УНИВЕРЗИТЕТ У БЕОГРАДУ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ мр Драган Б. Мишић Наслеђивање квантитативних особина дувана у Ф1 и Ф2 генерацији Докторска дисертација Београд, 2012. 2 UNIVERSITY IN BELGRADE FACULTY OF AGRICULTURE mr Dragan B. Misic Inheritance of quantitative qualities of tobacco in F1 and F2 generations Doctoral Dissertation Belgrade, 2012. 3 Mентор : Проф. др Владан Пешић, ванредни професор Пољопривредног факултета Универзитета у Београду Чланови комисије : Проф. др Радован Сабовљевић, ванредни професор Пољопривредног факултета Универзитета у Београду Др Слободан Дражић, научни саветник Института за проучавање лековитог биља ,, Др. Јосиф Панчић˝, Београд Проф.др Јан Боћански, редовни професор Пољопривредног факултета Универзитета у Новом Саду Проф.др Вера Ракоњац, ванредни професор Пољопривредног факултета Универзитета у Београду Датум одбране: __________________ 4 Универзитет у Београду УДК: 631.52:633.71 (043.3) Пољопривредни факултет Београд-Србија Докторска дисертација Биотехничке науке Агрономске науке Наслеђивање квантитативних особина дувана у Ф1 и Ф2 генерацији Резиме Истраживањима су обухваћена четри генотипа дувана у типу вирџиније, као и њихови хибриди у Ф1 и Ф2 генерацији. Проучаване су следеће особине и њихов начин наслеђивања: висина биљке, број листова, дужина листа, ширина листа, растојање од основе до максималне ширине листа, број дана од расађивања до бутонизације, број дана од расађивања до почетка цветања, број дана од расађивања до пуног цветања, садржај никотина, садржај беланчевина и садржај простих шећера и принос по биљци. Изведена су диалелна укрштања између родитеља. За већи број анализираних особина код наслеђивања утврђено је преовлађујуће деловање адитивних и доминантних гена. Добијен је и хетерозис за неке проучаване особине. На основу испитаних општих и посебних комбинационих способности, издвојена су два родитељска генотипа који показују добра комбинациона својства. Кључне речи: дуван, генотип, укрштање, наслеђивање квантитативних особина, хетерозис, комбинациона својства 5 University of Belgrade UDC: 631.52:633.71 (043.3) Faculty of Agriculture Belgrade, Serbia Doctoral Dissertation Biotechnical Science Agricultural Science Inheritance of quantitative traits of tobacco in F1 and F2 generations Summary The investigations included four genotypes of tobacco in Virginia type, and their hybrids in the F1 and F2 generation. The studied properties were: plant height, leaf number, yield per field, leaf length, leaf width, the distance from the base to the maximum leaf width, number of days from planting to bud, the number of days from planting to early flowering, number of days from planting to full bloom, nicotine content, protein content and the content of the base sugar. Diallel crossbreeding between these four genotypes was performed. After the crossbreeding, obtained plants belonged to F1 and F2 generations, as well as to B1 and B2 generations obtained by repeated crossbreeding. For most of the studied traits in inheritance has been determined prevailing influence of additive and dominant gene. Was obtained and studied heterosis for some traits. Based on the investigation of general and specific combining properties, separate the two parental genotypes, which show good combining properties. Key words: tobacco, genotype, crossbreeding, inheritance of quantitative trait, heterosis, combining properties 6 Садржај I Увод ........................................................................................................................... 1 II Преглед литературе .................................................................................................. 2 III Научни циљ истраживања ....................................................................................... 5 IV Материјал и метод рада.......................................................................................6 1. Избор генетичког материјала ................................................................................. 6 2. Методологија истраживања ..................................................................................... 6 V Резултати рада и дистусија ................................................................................... 14 1. Основни параметри за испитивана својства ......................................................... 14 2. Компоненте фенотипске варијабилности и херитабилност ................................ 44 3. Хетерозис и интеракције неалелних гена .............................................................. 51 4. Корелациона зависност особина ............................................................................ 60 5. Распоред и генетски састав родитељских генотипова у односу на линију регресије ................................................................................................. 70 6. Компоненте генетичке варијабилности ................................................................. 89 7. Комбинационе способности испитиваних линија ................................................ 97 VI Закључак ............................................................................................................... 113 VII Литература ........................................................................................................... 114 VIII Прилог .................................................................................................................. 117 7 I Увод Промене које су настале са доласком страног капитала у нашу дуванску индустрију, као и неки нови захтеви у погледу производње дувана, дoвеле су и до велике интродукције страних сората и хибрида различитих типова дувана. Огромна већина тих сората су створене у климатским условима који се доста разликују од климатских услова који владају у нашој земљи, тако да у нашим условима гајења не испољавају она квантитативна и квалитативна својства, која би требало да имају. Један од најважнијих задатака којима се тежи у оплемењивању дувана је стварање сората и хибрида велике пластичности и адаптабилности. За остваривање овог циља могу да помогну управо и стране интродуковане сорте, било као почетни материјал у селекцији или као материјал за упоређивање са ново створеним сортама. Такође, у селекцији и оплемењивању дувана имамо интезиван рад на стварању што већег броја генотипова дувана са добрим квалитативним и производним особинама. Користећи метод диалелног укрштања могуће је одабрати линије са добрим комбинационим особинама и са даљим њиховим укрштањем добити нове хибриде са хетеротичним својствима у Ф1 генерацији. Коришћењем наведеног метода диалелног укрштања можемо добити највише информација о ефекту и броју гена, конбинационим способностима као и интеракцији гена. За постизање успеха у оплемењивању дувана неопходно је познавати начин деловања гена као и утицај појединих гена као и групе гена на наслеђивање најважнијих својстава код дувана. Управо и главни смер истраживања у овом раду је да се уз помоћ методе диалелног укрштања одреди начин наслеђивања квантитативних особина код дувана у типу вирџиније. Акценат ће бити стављен на најважнија квантитативна својства која су битна у производњи дувана. 8 II Преглед литературе У овом раду биће представљени резултати начина наслеђивања квантитативних особина код дувана у Ф1 и Ф2 генерацији. Имајући у виду да је наслеђивање својства основа на којој се разрађује стратегија савремене селекције, то у овом случају она даје практичну примену резултата. Код дувана је веома важно наслеђивање квантитативних особина, као основа за селекцију на принос и садржаја појединих материја у листу (Горник, 1973). Након обављеног укрштања ниске сорте у типу Прилепа са високом сортом у типу Јаке, Горник (1973) је установио у Ф2 генерацији однос варирања 1:2:1 (висока:полувисока:ниска) што указује да се висина стабљике у Ф2 генерацији наслеђује интермедијарно. Основе о генетичкој анализи варирања особина дао је Fisher (1918). Веома важне методе су и планови прeма Comstoc-u и Robinson-u (1952), који су означени као план I, II и III. Овај метод се састоји у анализи варијансе својстава добивених на основу пољских огледа. Chang (1966), примењујући диалелно укрштање код fluecured дувана, пронашао је сигнификантне опште конбинационе способности за број листова по биљци. Matzinger и сар. (1966) су код flue – cured дувана у Ф2 генерацији пронашли адитивно дејство гена за број листова по биљци као и за висину биљке. На примени и истраживању диалелних хибрида радило је већи број истраживача: Spraqe и Tatum (1942), Kempthorne (1953), Jinks (1954), Hayman (1954), Griffing (1956) и др. Теорију и генетичку анализу родитеља и хибрида Ф1 генерације дали су научници Jinks и Hayman истражујући наслеђивање код дувана (Nicotiana rustica) и код кукуруза (1953-1954). Ова метода Jinks-a и Hayman-a показала се као најкомплетнија метода генетичке анализе диалелног укрштања и она је послужила као основ многим научницима за даља истраживања. Ова два научника су одредила анализом диалела у Ф1 генерацији пет генетичких параметара који се користе у генетичкој анализи наслеђивања квантитативних особина. Према њиховим истраживањима проучавање родитеља и њихових Ф1 хибрида у диалелним укрштањима доводи нас до одређених важних сазнања као што су: - сазнања о генетичким основама хетерозиса у Ф1 генерацији - оцена опште доминантности гена за одређена својства - расподела доминантних и рецесивних алела у линијама родитеља - одређивање интеракције између различитих гена. У својим истраживањима уз помоћ диалелних укрштања Hayman и Jinks поставили су методе за оцену адитивних, доминантних и интерактивних генских конпоненти док су Griffing и Kempthorne својим истраживањима одредили општу и посебну комбинациону способност хомозиготних генотипова. Hayman (1958) је обавио генетску анализу на основу диалелног укрштања хибридованих линија родитеља као и Ф1 и Ф2 генерације. Овом приликом је одредио генетску корелацију због укопчаности гена родитеља. Испитујући принос код појединих хибрида он је утврдио дејство супер доминантних гена. 9 Hayman (1963) је коришћењем методе диалелног укрштања дао анализу варирања особина. Он наводи да варијанса опште и посебне конбинационе способности не даје довоњно информација о дејству гена по којима се родитељи разликују. Због тога је изражавање параметара за адитивно и доминантно дејство гена према Mather-u (1949) једноставнији начин за добијање резултата. На основу анализе диалелног укрштања Томов (1975) је утврдио парцијалну доминацију и адитивно дејство гена за висину стабљике код оријенталног дувана. Такође и Espio (1980) потврђује адитивно дејство гена за висину биљке и број листова по биљци код дувана у типу вирђиније. Olgivie et al. (1980) је утврдио значајније дејство општих конбинационих својстава у односу на посебна комбинациона својства за број листова и висину биљке. Allard (1956) је истраживао наслеђивање висине биљке и почетак цветања на основу диалелног укрштања код Nicotiana rustica и утврдио да неалелна интеракција није значајна за фазу цветања али утиче на својство висина бињке. Истовремено адитивно дејство гена је било доста измењено услед промене локалитета односно дејства фактора спољне средине. Истражујући начин наслеђивања висине биљке Ayb (1980) је код дувана у Ф1 генерацији утврдио интермедијаран начин наслеђивања ове особине. Испитујући наслеђивање дужине и ширине листова Luthra (1964) долази до закључка да су оне одређене истим недоминантним и неепистатичким генима. У истраживањима Дражића (1986) генетичка варијанса представља већи део укупног варирања за дужину вегетационог периода, дужину интернодија, принос листова и садржај никотина. Истовремено код начина наслеђивања адитивно дејство гена чини преовлађујућу компоненту у укуном генетичком варирању за сва испитивана својства. Наумоски (1983) долази до закључка да су за висину стабљике значијну улогу имали адитивни и неадитивни гени са преовладавањем адитивних гена. Такође и особина број листова по биљци било је детерминисано адитивним и неадитивним дејством гена са преовладавањем адитивног дејства гена. Наумовски и Курубин-Алексоска (1986) наводе да у анализи варијансе ком- бинационих способности за број листова по биљци, постоји високо сигни- фикантна разлика за опште и посебне конбинационе способности са пре- овладавањем варијансе општих конбинационих способности. Falconer (1967) наводи да проучавање наследности омогућава боље сагледавање наследности квантитативних особина а генетичка добит у једној оплемењивачкој популацији зависи од величине генетичког варирања, интезитета селекције и наследности испитиваних особина. Fedin (1974) у свом раду наводи да адитивно деловање гена више утиче на испољ- авање интермедијарности него на појаву хетерозиса. Дражић (1988) наводи у својим истраживањима да је адитивно варирање, код четири хибрида вирџинијских типова дувана, у укупном уделу генетичког варирања највеће. Griffing (1956) објашњава важност и значај општих и посебних конбинационих способности линија али уз занемаривање значаја инбридованих линија. Испитујући садржај никотина у дувану Wittmer (1967) открива да је процена садржаја никотина у негативној корелацији са висином биљке, бројем и димензијом листова док је у позитивној корелацији са бројем дана од расађивања до цветања. 10 Schamsuddin et al. (1980) у својим истраживањима код вирџинијских типова дувана, користећи статистичку методу корелационе анализе, истичу да је дужина листова најважнија компонента приноса. Пешић (1997) у својој докторској дисертацији, мултиваријационом анализом и оценом фенотипске пластичности, даје генетичку основу наслеђивања особина дувана и методу оцене адаптабилности и пластичности. 11 III Научни циљ истраживања Научни циљ истраживања јесте проучавање родитељских комбинација дувана у типу вирџиније, као могућих извора гена при стварању приноснијих и квалитетнијих генотипова. Поред тога утврђује се начин наслеђивања и деловања родитељских гена, рекомбинованих у хибридном потомству, при чему се нарочта пажња посвећује интерлокусним интеракцијама. Дуван поседује 2n=48 хромозома, односно то показује да је Nicotiana tabacum L. амфидиплоид, што уз појаву мултиплог алелизма омогућује велики број комбинација гена који условљавају експресију најважнијих квантитативних особина. Методом диалелних укрштања приступа се испитивању генетипова родитеља и њихових хибрида (Ф1, Ф2, Б1 и Б2), а у циљу доприноса проучавањима везаним за наслеђивање квантитативних особина код flue-cured дувана. Интродуковани генотипови дувана у типу вирџиније неиспољавају у потпуности свој генетски потенцијал као у ареалу свог настанка и гајења. Стога у нашим агроеколошким условима најчешће се користе као почетни материјал у хибридизацији, обзиром да испољавају више пожељних особина каракте- ристичних за овај тип дувана. Квантитативне особине зависе од утицаја генотипа и интеракције генотипа и спољне средине. Ове особине се испољавају под утицајем већег броја гена. Њихови појединачни ефекти су мали те се не могу посебно мерити на испи- тиваном материјалу. Природа тих гена може се проучавати помоћу различитих статистичких биометријско-генетичких метода. Како се не може унапред знати какве су комбинационе спосбности појединих родитељских генотипова, може се приступити диалелним укрштањима да би се пронашли родитељски парови који ће дати супериорније потомство или од којих ће се добити хетеротични Ф1 хибриди. Све ово има за крајњи циљ допринос успешном процесу оплемењивања дувана заснованом на бољем познавању генетичке основе материјала са којим се ради, наследним карактеристикама особина вирџинијских типова дувана значајних за стварање супериорних генотипова. 12 IV Материјал и метод рада 1. Избор генетичког материјала Као материјал у овим истраживањима коришћена су четири генотипа вир- џинијског дувана и то: Virginia 454, Cocer 348, Visana и Vik 2. Основна својства испитиваних генотипова: 1) Virginija 454 – селекционисана је у Бугарској и одликује се веома кратким интернодијама, висина биљке се креће од 165 – 180цм зависно од услова гајења. Овај генотип формира велики број листова по биљци (26 -30 листова) који су еректрофилног положа у односу на стабло. 2) Cocer 348 – селекционисана је у Америци и одликује се интернодијама средње дужине, висина биљке је мања од предходног генотипа и креће се од 145 –165цм. Овај генотип формира мањи број листова по биљци (22-26) и они су са дужим лисним дршкама него предходни генотип. 3) Visana – селекционисана је у Мађарској и одликује се интернодијама нормалне дужине, висина биљке је од 180–200цм на чијем стаблу се формирају од 26 до 30 листова. Листови су нешто ужи у односу на претходне генотипове али зато су доста веће дужине. 4) Vik 2 – селекционисана је у Пољској и одликује се дужим интернодијама, висина биљке је од 185 до 210цм. По овој особини се издваја у односу на друге генотипове. Овај генотип формира 22 до 26 листа по биљци, листови су нешто ужи у односу на све претходне сорте. Сви испитивани генотипови дали су стабилне приносе у нашим агроеколошким условима гајења. 2. Методологија истраживања а) Пољски оглед Огледи су постављени у реону Алексинца на земљишту типа алувијум са ниским садржајем хумуса. Током 2007 године обављено је диалелно укрштање родитеља по принципу непотпуног диалела по формули n(n-1)/2. У 2008 години испитивани су генотипови родитеља и Ф1 хибрида, а произведено је потомство Ф2 генерације и обављено повратно укрштање Ф1 хибрида са родитељима. У 2009 години обављено је испитивање свих добијених генотипова: родитељски генотипови Ф1 хибриди, потомства Ф2 генерације, Б1 и Б2 генерације. Оглед је постављен по случајном блок систему у четри понављања. Укупно је расађено по 20 биљака генотипа родитеља и биљака Ф1 генерације, 40 биљака Б1 и Б2 генерације као и по 100 биљака Ф2 генерације. 