UNIVERZITET U BEOGRADU POLJOPRIVREDNI FAKULTET Snežana V. Jovanović STABILNOST PRINOSA I KOMPONENTI RODNOSTI INBRED LINIJA KUKURUZA RAZLIČITOG TIPA CITOPLAZME Doktorska disertacija Beograd, 2013 UNIVERSITY OF BELGRADE FACULTY OF AGRICULTURE Snežana V. Jovanović STABILITY OF YIELD AND YIELD COMPONENTS IN MAIZE INBRED LINES WITH DIFFERENT CYTOPLASMIC TYPES Doctoral Dissertation Belgrade, 2013 UNIVERZITET U BEOGRADU POLJOPRIVREDNI FAKULTET, ZEMUN STABILNOST PRINOSA I KOMPONENTI RODNOSTI INBRED LINIJA KUKURUZA RAZLIČITOG TIPA CITOPLAZME MENTOR: dr Tomislav Živanović, redovni profesor Poljoprivredni fakultet, Beograd-Zemun ČLANOVI KOMISIJE: dr Gordana Šurlan Momirović, redovni profesor Poljoprivredni fakultet, Beograd-Zemun dr Goran Todorović, viši nauĉni saradnik Institut za kukuruz, Zemun Polje dr Vera Rakonjac, vanredni profesor Poljoprivredni fakultet, Beograd-Zemun dr Miroslav Zorić, nauĉni saradnik Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad Datum odbrane: Datum promocije: Zahvaljujem dr Tomislavu Ţivanoviću i dr Gordani Šurlan-Momirović redovnim profesorima Poljoprivrednog fakulteta u Beogradu, rukovodiocima ovog rada, na svestranoj pomoći, savetima i sugestijama u toku pisanja teze. Zahvaljujem dr Goranu Todoroviću, višem naučnom saradniku Instituta za kukuruz, na pomoći pri kompjuterskoj obradi podataka i za pruţanje stručne pomoći i moralne podrške prilikom izrade teze. Dugujem zahvalnost kolektivu Instituta za kukuruz koji je obezbedio sve potrebne materijalne i tehničke uslove za izradu ovog rada. Za blagovremenu i savesnu tehničku pomoć tokom eksperimentalnog dela rada zahvaljujm se Odeljenju za osnovno seme. Zahvaljujem se i onima koji su mi svesrdno pomogli, i onima koji su mi svesrdno odmogli, jer su i jedni i drugi , svaki na svoj način, na mene delovali podsticajno. STABILNOST PRINOSA I KOMPONENTI RODNOSTI INBRED LINIJA KUKURUZA RAZLIČITOG TIPA CITOPLAZME mr Snežana V. Jovanović REZIME Cilj istraţivanja bio je da se odredi stabilnost prinosa i komponenata prinosa dvanaest inbred linija kukuruza razliĉitog tipa citoplazme (cms-C, cms-S i fertilna). Pošlo se od pretpostavke da su prouĉavane inbred linije kukuruza razliĉite genetiĉke osnove i da razliĉito reaguju na faktore spoljašnje sredine što utiĉe na razliĉitu stabilnost prinosa i komponenti prinosa zrna. Ogled sa inbred linijama postavljen je na dve lokacije tokom 2008 i 2009 godine. Ĉetvorofaktorijalna analiza varijanse (genotip-citoplazma-godina-lokacija) uraĊena je za ispitivane osobine: visina biljke do klipa, visina biljke do vrha metlice, prinos, duţina klipa, broj redova zrna, broj zrna u redu, dubina zrna, masa 1000 semena, srednje okrugla frakcija, srednje krupno pljosnata frakcija i srednje krupno okrugla frakcija semena. Korelacione veze izmeĊu prouĉavanih osobina inbred linija analizirane su primenom jednaĉine višestruke korelacije i regresije. Izvršena je procena stabilnosti prinosa (Hühn, 1990) i uraĊena je klaster analiza za svaki izvor citoplazme (Rohlf, 2000). Na osnovu analize varijanse utvrĊeno je da postoje veoma znaĉajne razlike izmeĊu inbred linija za sve ispitivane osobine kao i interakcije inbred linija sa ispitivanim faktorima (tip citoplazme, godina i lokacija). Najveći prinos zrna ostvarila je inbred linija L1 (3,3 t ha -1 ), a najmanji L10 (1,5 t ha -1). Tip citoplazme veoma znaĉajno utiĉe na prouĉavane osobine inbred linija. Variranje prinosa zrna inbred linija u zavisnosti od tipa citoplazme (cms-C, cms-S i fertilna) bilo je veoma znaĉajno kod inbred linija L2, L5, L7, L10 i L12. Proseĉan prinos zrna inbred linija je veoma znaĉajno (P≤1%) varirao u zavisnosti od ispitivanih godina i lokacija. Veći prinos (2,9 t ha-1) ostvaren 2008. godine u odnosu na 2009. godinu (2,12 t ha -1). Na prvoj lokaciji ostvaren je veći prinos (2,72 t ha-1) u odnosu na drugu lokaciju (2,31 t ha -1 ). Korelacioni odnosi kod inbred linija sa razliĉitim tipom citoplazme razlikovali su se kod sledećih osobina: visina biljke do klipa sa dubinom zrna, masom 1000 semena i srednje krupno pljosnatom frakcijom; visina biljke do vrha metlice sa duţinom klipa, srednje krupno pljosnatom frakcijom i srednje krupno okruglom frakcijom; duţina klipa sa brojem redova zrna, brojem zrna u redu i srednje krupno okruglom frakcijom; broj redova zrna sa srednje krupno pljosnatom frakcijom i prinosom; broj zrna u redu sa dubinom zrna; dubina zrna sa srednje okruglom frakcijom semena; masa 1000 semena sa srednje okruglom i srednje krupno okruglom frakcijom semena. Kod preostalih ispitivanih osobina odnosno njihovih meĊusobnih korelacionih odnosa nisu utvrĊene razlike izmeĊu sva tri izvora citoplazme. Inbred linija L10 sa C izvorom citoplazme pokazala je najveću, a L12 najmanju stabilnost prinosa zrna po ispitivanim godinama i lokacijama. Kod inbred linija sa S tipom sterilnosti L12 je bila najstabilnija, a najnestabilnija za prinos zrna bila je L10. Fertilna inbred linija L3 bila je najstabilnija, a L11 najnestabilnija za osobinu prinos zrna po ispitivanim godinama i lokacijama. UraĊena klaster analiza na osnovu dobijenih dendrograma pokazala je razlike u pripadnosti odnosno genetiĉkoj distanci izmeĊu istih inbred linija ali sa razliĉitim izvorom citoplazme. Tako su fertilne linije i linije sa C izvorom sterilnosti (L1, L2 i L3) pokazale izvesnu sliĉnost u pogledu grupisanja i divergentnosti za razliku od linija sa S izvorom sterilnosti. Fertilna linija L12 po svojoj pripadnosti je jedinstvena i zastupa samo jedan klaster, a u pogledu divergentnosti nalazi se na velokoj genetiĉkoj distanci u odnosu na ostale linije bez obzira na izvor citoplazme. Dobijeni rezultati pored nauĉno-istraţivaĉkog znaĉaja imaju i praktiĉni znaĉaj u proizvodnji hibridnog semena kukuruza. Ključne reči: citoplazmatska muška sterilnost, kukuruz, inbred linije, korelacije, prinos, stabilnost. Naučna oblast: Biotehniĉke nauke Uža naučna oblast: Ratarstvo - Genetika UDK broj: 631.528.6:633.15 (043.3) STABILITY OF YIELD AND YIELD COMPONENTS IN MAIZE INBRED LINES WITH DIFFERENT CYTOPLASMIC TYPES Snežana V. Jovanović, M.Sc. ABSTRACT The objective of the study was to determine stability of yield and yield components in twelve maize inbred lines with different types of cytoplasm (cms-C, cms-S and fertile). The starting point was the assumption that these maize inbred lines have different genetic basis and react differently to environmental factors, affecting stability of yield and grain yield components. A trial with maize inbred lines was set up at two localities during 2008 and 2009. A 4-factorial analysis of variance (genotype-cytoplasm-year-locality) was carried out for the following properties: ear height, plant height, yield, ear length, number of grain rows, number of grains per row, grain depth, 1000-grain mass, middle round grain fraction, middle large flat fraction and middle large round fraction. Correlation bounds between the studied properties of the inbred lines were analysed by applying the multiple correlation and regression equation. A stability assessment was done (Hühn, 1990), as well as a cluster analysis for each cytoplasmic source (Rohlf, 2000). The analysis of variance determined there were very significant differences among inbred lines for all the properties and inbred lines interactions with the studied factors (cytoplasmic type, year and locality). The inbred line L1 achieved the highest (3.3 t ha -1 ), and the inbred line L10 (1.5 t ha -1 ) the lowest grain yield. A cytoplasmic type significantly affects the studied properties of the inbred lines. Depending of the cytoplasmic type (cms-C, cms-S and fertile), fluctuation in grain yield of inbred lines was very significant in the inbred lines L2, L5, L7, L10 and L12. The average grain yield fluctuated very significantly (P≤1%) depending of the year and the localities. In 2008, the yield (2.9 t ha -1 ) was higher than in 2009 (2.12 t ha -1 ). The first locality had higher yield (2.72 t ha -1 ) than the second one (2.31 t ha -1 ). Correlation bounds in the inbred lines with different cytoplasmic types were different regarding the following properties: ear height with grain depth, 1000-grain mass and middle large flat fraction; plant height with ear length, middle large flat fraction and middle large round fraction; ear length with number of grain rows, number of grains per row and middle large round fraction; number of grain rows with middle large flat fraction and yield; number of grains per row with grain depth; grain depth with middle round grain fraction; and 1000-grain mass with middle round and middle large round grain fraction. As for the rest of the properties, i.e. their mutual correlations, no differences were found among all three cytoplasmic sources. The inbred line L10 with C cytoplasmic source expressed the highest and L12 the lowest grain yield stability by the years and the localities. When it comes to S-type stability inbred lines, L12 had the highest and L10 the lowest grain yield stability. Regarding grain yield by the years and the localities, the fertile inbred line L3 was the most stable and L11 the least stable. A cluster analysis carried out based on the obtained dendagrams showed some differences in the origin, i.e. genetic distance among the same inbred lines with different cytoplasmic source. The fertile lines and the C-sterile lines (L1, L2 and L3) therefore showed certain similarity in clustering and divergence, unlike the S-sterile lines. The fertile line L12 has a unique origin and represents a single cluster, and when it comes to divergence, it attains a big genetic distance from the other lines, regardless of their cytoplasmic source. In addition to scientific and research importance, the obtained results have also practical importance in hybrid maize seed production. Key words: cytoplasmic male sterility, maize, inbred lines, correlation, yield, stability. Scientific field: Biotechnological Sciences Narrow scientific field: Field Crops Production - Genetics UDK- number: 631.528.6:633.15 (043.3) S A D R Ž A J 1. UVOD ............................................................................................................. 1 2. CILJ ISTRAŽIVANJA..................................................................................... 4 3. PREGLED LITERATURE .............................................................................. 5 4. RADNA HIPOTEZA ..................................................................................... 29 5. MATERIJAL I METODE RADA ................................................................... 30 5.1. Materijal i metode izvođenja poljskih ogleda ........................................ 30 5.2. Metode obrade eksperimentalnih podataka ......................................... 32 5.2.1. Analiza varijanse ....................................................................... 32 5.2.2. Korelacija i regresija .................................................................. 33 5.2.3. Parametri stabilnosti.................................................................. 34 5.2.4. Klaster analiza .......................................................................... 37 6. REZULTATI ISTRAŽIVANJA ...................................................................... 39 6.1. Prosečne vrednosti .............................................................................. 39 6.1.1. Visina biljke do klipa .................................................................. 39 6.1.2. Visina biljke do vrha metlice ...................................................... 42 6.1.3. Prinos zrna ................................................................................ 45 6.1.4. Dužina klipa .............................................................................. 48 6.1.5. Broj redova zrna ........................................................................ 51 6.1.6. Broj zrna u redu ........................................................................ 54 6.1.7. Dubina zrna ............................................................................... 58 6.1.8. Masa 1000 semena .................................................................. 61 6.1.9. Frakcija semena srednje okruglo (SO) ...................................... 64 6.1.10. Frakcija semena srednje krupno pljosnato (SKP) ................... 67 6.1.11. Frakcija semena srednje krupno okruglo (SKO) ..................... 70 6.2. Analiza varijanse .................................................................................. 73 6.3. Korelaciona zavisnost ispitivanih osobina ............................................ 76 6.4. Parametri stabilnosti............................................................................. 83 6.4.1. Procena stabilnosti prinosa zrna inbred linija kukuruza ............ 83 6.4.1.1. Procena stabilnosti prinosa zrna inbred linija kukuruza neparametrijskim metodama ....................... 83 6.4.1.2. Procena stabilnosti prinosa zrna inbred linija kukuruza primenom GGE biplota ................................ 86 6.4.2. Procena stabilnosti dužine klipa inbred linija kukuruza ............. 89 6.4.2.1. Procena stabilnosti dužine klipa inbred linija kukuruza neparametrijskim metodama ....................... 89 6.4.2.2. Procena stabilnosti dužine klipa inbred linija primenom GGE biplota ................................................ 91 6.4.3. Procena stabilnosti broja zrna u redu inbred linija kukuruza ..... 94 6.4.3.1. Procena stabilnosti broja zrna u redu inbred linija kukuruza neparametrijskim metodama ....................... 94 6.4.3.2. Procena stabilnosti broja zrna u redu inbred linija primenom GGE biplota ................................................ 96 6.4.4. Procena stabilnosti mase 1000 semena inbred linija kukuruza ................................................................................... 99 6.4.4.1. Procena stabilnosti mase 1000 semena inbred linija kukuruza neparametrijskim metodama ............... 99 6.4.4.2. Procena stabilnosti mase 1000 semena inbred linija primenom GGE biplota...................................... 101 6.5. Klaster analiza ................................................................................... 104 7. DISKUSIJA ................................................................................................ 108 8. ZAKLJUČAK ............................................................................................. 114 9. LITERATURA ............................................................................................ 116 1. UVOD Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 1 1. UVOD Hibridi kukuruza dobijaju se ukrštanjem inbred linija, koje nastaju u procesu selekcije kontrolisanom samooplodnjom odabranih genotipova do postizanja homozigotnosti. U proizvodnji semena hibrida kukuruza potrebno je zakidati metlice na majĉinskoj komponenti kako ne bi došlo do samooplodnje i smanjenja heterozisa hibrida F1 generacije. Kukuruz je, veoma pogodna biljka za proizvodnju hibridnog semena u velikim koliĉinama, jer su muški i ţenski reproduktivni organi odvojeni na biljci. Hibridizacija se moţe lako ostvariti setvom roditeljskih komponenata u alternativne redove i zakidanjem muških cvasti (metlica) na majĉinskim biljkama, neposredno po njihovom izbijanju. Na ovaj naĉin se postiţe da u polju praši samo polen oĉinske komponente tako da je seme proizvedeno na majĉinskoj komponenti hibridno. Da bi se u F1 generaciji ispoljio heterozis neophodno je ostvariti potpunu hibridizaciju izmeĊu roditeljskih komponenata. Ukoliko se ne postigne potpuna hibridizacija u proizvedenom semenu se pojavljuje samooploĊena majĉinska komponenta koja utiĉe na nepotpuno iskorišćavanje heterozisa i smanjenje ukupnog prinosa po jedinici površine. U proizvodnji hibridnog semena kukuruza prilikom zakidanja metlica veoma ĉesto nije moguće postići potpunu hibridizaciju izmeĊu roditeljskih komponenata ni kod najbolje organizovanih proizvoĊaĉa. Da bi se ostvarila potpuna hibridizacija neophodno je pre poĉetka prašenja polena ukloniti sve metlice sa biljaka u majĉinskim redovima. Za ovaj posao potrebno je obezbediti veliki broj radnika i angaţovati ih u relativno kratkom vremenskom periodu, od 10 do 30 dana. Pored obezbeĊenja radne snage neophodno je obezbediti odgovarajuću kontrolu i super kontrolu kvaliteta obavljenog posla, što podrazumeva angaţovanje i velikog broja struĉno osposobljenih radnika. Zakidanje metlica je za radnike teţak i zamoran posao, a uz to se obavlja najĉešće pod nepovoljnim uslovima u najtoplije doba godine. Nepovoljni vremenski uslovi u vreme oprašivanja znaĉajno oteţavaju zakidanje metlica, što najĉešće dovodi do pada kvaliteta ostvarene proizvodnje, a ne retko i do njenog neprihvatanja za semenski usev. Parcele za proizvodnju semenskog kukuruza najĉešće se nalaze daleko od naselja iz kojih se regrutuje radna snaga, pa se kao problem pojavljuje prevoz i rasporeĊivanje velikog broja radnika na razliĉite lokacije. 1. UVOD Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 2 Na osnovu prethodno pobrojanih teškoća vezanih za zakidanje metlica moţe se zakljuĉiti da je proizvodnja semena hibridnog kukuruza skopĉana sa velikim rizicima i problemima. Visok nivo rizika koji ovu po ulaganjima skupu proizvodnju redovno prati, destimuliše proizvoĊaĉe tako da je oni nerado prihvataju. Mehanizovano zasecanje metlica i pored stalnih nastojanja, nije u praksi dalo zadovoljavajuće rezultate, uglavnom zato što se pri zasecanju metlica neizbeţno gubi i velika lisna površina, što rezultira u ekonomski znaĉajnom smanjenju prinosa. Pored toga, pri nepovoljnim vremenskim uslovima ova mehanizacija je neupotrebljiva. Nastojanja da se formiranje ili rasipanje polena kod majĉinskih biljaka spreĉi primenom odgovarajućih hemijskih sredstava i pored velikog broja provedenih eksperimenata i testiranih supstanci nisu do sada dala zadovoljavajuće rezultate. Mogućnost za efikasno rešenje problema zakidanja metlica pri proizvodnji hibridnog semena pojavila se sa otkrićem citoplazmatiĉke muške sterilnosti kod kukuruza. Korišćenje muški sterilnih verzija majĉinske komponente u potpunosti eliminiše potrebu zakidanja metlica, umanjuje broj radnika potrebnih za poslove kontrole, bitno poboljšava kvalitet proizvodnje i znaĉajno smanjuje troškove i prateće rizike, tako da ovaj naĉin proizvodnje semena postaje veoma isplativ za proizvoĊaĉe. Citoplazmatski muški sterilne biljke majĉinske komponente ne troše hraniva i energiju na obrazovanje i rasipanje polena već ih usmeravaju na formiranje zrna. Fertilni polen je veliki recipijent mineralnog azota, više nego bilo koji drugi deo biljke. Izraĉunato je da sterilne biljke mogu da uštede oko 10-30 kg/ha azota, koji se umesto za proizvodnju polena usmerava u ţenske reproduktivne organe, i time dovodi do povećanje prinosa zrna. Primena citoplazmatske muške sterilnosti je tehnologija koja je dovoljno jednostavna, praktiĉna i ekonomiĉna i moţe se veoma brzo prihvatiti i uvesti u praksu, što se sa teksaškom (cms-T) citoplazmatiĉkom muškom sterilnošću i dogodilo. Kasniji razvoj dogaĊaja (pojava bolesti specifiĉno virulentnih za ovaj tip citoplazme i epifitocije koje su usledile) je pokazao, da je nedovoljno kritiĉnim prihvatanjem ove tehnologije proizvodnje hibridnog semena kukuruza uĉinjen ozbiljan previd, koji je potom i skupo plaćen. Suština uĉinjenog previda bila je u tome da je potcenjen znaĉaj citoplazme u nasleĊivanju i odreĊivanju svojstava organizma i u ĉinjenici da masovno korišćenje bilo kojeg od postojećih tipova citoplazmatiĉke muške sterilnosti vodi uniformnosti celokupne vrste kukuruza po osnovu tipa citoplazme. Pojavom Bipolaris maydis Drechsler (syn. Helminthosporium maydis Nisikado i Miyake) specifiĉno virulentnog za 1. UVOD Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 3 teksaški tip muški sterilne citoplazme, ona je kompromitovana i ne preporuĉuje se njeno dalje korišćenje u praksi. Preostala dva, danas poznata tipa citoplazmatiĉke muške sterilnosti, cms-S i cms-C, nisu kompromitovana i mogu se u praksi koristiti. MeĊutim, korišćenje bilo kojeg od poslednja dva tipa citoplazmatiĉke muške sterilnosti skopĉano je sa istim problemima, vezanim za citoplazmatiĉku uniformnost i neizvesnost u pogledu budućeg razvoja dogaĊaja, kada se ima u vidu nesumnjivo potvrĊen znaĉaj citoplazme u nasleĊivanju otpornosti na bolesti i osvedoĉena sposobnost patogena da u relativno kratkom periodu mutiraju tako da naruše postojeću otpornost proširenih hibrida. Imajući u vidu pomenuta iskustva, nuţna ograniĉenja i mere opreznosti u korišćenju bilo kojeg tipa citoplazmatiĉke muške sterilnosti, ali i neospornu potrebu da se problem zakidanja metlica u proizvodnji hibridnog semena kukuruza bar jednim delom rešava njenim korišćenjem, neophodno je u svetlu postojećih saznanja pristupiti daljem prouĉavanju ovog problema. Ovo tim pre, što su dosadašnja ispitivanja pokazala predloţeni alternativni sistem hromozomsko genetiĉke muške sterilnosti, za sada, nije primenljiv u praksi zbog teškoća vezanih za proizvodnju semena muški fertilnog odrţivaĉa (maintainer-a). Dosadašnja uporedna ispitivanja cms-C i cms-S, pokazuju da cms-C poseduje nekoliko bitnih prednosti u odnosu na cms-S, pa je većina proizvoĊaĉa semena odluĉila da ovaj tip muške sterilnosti koristi u praksi. Ovakva odluka podrazumeva i veliku odgovornost za eventualne posledice koje bi iz nje mogle proisteći i obavezu da se što potpunije prouĉi ponuĊeno rešenje, pre njegove šire primene u praksi. S obzirom da je u komercijalnoj proizvodnji kukuruza glavni cilj postići što je moguće veći prinos, uz ostale povoljne agronomske osobine, a u svetlu sve jaĉe konkurencije na trţištu semenskog kukuruza, neophodno je ispitati uticaj tipa citoplazme i njene interakcije sa genotipom na prinos i neka morfološka svojstva za potrebe proizvodnje. 