Genetics and relationships with agronomic traits 1 (Vegetative phase change in open-polinated sweet corn). Maydica, 41: 77-82. Aguiar, A. M., L. A. Carlini-Garcia., A. R. de Silva, M. F. Santos, A. A. F. Garcia, C. L. de Souza (2003): Combining ability of inbred lines of maize and stability of their respective single-crosses. Scientia Agricola, 60 (1): 83-89. Ahmad, A., Saleem, M. (2003): Path coefficient analysis in Zea mays L. International Journal of agriculture and biology, 5 (3): 245-248. Ajmone Marsan, P., P. Castiglioni, F. Fusari, M. Kuiper and M. Motto (1998): Genetic diversity and its relationship to hybrid performance in maize, as revealed by RFLP and AFLP markers. Theor. Appl. Genet. 96: 219-227. Aleksov (1996): Genetiĉke vrednosti inbred linija i njihov uticaj na rodnost zrna hibrida kukuruza F1 generacije, Doktorska disertacija, Poljoprivredni fakultet, Zemun. Amiruzzaman, M., M.A. Islam, K.V. Pixley, M.M. Rohman (2011): Heterosis and combining ability of CIMMYT’s tropical × subtropical quality protein maize germplasm. International Journal of Sustainable Agriculture 3 (3): 76-81. Amorim, E.P., Oliveira Amorim, V.B., Dos Santos, J.B., Pereira de Souza, A. De Souza, J.C. (2006): Genetic distance based on SSR and grain yield of inter and intrapopulational maize singlecross hybrids, Maydica, 51(3-4): 507-513. Babić, M., V. Babić, S. Prodanović, M. Filipović, V. AnĊelković (2012): Comparison of morphological and molecular genetic distances of maize inbreds. Genetika 44(1): 119-128. Babić, V. M. Ivanović, M. Babić (2012): Nastanak i evolucija kukuruza i putevi uvoĊenja u naše krajeve. Ratarstvo i povrtarstvo 49: 92-104. Baker, R. F. (1984) Some of the open-pollinated varieties that contrib uted the most to modern hybrid corn. p. 1–20. In J.W. Dudley (ed.) Proc. 20th Annu. Illinois Corn Breeders School., Urbana, IL. 3–5 Mar. 1984. Univ. of Illinois, Urbana. 107 Barata, C., M. Carena (2006): Classification of North Dakota maize inbred lines into heterotic groups based on molecular and testcross data. Euphytica, 151: 339-349. Barbosa, A. M. M., Geraldi, I. O., Benchimol, L. L., Garcia, A. A. F., Souza, C. L., Souza, A. P. (2003): Relationship of intra- and interpopulation tropical maize single cross hybrid performance and genetic distances computed from AFLP and SSR markers. Euphytica 130: 87-99. Basra, A. S. (1999): Heterosis and hybrid seed production in agronomic crops. Food Products Press. ISBN 1-56022-876-8. Beal, W.J. (1880): Rep. Michigan Board Agric., 287-288. Becker, H. C. (1992): Pflanzenzüchtung. Ulmer, Stuttgart, Germany Benchimol, L. L., C. L. de Souza, A. A. F. Garcia, P. M. S. Kono, C. A. Mangolin, A. M. M. Barbosa, A. S. G. Coelho and A. P. de Souza (2003): Genetic diversity in tropical maize inbred lines: heterotic group assignment and hybrid performance determined by RFLP markers. Plant breeding, 119: 491-496. Betran, F.J., Ribaut, J.M., Beek, D. and Gonzalez de leon, D. (2003): Genetic diversity, specific combining ability and heterosis in tropical maize under stress and nonstress environments. Crop Science, 43: 797-806. Boćanski, J., Srećkov, Z., Nastasić, A., Ivanović, M., Đalović, I., Vukosavljev, M. (2010): Mode of inheritance and combining abilities for kernel row number, kernel number per row and grain yield in maize (Zea mays L.). Genetika, 42(1): 169-176. Borojević, S. (1981): Principi i metodi oplemenjivanja bilja, izd. Nauĉna knjiga, Beograd Brkić, I., Šimić,D., Jambrović,A., Zdunić,Z., Ledenĉan,T. (2002): Poboljšavanje dvolinijskih hibrida kukuruza trolinijskim hibridima srodnih linija. Sjemenarstvo 19 (1- 2): 17-27. Brkić , I., D. Parlov, V. Kozumplik (2003): Maize seed production in Croatia. Bericht uber die 54. Tagung 2003 der Vereinigung der Pflanzenzuchter und Saatgutkaufleute Osterreichs BAL Gumpenstein, 25-27. November 2003. Brkić, J. (2010): Procjena genetskih razlika srodnih linija u proizvodnji hibridnog sjemena kukuruza. Doktorska disertacija. Poljoprivredni fakultet Osijek Bruford, M. W., Wayne, R. K. (1993): Microsatelites and their application to population genetic studies. Current opinion in genetics and development 3: 939-943. 