13 Листови биљака су брани у стању физиолошке зрелости у пет циклуса бербе. Цео род је осушен у сушницама са удувавањем топлог ваздуха специјално направљеним за ове намене. За мерење приноса убрани су листови са 18% влаге. Од морфолошких особина анализиране су следеће: - висина биљке (цм) - број листова (н) - дужина листова (средње лишће) (цм) - ширина листова (средње лишће) (цм) - растојање од основе до максималне ширине листова (средње лишће) (цм) - принос по биљци (г) Од фенолошких особина анализиране су следеће: - број дана од расађивања до бутонизације - број дана од расађивања до почетка цветања - број дана од расађивања до пуног цветања Од технолошких-квалитативних особина анализиране су следеће: - садржај никотина (%) - садржај растворљивих шећера (%) - садржај беланчевина (%) Ова хемијске особине испитиване су по стандардним методама Corest-e. б) Биометријско-статистичке и генетичке методе У овом раду коришћена је метода диалелног укрштања родитељских генотипова и добијено је потомство Ф1, Ф2, Б1 и Б2 генерације које је даље коришћено у истраживањима. Основни статистички параметри који који су коришћени у овом раду обрачунати су по следећим формулама: - Аритметичка средина: x x / N=∑ - Стандардна грешка аритметичке средине: 2 xS S / N= 14 - Стандардна девијација: 2S (x x) / N= − - Варијанса: 2 2S (x x) / N= − - Коефицијент варијације: V = S x 100 / n Сви резултати су обрађени методом анализе варијансе, а оцена значајности за својства дата је F- тестом и LSD - тестом. Израчунавање компоненти варијансе за родитеље П1 и П2 затим за Ф1 и Ф2 генерацију као и повратна укрштања израчунавана су на следећи начин: VP1= E VP2= E VF1= E VF2= 1/2A + 1/4D + E VB1= 1/4A + 1/4D + E VB2= 1/4A + 1/4D + E VB1 + VB2 = 1/2A + 1/2D +2E Ради одређивања степена сличности између сродника коришћено је израчунавање херитабилности и она може бити у ужем и ширем смислу. Херитабилност у ширем смислу се израчунава по формули: h2= VG / VF Херитабилност у ужем смислу се израчунава по формули: h2= VА / VF Интеракција као и утицај појединачних гена је израчунаван по следећим формулама Jinks и Jones ( 1958 ): m = 1/2P1 + 1/2P2 +4F2 – 2B1- 2B2 d = 1/2P1 - 1/2P2 h = 6B1 + 6B2 – F1 -8F2 - 11/ 2P1 - 11/ 2P2 i = 4F2 – 2B1 +2B2 j = 2B1 – P1 - 2B2 +P2 l = P1 + P2 +2F1 +4F2 - 4B1 – 4B2 15 m – просечно дејство гена d - адитивно дејство гена h - доминантно дејство гена i - адитивно х адитивно дејство ј - адитивно х доминантно дејство l - доминантно х доминантно дејство Обрачунавање хетерозиса вршено је: а) у односу на средњу вредност родитеља по формули: H1= F1 - MP F1 – средња вредност F1 генерације MP - средња вредност родитеља б) у односу на бољег родитеља по формули: H2 = F1 – BP BP – средња вредност бољег родитеља За тестирање значајности хетерозиса у односу на средњу родитељску вредност користи се стандардна грешка хетерозиса: (H1) 1SE var ijansa H= Хетерозис у односу на бољег родитеља се израчунава: (H2) 2SE var ijansa H= Израчуната вредност се упоређује са вредностима у табели t –дистрибуције за ниво значајности 0,05 и 0,01. За одређивање степена зависности између анализираних особина примениће се коефицијент корелације по следећој формули: 2 (x x)(y y) r (x x) (y y)2 − − = − − ∑ ∑ 16 За сваки хибрид урађена је вишеструка регресија за следећа свијства: - број листа - дужина листа и - ширина листа За ове намене коришћено је обрачунавање мултипле детерминације по формули: R2y.123= ( ry1 by1 ) + ( ry2 by2 ) + ( ry3 by3 ) Тестирање значајности вршено је преко F – теста. F = R2y.123/k / ( 1 – R2y.123 ) / ( n-k-1 ) Тестирање значајности регресионих коефицијената вршено је уз помоћ станда- рдне грешке: 2 2 yi y.123 iSb 1 R (n k 1) (1 R )= − − − − F = ( byi / Sbyi )2 , i = ( 1,2,3 ). Конпоненте генетичке варијансе у диалелним укрштањима су израчунаване по методи Jinksa (1954), Haymana (1954) и Mathera и Jinksa (1971) на следећи начин: Vp = D + E Wr = ½ D - ¼ F +1/n E Vr = 1/4D + 1/4H1 - ¼ F + n+1/ 2n E Vm = 1/4D + 1/4H1 - ¼ H2 -1/4 F + 1/2n E Vp – варијанса родитеља Vm – варијанса средњих вредности колоне Vr – варијанса свих потомака сваког родитеља Wr – коваријанса потомака на родитеље D – конпонента варијансе која се дугује адитивном деловању гена H1 и H2 – конпоненте варијансе које се дугују доминантном деловању гена F – интеракција адитивни х доминантни ефекат Е – ненаследна еколошка варијабилност добијена из анали зе варијансе по случајном блок систему n – број родитеља 17 Од генетичких параметара обрачунавани су следећи: а) просечан степен доминације 1H / D б) фреквенција доминантних (u) и рецесивних гена (v) uv = H2/4H1 ц) укупан број доминантних и рецесивних алела код свих родитеља d r 1 1K K 4DH F / 4DH F= + − Ради одређивања генетског карактера наслеђивања квантитативних особина коришћена је регресиона анализа у диалелним укрштањима Mather и Jinks (1971). За одређивање линије регресије Vr и Wr која математички представља праву линију и у наследном смислу представља варирање две особине, коришћена је формула: Wre =( Wr – bVr ) + bVr Коефицијент регресије је обрачунаван по формули: ( ) 2b x x (y y) / (x x)= − − −∑ ∑ Стандардна грешка регресије је израчунавана по формули: ( )2eS (y y) x 2= − −∑ Стандардна грешка коефицијента регресије је добијена по следећој формули: ( )22b eS S x x= − Тестирање коефицијента регресије b=1 обављено је по Steelu и Torrieu (1960) помоћу коефицијента регресије (b) и стандардне грешке регресије (Sb) по следећој формули: t = b - 1/ Sb за n – 2 степени слободе. 18 На Vr Wr графикону тачке дијаграма растурања треба да се налазе унутар лимитирајуће параболе и распоређене су дуж линије регресије b – 1 у одсуству интералелне интеракције. Wr2 = Vr x Vp - лимитирајућа парабола Vr – варијанса свих потомака сваког родитеља Vp – коваријанса потомака на родитеље Распоред тачака дијаграма растурања дуж очекиване линије регресије показује дистрибуцију доминантних и рецесивних гена код родитеља. Тачке ближе координантном почетку показује родитеље са највећим бројем доминантних гена, док тачке најудаљеније од координантног почетка указују на родитеље са највећим бројем рецесивних гена. Урађена је анализа диалелних укрштања за одређивање комбинационих способности по Griffing – u (1956) метод 2, математички модел 1 без реципрочних укрштања. Математички модел 1 за анализу комбинационих способно сти је: xij = µ + gi + gj + Sij + e xij - средња вредност укрштања линије i и ј µ - општи просек gi, gj – ефекат ОКС линије i и ј Sij – ефекат ПКС укрштања i х ј е - грешка Анализа варијансе за ОКС и ПКС, као и одређивање ОКС линије и ПКС укрштања,рађена је по следећем моделу: ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ Извор степен сума средина очекивана средина варијације слободе квадрата квадрата квадрата ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ОКС p – 1 Sg Mg ط2+(p+2)x(1/p-1)∑ gi2 ПКС p(p-1)/2 Ss Ms ط2+2/p(p-1) ∑∑Sij2 Е m Se M*e ط2 i ≤ j ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ Sg = 1/p+2 [ ∑ ( T+ii )2 - 4/p GT2] Ss = ∑ xij2 - [1/p+2 ∑ ( T+ii )2 ] + [{ 2 / (p+1) (p+2)} GT2 ] p – број родитеља m – степени слободе из анализе варијансе по случајном блок систему M*e – средина квадрата грешке у анализи варијансе по случајном блок систему,подељена са бројем понављања ( T+ii ) – тотал редова + средља вредност родитеља GT – сума појединачних редова родитеља и укрштања 19 Општа конбинациона способност (ОКС) линија се израчунава по формули: gi = 1/p+2 [ ∑ ( Ti+ii ) - 2/p GT ] (Ti+ii) – тотал i – тог реда + средња вредност родитеља i Посебна конбинациона способност ( ПКС ) укрштања се израчунава: Sij = xij - 1/p+2 [ ( Ti+ii ) +( Tj+jj ) ] + { 2 / (p+1) (p+2)} GT (Tj+jj) - тотал j – тог реда + средња вредност родитеља j; значајност разлике се тестира F – тестом и то за: ОКС: F [ ( p – 1 ),m ] = Mg / M*e PКС: F [ p( p – 1 ) / 2,m ] = Ms / M*e Стандардна грешка разлике између било која два родитеља код израчунавања ОКС израчунава се: 2SE M 'e p 2 = ⋅ + Стандардна грешка разлике између било које две ПКС обрачунава се по формули: 2 pSE M 'e p 2 ⋅ = ⋅ + 20 V Резултати рада и дискусија 1. Основни параметри за испитивана својства Током истраживања у овом раду анализиран је већи број особина која дете- рминишу принос као сложено својство код дувана. Да би имали прави увид о значају ових особина као и о њиховом варирању код испитиваних генотипова, израчунати су следећи биометријски параметри: аритметичка средина, варијанса и коефицијент варирања. Добијени резултати приказани су у табелама од 1 до 12. 1.1 Висина биљке Особина висине биљке је веома важна код дувана јер она у многоме одређује отпорност на полегање. Генотипови са нешто нижим стаблом су по правилу отпорнији на полегање. Као резултат тога имамо већи принос и бољи квалитет код таквих генотипова. На основу резултата из табеле 1. приметиће се значајна разлика у висини биљака, где се као фактор узима година. Висина биљака код родитељских генотипова се креће од 156,89цм код Cocer 348 до 189,33цм, колико је била код сорте Visana. У Ф2 генерацији дошло је до смањења просечне висине у односу на биљке из Ф1 генерације. Варирање по висини је најмање изражено у Ф1 генерацији и родитељским генотиповима. Варирање у Ф2 генерацији је најизраженије, док је оно мање у Б1 и Б2 генерацији. Коефицијент варијације је најмањи код родитељских генотипова и Ф1 хибрида, а највећи у Ф2 генерацији. 1.2. Број листова Из табеле 2. се закључује да је код родитељске генерације постајала значајнија разлика у броју листова него код Ф2 генерације. Вредности варијансе су доста мале . Оне су највеће код Ф2 генерације, а затим код повратног укрштања Б1 и Б2 генерације, док су код Ф1 хибрида и родитељске генерације најмањи. Варијациони коефицијент је био најнижи код Ф1 хибрида и родитеља док је код Ф2 генерације био највећи и кретао се од 3,41 до 8,98 %. 21 1.3. Принос по биљци Анализирано је својство приноса сувог листа по биљци. Ова особина је код дувана детерминисана интеракцијом између наследне основе и фактора спољне средине. Оно је детерминисано дејством већег броја гена - полигена. Анализирајући табелу 3. види се да је принос код родитељских генотипова био од 89,38г до 124,58г, док је код хибрида био од 85,95г до 131,68г. Значајну разлику у односу на принос по годинама је испољила сорта Virginija 454. Просечно највиши принос је имао Ф1 хибрид Virginija 454 x Visana 131,68г. Врадности варијансе су најниже код Ф1 генерације, затим код родитељске генерације и генерације повратног укрштања, док су највише у Ф2 генерацији. Варијациони коефицијент је најмањи код Ф1 хибрида и родитеља, а највиши код Ф2 хибрида и хибрида повратног укрштања. 1.4. Дужина листа Из табеле 4. се види да код родитељске генерације није постајала значајна разлика у дужини листова у односу на годину. Код Ф1 хибрида постоји значајна разлика у испољавању овог својства у зависности од године. Просечна дужина средњег лишћа је највећа код Ф1 хибрида, а највећа је код хибрида Virginija 454 x Visana и износи 65,29цм. Највеће варирање код овог својства испољено је у Ф2 генерацији, а најмање је у Ф1 генерацији. Коефицијент варијације је највећи код Ф2 генерације, док је нешто мањи код Б1 и Б2 генерације, а најмањи код Ф1 генерације и родитеља. 1.5. Ширина листа Интервал варирања просечних вредности код генотипова родитеља се креће од 25,7цм до 30,47цм. Варирање просечних вредности код хибрида Ф1 генерације се креће од 25,79цм до 32,51цм. Најшири лист од родитељских генотипова има Virginija 454, 30,47цм, док је најужи лист имала Visana. Што се тиче Ф1 хибрида они имају шири лист од родитеља, а најшири лист има хибрид Virginija 454 x Visana, 32,51цм. Испољена је значајна разлика у просечним вредностима за ово својство у зависности од године, и то како код родитеља тако и код Ф1 хибрида. Варијанса за ово својство је доста велико код сорте Visana, као и код Ф1 хибрида Virginija 454 x Cocer 348. 22 Koфицијент варијације је највиши у Ф2 генерацији и креће се између 8,36 и 11,09%. Код родитеља, Ф1 хибрида као и хибрида повратног укрштања је коефицијент ваијације најмањи. 1.6. Растојање од основе листа до његове максималне ширине Ова особина има просечне вредности за које је утврђена значајна разлика како код родитељских генотипова тако и код Ф1 хбрида. Просечна средња вредност код родитеља за ово својство креће се од 25,38цм до 30,6цм, а код Ф1 хбрида од 26,67цм до 33,58цм. Вредности варијансе су били највећи за ово својство код сорте Virginija 454 и Ф1 хибрида Virginija 454 x Visana. Варијанса за ово својство је била такође изражена и у Ф2 генерацији и износи од 4,46 до 11,43%. 1.7. Дужина вегетационог периода Дужина вегетационог периода представља прилагођеност одређеног генотипа на услове гајења, а истовремено има и велики утицај на остваривање оптималног приноса. Као параметри који детерминишу дужину вегетационог периода су анализирана следећа својства: број дана од расађивања до бутонизације, број дана од расађивања до почетка цветања и број дана од расађивања до пуног цветања. 1.7.1 Број дана од расађивања до почетка бутонизације Табела 7. Показује значајне разлике средњих вредности за ову особину и код већине родитеља, осим Virginija 454, зависи од године гајења. Средње вредности родитељских генотипова за ову особину уједначена је и креће се од 54,5 до 56,68 дана. Код Ф1 хибрида вредности су нешто мање и крећу се од 52,1 до 54,75 дана, што показује да имају краћу вегетацију. Вредности варијансе за ово својство су најмање код Ф1 хибрида, затим код родитељских генотипова, док је највећа вредност варијансе утврђен у Ф2 генерацији и у генерацији повратног укрштања. Коефицијент варирања је био најмањи код Ф1 хибрида и износи 1,32 – 1,75%, док је код родитеља исти износио од 1,67 до 2,69%. Највећи коефицијент варијације је утврђен код Ф2 хибрида. 23 1.7.2. Број дана од расађивања до почетка цветања Утврђена је значајна разлика како код родитеља тако и код Ф1 хибрида, осим код хибрида Virginija 454 x Visana, где није утврђена значајна разлика у односу на годину. Средња вредност за ово својство код родитеља се кретала од 60,95 – 64,18 дана, док је код Ф1 хибрида била нешто нижа и износила је од 58,45 до 61,68 дана. Износ варијансе за ово својство је најмање код Ф1 хибрида и креће се од 0,56 до 1,38, док је код Ф2 хибрида највећи и креће се од 2,2 до 5,57. Вредност коефицијента варијансе је најмања код Ф1 хибрида и креће се од 1,23 – 2,01%. Варијанса је нешто већа код родитеља и креће се у интервалу 1,69 – 3,79. Највећа вредност варијансе код овог својства је у Ф2 генерацији, а потом код генерације повратног укрштања. 1.7.3. Број дана од расађивања до пуног цветања На основу резултата из табеле 7. може се видети да постоји значајна разлика у средњим вредностима, како у односу на годину и родитељске генотипове, тако и на Ф1 хибриде. Средња вредност за ово својство код родитеља износи од 68,73 – 72,38 дана, док је код Ф1 хибрида била нижа и износи од 66,33 – 69,48 дана. Варијанса је најмања код овог својства, код родитељске генерације и Ф1 хибрида, док је код Ф2 генерације већа и износи од 1,78 – 3,78. Коефицијент варијације је најмањи код родитеља и Ф1 хибрида, док је највећи у Ф2 генерацији и има вредност од 1,91 до 2,81%. 1.8. Технолошко-хемијске особине Ови параметри су веома важни и детерминишу у многоме пушачка својства дувана. На испољавању ове особине утиче велики број чиниоца и то са једне стране наследна основа одређеног генотипа, а са друге стране многобројни фактори спољне средине као и сам квалитет сушења лишћа (примарна обрада дувана). Анализиране су следеће технолошко-хемијске особине: садржај простих шећера, садржај беланчевина и садржај никотина. 1.8.1. Садржај никотина Никотин представља алкалоид који у оптималним количинама у листу дувана пушачу даје специфичан укус задовољства при пушењу. Садржај никотина у 24 листу дувана је условљен са једне стране генетском основом, а са друге, агроеколошким условима гајења и начином сушења. У табели 10. је анализиран садржај никотина у листу и он се код родитељских генотипова креће испод 1%, изузев генотипа Visana где је просечна вредност садржаја никотина у листу 1,12%. Није добијена значајна разлика за средње вредности садржаја никотина по годинама, како код родитеља тако и код потомства у Ф1 генерацији. Вредност варијансе је изузетно мала, како код родитеља тако и код хибрида у Ф1, Ф2, Б1 и Б2 генерацији. 1.8.2. Садржај беланчевина Садржај беланчевина у сувом листу дувана у многоме одређује квалитет. Они генотипови, где је повећан садржај беланчевина, имају лошији укус при пушењу. Из наведеног разлога, повећан садржај беланчевина представља индикатор лошијег квалитета. На основу добијених вредности константује се да код родитељских генотипова постоји значајна разлика по питању средњих вредности садржаја беланчевина у односу на годину. Средња вредност садржаја беланчевина код родитељских генотипова се креће од 5,57 до 6,85%, док је код хибрида у Ф1 генерацији нешто нижа и износи од 5,57 – 6,48% . Вредност варијансе за ово испитивано својство, како код родитеља тако и код потомака, је изузетно мала. Коефицијент варијације у овом случају код родитељских генотипова креће се од 3,76 до 8,27%, а слични су износи и код хибрида Ф1 генерације. 1.8.3 Садржај простих шећера Повећан садржај простих шећера код вирџинијског дувана у многоме утиче на квалитет и укус дувана. Овде је анализирана количина растворљивих простих шећера, обзиром да су најважнији параметар у одређивању квалитета листа дувана. Kод садржаја простих шећера утврђена је значајна разлика у просечном садржају истог у зависности од године гајења код родитеља. Такође и код хибридног потомства у Ф1 генерацији је утврђена значајна разлика у садржају простих шећера у зависности од године гајења. Код родитељских генотипова проценат садржаја простих шећера се креће од 14,16 до 16,59%. Средња вредност за садржај простих шећера у Ф1 генерацији била је нешто нижа и износила је 14,37 – 15,82%. Варијанса овог испитиваног својства, како код родитеља тако и код хибридног потомства у Ф1 генерацији била је веома ниска. Највећу вредност варијансе имало је потомство у Ф2 генерацији и она износи од 4,27 – 7,78. 25 На основу анализе четри генотипа дувана, Корубин-Алексоска, и сар. (1999) су утврдили да за својство број листова и површина листова средње бербе у Ф1 генерацији постоји висока униформност за наведене особине. 