2. CILJ ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 4 2. CILJ ISTRAŽIVANJA Cilj istraţivanja je da se odredi stabilnost prinosa i komponenata rodnosti dvanaest inbred linija kukuruza razliĉitig tipa citoplazme (cms-C, cms-S i fertilna). Istraţivanja bi trebalo da pokaţu da li postoji i kolika je korelaciona povezanost ispitivanih osobina kod linija razliĉitog tipa citoplazme u uslovima proizvodnje, kao i koja komponenta prinosa najjaĉe utiĉe na prinos zrna. 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 5 3. PREGLED LITERATURE U tehnologiji proizvodnje hibridnog semena kukuruza najznaĉajnija operacija je zakidanje metlica na majĉinskim redovima za koju se utroši i do 43% od ukupnog ruĉnog rada potrebnog za ovu proizvodnju (Šarić et al., 1984). Neblagovremeno uklanjanje metlica rezultira nepotpunom hibridizacijom izmeĊu roditeljskih komponenti usled ĉega dolazi do smanjenja prinosa komercijalnog hibrida. Kao najjednostavnije rešenje problema zakidanja metlica u proizvodnji semena hibridnog kukuruza nametalo se od poĉetka njihovo mehanizovano zasecanje. Eksperimente sa korišćenjem mašina za mehaniĉko seĉenje metlica provodio je veći broj istraţivaĉa (Dungan i Wudworth, 1939; Borgeson, 1943; Kiesslbach, 1945; Bauman, 1959; Hunter et al., 1973 i drugi), a rezultete ovih istraţivanja sumirali su Huey (1971) i Trifunović (1975). Huey (1971) konstatuje da su mehaniĉki sekaĉi metlica neupotrebljivi u lošim vremenskim uslovima, ne rešavaju problem zakidanja metlica na zapercima kao i biljkama zaostalim u porastu, a istovremeno broj proseĉno izgubljenih listova po biljci nemoguće je smanjiti ispod 2-3 ni najpaţljivijim radom. Stoga su u praksi veoma malo korišćeni mehaniĉki sekaĉi metlica te su oni zamenjeni pokretnim platformama koje nose radnici, pa je zato ovakav polumehanizovan naĉin rada u suštini ruĉni rad. TakoĊe sa ekonomskog stanovišta vaţno pitanje je kako zakidanje metlica kod pojedinih samooplodnih linija, utiĉe na prinos zrna semenskog kukuruza. Hunter et al. (1973) konstatuju da se zakidanjem metlice prinos zrna povećava u proseku za 6,9%. Tako, u uslovima stresa kao što su suša, loše zemljište i veće gustine, zakidanje metlica povećava prinos. Ovo se objašnjava ĉinjenicom da kod biljaka sa zakinutom metlicom nema konkurencije izmeĊu metlice i klipa u odnosu na snabdevanje biljke hranivom (Grogan, 1965). Nezakinute metlice na majĉinskim redovima utiĉu na ĉistoću semena F1 generacije. Iz tog razloga nameće se osnovno pitanje mogućnost eliminisanja ove tehnološke operacije. Koristeći giberelin Rossman (1958) je pokušao da veštaĉki indukuje mušku sterilnost kod kukuruza. MeĊutim, ovaj metod se nije raširio u praksi jer su ga pratili nedostaci kao što su taĉno vreme primene, komplikovana primena samo 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 6 na majĉinske redove i sl. (Duvick, 1972). Kao jedno od mogućih rešenja je korišćenje citoplazmatiĉki muški sterilnih samooplodnih linija kao majĉinskih komponenti u dvolinijskim hibridima. Bauman (1951) zakljuĉuje da bi se cms sistem mogao koristiti moraju biti zadovoljeni sledeći uslovi: - da nepostoji negativan uticaj na prinos i ostale agronomske osobine, - da su cms genotipovi sa stabilnom sterilnošću u svim uslovima gajenja i - da povraćena fertilnost F1 generacije bude takva da osigura dovoljnu koliĉinu polena za proizvodnju. Prednost cms–sistema u semenskoj proizvodnji hibridnog kukuruza, nad konvencionalnim naĉinom se ogleda u tome što je u potpunosti izbegnuto zakidanje metlica. Proizvedeno seme je boljeg kvaliteta, a sam proces proizvodnje je nezavistan od vremenskih uslova, što nije sluĉaj sa zakidanjem metlica. Vaţna je i ĉinjenica da sterilni materijal daje isti ili veći prinos od normalnih anologa (Rogers, 1952). Prvi opis muške sterilnosti dao je Rhoades (1931). Dalja istraţivanja pokazala su da je ta sterilnost uslovljena faktorima citoplazme. Rogers (1952) smatra da je korišćenje citoplazmatiĉke muške sterilnosti poĉelo sa otkrićem sterilnih biljaka u samooplodnoj liniji Golden June (1944) i kasnije u populaciji Mexican June. Rogers i Edwardson (1952) su ovaj tip sterilnosti nazvali citoplazmatiĉka muška sterilnost „T“ tipa (cms-T tip). Jones (1950) u potomstvu hibrida Iojap x Teopod je pronašao sterilne biljke, kod kojih je sterilnost uslovljena faktorima citoplazme i taj tip citoplazmatiĉke muške sterilnosti oznaĉava sa cms-S tip. U daljim istraţivanjima ova dva tipa citoplazmatiĉne muške sterilnosti pokazala su da u jedru postoje geni koji imaju mogućnost da izvrše povraćaj fertilnosti u F1 generaciji i oznaĉeni su kao restorer geni, pri ĉemu postoji izrazita specifiĉnost, tako da gen koji izaziva povraćaj fertilnosti kod cms-T ne ĉini to kod cms-S i obrnuto. Rogers (1952) i Rogers i Edwardson (1952) su ustanovili da povraćaj fertilnosti kod cms-T izaziva jedan gen Rf-1, dok je Duvick (1956) pokazao da su za povraćaj fertilnosti kod cms-T odgovorna dva dominantno-recesivna gena, Rf-1 i Rf-2, koji deluju komplementarno, s tim što je gen Rf-2 kao dominantan alel gotovo univerzalno prisutan, a gen Rf-1 odsutan kod linija. 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 7 Prema navodima Jones-a (1950 i 1953) povraćaj fertilnosti kod F1 generacije sa sterilnom citoplazmom „S“ tipa, uslovljen je delovanjem jednog dominantnog gena – Rf-3. Buchert (1961) otkriva najvaţniju razliku u naĉinu povraćaja fertilnosti izmeĊu sterilnih citoplazmi „T“ i „S“ tipa. Prema njemu restauracija fertilnosti kod cms-T je na nivou sporofita, a kod cms-S na nivou gametofita. Sva haploidna polenova zrna nastala na heterozigotnoj biljci (s obzirom na restorer gen) su, u sterilnoj citoplazmi „T“ tipa, normalno funkcionalna. U sterilnoj citoplazmi „S“ tipa heterozigot daje samo 50% funkcionalnih polenovih zrna, odnosno funkcionalna su samo ona polenova zrna koja nose dominantni alel restorer gena Rf-3. Rogers i Edwardson (1952) su na osnovu otkrića dva tipa citoplazmatiĉke muške sterilnosti i odgovarajućih restorer gena za svaku od njih, predloţili sistem za proizvodnju hibridnog semena kukuruza na muški sterilnoj osnovi. Da bi se ovaj sistem u praksi koristio, bilo je neophodno što potpunije prouĉiti osobine cms-citoplazmi i sagledati eventualne rizike koje ova tehnološka inovacija moţe sobom doneti pa je Rhoades (1951) opominjao: „ .... jasno je da su neophodna odgovarajuća ispitivanja ponašanja svake sterilne linije u razliĉitim agroekološkim uslovima pre njene šire upotrebe u proizvodnji komercijalnog hibridnog semena. Ukoliko se ovaj program ispitivanja ne sprovede, vrlo je verovatno da neki proizvoĊaĉi mogu skupo platiti korišćenje citoplazmatiĉke muške sterilnosti.“ U tom cilju to podrazumeva prouĉavanje: stabilnosti muške sterilnosti u zavisnosti od uslova spoljne sredine i genotipa, uticaj citoplazme i restorer gena na prinos i druga agronomski vaţnija svojstva hibrida, efikasnost povraćaja fertilnosti kod hibrida u zavisnosti od genotipa i uslova spoljne sredine i sliĉno. Rezultati ispitivanja Jones-a (1950 i 1956), Rogers-a i Edwardson-a (1952), Rogers-a (1954), Duvick-a (1956 i 1958) i drugih sumirali su Duvick (1958 i 1965) i Grogan et al. (1965) zakljuĉkom da teksaški tip citoplazme muške sterilnosti (cms-T) pokazuje niz prednosti u odnosu na cms-S i da je kao takav pogodniji za korišćenje u praksi. Zakljuĉeno je da nema nepovoljnih uticaja cms-T i odgovarajućih restorer gena na prinos i ostala agronomska svojstva hibrida i da korišćenje samo jednog tipa citoplazme ne predstavlja neko bitnije suţavanje ukupne genetiĉke varijabilnosti korišćenih hibrida s obzirom na (do tada poznat) marginalni znaĉaj citoplazme u nasleĊivanju. 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 8 T-citoplazma je ĉak pokazivala i izvesnu superiornost u pogledu prinosa, kao i povećanu toleranciju na stresne uslove gajenja, a naroĉito u pogledu otpornosti na sušu (Duvick, 1958; Chinwuba et al., 1961). Kao rezultat ovih i sliĉnih istraţivanja, u Americi je sredinom pedesetih godina zapoĉeto korišćenje cms-T u proizvodnji hibridnog semena kukuruza (Duvick, 1959), tako da je već 1965 godine oko 90% proizvodnje u SAD bilo zasnovano na citoplazmatiĉkoj muškoj sterilnosti (Duvick, 1965). Krajem šesdesetih godina prošlog veka, posebno u severnim delovima ameriĉkog kukuruznog pojasa, primećeno je da genotipovi sa cms-T pokazuju povećanu osetljivost na lisnu pegavost koju prouzrokuje gljiva Phyllosticta maydis. Pojavom ovog patogena navelo je pojedine kompanije da poĉnu povećanu proizvodnju hibridnog semena na bazi normalne (N) citoplazme (Shiefle et al., 1969). Ova okolnost delimiĉno je ublaţila kasnije gubitke i teškoće izazvane naglom pojavom Bipolaris maydis rase „T“ epifitotiĉnih razmera u SAD. Bipolaris maydis je prouzrokovaĉ sive pegavosti lista kukuruza, bolesti od ograniĉenog znaĉaja i poznate od ranije. Sreće se uglavnom u toplijim podruĉjima sveta, pa i u juţnim delovima kukuruznog pojasa SAD. Kako je već istaknuto, sva ranija provedena ispitivanja nisu pokazala postojanje znaĉajnih razlika izmeĊu genotipova u teksaškom (T) i normalnom (N) citoplazmom u pogledu otpornosti prema bilo kojoj od poznatih bolesti kukuruza, pa prema tome i bolesti koju izaziva patogen B. maydis (Duvick 1958, 1965). MeĊutim, još 1961 godine Merkado i Lantican su, ispitujući nekoliko cms-T linija, utvrdili da iste pokazuju na Filipinima izuzetnu osetljivost prema B. maydis. Ovo otkriće, iako objavljeno, nije dovoljno ozbiljno shvaćeno pa je nalaz pomenutih istraţivaĉa protumaĉen kao sekundarni efekat izazvan specifiĉnim klimatskim uslovima Filipina. Hooker (1970) je za svaki sluĉaj, proverio mogućnost specifiĉne osetljivosti T-citoplazme prema ovom prouzrokovaĉu bolesti koristeći lokalne izvore inokuluma. Prema njegovim rezultatima T citoplazma pokazala je osetljivost na navedeni patogen te je rad objavio tek 1970 godine, kada je pisao: „Najveći deo površina najvrednije ameriĉke biljne vrste je sada uniformno osetljiv i izloţen patogenu sposobnom da dostigne razmere epidemije.“ Ovo predviĊanje se kasnije u toku 1970 i 1971 godine i obistinilo. B. maydis rase „T“ se poput poţara širio iz Floride prema severu, pustošeći polja pod kukuruzom. Ukupni gubici prouzrokovani ovom epidemijom procenjeni su, prema podacima Ameriĉke Akademije nauka, na 15% godišnje proizvodnje kukuruza u 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 9 SAD i ublaţeni su samo zahvaljujući relativno nepovoljnim vremenskim uslovima za razvoj ovog parazita u 1970 i 1971 godini. H. maydis prouzrokuje razne brojne pege. Zapaţene su razlike u obliku i veliĉini pega. Ova variranja simptoma pega ukazuju da u okviru ove bolesti moţe postojati više rasa i patotipova. Poznate su i opisane tri rase: O, T i C. Najpoznatija i najraširenija je rasa O. Ona obrazuje pege veliĉine 0,6 x 1,2-1,9 cm, ţutomrke boje sa tamnomrkim rubom. Rasa O obiĉno napada samo lišće. Rasa C prepoznaje se samo na genotipovima sa cms-C citoplazmom. Rasa T obrazuje ţutomrke pege, vretenasto do eliptiĉnog oblika, s hlorotiĉnim ili ţutozelenim pojasom. Pege se ĉesto spajaju. Starije pege obiĉno dobijaju zagasitiju boju, skoro crnu s tamnocrvenkastim rubom. Osim na lišću, rasa T obrazuje pege na lisnim rukavcima, stablu, komušini, koĉanki, klipu i zrnu. Rasa T stvara i fitotoksin T u zaraţenim biljkama sa cms-T citoplazmom. Rasa O, takoĊe, stvara toksine, ali u malim koliĉinama i oni ne pokazuju reakciju na biljke koje sadrţe cms-T citoplazmu. Rasa T prvi put je zapaţena 1970-tih godina i do sada nije razjašnjeno njeno poreklo. Ostale rase i patotipovi su malo prouĉavani. Razlike u simptomima bolesti izmeĊu rase O i T na lišću koje potiĉu s genotipova s normalnom (fertilnom) citoplazmom teško se mogu odrediti. Rasa T je virulentna uglavnom na lišću genotipova s izmenjenom citoplazmom cms-T kod kojih je metlica sterilna. Ova rasa napada osim lišća i druge organe biljke. Na lišću genotipova s normalnom citoplazmom rasa T obrazuje male, sitne pege sliĉne rasi O. Osetljivost genotipova kukuruza sa ugraĊenom T citoplazmom prouĉavao je veći broj istraţivaĉa. Tako Smith et al. (1970) konstatuju da, za razliku od H. maydis rase „O“, rase „T“ na cms-T biljkama inficira ne samo listove već i lisne rukavce, komušinu i klip, i da se sporulacija gljive u laboratorijskim uslovima na osetljivom materijalu odvija u roku od 24 ĉasa, što ukazuje na njenu izrazitu virulentnost prema T-citoplazmi. Josephson et al. (1971) su utvrdili da je u 1970 godini, u uslovima prirodne infekcije, kod hibrida sa T-citoplazmom smanjenje teţine klipa iznosilo od 52 do 76% na jednoj i od 30 do 46% na drugoj lokaciji u odnosu na njihove analoge sa N-citoplazmom. Lim et al. (1974) su takoĊe utvrdili da u uslovima veštaĉke infekcije hibridi sa T-citoplazmom daju manji prinos za 23 do 60% dok je smanjenje prinosa u uslovima prirodne infekcije dostizalo 43%. Zbog ovako nepovoljnih rezultata i gubitaka u proizvodnji kukuruza u SAD, u 1970 i 1971 godini pojava B. maydis rase „T“, specifiĉno virulentnog za cms-T je, prema Duvick-u (1972), u potpunosti kompromitovao dalje korišćenje cms-T u 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 10 proizvodnji hibridnog semena kukuruza i problem zakidanja metlica vratila na poĉetak, odnosno na nivo na kome se on nalazio poĉetkom pedesetih godina. Ipak, ostalo je dragoceno ali skupo plaćeno saznanje, da citoplazma ima daleko veći znaĉaj u nasleĊivanju od onoga za koji se ranije predpostavljalo, i da se sliĉan propust ubuduće ne sme ponoviti, ali se nastavilo sa traganjem za novim, uspešnim rešenjima. Smith et al. (1971) su utvrdili da cms-T citoplazma ugraĊena u neke inbred linije, kao što su 38-11, Tr, N-6 i neke druge, postaje rezistentna na patotoksin gljivice H. maydis rase „T“, što je dalje znaĉilo da postoje nuklearni geni sposobni da koriguju ovaj nedostatak cms-T. Peterson (1971), meĊutim, zakljuĉuje da ovaj put ne vodi rešenju problema, jer bi stalno uvoĊenje novih gena za korekciju raznih nedostataka bilo koje od citoplazmi bitno komplikovalo poslove preobraćanja linija, a uz to i svaki tako ugraĊen gen sam po sebi predstavlja povećanje genetiĉke uniformnosti. Na osnovu toga Peterson (1971) je predloţio sistem hromozomsko genetiĉke muške sterilnosti koji se zasniva na korišćenju gena za mušku sterilnost (ms-gena) ukopĉanih sa hromozomskim aberacijama (duplikacije + delecije). Sliĉne sisteme je predloţilo još nekoliko citogenetiĉara. Osnovna karakteristika ovih sistema jeste odsudstvo citoplazmatiĉke i bilo koje druge genetiĉke uniformnosti u proizvedenom hibridnom semenu, ali se osnovnom semenu, kao odrţivaĉu muški sterilnih biljaka, pojavljuju genotipovi sa hromozomskim aberacijama, koji se odlikuju smanjenim vigorom, a pri svakom umnoţavanju segregiraju na muški sterilne i muški fertilne biljke, što dalje nameće ĉitav niz problema. Washnock (1972) je predloţio korišćenje gena za mušku sterilnost (ms-gena) i restorer citoplazme koja bi vršila supresiju muške sterilnosti, uslovljene ms-genima u genotipu odrţivaĉa, pri ĉemu bi ona preuzela ulogu hromozomskih aberacija iz prethodnog sistema. Ovo je verovatno i najbolji mogući sistem ukoliko bi se restorer citoplazma za neki od ms-gena mogla pronaći. U nedostatku povoljnijih rešenja paţnja je, takoĊe, usmerena na traţenje novih tipova citoplazmatiĉke muške sterilnosti, kao i dalje preispitivanje već poznatih. Tako je Beckett (1971) ispitujući razne, do tada poznate, izvore citoplazmatiĉke muške sterilnosti utvrdio postojanje novog tipa, pored ranije poznata dva, koji je oznaĉio sa cms-3 ili cms-C. Grogan et al. (1971) su, podstaknuti otkrićem novog tipa citoplazme, preporuĉili istovremeno korišćenje više tipova citoplazmatiĉke muške sterilnosti u proizvodnji hibridnog semena kukuruza (mutiplasm approach). 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 11 Uporedna ispitivanja cms-S i cms-C su pokazala da je cms-C pogodnija za korišćenje u proizvodnji hibridnog semena na muški sterilnoj osnovi, iako je manje pogodna od cms-T (Duvick, 1972; Cochran, 1975; Josephson, 1978), pa je sredinom sedamdesetih godina zapoĉeto uvoĊenje cms-C u proizvodnju semena, pri ĉemu se do 75% proizvodnje realizuje na bazi cms-C, a 25% na bazi normalne (N) citoplazme. Mešanje se obavlja bilo na polju setvom u alternativne redove i zakidanjem metlica na redovima sa N - citoplazmom ili proizvodnjom na odvojenim parcelama i kasnijim mešanjem u toku dorade semena. Time je Grogan-ov (1971) “multiplasm approach“ samo delimiĉno prihvaćen, a razloga za ovakav stav proizvoĊaĉa ima više: - opšti strah proizvoĊaĉa i potrošaĉa semena hibridnog kukuruza od korišćenja cms-T u bilo kom obimu, - relativna, već opisana, nepogodnost cms-S za korišćenje u ove svrhe, - veliki obim selekcionog rada za simultano preobraćanje linija za proizvodnju semena na bazi razliĉitih sistema, - proizvodnja i mešanje 25% semena na bazi normalne (N) citoplazme sa jedne strane umanjuje problem citoplazmatiĉke uniformnosti, a sa druge primorava proizvoĊaĉe da odrţavaju veću koliĉinu osnovnog semena na bazi N-citoplazme, što im uvek pruţa mogućnost vrlo brze preorijentacije u sluĉaju potrebe. Priroda citoplazmatiĉke muške sterilnosti je, od njenog otkrića, izazivala paţnju velikog broja istraţivaĉa, ali uprkos velikom broju provedenih istraţivanja ona do danas nije u potpunosti razjašnjena (Flavell, 1974). Pojava je, meĊutim, veoma znaĉajna pošto nije ograniĉena samo na kukuruz već je, prema Edwardson-u (1970), utvrĊena kod 153 biljne vrste iz 51 roda odnosno 22 familije. Pokušana su razliĉita objašnjenja fenomena citoplazmatiĉke muške sterilnosti. Tako je Rhoades (1951) izneo pretpostavku da se ovde radi o mutacionim promenama nekih faktora u citoplazmi, koje mogu biti reverzibilne (od muški sterilne ka fertilnoj i obrnuto) i imaju sposobnost samoreprodukcije, ĉime se i odrţavaju u potomstvu. Za razliku od Rhoades-a, Brewbacker (1964) je izneo teoriju virusnog porekla citoplazmatiĉke muške sterilnosti. Po ovoj teoriji muška sterilnost je prouzrokovana virusom prisutnim u citoplazmi, dok restorer geni ĉine citoplazmu rezistentnom na virus i, shodno tome, muški fertilnom. 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 12 Zajedniĉko za obe teorije je prisustvo nekog faktora u citoplazmi sposobnog za samo-reprodukciju. Poĉetkom šezdesetih godina utvrĊeno je da je taj faktor DNK koja je prisutna kako u mitohondrijama tako i u hloroplastima (Sager, 1973). Levings i Pring (1976) smatraju da kukuruz sadrţi tri nezavisna genetiĉka sistema i to: nuklearni genom, genome mitohondrija i hloroplasta, koji u meĊusobnoj interakciji daju organizam. MeĊutim, iako je poznato da je nosilac informacija i u nuklearnom i citoplazmatiĉkom delu genoma isti, kao i da su mehanizmi njihove ekspresije verovatno veoma sliĉni, problem se javlja pri pokušaju da se detaljnije prouĉi funkcija i struktura dela genoma lociranog u citoplazmi, kao i njegova interakcija sa nuklearnim delom genoma. Naime, bitna razlika izmeĊu hromozomskog (nuklearnog) i citoplazmatiĉkog nasleĊivanja jeste u tome da se prvo ravnomerno nasleĊuje od oba roditelja, dok se nasledni faktori citoplazme prenose iskljuĉivo preko jajne ćelije (materinski). Prema tome, nuklearno nasleĊivanje podleţe Mendelovim zakonima nasleĊivanja, dok za citoplazmatiĉko nasleĊivanje ova pravila ne vaţe, pa se uobiĉajene metode genetiĉke analize ne mogu na njega primeniti (Levings and Pring, 1976). Reciproĉna ukrštanja sluţe kao metod na osnovu koga se moţe utvrditi postojanje materinskog efekta, odnosno razliĉiti uticaj faktora citoplazme na neko od posmatranih svojstava organizma, ali nikakva dalja analiza nije moguća. Citoplazmatiĉka muška sterilnost je veoma pogodan sistem za prouĉavanje interakcije naslednih faktora citoplazme i jedra, ali takoĊe ne daje mogućnost da se izvrši analiza dela citoplazmatiĉkog genoma odgovornog za pojavu muške sterilnosti (Leaver, 1980). Specifiĉna osetljivost cms-T prema Hm-T (H. maydis rase “T”) patotoksinu, odnosno rezistentnost normalne (N) citoplazme na njega je pod kontrolom gena iz citoplazme (Gracen et al. 1979) i takoĊe, predstavlja pogodan metod za otkrivanje citoplazmi kod kukuruza osetljivih na patotoksin, bez obzira na mušku sterilnost. Ovaj metod omogućio je Gracen-u et al. (1979) i drugima da utvrde da i inbred linije sa N-citoplazmom pokazuju razliĉit stepen otpornosti na HmT patotoksin. Sa druge strane, utvrĊeno je da i nuklearni geni u interakciji sa citoplazmom bitno modifikuju otpornost genotipova kukuruza na Hm-T patotoksin (Lim et al., 1974; Leaver, 1980) pa nije jasno da li pomenute razlike nastaju kao rezultat variranja citoplazmatiĉkog ili nuklearnog dela genoma. 