108 Buhiniĉek, I., Šarĉević, H., Jukić, M., Kozić, Z., Vragolović, A., Palaveršić, B., Pejić, I (2009): Genetska slicnost BC samooplodnih linija kukuruza i prinos zrna njihovih krizanaca. Zbornik saţetaka 44. hrvatskog i 4. MeĊunarodnog simpozija agronoma, Opatija, 2009, 67-68. Castellanos, J. S., Cordova, H. S., Srinivasan, G., Queme, J. L., Rincon, F., Preciado, R. E., Alvarado, G., Lopez, R. (2009): Exploiting modified single crosses in maize (Zea mays L.) to facilitate hybrid use in developing countries. Maydica, 54 (1): 77-90. Chen, W. C.,L. Y. Ji, Z. H. Liu, S. J. Chen, F. H. Luo, Y. M. Hu, H. Q. Ji (1994): A study on corn modified single crosses combined by sib lines separated in different generations. Sci. Agric. Sinica 27: 27-32. Chen, Z.H., M. L. Lograno, A. L. Carpena, J. Lales (1996): Genetics of characters associated with drought resistance in maize (Zea mays L.). Philipp. J. Crop Sci. 21(3): 71-75. Choukan, R., M.L. Warburton (2006): Use of SSR data to determine relationships among early maturing Iranian maize inbred lines. Maydica 50: 163-170. Crow, J. F. (1998): 90 Years ago; the begining of hybrid maize. Genetics 148: 923-928. Delić, N., Pavlov, J., Miritescu, M., Marković, K. (2011): Comparison of different methods for identification of maize populations (Zea Mays L.) as sources for elite hybrid improvement. Romanian agricultural research, 28: 65-69. Deza, E., M. Deza (2009): Encyclopedia of Distances. Drinić, G., G. Stanković, Z.Pajić, J. Vanĉetović, D. Ignjatović Micić (2007): Sixty years of ZP maize breeding. Maydica, 52: 281-288. Duvick, D. N. (1999) Heterosis: feeding people and protecting natural resources. pp. 19-29. In: J.G. Coors, S. Pandey (Eds.), The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops. American Society of Agronomy, Inc., Crop Science Society of America, Inc., Soil Science Society of America, Inc., Madison, WI. Duvick, D. N. (2005) Genetic progress in yield of United States maize (Zea mays L.) Maydica 50 (2005): 193-202. 109 El-Hosary, A.A., M.K. Mohamed, S.A. Sedhom, G.K.A. Abo-el-Hassan(1994): General and specific combining interaction with year in maize. Ann. Agri. Sci. Moshtohor, 32: 217-218. Falconer, D. S., Mackay, T. F. C. (1996): Introduction to Quantitative Genetics, 4 th ed. Longman, Essex. X. M. Fan, J. Tan, J. Y. Yang, F. Liu, B. H. Huang and Y. X. Huang (2002): Study on combining ability for yield and genetic relationship between exotic tropical, subtropical maize inbreeds and domestic temperate maize inbreds. Scientica Agriculture Sinica, 35: 743-749. Fan, X. M., H. M. Chen, J. Tan, C. X. Xu, Y. D. Zhang, L. M. Luo, Y. X. Huang and M. S. Kang (2008): Combining abilities for yield and yield components in maize. Maydica, 53: 39-46. Galaretta, J.I., A. Alvarez (2010): Breeding potential of early-maturing flint maize germplasm adapted to temperate conditions. Spanish Journal of Agricultural Research, 8(1): 74-81. Glamoĉlija, Đ. (2004): Posebno ratarstvo, Izdavaĉka kuća Draganić Griffing, B. (1956): Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems, Australian J. Biol. Sci., 9: 463-493. Hadţivuković, S. (1973): Statistiĉki