26 Табела1. Основни параметри за висину биљке (цм) Sorta Godina AS S2 v% LSD (p) Virginia 454 2008 165.63 52.29 4.37 0,402 2009 163.93 27.75 3.21 Total 164.78 39.73 3.83 Cocer348 2008 158.45 24.58 3.13 0,029* 2009 155.33 13.48 2.36 Total 156.89 21.05 2.92 Visana 2008 192.28 98.57 5.16 0,024* 2009 186.38 26.99 2.79 Total 189.33 70.08 4.42 Vik2 2008 185.75 24.52 2.67 0,002** 2009 190.67 21.61 2.44 Total 188.21 28.68 2.85 Virginia454 x Cocer348 F1 2008 171.13 12.44 2.06 p<0,001** 2009 155.90 5.66 1.53 Total 163.52 68.29 5.05 Virginia 454 x Visana F1 2008 205.18 7.64 1.35 p<0,001** 2009 180.08 8.07 1.58 Total 192.63 169.20 6.75 Virginia 454 x Vik2 F1 2008 196.18 13.07 1.84 p<0,001** 2009 163.03 7.17 1.64 Total 179.61 291.64 9.51 Cocer348 x Visana F1 2008 183.40 11.15 1.82 p<0,001** 2009 169.66 4.25 1.21 Total 176.53 55.94 4.24 Cocer348 x Vik 2 F1 2008 169.08 4.59 1.27 p<0,001** 2009 172.19 6.21 1.45 Total 170.63 7.75 1.63 Visana x Vik 2 F1 2008 190.20 9.12 1.59 p<0,001** 2009 200.62 8.31 1.44 Total 195.41 36.30 3.08 Virginia454 xCocer348 F2 2009 158.12 29.06 3.41 - Virginia 454 x Visana F2 2009 170.96 151.26 7.19 - Sorta Godina AS S2 v% LSD (p) Virginia 454 x Vik2 F2 2009 170.11 90.85 5.60 - Cocer348 x Visana F2 2009 162.01 122.27 6.83 - Cocer348 x Vik 2 F2 2009 162.35 152.79 7.61 - Visana x Vik 2 F2 2009 180.22 261.66 8.98 - Virginia454 xCocer348 B1 2009 159.70 73.06 5.35 - 27 Virginia 454 x Visana B1 2009 168.24 114.59 6.36 - Virginia 454 x Vik2 B1 2009 173.67 72.92 4.92 - Cocer348 x Visana B1 2009 159.15 115.12 6.74 - Cocer348 x Vik 2 B1 2009 165.15 69.40 5.04 - Visana x Vik 2 B1 2009 178.19 42.88 3.67 - Virginia454 x Cocer348 B2 2009 159.04 96.64 6.18 - Virginia 454 x Visana B2 2009 172.12 62.18 4.58 - Virginia 454 x Vik2 B2 2009 182.53 130.69 6.26 - Cocer348 x Visana B2 2009 174.75 58.13 4.36 - Cocer348 x Vik 2 B2 2009 183.34 85.54 5.04 - Visana x Vik 2 B2 2009 171.55 61.34 4.57 - 28 Табела 2. Основни параметри за број листова Sorta Godina AS S2 v% LSD (p) Virginia 454 2008 27.60 0.36 2.17 1,000 2009 27.60 0.78 3.20 Total 27.60 0.55 2.70 Cocer348 2008 26.30 0.75 3.29 p<0,001** 2009 24.90 0.62 3.16 Total 25.60 1.17 4.22 Visana 2008 30.35 0.66 2.68 p<0,001** 2009 31.65 0.87 2.95 Total 31.00 1.18 3.50 Vik2 2008 28.45 0.37 2.13 p<0,001** 2009 24.70 0.75 3.50 Total 26.58 4.15 7.66 Virginia 454 хCocer348 F1 2008 25.55 0.58 2.97 0,001** 2009 24.80 0.38 2.48 Total 25.18 0.61 3.10 Virginia 454 x Visana F1 2008 29.95 0.47 2.29 p<0,001** 2009 27.10 0.41 2.36 Total 28.53 2.51 5.56 Virginia 454 x Vik2 F1 2008 25.80 0.48 2.70 0,260 2009 25.55 0.47 2.69 Total 25.68 0.48 2.70 Cocer348 x Visana F1 2008 27.05 0.58 2.81 0,665 2009 26.95 0.47 2.55 Total 27.00 0.51 2.65 Cocer348 x Vik 2 F1 2008 25.05 0.58 3.03 0,002** 2009 25.85 0.56 2.88 Total 25.45 0.72 3.32 Visana x Vik 2 F1 2008 29.05 0.68 2.84 p<0,001** 2009 25.30 0.54 2.90 Total 27.18 4.20 7.54 Virginia454 x Cocer348 F2 2009 25.05 3.84 7.82 - Virginia 454 x Visana F2 2009 26.20 5.12 8.63 - Virginia 454 x Vik2 F2 2009 26.00 3.68 7.38 - Cocer348 x Visana F2 2009 25.00 5.58 9.45 - Cocer348 x Vik 2 2009 23.75 3.46 7.83 - Visana x Vik 2 F2 2009 25.50 7.53 10.76 - Virginia454 xCocer348 B1 2009 24.26 1.43 4.92 - Virginia 454 x Visana B1 2009 25.95 1.10 4.05 - 29 Virginia 454 x Vik2 B1 2009 26.00 2.42 5.98 - Cocer348 x Visana B1 2009 24.15 2.13 6.05 - Cocer348 x Vik 2 B1 2009 25.05 1.84 5.41 - Visana x Vik 2 B1 2009 27.30 1.17 3.96 - Virginia454 xCocer348 B2 2009 23.14 1.23 4.79 - Virginia 454 x Visana B2 2009 26.95 1.21 4.08 - Virginia 454 x Vik2 B2 2009 26.50 1.32 4.33 - Cocer348 x Visana B2 2009 26.80 0.91 3.55 - Cocer348 x Vik 2 B2 2009 26.10 1.78 5.11 - Visana x Vik 2 B2 2009 25.90 1.78 5.15 - 30 Табела 3. Основни параметри за принос по биљци ( г ) Sorta Godina AS S2 v% LSD (p) Virginia 454 2008 114.25 75.14 7.59 0,001** 2009 105.51 33.42 5.48 Total 109.88 72.50 7.75 Cocer348 2008 106.85 34.77 5.52 0,750 2009 106.25 35.04 5.57 Total 106.55 34.10 5.48 Visana 2008 124.95 27.00 4.16 0,635 2009 124.20 22.17 3.79 Total 124.58 24.10 3.94 Vik2 2008 89.00 16.84 4.61 0,569 2009 89.75 17.25 4.63 Total 89.38 16.75 4.58 Virginia 454xCocer F1 2008 114.20 45.22 5.89 0,646 2009 115.25 57.78 6.60 Total 114.73 50.46 6.19 Virginia 454 x Visana F1 2008 132.30 29.91 4.13 0,496 2009 131.05 36.16 4.59 Total 131.68 32.58 4.34 Virginia 454 x Vik2 F1 2008 85.30 17.48 4.90 0,370 2009 86.60 23.52 5.60 Total 85.95 20.41 5.26 Cocer348 x Visana F1 2008 103.05 15.21 3.78 0,582 2009 102.25 26.41 5.03 Total 102.65 20.44 4.40 Cocer348 x Vik 2 F1 2008 84.60 23.31 5.71 0,055 2009 87.45 18.05 4.86 Total 86.03 22.23 5.48 Visana x Vik 2 F1 2008 90.70 18.85 4.79 0,197 2009 92.55 20.89 4.94 Total 91.63 20.24 4.91 Virginia454 xCocer348 F2 2009 106.60 143.20 11.23 - Virginia 454 x Visana F2 2009 108.15 203.40 13.19 - Virginia 454 x Vik2 F2 2009 97.70 170.64 13.37 - Cocer348 x Visana F2 2009 104.40 228.57 14.48 - Cocer348 x Vik 2 F2 2009 92.30 171.80 14.20 - Visana x Vik 2 F2 2009 96.60 317.94 18.46 - Virginia454 xCocer348 B1 2009 98.84 35.03 5.99 - Virginia 454 x Visana B1 2009 101.15 37.92 6.09 - 31 Virginia 454 x Vik2 B1 2009 98.46 70.21 8.51 - Cocer348 x Visana B1 2009 97.45 66.58 8.37 - Cocer348 x Vik 2 B1 2009 87.05 76.16 10.02 - Visana x Vik 2 B1 2009 92.45 58.16 8.25 - Virginia454 xCocer348 B2 2009 97.95 47.35 7.02 - Virginia 454 x Visana B2 2009 105.90 80.31 8.46 - Virginia 454 x Vik2 B2 2009 94.60 56.46 7.94 - Cocer348 x Visana B2 2009 106.90 64.09 7.49 - Cocer348 x Vik 2 B2 2009 86.20 60.38 9.01 - Visana x Vik 2 B2 2009 84.05 84.79 10.96 - 32 Табела 4. Основни параметри за дужину листа ( цм ) Sorta Godina AS S2 v% LSD (p) Virginia 454 2008 59.82 12.15 5.83 0,179 2009 58.18 16.48 6.98 Total 59.00 14.64 6.48 Cocer348 2008 55.63 3.93 3.57 0,685 2009 56.01 12.92 6.42 Total 55.82 8.24 5.14 Visana 2008 63.22 7.27 4.26 0,190 2009 61.83 14.45 6.15 Total 62.53 11.08 5.32 Vik2 2008 52.20 11.40 6.47 0,969 2009 52.25 15.30 7.49 Total 52.22 13.01 6.91 Virginia454 xCocer348 F1 2008 63.07 3.39 2.92 p<0,001** 2009 57.23 6.67 4.51 Total 60.15 13.66 6.14 Virginia 454 x Visana F1 2008 66.76 3.05 2.61 p<0,001** 2009 63.81 8.94 4.69 Total 65.29 8.07 4.35 Virginia 454 x Vik2 F1 2008 57.32 1.96 2.45 0,003** 2009 59.38 6.42 4.27 Total 58.35 5.17 3.90 Cocer348 x Visana F1 2008 60.71 2.23 2.46 0,102 2009 59.80 3.61 3.18 Total 60.25 3.05 2.90 Cocer348 x Vik 2 F1 2008 52.38 2.48 3.00 p<0,001** 2009 54.65 3.64 3.49 Total 53.52 4.30 3.88 Visana x Vik 2 F1 2008 50.08 3.64 3.81 p<0,001** 2009 55.78 4.31 3.72 Total 52.93 12.22 6.60 Virginia454 xCocer348 F2 2009 53.77 31.84 10.50 - Virginia 454 x Visana F2 2009 56.85 51.69 12.65 - Virginia 454 x Vik2 F2 2009 54.52 32.79 10.50 - Cocer348 x Visana F2 2009 55.77 32.76 10.26 - Cocer348 x Vik 2 F2 2009 54.61 30.58 10.13 - Visana x Vik 2 F2 2009 56.01 17.10 7.38 - Virginia454 xCocer348 B1 2009 56.27 16.59 7.24 - 33 Virginia 454 x Visana B1 2009 57.18 14.70 6.71 - Virginia 454 x Vik2 B1 2009 55.64 22.35 8.50 - Cocer348 x Visana B1 2009 55.51 8.12 5.13 - Cocer348 x Vik 2 B1 2009 55.48 11.13 6.01 - Visana x Vik 2 B1 2009 57.50 5.19 3.96 - Virginia454 xCocer348 B2 2009 55.12 25.77 9.21 - Virginia 454 x Visana B2 2009 60.18 4.41 3.49 - Virginia 454 x Vik2 B2 2009 55.58 11.35 6.06 - Cocer348 x Visana B2 2009 57.36 13.86 6.49 - Cocer348 x Vik 2 B2 2009 56.89 8.58 5.15 - Visana x Vik 2 B2 2009 54.94 15.63 7.20 - 34 Табела 5. Основни параметри за ширину листа ( цм ) Sorta Godina AS S2 v% LSD (p) Virginia 454 2008 33.32 1.60 3.79 p<0,001** 2009 27.63 1.07 3.74 Total 30.47 9.58 10.16 Cocer348 2008 28.68 3.36 6.39 p<0,001** 2009 25.65 2.06 5.59 Total 27.17 4.99 8.22 Visana 2008 29.66 1.74 4.45 p<0,001** 2009 21.75 5.25 10.54 Total 25.70 19.43 17.15 Vik2 2008 27.17 1.62 4.69 p<0,001** 2009 24.41 3.29 7.43 Total 25.79 4.34 8.08 Virginia454 xCocer348 F1 2008 35.08 1.29 3.24 p<0,001** 2009 26.44 1.08 3.93 Total 30.76 20.29 14.65 Virginia 454 x Visana F1 2008 33.78 2.77 4.93 p<0,001** 2009 31.24 2.51 5.07 Total 32.51 4.23 6.33 Virginia 454 x Vik2 F1 2008 27.30 1.32 4.20 0,874 2009 27.23 2.02 5.22 Total 27.26 1.62 4.68 Cocer348 x Visana F1 2008 33.35 0.89 2.82 p<0,001** 2009 25.59 1.55 4.87 Total 29.47 16.63 13.84 Cocer348 x Vik 2 F1 2008 26.84 0.44 2.46 p<0,001** 2009 24.75 1.82 5.45 Total 25.79 2.22 5.78 Visana x Vik 2 F1 2008 24.59 1.01 4.09 p<0,001** 2009 27.45 1.31 4.17 Total 26.02 3.23 6.91 Virginia454 xCocer348 F2 2009 25.91 4.69 8.36 - Virginia 454 x Visana F2 2009 28.62 15.62 13.81 - Virginia 454 x Vik2 F2 2009 26.11 5.74 9.17 - Cocer348 x Visana F2 2009 24.52 7.06 10.84 - Cocer348 x Vik 2 F2 2009 24.59 6.97 10.74 - Visana x Vik 2 F2 2009 25.81 8.19 11.09 - Virginia454 xCocer348 B1 2009 24.82 6.84 10.54 - 35 Virginia 454 x Visana B1 2009 27.08 3.38 6.79 - Virginia 454 x Vik2 B1 2009 26.86 1.88 5.10 - Cocer348 x Visana B1 2009 25.25 3.45 7.36 - Cocer348 x Vik 2 B1 2009 22.88 4.19 8.95 - Visana x Vik 2 B1 2009 22.60 5.78 10.64 - Virginia454 xCocer348 B2 2009 24.75 2.32 6.15 - Virginia 454 x Visana B2 2009 28.85 1.89 4.77 - Virginia 454 x Vik2 B2 2009 23.66 4.44 8.91 - Cocer348 x Visana B2 2009 22.42 2.57 7.15 - Cocer348 x Vik 2 B2 2009 23.90 5.80 10.07 - Visana x Vik 2 B2 2009 22.02 5.83 10.97 - 36 Табела 6. Основни параметри за растојање од основе до максималне ширине листа ( цм ) Sorta Godina AS S2 v% LSD (p) Virginia 454 2008 34.04 4.62 6.32 p<0,001** 2009 23.44 2.07 6.14 Total 28.74 32.04 19.70 Cocer348 2008 29.74 3.14 5.96 p<0,001** 2009 24.43 1.83 5.54 Total 27.08 9.65 11.47 Visana 2008 34.05 7.22 7.89 p<0,001** 2009 27.16 1.48 4.47 Total 30.60 16.39 13.23 Vik2 2008 28.03 3.29 6.47 p<0,001** 2009 22.73 2.84 7.41 Total 25.38 10.17 12.57 Virginia454 xCocer348 F1 2008 33.25 0.72 2.56 p<0,001** 2009 27.21 2.22 5.48 Total 30.23 10.81 10.88 Virginia 454 x Visana F1 2008 38.50 5.70 6.20 p<0,001** 2009 28.69 3.11 6.15 Total 33.59 28.97 16.02 Virginia 454 x Vik2 F1 2008 30.66 0.89 3.07 p<0,001** 2009 24.34 3.11 7.25 Total 27.50 12.19 12.70 Cocer348 x Visana F1 2008 32.66 2.54 4.88 p<0,001** 2009 27.05 2.28 5.58 Total 29.85 10.43 10.82 Cocer348 x Vik 2 F1 2008 27.63 0.71 3.05 p<0,001** 2009 25.71 1.22 4.29 Total 26.67 1.88 5.14 Visana x Vik 2 F1 2008 27.01 1.08 3.85 0,198 2009 26.45 2.63 6.14 Total 26.73 1.89 5.15 Virginia454 xCocer348 F2 2009 25.07 9.27 12.15 - Virginia 454 x Visana F2 2009 27.03 11.43 12.51 - Virginia 454 x Vik2 F2 2009 24.23 7.09 11.00 - Cocer348 x Visana F2 2009 25.53 6.56 10.03 - Cocer348 x Vik 2 F2 2009 24.78 4.46 8.52 - Visana x Vik 2 F2 2009 25.53 7.19 10.51 - Virginia454 xCoce348 B1 2009 24.52 3.70 7.84 - 37 Virginia 454 x Visana B1 2009 25.47 6.58 10.07 - Virginia 454 x Vik2 B1 2009 26.11 5.63 9.09 - Cocer348 x Visana B1 2009 26.61 3.63 7.17 - Cocer348 x Vik 2 B1 2009 24.69 5.92 9.85 - Visana x Vik 2 B1 2009 26.37 5.06 8.53 - Virginia454 xCocer348 B2 2009 25.17 3.54 7.48 - Virginia 454 x Visana B2 2009 28.70 1.68 4.52 - Virginia 454 x Vik2 B2 2009 23.29 6.24 10.73 - Cocer348 x Visana B2 2009 27.58 4.97 8.08 - Cocer348 x Vik 2 B2 2009 22.93 6.06 10.74 - Visana x Vik 2 B2 2009 25.08 4.36 8.33 - 38 Табела 7. Основни параметри за број дана од расађивања до бутонизације Sorta Godina AS S2 v% LSD (p) Virginia 454 2008 56.45 1.00 1.77 0,134 2009 56.90 0.73 1.50 Total 56.68 0.89 1.67 Cocer348 2008 53.70 0.64 1.49 p<0,001** 2009 55.30 0.96 1.77 Total 54.50 1.44 2.20 Visana 2008 54.80 0.48 1.27 p<0,001** 2009 57.20 0.48 1.22 Total 56.00 1.95 2.49 Vik2 2008 54.20 1.12 1.95 p<0,001** 2009 56.40 0.88 1.67 Total 55.30 2.22 2.69 Virginia454 xCocer348 F1 2008 52.45 0.68 1.57 0,406 2009 52.65 0.45 1.27 Total 52.55 0.56 1.43 Virginia 454 x Visana F1 2008 54.45 0.37 1.11 0,062 2009 54.90 0.73 1.55 Total 54.68 0.58 1.40 Virginia 454 x Vik2 F1 2008 54.30 0.64 1.48 0,001** 2009 55.20 0.69 1.51 Total 54.75 0.86 1.69 Cocer348 x Visana F1 2008 52.95 0.58 1.43 0,373 2009 52.75 0.41 1.21 Total 52.85 0.49 1.32 Cocer348 x Vik 2 F1 2008 52.10 0.41 1.23 1,000 2009 52.10 0.94 1.86 Total 52.10 0.66 1.56 Visana x Vik 2 F1 2008 52.65 0.66 1.54 1,000 2009 52.65 1.08 1.98 Total 52.65 0.85 1.75 Virginia454 xCocer348 F2 2009 53.95 3.63 3.53 - Virginia 454 x Visana F2 2009 54.60 1.73 2.41 - Virginia 454 x Vik2 F2 2009 54.10 2.83 3.11 - Cocer348 x Visana F2 2009 53.95 2.16 2.72 - Cocer348 x Vik 2 F2 2009 53.75 1.14 1.99 - Visana x Vik 2 F2 2009 54.50 1.21 2.02 - Virginia454xCocer348 B1 2009 54.68 2.45 2.86 - Virginia 454 x Visana B1 2009 54.10 2.52 2.93 - 39 Virginia 454 x Vik2 B1 2009 55.25 1.99 2.55 - Cocer348 x Visana B1 2009 54.10 1.25 2.07 - Cocer348 x Vik 2 B1 2009 54.30 1.17 1.99 - Visana x Vik 2 B1 2009 54.35 1.40 2.17 - Virginia454 xCocer348 B2 2009 53.24 1.99 2.65 - Virginia 454 x Visana B2 2009 54.55 1.94 2.56 - Virginia 454 x Vik2 B2 2009 54.70 1.27 2.06 - Cocer348 x Visana B2 2009 54.30 1.27 2.08 - Cocer348 x Vik 2 B2 2009 54.00 1.37 2.17 - Visana x Vik 2 B2 2009 53.65 1.40 2.20 - 40 Табела 8. Основни подаци за број дана од расађивања до почетка цветања Sorta Godina AS S2 v% LSD (p) Virginia 454 2008 63.65 0.66 1.28 0,001** 2009 64.70 1.17 1.67 Total 64.18 1.17 1.69 Cocer348 2008 58.95 1.31 1.94 p<0,001** 2009 62.95 1.21 1.75 Total 60.95 5.33 3.79 Visana 2008 62.55 0.58 1.21 p<0,001** 2009 63.90 0.94 1.51 Total 63.23 1.20 1.74 Vik2 2008 60.70 0.75 1.42 p<0,001** 2009 63.35 0.77 1.38 Total 62.03 2.54 2.57 Virginia454 xCocer348 F1 2008 58.15 0.66 1.40 0,001** 2009 59.25 1.25 1.89 Total 58.70 1.24 1.90 Virginia 454 x Visana F1 2008 60.55 0.68 1.36 0,836 2009 60.60 0.46 1.12 Total 60.58 0.56 1.23 Virginia 454 x Vik2 F1 2008 60.90 0.73 1.40 p<0,001** 2009 62.45 0.37 0.97 Total 61.68 1.15 1.74 Cocer348 x Visana F1 2008 58.70 0.54 1.25 p<0,001** 2009 59.95 0.58 1.27 Total 59.33 0.94 1.64 Cocer348 x Vik 2 F1 2008 57.55 0.79 1.54 p<0,001** 2009 59.35 0.34 0.99 Total 58.45 1.38 2.01 Visana x Vik 2 F1 2008 58.80 0.80 1.52 p<0,001** 2009 60.65 0.34 0.97 Total 59.73 1.44 2.01 Virginia454 xCocer348 F2 2009 60.45 2.26 2.49 - Virginia 454 x Visana F2 2009 61.15 3.92 3.24 - Virginia 454 x Vik2 F2 2009 62.75 2.30 2.42 - Cocer348 x Visana F2 2009 63.10 2.20 2.35 - Cocer348 x Vik 2 F2 2009 62.25 5.57 3.79 - Visana x Vik 2 F2 2009 63.15 2.66 2.58 - Virginia343 xCocer348 B1 2009 57.11 1.77 2.33 - 41 Virginia 454 x Visana B1 2009 63.20 1.54 1.96 - Virginia 454 x Vik2 B1 2009 63.15 1.08 1.65 - Cocer348 x Visana B1 2009 58.55 1.31 1.96 - Cocer348 x Vik 2 B1 2009 58.60 0.78 1.51 - Visana x Vik 2 B1 2009 59.65 1.61 2.13 - Virginia454 xCocer348 B2 2009 56.43 1.96 2.48 - Virginia 454 x Visana B2 2009 58.85 1.40 2.01 - Virginia 454 x Vik2 B2 2009 63.15 1.29 1.80 - Cocer348 x Visana B2 2009 61.80 1.33 1.86 - Cocer 348x Vik 2 B2 2009 60.25 1.04 1.69 - Visana x Vik 2 B2 2009 58.75 0.83 1.55 - 42 Табела 9. Основни параметри за број дана од расађивања до пуног цветања Sorta Godina AS S2 v% LSD (p) Virginia 454 2008 71.55 0.79 1.24 p<0,001** 2009 73.20 1.64 1.75 Total 72.38 1.88 1.90 Cocer348 2008 66.25 0.83 1.37 p<0,001** 2009 69.05 0.89 1.37 Total 67.65 2.85 2.49 Visana 2008 69.15 0.77 1.27 p<0,001** 2009 71.15 0.87 1.31 Total 70.15 1.82 1.92 Vik2 2008 67.40 0.88 1.40 p<0,001** 2009 70.05 0.89 1.35 Total 68.73 2.67 2.38 Virginia454 xCocer348 F1 2008 65.55 0.37 0.92 p<0,001** 2009 67.10 0.52 1.07 Total 66.33 1.05 1.54 Virginia 454 x Visana F1 2008 66.70 0.33 0.86 p<0,001** 2009 69.35 0.34 0.85 Total 68.03 2.13 2.14 Virginia 454 x Vik2 F1 2008 67.80 0.38 0.91 p<0,001** 2009 71.15 0.56 1.05 Total 69.48 3.33 2.63 Cocer348 x Visana F1 2008 66.65 0.34 0.88 p<0,001** 2009 68.00 0.53 1.07 Total 67.33 0.89 1.40 Cocer348 x Vik 2 F1 2008 64.80 0.38 0.95 p<0,001** 2009 68.10 1.15 1.57 Total 66.45 3.54 2.83 Visana x Vik 2 F1 2008 66.55 0.47 1.03 p<0,001** 2009 68.45 0.47 1.00 Total 67.50 1.38 1.74 Virginia454 xCocer348 F2 2009 69.30 2.64 2.35 - Virginia 454 x Visana F2 2009 70.55 3.21 2.54 - Virginia 454 x Vik2 F2 2009 70.90 2.94 2.42 - Cocer348 x Visana F2 2009 70.50 3.21 2.54 - Cocer348 x Vik 2 F2 2009 69.10 3.78 2.81 - Visana x Vik 2 F2 2009 69.75 1.78 1.91 - Virginia 454xCocer B1 2009 67.42 1.59 1.87 - Virginia 454 x Visana B1 2009 69.50 1.32 1.65 - 43 Virginia 454 x Vik2 B1 2009 70.60 0.67 1.16 - Cocer348 x Visana B1 2009 66.05 1.31 1.73 - Cocer348 x Vik 2 B1 2009 66.70 0.75 1.30 - Visana x Vik 2 B1 2009 69.15 0.77 1.27 - Virginia 454xCocer B2 2009 65.81 0.76 1.33 - Virginia 454 x Visana B2 2009 68.20 0.69 1.22 - Virginia 454 x Vik2 B2 2009 71.55 0.58 1.06 - Cocer348 x Visana B2 2009 67.55 1.21 1.63 - Cocer348 x Vik 2 B2 2009 67.90 1.04 1.50 - Visana x Vik 2 B2 2009 67.05 1.21 1.64 - 44 Табела 10. Основни параметри за садржај никотина ( % ) Sorta Godina AS S2 v% LSD (p) Virginia 454 2008 0.84 0.01 14.61 0,945 2009 0.84 0.01 12.46 Total 0.84 0.01 13.40 Cocer348 2008 0.92 0.01 10.37 0,592 2009 0.94 0.01 10.48 Total 0.93 0.01 10.33 Visana 2008 1.15 0.04 17.20 0,370 2009 1.10 0.02 14.19 Total 1.12 0.03 15.81 Vik2 2008 0.88 0.01 10.81 0,726 2009 0.89 0.01 9.37 Total 0.89 0.01 9.99 Virginia454 xCocer348 F1 2008 1.11 0.01 7.54 0,346 2009 1.09 0.01 7.55 Total 1.10 0.01 7.54 Virginia 454 x Visana F1 2008 1.25 0.01 8.23 0,137 2009 1.20 0.01 8.94 Total 1.22 0.01 8.72 Virginia 454 x Vik2 F1 2008 0.82 0.01 12.83 0,127 2009 0.87 0.01 11.62 Total 0.85 0.01 12.43 Cocer348 x Visana F1 2008 1.17 0.01 9.39 0,215 2009 1.13 0.01 10.48 Total 1.15 0.01 10.00 Cocer348 x Vik 2 F1 2008 1.02 0.01 10.96 0,817 2009 1.01 0.01 9.05 Total 1.01 0.01 9.93 Visana x Vik 2 F1 2008 1.04 0.03 17.83 0,680 2009 1.02 0.02 14.53 Total 1.03 0.03 16.13 Virginia454 xCocer348 F2 2009 1.35 0.11 24.45 - Virginia 454 x Visana F2 2009 1.29 0.15 30.23 - Virginia 454 x Vik2 F2 2009 1.14 0.07 22.89 - Cocer348 x Visana F2 2009 1.21 0.05 17.99 - Cocer348 x Vik 2 F2 2009 1.10 0.05 20.90 - Visana x Vik 2 F2 2009 1.25 0.10 25.10 - Virginia454 xCocer348 B1 2009 1.21 0.04 16.92 - Virginia 454 x Visana B1 2009 1.39 0.10 22.64 - 45 Virginia 454 x Vik2 B1 2009 1.22 0.06 20.12 - Cocer348 x Visana B1 2009 1.32 0.08 20.87 - Cocer348 x Vik 2 B1 2009 1.45 0.06 16.39 - Visana x Vik 2 B1 2009 1.46 0.10 21.32 - Virginia 454xCocer B2 2009 1.38 0.06 17.13 - Virginia 454 x Visana B2 2009 1.34 0.07 19.85 - Virginia 454 x Vik2 B2 2009 1.30 0.06 18.89 - Cocer348 x Visana B2 2009 1.17 0.04 16.45 - Cocer348 x Vik 2 B2 2009 1.18 0.03 14.63 - Visana x Vik 2 B2 2009 1.30 0.06 18.37 - 46 Табела 11. Основни параметри за садржај беланчевина ( % ) Sorta Godina AS S2 v% LSD (p) Virginia 454 2008 5.95 0.08 4.74 0,015* 2009 5.70 0.11 5.86 Total 5.83 0.11 5.67 Cocer348 2008 6.19 0.04 3.40 p<0,001** 2009 5.34 0.04 3.74 Total 5.76 0.23 8.27 Visana 2008 7.03 0.02 1.94 p<0,001** 2009 6.66 0.04 3.16 Total 6.85 0.07 3.76 Vik2 2008 5.75 0.08 4.88 0,010** 2009 6.10 0.24 8.04 Total 5.92 0.19 7.28 Virginia454 xCocer348 F1 2008 5.97 0.06 4.17 p<0,001** 2009 5.57 0.10 5.63 Total 5.77 0.12 5.96 Virginia 454 x Visana F1 2008 7.21 0.02 1.91 p<0,001** 2009 5.49 0.07 4.87 Total 6.35 0.81 14.13 Virginia 454 x Vik2 F1 2008 5.94 0.02 2.21 0,096 2009 6.02 0.03 2.93 Total 5.98 0.03 2.66 Cocer348 x Visana F1 2008 7.08 0.02 2.21 p<0,001** 2009 5.89 0.05 3.72 Total 6.48 0.40 9.80 Cocer348 x Vik 2 F1 2008 5.77 0.02 2.51 0,200 2009 5.67 0.10 5.46 Total 5.72 0.06 4.26 Visana x Vik 2 F1 2008 5.57 0.09 5.29 0,898 2009 5.58 0.13 6.50 Total 5.57 0.11 5.85 Virginia454 xCocer348 F2 2009 5.43 0.06 4.56 - Virginia 454 x Visana F2 2009 5.42 0.09 5.51 - Virginia 454 x Vik2 F2 2009 5.76 0.16 7.03 - Cocer348 x Visana F2 2009 5.73 0.18 7.45 - Cocer348 x Vik 2 F2 2009 5.83 0.10 5.29 - Visana x Vik 2 F2 2009 6.09 0.29 8.77 - Virginia454 xCocer348 B1 2009 5.44 0.07 4.75 - 47 Virginia 454 x Visana B1 2009 5.30 0.05 4.11 - Virginia 454 x Vik2 B1 2009 5.46 0.07 4.76 - Cocer348 x Visana B1 2009 6.11 0.04 3.18 - Cocer348 x Vik 2 B1 2009 5.56 0.04 3.58 - Visana x Vik 2 B1 2009 5.75 0.06 4.14 - Virginia454 xCocer348 B2 2009 5.85 0.13 6.28 - Virginia 454 x Visana B2 2009 5.89 0.07 4.61 - Virginia 454 x Vik2 B2 2009 5.24 0.03 3.18 - Cocer348 x Visana B2 2009 6.11 0.11 5.54 - Cocer348 x Vik 2 B2 2009 5.42 0.05 4.28 - Visana x Vik 2 B2 2009 5.42 0.05 4.24 - 48 Табела 12. Основни параметри за садржај растворљивих шећера ( % ) Sorta Godina AS S2 v% LSD (p) Virginia 454 2008 14.09 0.15 2.74 p<0,001** 2009 14.63 0.21 3.11 Total 14.36 0.25 3.47 Cocer348 2008 16.23 0.62 4.86 0,003** 2009 16.95 0.45 3.97 Total 16.59 0.66 4.89 Visana 2008 14.04 0.11 2.40 p<0,001** 2009 14.67 0.16 2.75 Total 14.35 0.23 3.37 Vik2 2008 14.18 0.17 2.89 0,732 2009 14.14 0.06 1.75 Total 14.16 0.11 2.36 Virginia454 xCocer348 F1 2008 15.63 0.29 3.42 0,059 2009 15.35 0.14 2.45 Total 15.49 0.23 3.09 Virginia 454 x Visana F1 2008 15.21 0.08 1.83 p<0,001** 2009 16.42 0.12 2.15 Total 15.82 0.48 4.36 Virginia 454 x Vik2 F1 2008 14.52 0.64 5.51 0,137 2009 14.22 0.15 2.74 Total 14.37 0.41 4.45 Cocer348 x Visana F1 2008 13.87 0.42 4.65 p<0,001** 2009 15.07 0.07 1.78 Total 14.47 0.61 5.38 Cocer348 x Vik 2 F1 2008 15.33 0.11 2.20 0,436 2009 15.25 0.10 2.07 Total 15.29 0.11 2.13 Visana x Vik 2 F1 2008 14.98 0.29 3.59 0,026* 2009 14.65 0.12 2.39 Total 14.82 0.23 3.23 Virginia 454xCocer348 F2 2009 15.24 0.69 5.47 - Virginia 454 x Visana F2 2009 15.12 1.38 7.78 - Virginia 454 x Vik2 F2 2009 14.81 0.74 5.82 - Cocer348 x Visana F2 2009 15.15 0.49 4.63 - Cocer348 x Vik 2 F2 2009 15.20 0.72 5.58 - Visana x Vik 2 F2 2009 14.37 0.38 4.27 - Virginia454 xCocer348 B1 2009 14.69 0.17 2.78 - Virginia 454 x Visana B1 2009 14.55 0.20 3.05 - 49 Virginia 454 x Vik2 B1 2009 13.94 0.80 6.41 - Cocer348 x Visana B1 2009 15.04 0.14 2.44 - Cocer348 x Vik 2 B1 2009 14.46 0.51 4.92 - Visana x Vik 2 B1 2009 14.27 0.32 3.98 - Virginia454 xCocer348 B2 2009 14.91 0.32 3.76 - Virginia 454 x Visana B2 2009 14.21 0.26 3.59 - Virginia 454 x Vik2 B2 2009 14.00 0.44 4.74 - Cocer348 x Visana B2 2009 14.73 0.50 4.78 - Cocer348 x Vik 2 B2 2009 14.09 0.21 3.29 - Visana x Vik 2 B2 2009 13.88 0.29 3.87 - 50 2. Компоненте фенотипске варијабилности и херитабилност Анализу компоненти неке особине, код хибрида, врши се најчешће у потомству Ф1, Ф2, Б1 и Б2 генерације. Према Fisher-u (1918) најбоље је користити квадрат стандардне девијације. Веома важне методе су и планови према Comstoc-u и Robinson-u (1952), који су означени као план I, II и III. Овај метод се састоји у анализи варијансе својстава добијених на основу пољских огледа. Код испољавања неке квантитативне особине је укључен већи број гена. Често се дешава да ефекат доминације једног гена умањи други ген који делује у супротном правцу. Из наведеног разлога Mather (1949) је развио метод за оцену адитивности и доминантности на основу варијанси у Ф2, Б1 и Б2 генерацији. Имајући у виду да је Ф2 генерација раздвајања, она у себи садржи варијансу сваког генотипа као и варијансу услед дејства спољне средине. Анализом варирања својства бавили су се Mather и Jinks (1971). Они су вршили мерења код родитеља, Ф1, Ф2, Б1 и Б2 генерације. Компоненте варијабилности за испитиване особине приказане су у табели 13. На основу ових резултата може се констатовати да се вредности компоненте варирања разликују, како за испитивана својства тако и за хибриде. Укупно варирање, за различите особине, испољава различите вредности, али у оквиру једног својства вредности су приближне. Укупно варирање највећу вредност има за особину висина биљке и принос по биљци, док најмању вредност има за садржај никотина. Просечна вредност за висину биљке износи 29,3 док за садржај никотина износи 0,025. Дражић (1986), испитујући укупно варирање, је утврдио да је оно највеће за својство висина биљке док је најмање за садржај никотина код Ф2, Б1 и Б2 генотипова. Уколико је еколошко варирање велико, код испољавања неке особине, онда је утицај наследног фактора мала. Код особине броја листова удео еколошког варирања је око 27% од укупног варирања, док је удео генетичког варирања знатно већи и износи око 72%. Код испитивања приноса сувог листа еколошка варијанса износи 16,27%, док је генотипска 83,7%. Највеће еколошко варирање за ово својство је код хибрида Virginija 454 x Vik 2 и оно износи 21,43% од укупног фенотипског варирања. Код анализе резултата за дужину листа, удео еколошке варијансе у укупном варирању је 28,12% , док је удео генетске знатно већи. Наследно варирање може се поделити према Mather-u i Jinks-u (1971) на адитивни део, који може бити фиксиран селекцијом и доминантни део који теже можемо фиксирати селекцијом. Robinson i sar. (1949) сматрају да је адитивна компонента значајна компонента генетског варирања и да њена величина одређује степен сличности између родитеља и потомства. Веома висок износ адитивнг варирања запажен је за особину принос по биљци и износи 98% од генетичке варијансе. 