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 13 Navedeni primeri, kao i neki drugi (Fleming et al., 1960; Burnham, 1981), pokazuju da nasledni faktori u citoplazmi determinišu i tako vaţne funkcije i osobine biljaka, kao što su formiranje polena ili otpornost na bolesti, mada se još uvek malo zna o genomu citoplazme i njegovoj ukupnoj varijabilnosti. Neka istraţivanja ukazuju da ova varijabilnost moţe biti velika. Jedan od dokaza za to je i postojanje razliĉitih tipova citoplazmatiĉke muške sterilnosti, ako se o njima zakljuĉuje na bazi njihove interakcije sa nuklearnim delom genoma. Beckett (1971) je utvrdio da postoji varijabilnost i unutar jednog odreĊenog tipa muški sterilne citoplazme, mada nije sa sigurnošću utvrĊeno da je ova varijabilnost uslovljena razliĉitim alelima istog gena u citoplazmi ili razliĉitim genima citoplazme. Pošto klasiĉni metodi genetiĉke analize nisu primenljivi na svojstva koja determinišu faktori citoplazme, istraţivaĉi se u velikoj meri oslanjaju na citogenetiĉke i biohemijske metode, nastojeći da izvrše karakterizaciju citoplazmatiĉkog dela genoma sadrţanog u hloroplastima i mitohondrijama, a potom da dobijene rezultate poveţu sa već poznatim citoplazmatiĉkim efektima (Levings i Pring; 1976). Dosadašnji rezultati ovih istraţivanja pokazuju da su geni koji izazivaju mušku sterilnost kod kukuruza locirani u mitohondrijama i da se genomi mitohondrija kod razliĉitih tipova citoplazmatiĉke muške sterilnosti meĊusobno razlikuju. Ove razlike se manifestuju kako preko produkata ĉiju sintezu kontrolišu (Leaver, 1980) tako i preko strukture fragmenata DNK nastalih tretmanom sa razliĉitim endonukleazama (Levings i Pring, 1976; Pring i Levings, 1978). Kod S-citoplazme je utvrĊeno postojanje dva slobodna linearna fragmenta DNK (epizoma) ĉijom insercijom u mitohondrijalnu ili nuklearnu DNK dolazi do povećanja fertilnosti, odnosno reverzije muški sterilnih u muški fertilne biljke (Laughnan i Gabay, 1983). Postojanje epizoma kod T i C-citoplazmi nije utvrĊeno. MeĊutim, Levings i Pring (1976,1978 ) kao i Kemble et al. (1983) su utvrdili da, kako izmeĊu poslednja dva tipa tako i izmeĊu razliĉitih normalnih (N) citoplazmi, kod kukuruza postoje veoma znaĉajne razlike, ako se o njima sudi na osnovu broja fragmenata mitohondrijalne DNK, nastalih pod dejstvom razliĉitih enzima restrikcije. Kod grupe latino-ameriĉkih genotipova kukuruza utvrĊeno je i postojanje epizoma R1 i R2, mada njihova pojava nije povezana sa muškom sterilnošću (Laughnan i Gabay, 1983). Na osnovu iznetog moţemo zakljuĉiti da je varijabilnost citoplazmatiĉkog dela genoma znatna, a njegova uloga u nasleĊivanju nekih agronomski vaţnijih svojstava velika. Ovo saznanje je veoma vaţno da bismo pravilno procenili obim rizika koji 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 14 sobom nosi citoplazmatiĉka uniformnost, a koja se javlja kao rezultat korišćenja samo jednog tipa citoplazme. Iako je citoplazmatiĉka muška sterilnost uslovljena naslednim faktorima u citoplazmi, njena stabilnost, a naroĉito povraćaj fertilnosti su rezultat interakcije genotipova citoplazme i jedra kao i uslova spoljne sredine. Sloţenost ovih interakcija, prema dosadašnjim saznanjima, zavisi od tipa citoplazme i po svemu sudeći najveća je kod cms-C. Tako prema Josephson et al. (1978) korišćenjem cms-C moguće je na zadovoljavajući naĉin sterilisati oko 50% linija kukuruza, dok su oko 30% delimiĉni, a 20% potpuni restoreri iz ĉega se moţe iskoristiti u ograniĉenom obimu i samo za odreĊene specifiĉno povoljne hibridne kombinacije. Gracen (1979) zakljuĉuje da navedeni procenti nisu apsolutno limiti, jer linije prirodni restoreri se ipak mogu preobratiti u nonrestorer verzije, a u izvesnim sluĉajevima je to moguće i sa delimiĉnim restorerima, ĉime se upotrebna vrednost cms- C proširuje, ali se kao problem postavlja obim selekcionog rada potrebnog za ova preobraćenja. Uspešno preobraćenje linija koje su delimiĉni ili potpuni restoreri za cms-C, moguće je ukoliko je poznat mehanizam povraćaja fertilnosti. Pokazalo se, meĊutim, da je ovaj problem veoma sloţen pa su i rezultati objavljeni u literaturi veoma kontradiktorni. Tako je Duvick (1972) utvrdio da je potpun povraćaj fertilnosti kod cms- C uslovljen dominantnim alelom gena Rf-4, dok se delimiĉna fertilnost javlja kao posledica uticaja nepoznatog broja „minor“ gena. Josephson et al. (1978) su utvrdili da je za potpuni povraćaj fertilnosti kod cms-C neophodno prisustvo najmanje po jednog dominantnog alela restorer gena Rf-5 koji deluju komplementarno. Paralelnom analizom drugih ukrštanja isti autori su zakljuĉili da se njihovi rezultati ukrštanja sa linijom T-220 mogu objasniti samo postojanjem trećeg gena, koga su oznaĉili sa Rf-6. Gracen et al. (1979), meĊutim nisu potvrdili rezultate Josephson-a et al. (1978), već su zakljuĉili da povraćaj fertilnosti kod cms-C zavisi od jednog restorer gena Rf-4 sa dominantno-recesivnim nasleĊivanjem, mada su i ovi autori u svojim ranijim istraţivanjima kod nekih ukrštanja utvrdili dihibridno razdvajanje u F2 generaciji. Vahruševa (1984) je u svojim istraţivanjima utvrdila da je povraćaj fertilnosti kod cms-C uslovljen sa tri dominantna gena Rf-4, Rf-5, Rf-6 koji deluju komplementarno, tako da je potpuni povraćaj fertilnosti moguć samo u prisustvu sva tri pomenuta gena. 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 15 Kheyr – Pour et al. (1980 i 1981) su, takoĊe, nedvosmisleno zakljuĉili da je povraćaj fertilnosti kod cms-C prvi sluĉaj monogenog sporofitnog povraćaja fertilnosti opisan kod kukuruza, ĉime su potvrdili rezultate Gracen-a et al. (1979). Stepen sterilnosti (fertilnosti) ocenjuje se po metodi Duvick-a (1956), modifikovanoj prema Beckett-u (1971) prema sledećoj skali: Ocena 1 – Muški sterilna metlica bez pojave antera Ocena 2 – Sporadiĉna pojava praznih antera na metlicama Ocena 3 – Pojava fertilnih antera. Biljka praši male, ali vidljive koliĉine polena. Broj antera jako varira od biljke do biljke. Ocena 4 – Antere su manje od normalnih, skoro sve izlaze iz plevica, ali je koliĉina polena manja od normalne. Ocena 5 – Normalne potpuno fertilne antere i metlice Za praksu se prihvataju samo genotipovi sa ocenom 1 ili 2 (znaĉi bez pojave vidljivih znakova polena. Probijanje muške sterilnosti kod majĉinske komponente hibrida proizvedenog na sterilnoj osnovi stvara velike probleme u praksi. Većina istraţivaĉa ukazuje na zakasnelu pojavu polena kod većeg broja cms genotipova, i to od 7-10 dana posle svilanja (Duvick. 1972; Josephson i Morgan. 1978; Gracen et al., 1979; Kheyr-Pour et al., 1980). Prema većini istraţivaĉa ova pojava je uslovljena faktorima nuklearnog dela genoma (genetic background) i trebalo bi da predstavlja plejotropski efekat većeg broja, ĉesto heterozigotnih, gena modifikatora (Kalman et al., 1982). Probijanje je u velikoj zavisnosti od faktora spoljne sredine (Tracy et al., 1991). Kako Echardt-ova šema (1954) prevoĊenja majĉinske i oĉinske komponente podrazumeva odreĊen (isti) broj povratnih ukrštanja orginalnih linija majke i oca komercijalnih hibrida sa izvorom muške sterilnosti (majĉinska komponenta) i izvorom restorer gena (oĉinska komponenta), a u prevoĊenju oca posle povratnih ukrštanja rade se još tri sukcesivne samooplodnje radi izdvajanja homozigotnog restorera, ove tri generacije mogu se koristiti za proveru stabilnosti sterilnosti prevedene majĉinske komponente. TakoĊe, neophodno je da povraćaj fertilnosti prevedene hibridne kombinacije bude 100% uspešan (Vidaković, 1987), kao i da prevedeni hibrid ne menja svoje perfomanse u odnosu na orginalni. 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 16 Vančetović, Vidaković i Pajić (2006) u svom radu prevoĊenje komercijalnih linija kukuruza na sistem proizvodnje semena na muški sterilnoj osnovi radili su po metodi Echardt-a (1954). S obzirom na vrlo ĉestu pojavu probijanja muške sterilnosti (the late break of sterility), koja je po svojoj prilici kvantitativno svojstvo (Tracy et al., 1991), smatrali su da bi Eckhardt-ovu šemu trebalo dopuniti testovima majĉinske komponente na stabilnost muške sterilnosti u podruĉjima gde će se proizvoditi prevedeni hibrid ĉija je ona majka, kao i testovima povraćaja fertilnosti i fenotipske stabilnosti prevedenog hibrida. U radu je data modifikovana Echardt-ova šema za prevoĊenje hibrida pre svega kukuruza na sistem proizvodnje semena na muški sterilnoj osnovi, uz uzimanje u obzir i mogućnost probijanja sterilnosti majĉinske komponente, kao i provere povraćaja fertilnosti prevedenog hibrida i nepromenljivosti njegovih agronomskih osobina u odnosu na orginalan hibrid. Ceo proces je trajao šest godina, pa je bilo neophodno na vreme poĉeti i pravilno odabrati hibride koji će se dalje prevoditi. U tabeli broj 1. data je proširena Eckhardt-ova šema navedenih autora Tabela 1. Proširenje Eckbardt-ove šeme 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 17 Ekonomska opravdanost smanjenih troškova usled eliminisanja mehaniĉkog zakidanja metlica i povećanog prinosa citoplazmatiĉno muški sterilnih hibrida kukuruza podstakla je proizvoĊaĉe da seju hibridno seme sa delimiĉno obnovljenom fertilnošću u proizvodnji. U komercijalne svrhe se seje mešavina sterilne i fertilne varijante istog hibrida (Vidaković i Vančetović, 1994). Udeo muški sterilnih biljaka obiĉno oscilira od 50 do 70%, jer za kvalitetno oploĊenje useva prema istraţivanjima ne sme biti manje od 25% fertilnih biljaka. Efekat muške sterilnosti na prinos zrna kukuruza dosta je istraţivan, još od samog poĉetka korišćenja cms-a. U literaturi se sreću razliĉiti rezultati. Tako su Rogers i Edwardson (1952) uoĉili pozitivan efekat cms-a na prinos zrna dvolinijskih i ĉetvorolinijskih hibrida kukuruza. Do sliĉnih rezultata došli su i Kalman et al. (1985). Sanford et al. (1965) i Pinter (1986) su zakljuĉili da je povećan prinos muški sterilnih hibrida posledica njihove dvokliposti. Neki od autora došli su do zakljuĉka da muški sterilni hibridi imaju povećan prinos u uslovima stresa, kao što je povećana gustina (Chinwuba et al., 1961; Duvick, 1965), ili deficit vode i azota (Bruce et al., 1966). U istraţivanju koji su izveli Stamp et al. (2000) utvrĊeni su povećani prinosi sterilnih hibrida pri primeni razliĉitih doza azotnog Ċubriva, snabdevanja vodom i razliĉitim gistinama useva. Ovo se najĉešće objašnjava indirektnim uticajem sterilnosti. Naime, muški sterilne biljke ne troše hraniva i energiju na obrazovanje i rasipanje polena, već ih usmeravaju na formiranje zrna. Decenijama, mala paţnja se posvećivala potencijalnom porastu prinosa kukuruza kao rezultatu muške sterilnosti, meĊutim, interesovanje raste jer cms semena je relativno jeftina za proizvodnju. Data ispitivanja sprovedena su na dva hibrida Corso i Silex u Švajcarskoj (1994 i 1995) i sa slobodnim oprašivanjem sorte, Suvan 2, u Tajlandu (1996). Ova gajenja su testirana sa neobnovljenom T-citoplazmom ili sa fertilnom citoplazmom. Gajeni su sa i bez Ċubrenja azotom u preporuĉenim ili povišenim uslovima vlaţnosti. Gajeni su u Tajlandu sa i bez nekoliko jakih suša u periodu pre cvetanja. Citoplazmatiĉka muška sterilnost povećava broj zrna po klasu (klipu) kod svih gajenih useva, u Corso i Suvan 2 stabilna teţina zrna je rezultirala u povećanju prinosa zrna. Gustina biljaka, sadrţaj azota i suša nisu znaĉajno uticali na promenu pinosa zrna kao oni uslovljeni cms-om. Biranjem hibrida koji prinosom dobro reaguju na cms je preporuĉljivo; mešavina sa visokim udelom cms hibrida moţe biti uraĊena sa njihovim fertilnim analozima. 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 18 S druge strane, neki istraţivaĉi su zakljuĉili da nema povećanja prinosa zrna kod muški sterilnih hibrida (Duvick, 1958; Everett, 1960; Josephson i Kincer, 1962; Lim et al., 1974), što ukazuje da je povećanje uslovljeno genotipom hibrida i da se za svaki hibrid mora posebno analizirati. TakoĊe je utvrĊen i negativan efekat muške sterilnosti u istraţivanjima Stringfield-a (1958) i Noble i Russell-a (1963). Sumirajući navedene rezultate, moţe se reći da efekat muške sterilnosti na prinos zrna kukuruza hibrida moţe biti modifikovan uslovima spoljne sredine i genotipom. Zato je za svaki komercijalni hibrid ponaosob potrebno ispitati uticaj muške sterilnosti na prinos zrna. Vidaković (1985) zakljuĉuje da su samooplodne linije sa ugraĊenom cms-C citoplazmom imale znaĉajno veći prinos u odnosu na svoje analoge sa normalnom citoplazmom. Ispitivanje prinosa kod hibrida sa ugraĊenom cms-C citoplazmom je pokazalo da su takvi hibridi znaĉajno (P<0.05) rodniji od analoga sa normalnom citoplazmom, naroĉito u godini i lokaciji sa niţim proseĉnim prinosom, odnosno u relativno nepovoljnijim uslovima gajenja. Istovremeno, prisustvo cms-C citoplazme ne utiĉe bitnije na stabilnost genotipova u razliĉitim uslovima spoljne sredine. Vidaković (1988) u svom radu je ispitivao uticaj C-tipa muške sterilnosti i odgovarajućih restorer gena na prinos, otpornost na poleganje i bolesti kod inbred linija i hibrida kukuruza. Na osnovu istraţivanja utvrdio je sledeće: (1) Postoji vrlo znaĉajan uticaj tipa citoplazme na prinos kako inbred linija tako i hibrida kukuruza. Njihovi analozi u C-citoplazmi pokazali su u proseku znaĉajnu veću rodnost od odgovarajućih analoga u N-citoplazmi. (2) UtvrĊeno je postojanje vrlo znaĉajnih ili znaĉajnih interakcija izmeĊu citoplazme i genotipa. (3) Interakcija izmeĊu citoplazme i uslova spoljne sredine (godine i lokacije) bila je u proseku mala i ukazuje da bi C-citoplazma mogla biti superiornija u uslovima manje povoljnim za gajenje kukuruza. (4) Razliĉiti aleli pojedinih restorer gena za cms-C pokazali su vrlo znaĉajan uticaj na prinos naroĉito nekih inbred linija, a njihov se uticaj prenosi i na hibridne kombinacije. (5) Nije bilo razlika u pogledu otpornosti na poleganje i prouzrokovaĉe bolesti lista i stabla izmeĊu analoga u normalnoj (N) i C-citoplazmi. 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 19 Vidaković (1985) iznosi koeficijente korelacije (r) izmeĊu razliĉitih pokazatelja stepena sterilnosti, odnosno fertilnosti. Na osnovu dobijenih vrednosti navodi da svi pokazatelji tj. ocena fertilnosti, procenat biljaka koje praše i indeks ukupne fertilnosti se nalaze u vrlo jakim pozitivnim korelacijama. Ovo znaĉi da se bilo koji od korišćenih pokazatelja moţe podjednako uspešno koristiti za ocenu stepena fertilnosti cms-C genotipova. Linija A-632 cms-C predstavlja izuzetak od onog pravila, utoliko što je procenat biljaka koje praše kod nje visok (7,7%), ali je proizvedeni polen sasvim nefunkcionalan, odnosno nesposoban za oplodnju. Zbog toga se ova linija moţe smatrati muški sterilnom i preporuĉiti njeno korišćenje kao majĉinskog roditelja bez kontrolnog zakidanja metlica. MeĊutim, proizvoĊaĉ bi neminovno došao u sukob sa zakonskim propisima i nadleţnom kontrolom zbog pojave nedozvoljeno visokog procenta biljaka koje praše. Srdić i Pajić (2006) konstatuju da koeficijent korelacije ranga izmeĊu posmatranih osobina ukazuje na visoko znaĉajnu vezu izmeĊu visine biljke i visine klipa (0,87**), kao što se i oĉekivalo. Smatraju da je znaĉajnost takoĊe bila visoka izmeĊu te dve osobine i prinosa (r=0,63** v. biljke-prinos; r=0,48** v. klipa-prinos), ali sa niţim vrednostima koeficijenta korelacije ranga, ukazujući na srednju, odnosno slabu zavisnost. Veći broj istraţivaĉa, Husić, Kojić, Ivanović, Stojnić (1995) na osnovu dobijenih rezultata smatra da većina genetiĉkih i fenotipskih korelacija prinosa zrna sa ispitivanim komponentama prinosa je bila pozitivna i srednje jaka, kako kod S1 i tako i HS potomstva dve sintetiĉke populacije. Zbog toga najbolje rezultate u povećanju nivoa prinosa trebalo bi oĉekivati pri direktnoj selekciji na sam prinos zrna. Veće genetiĉke korelacije kako za prinos zrna (0,453**; 0,396**) tako i ostale osobine izmeĊu prouĉavanog S1 i HS potomstva za Syn 101/9, u odnosu na odgovarajuće korelacije za Syn 99/9, daju realnu osnovu da izbor S1 potomstva rezultira u većoj meri u ekspresiji odreĊene osobine i u njihovim HS potomstvima što Syn 101/9 ĉini pogodnijim za ukljuĉivanje u program oplemenjivanja kukuruza. Husić i sar. (2000) u poreĊenju osobina hibrida kukuruza stvorenih na bazi linija B84 odnosno B37 dolaze do zakljuĉka da efikasnost primenjene Half-Sib Recurrent Selection (HSRS) metode selekcije na Iowa Stiff Stalk Synthetic-u (BSSS) moguće je proceniti indirektnim putem preko perfomansi hibridnih kombinacija sa linijama dobijenim iz razliĉitih ciklusa selekcije pomenute populacije. Procena efikasnosti je izvršena na bazi poreĊenja perfomansi hibrida dobijenih na bazi ukrštanja linija B84 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 20 (BSSSC7) i B37 (BSSSC0) sa dvadeset nesrodnih linija. Rezultati ukazuju da su hibridi sa linijom B84 dali u proseku za 11,30% veći prinos zrna u odnosu na iste hibride sa linijom B37. Posmatrano sa stanovišta uspeha rekurentne selekcije ovo povećanje iznosi 1,61% po ciklusu selekcije. Iako je determinisana vlaga u hibridima kao pokazatelj duţine vegetacije bila veća u hibridima sa B84 (u proseku za 0,90%*) da veći prinos zrna nije rezultat samo relativno duţe vegetacije ukazuju vrednosti za Perfomans indeks koje su za 6,98% bile veće takoĊe kod hibrida sa B84. Vrednosti koeficijenata (bxi) u jednaĉini linearne regresije bile su sliĉne za obe serije hibrida. Koeficijenat korelacije ranga za prinos zrna (0,759**) potvrĊuje da postoje sliĉne razlike izmeĊu ranga hibrida u obe serije. Sve prethodno pomenuto ukazuje da linija B84 ima bolju opštu kao i specifiĉnu kombinacionu sposobnost za prinos zrna u odnosu na liniju B37 ukazujući na efikasnost primenjene HSRS na BSSS populaciji kukuruza. Djukanović i sar. (1997) su na osnovu ispitivanja korelacije izmeĊu laboratorijske i poljske klijavosti F1 hibridnog semena kukuruza i semena roditeljskih linija došli do rezultata koji pokazuju podudarnost vrednosti klijanja semena u poljskim uslovima i po Cold-testu, a vrlo znaĉajne razlike izmeĊu laboratorijske i poljske klijavosti. Vasić i sar. (1997) konstatuju da je prema dobijenim vrednostima standardne greške proseĉnog koeficijenta linearne regresije (Sbi) veća heterogenost vrednosti (bi) ustanovljena u grupi zrenja FAO 600 u odnosu na grupu zrenja FAO 500. Korelacije ranga izmeĊu prinosa zrna i koeficijenta regresije u obe FAO grupe nisu bile znaĉajne. Stvaranje hibrida kukuruza visokog potencijala rodnosti zrna jedan je od najvaţnijih zadataka oplemenjivanja. Visok potencijal rodnosti se ispoljava preko komponenata prinosa i kompleksa drugih osobina biljaka, u odgovarajućim uslovima sredine. Prinos zrna zavisi od genetiĉke konstitucije hibrida, odnosno od frekvencije poţeljnih alela odgovornih za prinos koji su akumulirani u hibridu, a još više od sposobnosti hibrida da se “odupre” limitirajućim faktorima spoljašnje sredine. Sa praktiĉnog stanovišta to znaĉi da je veoma vaţna adaptivna komponenta, odnosno stabilnost prinosa hibrida kukuruza, jer se oni gaje u razliĉitim lokalitetima naše zemlje. Ovo podrazumeva stvaranje visokoprinosnih genotipova koje će ujedno odlikovati visoka stabilnost i adaptibilnost osobina od interesa na vrlo razliĉite uslove spoljašnje sredine koji vladaju u podruĉjima gde se uzgaja taj hibrid odnosno sorta. 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 21 Tokom procesa oplemenjivanja kukuruza vaţno je izdvojiti hibride koji su superiorni u svim spoljašnjim sredinama. Idealno bi bilo kada bi se svi hibridi ponašali podjednako u svim sredinama, a to znaĉi najbolji hibridi bi imali najviši rang u svim lokalitetima gajenja, što naravno nije sluĉaj u praksi. Svako odstupanje od tako idealne situacije jeste rezultat uticaj spoljašnje sredine na genotip, odnosno interakcije genotip x spoljašnja sredina, što utiĉe na veću ili manju stabilnost samog genotipa i pojedinih njegovih osobina. Postojanje interakcije oteţava identifikaciju superiornih genotipova (Truberg i Hühn, 2000) u većem broju razliĉitih sredina, što se meri kao stabilnost genotipova (Eberhart i Russell, 1966). Hallauer (1988) ovu interakciju genotipa i spoljašnje sredine definiše kao razliĉito ponašanje genotipova u razliĉitim sredinama. Ekspresija kvantitativnih osobina kod biljaka uslovljena je efektom genotipova, spoljašnje sredine i njihovom interakcijom koja se javlja kao rezultat odgovora genotipa na promene u spoljašnjoj sredini (Baker, 1990). Efekti genotipa i spoljašnje sredine su statistiĉki neaditivne prirode što znaĉi da razlike izmeĊu genotipova zavise od sredine ili drugim reĉima, razlike izmeĊu spoljašnjih sredina nisu iste za razliĉite genotipove (Hühn, 1990). Yan i Hunt (1998) interakciju definišu i kao deo varijacije kvantitativne osobine koju nije moguće objasniti glavnim efektima genotipa i spoljašnje sredine. Za objašnjenje interakcije genotip x spoljašnja sredina koriste se metode analize stabilnosti i adaptibilnosti koji sumiraju ponašanja genotipova na razliĉitim lokalitetima i godinama. Milas (1983) i Gunjača (1997) smatraju da osnovni kriterijumi pri izboru metoda za procenu stabilnosti i adaptibilnosti bi trebalo biti jednostavnost i pouzdanost, a time ujedno i praktiĉnost. Boćanski i sar. (2000) istiĉu da stabilnost u postizanju oĉekivanog prinosa jedna je od najpoţeljnijih osobina da bi genotip bio preporuĉen kao hibrid za široko gajenje. Pravilna ocena vrednosti novostvorenih hibrida oteţana je usled prisustva interakcije genotip x spoljašnja sredina. U svom radu stabilnost citoplazmatske muške sterilnosti kukuruza pod razliĉitim uslovima sredine Weider et al., su 2009 godine konstatovali da je cms majĉinski prenosiva osobina kod koje je biljka nesposobna da proizvodi polen sposoban za 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 22 oprašivanje. Studije su otkrile da ova osobina omogućava efikasan i pouzdan odnos izmeĊu genetski modifikovanog (GM) i negenetski modifikovanog uzgajanja prirodnim zadrţavanjem polena GM kukuruza. Kukuruz ima tri tipa muški sterilne citoplazme (T, S, i C), fertilnost koja se moţe povratiti nuklearnim rf genima ili u interakciji sa okolinom. Na osnovu dvadeset i dve cms verzija modernih evropskih hibrida kukuruza koje su procenjivane u 17 oblasti Švajcarske, Francuske i Bugarske, sa 2 ili 3 datuma setve, 2005 i 2006 godine, stabilna i nestabilna muška sterilnost pojavila se kod 3 cms- tipa. T-citoplazmatiĉni hibridi bili su najstabilniji, dok su S-citoplazmatiĉni hibridi ĉesto pokazivali delimiĉno povraćenu fertilnost. C-citoplazma je bila sliĉna T-citoplazmi u pogledu odrţive muške sterilnosti. Klimatski faktori, posebno temperatura vazduha, evapotranspiracija i isparavanje vodene pare tokom 10 dana pre i za vreme cvetanja u pozitivnoj ili negativnoj korelaciji sa delimiĉnim vraćanjem muške sterilnosti kod cms hibrida, ukazujući na interakciju izmeĊu genetskih i klimatskih faktora. Ova studija pokazuje da T i C-citoplazma otvaraju vaţne mogućnosti za odrţavanje transgenog polena, naroĉito za Bt-kukuruz. Kaeser et al. (2003) smatraju da citoplazmatiĉka muška sterilnost (cms) je osobina semena kukuruza zanimljiva za industriju jer dovodi do niţe cene proizvodnje hibridnog semena eliminisanjem intezivne mehanizacije kod kastracije linija roditelja. Poslednjih godina mnoga hibridna semena su bazirana na muški sterilnim inbred linijama i proizvode se pomoću glavnih cms tipova, cms-C i cms-S (tip cms-T je osetljiv na patogene lista kukuruza. Malo se zna o uticaju ovih razliĉitih cms tipova na prinos kod modernih hibrida. Ova studija je raĊena 1999 i 2000 u juţnom delu Švajcarske da bi ispitala glavni uticaj cms na prinos kao i specifiĉne efekte cms-tipova. Postavku u kukuruznom pojasu su ĉinile hibridne kombinacije linija zubana i moderne evropske sorte tvrdunca. Grupa autora smatra da cms ima pozitivan efekat na prinos svih testiranih hibrida u obe godine. U visoko prinosnoj 1999 godini svi testirani hibridi sa cms-C citoplazmom dali su veći prinos nego hibridi sa cms-S citoplazmom. Godine 2000-te, kada su prinosi bili niţi zbog nepovoljnih vremenskih uslova sva cms citoplazma jednako je doprinosila povećanju prinosa useva. Allard i Bradshaw (1964) razdvajaju variranje ĉinilaca spoljašnje sredine uslovljeno razlikom u lokalitetima od onog uslovljenog razlikom u meteorološkim prilikama. Prvo (lokalitetsko) variranje smatraju predvidljivim, pa se genotipovi prema 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 23 njima moraju prilagoditi (adaptirati). Dakle, genotipovi koji se mogu dobro prilagoditi razliĉitim lokalitetima nazivaju se adaptibilnim genotipovima. Drugo (klimatsko) variranje smatraju nepredvidljivim, pa osobina genotipova da zadrţe postojan prinos u razliĉitim meteorološkim prilikama nazivaju stabilnost. Romagosa i Foks (1993) podrţavaju ovaj koncept, te prilagodljivost genotipova razliĉitim lokalitetima nazivaju adaptibilnost, a postojanost genotipova kroz više godina nazivaju stabilnost. Scapim et al. (2000) su testirali 20 genotipova kukuruza na osam lokacija, tokom dve godine u Brazilu. Primenili su Eberhart-Russellov regresijski koeficijent i varijansu odstupanja od regresije, Lin i Binnsov superiorni indeks (Pi), kao i Hühnova neparametrijska merila (proseĉnu razliku rangova Si¹, varijansu rangova Si² i relativno odstupanje u odnosu na proseĉan rang Si³). Stepen povezanosti ovih parametara proverili su pomoću korelacijskog koeficijenta rangova. Nije postojala povezanost Pi sa neparametrijskim parametrima-varijansom rangova i relativnim odstupanjem od proseĉnog ranga, ali postoje pozitivni i znaĉajni koeficijenti korelacije sa proseĉnom razlikom rangova. Postojanje ove povezanosti upućuje na to, da superiorni genotipovi (nizak Pi) mogu takoĊe biti i stabilni (niska vrednost proseĉne razlike rangova). Primarni cilj višelokacijskih ogleda (MET) je da se identifikuju superiorni genotipovi za region gajenja (De Lacy et al., 1996). Drugi, ali podjednako vaţan cilj je da se prouĉi region gajenja, i utvrdi da li moţe da se podeli u razliĉite megasredine (Yan et al., 2000). GGE biplot tehnika dobijena primenom SREG modela (Crossa i Cornelius, 1997) je odgovarajući naĉin za analizu i interpretaciju podataka MET. Iako efekat sredine (E) varijanse prinosa objašnjava više od 80% ukupne varijanse MET prinosa, efekti genotipa i interakcije su znaĉajni za procenu genotipova i sredina, i potrebno ih je posmatrati istovremeno (Yan, 2001). S obzirom da vrednovanje genotipova i klasifikacija regiona trebalo bi da budu zasnovani i na G i na GE, svi modeli (i biplotovi) koji sadrţe ove efekte su korisni (Cornelius et al., 1996). SREG model sadrţi maksimum G + GE i najznaĉajniji je za vrednovanje genotipova (Yan et al., 2000; Crossa et al., 2002). Jedna od korisnih funkcija GGE biplota je grafiĉko predstavljanje „šta-pobeĊuje-gde“ prikaza, koji AMMI1 iako vrlo efikasan u vrednovanju genotipova, ne moţe da prikaţe (Cornelius et al., 1996; Cornelius i Seyedsadr, 1997). 