metodi s primenom u poljoprivrednim i biološkim istraţivanjima, izdavaĉ Radniĉki univerzitet Radivoj Ćirpanov. Hallauer, A. R., J. B. Miranda (1981) Quantitative genetics in maize breeding. Iowa State Univ.Press, Ames, IA, USA. Hallauer, A. R., J. B. Miranda Fo (1988): Quantitative genetics in maize breeding, 2nd ed. Iowa State Univ.Press, Ames, IA, USA. Heimann, H., Siodmiak, J. (2006): Syntezy winikow doswiadczen rejestrowych. Kukurydza, 2005. (Summary of results of official trials. Maize 2005.) Zeszyt, 46, COBORU Slupia Wialka, 21. Ivanović, M., Trifunović, B.V., Delić, N. (2000): Heterozis kao osnova u dosadašnjem povećanju prinosa kukuruza i izazov za XXI vek. in: Nauka, praksa i promet u agraru, savetovanje (I), Vrnjaĉka banja, Zbornik radova, 33-37. 110 Jambrović, A., Šimić, D., Zdunić, Z., Brkić, J., Brkić, I. (2008): Korišćenje genetske divergentnosti srodnih linija kukuruza u proizvodnji sjemena. Zbornik saţetaka 43. hrvatskog i 3. meĊunarodnog simpozija agronoma. Opatija, 2008, 82-83. Jenkins, M.T. (1936). Corn improvement. p. 455–522. In E.S. Bressman (ed.) Yearbook of agriculture 1936. USDA, U.S. Gov. Print. Office, Washington, DC. Jocković, Đ., M. Stojaković, M. Ivanović, G. Bekavac, R. Popov, I. Đalović (2010): NS hibridi kukuruza: danas i sutra. Ratarstvo i povrtarstvo, 47: 325-333. Johnson, S. W. (1891): How crops grow. New York: Orange judd and company. Jones, D. F. (1918): The effects of inbreeding and crossbreeding upon development. Connectical Agric. Exp, Stn. Bull. 207: 5-100. Kabdal, M. K., S. S. Verma, A. Kumar, U. B. S. Panwar (2003): Combining ability and heterosis analysis for grain yield and its components in maize (Zea mays L.). Indian J. Agric. Res., 37 (1): 39–43. Kanneberg L W (1995): Diversification of the Short-season Maize Germplasm Base. “Oplemenjivanje, proizvodnja i iskorišćavanje kukuruza”. 50 godina Instituta za kukuruz “Zemun Polje”, 28-29 septembar, Beograd, 105-120. Kauffman, K. D., C. W. Crum, M. F. Lindsey (1982): Exotic germplasms in a corn breeding program. Illinois Corn Breed. School 18: 6-39. Khristova, I., Todorova, L., Lindanski, T. (1995): Inheritance of economic characters in intergeneric hybrids of maize with teosinte. Genetika i Selaktsiya, 18 : 99- 110. Köelreuter (1766): Vorlaufigen nachricht von einigen das geschlecht der pfanzen betreffenden versuchen und beobachtungen, Leipzig, 266. Kojić, L. (1991): Dosadašnji rezultati i mogućnosti unapreĊenja proizvodnje kukuruza u Jugoslaviji. Nauka u praksi, 21(3): 295-312. Kumar, A., Ganshetti, M. G., Kumar, A. (1998): Gene effects in some metric traits of maize (Zea mays L.). Ann. Agric. Biol. Res., 3(2): 139-143. Lee, E.A., Ash, M.J., Good, B. (2006): Use of sister lines and the performance of modified-single cross hybrids, Crop science, 46; 312-320. Lee, E.A., Ash, M.J., Good, B. (2007): Re-examining the relationship between degree of relatedness, genetic effects and heterosis in maize, Crop science, 47: 629- 635. 111 Lynch, P. J., R. B. Hunter, L. W. Kannenberg (1973): Relative performance of single cross, threeway cross and double cross corn hybrids recomended in Ontario, 1968-72. Can. J. Plant Sci. 53: 805-810. Mahantesh (2006): Combining ability of and heterosis analysis for grain yield components in single cross hybrids of maize (Zea mays L.). Degree of Master of Science. Malik, S. I., H. N. Malik, N. M. Minhas, M. Munir (2004): General and specific combining ability studies in maize diallel crosses. International Journal of agriculture and biology, 6(5): 856-859. Mathur, R. K., Chunilal, Bhatnagar, S. K. and Singh, V. (1998): Combining ability for