51 Код испитивања адитивне компоненте варирања за број листова такође је добијено високо учешће у генетичком варирању од 83,9%. Jinks I sar.(1970) наводе да адитивна варијанса једног хибрида у различитим годинама и локалитетима има различиту вредност. Код испитивања особине висина биљке за хибрид Virginija 454 x Cocer 348 запажено је веће учешће доминантне варијансе у укупном генетичком варирању и она износи 82,72 %. Код испитивања броја дана до почетка бутонизације утврђено је учешће адитивних гена у укупном генетском варирању од 65,23%. Код свих хибрида за ову особину су сличне вредности по питању адитивне варијансе у укупном генетском варирању. Код анализе варирања адитивних гена за садржај никотина они су заузимали процентуално веће учешће од доминантних у укупном генетском варирању, осим код хибрида Virginija 454 x Vik 2, где адитивно варирање заузима већи део и износи 66,6%. Код испитивања садржаја беланчевина такође је већи удео адитивне варијансе у укупном генетичком варирању. По питању садржаја простих шећера, веће је учешће адитивне компоненте, осим код хибрида Cocer 348 x Visana, где је веће учешће доминантне ваијансе и износи 54,54 %. Херитабилност (h2) је показатељ у ком проценту се наслеђује једна особина из генерације у генерацију. Појам херитабилности дефинисан је kao однос генотипске и фенотипске вари- јансе: h2 = SG2 / SF2 Или као однос адитивне и фенотипске варијансе: h2 = SA2 / SF2 Falkoner (1967) истиче да проучавање наследности омогућава боље сагледавање наслђивања квантитативних особина, а генетска добит у једној оплемењивачкој популацији зависи од генетичког варирања, интезитета селекције и наследности особина које се испитују. Уколико је генетска варијанса велика за неко својство, а еколошка мала, потомство ће у великој мери личити на родитеље. Уколико се дешава супротно да је генетска варијанса мала, а еколошка велика, потомство ће се доста разликовати од родитеља. Уколико унутар генетске варијансе родитеља доминира адитивна компонента у односу на доминантну, постоји сигурнија могућност да ће се добити потомство слично родитељима. Из наведеног разлога се однос између адитивне у укупне варијансе означава као херитабилност у ужем смислу и израчунава се: h2 = VA / VF 52 За успех у селекцији највећи значај има адитивна компонента генетске варијабилности и она се зове оплемењивачка вредност. У ширем смислу херитабилност представља однос између генотипске и фенотипске варијансе: h2 = VG / VF Уколико је херитабилност висока значи да постоји велика разлика између родитеља и да ће се у потомству Ф2 издвојити генотипови са пожељним особинама. Вредности наслеђивања за испитиване особине приказана су у табели 13. На основу добијених резултата може се видети широк распон варијабилности за сва испитивана својства па је стога и компонента коефицијента херитабилности веома променљива у генетском и еколошком смислу. Код испитивања особине висина биљке може се видети да је код већине хибрида испољена висока херитабилност у ужем и у ширем смислу, осим код хибрида Virginija 454 x Cocer 348, где је она имала малу вредност. За особину принос по биљци, такође је велика херитабилност, како у ужем тако и у ширем смислу. Испитујући наслеђивање код тринаест генотипа дувана Дражић (2001) је утврдио да је херитабилност била висока за особину висина биљке и принос. Наследност броја листова је велика, како у ширем тако и у ужем смислу и она износи у ширем смислу 69,91% , а у ужем 57,31%. Ови резултати се подударају са резултатима које су добили и Kim и Hwang (1982). Испитујући наслеђивање код четири генотипа дувана Наумоски (1983) је утврдио да је својство броја листова по биљци било детерминисано адитивним и неадитивним дејством гена са преовладавањем адитивног дејства гена. Код испитиваних својства која детерминишу обим листова такође је утврђен висок ниво херитабилности како у ужем тако и у ширем смислу. Једино код хибрида Virginija 454 x Vik2 за својство ширина листа утврђен је нисак проценат херитабилности у ужем смислу он је 5,4% док у ширем смислу он износи 9,4 %. Код испитиваних својства везаних за дужину вегетационог периода, зависно од хибрида, херитабилност је била мања док код других већа од 50%. Код испитиваног својства садржаја никотина херитабилност у ширем смислу је доста висока и износи 80,54%, док је у ужем смислу доста мала и износи 45,9%. Дражић (1986) је испитујући херитабилност хибрида вирџинијског дувана за особину садржај никотина добио високе вредности. Херитабилност у ширем смислу је износила 62% , а у ужем смислу је била 50,6%. Дражић (1987) је добио вредности за саджај никотина, код хибрида Ф1 генерације, да је значајнији удео адитивних, а код хибрида Ф2 генерације неадитивни гена. Код анализе херитабилности за особину садржај беланчевина, утврђен је знатно нижи ниво херитабилности и он у ширем смислу износи 51,55%, а у ужем смислу је 31,23%. Ово говори да је учешће адитивне компоненте у детерминисању ове особине доста ниска. 53 Код испитивања садржаја простих шећера утврђена је херитабилност у ширем смислу од 55,05%, а у ужем смислу од 31,23%, што говори да наслеђивање ове особине тешко можемо контролисати у наредним генерацијама. На основу анализе четири генотипа дувана, Дражић (1988) утврђује да је aдитивно варирање знатно већи део генетичког варирањапа и у просеку износи 67,2% од укупне генетичке варијансе. 54 Табела13. Компоненте фенотипског (VP), еколошког (VE), генетског (VG,VA,VD) варирања и херитабилност (h2) у F2, B1 и B2 генерацији Hibrid VE VP VG VA VD VG/VF VA/VF Висина биљке P1xP2 23,27 29,06 5,79 1,0 4,79 19,9 3,4 P1xP3 39,22 151,26 112,04 110,94 1,1 74,07 73,34 P1xP4 26,17 90,85 64,67 1,1 63,57 71,18 1,21 P2xP3 32,94 122,27 89,33 71,29 18,04 73,05 58,3 P2xP4 18,37 152,79 134,41 133,21 1,2 87,97 87,18 P3xP4 35,82 261,66 225,83 224,69 1,14 86,30 85,87 Број листова P1xP2 0,73 3,83 3,10 3,00 1,1 80,93 78,32 P1xP3 0,72 5,11 4,39 3,19 1,2 85,90 62,42 P1xP4 1,73 3,68 1,95 1,65 0,3 52,98 44,83 P2xP3 0,96 5,57 4,62 3,62 1,0 82,94 64,99 P2xP4 1,96 3,46 1,49 1,29 0,2 43,06 37,29 P3xP4 1,98 7,52 5,54 4,24 1,3 73,67 56,01 Принос по биљци P1x P2 52,70 143,20 90,50 88,4 2,1 63,19 61,73 P1xP3 41,54 203,39 161,85 158,55 3,3 79,57 77,95 P1xP4 36,58 170,64 134,05 131,75 2,3 78,55 77,20 P2xP3 26,34 228,56 202,23 198,73 3,5 88,48 86,94 P2xP4 23,84 171,80 147,95 144,73 3,22 86,11 84,24 P3xP4 20,24 317,93 297,69 293,49 4,2 93,63 92,31 Дужина листова P1xP2 9,30 31,84 22,54 21,32 1,21 70,79 66,95 P1xP3 10,57 51,69 41,12 39,62 1.5 79,55 76,64 P1xP4 10,61 32,79 22,18 21,08 1,1 67,64 64,28 P2xP3 7,41 32,76 25,35 24,15 1,2 77,38 73,71 P2xP4 8,10 30,58 22,48 21,18 1,3 73,51 69,26 P3xP4 9,35 17,10 7,75 7,05 0,7 45,32 41,22 Ширина листова P1xP2 5,25 4,70 3,4 2,3 1,1 72,34 48,93 P1xP3 10,55 15,62 5,07 3,77 1.3 32,45 24,13 P1xP4 5,20 5,74 0,54 0,31 0,23 9,4 5,4 P2xP3 8,55 7,06 4,12 3,21 0,91 58,35 45,46 P2xP4 3,49 6,97 3,48 2,78 0,7 49,92 39,88 P3xP4 8,31 8,19 4,11 2,90 1,21 50,18 35,40 55 Растојање од основе листа до његове максималне ширине P1xP2 14,38 9,27 7.21 5,11 2,10 77,7 55,12 P1xP3 17,61 11,43 8,11 6,32 1,79 70,95 55,29 P1xP4 14,74 7,10 6,71 4,34 2,37 94,5 61,1 P2xP3 9,47 6,56 4,11 2,55 1,56 62,65 38,87 P2xP4 6,92 4,46 3,76 2,11 1,65 84,3 47,3 P3xP4 9,47 7,19 6,34 4,96 1,38 88,17 68,98 Број дана до почетка бутонизације P1xP2 0,96 3,63 2,66 1,95 0,71 73,27 53,71 P1xP3 1,13 1,73 0,60 0,23 0,37 34,68 13,29 P1xP4 1,26 2,83 1,57 1.05 0,52 55,47 37,1 P2xP3 1,29 2,16 0,86 0,49 0,37 39,81 22,68 P2xP4 1,44 1,15 1,05 0,75 0,30 91,3 65,21 P3xP4 1,68 1,21 0,71 0,57 0,24 58,67 47,10 Број дана до почетка цветања P1xP2 2,49 2,26 1,52 0,80 0,72 67,25 35,39 P1xP3 0,98 3,92 2,94 1,91 1,03 75,0 48,72 P1xP4 1,42 2,30 0,88 0,53 0,35 38,26 23,04 P2xP3 2,36 2,20 1,98 1,76 0,22 90,0 80,0 P2xP4 2,81 5,57 2,75 1,31 1,44 49,37 23,51 P3xP4 1,44 2,66 1,22 0,89 0,33 45,86 33,45 Број дана до пуног цветања P1xP2 1,49 2,64 1,15 0,93 0,22 43,56 35,22 P1xP3 1,12 3,21 2,09 1,41 0,68 65,1 43,92 P1xP4 1,44 2,94 1,50 0,62 0,88 51,02 21,08 P2xP3 1,70 3,21 1,51 0,90 0,61 47,04 28,03 P2xP4 2,09 3,78 1,69 0,77 0,92 44,7 20,37 P3xP4 1,65 1,78 1,12 0,58 0,54 62,92 32,58 Садржај никотина P1xP2 0,01 0,11 0,10 0,07 0,03 90,9 63,63 P1xP3 0,02 0,15 0,13 0,08 0,05 86,66 53,33 P1xP4 0,01 0,07 0,06 0,02 0,04 85,71 28,57 P2xP3 0,06 0,05 0,04 0,02 0,02 80,0 40,0 P2xP4 0,03 0,05 0,03 0,02 0,01 60,0 40,0 P3xP4 0,02 0,10 0,08 0,05 0,03 80,0 50,0 Садржај беланчевина P1xP2 0,14 0,06 0,05 0,04 0,02 83,33 66,66 P1xP3 0,07 0,09 0,04 0,02 0,02 44,4 22,2 P1xP4 0,11 0,16 0,06 0,03 0,01 37,5 18,75 P2xP3 0,11 0,18 0,07 0,04 0,02 38.9 22,2 P2xP4 0,16 0,10 0,05 0,03 0,02 50,0 30,0 P3xP4 0,12 0,29 0,16 0,08 0,04 55,17 27,58 56 Садржај простих шећера P1xP2 0,37 0,70 0,32 0,21 0,11 45,71 30,0 P1xP3 0,19 1,38 1,19 0,71 0,48 86,23 51,44 P1xP4 0,25 0,74 0,49 0,25 0,24 66,21 33,78 P2xP3 0,38 0,49 0,11 0,05 0,06 22,45 10,20 P2xP4 0,29 0,72 0,43 0,32 0,11 59,72 44,4 P3xP4 0,18 0,38 0,19 0,14 0,05 50,0 36,84 P1- Virginija454 P2 – Cocer 348 P3 – Visana P4- Vik 2 57 3. Хетерозис и интеракције неалелних гена Механизам настанка хетерозиса још увек није довољно разјашњен. Тако да данас постоји велики број научних хипотеза које настоје да објасне овај феномен. Има група истраживача који сматрају да хетерозис настаје као последица хетерозиготности одређених доминантних и неалелних интерактивних гена где они утичу на веће испољавање појединих својстава у Ф1 генерацији у односу на просек подитеља или бољег родитеља. Проблемом истраживања хетерозиса код дувана бавили су се многи истраживачи. На основу укрштања различитих сората Nicotiana rustica L. Bolsunov (1954) је добио у потомству Ф2 генерације потомке са бољим особинама у односу на родитеље и Ф1 генерацију. Он је ову појаву назвао суперхетерозис. У својим даљим истраживањима хетерозиса, Bolsunov (1971) тврди да је узрок настајања хетрозиса интеракција гена на различитим локусима. У овим истраживањима резултати за оцену хетерозиса приказани су у табели 14. Код испитивања хетерозиса за особину висина биљке утврђен је позитиван хетерозис хибрида Virginia 454 x Visana, како у односу на просек родитеља, тако и у односу на бољег родитеља и он износи 15.57%, односно 3.3%. Код ове особине позитиван хетерозис остварио је и хибрид Visana x Vik 2. Испитујући хетерозис за особину број листова запажа се да су сви хибриди остварили негативан хетерозис, како у односу на бољег, тако и у односу на просек родитеља. На основу анализе својства принос по биљци утврђен је позитиван хетерозис, како у односу на просек родитеља, тако и у односу на бољег родитеља код два хибрида и то Virginia 454 x Cocer 348 и Virginia 454 x Visana. У свим осталим укрштањима запажен је негативан хетерозис по питању овог својства. Ово се подудара са резултатима Marani i Sachs (1966) који су такође добили повећање приноса и до 21% у односу на просек родитеља. Код особине дужина листа, ширина листа и растојање од основе листа до његове максималне ширине остварен је позитиван хетерозис за два горе наведена хибрида, који су имали и позитиван хетерозис за принос по биљци. Код свих осталих хибрида махом је био негативан хетерозис за ове наведене особине. Код испитивања особина која детерминишу дужину вегетационог пеиода (број дана од расађивања до бутонизације, број дана од расађивања до почетка цветања и број дана од расађивања до пуног цветања) утврђен је негативан хетерозис код свих испитиваних хибрида Ф1 генерације. Код испитиване особине садржај никотина, код већине хибрида остварен је позитиван хетерозис, али се он креће у мањем обиму и износи у односу на просек родитеља од 0.02 до 0.24%. За особину садржај беланчевина код свих хибрида је забележен негативан хетерозис. За својтво садржај растворљивих шећера код већине хибрида је запажен позити- ван хетерозис и он се креће од 0.02 до 1.46% у односу на просек родитеља. 58 Интеракције неалелних гена У испољавалњу неког фенотипског својства, поред гена који детерминишу особине на исто могу утицати и други алели или неалелни гени истог генотипа. Ова појава позната је као интеракција гена или епистаза. У квантитативној генетици се појам епистазе понекад користи код појаве деловања свих неалелних генских интеракција. На основу средњих вредности П1, П2, Ф1, Ф2, Б1 и Б2 генерације може се одредити деловање неалелне интеракције на ове просеке и одредити величина тих инте- ракција. Облици неалелне интеракције означавају се словима (i, j ,l) и она представљају следеће типове интергенских интеракција: i- хомозиготна x хомозиготна интеракција j- хомозиготна x хетерозиготна интеракција l- хетерозиготна x хетерозиготна интеракција Неалелне интеракције могу се поделити у два дела: 1. епистаза комплементарног типа 2. епистаза двоструког типа Према исраживањима интеракције гена Mather & Jinks (1971) су утврдили да на основу вредности h и l се може одредити тип интеракције-епистазе. Ако је h и l истог знака у питању је интеракција комплементарна или рецесивно епистатична. Према многим истраживачима i-тип неалелне интеракције је могуће фиксирати селекцијом чистих линија. На супрот овом (j, i, l) тип није могуће фиксирати селекцијом јер су они у својој основи потпуно или делимично хетерозиготни. Добивени резултати за израчунавање ефекта гена за све испитиване особине хибрида исказана су у табели 15. На основу израчунатих ефеката гена за особину висина биљке можесе видети да је код хибрида Virginija 454 x Cocer 348 изражено позитивно деловање адитивних и доминантних гена. Код свих осталих хибрида изражено је негативно дејство ових гена. Код испитивања својства број листова по биљци је утврђен позитиван ефекат адитивних гена, позитиван ефекат хомозиготних интеракција, позитиван ефекат хомозиготних и хетерозиготних интеракција као и позитиван ефекат хеторозиготних интеракција (i, j, l) за хибрид Virginija 454 x Cocer 348. Такође за хибрид Visana x Vik2 утврђен је позитиван ефекат адитивних и доминантних гена. Истражујући ефекат деловања гена за особину приноса по биљци код испитиваних хибрида можемо видети да постоји позитивна хомозиготна интеракција (i). Код анализирања ефекта гена за дужину листа можемо видети да је позитиван ефекат адитивних и доминантних гена изражен само код хибрида Virginija 454 x Vik2. 59 Код анализе резултата ефеката гена за ширину листа код већине хибрида може се видети позитивно адитивно деловање гена и позитивну хомозиготну интеракцију (i). Код истраживања ефеката гена на особину која одређује дужину вегетационог периода може се видети да је код појединих хибрида испољено позитивно адитивно деловање гена, док је код других, испољен негативан адитиван ефекат гена. Код испитивања ефеката гена на садржај никотина и беланчевина може се видети да је дејство већим делом негативно код свих хибрида. На основу резултата о ефекту деловања гена за особину садржај простих шећера код испитиваних хибрида може се видети да преовлађује позитиван ефекат адитивних гена. Поред овога код свих хибрида запажен је и позитиван ефекат хомозиготне интеракције (i). 