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 24 Fan et al. (2007) su procenjivali stabilnost prinosa zrna kukuruza u Kini, na 10 lokaliteta u toku 2002. i 2003. godine, primenom SREG modela i Kang-ovog parametra stabilnosti prinosa (YSi). Cilj analize je bio i da se utvrde nereprezentativni i nediskriminatorni lokaliteti za genotipove. U okviru godina, efekat genotipa i efekat interakcije su bili znaĉajni. Heterogenost izazvana indeksom sredine nije znaĉajno doprinela GL. GGE biplot je prikazao: i) „šta-pobeĊuje-gde“ obrazac; ii) rangiranje hibrida na osnovu prinosa i stabilnosti; iii) vektore lokaliteta; iv) poreĊenje lokaliteta prema idealnom lokalitetu. Kombinovana ANOVA za prinos zrna je otkrila da efekat sredine (godina-lokalitet kombinacija), efekat hibrida i efekat GE iznose 69%, 8,5% i 16,5% ukupne sume kvadrata, redom. Varijansa glavnog efekta sredine je bila 68% zbog efekta lokaliteta (L), dok je 32% bilo zbog efekta interakcije lokalitet x godina (LY). Stoga je bilo opravdano korišćenje SREG modela i podele ciljne sredine na megasredine. YSi parametar je pokazao gotovo potpunu korelaciju (r=0,92**) sa GGE distancama. Negativna korelacija oznaĉava da genotipovi sa velikim vrednostima YSi su poţeljni i ujedno sa kraćom udaljenošću od idealnog genotipa na biplotu (manja distanca). Malvar et al. (2005) su prouĉavali proseĉni performans i stabilnost heterotiĉnih grupa kukuruza “Humid Spain x Southern France“ i „Dry Spain x Humid Spain“, kao i uticaj nekih klimatskih i genetiĉkih ĉinilaca na interakciju. Interakcija za prinos zrna kukuruza u 8 lokaliteta je prouĉavana korišćenjem SREG modela i faktorijalne regresije. Šest španskih i šest francuskih lokalnih populacija kukuruza je ukršteno u dialelu, bez reciproĉnih ukrštanja 1999. godine. Genetiĉki ĉinioci su bili: vigor, datum svilanja, ocena poleganja, prinos zrna, vlaţnost zrna. Klimatski ĉinioci su bili: proseĉne dnevne temperature, proseĉne dnevne minimalne temperature, proseĉne dnevne maksimalne temperature, apsolutne minimalne temperature, apsolutne maksimalne temperature, ukupne padavine, proseĉne dnevne padavine. Da bi najprikladniji heterotiĉni obrasci kroz sredine bili izabrani, preporuĉljivo je da se posmatraju ne samo glavni efekti genotipa i glavni efekti sredine, već i interakcija, da bi se visokoprinosna i stabilna populaciona ukrštanja izabrala (Byth i DeLacy, 1989). Glavni efekat sredine, glavni efekat genotipa i efekat GE su iznosili: 51,3%, 29,9% i 18,8%, redom, ukupne varijanse prinosa zrna. Biplot je objasnio 77,6% GGE varijanse. Ukrštanja Lazcano x Rastrojero i Tuy x Rastrojero, iz heterotiĉne grupe „Dry Spain x Humid Spain“ i Lazcano x Millete du Lauragais, iz heterotiĉne grupe “Humid Spain x Southern France“, su imali visok proseĉan prinos zrna. Svi genetiĉki ĉinioci su imali znaĉajan uticaj na 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 25 genotipsku komponentu varijanse prinosa zrna. Srednje minimalne i srednje maksimalne temperatura su znaĉajno uticali na sredinsku komponentu varijabilnosti prinosa, što je vodilo zakljuĉku da je glavni stres niska temperatura. Koeficijent regresije prinosa zrna na rani vigor je bio pozitivan, jer rani vigor obezbeĊuje adaptaciju na hladna proleća, koja su ograniĉavajući faktor za kukuruz u većini evropskih regiona, što opravdava istraţivanje heterotiĉnih grupa. Intermedijaran broj dana do svilanja i tolerancija na temperaturne stresove je povezana sa stabilnošću. Stoga oplemenjivanje za tolerantnost na temperaturne stresove, moţe da stvori stabilnije genotipove kukuruza. Novi pristup, koji datira od kraja 20-tog veka, jeste mešanje 90% cms rodnog hibrida i 10% nesrodnog drugog fertilnog hibrida – tj. oprašivaĉa. Ovakav sistem proizvodnje kukuruza nazvan je “Plus hibrid“ sistem. Citoplazmatiĉka muška sterilnost se koristi ĉesto u proizvodnji hibridnog semena zbog svoje superiornosti u pogledu troškova. TakoĊe, cms hibridi ĉesto daju veći prinos od svojih muških fertilnih analoga, posebno kada su oprašivani od strane nesrodnih biljaka. Dakle, kombinovani efekat cms-a i genetski nejednakih izvora polena (ksenija) predstavlja Plus-hibrid efekat. Plus-hibrid sistem ĉini mešavina non-restored cms- hibrida i nesrodnih muški fertilni hibrida kao oprašivaĉa. Tako su u svom radu Weingartner et al. (2002a) se bavili istraţivanjem kombinovanog efekta nonrestorer citoplazmatiĉke muške sterilnosti i ksenija na prinos zrna u sedam evropskih tvrdunac x zuban singl–kros hibridima. Eksperimenti na poljima sa slobodnom polinacijom sprovedeni su u šest oblasti u Švajcarskoj 1998 i 1999; po dizajnu split-plot. Efekti cms na prinos zrna bili su statistiĉki znaĉajni (p<0,05). Tri cms hibrida sa T-citoplazmom oprašivani sa analognim fertilnim oprašivaĉima, imali su veći prinos zrna (7,4%) od tih analognih oprašivaĉa. Veći prinos je zbog većeg broja zrna po kvadratnom metru. Proseĉan porast prinosa zrna kod ksenija je bila 2,6%. Efekat oprašivanih hibrida na prinos zrna, teţinu zrna i broj zrna po kvadratnom metru je statistiĉki znaĉajan (p<0,01) dok interakcije oprašivaĉa i okolne sredine i oprašivaĉa i cms hibrida nisu znaĉajne. Prema tome, opšta sposobnost oprašivaĉa oprašivanih hibrida razlikuju se znaĉajno i konzistentno. U proseku u ovih ispitivanih 6 podruĉja tri cms hibrida oprašivana sa 5 razliĉitih hibrida znaĉajno prevazilazeći u prinosu svoje istorodne muške fertilne analoge za 2,1; 9,3; 15,8%. Najbolja kombinacija cms i neanalognog oprašivaĉa u ovim istaţivanjima imala je porast prinosa zrna za 21,4% u poreĊenju sa muškim fertilnim analogom cms hibrida. 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 26 Tollenaar i Dwyer (1999) su ustanovili da ksenija predstavlja neposredan efekat stranooplodnje na osobine zrna majke u godini ukrštanja. Embrion sadrţi 1/2, a endosperm 1/3 genoma oca. Embrion ĉini 11%, a endosperm 83% suve teţine zrna što ukazuje na potencijalni pozitivan uticaj ksenija na prinos zrna. Weiland (1992) nalazi da polen hibrida LH146 x LH82 znaĉajno povećava prinos zrna hibrida B73Ht x LH156. Westgate et al. (1999) su objavili rezultate ogleda sa mešavinama hibrida razliĉitih semenskih kompanija. Masa jednog zrna u ovim ogledima bila je povećana za 30 mg, a sadrţaj proteina proseĉno za 2g/kg. Uticaj ksenija na teţinu zrna povezuje se sa promenama u brzini formiranja zrna (Seka i Cross, 1995), duţinom perioda nalivanja zrna (Bulant i Gallais, 1998), ili oba ova faktora (Odhiambo i Compton, 1987). Od ranih 1990-tih godina prošlog veka, efekat ksenija korišćen je u praksi primenom tzv. „TopCross“ sistema (patentiran od strane firme DuPont Specialty Grains, Des Moines, Iowa,USA) za povećanje kvaliteta zrna kukuruza. Ovaj sistem podrazumeva setvu 90% visokorodnog cms hibrida u smeši sa 10% inbred linije- oprašivaĉa visokog kvaliteta zrna, koji dovodi do povećanja klice kod sterilnog hibrida, odnosno do povećanja sadrţaja i kvaliteta ulja i proteina (Lambert et al. 1998; Thomison i Geyer, 1999, Vasal, 2001). Bulant i Gallas (1998) su pokazali da se veća dobit od ksenija postiţe povećanjem genetiĉke distance ukrštanih materijala. Stoga, dolazi se do zakljuĉka da plus-hibridni sistem (cms hibridi gajeni u mešavinama sa muški fertilnim neistorodnim hibridima polinatorima) kombinuje prednosti prinosa zrna i cms i ksenija. Podstaknuti Plus-hibrid efektom Weingartner et al. (2002b) sproveli su studije ĉiji su ciljevi bili da se: 1. utvrdi uticaj muške sterilnosti i ksenija na prinos zrna hibrida cms kao osnova za male plot eksperimente i 2. da potvrdi rezultate, dobijene iz malih plot ogleda (sa malih parcela), sa pravim Plus-hibridima kao mešavinom u raznim ogledima na velikim parcelama. U ovim studijama korištena je Evropska i germplazma iz Ameriĉkog kukuruznog pojasa. Ogledi na malim parcelama izvoĊeni su od 1998 do 2000 godine. Dva cms- hibrida zuban x tvrdunac ukršteni su sa tri fertilna hibrida u devet oblasti Švajcarske; dva zuban x zuban (uzetih iz kukuruznog pojasa) cms-hibrida ukršteni su sa ĉetiri fertilna hibrida u 12 oblasti a jedan cms-hibrid ukršten je sa pet fertilnih hibrida u 8 oblasti SAD. Razliĉiti ogledi na velikim parcelama vršeni su od 1998-2000 godine. Jedan cms-hibrid ukršten je sa dva oprašivaĉa u 32 oblasti i sa tri oprašivaĉa u 16 oblasti 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 27 u SAD. Plus-hibridi proseĉno su prevazišli u prinosu svoje muški fertilne analoge. U Švajcarskoj, najbolji Plus-hibrid imao je prinos 1,7 t/ha na malim parcelama, a 1,1 t/ha veći u ogledima na velikim parcelama. U SAD, efekat Plus-hibrida bio je nekako manje jak i manje stalan. Rezultati pokazuju da posebno u Evropskoj tvrdunac x zuban germplazmi Plus-hibridi mogu biti dobra opcija u daljem povećanju prinosa zrna kod visokorodnih hibrida. U SAD, gde zuban x zuban uzorci preovladavaju, potrebno je dalje istraţivanje da se odredi genetiĉki raznovrsna germplazma koja bi dovela do velikog i sadrţajnog Plus-hibrid efekta koji bi bio od vrednosti za proizvoĊaĉe. Weingartner et al. (2004) takoĊe, u svojim istraţivanjima su prouĉavali uticaj muške sterilnosti i ksenija na osobinu kvaliteta zrna. Ispitivali su tri cms-hibrida kombinovanih sa šest hibrida oprašivaĉa ukljuĉujući i njih same u ogledima na malim parcelama u 6 oblasti Švajcarske 1998 i 1999. Sadrţaj azota i ugljenika u zrnu je sliĉno i nije znaĉajno uslovljeno cms. Nasuprot tome, ksenija utiĉe na genotipsku specifiĉnost zrna u sadrţaju azota. Opšti kapacitet oprašivaĉa za prinos proteina pokazuje istu strukturu kao i kod prinosa zrna. Rezultati ovog ispitivanja pokazuju da prinosi proteina mogu biti poboljšani paralelno sa prinosom zrna, do visine od 10% (p<0,10) kada je koriste Plus-hibridi kao osnova ili raspoloţivi genotip kao SILPROms. Na osnovu iznetog autori si došli do zakljuĉka da Plus-hibrid sistem moţe voditi do višeg prinosa zrna bez ţrtvovanja kvaliteta zrna. Da bi se unapredio proces gajenja mora se sticati više znanja o efektima Plus-hibrida u modernom biljnom materijalu. Munsch et al. (2008) su konstatovali hibridne sposobnosti 12 evropskih hibrida od razliĉitih proizvoĊaĉa predstavljajući tri tipa cms, ocenjivali su u poljnim ogledima u tri lokacije u Švajcarskoj 2005 godine. Njihova prikladnost kao receptora polena i donora polena je testirana kombinovanjem njihovih muški sterilni i muški fertilni formi sa dva odgovarajuća poznata tester-hibrida. Varijacije uzrokovane cms efektima na prinos specifiĉnog genotipa u datom okruţenju rangirana je od -8 do +8%. Ove varijacije nisu zavisile od tipa muški sterilne citoplazme. Plus-hibridni efekat za odreĊenu kombinaciju bio je stalan meĊu lokacijama, ali stepen uticaja zavisi od okruţenja. Test oprašivaĉ je indukovao proseĉni Plus-hibrid efekat +6,9% na prinos cms-hibrida. Posle Allo- polinacije usev je kod sedam od 12 cms-hibrida porastao više od 8% (većinom zbog porasta mase 1000 semena). Iako uticaj tipa citoplazme nije znaĉajan, hibridi sa C i T citoplazmom pokazuju jaĉu reakciju od hibrida sa S citoplazmom. Pet veoma reagujućih cms-hibrida i jedan dobar polinator poreklom od razliĉitih evropskih proizvoĊaĉa identifikovani su meĊu postavljenih 12 hibrida testiranih u ovim oglednim poljima. 3. PREGLED LITERATURE Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 28 Kombinovani potencijal muške sterilnosti (cms efekat) i Allo-polinacija (ksenija-efekat) ĉesto prevazilazi odgovarajuće muški fertilne SIB-oprašivane hibride u pogledu prinosa. Munsch et al. (2010) ispitivali su kombinovane sposobnosti pet cms-hibrida i osam oprašivaĉa u faktorijalnim split-plot ogledima u 12 oblasti u ĉetiri zemlje, dve godine. Biljni materijal od razliĉitih proizvoĊaĉa prikazuju tri tipa muški sterilne citoplazme. Plus-hibridi povećavaju prinos zrna u proseku 10% i više ĉak i do 20% u specifiĉnim uslovima. Identifikovano su tri veoma osetljiva cms hibrida i ĉetiri dobra oprašivaĉa. Plus-hibridni efekat uticao je na obe komponente prinosa, cms vodi uglavnom većem broju semena po m², a ksenija efekat povećanja mase 1000 semena. Uprkos nekim razlikama u osetljivosti tri tipa cms efekat citoplazme nije znaĉajan. Dok cms efekat zavisi dosta od okruţenja, ksenija je bila konzistentna u svim okruţenjima ali njen domen varira. Isto kao i u povećanju prinosa, oĉekuje se da Plus-hibridi mogu da daju veliki doprinos u koegzistenciji transgenog polena u Bacillus thuringiensis (Bt) kukuruzu ili herbicidno-tolerantnom (HT) kukuruzu. S obzirom da se danas u proizvodnji hibridnog semena kukuruza najviše koristi citoplazmatiĉna muška sterilnost nauĉni doprinos ove teme će kroz oglede pokazati da li cms doprinosi statistiĉki znaĉajnom povećanju prinosa zrna u semenskoj proizvodnji kukuruza, u odnosu na gajenje na fertilnoj osnovi, te smo smatrali da bi trebalo detaljnije prouĉiti njen uticaj na prinos i komponente prinosa. 4. RADNA HIPOTEZA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 29 4. RADNA HIPOTEZA U ovom radu prouĉavana su kvantitativna svojstva koja su determinisana delovanjem većeg broja gena i uticajem faktora spoljne sredine. Pošlo se od pretpostavke da su prouĉavane inbred linije kukuruza razliĉite genetiĉke osnove i da razliĉito reaguju na faktore spoljašnje sredine što utiĉe na razliĉitu stabilnost prinosa i komponenti prinosa zrna. Oĉekuje se da se izdvoje inbred linije kukuruza ĉiji prinos i komponente prinosa zrna najmanje variraju usled uticaja faktora spoljašnje sredine i ukljuĉe se u program oplemenjivanja i semensku proizvodnju kukuruza. U radu se pošlo od hipoteza: - Мuški sterilne biljke kukuruza daju veći prinos od njihovih fertilnih analoga, - Genetiĉka osnova inbred linije utiĉe na prinos i upotrebnu vrednost semena kukuruza, - Interakcija agroekoloških uslova i genetipa razliĉito će uticati na proizvodne osobine semena prouĉavanih inbred linija kukuruza. 5. MATERIJAL I METODE RADA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 30 5. MATERIJAL I METODE RADA 5.1. Materijal i metode izvoĎenja poljskih ogleda Ispitivano je 12 inbred linija kukuruza sa tri razliĉita tipa citoplazme. U prvoj grupi bile su inbred linije sa citoplazmatskom muškom sterilnošću C tipa, u drugoj inbred linije sa citoplamatskom sterilnošću S tipa, a u trećoj grupi inbred linije sa fertilnom citoplazmom. U tabeli 2 dat je pregled korišćenih varijanti inbred linija sa razliĉitim tipom citoplazme: Tabela 2. Varijante inbred linija sa razliĉitim tipom citoplazme cms-C tip cms-S tip Fertilne Poreklo L1C L1S L1 Domaće L2C L2S L2 Domaće L3C L3S L3 Domaće L4C L4S L4 Domaće L5C L5S L5 BSSS L6C L6S L6 BSSS L7C L7S L7 BSSS L8C L8S L8 BSSS L9C L9S L9 Lancaster L10C L10S L10 Lancaster L11C L11S L11 Lancaster L12C L12S L12 Lancaster Postavljena su dva ogleda u toku 2008 i 2009 godine na dve lokacije (Zemun Polje - Selekciono polje i Zemun Polje - Školsko dobro). Ogledi su postavljeni po sluĉajnom blok sistemu u okviru svakog tipa citoplazme u tri ponavljanja. Svaka parcela u okviru ponavljanja sastojala se od 4 reda. U dva rubna reda sejane su fertilne verzije inbred linija i imale su ulogu polinatora za svoje sterilne analoge. U svakom redu posejano je dvanaest kućica po 4 zrna. Rastojanje kućica u redu bilo je 40cm, a meĊuredno rastojanje bilo je 70cm. Veliĉina elementarne parcele iznosila je 5,6m². Ogled je postavljen u uslovima prirodnog vodnog reţima. Tokom vegetacije primenjena je standardna agrotehnika za gajenje kukuruza. U fazi razvoja od 5 listova izvršeno je rašĉupavanje na dve biljke po kućici. Za analizu prinosa zrna i agronomske osobine koristile su se biljke iz unutrašnjih 10 kućica da bi se izbegao efekat rubnih biljaka. 5. MATERIJAL I METODE RADA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 31 Tokom vegetacije praćeno je probijanje sterilnosti, koje se ocenjuje ocenama od 1-5: 1. 100% sterilno 2. Pojava praznih antera na centralnoj grani metlice 3. Pojava antera na centralnoj i boĉnim granama metlice i kao pojava vidljivog polena, ali ne na celoj metlici 4. Pojava antera i vidljivog polena na celoj metlici 5. 100% fertilno U 12 ispitivanih inbred linija obuhvaćen je veći deo germplazme kukuruza koji se koristi u semenskoj proizvodnji Instituta za kukuruz. PoreĊenje njihovog eventualnog probijanja u dva ispitivana tipa cms-a moţe ukazati na pogodniji tip cms-a za semensku proizvodnju u našim uslovima. U toku vegetacije kada su biljke dostigle punu polinaciju vršeno je merenje visine gornjeg klipa kao i visina metlice na 20 biljaka svake elementarne parcele. Neposredno pred berbu brojan je kako ukupan broj biljaka tako i broj poleglih i slomljenih na svim ponavljanjima, pri ĉemu su kao slomljene tretirane sve biljke polomljene ispod nodusa koji nosi gornji klip. Kao polegle brojane su sve one biljke kod kojih je ugao izmeĊu stabla i tla bio manji od 45º. Berba ogleda obavljena je u vreme pune zrelosti. Prilikom berbe meren je prinos sirovog klipa za svaku liniju po ponavljanjima svake elementarne parcele. Proseĉan uzorak od 20 klipova je meren posebno u laboratoriji na tehniĉkoj vagi. Posle krunjenja proseĉnog uzorka meren je i oklasak kao i procenat vlage u zrnu na vlagomerima iz svih ponavljanja. U laboratorijskim uslovima raĊene su sledeće osobine: - Duţina klipa (cm) - Broj redova zrna - Broj zrna u redu - Dubina zrna - Masa 1000 semena - Procentualni odnos frakcija semena: 1. srednje okruglo SO 2. srednje krupno pljosnato SKP 3. srednje krupno okruglo SKO 5. MATERIJAL I METODE RADA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 32 Za sve ispitivane osobine uraĊena je analiza varijanse, korelaciona i regresiona analiza, klaster analiza ispitivanih osobina kao i parametri stabilnosti za prinos zrna, duţinu klipa, broj zrna u redu i masu 1000 semena. 5.2. Metode obrade eksperimentalnih podataka Statistiĉko-biometrijska obrada podataka će se zasnivati na srednjim vrednostima po ponavljanju i obuhvatiće analizu varijanse, korelaciju i regresiju, klaster analizu i parametre stabilnosti. 