yield, phonological and ear characters in white seeded maize. Ind. J. Genet. and Plant Breeding., 58(2) : 117-182 Melani, M. D. and M.J. Carena (2005): Alternative maize heterotic pattern for the Northern Corn Belt, Crop Science, 45: 2186-2194. Melchinger, A. E. (1993): Use of RFLP markers for analyses of genetic relationships among breeding materials and prediction of hybrid performances. In: D. R. Buxton (ed.), Int. Crop Sci., 621-628. CSSA, Madison, WI Melchinger, A.E. (1999): Genetic diversity and heterosis. In J.G. Coors and S.Pandey (ed.) The genetics and exploitation of heterosis in crops. ASA, CSSA, and SSSA, Madison, WI, USA, 99-118. Mišević, D. (1986): Poĉetni materijal preduslov za kontinuirani progres u selekciji kukuruza, radovi saopšteni na nauĉnom skupu Genetika i oplemenjivanje kukuruza" odrţanom 11 i 12 decembra 1986. u Institutu za kukuruz "Zemun Polje", Beograd-Zemun. Mladenović Drinić, S., S. Trifunović, G. Drinić, K. Konstantinov (2002): Genetic divergence and its correlation to heterosis in maize revealed by SSR based markers. Maydica 47: 1-8. Mladenović Drinić, S., Ignjatović Micić, D., Erić, I., AnĊelković, V., Jelovac, D., Konstantinov, K. (2004): Biotechnology in maize breeding. Genetika, 36 (2): 93-109. 112 Mladenović Drinić, S., Kostadinović, M., Ristić, D., Stevanović, M., Ĉamdţija, Z., Filipović, M., Kovaĉević, D. (2012): Correlation of yield and heterosis of maize hybrids and their parental lines with genetic distance based on SSR markers. Genetika 44(2): 399-408. Mohammad, A. A., 1993, Effect of nitrogen fertilization levels on the performance and combining ability of maize hybrids (Zea mays L.). Ann. Agric. Sci., 38(2): 531-549. Moll, R.H., Salhuana, W.S., Robinson, H.F. (1962): Heterosis and genetic diversity in variety crosses of maize. Crop Science, 2:197-198. Moll, R. H., J. H. Lonnquist, J. V. Fortuna and C. E. Johnson (1965): The relationship of heterosis and genetic divergence in maize. Genetics 52: 139-144. MSTAT Development Team (1989): A microcomputer program for the design, management and analysis of agronomic research experiments. MSTAT Development Team, Michighan State University, Lansing. Mufti, M. U., M. Saleem, A. Hussain (2002): Diallel analysis of yield and yield components in maize (Zea mays L.). Pakistan Journal Agric. Res. 17(1): 22-26. Muraya, M. M., C. M. Ndirangu, E. O. Omolo (2006): Heterosis and combining ability in diallel crosses involving maize (Zea mays L.) S1 lines. Australian J. Expt. Agric. 46: 387-394. Pal, A. K. and Prodhan, H. S., 1994, Combining ability analysis of grain yield and oil content along with some other attributes in maize (Zea mays L.). Ind. J. Genet. and Plant Breeding., 54(4): 376-380. Parentoni, S. N., J.V. Magalhaes, C. A. P. Pacheco, M. X. Santos, T. Abadie, E. E. G. Gama, P. E. O. Guimaraes, W. F. Meirelles, M. A. Lopes, M. J. V. Vasconcelos and E. Paiva (2001): Heterotic groups based on yield-specific combining ability data and phylogenetic relationship determined by RAPD markers for 28 tropical maize open pollinated varietes. Euphytica 121: 197-208. Pavlov, M. (1988): Prouĉavanje rodnosti zrna i drugih vaţnih agronomskih osobina inbridovanih linija, sestrinskih ukrštanja i hibrida kukuruza F1 generacije. Magistarski rad. Poljoprivredni fakultet, Zemun. Univerzitet u Beogradu. 113 Pejić, I., Ajmone-Marsan, P., Morgante, M., Kozumplik, V., Castiglioni, P., Taramino, G., Motto, M. (1998): Comparative analysis og genetic similarity among maize inbred lines detected by RFLPs, RAPDs, SSRs and AFLPs. Theor. Appl. Genet. 