60 Табела 14. Испитивање хетерозиса у Ф1 генерацији за сва испитивана својства у ( % ) Hib- ridi F1 Aritmeti čka sredina prvog roditelja (P1) Aritmeti čka sredina drugog roditelja (P2) Aritmeti čka sredina F1 generacij e Aritmeti čka sredina roditeljs kih generacij a Aritmeti čka sredina roditelja Hetero zis MP Hetero zis u odnosu na boljeg roditelj a BP Statistič ka značajn ost t testa za heterozi s u odnosu na prosek roditelj a Statistič ka značajn ost t testa za heterozi s u odnosu na boljeg roditelj a Висина биљке P1 X P2 164.78 156.88 163.52 160.83 164.78 2.69 -1.27 p>0,05 p>0,05 P1x P3 164.78 189.33 192.63 177.05 189.33 15.57 3.30 p<0,05 p>0,05 P1x P4 164.78 188.20 179.61 176.49 188.20 3.11 -8.60 p>0,05 p<0,05 P2x P3 156.88 189.33 176.53 173.10 189.33 3.42 -12.80 p<0,05 p<0,05 P2x P4 156.88 188.20 170.63 172.54 188.20 -1.91 -17.57 p<0,05 p<0,05 P3x P4 189.33 188.20 195.41 188.76 189.33 6.64 6.08 p<0,05 p<0,05 Број листова P1x P2 27.60 25.60 25.18 26.60 27.60 -1.43 -2.43 p<0,05 p<0,05 P1x P3 27.60 31.00 28.53 29.30 31.00 -0.78 -2.48 p<0,05 p<0,05 P1x P4 27.60 26.58 25.68 27.09 27.60 -1.42 -1.93 p<0,05 p<0,05 P2x P3 25.60 31.00 27.00 28.30 31.00 -1.30 -4.00 p<0,05 p<0,05 P2x P4 25.60 26.58 25.45 26.09 26.58 -0.64 -1.13 p<0,05 p<0,05 P3x P4 31.00 26.58 27.18 28.79 31.00 -1.62 -3.83 p<0,05 p<0,05 Принос по биљци P1x P2 109.88 106.55 114.73 108.22 109.88 6.51 4.85 p<0,05 p<0,05 P1x P3 109.88 124.58 131.68 117.23 124.58 14.45 7.10 p<0,05 p<0,05 P1x P4 109.88 89.38 85.95 99.63 109.88 -13.68 -23.93 p<0,05 p<0,05 P2x P3 106.55 124.58 102.65 115.57 124.58 -12.92 -21.93 p<0,05 p<0,05 P2x P4 106.55 89.38 86.03 97.97 106.55 -11.94 -20.53 p<0,05 p<0,05 P3x P4 124.58 89.38 91.63 106.98 124.58 -15.36 -32.96 p<0,05 p<0,05 61 Дужина листова P1x P2 59.00 55.82 60.15 57.41 59.00 2.74 1.15 p<0,05 p>0,05 P1x P3 59.00 62.53 65.29 60.77 62.53 4.52 2.76 p<0,05 p<0,05 P1x P4 59.00 52.22 58.35 55.61 59.00 2.74 -0.65 p<0,05 p>0,05 P2x P3 55.82 62.53 60.25 59.18 62.53 1.08 -2.28 p<0,05 p<0,05 P2x P4 55.82 52.22 53.52 54.02 55.82 -0.50 -2.31 p>0,05 p<0,05 P3x P4 62.53 52.22 52.93 57.38 62.53 -4.45 -9.60 p<0,05 p<0,05 Ширина листова P1x P2 30.47 27.17 30.76 28.82 30.47 1.94 0.29 p<0,05 p>0,05 P1x P3 30.47 25.70 32.51 28.09 30.47 4.42 2.04 p<0,05 p<0,05 P1x P4 30.47 25.79 27.26 28.13 30.47 -0.87 -3.21 p<0,05 p<0,05 P2x P3 27.17 25.70 29.47 26.44 27.17 3.03 2.30 p<0,05 p<0,05 P2x P4 27.17 25.79 25.79 26.48 27.17 -0.69 -1.38 p<0,05 p<0,05 P3x P4 25.70 25.79 26.02 25.75 25.79 0.27 0.23 p>0,05 p>0,05 Удаљеност од основе до максималне ширине листа P1x P2 28.74 27.08 30.23 27.91 28.74 2.32 1.49 p<0,05 - P1x P3 28.74 30.60 33.59 29.67 30.60 3.92 2.99 p<0,05 p<0,05 P1x P4 28.74 25.38 27.50 27.06 28.74 0.44 -1.24 - - P2x P3 27.08 30.60 29.85 28.84 30.60 1.01 -0.75 - - P2x P4 27.08 25.38 26.67 26.23 27.08 0.44 -0.41 - - P3x P4 30.60 25.38 26.73 27.99 30.60 -1.26 -3.87 p<0,05 p<0,05 Број дана до бутонизације P1x P2 56.68 54.50 52.55 55.59 56.68 -3.04 -4.13 p<0,05 p<0,05 P1x P3 56.68 56.00 54.68 56.34 56.68 -1.67 -2.01 p<0,05 p<0,05 P1x P4 56.68 55.30 54.75 55.99 56.68 -1.24 -1.93 p<0,05 p<0,05 P2x P3 54.50 56.00 52.85 55.25 56.00 -2.40 -3.15 p<0,05 p<0,05 P2x P4 54.50 55.30 52.10 54.90 55.30 -2.80 -3.20 p<0,05 p<0,05 P3x P4 56.00 55.30 52.65 55.65 56.00 -3.00 -3.35 p<0,05 p<0,05 62 Број дана до почетка цветања P1x P2 64.18 60.95 58.70 62.57 64.18 -3.87 -5.48 p<0,05 p<0,05 P1x P3 64.18 63.23 60.58 63.71 64.18 -3.13 -3.61 p<0,05 p<0,05 P1x P4 64.18 62.03 61.68 63.11 64.18 -1.43 -2.51 p<0,05 p<0,05 P2x P3 60.95 63.23 59.33 62.09 63.23 -2.77 -3.90 p<0,05 p<0,05 P2x P4 60.95 62.03 58.45 61.49 62.03 -3.04 -3.58 p<0,05 p<0,05 P3x P4 63.23 62.03 59.73 62.63 63.23 -2.90 -3.51 p<0,05 p<0,05 Број дана до пуног цветања P1x P2 72.38 67.65 66.33 70.02 72.38 -3.69 -6.05 p<0,05 p<0,05 P1x P3 72.38 70.15 68.03 71.27 72.38 -3.24 -4.35 p<0,05 p<0,05 P1x P4 72.38 68.73 69.48 70.56 72.38 -1.08 -2.91 p<0,05 p<0,05 P2x P3 67.65 70.15 67.33 68.90 70.15 -1.58 -2.83 p<0,05 p<0,05 P2x P4 67.65 68.73 66.45 68.19 68.73 -1.74 -2.28 p<0,05 p<0,05 P3x P4 70.15 68.73 67.50 69.44 70.15 -1.94 -2.65 p<0,05 p<0,05 Садржај никтина P1x P2 0.84 0.93 1.10 0.89 0.93 0.21 0.17 p<0,05 p<0,05 P1x P3 0.84 1.12 1.22 0.98 1.12 0.24 0.10 p<0,05 p<0,05 P1x P4 0.84 0.89 0.85 0.87 0.89 -0.02 -0.04 - p<0,05 P2x P3 0.93 1.12 1.15 1.03 1.12 0.13 0.03 p<0,05 - P2x P4 0.93 0.89 1.01 0.91 0.93 0.10 0.08 p<0,05 p<0,05 P3x P4 1.12 0.89 1.03 1.01 1.12 0.02 -0.09 - p<0,05 Садржај беланжевина P1x P2 5.83 5.76 5.77 5.80 5.83 -0.02 -0.06 - - P1x P3 5.83 6.85 6.35 6.34 6.85 0.01 -0.50 - p<0,05 P1x P4 5.83 5.92 5.98 5.88 5.92 0.11 0.06 p<0,05 - P2x P3 5.76 6.85 6.48 6.31 6.85 0.18 -0.37 - p<0,05 P2x P4 5.76 5.92 5.72 5.84 5.92 -0.12 -0.20 - p<0,05 P3x P4 6.85 5.92 5.57 6.39 6.85 -0.81 -1.28 p<0,05 p<0,05 63 Садржај простих шећера P1x P2 14.36 16.58 15.49 15.47 16.58 0.02 -1.09 - p<0,05 P1x P3 14.36 14.35 15.82 14.36 14.36 1.46 1.46 p<0,05 p<0,05 P1x P4 14.36 14.16 14.37 14.26 14.36 0.11 0.01 - - P2x P3 16.58 14.35 14.47 15.47 16.58 -0.99 -2.11 p<0,05 p<0,05 P2x P4 16.58 14.16 15.29 15.37 16.58 -0.08 -1.29 - p<0,05 P3x P4 14.35 14.16 14.82 14.26 14.35 0.56 0.47 p<0,05 p<0,05 P1- Virginija454 P2 – Cocer 348 P3 – Visana P4- Vik 2 64 Табела15. Величина израчунатих ефеката гена на основу просека генерације испитиваних хибрида Hibrid m d h i j l Висина биљке P1xP2 155.83 3.95 1.46 -4.99 -6.58 6.22 P1xP3 180.17 -12.27 -49.32 3.12 16.79 61.78 P1xP4 144.53 -11.71 67.24 -31.96 5.70 -32.17 P2xP3 153.33 -16.22 11.49 -19.77 1.26 11.70 P2xP4 124.95 -15.66 103.89 -47.59 -5.07 -58.22 P3xP4 210.17 0.56 -105.05 21.41 12.16 90.28 Број листова P1xP2 31.99 1.00 -20.93 5.38 0.24 14.13 P1xP3 28.30 -1.70 -8.62 -1 1.40 8.85 P1xP4 26.09 0.51 0.05 -1 -2.02 -0.47 P2xP3 26.40 -2.70 -6.2 -1.9 0.10 6.80 P2xP4 18.79 -0.49 13.18 -7.3 -1.12 -6.52 P3xP4 24.39 2.21 1.65 -4.4 -1.62 1.13 Принос по биљци P1xP2 141.03 1.67 -111.40 32.81 -1.55 85.10 P1xP3 135.73 -7.35 -106.26 18.5 5.20 102.21 P1xP4 104.31 10.25 -8.08 4.68 -12.78 -10.28 P2xP3 124.47 -9.02 -58.44 8.9 -0.87 36.63 P2xP4 120.67 8.59 -78.82 22.7 -15.47 44.18 P3xP4 140.38 17.60 -126.36 33.4 -18.40 77.61 Дужина листова P1xP2 49.70 1.59 5.82 -7.71 -0.88 4.63 P1xP3 53.45 -1.77 1.76 -7.32 -2.47 10.08 P1xP4 51.26 3.39 5.95 -4.35 -6.65 1.14 P2xP3 56.53 -3.36 -6.74 -2.65 3.00 10.48 P2xP4 47.71 1.80 21.78 -6.31 -6.41 -15.98 P3xP4 56.53 5.16 1.51 -0.85 -5.20 -5.11 Ширина листова P1xP2 33.33 1.65 -27.11 4.51 -3.16 24.55 P1xP3 30.69 2.39 -10.10 2.6 -8.31 11.93 P1xP4 31.54 2.34 -17.44 3.41 1.73 13.17 P2xP3 29.19 0.74 -18.94 2.75 4.18 19.22 P2xP4 31.28 0.69 -21.27 4.8 -3.42 15.78 P3xP4 39.73 -0.04 -41.97 13.98 1.25 28.26 Удаљеност од основе листа до максималне ширине листа P1xP2 28.79 0.83 -16.35 0.88 -2.95 17.78 P1xP3 29.43 -0.93 -13.78 -0.24 -4.60 17.94 P1xP4 25.17 1.68 -6.11 -1.89 2.27 8.44 P2xP3 22.58 -1.76 4.50 -6.26 1.58 2.76 P2xP4 30.12 0.85 -17.90 3.89 1.83 14.46 P3xP4 27.22 2.61 -6.26 -0.77 -2.63 5.78 65 Број дана до бутонизације P1xP2 55.55 1.09 -3.38 -0.04 0.71 0.39 P1xP3 57.44 0.34 -8.59 1.1 -1.58 5.83 P1xP4 52.49 0.69 4.18 -3.5 -0.28 -1.92 P2xP3 54.25 -0.75 0.2 -1 1.10 -1.60 P2xP4 53.30 -0.40 3 -1.6 1.40 -4.20 P3xP4 57.65 0.35 -7.6 2,0 0.70 2.60 Број дана до почетка цветања P1xP2 77.30 1.62 -48.79 14.73 -1.88 30.19 P1xP3 64.21 0.48 -8.59 0.5 7.75 4.96 P1xP4 61.51 1.08 4.81 -1.6 -2.15 -4.64 P2xP3 73.79 -1.14 -28.29 11.7 -4.22 13.83 P2xP4 72.79 -0.54 -27.82 11.3 -2.22 13.48 P3xP4 78.43 0.60 -42.41 15.8 0.60 23.71 Број дана до пуног цветања P1xP2 80.75 2.36 -31.38 10.73 -1.51 16.96 P1xP3 78.07 1.11 -20.02 6.8 0.37 9.98 P1xP4 69.86 1.83 4.56 -0.7 -5.55 -4.94 P2xP3 83.70 -1.25 -36.42 14.8 -0.50 20.05 P2xP4 75.39 -0.54 -16.22 7.2 -1.32 7.28 P3xP4 76.04 0.71 -16.62 6.6 2.78 8.08 Садржај никотина P1xP2 1.13 -0.05 0.93 0.24 -0.25 -0.96 P1xP3 0.67 -0.14 1.91 -0.31 0.38 -1.36 P1xP4 0.40 -0.03 2.53 -0.46 -0.12 -2.08 P2xP3 0.89 -0.10 1.02 -0.13 0.48 -0.77 P2xP4 0.06 0.02 3.22 -0.85 0.50 -2.27 P3xP4 0.49 0.12 2.48 -0.51 0.09 -1.95 Садржај беланчевина P1xP2 4.93 0.04 1.14 -0.86 -0.89 -0.31 P1xP3 5.65 -0.51 -1.62 -0.68 -0.16 2.32 P1xP4 7.51 -0.04 -5.48 1.63 0.53 3.96 P2xP3 4.77 -0.55 2.11 -1.535 1.09 -0.40 P2xP4 7.20 -0.08 -3.98 1.35 0.44 2.51 P3xP4 8.43 0.47 -6.48 2.04 -0.26 3.63 Садржај простих шећера P1xP2 17.21 -1.11 -6.17 1.74 1.77 4.45 P1xP3 17.31 0.00 -7.26 2.95 0.66 5.77 P1xP4 17.61 0.10 -7.98 3.35 -0.32 4.75 P2xP3 16.52 1.12 -3.43 1.05 -1.62 1.39 P2xP4 19.07 1.21 -11.70 3.70 -1.67 7.93 P3xP4 15.44 0.09 -3.65 1.18 0.58 3.03 P1- Virginija454 P3 – Visana P2 – Cocer 348 P4- Vik 2 66 4. Корелациона зависност особина На основу генетичких истраживања, испитујући две појаве, често се увиђа да из- међу њих постоји узајамна повезаност. Корелациони коефицијент представља релативни показатељ и независан је од мерних јединица за испитивана својства и он представља степен слагања проме- нљивих. Коефицијент корелације се означава са (r) и он се креће између 0 и 1 уколико је ближе 1 већа је међузависност између испитиваних особина. Уколико је корелациони коефицијент 0 не постоји корелеција између тих особина. По Falconeru (1967) корелaције су у селекцији значајне из више разлога, јер треба знати како се побољшање једне особине одражава на промене других особина. 4.1 Коефицијент просте фенотипске корелације Корелациони коефицијент за сва испитивана својства приказан је у табелама од 16 до 21. Испитујући корелациону зависност код хибрида Virginia 454 x Cocer 348 утврђена је позитивна корелација за број листова и принос по биљци као и за број листова и дужине листа. Такође је утврђена значајна позитивна корелација за висину биљке и дужину листа као и висину биљке и ширину листа као и висину биљке и растојање од основе листа до његове максималне ширине. Испитајући корелациону зависност код хибрида Virginija 454 x Visana може се закључити да постоји значајна корелација између висине биљке и садржаја беланчевина као и броја листова и садржај беланчевина. Такође је код овог хибрида утврђена и значајна зависност између висине биљке и растојања од основе до максималне ширине листа. Код хибрида Virginija 454 x Vik2 утврђена је значајна позитивна корелација између висине биљке и растојања од основе до максималне ширине листа. Kim и Hwang (1982) су код свих хибрида пронашли позитивне корилације за принос и висину биљке као и између броја дана од расађивања до цветања и броја листова. Дражић (1986) наводи веома јаку и позитивну корелацију између дужине и ширине листа. Код хибрида Cocer 348 x Visana добијена је значајна корелациона зависност између својстава висина биљке и ширина листа као и висина биљке и растојање од основе листа до његове максималне ширине. Такође, код овог хибрида примећена је позитивна корелациона зависност између висине биљке и садржаја беланчевина у листу. Код анализе корелационе зависности између особина хибрида Cocer 348 x Vik2 утврђена је позитивна корелација између броја листова и броја дана од расађивања до пуног цветања. Такође и позитивна корелација између висине биљке и броја дана од расађивања до пуног цветања. 67 Анализом корелационе зависности између особина хибрида Visana x Vik2 утврђена је значајна зависност између висине биљке и дужине листа, висине биљке и броја дана од расађивања до пуног цветања. Такође је утврђена и значајна позитивна корелација између дужине листа и броја дана од расађивања до пуног цветања. 68 Табела16. Коефицијенти фенотипске корелације хибрида Virginija 454x Cocer348 visina brlistova prinos dužlist širlist osmax danabuton danacvet danpuncvet nikotin belančevine šećer visina 1±0 0.4±0.15 -0.21±0.16 0.69±0.12 0.89±0.07 0.86±0.08 -0.22±0.16 -0.44±0.15 -0.68±0.12 0.07±0.16 0.52±0.14 0.31±0.15 brlistova 0.4±0.15 1±0 0.07±0.16 0.43±0.15 0.48±0.14 0.38±0.15 -0.08±0.16 -0.29±0.16 -0.3±0.15 -0.09±0.16 0.17±0.16 -0.03±0.16 prinos -0.21±0.16 0.07±0.16 1±0 -0.04±0.16 -0.01±0.16 -0.01±0.16 0.13±0.16 -0.17±0.16 0.01±0.16 0.02±0.16 0.2±0.16 -0.41±0.15 dužlist 0.69±0.12 0.43±0.15 -0.04±0.16 1±0 0.79±0.1 0.76±0.11 0.1±0.16 -0.31±0.15 -0.59±0.13 0.14±0.16 0.44±0.15 0.23±0.16 širlist 0.89±0.07 0.48±0.14 -0.01±0.16 0.79±0.1 1±0 0.91±0.07 -0.07±0.16 -0.51±0.14 -0.73±0.11 0.13±0.16 0.57±0.13 0.28±0.16 osmax 0.86±0.08 0.38±0.15 -0.01±0.16 0.76±0.11 0.91±0.07 1±0 -0.15±0.16 -0.42±0.15 -0.75±0.11 0.14±0.16 0.69±0.12 0.28±0.16 danabuton -0.22±0.16 -0.08±0.16 0.13±0.16 0.1±0.16 -0.07±0.16 -0.15±0.16 1±0 0.39±0.15 0.2±0.16 0.23±0.16 -0.1±0.16 -0.02±0.16 danacvet -0.44±0.15 -0.29±0.16 -0.17±0.16 -0.31±0.15 -0.51±0.14 -0.42±0.15 0.39±0.15 1±0 0.49±0.14 -0.13±0.16 -0.39±0.15 -0.12±0.16 danpuncvet -0.68±0.12 -0.3±0.15 0.01±0.16 -0.59±0.13 -0.73±0.11 -0.75±0.11 0.2±0.16 0.49±0.14 1±0 -0.28±0.16 -0.55±0.14 -0.3±0.15 nikotin 0.07±0.16 -0.09±0.16 0.02±0.16 0.14±0.16 0.13±0.16 0.14±0.16 0.23±0.16 -0.13±0.16 -0.28±0.16 1±0 0.08±0.16 0.01±0.16 belančevine 0.52±0.14 0.17±0.16 0.2±0.16 0.44±0.15 0.57±0.13 0.69±0.12 -0.1±0.16 -0.39±0.15 -0.55±0.14 0.08±0.16 1±0 0.42±0.15 šećer 0.31±0.15 -0.03±0.16 -0.41±0.15 0.23±0.16 0.28±0.16 0.28±0.16 -0.02±0.16 -0.12±0.16 -0.3±0.15 0.01±0.16 0.42±0.15 1±0 69 Табела17. Коефицијенти фенотипске корелације хибрида Virginija 454x Visana visina brlistova prinos dužlist širlist osmax danabuton danacvet danpuncvet nikotin belančevine šećer visina 1±0 0.92±0.06 0.08±0.16 0.54±0.14 0.62±0.13 0.91±0.07 -0.31±0.15 -0.08±0.16 -0.87±0.08 0.26±0.16 0.96±0.04 -0.89±0.07 brlistova 0.92±0.06 1±0 0.12±0.16 0.49±0.14 0.47±0.14 0.81±0.09 -0.3±0.15 -0.07±0.16 -0.82±0.09 0.27±0.16 0.92±0.07 -0.83±0.09 prinos 0.08±0.16 0.12±0.16 1±0 0±0.16 0.24±0.16 0±0.16 0.09±0.16 -0.17±0.16 -0.12±0.16 -0.01±0.16 0.14±0.16 -0.05±0.16 dužlist 0.54±0.14 0.49±0.14 0±0.16 1±0 0.61±0.13 0.62±0.13 -0.16±0.16 0.23±0.16 -0.47±0.14 0.2±0.16 0.46±0.14 -0.55±0.14 širlist 0.62±0.13 0.47±0.14 0.24±0.16 0.61±0.13 1±0 0.73±0.11 -0.09±0.16 0.2±0.16 -0.56±0.13 0.18±0.16 0.55±0.14 -0.59±0.13 osmax 0.91±0.07 0.81±0.09 0±0.16 0.62±0.13 0.73±0.11 1±0 -0.32±0.15 0.07±0.16 -0.84±0.09 0.27±0.16 0.88±0.08 -0.89±0.07 danabuton -0.31±0.15 -0.3±0.15 0.09±0.16 -0.16±0.16 -0.09±0.16 -0.32±0.15 1±0 0.34±0.15 0.24±0.16 -0.13±0.16 -0.33±0.15 0.37±0.15 danacvet -0.08±0.16 -0.07±0.16 -0.17±0.16 0.23±0.16 0.2±0.16 0.07±0.16 0.34±0.15 1±0 0.01±0.16 0.05±0.16 -0.05±0.16 -0.04±0.16 danpuncvet -0.87±0.08 -0.82±0.09 -0.12±0.16 -0.47±0.14 -0.56±0.13 -0.84±0.09 0.24±0.16 0.01±0.16 1±0 -0.19±0.16 -0.9±0.07 0.78±0.1 nikotin 0.26±0.16 0.27±0.16 -0.01±0.16 0.2±0.16 0.18±0.16 0.27±0.16 -0.13±0.16 0.05±0.16 -0.19±0.16 1±0 0.28±0.16 -0.32±0.15 belančevine 0.96±0.04 0.92±0.07 0.14±0.16 0.46±0.14 0.55±0.14 0.88±0.08 -0.33±0.15 -0.05±0.16 -0.9±0.07 0.28±0.16 1±0 -0.87±0.08 šećer -0.89±0.07 -0.83±0.09 -0.05±0.16 -0.55±0.14 -0.59±0.13 -0.89±0.07 0.37±0.15 -0.04±0.16 0.78±0.1 -0.32±0.15 -0.87±0.08 1±0 70 Табела18. Коефицијенти фенотипске корелације хибрида Virginija 454x Vik2 visina brlistova prinos dužlist širlist osmax danabuton danacvet danpuncvet nikotin belančevine šećer visina 1±0 0.21±0.16 -0.14±0.16 -0.4±0.15 0±0.16 0.89±0.07 -0.52±0.14 -0.76±0.1 -0.92±0.07 -0.23±0.16 -0.29±0.16 0.27±0.16 brlistova 0.21±0.16 1±0 0.1±0.16 -0.21±0.16 0.09±0.16 0.15±0.16 0.11±0.16 -0.15±0.16 -0.28±0.16 -0.04±0.16 0.24±0.16 -0.15±0.16 prinos -0.14±0.16 0.1±0.16 1±0 0.15±0.16 0.32±0.15 -0.18±0.16 0.33±0.15 0.26±0.16 0.12±0.16 -0.09±0.16 -0.05±0.16 -0.34±0.15 dužlist -0.4±0.15 -0.21±0.16 0.15±0.16 1±0 0.19±0.16 -0.4±0.15 0.31±0.15 0.37±0.15 0.49±0.14 -0.09±0.16 -0.15±0.16 -0.02±0.16 širlist 0±0.16 0.09±0.16 0.32±0.15 0.19±0.16 1±0 -0.05±0.16 0.13±0.16 0.18±0.16 0.03±0.16 0.18±0.16 0±0.16 -0.04±0.16 osmax 0.89±0.07 0.15±0.16 -0.18±0.16 -0.4±0.15 -0.05±0.16 1±0 -0.39±0.15 -0.61±0.13 -0.86±0.08 -0.19±0.16 -0.3±0.15 0.15±0.16 danabuton -0.52±0.14 0.11±0.16 0.33±0.15 0.31±0.15 0.13±0.16 -0.39±0.15 1±0 0.56±0.13 0.42±0.15 -0.18±0.16 -0.07±0.16 -0.4±0.15 danacvet -0.76±0.1 -0.15±0.16 0.26±0.16 0.37±0.15 0.18±0.16 -0.61±0.13 0.56±0.13 1±0 0.76±0.1 0.07±0.16 0.07±0.16 -0.29±0.16 danpuncvet -0.92±0.07 -0.28±0.16 0.12±0.16 0.49±0.14 0.03±0.16 -0.86±0.08 0.42±0.15 0.76±0.1 1±0 0.18±0.16 0.2±0.16 -0.16±0.16 nikotin -0.23±0.16 -0.04±0.16 -0.09±0.16 -0.09±0.16 0.18±0.16 -0.19±0.16 -0.18±0.16 0.07±0.16 0.18±0.16 1±0 0.22±0.16 0.02±0.16 belančevine -0.29±0.16 0.24±0.16 -0.05±0.16 -0.15±0.16 0±0.16 -0.3±0.15 -0.07±0.16 0.07±0.16 0.2±0.16 0.22±0.16 1±0 -0.23±0.16 šećer 0.27±0.16 -0.15±0.16 -0.34±0.15 -0.02±0.16 -0.04±0.16 0.15±0.16 -0.4±0.15 -0.29±0.16 -0.16±0.16 0.02±0.16 -0.23±0.16 1±0 71 Табела19. Коефицијенти фенотипске корелације хибрида Cocer 348 x Visana visina brlistova prinos dužlist širlist osmax danabuton danacvet danpuncvet nikotin belančevine šećer visina 1±0 0.14±0.16 0.06±0.16 0.3±0.15 0.92±0.06 0.84±0.09 0.12±0.16 -0.57±0.13 -0.64±0.13 0.23±0.16 0.87±0.08 -0.69±0.12 brlistova 0.14±0.16 1±0 -0.02±0.16 0.27±0.16 0.1±0.16 0.07±0.16 0.15±0.16 -0.33±0.15 -0.08±0.16 -0.01±0.16 0.02±0.16 0.04±0.16 prinos 0.06±0.16 -0.02±0.16 1±0 -0.32±0.15 0.01±0.16 0.01±0.16 0.09±0.16 -0.12±0.16 -0.03±0.16 0.24±0.16 0.1±0.16 -0.12±0.16 dužlist 0.3±0.15 0.27±0.16 -0.32±0.15 1±0 0.39±0.15 0.36±0.15 -0.02±0.16 -0.29±0.16 -0.3±0.16 -0.06±0.16 0.22±0.16 -0.2±0.16 širlist 0.92±0.06 0.1±0.16 0.01±0.16 0.39±0.15 1±0 0.89±0.07 0.11±0.16 -0.58±0.13 -0.67±0.12 0.15±0.16 0.93±0.06 -0.77±0.1 osmax 0.84±0.09 0.07±0.16 0.01±0.16 0.36±0.15 0.89±0.07 1±0 0.28±0.16 -0.47±0.14 -0.69±0.12 0.08±0.16 0.84±0.09 -0.76±0.11 danabuton 0.12±0.16 0.15±0.16 0.09±0.16 -0.02±0.16 0.11±0.16 0.28±0.16 1±0 -0.19±0.16 -0.08±0.16 0.06±0.16 0.2±0.16 -0.15±0.16 danacvet -0.57±0.13 -0.33±0.15 -0.12±0.16 -0.29±0.16 -0.58±0.13 -0.47±0.14 -0.19±0.16 1±0 0.55±0.14 -0.18±0.16 -0.66±0.12 0.5±0.14 danpuncvet -0.64±0.13 -0.08±0.16 -0.03±0.16 -0.3±0.16 -0.67±0.12 -0.69±0.12 -0.08±0.16 0.55±0.14 1±0 -0.18±0.16 -0.72±0.11 0.57±0.13 nikotin 0.23±0.16 -0.01±0.16 0.24±0.16 -0.06±0.16 0.15±0.16 0.08±0.16 0.06±0.16 -0.18±0.16 -0.18±0.16 1±0 0.21±0.16 0.03±0.16 belančevine 0.87±0.08 0.02±0.16 0.1±0.16 0.22±0.16 0.93±0.06 0.84±0.09 0.2±0.16 -0.66±0.12 -0.72±0.11 0.21±0.16 1±0 -0.74±0.11 šećer -0.69±0.12 0.04±0.16 -0.12±0.16 -0.2±0.16 -0.77±0.1 -0.76±0.11 -0.15±0.16 0.5±0.14 0.57±0.13 0.03±0.16 -0.74±0.11 1±0 72 Табела20. Коефицијенти фенотипске корелације хибрида Cocer 348 x Vik2 visina brlistova prinos dužlist širlist osmax danabuton danacvet danpuncvet nikotin belančevine šećer visina 1±0 0.16±0.16 0.03±0.16 0.38±0.15 -0.38±0.15 -0.12±0.16 0.11±0.16 0.45±0.14 0.48±0.14 -0.02±0.16 0.06±0.16 -0.01±0.16 brlistova 0.16±0.16 1±0 0.31±0.15 0.38±0.15 -0.34±0.15 -0.49±0.14 0.19±0.16 0.54±0.14 0.59±0.13 -0.29±0.16 -0.11±0.16 -0.23±0.16 prinos 0.03±0.16 0.31±0.15 1±0 0.31±0.15 -0.16±0.16 -0.4±0.15 0.03±0.16 0.04±0.16 0.23±0.16 -0.18±0.16 0.07±0.16 -0.18±0.16 dužlist 0.38±0.15 0.38±0.15 0.31±0.15 1±0 -0.43±0.15 -0.24±0.16 0.13±0.16 0.39±0.15 0.48±0.14 0.03±0.16 -0.41±0.15 -0.4±0.15 širlist -0.38±0.15 -0.34±0.15 -0.16±0.16 -0.43±0.15 1±0 0.49±0.14 -0.22±0.16 -0.6±0.13 -0.63±0.13 -0.11±0.16 0.4±0.15 0.26±0.16 osmax -0.12±0.16 -0.49±0.14 -0.4±0.15 -0.24±0.16 0.49±0.14 1±0 0.04±0.16 -0.53±0.14 -0.7±0.12 0.23±0.16 -0.02±0.16 -0.01±0.16 danabuton 0.11±0.16 0.19±0.16 0.03±0.16 0.13±0.16 -0.22±0.16 0.04±0.16 1±0 0.14±0.16 0.12±0.16 -0.08±0.16 -0.03±0.16 0.01±0.16 danacvet 0.45±0.14 0.54±0.14 0.04±0.16 0.39±0.15 -0.6±0.13 -0.53±0.14 0.14±0.16 1±0 0.81±0.09 -0.05±0.16 -0.18±0.16 -0.13±0.16 danpuncvet 0.48±0.14 0.59±0.13 0.23±0.16 0.48±0.14 -0.63±0.13 -0.7±0.12 0.12±0.16 0.81±0.09 1±0 -0.1±0.16 -0.16±0.16 -0.08±0.16 nikotin -0.02±0.16 -0.29±0.16 -0.18±0.16 0.03±0.16 -0.11±0.16 0.23±0.16 -0.08±0.16 -0.05±0.16 -0.1±0.16 1±0 -0.2±0.16 -0.03±0.16 belančevine 0.06±0.16 -0.11±0.16 0.07±0.16 -0.41±0.15 0.4±0.15 -0.02±0.16 -0.03±0.16 -0.18±0.16 -0.16±0.16 -0.2±0.16 1±0 0.17±0.16 šećer -0.01±0.16 -0.23±0.16 -0.18±0.16 -0.4±0.15 0.26±0.16 -0.01±0.16 0.01±0.16 -0.13±0.16 -0.08±0.16 -0.03±0.16 0.17±0.16 1±0 73 Табела21. Коефицијенти фенотипске корелације хибрида Visana x Vik2 visina brlistova prinos dužlist širlist osmax danabuton danacvet danpuncvet nikotin belančevine šećer visina 1±0 -0.81±0.09 0.04±0.16 0.79±0.1 0.65±0.12 -0.35±0.15 0.15±0.16 0.72±0.11 0.78±0.1 0.05±0.16 -0.08±0.16 -0.21±0.16 brlistova -0.81±0.09 1±0 -0.11±0.16 -0.73±0.11 -0.73±0.11 0.22±0.16 -0.09±0.16 -0.71±0.11 -0.75±0.11 0.01±0.16 0.1±0.16 0.42±0.15 prinos 0.04±0.16 -0.11±0.16 1±0 0.19±0.16 0.18±0.16 0.12±0.16 -0.27±0.16 0.18±0.16 0.18±0.16 -0.32±0.15 0.36±0.15 -0.24±0.16 dužlist 0.79±0.1 -0.73±0.11 0.19±0.16 1±0 0.65±0.12 0.03±0.16 -0.13±0.16 0.66±0.12 0.84±0.09 -0.1±0.16 -0.02±0.16 -0.13±0.16 širlist 0.65±0.12 -0.73±0.11 0.18±0.16 0.65±0.12 1±0 -0.11±0.16 0.06±0.16 0.64±0.13 0.61±0.13 -0.27±0.16 0.04±0.16 -0.2±0.16 osmax -0.35±0.15 0.22±0.16 0.12±0.16 0.03±0.16 -0.11±0.16 1±0 -0.28±0.16 -0.13±0.16 -0.07±0.16 0.04±0.16 0.15±0.16 0.21±0.16 danabuton 0.15±0.16 -0.09±0.16 -0.27±0.16 -0.13±0.16 0.06±0.16 -0.28±0.16 1±0 -0.04±0.16 0±0.16 0.31±0.15 -0.24±0.16 -0.01±0.16 danacvet 0.72±0.11 -0.71±0.11 0.18±0.16 0.66±0.12 0.64±0.13 -0.13±0.16 -0.04±0.16 1±0 0.65±0.12 -0.03±0.16 0.07±0.16 -0.28±0.16 danpuncvet 0.78±0.1 -0.75±0.11 0.18±0.16 0.84±0.09 0.61±0.13 -0.07±0.16 0±0.16 0.65±0.12 1±0 -0.08±0.16 -0.12±0.16 -0.22±0.16 nikotin 0.05±0.16 0.01±0.16 -0.32±0.15 -0.1±0.16 -0.27±0.16 0.04±0.16 0.31±0.15 -0.03±0.16 -0.08±0.16 1±0 0.01±0.16 0.07±0.16 belančevine -0.08±0.16 0.1±0.16 0.36±0.15 -0.02±0.16 0.04±0.16 0.15±0.16 -0.24±0.16 0.07±0.16 -0.12±0.16 0.01±0.16 1±0 -0.24±0.16 šećer -0.21±0.16 0.42±0.15 -0.24±0.16 -0.13±0.16 -0.2±0.16 0.21±0.16 -0.01±0.16 -0.28±0.16 -0.22±0.16 0.07±0.16 -0.24±0.16 1±0 74 4.2 Коефицијенти вишеструке корелације Овде су анализирани коефицијенти вишеструке детерминације и корелације на основу односа приноса сувог лишћа по биљци као зависне променљиве и са друге стране броја листова по биљци, дужине листа и ширине листа као независно променљивих особина. Резултати су показани у табели 22. На осову резултата из наведене табеле може се константовати да принос на основу коефицијента мултипледетерминације (R2 ) и вишеструке корелеције (R) код хибрида Virginija 454 x Visana зависи од броја листова и његове дужине и ширине. На основу ових резултата утврђено је код већине хибрида, као значајан показатељ, негативна корелација између ширине листа и приноса по биљци. На основу овога, хибриди који су имали шире лишће редовно су имали и ниже приносе. Код осталих хибрида, који су били у испитивањима, принос по биљци није значајно зависио од броја и димензије листова. 