5.2.1. Analiza varijanse Ispitivanje razlika izmeĊu analiziranih inbred linija kukuruza razliĉitog izvora citoplazme (C, S i fertilna), na dva lokaliteta u toku dve godine kao i njihove interakcije sprovedena je metodom analize varijanse za faktorijalni ogled postavljen po sluĉajnom blok sistemu, kao i LSD testom za nivo rizika 5% i 1% (Hadživuković 1991). U cilju donošenja objektivnih zakljuĉaka o uticaju posmatranih faktora na ispitivane osobine inbred linija kukuruza, te i mogućnost primene parametarskih testova (ANOVA i LSD- test), testirana je homogenost varijansi. Model ĉetvorofaktorijalne analize varijanse po potpuno sluĉajnom blok sistemu ima sledeći oblik: Xijklm = μ + αi + βj + γk + δl + (αβ)ij + (αγ)ik + (αδ)il + (βγ)jk + (βδ)jl + (γδ)kl + (αβγ)ijk + (αβδ)ijl + (αγδ)ikl + (βγδ)jkl + (αβγδ)ijkl + εijklm ;,1;,1;,1;,1;,1 nmdlckbjai  gde je: a - broj nivoa faktora A, b - broj nivoa faktora B, c - broj nivoa faktora C, d - broj nivoa faktora D. 5. MATERIJAL I METODE RADA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 33 5.2.2. Korelacija i regresija Korelaciona analiza - stepen zavisnosti izmeĊu prouĉavanih osobina dobijen je izraĉunavanjem koeficijenta korelacije, prema formuli:        n i sri n i sri n i srisri yyxx yyxx r 1 2 1 2 1 )()( )()( gde je: xi – vrednost osobine (nezavisne promenljhive) yi – vrednost osobine (zavisne promenljive) Koeficijent korelacije (r) kreće se izmeĊu -1 i +1, zavisno od jaĉine slaganja dve promenljive. Kod pozitivne korelacije r se kreće od 0 do 1 a kod negativne od 0 do -1. Pozitivna korelacija znaĉi da sa porastom jedne promenljive raste i druga. Ako postoji potpuna funkcionalna linearna zavisnost izmeĊu promenljivih, onda je koeficijent korelacije 1 ili -1. U praksi r se, u stvari, kreće izmeĊu 0 i 1, odnosno izmeĊu -1 i 0. Negativna korelacija znaĉi da je veza izmeĊu promenljivih u obrnutoj srazmeri, tj. porast jedne promenljive je praćen opadanjem druge. U odsustvu bilo kakve korelacije r je 0. Tabela 3. Intenzitet korelacija u zavisnosti od rxy rxy KORELACIJA 0,00-0,10 odsutna odsutna 0,11-0,25 slaba vrlo slaba 0,26-0,40 slaba 0,41-0,60 srednja srednja 0,61-0,75 jaka jaka 0,76-0,90 vrlo jaka 0,91-0,99 potpuna gotovo potpuna 1,00 potpuna -funkcionalna Koeficijent regresije:      2)( )()( sr srsr xx yyxx b 5. MATERIJAL I METODE RADA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 34 Standardna greška koeficijenta regresije je odreĊena po formuli:  ))((/ 22 srxxSSe e  pri ĉemu je:    )2(/)( 2 nyySe sr Testiranje koeficijenta regresije (β = 1 i β = ´ ) je izvršeno prema Steelu i Torrieu (1960): t = (b-1) / Sb t - ima studentovu raspodelu sa n-2 stepeni slobode. 5.2.3. Parametri stabilnosti Stabilnost genotipova procenjena je pomoću dva neparametrijska merila stabilnosti (Hühn, 1990): 1. proseĉna razlika rangova u razliĉitim sredinama, Si (1) 2. varijansa rangova, Si (2) Kao prvo merilo za procenu stabilnosti genotipova korišćena je proseĉna razlika rangova u razliĉitim sredinama. Rangiranje genotipova je izvršeno za svaku sredinu posebno. Genotip je stabilan u razliĉitim sredinama, ako su njegovi rangovi sliĉni kroz razliĉite sredine. Ovo merilo se izraĉunava prema izrazu : Si (1) =          2 ´ m rr jj jiij =        1 1 1 ' )1( 2 m j m jj ijij rr mm Drugo merilo stabilnosti je varijansa rangova kroz m sredina Si (2) =   2 1 . 1 1     m j iij rr m gde je: .ir =   m j ijr m 1 . 1 5. MATERIJAL I METODE RADA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 35 .ir moţe biti interpretirano kao oĉekivanje svake rij pod hipotezom maksimalne stabilnosti (jednaki rangovi). Moţe se reći da varijansa rangova ima znaĉenje odstupanja posmatranih rangova rij od maksimalne stabilnosti. Za genotip i sa maksimalnom stabilnosti dobije se da je Si (1) = Si (2) = 0. Oba merila stabilnosti se ĉesto praktiĉno primenjuju (Hühn, 1979, SkrØppa, 1984). U oba sluĉaja efekti sredine nemaju uticaja na stabilnost, ali razlike izmeĊu genotipova mogle bi uticati na merila stabilnosti i dovesti do razlike u stabilnosti meĊu genotipovima kada u stvari nema interakcije genotip x spoljašnja sredina. Iz toga razloga se koriste transformisane vrednosti, ako postoji namera da se meri fenotipska stabilnost prinosa nezavisno od nivoa prinosa. Efekti genotipa se smatraju fiksnim, a drugi efekti su definisani kao sluĉajni (Piepho,1992). Nulta hipoteza, u sluĉaju kada nema interakcije genotip x spoljašnja sredina, jeste da su svi genotipovi jednako stabilni (uz maksimum stabilnosti). Testiranje znaĉajnosti za oba merila stabilnosti prema Hühnu i Nassaru (1989; 1991) izvodi se po formuli: Zi (m) =   }var{ }{ )( 2)()( m i m i m i S SES  , m=1,2, a ima pribliţnu  2 distribuciju sa 1 stepenom slobode i formula: S (m) =   l i m iZ 1 )( , m=1,2 Ukoliko je Si (m) > E Si (m) genotip je nestabilan, a ako je Si (m) < E Si (m) genotip je stabilan. Ako je genotip bliţe nuli on je i stabilniji u odnosu na genotipove ĉije vrednosti teţe većim vrednostima od nule. Kombinovana analiza zameniće ANOVA, prema modelu sluĉajnog blok sistema, gde su svi efekti u modelu posmatrani kao fiksni. Yijk = μ + gi + lj + (gl)ij + εijk Yijlk = μ + γjk + gi + lj + yl + (gl)ij + (gy)il + (ly)jl + (gly)ijl + εijlk gde je: Yijk–prinos k-tog ponavljanja i-tog hibrida u j-tom lokalitetu Yijlk–prinos k-tog ponavljanja i-tog hibrida u j-tom lokalitetu i l-toj godini μ–opšta sredina γjk–efekat k-tog ponavljanja u j-tom lokalitetu gi–efekat i-tog hibrida lj–efekat j-tog lokaliteta 5. MATERIJAL I METODE RADA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 36 yl–efekat l-te godine (gy)il–efekat i-tog hibrida sa l-tom godinom (gl)ij–efekat i-tog hibrida sa j-tim lokalitetom (ly)jl–efekat j-tog lokaliteta sa l-tom godinom (gly)ijl–efekat i-tog hibrida sa j-tim lokalitetom i sa l-tom godinom εijk i εijlk-sluĉajna greška Formiranje GGE biplota ukljuĉuje sledeće korake: 1. Centriranje podataka: u matrici Y genotip-sredina, vrednost svake ćelije se posmatra kao skup efekata: srednje vednosti (μ), glavnog efekta genotipa (αi), glavnog efekta sredine (βj), efekta interakcije (Φij) i sluĉajne greške (εij) Yij = μ + αi + βj+ Φij+ εij Matrica P moţe biti bilo koji deo matrice Y. Pij = Yij – μ – βj = αi + Φij Biplot se oznaĉava kao GGE biplot (Yan et al., 2000), zanemarujući sluĉajnu grešku, i prikladan je za vrednovanje genotipova, jer se efekat genotipa i efekat interakcije istovremeno uzimaju u obzir. Podaci su na ovaj naĉin centrirani po sredinama, jer je glavni efekat sredine uklonjen iz podataka. 2. SVD procedura: vrši dekompoziciju P matrice, sa m genotipova i n sredina, u tri matrice G, L i E. SVD se vrši korišćenjem SREG modela (Sites regression linear bilinear model) (Cornelius et al., 1996). Pm,n = Gm,r · Lr,r · E T n,r (r ≤ min (m,n)) Matrica G ima m redova i r kolona i ona karakteriše m genotipova. Matrica E ima r redova i n kolona i ona karakteriše n sredina. Matrica L je dijagonalna matrica, koja sadrţi r svojstvenih vrednosti. SVD procedura vrši dekompoziciju matrice P u r glavnih komponenti (PC), od kojih svaka sadrţi karakteristiĉni vektor genotipa (ξil), karakteristiĉni vektor sredine (ηlj) i svojstvenu vrednost glavnih komponenti (λl): Pij = ljl r l il   1 (λl≥ λl +1) 5. MATERIJAL I METODE RADA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 37 Nivo znaĉajnosti biplota se raĉuna iz odnosa λl 2 + λl+1 2 / SS, gde je SS suma kvadrata dvofaktorijalne analize. Pošto su PC poreĊane po (λl ≥ λl+1), biplot uvek prikazuje najvaţnije obrasce matrice P, ĉak i kada je nivo znaĉajnosti mali (Gabriel, 2002). 3. SVP procedura (Yan, 2002) deli svojstvenu vrednost izmeĊu karakteristiĉnih vektora genotipova (ξil), i karakteristiĉnih vektora sredina (ηlj) Pij = * 1 * lj r l il    =   ljfl r l f lil      1 1 gde je f, faktor podele, koji uzima vrednosti od 0-1. Primenjeno je f = 0, kada su svojstvene vrednosti u potpunosti podeljene u karakteristiĉne vektore sredina. 4. Generisanje biplota se vrši stavljanjem u odnos PC1 vrednosti genotipova (i sredina) nasuprot PC2 vrednostima genotipova (i sredina). 5. Obeleţavanje markera genotipova i sredina imenima (kodovima). Stvaranje GGE biplota je uraĊeno u R programu (R Development Core Team, 2006). Testiranje znaĉajnosti glavnih komponenti, je uraĊeno pomoću aproksimativnog F testa, na bazi reziduala sume kvadrata modela. Rezidual sume kvadrata podrazumeva da se od ukupne sume kvadrata (linija + interakcija) oduzme vrednost prve bilinearne komponente, dobijene SVD procedurom, a od ostatka se oduzima vrednost druge bilinearne komponente i tako redom. Ista procedura se primenjuje i za odreĊivanje broja stepeni slobode. MeĊuzavisnost ispitivanih lokaliteta, na osnovu vrednosti prouĉavanih osobina genotipova, za obe godine testiranja, je izraĉunata primenom Spearmanovih koeficijenata korelacije ranga koji se kreće u intervalu od -1 do +1 i što je vrednost bliţa svojim granicama veza meĊu rangovima je veća. 5.2.4. Klaster analiza Sliĉnosti roditeljskih komponenata utvrĊene su hijerarhijskom klaster analizom uz pomoć NTSYS-pc v2.1 raĉunarskog programa (Rohlf, 2000). Za grupisanje više genotipova po sliĉnim osobinama u bliţe povezane klastere i razdvajanje razliĉitih genotipova u meĊusobno udaljene klastere, korišćena je hijerarhijska klaster analiza tj. grupisanje prema stepenu sliĉnosti primenom Euclidean distance koja kvantificira 5. MATERIJAL I METODE RADA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 38 odstojanja izmeĊu pojava koje variraju po većem broju svojstava. Ovaj metod omogućava realno odreĊivanje stepena srodnosti i divergencije unutar kolekcije germplazme inbred linija kukuruza. Unutar svakog od klastera nalaze se genotipovi koji su genetiĉki bliski, dok su klasteri meĊusobno razliĉiti. U cilju prikazivanja sliĉnosti i razlika izmeĊu analiziranih genotipova konstruisani su dendrogrami koji prikazuju hijerarhijsko povezivanje. Poĉetnoj grupi se pridruţuju novi genotipovi ili grupe, gradeći višu grupu sve do konaĉnog stadijuma kada su sve povezane u jednu celinu odnosno dendrogram. 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 39 6. REZULTATI ISTRAŽIVANJA 6.1. Prosečne vrednosti 6.1.1. Visina biljke do klipa Proseĉne vrednosti visine biljke do klipa varirale su u zavisnosti od ispitivanih linija, tipa citoplazme i lokacije. Inbred linija L3 je ostvarila najveću proseĉnu vrednost visine biljke do klipa (96,88 cm) a najmanju proseĉnu vrednost imala je inbred linija L7 (62,04 cm). Inbred linije sa sterilnom citoplazmom cms-S tipa imale su veoma znaĉajno (Lsd0,01) manju visinu klipa od inbred linija sa cms-C tipom sterilnosti i inbred linija sa fertilnom citoplazmom. Na prvoj lokaciji (Selekciono polje) ostvarena je veća proseĉna vrednost visine biljke do klipa (80,98 cm) u odnosu na drugu lokaciju (76,03 cm) Školsko dobro (Tab. 4). Visina biljke do klipa ispitivanih linija po godinama se razlikovala veoma znaĉajno (Lsd0,01) kod inbred linija L1, L7 i L8 dok kod ostalih devet ispitivanih inbred linija nije bilo znaĉajnih razlika (Tab. 5). Proseĉne vrednosti visine biljke do klipa inbred linija po lokacijama veoma znaĉajno (Lsd0,01) su se razlikovale kod inbred linija: L2, L3, L5, L8 i L9 dok kod sedam ispitivanih inbred linija nije bilo razlika (Tab. 5). IzmeĊu inbred linija istog tipa citoplazme utvrĊene su znaĉajne (Lsd0,05) razlike u visini biljke do klipa po ispitivanim lokacijama. Inbred linije istog tipa citoplazme dale su veće proseĉne vrednosti ove osobine na prvoj lokaciji (Selekciono polje) nego na drugoj lokaciji (Školsko dobro), (Tab. 5). Godine ispitivanja i lokacije veoma (Lsd0,01) znaĉajno su uticale na visinu biljke do klipa inbred linija. Najviša biljka do klipa zabeleţena je u prvoj godini na prvoj lokaciji. U drugoj godini nije bilo razlike u visini biljke do klipa izmeĊu prve i druge lokacije (Tab. 5). Interakcija tip citoplazme x godina x lokacija bila je veoma znaĉajna (Lsd0,01) za osobinu visina biljke do klipa što ukazuje da inbred linije sa istom citoplazmom razliĉito reaguju u razliĉitim godinama i lokacijama (Tab. 5). Veoma znaĉajna (Lsd0,01) variranja visine biljke do klipa utvrĊena su i kod interakcije inbred linije x tip citoplazme x godina x lokacija (Tab. 5). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 40 Tabela 4. Proseĉne vrednosti visine biljke do klipa (cm) po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G) Lokacija (L) Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% G1 L1 C1 93,3 92,9 133,7 86,7 101,0 73,4 76,3 86,9 100,8 68,6 75,8 72,0 13,944 18,953 C2 92,5 86,6 101,2 86,6 100,3 73,9 70,1 82,6 92,8 64,7 72,3 59,3 C3 86,7 93,6 101,3 89,2 97,4 68,6 63,8 80,4 103,5 67,6 76,5 75,3 L2 C1 89,5 86,2 82,9 77,6 90,3 63,6 61,9 68,0 82,3 60,4 63,8 69,3 C2 82,3 78,2 86,6 76,1 83,3 62,3 59,1 64,5 81,7 58,6 65,8 59,4 C3 83,8 80,2 85,3 81,9 88,3 65,0 59,3 69,7 86,0 58,0 69,5 62,1 G2 L1 C1 82,8 92,2 93,4 71,9 103,8 60,3 58,1 80,6 95,7 65,4 67,5 62,9 C2 72,3 85,4 98,0 72,1 93,6 55,3 53,3 78,2 90,7 62,1 65,3 53,1 C3 85,0 91,4 105,6 76,9 100,8 64,5 61,8 83,0 97,8 66,5 74,0 61,9 L2 C1 84,3 86,8 96,2 81,9 99,3 71,3 61,8 82,3 93,2 67,9 68,0 67,4 C2 76,6 78,1 93,0 81,7 95,9 65,9 59,8 83,3 98,8 66,0 73,6 63,5 C3 82,5 79,3 85,5 82,5 98,8 65,5 59,3 86,3 92,4 67,5 69,3 65,8 Prosek linija 84,3 85,9 96,9 80,4 96,1 65,8 62,0 78,8 93,0 64,4 70,1 64,3 2,86 3,77 Prosek citoplazma C1 80,3 C2 76,2 C3 79,1 1,43 1,88 F test Prosek godina G1 79,03 G2 77,97 ** P≤1% Prosek lokacija L1 80,98** L2 76,03 C1 -cms-C citoplazma C2 -cms-S citoplazma C3 -fertilna (N) citoplazma * ≤0,05 **≤ 0,01 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 41 Tabela 5. Proseĉne vrednosti visine biljke do klipa po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G), Lokacija (L), Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% I x C1 x G1 91,4 89,5 108,3 82,1 95,7 68,5 69,1 77,4 91,6 64,5 69,8 70,7 I x C2 x G1 87,4 82,4 93,9 81,3 91,8 68,0 64,6 73,5 87,2 61,6 69,1 59,4 I x C3 x G1 85,3 86,9 93,3 85,5 92,8 66,8 61,5 75,0 94,8 62,8 73,0 68,7 I x C1 x G2 83,5 89,5 94,8 76,9 101,5 65,8 60,0 81,5 94,4 66,7 67,8 65,2 I x C2 x G2 74,5 81,8 95,5 76,9 94,8 60,6 56,4 80,7 94,8 64,0 69,4 58,3 I x C3 x G2 83,8 85,4 95,5 79,7 99,8 65,0 60,5 84,6 95,1 67,0 71,7 63,9 I x C1 x L1 88,0 92,5 113,5 79,3 102,4 66,9 67,2 83,7 98,3 67,0 71,7 67,5 I x C2 x L1 82,4 86,0 99,6 79,3 96,9 64,5 61,7 80,4 91,7 63,4 68,7 56,2 I x C3 x L1 85,8 92,5 103,4 83,0 99,1 66,5 62,8 81,7 100,7 67,0 75,3 68,6 I x C1 x L2 86,9 86,5 89,5 79,8 94,8 67,4 61,9 75,2 87,8 64,2 65,9 68,4 I x C2 x L2 79,5 78,1 89,8 78,9 89,6 64,1 59,5 73,9 90,3 62,3 69,7 61,5 I x C3 x L2 83,2 79,8 85,4 82,2 93,5 65,3 59,3 78,0 89,2 62,8 69,4 64,0 I x C1 87,5 89,5 101,5 79,5 98,6 67,2 64,5 79,4 93,0 65,6 68,8 67,9 I x C2 80,9 82,1 94,7 79,1 93,3 64,3 60,6 77,1 91,0 62,8 69,3 58,8 I x C3 84,5 86,1 94,4 82,6 96,3 65,9 61,0 79,8 94,9 65,0 72,3 66,3 I x G1 88,0 86,3 98,5 83,0 93,4 67,8 65,1 75,3 91,2 63,0 70,6 66,2 4,04 5,33 I x G2 80,6 85,5 95,3 77,8 98,7 63,8 59,0 82,3 94,8 65,9 69,6 62,4 I x L1 85,4 90,3 105,5 80,6 99,5 66,0 63,9 81,9 96,9 65,8 71,9 64,1 I x L2 83,2 81,4 88,3 80,3 92,7 65,6 60,2 75,7 89,1 63,1 68,3 64,6 C x G C1xG1 81,6 C1xG2 79,0 C2xG1 76,7 C2xG2 75,6 C3xG1 78,9 C3xG2 79,3 C x L C1xL1 83,2 C1xL2 77,3 C2xL1 77,6 C2xL2 74,8 C3xL1 82,2 C3xL2 76,0 2,02 2,66 G x L G1 x L1 84,7 G1 x L2 73,4 G2 x L1 77,3 G2 x L2 78,6 1,65 2,18 I x G1 x L1 90,8 91,0 112,0 87,5 99,6 71,9 70,1 83,3 99,0 66,9 74,9 68,9 I x G1 x L2 85,2 81,5 84,9 78,5 87,3 63,6 60,1 67,4 83,3 59,0 66,4 63,6 I x G2 x L1 80,0 89,7 99,0 73,6 99,4 60,0 57,7 80,6 94,7 64,7 68,9 59,3 I x G2 x L2 81,1 81,4 91,6 82,0 98,0 67,6 60,3 83,9 94,8 67,1 70,3 65,6 C x G x L C1 x G1 x L1 88,4 C1 x G1 x L2 74,7 C1 x G2 x L1 77,9 C1 x G2 x L2 80,0 2,86 3,77 C2 x G1 x L1 81,9 C2 x G1 x L2 71,5 C2 x G2 x L1 73,3 C2 x G2 x L2 78,0 C3 x G1 x L1 83,6 C3 x G1 x L2 74,1 C3 x G2 x L1 80,8 C3 x G2 x L2 77,9 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 42 6.1.2. Visina biljke do vrha metlice Proseĉna vrednost visina biljke do vrha metlice inbred linija kretala se od 161,8 cm (L11) do 220,5 cm (L1). U zavisnosti od tipa citoplazme (cms-C, cms-S i fertilna) proseĉne vrednosti visine biljke do vrha metlice inbred linija veoma znaĉajno (P≤1%) su varirale. Inbred linije sa fertilnom citoplazmom imale su veoma znaĉajno (Lsd0,01) veću proseĉnu vrednost visine biljke do vrha metlice (187,6 cm) u odnosu na sterilnu cms-C tipa (181,1 cm) i cms-S tipa (180,2 cm).Variranje proseĉnih vrednosti visine biljke do vrha metlice svih inbred linija bilo je veoma znaĉajno (P≤1%) u obe isptivane godine i lokacije. U 2008. godini proseĉna vrednost visine biljke do vrha metlice inbred linija bila je veoma znaĉajno manja (173,98 cm) od dobijenih proseĉnih vrednosti u 2009. godini (191,94 cm). Veoma znaĉajno veća vrednost visine biljke do vrha metlice dobijena je na prvoj lokaciji, Selekciono polje (189,25 cm) u odnosu na drugu lokaciju, Školsko dobro (176,67 cm), (Tab. 6). Variranje visine biljke do vrha metlice inbred linja u zavisnosti od tipa citoplazme bila su veoma znaĉajna (Lsd0,01) kod sedam inbred linija, a kod L3, L5, L7, L8 i L10 nisu utvrĊene razlike. Visina biljke do vrha metlice po godinama veoma znaĉajno (Lsd0,01) se razlikovala kod svih ispitivanih linija (Tab. 7). Inbred linije su se veoma znaĉajno (Lsd0,01) razlikovale u visini biljke do vrha metlice u zavisnosti od tipa citoplazme i godina ispitivanja. Linije sa istim izvorom citoplazme dale su veće proseĉne vrednosti za ovu osobinu u drugoj (2009), nego u prvoj godini (2008), (Tab. 7). Visina biljke do vrha metlice po lokacijama veoma znaĉajno (Lsd0,01) se razlikovala kod deset ispitivanih linija osim L11 i L12 kod kojih nije bilo razlika, (Tab. 7). Variranje visine biljke do vrha metlice inbred linija istog tipa citoplazme u zavisnosti od ispitivane lokacije bilo je veoma znaĉajno (Lsd0,01). Inbred linije sa sva tri tipa citoplazme dale su veće proseĉne vrednosti za ovu osobinu na prvoj nego na drugoj lokaciji (Tab. 7). Na osnovu interakcije inbred linije x tip citoplazme x lokacije utvrĊeno je da je bilo veoma znaĉajnih (Lsd0,01) razlika u visini biljke do vrha metlice kod ispitivanih linija u zavisnosti od tipa citoplazme i lokacija (Tab. 7). Interakcija godina x lokacija veoma znaĉajno (Lsd0,01) je uticala na visinu biljke do vrha metlice inbred linija. Najveća proseĉna vrednost visine biljke do vrha metlice bila je u drugoj godini na prvoj lokaciji (Tab. 7). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 43 Tabela 6. Proseĉne vrednosti visine biljke do vrha metlice po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G) Lokacija (L) Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% G1 L1 C1 219,6 182,6 188,6 190,3 184,7 163,1 162,6 164,9 182,0 170,0 149,2 176,6 14,833 20,161 C2 224,5 176,5 191,3 188,7 200,0 178,5 163,9 172,7 197,4 166,2 145,4 167,2 C3 231,1 198,5 194,7 201,6 196,7 182,1 173,0 180,7 209,2 181,8 165,9 195,8 L2 C1 215,2 158,5 154,3 171,7 177,3 154,2 146,9 156,2 175,9 155,6 144,1 174,2 C2 202,1 156,2 153,6 170,9 168,1 155,8 140,2 147,4 182,2 155,5 146,5 167,2 C3 212,5 164,3 151,2 177,9 172,2 161,1 145,6 152,2 213,9 153,2 156,3 173,2 G2 L1 C1 227,7 199,4 194,4 197,2 207,4 190,4 177,7 180,0 212,2 191,5 168,7 192,6 C2 221,9 191,7 193,3 199,8 196,6 185,6 178,7 180,0 171,7 187,5 173,4 186,2 C3 232,7 204,0 206,6 207,0 205,0 194,4 180,1 173,5 180,1 183,6 179,2 196,2 L2 C1 222,2 189,2 193,9 206,2 203,7 149,7 167,5 176,5 197,4 183,1 162,1 182,4 C2 211,6 177,8 181,8 197,7 190,0 181,5 166,3 176,0 207,8 187,6 177,0 196,6 C3 225,2 189,7 185,9 214,9 203,8 194,1 168,6 178,0 214,7 185,2 173,5 194,7 Prosek linija 220,5 182,4 182,5 193,7 192,1 174,2 164,3 169,8 195,6 175,1 161,8 183,6 3,22 4,25 Prosek citoplazma C1 181,1 C2 180,2 C3 187,6 1,61 2,13 F test Prosek godina G1 173,98 G2 191,94** ** P≤1% Prosek lokacija L1 189,25** L2 176,67 C1 -cms-C citoplazma C2 -cms-S citoplazma C3 -fertilna (N) citoplazma * ≤0,05 **≤ 0,01 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 44 Tabela 7. Proseĉne vrednosti visine biljke do vrha metlice po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G), Lokacija (L), Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% I x C1 x G1 217,4 170,5 171,4 181,0 181,0 158,6 154,7 160,5 178,9 162,8 146,6 175,3 7,91 10,41 I x C2 x G1 213,3 166,4 172,4 179,8 184,0 167,2 152,0 160,0 176,9 160,8 145,9 167,2 I x C3 x G1 221,8 181,4 173,0 189,7 184,4 171,6 159,3 166,4 197,0 167,5 161,1 184,5 I x C1 x G2 224,9 194,3 194,2 201,7 205,5 170,1 172,6 178,2 204,8 187,3 165,4 187,5 I x C2 x G2 216,7 184,8 187,6 198,8 193,3 183,5 172,5 178,0 208,5 187,5 175,2 191,3 I x C3 x G2 229,0 196,9 196,2 210,9 204,4 194,3 174,3 175,7 207,2 184,4 176,3 195,4 I x C1 x L1 223,6 191,0 191,5 193,7 196,0 176,7 170,2 172,4 197,1 180,7 158,9 184,6 I x C2 x L1 223,2 184,1 192,3 194,3 198,3 182,0 171,3 176,3 195,0 176,8 159,4 176,7 I x C3 x L1 231,9 201,2 200,6 204,3 200,8 188,2 176,5 177,1 214,3 182,7 172,6 196,0 I x C1 x L2 218,7 173,8 174,1 188,9 190,5 151,9 157,2 166,3 186,7 169,4 153,1 178,3 I x C2 x L2 206,9 167,0 167,7 184,3 179,0 168,7 153,2 161,7 190,4 171,5 161,7 181,9 I x C3 x L2 218,8 177,0 168,6 196,4 188,0 177,6 157,1 165,1 189,9 169,2 167,9 183,9 I x C1 221,2 182,4 182,8 191,3 193,3 164,3 163,7 169,4 191,9 175,0 156,0 181,4 5,59 7,36 I x C2 215,0 175,6 180,0 189,3 188,7 175,3 162,3 169,0 192,7 174,2 160,6 179,3 I x C3 225,4 189,1 184,6 200,3 194,4 182,9 166,8 171,1 202,1 176,0 168,7 190,0 I x G1 217,5 172,8 172,3 183,5 183,1 165,8 155,4 162,3 184,3 163,7 151,2 175,7 4,56 6,01 I x G2 223,5 192,0 192,7 203,8 201,1 182,6 173,1 177,3 206,9 186,4 172,3 191,4 I x L1 226,2 192,1 194,8 197,4 198,4 182,3 172,7 175,3 202,1 180,1 163,6 185,8 I x L2 214,8 172,6 170,1 189,9 185,8 166,1 155,8 164,4 189,2 170,0 159,9 181,4 C x G C1xG1 171,6 C1xG2 190,5 C2xG1 170,5 C2xG2 189,8 C3xG1 179,8 C3xG2 195,4 2,28 3,01 C x L C1xL1 186,4 C1xL2 175,8 C2xL1 185,8 C2xL2 174,5 C3xL1 195,5 C3xL2 179,7 G x L G1 x L1 183,5 G1 x L2 164,4 G2 x L1 195,0 G2 x L1 188,9 1,86 2,46 I1 x G1 x L1 225,1 185,9 191,5 193,6 193,8 174,6 166,5 172,7 192,7 172,7 153,5 179,9 6,46 8,50 I1 x G1 x L2 209,9 159,7 153,1 173,5 172,5 157,0 144,2 151,9 175,9 154,8 149,0 171,5 I1 x G2 x L1 227,4 198,4 198,1 201,3 203,0 190,1 178,8 177,8 211,5 187,5 173,8 191,7 I1 x G2 x L1 219,6 185,6 187,2 206,3 199,2 175,1 167,5 176,8 202,2 185,3 170,9 191,2 C x G x L C1 x G1 x L1 C1 x G1 x L2 C1 x G2 x L1 C1 x G2 x L2 3,23 4,25 177,8 165,3 194,9 186,2 C2 x G1 x L1 C2 x G1 x L2 C2 x G2 x L1 C2 x G2 x L2 179,8 161,3 191,9 187,8 C3 x G1 x L1 C3 x G1 x L2 C3 x G2 x L1 C3 x G2 x L2 193,0 166,7 198,1 192,8 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 45 6.1.3. Prinos zrna Najrodnija inbred linija bila je L1 (3,3 t ha -1 ), a najmanje rodna L10 (1,5 t ha -1 ). Inbred linije domaćeg porekla imale su veći prinos zrna (3,0 t ha-1) od inbred linija BSSS (2,3 t ha -1 ) i Lancaster (2,2 t ha -1) tipa. Proseĉan prinos zrna inbred linija je veoma znaĉajno (P≤1%) varirao u zavisnosti od ispitivanih godina i lokacija. Veći prinos (2,9 t ha -1 ) ostvaren je 2008. godine u odnosu na 2009. godinu (2,12 t ha -1 ). Na prvoj lokaciji (Selekciono polje) ostvaren je veći prinos (2,72 t ha-1) u odnosu na drugu lokaciju Školsko dobro (2,31 t ha-1), (Tab. 8). Variranje prinosa zrna inbred linija u zavisnosti od tipa citoplazme bilo je veoma znaĉajno. Kod inbred linija L1, L3, L4, L6, L8, L9 i L11 nisu utvrĊene razlike (Lsd0,01) u prinosu zrna izmeĊu tri ispitivana tipa citoplazme (cms-C, cms-S i fertilna). Prinos linija po godinama veoma znaĉajno (Lsd0,01) se razlikovao kod svih ispitivanih linija osim L7, L11 i L12 gde nisu utvrĊene znaĉajne razlike (Tab. 9). Prinos zrna inbred linja istog tipa citoplazme bio je u prvoj godini ispitivanja veoma znaĉajno (Lsd0,01) veći od prinosa zrna u drugoj godini ispitivanja. Kod inbred linije L11 nisu utvrĊene znaĉajne razlike u prinosu zrna u zavisnosti od tipa citoplazme i godine ispitivanja dok kod ostalih jedanaest inbred linija razlike u prinosu bile su veoma znaĉajne (Lsd0,01; Tab. 9). Interakcija linija x lokacija pokazuje da se proseĉan prinos zrna inbred linija u zavisnosti od lokacije veoma znaĉajno (Lsd0,01) razlikovao kod linija L2, L3, L7 i L9 dok kod osam ispitivanih inbred linija nisu utvrĊene znaĉajne razlike. Variranje prinosa zrna inbred linija istog tipa citoplazme u zavisnosti od ispitivane lokacije bilo je veoma znaĉajno (Lsd0,01). Inbred linije sa sva tri tipa citoplazme dale su veći prinos na prvoj nego na drugoj lokaciji (Tab. 9). Godine ispitivanja i lokacije veoma znaĉajno su uticale na prinos zrna inbred linija. Najveći prinos zrna ostvaren je u prvoj godini na prvoj lokaciji. U drugoj godini nije bilo razlike u prinosu zrna izmeĊu prve i druge lokacije (Tab. 9). Interakcija linija x godina x lokacija pokazala je da je bilo statistiĉki vrlo znaĉajnih razlika u visini prinosa zrna. Kod inbred linija L11 i L12 prinos zrna nije znaĉajno varirao u zavisnosti od godina ispitivanja i lokacija, dok je kod ostalih deset ispitivanih inbred linija variranje prinosa zrna bilo veoma zanĉajno (Lsd0,01) u ispitivanim godinama i lokacijama (Tab. 9). Interakcija citoplazma x godina x lokacija bila je statistiĉki znaĉajna za osobinu prinos zrna. To pokazuje da inbred linije sa istom citoplazmom razliĉito reaguju u razliĉitim godinama i lokacijama (Tab. 9). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 46 Tabela 8. Proseĉne vrednosti prinosa zrna po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G) Lokacija (L) Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% G1 L1 C1 3,5 3,8 4,5 3,9 2,8 1,8 3,0 1,7 3,5 2,2 2,3 3,4 C2 4,2 3,3 4,6 3,8 4,1 3,3 4,1 2,6 3,9 2,6 2,6 1,2 C3 4,1 4,2 5,6 4,1 2,8 3,3 3,9 2,9 4,2 1,2 2,5 2,7 L2 C1 3,0 3,2 2,5 3,0 3,4 1,8 2,5 2,3 3,2 1,9 2,8 3,4 C2 3,4 2,7 2,6 2,5 2,8 2,2 2,6 1,8 2,8 2,6 2,2 1,2 C3 3,0 3,0 2,7 3,3 2,5 2,0 2,4 2,5 3,2 1,3 3,1 1,8 G2 L1 C1 2,8 3,6 1,5 2,3 2,1 1,0 3,5 1,5 1,7 2,0 2,6 3,0 C2 3,4 2,1 1,2 2,5 2,7 1,2 4,2 1,4 1,8 1,9 3,0 1,3 C3 2,5 2,6 1,7 2,4 1,5 0,8 3,2 1,1 1,8 0,7 3,0 2,0 L2 C1 3,4 3,1 2,0 3,7 1,5 1,6 2,7 1,3 1,2 1,2 2,1 2,1 C2 2,5 1,8 1,1 2,4 1,9 1,3 3,2 1,6 1,6 2,3 2,6 2,6 C3 3,2 2,1 1,4 2,9 1,3 1,3 3,1 1,1 1,1 0,7 2,4 2,0 Prosek linija 3,3 3,0 2,6 3,1 2,4 1,8 3,2 1,8 2,5 1,5 2,6 2,2 0,25 0,34 Prosek citoplazma C1 2,6 C2 2,5 C3 2,5 F test Prosek godina G1 2,94** G2 2,09 ** P≤1% Prosek lokacija L1 2,72** L2 2,31 C1 -cms-C citoplazma C2 -cms-S citoplazma C3 -fertilna (N) citoplazma * ≤0,05 **≤ 0,01 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 47 Tabela 9. Proseĉne vrednosti prinosa zrna biljke po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G), Lokacija (L), Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% I x C1 x G1 3,3 3,5 3,5 3,5 3,1 1,8 2,8 2,0 3,3 2,1 2,6 3,4 0,62 0,82 I x C2 x G1 3,8 3,0 3,6 3,1 3,5 2,7 3,3 2,2 3,3 2,6 2,4 1,2 I x C3 x G1 3,5 3,6 4,2 3,7 2,7 2,7 3,1 2,7 3,7 1,3 2,8 2,3 I x C1 x G2 3,1 3,4 1,7 3,0 1,8 1,3 3,1 1,4 1,5 1,6 2,3 2,5 I x C2 x G2 2,9 2,0 1,1 2,4 2,3 1,3 3,7 1,5 1,7 2,1 2,8 2,0 I x C3 x G2 2,9 2,3 1,5 2,7 1,4 1,1 3,1 1,1 1,4 0,7 2,7 2,0 I x C1 x L1 3,2 3,7 3,0 3,1 2,4 1,4 3,3 1,6 2,6 2,1 2,5 3,2 I x C2 x L1 3,8 2,7 2,9 3,1 3,4 2,2 4,1 2,0 2,9 2,3 2,8 1,3 I x C3 x L1 3,3 3,4 3,6 3,3 2,1 2,0 3,5 2,0 3,0 0,9 2,7 2,3 I x C1 x L2 3,2 3,2 2,7 3,4 2,4 1,7 2,6 1,8 2,2 1,5 2,4 2,7 I x C2 x L2 3,0 2,2 1,8 2,4 2,4 1,7 2,9 1,7 2,2 2,5 2,4 1,9 I x C3 x L2 3,1 2,5 2,1 3,1 1,9 1,7 2,7 1,8 2,2 1,0 2,7 1,9 I x C1 3,2 3,4 2,6 3,2 2,4 1,6 2,9 1,7 2,4 1,8 2,4 3,0 0,44 0,58 I x C2 3,4 2,5 2,4 2,8 2,9 2,0 3,5 1,8 2,5 2,4 2,6 1,6 I x C3 3,2 3,0 2,8 3,2 2,0 1,9 3,1 1,9 2,6 1,0 2,7 2,1 I x G1 3,5 3,4 3,8 3,4 3,1 2,4 3,1 2,3 3,5 2,0 2,6 2,3 0,36 0,47 I x G2 3,0 2,6 1,5 2,7 1,8 1,2 3,3 1,3 1,5 1,4 2,6 2,2 I x L1 3,4 3,3 3,2 3,2 2,7 1,9 3,6 1,8 2,8 1,8 2,7 2,3 I x L2 3,1 2,6 2,0 3,0 2,2 1,7 2,8 1,8 2,2 1,7 2,5 2,2 C x G C1xG1 2,9 C1xG2 2,2 C2xG1 2,9 C2xG2 2,1 C3xG1 3,0 C3xG2 1,9 0,18 0,24 C x L C1xL1 2,7 C1xL2 2,5 C2xL1 2,8 C2xL2 2,3 C3xL1 2,7 C3xL2 2,2 G x L G1 x L1 3,3 G1 x L2 2,6 G2 x L1 2,1 G2 x L2 2,0 0,15 0,19 I x G1 x L1 4,0 3,8 4,9 3,9 3,2 2,8 3,7 2,4 3,9 2,0 2,5 2,5 0,51 0,67 I x G1 x L2 3,1 2,9 2,6 3,0 2,9 2,0 2,5 2,2 3,1 1,9 2,7 2,1 I x G2 x L1 2,9 2,8 1,4 2,4 2,1 1,0 3,6 1,3 1,8 1,5 2,8 2,1 I x G2 x L2 3,0 2,3 1,5 3,0 1,6 1,4 3,0 1,3 1,3 1,4 2,3 2,2 C x G x L C1 x G1 x L1 3,0 C1 x G1 x L2 2,7 C1 x G2 x L1 2,3 C1 x G2 x L2 2,2 0,25 0,34 C2 x G1 x L1 3,4 C2 x G1 x L2 2,5 C2 x G2 x L1 2,2 C2 x G2 x L2 2,1 C3 x G1 x L1 3,5 C3 x G1 x L2 2,6 C3 x G2 x L1 1,9 C3 x G2 x L2 1,9 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 48 6.1.4. Dužina klipa Duţina klipa inbred linija varirala je u zavisnosti od linije, lokacije i godine. Najveću proseĉnu vrednost duţine klipa ostvarila je inbred linija L9 (19,8 cm), a najmanju inbred linija L5 (11,5 cm). U drugoj godini ispitivanja i na prvoj lokaciji inbred linije su u proseku imale veću (P≤1%) duţinu klipa u odnosu na prvu godinu i drugu lokaciju. Tip citoplazme je veoma znaĉajno (Lsd0,01) uticao na variranje osobine duţine klipa inbred linija. Najveću proseĉnu vrednost (14,0 cm) duţine klipa imale su inbred linije sa sterilnom citoplazmom cms-C tipa, a najmanju (13,3 cm) inbred linije sa fertilnom citoplazmom (Tab. 10). Variranje duţine klipa inbred linija u zavisnosti od tipa citoplazme bilo je veoma znaĉajno. Kod inbred linija L1, L2, L3, L6, L7, L8, L9 i L11 nisu utvrĊene razlike (Lsd0,01) u duţini klipa izmeĊu tri ispitivana tipa citoplazme (cms-C, cms-S i fertilna), (Tab. 11). Duţina klipa po godinama veoma znaĉajno (Lsd0,01) se razlikovala kod svih ispitivanih inbred linija osim L2, L3, L6, L7 i L8 kod kojih nisu uoĉene razlike (Tab. 11). Duţina klipa inbred linija istog tipa sterilne citoplazme (cms-C, cms-S) bila je u drugoj godini ispitivanja veoma znaĉajno (Lsd0,01) veća od duţine klipa u prvoj godini ispitivanja. Kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom nisu uoĉene razlike u duţini klipa u obe godine ispitivanja (Tab. 11). Interakcija inbred linija x tip citoplazme x godina veoma znaĉajno (Lsd0,01) je uticala na variranje osobine duţina klipa kod većine inbred linija osim L2 i L3 kod kojih nisu utvrĊene znaĉajne razlike (Tab. 11). Proseĉna duţina klipa inbred linija u zavisnosti od ispitivane lokacije veoma znaĉajno (Lsd0,01) se razlikovala kod inbred linija L1, L3 i L7 dok kod od ostalih devet inbred linija nisu utvrĊene znaĉajne razlike ( Tab. 11). Godine ispitivanja i lokacije veoma znaĉajno su uticale na duţinu klipa inbred linija. Najveću proseĉnu duţina klipa imale su inbred linije u prvoj godini na prvoj lokaciji. U drugoj godini nije bilo razlika u duţini klipa inbred linija izmeĊu prve i druge lokacije (Tab. 11). Variranje duţine klipa inbred linija po godinama i lokacijama bilo je veoma znaĉajno. Kod inbred linija L2 i L6 duţina klipa nije znaĉajno varirala u zavisnosti od godina ispitivanja i lokacija, dok je kod ostalih deset ispitivanih inbred linija variranje ove osobine bilo veoma znaĉajno (Lsd0,01), (Tab. 11). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 49 Tabela 10. Proseĉne vrednosti duţine klipa po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G) Lokacija (L) Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% G1 L1 C1 16,1 12,4 15,4 14,5 12,8 12,8 12,7 12,3 19,2 13,0 13,4 13,8 C2 16,1 12,4 14,9 12,8 12,9 13,4 13,4 12,5 19,3 14,2 13,5 10,6 C3 16,9 13,0 15,5 12,9 11,6 13,0 12,5 12,4 21,2 10,4 13,8 12,8 L2 C1 14,1 12,3 13,1 12,7 12,2 12,4 12,6 12,2 17,7 11,4 13,8 12,8 C2 15,0 11,5 14,9 11,4 11,2 12,9 11,7 11,0 19,0 13,9 13,9 10,6 C3 15,1 12,0 12,7 12,2 10,6 12,9 11,8 11,4 19,0 10,9 13,8 10,5 G2 L1 C1 14,8 13,1 13,4 13,5 11,5 12,5 12,4 12,4 21,0 15,9 15,2 14,9 C2 13,6 12,0 13,5 12,9 10,9 12,6 12,5 12,2 20,5 15,6 14,8 13,5 C3 14,6 12,2 14,4 13,3 10,3 12,0 12,2 11,4 19,0 13,3 14,8 13,4 L2 C1 14,5 12,6 13,6 14,4 12,0 13,2 12,0 12,8 22,3 17,1 15,0 14,4 C2 13,7 11,8 13,8 13,6 10,9 12,2 11,5 12,3 20,1 16,6 15,1 14,2 C3 13,9 11,9 13,1 13,7 10,9 11,7 11,3 11,8 19,2 13,3 14,9 13,7 Prosek linija 14,9 12,3 13,8 13,1 11,5 12,7 12,2 12,1 19,8 13,8 14,3 12,9 0,31 0,41 Prosek citoplazma C1 14,0 C2 13,6 C3 13,3 0,16 0,21 F test Prosek godina G1 13,41 G2 13,82** ** P≤1% Prosek lokacija L1 13,84** L2 13,38 C1 -cms-C citoplazma C2 -cms-S citoplazma C3 -fertilna (N) citoplazma * ≤0,05 **≤ 0,01 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 50 Tabela 11. Proseĉne vrednosti duţine klipa biljke po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G), Lokacija (L), Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% I x C1 x G1 15,1 12,3 14,2 13,6 12,0 12,7 12,6 12,3 18,5 12,2 13,6 13,3 0,77 1,01 I x C2 x G1 15,6 11,9 13,8 12,1 12,0 13,1 12,5 11,8 19,1 14,0 13,7 10,6 I x C3 x G1 16,0 12,5 14,1 12,6 11,1 12,9 12,2 11,9 20,1 10,6 13,8 11,7 I x C1 x G2 14,7 12,8 13,5 14,0 11,7 12,9 12,2 12,6 21,7 16,5 15,1 14,7 I x C2 x G2 13,6 11,9 13,6 13,3 10,9 12,4 12,0 12,3 20,3 16,1 15,0 13,8 I x C3 x G2 14,2 12,1 13,7 13,2 10,6 11,9 11,8 11,6 19,1 13,3 14,8 13,6 I x C1 x L1 15,5 12,7 14,4 14,0 12,2 12,6 12,5 12,4 20,1 14,5 14,3 14,4 I x C2 x L1 14,9 12,2 14,2 12,9 11,9 13,0 13,0 12,3 19,9 14,9 14,2 12,0 I x C3 x L1 15,7 12,6 14,9 13,1 11,0 12,5 12,4 11,9 20,1 11,8 14,3 13,1 I x C1 x L2 14,3 12,4 13,3 13,6 12,1 12,9 12,9 12,5 20,0 14,2 14,4 13,6 I x C2 x L2 14,3 11,6 13,2 12,5 11,1 12,6 11,6 11,7 19,5 15,2 14,5 12,4 I x C3 x L2 14,5 11,9 12,9 12,7 10,8 12,3 11,6 11,6 19,1 12,1 14,3 12,1 I x C1 14,9 12,6 13,9 13,8 12,1 12,8 12,4 12,5 20,1 14,4 14,4 14,0 0,54 0,71 I x C2 14,6 11,9 13,7 12,7 11,5 12,8 12,3 12,0 19,7 15,1 14,3 12,2 I x C3 15,1 12,3 13,9 12,9 10,9 12,4 12,0 11,8 19,6 11,9 14,3 12,6 I x G1 15,5 12,2 14,0 12,7 11,9 12,9 12,4 12,0 19,2 12,3 13,7 11,9 0,44 0,58 I x G2 14,2 12,3 13,6 13,5 11,1 12,4 12,0 12,2 20,4 15,3 14,6 14,0 I x L1 15,4 12,5 14,5 13,3 11,7 12,7 12,6 12,2 20,1 13,7 14,2 13,2 I x L2 14,4 12,0 13,2 12,9 11,3 12,6 11,8 11,9 19,6 13,8 14,4 12,7 C x G C1xG1 13,6 C1xG2 14,4 C2xG1 13,4 C2xG2 13,8 C3xG1 13,3 C3xG2 13,3 0,22 0,29 C x L C1xL1 14,1 C1xL2 13,8 C2xL1 13,8 C2xL2 13,3 C3xL1 13,6 C3xL2 13,0 G x L G1 x L1 13,9 G1 x L2 12,9 G2 x L1 13,8 G2 x L2 13,9 0,18 0,24 I x G1 x L1 16,4 12,6 15,3 13,4 12,4 13,1 12,9 12,4 19,9 12,5 13,6 12,4 0,63 0,83 I x G1 x L2 14,7 11,9 12,8 12,1 11,3 12,8 12,0 11,6 18,5 12,0 13,9 11,3 I x G2 x L1 14,3 12,4 13,7 13,2 10,9 12,4 12,4 12,0 20,2 14,9 14,9 13,9 I x G2 x L2 14,0 12,1 13,5 13,7 11,3 12,4 11,6 12,3 20,6 15,7 15,0 14,1 C x G x L C1 x G1 x L1 14,0 C1 x G1 x L2 13,1 C1 x G2 x L1 14,2 C1 x G2 x L2 14,5 0,31 0,41 C2 x G1 x L1 13,8 C2 x G1 x L2 12,9 C2 x G2 x L1 13,7 C2 x G2 x L2 13,8 C3 x G1 x L1 13,8 C3 x G1 x L2 12,7 C3 x G2 x L1 13,4 C3 x G2 x L2 13,2 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 51 6.1.5. Broj redova zrna Najveći proseĉan broj redova zrna (15,8) na klipu imale su inbred linije L5 i L7, a najmanji proseĉan broj redova zrna (10,3) imala je inbred linija L9. Proseĉan broj redova zrna je veoma znaĉajno (P1%) varirao u zavisnosti od godina ispitivanja. Veća proseĉna vrednost ostvarena je u 2009. godini (13,75) u odnosu na 2008. godinu (13,31), (Tab. 12). Variranje osobine broja redova zrna inbred linija u zavisnosti od izvora citoplazme bilo je veoma znaĉajno. Kod inbred linija L5, L8, L10 i L12 nisu utvrĊene razlike (Lsd0.01) za osobinu broj redova zrna izmeĊu tri ispitivana tipa citoplazme: cms-C, cms-S i fertilne (Tab. 13). Broj redova zrna na klipu inbred linija po godinama ispitivanja veoma znaĉajno (Lsd0,01) se razlikovao kod svih ispitivanih linija osim kod L2, L3, L8, L9 i L12 gde razlike nisu bile znaĉajne (Tab. 13). Inbred linije istog tipa sterilnosti citoplazme (cms-C, cms-S) imale su u drugoj godini ispitivanja veoma znaĉajno (Lsd0,01) veći broj redova zrna na klipu u odnosu na prvu godinu. Kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom nisu uoĉene razlike u broju redova zrna u obe godine ispitivanja (Tab.13). Kod inbred linija L2 i L3 nisu utvrĊene znaĉajne razlike u broju redova zrna u zavisnosti od izvora citoplazme i godina ispitivanja dok kod ostalih deset ispitivanih inbred linija razlike su bile veoma znaĉajne (Lsd0,01), (Tab. 13). Proseĉne vrednosti broja redova zrna na klipu, u zavisnosti od lokacije veoma znaĉajno (Lsd0,01) su se razlikovale kod linija L3, L4 i L8 dok kod ostalih devet ispitivanih inbred linija nisu zabeleţene znaĉajne razlike (Tab. 13). Kod inbred linija istog tipa citoplazme broj redova zrna varirao je po ispitivanim lokacijama. Inbred linije sa sterilnom citoplazmom cms-C tipa imale su znaĉajno veći broj redova zrna na drugoj lokaciji u odnosu na prvu, dok su inbred linije sa sterilnom citoplazmom cms-S tipa imale veću proseĉnu vrednost za ovu osobinu na prvoj nego na drugoj lokaciji. Kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom nije bilo znaĉajnih variranja osobine broj redova zrna po ispitivanim lokacijama (Tab. 13). Godine ispitivanja i lokacije veoma znaĉajno su uticale na broj redova zrna na klipu. Najveći broj redova zrna imale su inbred linije u drugoj godini na drugoj lokaciji (Tab. 13). Broj redova zrna inbred linija veoma znaĉajno (Lsd0,01) je varirao u zavisnosti od ispitivanih godina i lokacija, osim kod L2 i L5 gde nije bilo znaĉajnog variranja ove osobine (Tab. 13). Znaĉajnost razlika broja redova zrna kod interakcije tipa citoplazme x godina x lokacija ukazuje da se inbred linije sa istim tipom citoplazme razliĉito ponašaju u razliĉitim spoljašnjim uslovima, odnosno godinama i lokacijama (Tab. 13). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 52 Tabela 12. Proseĉne vrednosti broj redova zrna po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G) Lokacija (L) Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% G1 L1 C1 11,6 12,1 14,6 14,6 14,2 13,8 15,0 12,7 10,5 11,8 11,3 11,4 1,284 1,745 C2 12,8 11,5 15,8 15,2 16,9 16,0 16,0 15,3 10,6 12,9 12,1 9,9 C3 13,1 12,0 15,6 15,0 16,9 17,1 16,4 17,3 10,6 9,2 11,4 11,3 L2 C1 11,8 12,5 13,3 13,6 16,3 14,5 15,3 16,3 10,3 12,0 12,1 11,1 C2 12,3 11,9 13,4 13,6 16,6 14,7 15,5 15,3 10,4 12,9 10,5 9,9 C3 11,6 12,3 13,5 13,7 15,8 14,2 15,1 17,2 10,5 10,5 12,7 10,8 G2 L1 C1 14,1 11,7 14,5 15,5 14,9 15,6 16,3 14,7 10,0 13,7 12,8 11,7 C2 13,8 11,6 13,8 15,3 17,1 15,6 16,8 15,9 10,0 13,4 12,5 11,0 C3 13,7 11,4 14,0 15,4 14,0 14,3 16,1 13,9 10,0 12,2 12,7 11,0 L2 C1 13,3 11,9 14,1 15,6 15,3 17,5 15,5 15,7 10,0 13,4 12,9 11,6 C2 13,7 10,9 14,0 14,6 16,4 15,7 16,1 15,7 10,0 14,2 12,7 11,2 C3 13,4 11,6 15,1 15,1 15,0 17,5 16,2 15,8 10,5 12,2 13,2 11,7 Prosek linija 12,9 11,8 14,3 14,8 15,8 15,5 15,8 15,5 10,3 12,4 12,2 11,0 0,35 0,46 Prosek citoplazma C1 13,4 C2 13,6 C3 13,5 F test Prosek godina G1 13,31 G2 13,75** ** P≤1% Prosek lokacija L1 13,55 L2 13,52 C1 -cms-C citoplazma C2 -cms-S citoplazma C3 -fertilna (N) citoplazma * ≤0,05 **≤ 0,01 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 53 Tabela 13. Proseĉne vrednosti broj redova zrna po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G), Lokacija (L), Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% I x C1 x G1 11,7 12,3 14,0 14,1 15,3 14,2 15,0 14,5 10,4 11,9 11,7 11,3 0,86 1,14 I x C2 x G1 12,6 11,7 14,6 14,4 16,8 15,3 15,8 15,3 10,5 12,9 11,3 9,9 I x C3 x G1 12,3 12,2 14,6 14,4 16,4 15,7 15,8 17,3 10,6 9,9 12,0 11,0 I x C1 x G2 13,7 11,8 14,3 15,6 15,1 16,6 15,9 15,2 10,0 13,5 12,8 11,6 I x C2 x G2 13,7 11,2 13,9 15,0 16,8 15,7 16,5 15,8 10,0 13,8 12,6 11,1 I x C3 x G2 13,5 11,5 14,6 15,2 14,5 15,9 16,2 14,9 10,3 12,2 12,9 11,4 I x C1 x L1 12,9 11,9 14,6 15,1 14,5 14,7 15,5 13,7 10,3 12,7 12,0 11,5 I x C2 x L1 13,3 11,6 14,8 15,2 17,0 15,8 16,4 15,6 10,3 13,1 12,3 10,4 I x C3 x L1 13,4 11,7 14,8 15,2 15,5 15,7 16,3 15,6 10,3 10,7 12,1 11,2 I x C1 x L2 12,5 12,2 13,7 14,6 15,8 16,0 15,4 16,0 10,1 12,7 12,5 11,4 I x C2 x L2 13,0 11,4 13,7 14,1 16,5 15,2 15,8 15,5 10,2 13,6 11,6 10,5 I x C3 x L2 12,5 12,0 14,3 14,4 15,4 15,8 15,7 16,5 10,5 11,3 12,9 11,3 I x C1 12,7 12,0 14,1 14,8 15,2 15,4 15,4 14,9 10,2 12,7 12,3 11,4 0,61 0,80 I x C2 13,2 11,5 14,3 14,7 16,8 15,5 16,1 15,5 10,3 13,3 11,9 10,5 I x C3 12,9 11,8 14,6 14,8 15,4 15,8 16,0 16,1 10,4 11,0 12,5 11,2 I x G1 12,2 12,0 14,4 14,3 16,1 15,1 15,5 15,7 10,5 11,5 11,7 10,7 0,50 0,66 I x G2 13,7 11,5 14,3 15,3 15,5 16,0 16,2 15,3 10,1 13,2 12,8 11,4 I x L1 13,2 11,7 14,7 15,2 15,7 15,4 16,0 15,0 10,3 12,2 12,1 11,0 I x L2 12,7 11,8 13,9 14,4 15,9 15,7 15,6 16,0 10,3 12,5 12,3 11,0 C x G C1xG1 13,0 C1xG2 13,9 C2xG1 13,4 C2xG2 13,8 C3xG1 13,5 C3xG2 13,9 0,25 0,33 C x L C1xL1 13,3 C1xL2 13,6 C2xL1 13,8 C2xL2 13,4 C3xL1 13,5 C3xL2 13,5 G x L G1 x L1 13,5 G1 x L2 13,2 G2 x L1 13,6 G2 x L2 13,9 0,20 0,27 I x G1 x L1 12,5 11,9 15,4 14,9 16,0 15,6 15,7 15,1 10,6 11,3 11,6 10,8 0,70 0,93 I x G1 x L2 11,9 12,2 13,4 13,6 16,2 14,5 15,3 16,3 10,4 11,8 11,8 10,6 I x G2 x L1 13,8 11,6 14,1 15,4 15,3 15,2 16,4 14,8 10,0 13,0 12,7 11,2 I x G2 x L2 13,5 11,5 14,2 15,1 15,6 16,9 16,0 15,7 10,2 13,3 12,9 11,5 C x G x L C1 x G1 x L1 12,8 C1 x G1 x L2 13,3 C1 x G2 x L1 13,8 C1 x G2 x L2 13,9 0,35 0,46 C2 x G1 x L1 13,7 C2 x G1 x L2 13,1 C2 x G2 x L1 13,9 C2 x G2 x L2 13,8 C3 x G1 x L1 13,8 C3 x G1 x L2 13,2 C3 x G2 x L1 13,2 C3 x G2 x L2 13,9 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 54 6.1.6. Broj zrna u redu Proseĉan broj zrna u redu varirao je u zavisnosti od inbred linje, godine i lokacije. Najveći broj zrna u redu u proseku ostvarila je inbred linija L9 (25,9), a najmanji broj zrna u redu imala je inbred linija L6 (15,6). Veći broj zrna u redu ostvaren je 2009. godine (21,30) u odnosu na 2008. godinu (18,83). UporeĊujući ispitivane lokacije veći proseĉan broj zrna u redu ostvaren je na lokaciji Selekciono polje (20.58) u odnosu na drugu lokaciju Školsko dobro (19,55). Interakcija ĉetiri faktora (inbred linija, citoplazma, godina i lokacija) znaĉajno je (P≤5%) uticala na variranje osobine broj zrna u redu. Najmanje proseĉno variranje broja zrna u redu bilo je kod inbred linije L1 (od 17,6 do 25,8) a najveće kod inbred linije L12 (od 8,0 do 28,2), (Tab. 14). Interakcija inbred linija x tip citoplazme vema znaĉajno je uticala na variranje broja zrna u redu. IzmeĊu inbred linija L1, L2, L6, L8, i L11 nisu utvrĊene razlike (Lsd0,01) u broju zrna u redu kod sva tri ispitivana izvora citoplazme (cms-C, cms-S i fertilne), (Tab. 15). Kod inbred linija: L1, L2, L6, i L9 nisu ustanovljene znaĉajne razlike u broju zrna u redu po godinama, dok su kod ostalih ispitivanih inbred linija te razlike bile veoma znaĉajne (Lsd0,01), (Tab. 15). Broj zrna u redu kod inbred linija sa sterilnom citoplazmom (cms-C, cms-S) bio je u drugoj godini ispitivanja veoma znaĉajno (Lsd0.01) veći od broja zrna u redu u prvoj godini. Kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom nije bilo znaĉajnih razlika u broju zrna u redu po godinama ispitivanja (Tab. 15). Variranje broja zrna u redu inbred linija u zavisnosti od tipa citoplazme i godina ispitivanja bilo je veoma znaĉajno (Lsd0,01) za sve ispitivane inbred linije osim za L1, L2 i L5 izmeĊu kojih nije bilo znaĉajnih razlika (Tab. 15). Interakcija inbred linija x lokacija ukazuje da se proseĉan broj zrna u redu inbred linija u zavisnosti od lokacije veoma znaĉajno (Lsd0,01) razlikovao kod linija L2, L3, L7, L8 i L11 dok kod ostalih sedam ispitivanih inbred linija nisu utvrĊene znaĉajne razlike. Variranje broja zrna u redu inbred linija istog tipa citoplazme u zavisnosti od ispitivane lokacije bilo je veoma znaĉajno (Lsd0,01). Inbred linije sa sterilnom citoplazmom cms-S tipa i fertilnom citoplazmom imale su u proseku veći broj zrna u redu na prvoj nego na drugoj lokaciji. Inbred linije sa sterilnom citoplazmom cms-C tipa nisu se razlikovale u broju zrna u redu u zavisnosti od ispitivanih lokacija (Tab. 15). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 55 Interakcija inbred linija x citoplazma x lokacija pokazala je da je bilo veoma znaĉajnih (Lsd0,01) razlika u broju zrna u redu. Sve ispitivane inbred linije veoma znaĉajno su se razlikovale u zavisnosti od tipa citoplazme i ispitivanih lokacija (Tab. 15). Godine ispitivanja i lokacije veoma znaĉajno su uticale na broj zrna u redu inbred linija. Najveći broj zrna u redu kod inbred linija bio je u drugoj godini na drugoj lokaciji, a najmanji u prvoj godini na drugoj lokaciji (Tab. 15). Kod svih ispitivanih inbred linija utvrĊene su veoma znaĉajne (Lsd0,01) razlike u broju zrna u redu u zavisnosti od godina i lokacija. Najmanje variranje broja zrna u redu od 24,4 do 27,4 imala je inbred linija L9, a najveće od 12,5 do 27,5 inbred linija L11 (Tab. 15). Interakcija citoplazma x godina x lokacija bila je veoma znaĉajna (Lsd0,01) za osobinu broj zrna u redu, što ukazuje da inbred linije sa istim tipom citoplazme razliĉito reaguju u razliĉitim spoljašnjim uslovima odnosno godinama i lokacijama. Najmanji broj zrna u redu imale su inbred linije sa sterilnom citoplazmom cms-S tipa (16,2) u prvoj godini na drugoj lokaciji, a najveći broj zrna u redu (22,9) imale su inbred linije sa sterilnom citoplazmom cms-C tipa u drugoj godini na drugoj lokaciji. 