97: 1248-1255. Pekić, V. (2001): NasleĊivanje komponenti prinosa zrna kukuruza (Zea mays L.) belog endosperma, Magistarska teza, Poljoprivredni fakultet, Novi Sad. Petrovic, Z., (1998): Kombinacione sposobnosti i nacin nasleĊivanja prinosa i komponenti prinosa kukuruza (Zea mays L.). Magistarski rad. Univerzitet u Novom Sadu Phuminchai, C., W. Doungchan, P. Puddahanon, S. Jampatong, P. Grudloyma, C. Kirdsri, J. Chunwongse, T. Pulam (2008): SSR based and grain yield-based diversity of hybrid maize in Thailand. Field Crops Research, 108: 157-162. Pongsai, C., X. L. Tan, A. Silapapun, P. Suthipong, L. Wei (2009): The use of SSR markers to identify heterotic pattern of F1 hybrids in two tropical maize populations. Suranaree J. Sci. Technol. 16(2): 175-184. Prţulj, N, Perović, D. (2005): Molekularni markeri I. Polimorfizam duţine restrukcionih fragmenata. Zbornik radova Nauĉnog Instituta za ratarstvo i povrtarstvo, 41: 275-297. Prţulj, N, Perović, D. (2005): Molekularni markeri II. Mikrosateliti. Zbornik radova Nauĉnog Instituta za ratarstvo i povrtarstvo, 41: 299-312. Radović, G., Jelovac, D. (1995): Identification of the heterotic pattern in Yugoslav maize germplasm. Maydica, 40: 223-227. Reif, J.C., Melchinger, A.E., Xia, X.C., Wartburton, M.L. (2003): Genetic distance based on simple sequence repeats and heterosis in tropical maize popilations, Crop science, 43: 1275-1282. Reif, J. C., Melchinger, A. E., Frisch, M. (2005): Genetical and Mathematical Properties of Similarity and Dissimilarity Coefficients Applied in Plant Breeding and Seed Bank Management. Crop Science 45: 1-7. Rohlf, F. J. (2000): NTSYS-pc: Numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 2.1. Exeter Software. Setauket. NY. Rojas, B.A. and Sprague, G.F. (1952): A comparison of variance specific combining ability and their interaction with locations and years. Agron.J., 44, 462-466. 114 Rojc, M. (1979): Untersuchungen über die Leistunsfähigkeit vin "modifizierten" Hybriden von Mais. Diss. Geissen. Saghai i Maroof, M . A., K.M. Soliman, R. A. Jorgensen, R.W. Allard (1984): Ribosomal DNA spacer length polymorphism in barley: Mendelian inheritance, chromolsomal location and population dynamics. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 83: 1757- 1761 Sam, R. E., Crosbie, T. M., Edwards, M. L., Reiter, R. S., Bull, J. K. (2007): Molecular markers in commercial breeding program. Crop Sci, 47: 154-163. Schnell, F. W. (1975): Type of variety and average performance in hybrid maize. Z. Pflanzenzüchtung 74: 177-188. Senior, M. L., J. P. Murphy, M. M. Goodman, C. W. Stuber (1998): Utility of SSRs for determining genetic similarities and relationships in maize using an agarose gel system. Crop Science, 38: 1088-1098. Shalim, M. U., F. Khatun, S. Ahmed, M. R. Ali, S. A. Bagum (2006): Heterosis and combining ability in corn (Zea mays L.). Bangladesh J. Bot. 35(2): 109-116. Shull, G.H. (1908): The composition of a field of maize. Report of American breeders association 4: 296-301. Shull, G.H. (1909): A pure-line method in corn breeding. Am.Breeders’ Assoc. Rep., 5: 51-59. Shull, G. H. (1914): Duplicated genes for capsule form in Bura bursa-pastoris. Z. Indukt. Abstammungs u. Vererbungsl. 