75 Табела 22. Коефицијенти вишеструке детерминације и корелације Hibrid Prediktivna moć modela Prediktori β koeficijenti Parcijalne korelacije Virginia 454x Cocer348 R 0,102 Broj listova 0,102 0,089 R2 0,010 Širina listova -0,095 -0,058 F 0,127 Dužina listova 0,017 -0,010 Virginia454 x Visana R 0,311 Broj listova 0,086 0,077 R2 0,097 Širina listova -0,266 -0,207 F 1,287 Dužina listova 0,360 0,279 Virginia454 x Vik2 R 0,344 Broj listova 0,100 0,102 R2 0,118 Širina listova 0,118 0,119 F 1,606 Dužina listova 0,285 0,284 Cocer348 x Visana R 0,360 Broj listova 0,071 0,073 R2 0,129 Širina listova -0,404* -0,359* F 1,783 Dužina listova 0,158 0,154 Cocer348 x Vik2 R 0,373 Broj listova 0,233 0,221 R2 0,139 Širina listova 0,227 0,208 F 1,938 Dužina listova 0,023 0,021 Visana x Vik2 R 0,217 Broj listova 0,134 0,082 R2 0,047 Širina listova 0,179 0,120 F 0,592 Dužina listova 0,161 0,108 Zbirni rezultat R 0,561 Broj listova 0,226 0,253 R2 0,315 Širina listova 0,300 0,307 F 115,757 Dužina listova 0,246 0,263 76 5. Распоред и генетски састав родитељских генотипова у односу на линију регресије За одређивање начина деловања гена у наслеђивању квантитативних особина применом метода диалелног укрштања коришћена је регресиона анализа по Mather-u и Jinksu (1971). Овом методом је могуће утврдити интеракцију гена као и проверити поузданост односа H1/D као статистичке вредности која се испитује. Одређивање и оцена генетских компоненти се заснива на збиру и разлици вари- јансе и коваријансе хибрида у односу на заједничког родитеља (Vr+Wr) и (Vr-Wr). Подаци о свим генетским компонентама се добијају на основу графикона линије регресије између Vr (варијансе свих потомака сваког родитеља) и Wr (коваријансе потомака према родитељима). Регресиона линија представља једначину праве линије и она служи за одређива- ње вредности варирања два својства. На графикону тачке диаграма растурања треба да се налазе унутар лимитирајуће параболе (Wr= √Vr x Vp). Степен доминантности зависи од места пресека очекиване линије регресије са Wr осом. Ако је адитивно варирање (D) веће од доминантног (H1), параметар а је позитиван што нам показује да се ради о парцијалној доминацији. У случају да је (D=H1), а параметар (а=0) у питању је пуна доминација, ако је (D) мање од (H1) ради се о супер доминацији гена и у том случају (а) је негативно. Родитељски генотипови са више доминантних гена имају мању коваријансу и ва- ријансу док родитељи са највише рецесивних гена имају највећу вредност вари- јансе и коваријансе (Wr и Vr).Ово утиче на распоред тачака диаграма растурања дуж очекиване линије регресије.Тачке ближе координатном почетку представљају родитеље са већим бројем доминатних гена. Тачке удаљеније од координатног почетка престављају родитеље са већим бројем рецесивних гена за испитивана својства. a) Висина биљке Код утврђивања регресије у Ф1 генерацији пресек очекиване линије регресије са Wr осом је изнад координатног почетка што говори о парцијалној доминацији у наслеђивању висине биљке, а такође је исти начин наслеђивања и у Ф2 генерацији. Ово је у сагласности са израчунатом вредношћу просечног степена домина- нтности који је мањи од јединице ( табела 25 ). 77 Распоред родитеља на дијаграму растурања дуж очекиване линије регресије указује на присуство доминантних и рецесивних гена код роритеља ( график 1 и 13). Линија регресије је веома близу лимитирајућој параболи што указује да су у наслеђивању овог својства велику улогу имали адитивни гени. Распоред тачака дуж дијаграма растурања говори о генетској дивергентности родитеља. Родитељи Visana и Cocer 348 су имали већи број доминантних, а мањи број рецесивних гена за ову особину, док су ротитељи Vik 2 и Virginia 454 имали већи број рецесивних гена за исто својство. У Ф1 генерацији преовладавају рецесивни над доминантним алелима што се види и из односа КD / KR који је мањи од јединице (табела 25). У Ф2 генерацији тај однос је већи од јединице што значи да овде већи утицај имају доминантни гени на детерминацију овог својства. б) Број листова Код утврђивања регресије у Ф1 генерацији пресек очекиване линије регресије са Wr осом је изнад координатног почетка што говори о парцијалној доминацији у наслеђивању висине биљке, као и у Ф2 генерацији. Ово је у сагласности са израчунатом вредношћу просечног степена доми- нантности који је мањи од јединице и код Ф1 и код Ф2 генерације (табела 25). Распоред родитеља по дијаграму растурања дуж очекиване линије регресије указује на присуство доминантних и рецесивних гена код родитеља (график 2 и 14). Линија регресије је веома близу лимитирајућој параболи што указује да су у наслеђивању ове особине велику улогу имали адитивни гени. Код родитеља Vik 2 и Cocer 348 имамо већи утицај доминантних гена на испољавање броја листова у Ф1 генерацији док су код родитеља Virginija 454 и Visana преовладавали рецесивни гени за ово својство. Ово је у сагласности са резултатима из табеле 25. где је однос КD / KR мањи од јединице, како у Ф1 тако и у Ф2 генерацији, штозначи да ово својство већим делом одређују рецесивни гени. в) Принос по биљци Код анализе регресије у Ф1 генерацији пресек очекиване линије регресије са Wr осом је изнад координатног почетка што говори о парцијалној доминацији у наслеђивању висине биљке, као и код Ф2 генерације. Ово је у сагласности са израчунатом вредношћу просечног степена доминантности, који је мањи од јединице код Ф1 генерације (табела 25). 78 Распоред родитеља по дијаграму растурања дуж очекиване линије регресије указује на присуство доминантних и рецесивних гена код родитеља (график 3 и 15). Линија регресије је близу параболе што указује да су у наслеђивању приноса по биљци велики утицај у Ф1 генерацији имали адитивни гени. Код родитељског генотипа Vik 2 највећи утицај на испољавање ове особине су имали доминантни гени, а за остале родитеље, а нарочито Virginija 454 и Visana највећи значај за испољавање овог својства су имали рецесивни гени у Ф1 генерацији. Ови резултати су подударни са резултатима из табеле 25 где је утврђен однос КD / KR мањи од јединице у Ф1 генерацији. Код Ф2 генерације овај однос КD / KR је нешто већи од јединице што нам говори да већи утицај на ову особину имају доминантни гени. д) Дужина листа Код анализе регресије у Ф1 генерацији пресек очекиване линије регресије са Wr осом је изнад координатног почетка што говори о парцијалној доминацији у наслеђивању висине биљке, као и код Ф2 генерације (граф.4 и 16). Ово је у сагласности са израчунатом вредношћу просечног степена доминантности који је мањи од јединице у Ф1 генерацији (табела 25). Линија регресије и код Ф1 и Ф2 генерације је близу лимитирајуће параболе што указује да су највећи утицај на ово својство имали адитивни гени. Код родитеља Vik 2 утврђени су доминантни гени који преовлађују за ову особину, а насупрот овом, код родитеља Visana највише преовладавају рецесивни гени у Ф1 генерацији. Ови су резултати у сагласности са резултатима из табеле 25. где је КD / KR мање од јединице у Ф1 генерацији. Код Ф2 генерације детерминација ове особине је под утицајем доминантних гена, што указују резултати из табеле 25. ђ) Ширина листа Анализирајући регресију у Ф1 генерацији имамо да пресек очекиване линије регресије са Wr осом је изнад координатног почетка што говори о парцијалној доминацији у наслеђивању особине ширина листа, као и у Ф2 генерацији (графикон 5. и 17). Ово је у сагласности са израчунатом вредношћу просечног степена доминантности који је мањи од јединице код Ф1 генерације (табела 25.), док је он већи од јединице у Ф2, што указује на постојање супердоминације за ово својство. Линија регресије код Ф1 и Ф2 генерације је близу лимитирајуће параболе што указује да су највећи утицај на ово својство имали адитивни гени. 79 Распоред тачака дуж дијаграма растурања говори о генетичкој дивергентности родитеља. Наиме родитељски генотип Vik 2 је и у Ф1 и Ф2 генерацији дао више доминантних гена за ову особину, јер је његова тачка на дијаграму растурања била ближе координантном почетку. Остали генотипови су били удаљенији од координатног почетка тако да су имали више рецесивних гена. Однос укупног броја доминантних према рецесивним генима био је мањи од јединице у Ф1 генерацији, што говори да рецесивни алели преовладавају код родитеља за ову особину. Код родитеља у Ф2 генерацији КD / KR је веће од јединице што указује да овде преовладавају доминантни алели. е) Растојање од основе до максималне ширине листа Код анализе регресије у Ф1 генерацији пресек очекиване линије регресије са Wr осом је изнад координатног почетка што говори о парцијалној доминацији у наслеђивању ове особине, као и у Ф2 генерацији. Ово је у сагласности са израчунатом вредношћу просечног степена доминантности који је мањи од јединице код Ф1 генерације (табела 25). У Ф2 генерацији, просечни степен доминације је већи од један што указује на постојање супердоминације. Линија регресије и код Ф1 и Ф2 генерације је близу лимитирајуће параболе што говори да су највећи утицај на ово својство имали адитивни гени ( граф. 6 и 18). На дијаграму растурања видимо да родитељ Vik 2 и у Ф1 и Ф2 генерацији је имао највише доминантних гена за испољавање овог својства. Код Ф2 генерације, родитељ Cocer 348 је дао више доминантних гена за ово својство у односу на остале. Однос укупног броја доминантних према рецесивним генима био је мањи од јединице у Ф1 генерацији, што говори да рецесивни алели преовладавају код родитеља за ово својство. Код родитеља у Ф2 генерацији, КD / KR је веће од јединице што указује да овде преовладавају доминантни алели над рецесивним. ж) Број дана од расађивања до бутонизације Пресек линије регресије са Vr осом је десно од координатног почетка и представља постојање супердоминантности у наслеђивању овог својства у Ф1 и Ф2 генерацији (граф. 7 и 19). На основу дијаграма растурања дуж очекиване линије регресије распоред родитеља указује на присуство доминантних ирецесивних гена. На основу наведеног графика видимо да родитељ Cocer 348 је имао и у Ф1 и Ф2 генерацији, највећи удео доминатних гена у односу на остале родитеље. Остали родитељски генотипови како у Ф1 тако и у Ф2 генерацији имали су већи број рецесивних гена у одређивању овог својства. Ово потврђује и однос доминантних 80 и рецесивних гена КD / KR који је и у Ф1 и Ф2 генерацији мањи од јединице (табела 25). з) Број дана од расађивања до почетка цветања Пресек линије регресије са VR осом је десно од координатног почетка и представља постојање супердоминантности у наслеђивању ове особине у Ф1 генерацији (граф.8), а код линије регресије која сече осу WR изнад координатног почетка у Ф2 генерацији (граф. 20) постоји парцијална доминација у насле- ђивању. Линија регресије и код Ф1 и Ф2 генерације је близу лимитирајуће параболе што говори да су највећи утицај на ову особину имали адитивни гени. Код Ф1 генерације родитељ Cocer 348 је био најближи координатном почетку па је и поседовао највише доминантних гена за ово својство док су остали родитељи имали више рецесивних гена. Код родитеља у Ф2 генерацији највише доминантних гена је имао родитељ Visana. Ово је у сагласности са резултатима из табеле 25., где је однос КD / KR мањи од јединице како у Ф1 тако и у Ф2 генерацији што значи да ово својство већим делом одређују рецесивни гени. и) Број дана од расађивања до пуног цветања Код анализе регресије у Ф1 генерацији пресек очекиване линије регресије са Wr осом је изнад координатног почетка што говори о парцијалној доминацији у наслеђивању ове особине. Koд регресије у Ф2 генерацији пресек очекиване линије регресије са Wr је такође изнад координатног почетка што говори да је и овде у питању парцијална доминација у наслеђивању. Ово је у сагласности са изра- чунатом вредношћу просечног степена доминантности који је мањи од јединице код Ф1 генерације (табела 25). Линија регресије и код Ф1 и Ф2 генерације је близу лимитирајуће параболе што говори да су највећи утицај на ово својство имали адитивни гени (граф. 9 и 21). На дијаграму растурања родитељ Cocer 348 у Ф1 генерацији има највише доминантних гена за испољавање ове особине. Код Ф2 генерације родитељски генотипови Visana и Vik 2 су имали више доминантних гена за ово својство у односу на остале. Однос укупног броја доминантних према рецесивним генима био је мањи од јединице у Ф1 генерацији што говори да рецесивни алели преовладавају код родитеља за ово својство. Код родитеља у Ф2 генерацији однос КD / KR је веће од јединице што указује да овде преовладавају доминантни алели над рецесивним. 81 ј) Садржај никотина Анализа регресије у Ф1 генерацији пресек очекиване линије регресије са Wr осом је изнад координатног почетка што говори о парцијалној доминацији у наслеђивању садржаја никотина, као и у Ф2 генерацији (графикон.10 и 22) . Ово је у сагласности са израчунатом вредношћу просечног степена доминантности који је мањи од јединице у Ф1 и Ф2 генерацији (табела 25). Линија регресије код Ф1 и Ф2 генерације је близу лимитирајуће параболе што указује да су највећи утицај на ово својство имали адитивни гени. Код генотипа Visana у Ф1 и Ф2 генерацији преовлађују доминантни гени за особину садржаја никотина. Код сорте Virginija 454 преовлађују рецесивни гени како у Ф1 тако и у Ф2 генерацији код испољавања ове особине. Код остала два родитеља у Ф1 генерацији су били присутнији доминантни гени док је у Ф2 било више рецесивних гена за ову особину. Ово је у сагласности са резултатима из табеле 25., где је однос КD / KR мањи од јединице како у Ф1 тако и у Ф2 генерацији што значи да ову особину већим делом одређују рецесивни гени. к) Садржај беланчевина Код анализе регресије у Ф1 генерацији пресек очекиване линије регресије са Wr осом је изнад координатног почетка што говори о парцијалној доминацији у наслеђивању садржаја беланчевина. Koд регресије у Ф2 генерацији пресек очекиване линије регресије са Wr осом је такође изнад координатног почетка што говори да је и овде у питању парцијална доминација у наслеђивању (граф.11 и 23). Ово је у сагласности са израчунатом вредношћу просечног степена доми- нантности који је мањи од јединице и у Ф1 и у Ф2 генерацији (табела 25). Линија регресије код Ф1 и Ф2 генерације је близу лимитирајуће параболе што указује да су највећи утицај на ово својство имали адитивни гени. Код родитељског генотипа Visana у Ф1 и у Ф2 генерацији преовлађују доминантни гени за ово својство, а код осталих родитеља у Ф1 генерацији у већем обиму су присутни рецесивни гени. Код Ф2 генерације родитељи Cocer 348 и Virginija 454 су имали више доминантних гена за ову особину. Однос укупног броја доминантних према рецесивним генима био је мањи од јединице у Ф1 и Ф2 генерацији што говори да рецесивни алели преовладавају код родитеља за ову испитивану особину. л) Садржај простих шећера 82 Анализа регресије показује да у Ф1 генерацији пресек очекиване линије регресије са Wr осом је изнад координатног почетка што говори о парцијалној доминацији у наслеђивању садржаја простих шећера. Код Ф2 генерације пресек очекиване линије регресије са Wr осом је такође изнад координатног почеткасе и овде се ради о парцијалној доминацији у наслеђивању садржаја простих шећера (граф.12 и 24). Линија регресије је веома близу лимитирајућој параболи како у Ф1 тако и у Ф2 генерацији што говори да су у наслеђивању садржаја простих шећера највећи утицај имали адитивни гени. Распоред тачака дијаграма растурања дуж очекиване линије регресије говори о генетичкој дивергентности родитеља. Већина родитељских генотипова су у Ф1 и Ф2 генерацији ближи координатном почетку, што говори о већем утицају доминантних гена у детерминисању ове особине. Ово је у сагласности са резултатима из табеле 25., где је однос КD / KR већи од јединице, како у Ф1 тако и у Ф2 генерацији што значи да ову особину већим делом одређују доминантни гени. 83 График 1. Регресија VrWr за висину биљке, Ф1 генерација 70.00 90.00 110.00 130.00 150.00 170.00 190.00 210.00 230.00 250.00 50.00 70.00 90.00 110.00 130.00 150.00 170.00 190.00 210.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 График 2. Регресија VrWr за број листова, Ф1 генерација 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 1 4 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 84 График 3. Регресија VrWr за принос по биљци, Ф1 генерација 0.00 50.00 100.00 150.00 200.00 250.00 300.00 0.00 100.00 200.00 300.00 400.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 График 4. Регресија VrWr за дужину листова, Ф1 генерација 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 I - Virginija 454 II - Cocer 348 III – Visana IV - Vik 2 85 График 5. Регресија VrWr за ширину листова, Ф1 генерација 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 8.00 9.00 0.00 2.00 4.00 6.00 8.00 10.00 12.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 График 6. Регресија VrWr за растојање од основе листа до његове максималне ширине, Ф1 генерација 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 8.00 9.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 86 График 7. Регресија VrWr за број дана од расађивања до бутонизације, Ф1 генерација -1.00 -0.50 0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50 0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50 3.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 I - Virginija 454 II - Cocer 348 III – Visana IV - Vik 2 График 8. Регресија VrWr за број дана од расађивања до почетка цветања, Ф1 генерација -2.00 -1.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 87 График 9. Регресија VrWr за број дана од расађивања до пуног цветања, Ф1 генерација -2.00 -1.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 График 10. Регресија VrWr за садржај никотина, Ф1 генерација -0.01 0.00 0.01 0.02 0.03 0.00 0.01 0.02 0.03 0.04 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 88 График 11. Регресија VrWr за садржај беланчевина, Ф1 генерација -0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 График 12. Регресија VrWr за садржај шећера, Ф1 генерација -0.40 -0.20 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 0.80 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 89 График 13. Регресија VrWr за висину биљке, Ф2 генерација 0.00 50.00 100.00 150.00 200.00 250.00 0.00 20.00 40.00 60.00 80.00 100.00 120.00 140.00 160.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 График 14. Регресија VrWr за број листова, Ф2 генерација 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 8.00 9.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 8.00 9.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 41 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 90 График 15. Регресија VrWr за принос по биљци, Ф2 генерација 0.00 20.00 40.00 60.00 80.00 100.00 120.00 140.00 160.00 180.00 200.00 0.00 20.00 40.00 60.00 80.00 100.00 120.00 140.00 160.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 График 16. Регресија VrWr за дужину листова, Ф2 генерација 0.00 2.00 4.00 6.00 8.00 10.00 12.00 14.00 16.00 0.00 2.00 4.00 6.00 8.00 10.00 12.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 91 График 17. Регресија VrWr за ширину листова, Ф2 генерација 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50 3.00 3.50 4.00 4.50 5.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 График 18. Регресија VrWr за растојање од основе листа до његове максималне ширине, Ф2 генерација 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 92 График 19. Регресија VrWr за број дана од расађивања до бутонизације, Ф2 генерација -0.40 -0.20 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 1.40 1.60 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 1.40 1.60 1.80 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola)3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 График 20. Регресија VrWr за број дана од расађивања до почетка цветања, Ф2 генерација -1.50 -0.50 0.50 1.50 2.50 0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50 3.00 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 I - Virginija 454 II - Cocer 348 III – Visana IV - Vik 2 93 График 21. Регресија VrWr за број дана од расађивања до пуног цветања, Ф2 генерација 0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50 3.00 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 1.40 1.60 1.80 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 График 22. Регресија VrWr за садржај никотина, Ф2 генерација -0.02 -0.01 0.00 0.01 0.02 0.03 0.04 0.00 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 94 График 23. Регресија VrWr за садржај беланчевина, Ф2 генерација -0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 График 24. Регресија VrWr за садржај шећера, Ф2 генерација 0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 0.80 0.90 1.00 0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 Vr W r Limitirajuća parabola Očekivana linija regresije Tačke dijagrama rasturanja Linear (Očekivana linija regresije) Poly. (Limitirajuća parabola) 3 2 4 1 3 1 - Virginija 454 2 - Cocer 348 3 – Visana 4 - Vik 2 95 6. Компоненте генетичке варијабилности 1 ) Висина биљке Обзиром да је вредност адитивне компоненте D=267,84 знатно већа од доминантне (H1 и H2) то значи да главни део генетичке варијансе иде на адитивну компоненту при наслеђивању овог својства у Ф1 генерацији. Будући да је F у Ф1 генерацији негативно може се закључити да у експресији овог својства преовладавају рецесивни алели. Код Ф2 генерације F је позитивно па се константује да у испољавању ове особине преовладавају доминантни над рецесивним алелима. Однос укупног броја доминантних у односу на рецесивне гене је мањи од јединице што указује да преовладавају рецесивни гени у Ф1 генерацији. Код хибрида Ф2 генерације однос укупног броја доминантинх према укупном броју рецесивних алела је позитиван и већи од јединице што указује да преовладавају доминантни алели (КD/ KR > 1). 2) Број листова по биљци Обзиром да је адитивна компонента (D) већа од доминантне (H1и H2) при наслеђивању ове особине главни део генетичке варијансе отпада на адитивну компоненту како у Ф1 тако и у Ф2 генерацији. Параметар F (интеракција адитивни и доминантни ефекат)је позитиван и у Ф1 и у Ф2 генерацији па се закључује да у испољавању ове особине преовладавају до- минантни над рецесивним алелима. Израчуната вредност √H1/D која представља просечни степен доминације у овом случају је мања од јединице па у наслеђивању броја листова преовладава парцијална доминација. Однос укупног броја доминантних према рецесивним алелима како у Ф1 тако и у Ф2 генерацији је мањи од јединице и на основу тога се закључује да преовладавају рецесивни над доминантним алелима (КD/ KR < 1). 96 3) Принос по биљци На основу анализе компоненте варијансе за ову особину удео адитивне компоненте (D) знатно је већи од доминантне (H1и H2) у Ф1 генерацији па се закључује да је на испољавању овог својства највише утицала адитивна компонента. Код Ф2 хибрида ситуација је супротна претходним вредностима (H1 и H2) су веће од (D) тако да овде већи утицај има доминантна компонента генетичке варијансе. Израчуната вредност √H1/D показује код Ф1 хибрида да је она мања од јединице што потврђује да је код наслеђивања ове особине у питању парцијална доми- нација. Povilaitis (1966) закључује на основу укрштања линија вирџинијског дувана да на принос већи утицај има адитивна компонента. Однос укупног броја доминантних према рецесивним алелима (КD/KR < 1) је мањи од јединице што указује да су преовладавали рецесивни алели у наслеђивању. 4) Дужина листа На основу резултата у Ф1 генерацији (D) компонента је већа од доминантне што указује да при испољавању ове особине већи утицај имају адитивни гени. Будући да је компонента F негативна може се закључити да у испољавању ове особине преовладавају рецесивни над доминантним алелима. У Ф2 генерацији код ове особине, ситуација је супротна, обзиром да је F веће од јединице тако да преовладавају доминантни алели. Израчуната вредност √H1/D показује да је мања од јединице у Ф1 генерацији, тако да је при наслеђивању парцијална доминација. Компонента укупни однос доминантних према рецесивним алелима је мања од јединице, тако да преовладавају рецесивни алели ( КD/ KR < 1). 5) Ширина листа Вреднос адитивне компоненте је знатно већа од доминантне па се закључује, да је главни део генетичке варијансе од адитивне компоненте. Будући да је компонента F негативна у експресији ове особине, преовладавају рецесивни гени. Код Ф2 хибрида F је позитивно, тако да преовладавају доминантни гени. На основу односа (КD/ KR < 1) за ову особину преовладавају рецесивни алели. 97 6) Растојање од основе до максималне ширине листа Код анализе ове особине адитивна компонента (D) је знатно већа од доминантне код Ф1 и Ф2 хибрида, тако да је учешће адитивне компоненте знатно веће у испољавању ове особине. На основу резултата у табели можемо видети да је компонента (F) негативна, тако да се закључује да у испољавању ове особине преовладавају рецесивни гени. Израчуната вредност (√H1/D) у Ф1 генерацији је мања од јединице што указује да се при наслеђивању ове особине ради о парцијалној доминацији. Исти овај показатељ у Ф2 генерацији је већи од јединице што говори о постајању супердоминантности. Однос укупног броја доминантних према рецесивним алелима код Ф1 генерације (КD/ KR < 1) је мањи од јединице, што указије да преовладавају рецесивни алели за ово својство. 7) Број дана од расађивања до бутонизације Имајући у виду да је вредност адитивне компоненте (D) веће од доминантне (H1) и (H2), већи део генетичке варијансе отпада на адитивну компоненту у Ф1 и Ф2 генерацији. Израчуната вредност (√H1/D) је мања од јединице што указује да се ради о парцијалној доминацији. Однос укупног броја доминантних алела (КD/ KR< 1) је мањи од јединице и указује да су преовладавали рецесивни алели за наведену особину. 8) Број дана од расађивања до почетка цветања Код ове особине вредност адитивне компоненте (D) у Ф1 генерацији веће је од компоненте (H1 и H2), тако да главни део генетичке варијансе припада адитивној компоненти. Компонента (F), која представља интеракцију је негативна у Ф1 генерацији, тако да у испољавању ове особине преовладавају рецесивни алели. У Ф2 генерацији за исти параметар добијена је вредност већа од јединице, тако да у експресији ове особине преовлађују доминантни алели. Код истог овог својства у F1 генерацији доминантни и рецесивни алели су поједнако симетрично распоређени (H2/4H1=0,25). 98 Однос укупног броја доминантних и рецесивних алела показује да је вредност знатно мања од јединице што указује да преовладавају рецесивни алели над доминантним у наслеђивању ове особине. 9) Број дана од расађивања до пуног цветања Код анализе ове особине вредност адитивне компоненте (D) већа је од доминантне компоненте (H1 и H2), тако да већи део генетичке варијансе отпада на адитивну компоненту у Ф1 генерацији. У Ф2 генерацији резултат је обрнут (D) је мање од (H1 и H2), тако да је веће учешће доминантне компоненте у укупној генетичкој варијанси. Компонента F која представља интеракцију адитивних и доминантних ефеката гена је позитивна, што указује на то да у испољавању ове особине преовладавају доминантни над рецесивним генским алелима. Израчуната вредност за (√H1/D) је мања од јединице у Ф1 генерацији и то указује да се код наслеђивања ове особине ради о парцијалној доминацији. Однос укупног броја доминантних према рецесивним алелима (КD/ KR<1) је мања од јединице и указује да су преовладавали рецесивни над доминантним алелима. 10) Садржај никотина Вредност адитивне компоненте код ове особине је већа од доминантне, што упућује на то да већи део генетичке варијансе припада адитивној компоненти. Добијени резултати су у сагласности са резултатима Pandey и Zilkey(1981). Компонента F је показала негативну вредност, што значи да у испољавању ове особине преовлађују рецесивни над доминантним генима. Компонента која показује однос укупног броја доминантних према рецесивним алелима је негативна, како за Ф1, тако и за Ф2 генерацију, а то значи да су преовладавали рецесивни алели у наслеђивању ове особине. 11) Садржај беланчевина Код ове особине адитивна компонента генетичке варијансе је већа од доминантне у Ф1 генерацији, што указује да главни део генетичке варијансе отпада на адитивну компоненту. 99 Компонента F је позитивна и у Ф1 и у Ф2 генерацији, а то указује да преовладавају у интеракцији доминантни над рецесивним алелима. Доминантни и рецесивни алели родитеља нису симетрично распоређени, о чему говори вредност израза (H2/4H1= 0.33) у Ф1 генерацији. Однос укупног броја доминантних према рецесивним алелима код свих родитеља је негативан ирационални број, што указује да преовладавају рецесивни над доми- нантним алелима. Код исте ове особине у Ф2 генерацији однос ( КD/ KR >1) је већи од јединице, што говори да су преовладали доминантни над рецесивним алелима у наслеђивању. 12) Садржај простих шећера Вредност адитивне компоненте (D) је већа од (H1 и H2), што говори да је већи удео адитивних гена у наслеђивању ове особине, узевши у обзир све комбинације. Компонента F (интеркција x доминантни ефекат) је позитивна, што говори да у детерминацији ове особине преовладавају доминантни над рецесивним алелима. Исти резултат се добија и у Ф1 и у Ф2 генерацији. Израчуната вредност (√H1/D) показује да је у Ф1 генерацији мања од јединице, што говори да се у Ф1 генерацији ради о парцијалној доминацији. Однос укупног броја доминантних према рецесивним алелима (КD/ KR= 5.67) што указује да су преовладавали доминантни над рецесивним алелима код свих родитеља у Ф1 генерацији. 100 Табела 25 Компоненте варјансе за испитиване особине Visina Vp Vm E E/broj ponavlj anja D F H1 H2 (H1/D) **0,5 u*v = H2/(4*H1) u v Kd/Kr F1 270,68 90,06 11,38 2,84 267,84 -65,63 -237,32 -262,69 i 0,28 i i i F2 270,68 58,49 77,74 19,44 251,25 85,66 248,15 223,77 0,99 0,23 0,66 0,34 1,41 Broj listova Vp Vm E E/broj ponavlj anja D F H1 H2 (H1/D) **0,5 u*v = H2/(4*H1) u v Kd/Kr F1 5,53 1,32 0,51 0,13 5,40 0,11 -1,39 -1,34 i 0,24 0,60 0,40 i F2 5,53 0,81 2,94 0,74 4,79 5,96 -0,47 -3,30 i 1,75 i i i Prinos po biljci Vp Vm E E/broj ponavlj anja D F H1 H2 (H1/D) **0,5 u*v = H2/(4*H1) u v Kd/Kr F1 208,86 122,32 19,457 4,86 204,00 -187,38 -829,79 -925,25 i 0,28 i i i F2 208,86 38,99 98,79 24,70 184,17 134,73 480,33 422,43 1,61 0,22 0,67 0,33 1,59 Dužina lista Vp Vm E E/broj ponavlj anja D F H1 H2 (H1/D) **0,5 u*v = H2/(4*H1 u v Kd/Kr F1 19,38 8,86 5,832 1,46 17,92 -10,87 -46,10 -52,01 i 0,28 i i i F2 19,38 2,26 19,71 4,93 14,45 25,77 111,15 100,89 2,77 0,23 0,65 0,35 1,95 101 Širina lista Vp Vm E E/broj ponavlj anja D F H1 H2 (H1/D) **0,5 u*v = H2/(4*H1) u v Kd/Kr F1 4,97 2,72 1,382 0,35 4,63 -2,60 -17,70 -21,20 i 0,30 i i i F2 4,97 1,10 9,33 2,33 2,64 3,61 15,97 11,09 2,46 0,17 0,78 0,22 1,77 Od osnove do maksimu ma lista Vp Vm E E/broj ponavlj anja D F H1 H2 (H1/D) **0,5 u*v = H2/(4*H1) u v Kd/Kr F1 5,01 2,84 1,3777 0,34 4,67 -4,58 -18,09 -20,02 i 0,28 i i i F2 5,01 0,88 13,68 3,42 1,59 3,30 22,73 22,13 3,78 0,24 0,58 0,42 1,76 Dana do butonizaci je Vp Vm E E/broj ponavlj anja D F H1 H2 (H1/D) **0,5 u*v = H2/(4*H1) u v Kd/Kr F1 0,87 0,48 0,69 0,17 0,70 -1,00 -8,78 -8,92 i 0,25 i i i F2 0,87 0,13 1,97 0,49 0,38 0,83 -0,55 -0,85 i 0,39 i i i Dana do cvetanja Vp Vm E E/broj ponavlj anja D F H1 H2 (H1/D) **0,5 u*v = H2/(4*H1) u v Kd/Kr F1 1,97 0,65 0,638 0,16 1,82 -0,57 -10,76 -10,91 i 0,25 i i i F2 1,97 0,19 2,97 0,74 1,23 5,70 6,16 -0,44 2,24 -0,02 1,02 -0,02 -59,69 Dana do punog cvetanja Vp Vm E E/broj ponavlj anja D F H1 H2 (H1/D) **0,5 u*v = H2/(4*H1) u v Kd/Kr F1 4,17 0,76 0,67 0,17 4,00 1,43 -4,62 -5,00 i 0,27 i i i F2 4,17 0,51 2,60 0,65 3,52 5,10 18,62 16,87 2,30 0,23 0,65 0,35 1,92 102 Sadržaj nikotina Vp Vm E E/broj ponavlj anja D F H1 H2 (H1/D) **0,5 u*v = H2/(4*H1) u v Kd/Kr F1 0,01 0,01 0,011 0,00 0,01 -0,01 -0,05 -0,05 i 0,28 i i i F2 0,02 0,00 0,05 0,01 0,00 0,02 -0,21 -0,23 i 0,28 i i i Sadržaj belančevi na Vp Vm E E/broj ponavlj anja D F H1 H2 (H1/D) **0,5 u*v = H2/(4*H1) u v Kd/Kr F1 0,26 0,05 0,064 0,02 0,24 0,11 -0,14 -0,18 i 0,33 i i i F2 0,26 0,04 0,13 0,03 0,23 0,40 0,33 -0,01 1,21 -0,01 1,01 -0,01 6,45 Sadržaj šećera Vp Vm E E/broj ponavlj anja D F H1 H2 (H1/D) **0,5 u*v = H2/(4*H1) u v Kd/Kr F1 1,33 0,12 0,199 0,05 1,28 1,14 0,52 0,22 0,64 0,11 0,88 0,12 5,67 F2 1,33 0,17 0,43 0,11 1,22 1,62 5,65 5,06 2,15 0,22 0,66 0,34 1,90 103 7. Комбинационе способности испитиваних линија Под добром комбианционом способношћу се подразумева способност једног родитеља да у комбинацији са другим родитељем да супериорно потомство. Постоје две врсте комбинационих способности опште (OKS) и посебне (PKS) комбинационе способности. Општа комбинациона способност представља просечну вредност једног родитеља на основу његовог понашања у укрштањима са другим родитељем. Посебна комбинациона способност представља понашање једног родитеља X у укрштању са другим родитељем Y. Према истраживањима Боројевића (1965) утврђено је следеће: 1) постоји велика вероватноћа да се од родитеља који имају добре опште комбинационе способности могу добити перспективне линије у каснијим генерацијама раздвајања; 2) добре комбинационе способности одређених линија у великом броју случајева су повезане са појавом хетерозиса; 3) хибридна бујност Ф1 генерације која се манифестује појавом ранозрелости је често сигуран показатељ добрих комбинационих способности. Комбинационе способности се најбоље могу испитати применом метода диалелног укрштања сваке линије са сваком. Анализа комбинационих способности даје информације о компонентама генетичке варијансе као и о ефекту гена за одређено својство. На основу теорије диалелних укрштања, Jinks (1955) и Hayman (1958) сматрају да су опште комбинационе способности последица адитивности, а посебне комбинационе способности последица епистазе односно интералелне интеракције. На основу истраживања Дражића (1990) комбинације између родитеља са високом вредношћу ОКС и родитеља са ниском вредношћу ОКС углавном су имале значајне вредности ПКС. 1) Висина биљке На основу резултата из табеле 26. највећу вредност OKS за ову особину имала је Visana па онда Vik 2. Најбољу посебну комбинациону способност имало је укрштање између родитеља Visana x Vik 2. Статистички значајне вредности PKS имале су и комбинације укрштања Cocer 348 x Visana и Virginija 454 x Visana. 104 2) Број листова по биљци На основу резултата датих у табели 27. може се видети да је генотип Visana показала значајну вредност OKS за ову особину. Остали генотипови су показали слабе опште комбинационе способности за ову особину. Најбоље посебне комбинационе способности испољене су укрштањем генотипова Cocer 348 x Visana, без обзира што је линија Cocer 348 показала слабе OKS за наведено својство. Добре PKS остварене су у укрштању родитељских генотипова Visana x Vik 2. На основу испитивања комбинационих способности берлејских и вирџинијских дувана Eguchii и Ayabe (1969) истичу значајну вредност PKS за број листова по биљци. На основу истраживања Наумовски К. и Корубин-Алексоска А. (1986) утврђују високо сигнификантну разлику за опште и посебне комбинанационе способности за број листова по биљци са преовладавањем варијансе опште комбинационе способности. Ови резултати су подударни са резултатима овог рада. 3) Принос по биљци На основу добијених резултата за ову особину најбоље опште комбинационе способности имају родитељске линије Virginija 454 и Visana. Остале родитељске линије су имале лоше OKS. Код испитивања PKS добијене су сигнификантне вредности за PKS укрштањем родитељских линије Cocer 348 x Visana и генотипова Visana x Vik 2. Генотип Cocer 348 и ако лош општи комбинатор за ову особину у укрштању са добрим посебним комбинатором дао је супериорно потомство за ову особину. Проучавајући комбинационе способности дувана Nosova и Vlasov (1981) наводе да је висока комбинациона способност неког генотипа за одређену особину последица високог степена хетерозиготности. 4)Дужина листа На основу анализе комбинационих способности за дужину листа утврђене су поуздане разлике за OKS и PKS. Ово показује да на испољавању ове особине утичу адитивни и доминантни гени. Највећу вредност OKS имала је сорта Visana што се види из табеле 29., а нешто слабију вредност OKS имао је генотип Virginija 454. Хибридна комбинација Cocer 348 x Visana као и Visana x Vik 2 дала је веома високу вредност PKS. 105 5) Ширина листа На основу резултата OKS из табеле 30. може се видети да постоји разлика у рангу код ове особине. Најбоље OKS за ову особину испољила је родитељска линија Virginija 454. Значајне вредности PKS оствариле су хибридне комбинације Cocer 348 x Visana, Cocer 348 x Visana као и Virginija 454 x Visana. 6) Растојање од основе листа до његове максималне ширине На основу резултата у табели 31., по вредностима су се издвојиле две родитељске линије са добрим OKS (Visana и Virginija 454). Добијене вредности показују статистичку значајност. Значајно већу вредност PKS од свих укрштања дао је хибрид Cocer 348 x Visana, затим Visana x Vik2, као и Virginija 454 x Visana. 7) Број дана од расађивања до бутонизације На основу добијених резултата у табели 32. једино генотип Virginija 454 је имала добре опште комбинационе способности за ову особину. Остали генотипови су испољили знатно лошије вредности OKS. Код испитивања PKS хибрид Cocer 348 x Visana и Visana x Vik 2 испољили су значајне вредности PKS за ове особине. 8) Број дана од расађивања до почетка цветања На основу резултата OKS испитиваних линија (табела 33.), једино линија Virginija 454 је имала значајну вредност OKS. Остали родитељски генотипови су испољили мању вредност OKS. Испитујући PKS ових генотипова, хибриди Cocer 348 x Visana као и Visana x Vik 2 испољили су значајну вредност PKS за ову особину. Испитујући четири сорте вирџинијског дувана, Дражић (1987) је утврдио да су хибриди Ф1 генерације испољили хетеротичан ефекат у дужини вегетационог периода и приноса сувог лишћа, док у осталим особинама хетерозис није испољен. 106 9) Број дана од расађивања до пуног цветања Анализом ове особине, на основу диалелног укрштања, постоји значајна вредност OKS за сорту Virginija 454. Код испитивања PKS хибриди Cocer 348 x Visana и Visana x Vik 2 испољили су значајну вредност. Обе линије код ових хибрида нису имале значајну вредност OKS за ово испитивано својство. 