12: 97-149. Singh, S.N., Singh, K.N. and Sinch, H.G. (1983): Combining ability studies in maize. Crop Improv., 10(1): 6-9. Smith, J. S. C., O. S. Smith (1989): Comparison of heterosis among hybrids as a measure of relatedness with that to tbe expected on the basis on pedigree. Maize Genet. Coop. Newsletter 63: 86-87. Sprague, G. F. and Tatum, L. A. (1942): General vs. specific combining ability in single srosses of corn, Journal Am. Soc. Agron., 34: 923-932. Srdić, J. (2005): Procena genetiĉke srodnosti i kombinaciona sposobnost inbridovanih linija kukuruza (Zea Mays L.). Magistarski rad. Poljoprivredni fakultet, Novi Sad. 115 Srdić, J., Z. Pajić, S. Mladenović Drinić (2007): Inheritance of maize grain yield components. Maydica 52: 264-264. Stojaković, M., Jockoviĉ, Đ., Bekavac, G., Nastasić, A., Vasić, N., Purar, B. (2000): Yugoslav local germplasm in hybrid maize breeding. Genetika, 32(3): 235-344. Sughuroue, J. R., A.R. Hallauer (1997): Analysis of the diallel mating design for maize inbred line. Crop Science, 37: 400-405. Todorović, G. (1995): Genetiĉki efekti heterozisa dialelnih hibrida kukuruza (Zea mays L.) F1 generacije, Magistarska teza, Poljoprivredni fakultet, Zemun. Trifunović, V. (1986): Ĉetrdeset godina moderne selekcije kukuruza u Jugoslaviji. Genetika i oplemenjivanje kukuruza. Dostignuća i nove mogućnosti. zbornik radov anauĉnog skupa, 5-46. Beograd, 11-12. decembar 1986. Troyer, A.F. (1996): Breeding widely adapted popular maize hybrids. Euphytica, 92: 163-174. Troyer (2004) Background of U.S. Hybrid Corn II: Breeding, Climate, and Food. Crop Science, 44: 370–380. Troyer, A.F. (2006): Adaptedness and heterosis in corn and mule hybrids. Crop science, 46(2): 528-543. Vanĉetović, J., Drinić, G. (1993):Combining ability for yield components of local and synthetic populations of maize (Zea mays L.). Genetika, 35: 193-205. Wright, J. A., Hallauer, A. R., Penny, L. H., Eberhart, S. A. (1971): Estimating genetic variance in maize by use of single and three-way crosses among unselected inbred lines. Crop Science, 4: 690-695. Wych, R.D. (1988): Production of hybrid seed corn. In G.F.Sprague and IW. Dudley (eds.) Corn and corn improvement: ASSA, CSSA, and SSSA, Madison, WI, USA, 565-607. Wynne, J. C., D. A. Emery, P. H. Rice (1970): Combining ability estimation in Arachis hypogaea L. II. Field performance of F1 hybrids. Crop Science 10: 713-715. Xia, X.C., J. C. Reif, D. A. Hoisington, A. E. Melchinger, M. Frisch, M. L. Warburton (2004): Genetic diversity among CIMMYT maize inbred lines investigated by SSR markers. Crop Science 44: 2230-2237. Xiu, S.X., Liu, J., G. S. (2004): The use of SSRs for predicting the hybrid yield and yield heterosis in 15 key inbred lines of Chinese maize. Hereditas 141: 207-215. 116 Ţivanović, T., Branković, G., Radanović, S. (2010): Combining abilities of maize inbred lines for grain yield and yield components. Genetika, 42(3): 565-574. Zarei, B., Kahrizi, D., Pour Aboughadareh, A., and Sadeghi, F. (2012): Correlation and path coefficient analysis for determining interrelationships among grain yield and related characters in corn hybrids (Zea mays L.). International Journal of Agriculture and Crop Sciences, 4 (20), 1519-1522. BIOGRAFSKI PODACI Jovan Pavlov rođen je 26.03.1983. u Zemunu, gde je završio Osnovnu školu i Gimnaziju prirodno-matematičkog smera. Nakon Gimnazije upisuje Poljoprivredni fakultet Univerziteta u Beogradu, Odsek za ratarstvo, na kome je diplomirao 2006. godine sa prosečnom ocenom 8,28 i odbranio diplomski rad pod nazivom „Uticaj različitih sistema obrade zemljišta na stepen zakorovljenosti useva ozime pšenice˝ sa ocenom 10. Doktorske studije na Poljoprivrednom fakultetu u Beogradu, smer ˝Ratarstvo i povrtarstvo˝ upisuje školske 2007/2008. godine. Na doktorskim studijama ostvaruje prosečnu ocenu 9,20. Od februara 2007. godine zaposlen je u Institutu za kukuruz „Zemun polje˝. Trenutno radi na poziciji istraživača saradnika, u Grupi za selekciju kasnih hibrida kukuruza. Autor je 28 naučno-istraživačka rada publikovana u naučnim i stručnim časopisima, kongresima i simpozijima. Govori engleski i služi se ruskim jezikom.