10) Садржај никотина На основу приложених резултата постоји значајна разлика за OKS и PKS код испитиваних родитељских генотипова. Најбоље OKS особине имао је генотип Visana, док су остале родитељске линије имале знатно лошије OKS. Из резултата за PKS се види да су хибриди Cocer 348 x Visana и Visana x Vik2 имали значајну вредност ове особине. 11) Садржај беланчевина Анализа OKS за особину садржаја беланчевина (табела 36.), показује да је једино генотип Visana испољила значајну вредност. Код испитивања PKS ниједна од хибридних комбинација није испољила значајну вредност по питању овог својства. 12) Садржај растворљивих шећера Анализа ове особине показује да генотип Cocer 348 поседује добре опште комбинационе особине за разлику од других родитеља. Код испитивања посебних комбинационих особина утврђено је да хибридне комбинације Visana x Vik 2, Cocer 348 x Visana као и Virginija 454 x Visana су испољиле значајне вредности посебних комбинационих способности. 107 Табела 26 Анализа варијансе комбинационих способности за висину биљке Visina Stepen slobode Suma kvadrata Sredina kvadrata Fe Ft (0,05) Ft(0,01) OKS (GCA) 3 1460,01 486,67 171,089** 3,2 5,1 PKS (SCA) 6 178,15 29,69 10,44** 2,7 4,0 Greška (E) 18 11,38 OKS/PKS SE Gca SE Sca 16,39 0,97 1,95 Roditelji OKS Rang SE LSD(0,05) LSD(0,01) Virginia 454 -3,91 3 0,97 2,04 2,80 Cocer348 -10,72 4 Visana 9,08** 1 Vik2 5,55** 2 Roditelji (PKS) Virginia 454 Cocer348 Visana SE LSD(0,05) LSD(0,01) Cocer348 0,39 1,95 4,09 5,61 Visana 9,71** 58,12** Vik2 0,21 -1,95 65,95** 108 Табела 27 Анализа варијансе комбинационих способности за број листова Visina Stepen slobode Suma kvadrata Sredina kvadrata Fe Ft (0,05) Ft(0,01) OKS (GCA) 3 24,16 8,05 63,16** 3,2 5,1 PKS (SCA) 6 4,18 0,70 5,47** 2,7 4,0 Greška (E) 18 0,51 OKS/PKS SE Gca SE Sca 11,55 0,21 0,41 Roditelji OKS Rang SE LSD(0,05) LSD(0,01) Virginia 454 -0,05 2 0,21 0,43 0,59 Cocer348 -1,01 4 Visana 1,64** 1 Vik2 -0,57 3 Roditelji (PKS) Virginia 454 Cocer348 Visana SE LSD(0,05) LSD(0,01) Cocer348 -0,74 0,41 0,87 1,19 Visana -0,04 8,83** Vik2 -0,68 0,06 8,73** 109 Табела 28 Анализа варијансе комбинационих способности за принос по биљци Visina Stepen slobode Suma kvadrata Sredina kvadrata Fe Ft (0,05) Ft(0,01) OKS (GCA) 3 1683,22 561,07 115,35** 3,2 5,1 PKS (SCA) 6 678,93 113,15 23,26** 2,7 4,0 Greška (E) 18 19,46 OKS/PKS SE Gca SE Sca 4,96 1,27 2,55 Roditelji OKS Rang SE LSD(0,05) LSD(0,01) Virginia 454 5,10** 2 0,21 0,43 0,59 Cocer348 -0,84 3 Visana 8,93** 1 Vik2 -13,19 4 Roditelji (PKS) Virginia 454 Cocer348 Visana SE LSD(0,05) LSD(0,01) Cocer348 -0,74 0,41 0,87 1,19 Visana -0,04 8,83** Vik2 -0,68 0,06 8,73** 110 Табела 29 Анализа варијансе комбинационих способности за дужину листа Visina Stepen slobode Suma kvadrata Sredina kvadrata Fe Ft (0,05) Ft(0,01) OKS (GCA) 3 128,73 42,91 29,43** 3,2 5,1 PKS (SCA) 6 39,62 6,60 4,53** 2,7 4,0 Greška (E) 18 5,83 OKS/PKS SE Gca SE Sca 6,50 0,70 1,39 Roditelji OKS Rang SE LSD(0,05) LSD(0,01) Virginia 454 1,96* 2 0,70 1,46 2,01 Cocer348 -0,75 3 Visana 2,25** 1 Vik2 -3,46 4 Roditelji (PKS) Virginia 454 Cocer348 Visana SE LSD(0,05) LSD(0,01) Cocer348 0,93 1,39 2,93 4,02 Visana 3,07* 20,47** Vik2 1,85 -0,28 15,26** 111 Табела 30 Анализа варијансе комбинационих способности за ширину листа Visina Stepen slobode Suma kvadrata Sredina kvadrata Fe Ft (0,05) Ft(0,01) OKS (GCA) 3 36,48 12,16 35,19** 3,2 5,1 PKS (SCA) 6 19,87 3,31 9,59** 2,7 4,0 Greška (E) 18 1,38 OKS/PKS SE Gca SE Sca 3,67 0,34 0,68 Roditelji OKS Rang SE LSD(0,05) LSD(0,01) Virginia 454 1,84** 1 0,34 0,71 0,98 Cocer348 -0,02 2 Visana -0,18 3 Vik2 -1,64 4 Roditelji (PKS) Virginia 454 Cocer348 Visana SE LSD(0,05) LSD(0,01) Cocer348 0,85 0,68 1,43 1,95 Visana 2,76** 10,38** Vik2 -1,03 -0,65 8,32** 112 Табела 31 Анализа варијансе комбинационих способности за растојање од основе листа до максималне ширине Visina Stepen slobode Suma kvadrata Sredina kvadrata Fe Ft (0,05) Ft(0,01) OKS (GCA) 3 39,46 13,15 38,19** 3,2 5,1 PKS (SCA) 6 14,82 2,47 7,17** 2,7 4,0 Greška (E) 18 1,38 OKS/PKS SE Gca SE Sca 5,33 0,34 0,68 Roditelji OKS Rang SE LSD(0,05) LSD(0,01) Virginia 454 0,94* 2 0,34 0,71 0,98 Cocer348 -0,38 3 Visana 1,37** 1 Vik2 -1,92 4 Roditelji (PKS) Virginia 454 Cocer348 Visana SE LSD(0,05) LSD(0,01) Cocer348 1,03 0,68 1,42 1,95 Visana 2,65** 9,84** Vik2 -0,15 0,33 7,98** 113 Табела 32 Анализа варијансе комбинационих способности за број дана до бутонизације Visina Stepen slobode Suma kvadrata Sredina kvadrata Fe Ft (0,05) Ft(0,01) OKS (GCA) 3 6,86 2,29 13,25** 3,2 5,1 PKS (SCA) 6 15,69 2,62 15,16** 2,7 4,0 Greška (E) 18 0,69 OKS/PKS SE Gca SE Sca 0,87 0,24 0,48 Roditelji OKS Rang SE LSD(0,05) LSD(0,01) Virginia 454 0,72** 1 0,24 0,50 0,69 Cocer348 -0,75 4 Visana 0,19 2 Vik2 -0,15 3 Roditelji (PKS) Virginia 454 Cocer348 Visana SE LSD(0,05) LSD(0,01) Cocer348 -1,62 0,48 1,01 1,38 Visana -0,44 17,62** Vik2 -0,02 -1,20 16,96** 114 Табела 33 Анализа варијансе комбинационих способности за број дана до почетка цветања Visina Stepen slobode Suma kvadrata Sredina kvadrata Fe Ft (0,05) Ft(0,01) OKS (GCA) 3 10,56 3,52 22,07** 3,2 5,1 PKS (SCA) 6 22,25 3,71 23,24** 2,7 4,0 Greška (E) 18 0,64 OKS/PKS SE Gca SE Sca 0,95 0,23 0,46 Roditelji OKS Rang SE LSD(0,05) LSD(0,01) Virginia 454 0,81** 1 0,23 0,48 0,66 Cocer348 -1,01 4 Visana 0,28 2 Vik2 -0,09 3 Roditelji (PKS) Virginia 454 Cocer348 Visana SE LSD(0,05) LSD(0,01) Cocer348 -1,99 0,46 0,97 1,33 Visana -1,40 19,87** Vik2 0,06 -1,34 19,53** 115 Табела 34 Анализа варијансе комбинационих способности за број дана до пуног цветања Visina Stepen slobode Suma kvadrata Sredina kvadrata Fe Ft (0,05) Ft(0,01) OKS (GCA) 3 14,90 4,97 29,64** 3,2 5,1 PKS (SCA) 6 16,00 2,67 15,93** 2,7 4,0 Greška (E) 18 0,67 OKS/PKS SE Gca SE Sca 1,86 0,24 0,47 Roditelji OKS Rang SE LSD(0,05) LSD(0,01) Virginia 454 1,10** 1 0,24 0,50 0,68 Cocer348 -1,10 4 Visana 0,19 2 Vik2 -0,19 3 Roditelji (PKS) Virginia 454 Cocer348 Visana SE LSD(0,05) LSD(0,01) Cocer348 -2,07 0,47 0,99 1,36 Visana -1,66 22,80** Vik2 0,17 -0,66 22,24** 116 Табела 35 Анализа варијансе комбинационих способности за садржај никотина Visina Stepen slobode Suma kvadrata Sredina kvadrata Fe Ft (0,05) Ft(0,01) OKS (GCA) 3 0,09 0,03 10,82** 3,2 5,1 PKS (SCA) 6 0,07 0,01 4,25** 2,7 4,0 Greška (E) 18 0,01 OKS/PKS SE Gca SE Sca 2,55 0,03 0,06 Roditelji OKS Rang SE LSD(0,05) LSD(0,01) Virginia 454 -0,04 3 0,03 0,06 0,09 Cocer348 0,01 2 Visana 0,10** 1 Vik2 -0,07 4 Roditelji Virginia 454 Cocer348 Visana SE LSD(0,05) LSD(0,01) Cocer348 0,11 0,06 0,13 0,17 Visana 0,15* 0,37** Vik2 -0,06 0,05 0,32** 117 Табела 36 Анализа варијансе комбинационих способности за садржај беланчевина Visina Stepen slobode Suma kvadrata Sredina kvadrata Fe Ft (0,05) Ft(0,01) OKS (GCA) 3 0,91 0,30 18,91** 3,2 5,1 PKS (SCA) 6 0,57 0,09 5,92** 2,7 4,0 Greška (E) 18 0,06 OKS/PKS SE Gca SE Sca 3,19 0,07 0,15 Roditelji OKS Rang SE LSD(0,05) LSD(0,01) Virginia 454 -0,06 2 0,07 0,15 0,21 Cocer348 -0,10 3 Visana 0,33** 1 Vik2 -0,17 4 Roditelji Virginia454 Cocer348 Visana SE LSD Cocer348 -0,09 0,15 0,31 0,42 Visana 0,06 2,34 Vik2 0,19 -0,04 1,51 118 Табела 37 Анализа варијансе комбинационих способности за садржај простих шећера Visina Stepen slobode Suma kvadrata Sredina kvadrata Fe Ft (0,05) Ft(0,01) OKS (GCA) 3 3,05 1,02 20,42** 3,2 5,1 PKS (SCA) 6 2,70 0,45 9,04** 2,7 4,0 Greška (E) 18 0,20 OKS/PKS SE Gca SE Sca 2,26 0,13 0,26 Roditelji OKS Rang SE LSD(0,05) LSD(0,01) Virginia 454 -0,08 2 0,13 0,27 0,37 Cocer348 0,59** 1 Visana -0,17 3 Vik2 -0,34 4 Roditelji Virginia454 Cocer348 Visana SE LSD(0,05) LSD(0,01) Cocer348 0,00 0,26 0,54 0,74 Visana 1,10** 4,24** Vik2 -0,18 0,07 5,12** 119 VI Закључак На основу свих резултата у овом истраживању могу се донети следећи закључци: Генотипови родитеља значајно су се разликовали по питању испитиваних особина. Утицај фактора спољне средине био је израженији за особину растојање од основе листа до његове максималне ширине. Генетичка варијанса представља већи део укупног варирања код већине особина. Адитивна компонента варијансе представља већи део укупног генетичког варирања за све испитиване особине. Код хибрида у F1 генерацији утврђен је хетерозис за особине: висина биљке, принос по биљци, дужина листа, ширина листа и растојање од основе листа до његове максималне ширине. Адитивно деловање гена је било израженије од доминантног у начину наслеђивања, а има и ефекта интеракције гена за поједине особине. Код појединих хибрида је утврђена позитивна корелација за следеће особине: висину биљке и ширину листа, висину биљке и растојања од основе до максималне ширине листа, висине биљке и садржај беланчевина, висине биљке и број дана до пуног цветања, број листова и број дана од расађивања до пуног цветања,висине биљке и дужине листа и дужине листа и броја дана до пуног цветања. Коефицијенти вишеструке детерминације и корелације били су значајни само код једног хибрида. Адитивно деловање гена је било испољено код већег броја анализираних особина у односу на доминантно деловање гена. Најбоље опште комбинационе способности испољили су родитељски генотипови Visana и Virginia 454. Значајну вредност за посебну комбинациону способност остварене су у хибридним комбинацијама Virginija 454 x Visana и Cocer 348 x Visana. 120 VII Литература Allard R.V. : The analysis of genetic environmental interactions by means of diallel crosses. Genetics, 41, 305-318, 1956. Ауb М., Khan M. A., Quazi, M. Z. : Inheritance of plant Height internodial and stem thicknes in some crosses of N. Tabacum, Pak. Tob.4-1,17-19,1980. Боројевић С. : Начин наслеђивања и херитабилност квантитативних својстава у укрштањима различитих сорти пшенице,савремена пољопри- вреда, 7-8,587-605,1965. Bolsunov I. :Die Möglichkeiten der Fixieriung der heterosis bei selbestbe- fruchtenden pflazen und ihre Bedeutung für die praktische Tabakzüchtung. Fachliche Mittelungen d. österr. Tabakregie,1,19-28,1954. Bolsuniv I. : heterosis und Umweltbeidingungen. Simposium, Gumpestein, 1971. Chang E.V. : Etude de la valeur hibride general et specifique dans la tabac Flue-cured. J.agr.Ass.53,p.25-30,China,1966. Shamsuddin A.K.M.,Nowaz M.A.,Razzaque C.A. : Genetic analysis ofleaf and components characters in tabacco,Z Pflanzenzuchtung, 84-2,p.139-47,1980. Comstock R.E.,Robinson H.F. : Estimation of average dominance of genes. Heterosis, Ames Iowa St.c.Press.494-516, 1952. Дражић С. : Прилог проучавању наслеђивања квантитативних својста- ва дувана, Nicotiana tabacum L., Докторска дисертација, стр 139, 1986. Дражић С. : Корелациона зависност између неких својстава дувана (N. tabacum L.), Прилеп, 1988. Дражић С. : Прилог проучавању наслеђивања никотина у дувану( Noco- tiana tabacum L. ), Архив за пољопривреду, Београд,1987. Дражић С. : Корелациона зависност између неких својс тава дувана (N. tabacum L.), Прилеп, 1988. Дражић С.: Комбинационе способности генотипова flue-cured дувана u диалелном укрстању,Тутун,1990. Дражић С. : Варијабилност и међузависност компоненти приноса и приноса код вирџинијских flue – cured дувана,Тутун, Прилеп, 2001. East E.M.and Hayes H.K.: Heterozygous in evolution and plant breeding. Depart. Agric.No.243,USA,1912. Espino E. and Gil M. : Analysis of the quantitative variation in bright tobacco varieties ,Cubatabacco, 2-2, p. 31-43, Cuba,1980. Eguchi K., Ayube T. : Analise de caracteres quantitatifs de six varietes de Tabac. Bull. Iwata Tab.exper.Sta.Jap.2,p.63-71,1969. Falconer D.S. : Introduction to quontitative genetics, The Ronald Press Co- mpany, New York, USA,1967. Fedin M.A. : Heterosis in wheat and it is hereditary factors. Proc.of the 7 th. Congress of Eucarpia,Budapest,294-302,1974. Ficher R.A. : The correlation between relatives on the supposition of Mende- lian inheritance. Trans. Royal.Soc.,52,399-433,Edinburg,1918. Fisher R.A. : The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon Press, Oxvord,1930. Griffing B. : Concept of general and specific conbining ability in relation diallel 121 crossing system. Austr.Journ. Biol.Sci., 9,463-493, 1956. Горник Р : Облагородување на тутунот, 1973. flue-cured,j.agr. Ass.53,p.25-30, China, 1966. Hayman B.I. : The theory and analysis of diallel crosses.ll, Genetics, 43, 64- 85, 1958. Hayman B.I. : Models in Quantitative genetics. St.gen. and Pl.breed. Nat. Acad.of Sci., Nat. Res. Coun. Publ.,892, 45-50, 1963. Hayman B.I. : The theory and analysis of diallel crossesIll, Genetics, 45, 155-172,1959. Jinks J.L., Hayman B.I. : The analysis of diallel crosses. Maize Genet. Croop. Nawsletter,27,48-58,1953. Jinks I.L. : The analisis of continuons variation in a diallel cross of Nicotiana rustica varieties,Genetics, 1954. Jinks I.L. : The F2 and backcross generation from a set of diallel crosses, Heredity,10,1956. Jinks J.L. : A survey of the genetical basic of heterosis in a variety of diall- el crosses. Heredity, 9, 223-238, 1955. Jinks J.L., Parkins J.M. : General method for detection of additive, domina- nce and epistatic components of variation III. F2 and back-cross populations. Heredity, 25 ( 3 ), 419-429, 1970. Kepthorne O. : The estimation of heritability by regression of offsprings pare- nt. Biometrics,9,90-100,1953. Kim J.C., Hwang J. K.: Heritabilites,genotypic and phenoty pic correlations and selection indices in aromatic tobacco vari-eties ( N. tabacum ) , Korean,1982. Корубин-Алексоска А., Стојковски Ц.,Ангелов И. и Митрески М. : Ком- парација на теоретските и практишните вредности на некои квантитатив- ни својства на тутунот кај Ф2БЦ1(П1) и БЦ1(П2) потомството,Тутун,стр. 13-25,Прилеп, 1999. Luthra J. : Hereditede caracteres quantitatifs chez N.tabacum, genet.24-3, p.275-9, Indian,1964. Matzinger D.F.,Mann T.J.,Cocerham C.C. : Variabilitegenetique dans des varietes de tabac flue-cured, Crop sci.6-5,p. 476-8,1966. Mather K. : Biometrical genetics,Methuen,London,1949. Marani A., Sach Y. : heterosis and combining ability in a diallel cross among nine varieties of oriental tabacco. Crop. Sci., 6 ( 1 ),19-22, 1966. Mather K.,Jinks J. L. : Biometrical Genetics, London,1971. Mendel G. : Versuche über Pflanzenhibride.Verhandlungen naturforschen- Der Verein, Brünn, 1865. Наумоски К.: Генетска анализа квантитативних својста ва код дувана, Докторска дисертација,Нови Сад, 1983. Наумовски К. И Корубин-Алексоска А. : Методот 3 и модел I на Грифинг за статистичка анализа на комбинациските способности, Тутун,стр.79-83, Прилеп,1986. Nilsson-Ehle H. : Kreuzungsuntersuchungen am Hafer und Weizen. I. Lundz Univ. Arskr.N.F. Afd.2Bd.7, No.2, 1-122, 1909. Nosova P.P., Vlasov V.I. : Kombinacionaja sposobnost nekatornih sortotipov tabaka. Zbornik naučno – isled.rabot. VITIM, 169-170,Krasnodar,1981. Olgivie I.S., Kozumlik V.V. : Genetic analysis of quantitative characters in cigar and pipe tobacco Natu. Ca.J.genet.Cytol.,21,p.173-82,1980. Padeya R. S., Zilkey B.F. : Diallel genetic analysis of leaf and smoke charac- 122 teristics in flue-cured tobacco. Tab. Chem. Res. Conf.,35,1981. Пешич В.: Системный анализ генетической гетерогености и экологической пластичности исходнога материйала для селекции табака. Дисертации, ВИР, Санкт Петербург, 1997. Povilaitis B. : Diallel cross analysis of quantitative characters in tabaco.Can. Journ. Genet. Cytol.,8, 1966. Robinson H.F., Comstock R.E., Harvey P.H. : Estimates of heritability and the degree of dominance in corn. Agronomy Jorn., 41,353-359, 1949. Spraque G.F.,Tatum L.A. : General VS. specific conbining ability in single cro- sses of corn. Journ. Amer.Agron.,34,923-932,1942. Steel R.G.D.and Torrie I.H. : Principles and Procedures of Statistics. Mc Graw-Hill Inc. New York, USA, 1960. Tомов.Н. : Конбинативна способност и наслеђаване височината и броја на листата при нјакои местни сортове тјутјуни,Научни трудове, Tom 5, 1975. Wittmer G. : Perspectives nonvelles pour la selection des tabacs du point Vuetaux de nicotin. II Tabacco,724-725, P. 25-39, 1967. 123 VIII Прилог Слика 1. Virginija 454 124 Слика 2. Cocer 348 125 Слика 3. Visana 126 Слика 4. Vik 2 127 Слика 5. Vurginija 454 x Visana F2 128 Слика 6. Virginija 454 x Cocer 348 F2 129 Слика 7. Cocer 348 x Visana B1 130 Слика 8. Virginija 454 x Visana B1 131 Слика 9. Virginija 454 x Visana F1 132 Биографија аутора Драган Б. Мишић је рођен 16.03.1968 године у Алексинцу. Oсновну школу је завршио у Катуну. У Алексинцу је завршио средњу пољопривредну школу ратарског смера. На Пољопривредном факултету Универзитета у Београду је дипломирао 1993.године, и стекао назив дипломираног инжењера пољопривреде - за ратарство. Магистарску тезу под насловом ,,Фенотипска пластичност различитих сорти дувана " је одбранио 2001.године на Пољопривредном факултету Универзитета у Новом Саду. Драган Б. Мишић је био стипендиста Министарства науке и технологије Републике Србије. Радио је у Пољопривредном комбинату „ПИК“- Алексинац од 1993. до 1998. године. Као стипендиста Министарства запошљава се у Фабрици Дувана у Нишу, где ради на пословима селекције и оплемењивање дувана као и органозовања производње дувана од 2001. до 2009.године. Драган Б. Мишић ради као предавач на Високој здравствено-санитарној школи „ВИСАН“ у Београду. Драган Б. Мишић је ожењен и отац је троје деце. 133 Изјава о ауторству Потписани мр Драган Б. Мишић Број индекса или пријаве докторске дисертације: 830/10-4.1. Изјављујем Да је докторска дисертација под насловом: Наслеђивање квантитативних особина дувана у Ф1 и Ф2 генерацији - резултат сопственог рада, - да предложена докторска дисертација у целини ни у деловима није била предложена за добијање било које дипломе према студијским програмима других високошколских устанива, - да су резултати коректно наведени и - да нисам кршио ауторска права и користио интелектуалну својину других лица. У Београду, 07.06.2012. 134 Изјава о истоветности штампане и електронске верзије доктрске дисертације Потписани мр Драган Б. Мишић Број индекса или пријаве докторске дисертације: 830/10-4.1. Студијски програм: Биотехничке науке – област агрономске науке Наслов докторске дисертације: Наслеђивање квантитативних особина дувана у Ф1 и Ф2 генерацији Ментор: Проф. др Владан Пешић Потписани мр Драган Б. Мишић Изјављујем да је штампана верзија моје докторске дисертације истоветна електронској верзији коју сам предао за објаљвивање на порталу Дигиталног рапозиторијума Универзитета у Београду. Дозвољавам да се објаве моји лични подаци везани за добијање академског звања доктора наука, као што су име и презиме, година и место рођења и датум одбране рада. Ови лични подаци могу се објавити на мрежним страницама дигиталне библиотеке, у елктронском каталогу и у публикацијама Универзитета у Београду. У Београду, 07.06.2012. 135 Изјава о коришћењу Овјашћујем Универзитетску библиотеку „Светозар Марковић“ да у Дигитални репозиторијум Универзитета у Београду унесе моју докторску дисертацију под насловом Наслеђивање квантитативних особина дувана у Ф1 и Ф2 генерацији Која је моје ауторско дело. Дисертацију са свим прилозима предао сам у електронском формату погодном за трајно архивирање. Моју докторску дисертацију похрањену у Дигитални репозиторијум Универзитета у Београду могу да користе сви који поштују одредбе садржане у одабраном типу лиценце Креативне заједнице (Creative Commons) за коју сам се одлучио. 1. Ауторство Дозвољава се умножавање, дистрибуција и јавно саопштавање дела, и прараде, ако се наведе име аутора на начин одређен од стране аутора или даваоца лиценце, чак и у комерцијалне сврхе. У Београду, 07.06.2012.