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 56 Tabela 14. Proseĉne vrednosti broj zrna u redu po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G) Lokacija (L) Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% G1 L1 C1 22,9 21,4 23,5 21,1 15,3 13,7 18,4 13,4 23,3 16,4 12,8 23,7 5,060 6,878 C2 24,5 21,4 24,1 19,0 23,1 19,0 23,8 18,3 25,7 24,5 13,5 8,0 C3 25,8 24,5 27,2 20,4 19,0 20,7 24,7 22,3 33,2 11,9 11,3 20,0 L2 C1 15,8 18,9 14,3 15,5 22,4 12,6 17,6 19,4 23,8 17,0 17,8 20,9 C2 21,6 18,4 15,9 12,7 15,7 15,2 16,8 14,3 22,9 21,4 11,4 8,6 C3 19,2 20,5 16,5 16,7 16,4 14,3 16,5 18,9 26,4 14,1 20,4 13,5 G2 L1 C1 22,8 22,8 17,6 23,6 14,9 13,3 23,8 15,2 24,5 29,0 26,8 28,2 C2 21,7 20,1 12,5 20,0 19,4 16,0 24,7 15,9 27,2 27,9 27,2 19,4 C3 17,6 20,6 19,3 22,6 12,8 12,1 23,6 13,4 25,2 18,9 27,2 22,8 L2 C1 23,1 22,0 18,3 25,0 16,9 18,4 19,4 22,6 27,1 27,8 28,2 25,6 C2 22,1 18,4 16,9 21,8 18,0 15,6 21,8 17,3 27,3 31,1 26,7 23,4 C3 22,3 19,8 20,1 23,4 14,4 16,6 21,2 16,4 24,6 18,9 27,6 23,5 Prosek linija 21,6 20,7 18,8 20,2 17,3 15,6 21,0 17,3 25,9 21,6 20,9 19,8 1,09 1,44 Prosek citoplazma C1 20,4 C2 19,8 C3 20,0 F test Prosek godina G1 18,83 G2 21,30** ** P≤1% Prosek lokacija L1 20,58** L2 19,55 C1 -cms-C citoplazma C2 -cms-S citoplazma C3 -fertilna (N) citoplazma * ≤0,05 **≤ 0,01 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 57 Tabela 15. Proseĉne vrednosti broj zrna u redu po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G), Lokacija (L), Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% I x C1 x G1 19,3 20,1 18,9 18,3 18,8 13,1 18,0 16,4 23,5 16,7 15,3 22,3 2,68 3,53 I x C2 x G1 23,0 19,9 20,0 15,9 19,4 17,1 20,3 16,3 24,3 23,0 12,4 8,3 I x C3 x G1 22,5 22,5 21,8 18,5 17,7 17,5 20,6 20,6 29,8 13,0 15,8 16,8 I x C1 x G2 23,0 22,4 18,0 24,3 15,9 15,8 21,6 18,9 25,8 28,4 27,5 26,9 I x C2 x G2 21,9 19,2 14,7 20,9 18,7 15,8 23,2 16,6 27,2 29,5 27,0 21,4 I x C3 x G2 19,9 20,2 19,7 23,0 13,6 14,4 22,4 14,9 24,9 18,9 27,4 23,1 I x C1 x L1 22,8 22,1 20,6 22,3 15,1 13,5 21,1 14,3 23,9 22,7 19,8 26,0 I x C2 x L1 23,1 20,7 18,3 19,5 21,2 17,5 24,2 17,1 26,4 26,2 20,4 13,7 I x C3 x L1 21,7 22,6 23,2 21,5 15,9 16,4 24,1 17,9 29,2 15,4 19,2 21,4 I x C1 x L2 19,5 20,5 16,3 20,2 19,6 15,5 18,5 21,0 25,5 22,4 23,0 23,3 I x C2 x L2 21,9 18,4 16,4 17,3 16,8 15,4 19,3 15,8 25,1 26,2 19,1 16,0 I x C3 x L2 20,7 20,1 18,3 20,0 15,4 15,5 18,8 17,6 25,5 16,5 24,0 18,5 I x C1 21,1 21,3 18,5 21,3 17,4 14,5 19,8 17,6 24,7 22,5 21,4 24,6 1,89 2,49 I x C2 22,5 19,6 17,3 18,4 19,0 16,5 21,8 16,5 25,8 26,2 19,7 14,8 I x C3 21,2 21,4 20,7 20,8 15,6 15,9 21,5 17,8 27,3 15,9 21,6 20,0 I x G1 21,6 20,8 20,2 17,6 18,6 15,9 19,7 17,8 25,9 17,6 14,5 15,8 1,55 2,04 I x G2 21,6 20,6 17,5 22,7 16,1 15,3 22,4 16,8 26,0 25,6 27,3 23,8 I x L1 22,5 21,8 20,7 21,1 17,4 15,8 23,2 16,4 26,5 21,4 19,8 20,3 I x L2 20,7 19,7 17,0 19,2 17,3 15,4 18,9 18,2 25,4 21,7 22,0 19,3 C x G C1xG1 18,4 C1xG2 22,4 C2xG1 18,3 C2xG2 21,3 C3xG1 19,8 C3xG2 20,2 0,77 1,02 C x L C1xL1 20,3 C1xL2 20,4 C2xL1 20,7 C2xL2 19,0 C3xL1 20,7 C3xL2 19,2 G x L G1 x L1 20,3 G1 x L2 17,3 G2 x L1 20,8 G2 x L2 21,8 0,63 0,83 I x G1 x L1 24,4 22,4 24,9 20,2 19,1 17,8 22,3 18,0 27,4 17,6 12,5 17,2 2,19 2,88 I x G1 x L2 18,3 19,3 15,5 15,0 18,1 14,0 17,0 17,5 24,4 17,5 16,5 14,4 I x G2 x L1 20,7 21,2 16,5 22,1 15,7 13,8 24,0 14,8 25,6 25,3 27,1 23,5 I x G2 x L2 22,5 20,1 18,4 23,4 16,4 16,9 20,8 18,8 26,3 25,9 27,5 24,2 C x G x L C1 x G1 x L1 18,8 C1 x G1 x L2 18,0 C1 x G2 x L1 21,9 C1 x G2 x L2 22,9 1,09 1,44 C2 x G1 x L1 20,4 C2 x G1 x L2 16,2 C2 x G2 x L1 21,0 C2 x G2 x L2 21,7 C3 x G1 x L1 21,4 C3 x G1 x L2 17,8 C3 x G2 x L1 19,7 C3 x G2 x L2 20,7 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 58 6.1.7. Dubina zrna Najveću proseĉnu dubinu zrna imala je inbred linija L1 (0,89 cm), a najmanju L9 (0,68 cm). Proseĉne vrednosti dubine zrna inbred linija su veoma znaĉajno (P≤1%) varirale u zavisnosti od godina i lokacija. Veću proseĉnu dubinu zrna imale su inbred linije u 2009. godini (0,79 cm) u odnosu na 2008. godinu (0,75 cm). Na prvoj lokaciji (Selekciono polje) ostvarena je veća proseĉna vrednost dubine zrna (0,79 cm) u odnosu na drugu lokaciju Školsko dobro (0,75 cm), (Tab. 16). Variranje dubine zrna inbred linija u zavisnosti od tipa citoplazme bilo je veoma znaĉajno. Kod inbred linija L1, L2, L10 i L12 utvrĊene su veoma znaĉajne (Lsd0.01) razlike u dubini zrna izmeĊu tri ispitivana tipa citoplazme (cms-C, cms-S i fertilna). Dubina zrna po godinama veoma znaĉajno (Lsd0,01) se razlikovala kod sedam inbred linija, a kod L2, L3, L4, L8 i L9 nisu ustanovljene znaĉajne razlike (Tab. 17). IzmeĊu inbred linija sa razliĉitim tipovima citioplazme utvrĊene su veoma znaĉajne (Lsd0,01) razlike u dubini zrna po godinama ispitivanja. Kod inbred linije L4 nisu utvrĊene znaĉajne razlike u dubini zrna u zavisnosti od tipa citoplazme i godina dok kod ostalih inbred linija razlike u dubini zrna bile su veoma znaĉajne (Lsd0,01), (Tab. 17). Proseĉna dubina zrna inbred linija po lokacijama znaĉajno se (Lsd0,05) razlikovala kod inbred linija L2, L3,L4, L5 i L7 dok kod ostalih sedam ispitivanih inbred linija nije bilo razlika (Tab. 17). Interakcija inbred linija x tip citoplazme x lokacija je pokazala da je bilo statistiĉki znaĉajnih (Lsd0,05) razlika u proseĉnim vrednostima dubine zrna kod svih ispitivanih inbred linija (Tab. 17). Godine ispitivanja i lokacije veoma znaĉajno su uticale na variranje osobine dubina zrna inbred linija. Najveća proseĉna vrednost dubine zrna ostvarena je u prvoj godini na prvoj lokaciji. U drugoj godini nije bilo razlike u dubini zrna inbred linija izmeĊu prve i druge lokacije (Tab. 17). Proseĉne vrednosti dubine zrna inbred linija nisu znaĉajno varirale samo kod inbred linija L8 i L9 u zavisnosti od godina i lokacija, dok je kod deset linija variranje dubine zrna bilo veoma znaĉajno u godinama i lokacijama ispitivanja (Tab. 17). Interakcija tip citoplazme x godina x lokacija bila je veoma znaĉajna (Lsd0,01) za osobinu dubina zrna što ukazuje da inbred linije razliĉitog tipa citoplazme razliĉito reaguju u razliĉitim godinama i lokacijama (Tab. 17). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 59 Tabela 16. Proseĉne vrednosti dubine zrna po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G) Lokacija (L) Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% G1 L1 C1 0,8 0,9 0,8 0,8 0,7 0,6 0,7 0,7 0,7 0,7 0,6 0,8 C2 1,0 0,8 0,9 0,9 0,9 0,8 0,8 0,8 0,7 0,7 0,6 0,7 C3 0,9 0,9 0,9 0,9 0,9 0,8 0,8 0,9 0,7 0,6 0,6 0,9 L2 C1 0,8 0,8 0,6 0,7 0,8 0,6 0,7 0,8 0,7 0,7 0,7 0,8 C2 0,8 0,8 0,7 0,7 0,8 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,5 0,7 C3 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,6 0,7 0,8 0,7 0,6 0,7 0,7 G2 L1 C1 1,0 0,9 0,8 0,9 0,8 0,8 0,8 0,8 0,7 0,9 0,9 0,9 C2 1,0 0,8 0,6 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,8 C3 0,8 0,8 0,8 0,8 0,7 0,7 0,8 0,7 0,6 0,7 0,8 0,8 L2 C1 1,0 0,9 0,7 0,9 0,8 0,8 0,7 0,8 0,7 0,8 0,9 0,9 C2 1,0 0,7 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,8 0,7 0,8 0,9 0,9 C3 1,0 0,7 0,7 0,8 0,7 0,7 0,8 0,7 0,6 0,7 0,9 0,8 Prosek linija 0,89 0,80 0,74 0,81 0,79 0,73 0,76 0,76 0,68 0,72 0,74 0,80 0,03 0,04 Prosek citoplazma C1 0,78 C2 0,77 C3 0,76 F test Prosek godina G1 0,75 G2 0,79** ** P≤1% Prosek lokacija L1 0,79** L2 0,75 C1 -cms-C citoplazma C2 -cms-S citoplazma C3 -fertilna (N) citoplazma * ≤0,05 **≤ 0,01 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 60 Tabela 17. Proseĉne vrednosti dubine zrna po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G), Lokacija (L), Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% I x C1 x G1 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,6 0,7 0,7 0,7 0,7 0,6 0,8 0,07 0,10 I x C2 x G1 0,9 0,8 0,8 0,8 0,9 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,6 0,7 I x C3 x G1 0,8 0,9 0,8 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,7 0,6 0,7 0,8 I x C1 x G2 1,0 0,9 0,8 0,9 0,8 0,8 0,8 0,8 0,7 0,8 0,9 0,9 I x C2 x G2 1,0 0,7 0,7 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,8 I x C3 x G2 0,9 0,7 0,8 0,8 0,7 0,7 0,8 0,7 0,6 0,7 0,8 0,8 I x C1 x L1 0,9 0,9 0,8 0,8 0,8 0,7 0,7 0,7 0,7 0,8 0,7 0,9 I x C2 x L1 1,0 0,8 0,7 0,8 0,9 0,8 0,8 0,8 0,7 0,7 0,7 0,7 I x C3 x L1 0,8 0,9 0,8 0,9 0,8 0,7 0,8 0,8 0,7 0,7 0,7 0,8 I x C1 x L2 0,9 0,8 0,7 0,8 0,8 0,7 0,7 0,8 0,7 0,7 0,8 0,9 I x C2 x L2 0,9 0,7 0,7 0,8 0,8 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,8 I x C3 x L2 0,9 0,8 0,7 0,8 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,8 0,8 I x C1 0,9 0,9 0,7 0,8 0,8 0,7 0,7 0,7 0,7 0,8 0,8 0,9 0,05 0,07 I x C2 0,9 0,8 0,7 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,7 0,7 0,7 0,8 I x C3 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,7 0,7 0,7 0,8 I x G1 0,9 0,8 0,8 0,8 0,8 0,7 0,7 0,8 0,7 0,7 0,6 0,8 0,04 0,06 I x G2 0,9 0,8 0,7 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,8 I x L1 0,9 0,8 0,8 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,7 0,7 0,7 0,8 I x L2 0,9 0,8 0,7 0,8 0,8 0,7 0,7 0,8 0,7 0,7 0,7 0,8 C x G C1xG1 0,7 C1xG2 0,8 C2xG1 0,7 C2xG2 0,8 C3xG1 0,8 C3xG2 0,8 0,02 0,03 C x L C1xL1 0,8 C1xL2 0,8 C2xL1 0,8 C2xL2 0,7 C3xL1 0,8 C3xL2 0,7 G x L G1 x L1 0,8 G1 x L2 0,7 G2 x L1 0,8 G2 x L2 0,8 0,02 0,02 I x G1 x L1 0,9 0,9 0,8 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,7 0,7 0,6 0,8 0,06 0,08 I x G1 x L2 0,8 0,8 0,7 0,7 0,8 0,6 0,7 0,7 0,7 0,7 0,6 0,7 I x G2 x L1 0,9 0,8 0,7 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,8 I x G2 x L2 1,0 0,8 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,8 0,7 0,7 0,9 0,9 C x G x L C1 x G1 x L1 0,7 C1 x G1 x L2 0,7 C1 x G2 x L1 0,9 C1 x G2 x L2 0,8 0,03 0,04 C2 x G1 x L1 0,8 C2 x G1 x L2 0,7 C2 x G2 x L1 0,8 C2 x G2 x L2 0,8 C3 x G1 x L1 0,8 C3 x G1 x L2 0,7 C3 x G2 x L1 0,7 C3 x G2 x L2 0,8 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 61 6.1.8. Masa 1000 semena Najmanju proseĉnu vrednost mase 1000 semena imala je inbred linija L7 (259,5 g), a najveću inbred linija L1 (394,0 g). Proseĉne vrednosti mase 1000 semena inbred linija, veoma znaĉajno su (P≤1%) varirale u zavisnosti od godina ispitivanja i lokacija. Veća vrednost mase 1000 semena imale su inbred linije u 2009. godini (326,58 g) u odnosu na 2008. godinu (298,93 g). Na lokaciji Selekciono polje ostvarena je veća proseĉna vrednost (321,62 g) mase 1000 semena u odnosu na lokaciju Školsko dobro (303,90 g), (Tab. 18). Veoma znaĉajno (Lsd0,01) veću vrednost mase 1000 semena imale su inbred linije sa citoplazmom cms-C tipa u odnosu na inbred linije sa fertilnom i citoplazmom cms-S tipa (Tab. 19). Variranje osobine masa 1000 semena u zavisnosti od tipa citoplazme bilo je veoma znaĉajno (Lsd0,01) kod sedam inbred linija, a kod pet inbred linija: L4, L6, L7, L9 i L11 nisu utvrĊene razlike (Tab. 19). Masa 1000 semena inbred linija po godinama veoma znaĉajno (Lsd0,01) se razlikovala kod većine linija osim L4, L10 i L12 gde nije bilo razlike (Tab. 19). U zavisnosti od tipa citoplazme i godina ispitivanja veoma znaĉajne (Lsd0,01) razlike mase 1000 semena nisu utvrĊene samo kod inbred linija L4 i L11 (Tab. 19). Proseĉne vrednosti mase 1000 semena inbred linija po lokacijama su se veoma znaĉajno (Lsd0,01) razlikovale kod inbred linija: L1, L2, L5, L8, L9 i L10 dok kod ostalih šest ispitivanih linija nisu utvrĊene razlike. IzmeĊu inbred linija sa razliĉitim tipovima citoplazme utvrĊene su znaĉajne (Lsd0,05) razlike u masi 1000 semena po ispitivanim lokacijama. Linije istog tipa citoplazme dale su veću masu 1000 semena na prvoj nego na drugoj lokaciji (Tab. 19). Godine ispitivanja i lokacije veoma znaĉajno su uticale na masu 1000 semena. Najveću proseĉnu vrednost mase 1000 semena ostvarile su inbred linije u drugoj godini na prvoj lokaciji (Tab. 19). Interakcija inbred linija x godina x lokacija je bila statistiĉki znaĉajna (Lsd0,05). Proseĉna masa 1000 semena kod L4 nije se znaĉajno razlikovala u zavisnosti od godina i lokacija ispitivanja. Ostale ispitivane inbred linije imale su veoma znaĉajna variranja mase 1000 semena u razliĉitim uslovima spoljašnje sredine (Tab. 19). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 62 Tabela 18. Proseĉne vrednosti mase 1000 semena po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G) Lokacija (L) Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% G1 L1 C1 401,1 347,5 305,5 294,6 294,3 256,6 265,5 330,1 349,1 324,1 317,8 268,6 C2 394,0 358,5 303,4 299,9 264,4 273,9 266,1 290,7 335,2 335,8 319,3 300,1 C3 383,8 372,2 286,1 309,4 267,1 255,5 240,9 235,0 343,9 377,0 323,3 279,7 L2 C1 368,1 311,6 309,8 296,6 254,7 257,0 239,9 246,0 308,6 303,6 309,1 283,8 C2 361,6 277,5 326,7 295,4 233,9 262,4 240,6 245,8 299,2 301,0 318,0 300,1 C3 375,7 274,9 298,1 291,2 241,6 252,6 239,1 203,2 322,3 327,8 298,8 277,0 G2 L1 C1 423,4 378,7 330,2 289,9 346,1 291,6 261,7 342,9 382,8 323,8 325,0 297,5 C2 404,4 366,2 360,2 304,1 280,3 298,7 271,7 338,3 379,9 315,4 321,2 323,8 C3 428,1 370,4 341,5 288,1 346,6 307,9 280,8 354,7 358,4 346,2 323,4 282,2 L2 C1 420,0 366,9 338,6 291,3 319,2 290,5 280,9 334,0 388,3 300,6 338,2 300,2 C2 377,1 326,3 350,2 294,8 272,1 288,7 270,0 306,9 350,9 300,2 331,7 312,7 C3 390,4 315,0 326,4 271,7 345,2 264,2 256,6 309,1 343,8 344,8 316,2 293,8 Prosek linija 394,0 338,8 323,1 293,9 288,8 275,0 259,5 294,7 346,9 325,0 320,2 293,3 7,85 10,35 Prosek citoplazma C1 316,8 C2 311,4 C3 310,0 3,93 5,17 F test Prosek godina G1 298,93 G2 326,58** ** P≤1% Prosek lokacija L1 321,62** L2 303,90 C1 -cms-C citoplazma C2 -cms-S citoplazma C3 -fertilna (N) citoplazma * ≤0,05 **≤ 0,01 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 63 Tabela 19. Proseĉne vrednosti mase 1000 semena po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G), Lokacija (L), Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% I x C1 x G1 384,3 329,6 307,6 295,6 274,5 256,8 252,7 288,1 328,8 313,8 313,4 276,2 19,24 25,35 I x C2 x G1 377,8 318,0 315,1 297,7 249,2 268,1 253,3 268,3 317,2 318,4 318,7 300,1 I x C3 x G1 379,8 323,5 292,1 300,3 254,4 254,1 240,0 219,1 333,1 352,4 311,1 278,4 I x C1 x G2 421,7 372,8 334,4 290,6 332,7 291,1 271,3 338,5 385,5 312,2 331,6 298,9 I x C2 x G2 390,7 346,2 355,2 299,5 276,2 293,7 270,8 322,6 365,4 307,8 326,4 318,3 I x C3 x G2 409,3 342,7 333,9 279,9 345,9 286,1 268,7 331,9 351,1 345,5 319,8 288,0 I x C1 x L1 412,3 363,1 317,8 292,3 320,2 274,1 263,6 336,5 365,9 323,9 321,4 283,1 I x C2 x L1 399,2 362,3 331,8 302,0 272,3 286,3 268,9 314,5 357,6 325,6 320,3 312,0 I x C3 x L1 405,9 371,3 313,8 298,8 306,9 281,7 260,8 294,9 351,2 361,6 323,4 281,0 I x C1 x L2 394,1 339,3 324,2 294,0 287,0 273,8 260,4 290,0 348,4 302,1 323,7 292,0 I x C2 x L2 369,3 301,9 338,4 295,1 253,0 275,5 255,3 276,3 325,0 300,6 324,8 306,4 I x C3 x L2 383,1 294,9 312,3 281,4 293,4 258,4 247,9 256,1 333,1 336,3 307,5 285,4 I x C1 403,2 351,1 321,1 293,1 303,6 273,9 262,0 313,3 357,2 313,0 322,5 287,5 13,61 17,92 I x C2 384,3 332,1 335,1 298,6 262,7 280,9 262,1 295,4 341,3 313,1 322,6 309,2 I x C3 394,5 333,1 313,0 290,1 300,1 270,1 254,4 275,5 342,1 348,9 315,4 283,2 I x G1 380,2 323,7 304,9 297,8 259,4 259,7 248,7 258,5 326,4 328,2 314,4 284,9 11,11 14,64 I x G2 407,2 353,9 341,2 290,0 318,3 290,3 270,3 331,0 367,4 321,8 326,0 301,7 I x L1 405,8 365,6 321,1 297,7 299,8 280,7 264,4 315,3 358,2 337,1 321,7 292,0 I x L2 382,2 312,0 325,0 290,2 277,8 269,2 254,5 274,2 335,5 313,0 318,7 294,6 C x G C1xG1 301,8 C1xG2 331,8 C2xG1 300,1 C2xG2 322,7 C3xG1 294,8 C3xG2 325,2 5,54 7,32 C x L C1xL1 322,9 C1xL2 310,7 C2xL1 321,1 C2xL2 301,8 C3xL1 320,9 C3xL2 299,1 G x L G1 x L1 310,3 G1 x L2 287,6 G2 x L1 333,0 G2 x L2 320,2 4,54 5,98 I x G1 x L1 393,0 359,4 298,3 301,3 275,3 262,0 257,5 285,3 342,7 345,6 320,1 282,8 15,71 20,70 I x G1 x L2 368,5 288,0 311,5 294,4 243,4 257,3 239,9 231,7 310,0 310,8 308,6 287,0 I x G2 x L1 418,6 371,8 344,0 294,1 324,4 299,4 271,4 345,3 373,7 328,4 323,2 301,2 I x G2 x L2 395,8 336,1 338,4 285,9 312,2 281,1 269,2 316,7 361 315,2 328,7 302,2 C x G x L C1 x G1 x L1 312,9 C1 x G1 x L2 290,8 C1 x G2 x L1 332,8 C1 x G2 x L2 330,7 C2 x G1 x L1 311,8 C2 x G1 x L2 288,5 C2 x G2 x L1 330,3 C2 x G2 x L2 315,1 C3 x G1 x L1 306,2 C3 x G1 x L2 283,5 C3 x G2 x L1 335,7 C3 x G2 x L2 314,8 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 64 6.1.9. Frakcija semena srednje okruglo (SO) Najveći proseĉan procenat frakcije semena SO imala je inbred linija L7 (97,8%), a najmanji L1 (37,9%). Proseĉan procenat frakcije semena SO znaĉajno je varirao (P≤5%) u zavisnosti od ispitivane citoplazme. Najveću proseĉnu vrednost za ovu osobinu ostvarila je fertilna citoplazma (80,8%) a najmanju sterilna citoplazma (cms-C, 79,2%). Proseĉne vrednosti SO frakcije semena inbred linija veoma znaĉajno (P≤1%) su varirale u zavisnosti od godina i lokacija ispitivanja. Veća proseĉna vrednost ostvarena je u 2009. godini (86,9%), u odnosu na 2008. godinu (72,6%). Posmatrano po ispitivanim lokacijama vidi se da je u proseku veća vrednost SO frakcije bila na drugoj lokaciji- Školsko dobro (81,2%), u odnosu na prvu lokaciju-Selekciono polje (78,3%), (Tab. 20). Variranje SO frakcije semena inbred linija u zavisnosti od tipa citoplazme bilo je veoma znaĉajno. Kod inbred linija L1, L4, L5, L6, L7 i L8 nisu utvrĊene razlike (Lsd0,01) u proseĉnoj vrednosti SO frakcije izmeĊu sva tri ispitivana tipa citoplazme (cms-C, cms-S i fertilne). Procenat SO frakcije semena po godinama veoma znaĉajno (Lsd0,01) se razlikovao kod svih ispitivanih linija osim L6, L7 i L8 kod kojih nisu utvrĊene znaĉajne razlike (Tab. 21). Kod inbred linija L6, L7 i L8 nije bilo znaĉajnih razlika u zastupljenosti SO frakcije semena u zavisnosti od tipa citoplazme i godina ispitivanja dok su kod ostalih devet ispitivanih inbred linija utvrĊene veoma znaĉajne (Lsd0,01) razlike u sadrţaju SO frakcije semena (Tab. 21). Interakcija linija x lokacija pokazuje da se proseĉan procenat SO frakcije semena inbred linija u zavisnosti od lokacije veoma znaĉajno (Lsd0,01) razlikovao kod linija L1, L2, L9 i L10 dok kod ostalih osam ispitivanih inbred linija nije bilo znaĉajnih razlika (Tab. 21). Variranje proseĉnih vrednosti SO frakcije semena inbred linija istog tipa citoplazme u zavisnosti od ispitivane lokacije bila su znaĉajna (Lsd0,05). Inbred linije sa sva tri tipa citoplazme dale su veći proseĉan procenat SO na drugoj nego na prvoj lokaciji (Tab. 21). Godine ispitivanja i lokacije veoma znaĉajno su uticale na proseĉnu vrednost srednje okrugle frakcije semena inbred linija. Najveća vrednost SO frakcije semena imale su inbred linije u drugoj godini i drugoj lokaciji (Tab. 21). Interakcija linija x godina x lokacija ukazuje da je bilo statistiĉki veoma znaĉajnih razlika u zastupljenosti SO frakcije semena kod inbred linija po godinama i lokacijama. Kod inbred linija L6 i L7 nije bilo znaĉajnih razlika u sadrţaju SO frakcije semena u zavisnosti od ispitivanih godina i lokacija, dok je kod ostalih deset inbred linija variranje ove osobine bilo veoma znaĉajno (Lsd0,01) po godinama i lokacijama ispitivanja (Tab. 21). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 65 Tabela 20. Proseĉne vrednosti frakcije semena SO (srednje okruglo) po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G) Lokacija (L) Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% G1 L1 C1 16,7 35,8 66,9 86,4 87,8 94,4 92,1 89,0 73,6 60,7 73,1 75,3 C2 21,9 37,1 67,9 89,3 88,8 93,5 94,5 93,4 74,6 58,9 54,1 50,8 C3 22,0 35,3 73,4 88,4 92,3 95,0 97,2 95,6 69,5 33,2 69,7 73,6 L2 C1 26,5 50,6 59,4 90,7 93,3 96,7 96,4 96,6 80,0 65,4 61,6 68,1 C2 28,8 67,1 60,3 91,3 95,2 96,4 98,4 97,3 83,2 64,6 59,9 55,3 C3 24,2 68,4 70,7 90,3 93,1 97,3 98,0 99,2 82,6 59,2 68,2 73,8 G2 L1 C1 53,7 53,3 89,5 99,1 97,5 99,3 99,5 98,8 81,1 93,7 82,0 89,9 C2 47,5 67,9 78,6 98,9 99,8 99,3 99,7 97,1 81,3 88,7 81,7 88,7 C3 46,5 66,2 81,6 99,6 95,9 99,3 99,7 97,9 91,8 85,8 86,2 95,2 L2 C1 49,6 55,6 85,9 99,0 98,3 98,8 99,3 97,6 79,1 91,8 80,4 90,7 C2 61,6 73,0 77,8 99,1 99,9 99,3 99,6 98,7 88,1 89,8 76,4 89,4 C3 56,2 70,0 87,6 99,4 97,4 99,9 99,7 98,8 93,7 86,0 83,0 91,3 Prosek linija 37,9 56,7 75,0 94,3 94,9 97,4 97,8 96,7 81,5 73,2 73,0 78,5 2,56 3,37 Prosek citoplazma C1 79,2 C2 79,3 C3 80,8 1,28 1,69 F test Prosek godina G1 72,6 G2 86,9** ** P≤1% Prosek lokacija L1 78,3 L2 81,2** C1 -cms-C citoplazma C2 -cms-S citoplazma C3 -fertilna (N) citoplazma * ≤0,05 **≤ 0,01 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 66 Tabela 21. Proseĉne vrednosti frakcije semena SO (srednje okruglo) po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G), Lokacija (L), Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% I x C1 x G1 21,6 43,2 63,2 88,6 90,6 95,6 94,2 92,8 76,8 63,1 67,4 71,7 6,27 8,26 I x C2 x G1 25,4 52,1 64,1 90,3 92,0 94,9 96,5 95,4 78,9 61,8 57,0 53,0 I x C3 x G1 23,1 51,9 72,1 89,3 92,7 96,2 97,6 97,4 76,1 46,2 68,9 73,7 I x C1 x G2 51,6 54,4 87,7 99,1 97,9 99,1 99,4 98,2 80,1 92,8 81,2 90,3 I x C2 x G2 54,5 70,5 78,2 99,0 99,8 99,3 99,7 97,9 84,7 89,3 79,1 89,1 I x C3 x G2 51,4 68,1 84,6 99,5 96,7 99,6 99,7 98,3 92,7 85,9 84,6 93,3 I x C1 x L1 35,2 44,6 78,2 92,8 92,7 96,9 95,8 93,9 77,3 77,2 77,6 82,6 I x C2 x L1 34,7 52,5 73,3 94,1 94,3 96,4 97,1 95,3 78,0 73,8 67,9 69,7 I x C3 x L1 34,3 50,8 77,5 94,0 94,1 97,2 98,5 96,8 80,6 59,5 77,9 84,4 I x C1 x L2 38,0 53,1 72,7 94,9 95,8 97,7 97,8 97,1 79,6 78,6 71,0 79,4 I x C2 x L2 45,2 70,1 69,0 95,2 97,5 97,8 99,0 98,0 85,7 77,2 68,2 72,4 I x C3 x L2 40,2 69,2 79,2 94,8 95,3 98,6 98,9 99,0 88,2 72,6 75,6 82,6 I x C1 36,6 48,8 75,5 93,8 94,2 97,3 96,8 95,5 78,4 77,9 74,3 81,0 4,43 5,84 I x C2 39,9 61,3 71,1 94,7 95,9 97,1 98,1 96,6 81,8 75,5 68,0 71,0 I x C3 37,2 60,0 78,3 94,4 94,7 97,9 98,7 97,9 84,4 66,1 76,8 83,5 I x G1 23,4 49,1 66,5 89,4 91,7 95,5 96,1 95,2 77,2 57,0 64,4 66,1 3,62 4,77 I x G2 52,5 64,3 83,5 99,2 98,1 99,3 99,6 98,1 85,9 89,3 81,6 90,9 I x L1 34,7 49,3 76,3 93,6 93,7 96,8 97,1 95,3 78,6 70,2 74,5 78,9 I x L2 41,1 64,1 73,6 95,0 96,2 98,0 98,6 98,0 84,5 76,1 71,6 78,1 C x G C1xG1 72,4 C1xG2 86,0 C2xG1 71,8 C2xG2 86,8 C3xG1 73,8 C3xG2 87,9 1,81 2,38 C x L C1xL1 78,7 C1xL2 79,6 C2xL1 77,3 C2xL2 81,3 C3xL1 78,8 C3xL2 82,8 G x L G1 x L1 70,1 G1 x L2 75,2 G2 x L1 86,5 G2 x L2 87,3 1,48 1,95 I x G1 x L1 20,2 36,1 69,4 88,0 89,6 94,3 94,6 92,7 72,5 50,9 65,6 66,6 5,12 6,74 I x G1 x L2 26,5 62,0 63,5 90,8 93,9 96,8 97,6 97,7 81,9 63,1 63,3 65,7 I x G2 x L1 49,2 62,5 83,2 99,2 97,7 99,3 99,6 97,9 84,7 89,4 83,3 91,3 I x G2 x L2 55,8 66,2 83,8 99,2 98,5 99,3 99,5 98,4 87,0 89,2 79,9 90,5 C x G x L C1 x G1 x L1 71,0 C1 x G1 x L2 73,8 C1 x G2 x L1 86,4 C1 x G2 x L2 85,5 C2 x G1 x L1 68,7 C2 x G1 x L2 74,8 C2 x G2 x L1 85,8 C2 x G2 x L2 87,7 C3 x G1 x L1 70,4 C3 x G1 x L2 77,1 C3 x G2 x L1 87,1 C3 x G2 x L2 88,6 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 67 6.1.10. Frakcija semena srednje krupno pljosnato (SKP) Inbred linija L2 imala je najveće (16,3%) uĉešće SKP frakcije semena, a inbred linija L6 najmanje (0,43%). Proseĉne vrednosti SKP frakcije semena inbred linija veoma znaĉajno (P≤1%) su varirale u zavisnosti od godina ispitivanja i lokacija. Veću proseĉnu vrednost SKP frakcije imale su inbred linije u 2008. godini (7,75%) u odnosu na 2009. godinu (5,69%). Na prvoj lokaciji (Selekciono polje) inbred linije su imale veću proseĉnu vrednost SKP frakcije semena (7,17%) u odnosu na drugu lokaciju Školsko dobro (6,28%), (Tab. 22). Osobina SKP frakcija semena inbred linija veoma znaĉajno (Lsd0,01) je varirala u zavisnosti od tipa citoplazme. Kod inbred linija L2 i L12 bilo je razlika u sadrţaju SKP frakcije semena u zavisnosti od tipa citoplazme (cms-C, cms-S i fertilna), dok kod ostalih deset inbred linija nije bilo znaĉajnih razlika (Tab. 23). Proseĉne vrednosti SKP frakcije semena inbred linija po godinama veoma znaĉajno (Lsd0,01) su se razlikovale kod L2, L10 i L12, a kod ostalih devet ispitivanih inbred linija nisu utvrĊene znaĉajne razlike (Tab. 23). Na osnovu dobijenih rezultata (Tab. 23) utvrĊene su znaĉajne (Lsd0,05) razlike osobine SKP frakcije semena inbred linija u zavisnosti od tipa citoplazme i godina ispitivanja kod L2, L3, L9, L10 i L12. Interakcija inbred linija x lokacija ukazuje da postoje veoma znaĉajne (Lsd0,01) razlike u sadrţaju SKP frakcije semena u zavisnosti od ispitivanih lokacija kod inbred linija L2, L3, L9 i L11 (Tab. 23). Variranje SKP frakcije semena inbred linija istog tipa citoplazme u zavisnosti od lokacije bilo je znaĉajno (Lsd0,05). Inbred linije sa sterilnom citoplazmom cms-S tipa i fertilnom citoplazmom dale su veći procenat SKP frakcije semena na prvoj nego na drugoj lokaciji. Kod inbred linija sa sterilnom citoplazmom cms-C nije bilo razlike izmeĊu ispitivanih lokacija za SKP frakciju semena (Tab. 23). Godine ispitivanja i lokacije su znaĉajno (Lsd0,05) uticale na sadrţaj SKP frakcije semena inbred linija. Najveća vrednost SKP frakcije semena inbred linija ostvarena je u prvoj godini na prvoj lokaciji. U drugoj godini nije bilo razlike u proseĉnim vrednostima SKP frakcije semena inbred linija izmeĊu prve i druge lokacije (Tab. 23). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 68 Tabela 22. Proseĉne vrednosti frakcije semena SKP po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G) Lokacija (L) Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% G1 L1 C1 8,7 21,4 8,3 1,8 1,4 1,1 1,0 1,5 5,7 12,9 9,3 17,9 C2 14,3 21,5 8,8 1,2 3,0 1,3 1,8 0,9 5,3 12,0 10,3 25,1 C3 16,7 24,9 12,0 1,5 2,0 0,6 0,9 1,0 7,9 14,4 10,1 19,1 L2 C1 15,8 16,7 3,5 0,4 1,1 0,5 0,5 0,5 4,1 15,2 14,1 22,3 C2 16,2 10,3 3,6 0,2 0,8 0,3 0,4 0,2 2,8 12,6 12,0 21,6 C3 11,0 12,1 5,4 0,7 1,3 0,4 0,5 0,2 2,6 7,4 13,4 19,7 G2 L1 C1 14,7 22,6 3,8 0,1 0,3 0,1 0,2 0,1 7,0 4,8 11,6 8,1 C2 16,0 12,2 7,8 0,1 0,1 0,1 0,1 0,5 9,0 7,6 7,2 10,2 C3 13,3 13,0 9,6 0,1 0,3 0,1 0,1 0,2 2,8 8,7 11,8 3,8 L2 C1 15,9 20,7 6,7 0,1 0,2 0,4 0,1 0,1 5,1 4,7 13,0 7,6 C2 15,0 8,0 8,5 0,2 0,1 0,1 0,2 0,1 3,6 7,4 14,8 8,0 C3 12,5 12,4 6,1 0,1 0,5 0,1 0,1 0,2 1,4 8,8 11,6 7,2 Prosek linija 14,2 16,3 7,0 0,5 0,9 0,4 0,5 0,5 4,8 9,7 11,6 14,2 1,35 1,78 Prosek citoplazma C1 7,0 C2 6,7 C3 6,5 F test Prosek godina G1 7,75** G2 5,69 ** P≤1% Prosek lokacija L1 7,17** L2 6,28 C1 -cms-C citoplazma C2 -cms-S citoplazma C3 -fertilna (N) citoplazma * ≤0,05 **≤ 0,01 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 69 Tabela 23. Proseĉne vrednosti frakcije semena SKP po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G), Lokacija (L), Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% I x C1 x G1 12,3 19,0 5,9 1,1 1,2 0,8 0,8 1,0 4,9 14,1 11,7 20,1 3,30 4,35 I x C2 x G1 15,2 15,9 6,2 0,7 1,9 0,8 1,1 0,6 4,1 12,3 11,2 23,4 I x C3 x G1 13,9 18,5 8,7 1,1 1,7 0,5 0,7 0,6 5,2 10,9 11,8 19,4 I x C1 x G2 15,3 21,6 5,3 0,1 0,3 0,2 0,1 0,1 6,1 4,7 12,3 7,9 I x C2 x G2 15,5 10,1 8,1 0,2 0,1 0,1 0,2 0,3 6,3 7,5 11,0 9,1 I x C3 x G2 12,9 12,7 7,8 0,1 0,4 0,1 0,1 0,2 2,1 8,8 11,7 5,5 I x C1 x L1 11,7 22,0 6,1 1,0 0,8 0,6 0,6 0,8 6,4 8,9 10,4 13,0 I x C2 x L1 15,2 16,8 8,3 0,7 1,6 0,7 1,0 0,7 7,2 9,8 8,8 17,6 I x C3 x L1 15,0 18,9 10,8 0,8 1,2 0,3 0,5 0,6 5,4 11,6 11,0 11,5 I x C1 x L2 15,8 18,7 5,1 0,3 0,7 0,4 0,3 0,3 4,6 9,9 13,6 15,0 I x C2 x L2 15,6 9,1 6,1 0,2 0,4 0,2 0,3 0,2 3,2 10,0 13,4 14,8 I x C3 x L2 11,8 12,3 5,7 0,4 0,9 0,3 0,3 0,2 2,0 8,1 12,5 13,5 I x C1 13,8 20,3 5,6 0,6 0,8 0,5 0,5 0,6 5,5 9,4 12,0 14,0 2,33 3,08 I x C2 15,4 13,0 7,2 0,4 1,0 0,5 0,6 0,4 5,2 9,9 11,1 16,2 I x C3 13,4 15,6 8,2 0,6 1,0 0,3 0,4 0,4 3,7 9,8 11,7 12,5 I x G1 13,8 17,8 6,9 1,0 1,6 0,7 0,9 0,7 4,8 12,4 11,5 21,0 1,91 2,51 I x G2 14,6 14,8 7,1 0,1 0,3 0,1 0,1 0,2 4,8 7,0 11,7 7,5 I x L1 14,0 19,2 8,4 0,8 1,2 0,6 0,7 0,7 6,3 10,1 10,1 14,0 I x L2 14,4 13,4 5,6 0,3 0,7 0,3 0,3 0,2 3,3 9,3 13,2 14,4 C x G C1xG1 7,7 C1xG2 6,2 C2xG1 7,8 C2xG2 5,7 C3xG1 7,7 C3xG2 5,2 0,95 1,26 C x L C1xL1 6,9 C1xL2 7,1 C2xL1 7,4 C2xL2 6,1 C3xL1 7,3 C3xL2 5,7 G x L G1 x L1 8,6 G1 x L2 7,0 G2 x L1 5,8 G2 x L2 5,6 0,78 1,03 I x G1 x L1 13,2 22,6 9,7 1,5 2,1 1,0 1,3 1,1 6,3 13,1 9,9 20,7 I x G1 x L2 14,3 13,0 4,2 0,4 1,0 0,4 0,5 0,3 3,2 11,7 13,2 21,2 I x G2 x L1 14,7 15,9 7,0 0,1 0,2 0,1 0,1 0,3 6,3 7,1 10,2 7,3 I x G2 x L2 14,5 13,7 7,1 0,1 0,3 0,2 0,1 0,1 3,4 6,9 13,1 7,6 C x G x L C1 x G1 x L1 7,6 C1 x G1 x L2 7,9 C1 x G2 x L1 6,1 C1 x G2 x L2 6,2 C2 x G1 x L1 8,8 C2 x G1 x L2 6,8 C2 x G2 x L1 5,9 C2 x G2 x L2 5,5 C3 x G1 x L1 9,3 C3 x G1 x L2 6,2 C3 x G2 x L1 5,3 C3 x G2 x L2 5,1 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 70 6.1.11. Frakcija semena srednje krupno okruglo (SKO) Proseĉne vrednosti frakcije semena SKO varirale su u zavisnosti od ispitivanih linija. Najveću vrednost u proseku za ovu osobinu ostvarila je inbred linija L1 (47,9%), a najmanju inbred linija L7 (1,4%). Srednje vrednosti SKO frakcije semena inbred linija veoma znaĉajno (P≤1%) su varirale u zavisnosti od godina ispitivanja i lokacija. Veću zastupljenost SKO frakcije semena imale su inbred linije u 2008. godini (19,4%) u odnosu na 2009. godinu (7,5%), kao i na lokaciji Selekciono polje (14,4%) u odnosu na lokaciju Školsko dobro (12,5%). Inbred linije razliĉitog tipa citoplazme u razliĉitim godinama i lokacijama znaĉajno (Lsd005) su se razlikovale po procentualnom sadrţaju SKO frakcije semena (Tab. 24). Variranje sadrţaja SKO frakcije semena inbred linija u zavisnosti od tipa citoplazme bilo je veoma znaĉajno (Lsd0,01) kod inbred linija L1, L2, L3,L10 i L12 dok kod ostalih sedam ispitivanih inbred linija nije bilo razlike (Tab. 25). Procentualno uĉešće frakcije semena SKO inbred linija po godinama se veoma znaĉajno (Lsd0,01) razlikovalo kod svih devet ispitivanih linija osim L6, L7 i L8 gde nisu uoĉene razlike (Tab. 25). Interakcija inbred linija x tip citoplazme x godina bila je statistiĉki veoma znaĉajna (Lsd0,01). Kod inbred linija L6, L7 i L8 nije bilo znaĉajnih variranja procentualnog sadrţaja SKO frakcije semena u zavisnosti od tipa citoplazme i godine ispitivanja dok je kod ostalih devet inbred linija variranje ove osobine bilo veoma znaĉajno (Tab. 25). Procentualno uĉešće frakcije semena SKO inbred linija po lokacijama se veoma znaĉajno (Lsd0,01) razlikovalo kod L1, L2, L3, i L10 dok kod ostalih osam ispitivanih linija nisu utvrĊene znaĉajne razlike (Tab. 25). Godine ispitivanja i lokacije veoma znaĉajno su uticale na sadrţaj SKO frakcije semena inbred linija. Najveća proseĉna vrednost ove frakcije semena ostvarena je u prvoj godini i prvoj lokaciji. U drugoj godini nisu zabeleţene razlike u procentualnom uĉešću SKO frakcije semena (Tab. 25). Kod inbred linija L6, L7 i L8 SKO frakcija semena nije znaĉajno varirala u zavisnosti od godina i lokacija, dok je kod ostalih devet inbred linija variranje ove frakcije semena bilo veoma znaĉajno (Lsd0,01) po godinama ispitivanja i lokacijama (Tab. 25). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 71 Tabela 24. Proseĉne vrednosti frakcije semena SKO po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G) Lokacija (L) Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% G1 L1 C1 74,6 42,8 25,1 11,8 10,8 4,4 3,6 9,7 20,7 26,4 17,4 6,8 6,90 9,38 C2 63,8 41,4 23,3 9,5 8,2 5,2 3,7 5,7 20,0 29,0 21,4 24,5 C3 61,2 39,8 14,6 9,8 7,0 4,4 1,9 3,3 22,7 52,4 20,2 7,2 L2 C1 57,7 32,7 37,0 8,9 5,6 2,9 3,1 2,8 15,9 19,5 24,2 9,4 C2 55,0 22,6 36,1 8,5 4,0 3,3 1,1 2,5 13,9 22,8 28,0 23,1 C3 64,8 19,5 23,9 9,1 5,7 2,3 1,5 0,6 14,8 33,4 18,4 6,5 G2 L1 C1 31,7 24,2 6,6 0,9 2,2 0,7 0,4 1,2 11,9 1,4 6,4 2,0 C2 36,5 19,9 13,7 1,0 0,2 0,7 0,3 2,4 11,1 3,7 5,9 2,6 C3 40,2 20,8 8,8 0,4 3,8 0,6 0,3 2,0 5,4 5,3 5,3 1,0 L2 C1 34,5 23,7 7,4 1,0 1,5 0,8 0,7 2,4 15,7 3,5 6,6 1,7 C2 23,4 19,0 13,7 0,8 0,1 0,7 0,2 1,3 8,3 2,8 8,8 2,5 C3 31,3 17,7 6,0 0,6 2,1 0,1 0,3 1,1 4,9 5,2 5,3 1,4 Prosek linija 47,9 27,0 18,0 5,2 4,3 2,2 1,4 2,9 13,8 17,1 14,0 7,4 1,89 2,49 Prosek citoplazma C1 13,8 C2 13,7 C3 12,8 F test Prosek godina G1 19,4** G2 7,5 ** P≤1% Prosek lokacija L1 14,4** L2 12,5 C1 -cms-C citoplazma C2 -cms-S citoplazma C3 -fertilna (N) citoplazma * ≤0,05 **≤ 0,01 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 72 Tabela 25. Proseĉne vrednosti frakcije semena SKO po inbred linijama, godinama, tipu citoplazme i lokacijama Godina (G), Lokacija (L), Citoplazma (C) Inbred linije (I) LSD test 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 5% 1% I x C1 x G1 66,1 37,8 31,0 10,3 8,2 3,6 3,4 6,2 18,3 22,9 20,8 8,1 4,63 6,10 I x C2 x G1 59,4 32,0 29,7 9,0 6,1 4,2 2,4 4,1 17,0 25,9 24,8 23,8 I x C3 x G1 63,0 29,7 19,3 9,4 6,4 3,4 1,7 2,0 18,7 42,9 19,3 6,9 I x C1 x G2 33,1 24,0 7,0 0,9 1,9 0,8 0,5 1,8 13,8 2,5 6,5 1,9 I x C2 x G2 30,0 19,5 13,7 0,9 0,1 0,7 0,2 1,8 9,7 3,3 7,3 2,6 I x C3 x G2 35,7 19,2 7,4 0,5 3,0 0,4 0,3 1,6 5,2 5,3 5,3 1,2 I x C1 x L1 53,1 33,5 15,8 6,3 6,5 2,5 2,0 5,4 16,3 13,9 11,9 4,4 I x C2 x L1 50,2 30,7 18,5 5,3 4,2 3,0 2,0 4,1 15,6 16,4 13,7 13,5 I x C3 x L1 50,7 30,3 11,7 5,1 5,4 2,5 1,1 2,7 14,1 28,9 12,7 4,1 I x C1 x L2 46,1 28,2 22,2 4,9 3,6 1,9 1,9 2,6 15,8 11,5 15,4 5,6 I x C2 x L2 39,2 20,8 24,9 4,7 2,1 2,0 0,7 1,9 11,1 12,8 18,4 12,8 I x C3 x L2 48,0 18,6 15,0 4,8 3,9 1,2 0,9 0,8 9,8 19,3 11,9 4,0 I x C1 49,6 30,9 19,0 5,6 5,0 2,2 1,9 4,0 16,1 12,7 13,7 5,0 3,27 4,31 I x C2 44,7 25,7 21,7 5,0 3,1 2,5 1,3 3,0 13,3 14,6 16,0 13,2 I x C3 49,4 24,4 13,3 5,0 4,7 1,9 1,0 1,8 11,9 24,1 12,3 4,0 I x G1 62,8 33,2 26,7 9,6 6,9 3,8 2,5 4,1 18,0 30,6 21,6 12,9 2,67 3,52 I x G2 32,9 20,9 9,4 0,8 1,7 0,6 0,3 1,7 9,6 3,7 6,4 1,9 I x L1 51,3 31,5 15,3 5,6 5,4 2,7 1,7 4,0 15,3 19,7 12,8 7,3 I x L2 44,4 22,5 20,7 4,8 3,2 1,7 1,1 1,8 12,3 14,5 15,2 7,4 C x G C1xG1 19,7 C1xG2 7,9 C2xG1 19,9 C2xG2 7,5 C3xG1 18,5 C3xG2 7,1 C x L C1xL1 14,3 C1xL2 13,3 C2xL1 14,7 C2xL2 12,6 C3xL1 14,1 C3xL2 11,5 G x L G1 x L1 21,0 G1 x L2 17,8 G2 x L1 7,8 G2 x L1 7,1 1,09 1,44 I x G1 x L1 66,5 41,4 21,0 10,4 8,7 4,7 3,0 6,2 21,1 35,9 19,7 12,8 3,78 4,98 I x G1 x L2 59,2 24,9 32,3 8,8 5,1 2,8 1,9 2,0 14,9 25,2 23,6 13,0 I x G2 x L1 36,1 21,6 9,7 0,8 2,1 0,7 0,3 1,9 9,5 3,5 5,9 1,9 I x G2 x L1 29,7 20,1 9,0 0,8 1,2 0,5 0,4 1,6 9,6 3,9 6,9 1,9 C x G x L C1 x G1 x L1 21,2 C1 x G1 x L2 18,3 C1 x G2 x L1 7,5 C1 x G2 x L2 8,3 1,89 2,49 C2 x G1 x L1 21,3 C2 x G1 x L2 18,4 C2 x G2 x L1 8,2 C2 x G2 x L2 6,8 C3 x G1 x L1 20,4 C3 x G1 x L2 16,7 C3 x G2 x L1 7,8 C3 x G2 x L2 6,3 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 73 6.2. Analiza varijanse Na osnovu analize varijanse utvrĊeno je da postoje voema znaĉajne razlike izmeĊu inbred linija (I) za sve ispitivane osobine. IzmeĊu inbred linija razliĉitog tipa citoplazme dobijene su veoma znaĉajne (P≤1%) razlike za visinu biljke do klipa, visinu biljke do vrha metlice, duţinu klipa i masu 1000 semena. Znaĉajna razlika (P≤5%) utvrĊena je samo kod frakcije semena srednje okruglo dok kod ostalih osobina nije bilo znaĉajnih razlika. Visoko znaĉajne vrednosti sredine kvadrata interakcije inbred linija i citoplazme (I x C) dobijene su za sve ispitivane osobine osim visine biljke do klipa (Tab. 26). Veoma znaĉajne razlike za sve ispitivane osobine osim visine biljke do klipa utvrĊene su za godine ispitivanja. Veoma znaĉajne vrednosti sredine kvadrata interakcije inbred linija i godina (I x G) dobijene su za sve ispitivane osobine. Za sredinu kvadrata interakcije tipa citoplazme i godina (C x G) veoma znaĉajne vrednosti dobijene su za osobine: prinos zrna, duţina klipa, broj redova zrna, broj zrna u redu i dubinu zrna, a znaĉajna vrednost dobijena je samo kod osobine visina biljke do vrha metlice. Kod ostalih ispitivanih osobina nije bilo znaĉajnih vrednosti sredine kvadrata interakcije tipa citoplazme i godina. Znaĉajne vrednosti sredine kvadrata interakcije inbred linija, tipa citoplazme i godina (I x C x G) nisu dobijene samo kod osobine visina biljke do klipa, dok su znaĉajne vrednosti utvrĊene za prinos zrna i frakciju semena srednje okruglo. Kod svih ostlih osobina dobijene su veoma znaĉajne vrednosti (Tab. 26). U zavisnosti od ispitivane lokacije veoma znaĉajne razlike utvrĊene su kod svih ispitivanih osobina osim prinosa zrna gde su razlike bile znaĉajne. Jedino kod osobine broja redova zrna nije bilo znaĉajnih vrednosti sredine kvadrata. Sredina kvadrata interakcije inbred linija i lokacija (I x L) bila je znaĉajna samo za prinos zrna i dubinu zrna, a za sve ostale ispitivane osobine veoma znaĉajna. Kod interakcije tip citoplazme i lokacija (C x L) sredine kvadrata imale su veoma znaĉajne vrednosti za osobine: visina biljke do vrha metlice, prinos zrna, broj redova zrna i broj zrna u redu, a znaĉajne vrednosti za osobine: visina biljke do klipa, masa 1000 semena, srednje okrugla i srednje krupna pljosnata frakcija semena. Za osobine: duţina klipa, dubina zrna 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 74 i frakcije semena srednje krupno okruglo nisu dobijene znaĉajne vrednosti sredine kvadrata. Sredina kvadrata interakcije inbred linija, tipa citoplazme i lokacija (I x C x L) bila je znaĉajna samo za dubinu zrna, a veoma znaĉajna samo za visinu biljke do vrha metlice i broj zrna u redu. Kod ostalih osobina nije utvrĊena znaĉajna vrednost sredine kvadrata interakcije izmeĊu inbred linija, tipa citoplazme i lokacije. Veoma znaĉajne vrednosti sredine kvadrata interakcije godina i lokacija (G x L) dobijene su za sve ispitivane osobine osim srednje krupne pljosnate frakcije semena, koja je imala znaĉajnu vrednost. Znaĉajna vrednost sredine kvadrata interakcije izmeĊu inbred linija, godina i lokacija (I x G x L) dobijena je samo za osobinu masa 1000 semena, a kod osobina visina biljke do klipa i srednje krupne pljosnate frakcije znaĉajnosti nije ni bilo. Sve ostale sredine kvadrata interakcije izmeĊu linija, godina i lokacija su bile visoko znaĉajne za ispitivane osobine. Za sredinu kvadrata interakcije tipa citoplazme, godina i lokacija (C x G x L) veoma znaĉajne vrednosti utvrĊene su kod osobina: visina biljke do klipa, visina biljke do vrha metlice, broj redova zrna, broj zrna u redu i mase 1000 semena. Sredina kvadrata ove interakcije bila je znaĉajna samo za prinos zrna. Za ostale osobine sredine kvadrata interakcije tipa citoplazme, godina i lokacija nisu bile znaĉajne. Veoma znaĉajne vrednosti sredine kvadrata interakcije inbred linija, tipa citoplazme, godina i lokacija (I x C x G x L) dobijene su samo kod broj redova zrna, a znaĉajne vrednosti dobijene su kod visina biljke do klipa, visina biljke do vrha metlice, broj zrna u redu i srednje krupne okrugle frakcije. Kod ostalih ispitivanih osobina nisu utvrĊene znaĉajne vrednosti sredine kvadrata ove interakcije (Tab. 26). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 75 Tabela 26. Analiza varijanse za sve ispitivane osobina Izvor variranja Df Sredina kvadrata (MS) Visina biljke do klipa Visina biljke do vrha metlice Prinos zrna Duţina klipa Broj redova zrna Broj zrna u redu Dubina zrna Masa 1000 semena Srednje okruglo (SO) Srednje krupno pljosnato (SKP) Srednje krupno okruglo (SKO) Ponavljanja 2 57,0 104,3 0,8 0,4 0,5 13,4 0,002 134,1 0,5 6,3 1,1 Inbred linije (I) 11 6050,2** 9420,2** 10,7** 172,8** 142,8** 253,6** 0,116** 47935,2** 12323,8** 1405,2** 6471,1** Citoplazma (C) 2 639,4** 2388,2** 0,4 15,7** 1,3 12,0 0,008 1830,7** 120,9* 8,5 42,3 I x C 22 44,0 134,9** 1,8** 3,7** 3,4** 71,4** 0,012** 2005,4** 183,4** 22,9** 116,9** Godine (G) 1 121,6 34853,4** 77,6** 18,1** 21,5** 660,4** 0,205** 82565,7** 21846,8** 459,7** 15286,0** I x G 11 200,0** 182,8** 5,0** 15,0** 6,1** 219,1** 0,052** 4982,8** 934,4** 141,9** 752,2** C x G 2 84,5 148,7* 2,1** 5,1** 5,1** 120,0** 0,131** 689,9 17,8 8,2 7,6 I x C x G 22 40,3 102,2** 0,5* 1,9** 1,5** 17,5** 0,007** 844,4** 74,3** 13,7* 67,0** Lokacije (L) 1 2653,3** 17098,6** 17,7* 22,3** 0,1 114,0** 0,113** 33897,3** 969,3** 85,0** 392,6** I x L 11 219,7** 333,0** 1,1* 1,7** 2,5** 34,2** 0,008* 2657,8** 211,5** 43,6** 136,5** C x L 2 123,9* 284,6** 1,0** 0,9 4,5** 34,9** 0,006 906,1* 117,0* 33,5* 23,7 I x C x L 22 28,8 103,2** 0,4 0,5 0,9 17,8** 0,006* 304,7 25,6 8,1 14,9 G x L 1 4282,6** 4595,1** 9,2** 30,8** 7,3** 409,1** 0,073** 2665,6** 511,6** 54,2* 164,6** I x G x L 11 64,8 155,9** 1,6** 1,3** 2,5** 33,0** 0,011** 622,6* 116,3** 14,0 101,7** C x G x L 2 237,3** 686,0** 1,4* 0,2 6,9** 29,6** 0,076** 781,9 5,4 20,7 11,0 I x C x G x L 22 67,8* 76,7* 0,3 0,6 1,1** 8,9* 0,004 382,7 39,5 7,9 26,5* Greška 286 38,0 48,4 0,3 0,5 0,6 5,5 0,004 286,7 30,4 8,4 16,6 * P ≤ 5% ** P ≤ 1% 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 76 6.3. Korelaciona zavisnost ispitivanih osobina Ispoljavanje jedne osobine u odreĊenom intenzitetu pozitivno ili negativno se odraţava na ispoljavanje druge osobine. Zavisnost ispoljavanja jedne osobine od druge naziva se korelacijom, a intenzitet te zavisnosti izraţava se stepenom korelacije. Korelacija je pozitivna ukoliko povećanje ili smanjenje jednog svojstva uslovljava povećanje ili smanjenje drugog, a korelacija je negativna ukoliko povećanje jednog svojstva uslovljava smanjenje drugog i obratno. MeĊusobni korelacioni odnosi ispitivanih osobina sva tri izvora citoplazme prikazani su u Tabelama 27, 28 i 29. Korelaciona veza izmeĊu visine biljke do klipa i dubine zrna bila je vrlo slaba odnosno statistiĉki nije bila znaĉajna kod inbred linija sa C citoplazmom (0,005) i inbred linija sa S izvorom citoplazme (0,141), dok je ova korelaciona veza kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom bila veoma znaĉajna (0,220**). Koeficijenti korelacije pokazuju da je veza izmeĊu ove dve navedene osobine kod inbred linija sa C citoplazmom bila odsutna dok je kod inbred linija sa S i fertilnom citoplazmom bila slaba. Korelaciona veza izmeĊu visine biljke do klipa i mase 1000 semena nije bila statistiĉki znaĉajna kod inbred linija sa C citoplazmom (-0,019) i S citoplazmom (0,127) tj. imala je vrednost zanemarljivo malu i negativnu odnosno slabu pozitivnu, za razliku od inbred linija sa fertilnom citoplazmom gde je korelaciona veza izmeĊu ove dve osobine bila statistiĉki znaĉajna (0,166*) ali takoĊe vrlo slaba. Koeficijenti korelacije izmeĊu visine biljke do klipa i srednje krupno pljosnate frakcije imali su negativnu vrednost. Kod inbred linija sa C citoplazmom korelaciona veza je bila veoma znaĉajna (-0,250**), kod linija sa S citoplazmom nije bilo statistiĉke znaĉajnosti (-0,140), a kod linija sa fertilnom citoplazmom korelaciona veza bila je znaĉajna (-0,175*). To pokazuje da je korelaciona veza izmeĊu ove dve osobine kod sva tri tipa citoplazme imala vrlo slab negativan intenzitet. Korelaciona veza izmeĊu visine biljke do vrha metlice i duţine klipa bila je ista kod inbred linija sa C citoplazmom i kod linija sa fertilnom citoplazmom (0,168*), dok kod inbred linija sa S izvorom citoplazme (0,150) nije bilo statistiĉke znaĉajnosti izmeĊu ove dve osobine. Iako je postojala meĊuzavisnost izmeĊu visine biljke do vrha metlice i duţine klipa kod inbred linija sa C i fertilnom citoplazmom, ova korelaciona veza je bila vrlo slaba. Visoko znaĉajna negativna korelaciona meĊuzavisnost utvrĊena je izmeĊu visine biljke do vrha metlice i srednje krupne pljosnate frakcije (-0,259**) kod linija sa C izvorom citoplazme, kao i kod linija sa fertilnom citoplazmom (-0,300**), dok statistiĉke znaĉajnosti ove dve osobine nije bilo kod inbred linija sa S izvorom citoplazme (-0,128). Za osobine visina biljke do vrha metlice i srednje krupne 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 77 okrugle frakcije semena korelaciona veza kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom bila je pozitivna i statistiĉki znaĉajna (0,209*), dok kod inbred linija sa sterilnom citoplazmom (C i S tip) nije bila statistiĉki znaĉajna. Kod inbred linija sa S tipom citoplazme korelacija izmeĊu duţine klipa i broja redova zrna bila je znaĉajna 0,191*, ali je intenzitet te znaĉajnosti bio vrlo slab, dok je kod linija sa fertilnom citoplazmom bila veoma znaĉajna 0,322** sa slabim korelacionim intenzitet. Kod inbred linija sa sterlnom citoplazmom C tipa korelacija izmeĊu ove dve osobine bila je pozitivna ali nije bila statistiĉki znaĉajna. Korelaciona veza duţine klipa i broja zrna u redu nije bila statistiĉki znaĉajna (-0,063) kod inbred linija sa C citoplazmom, dok je veoma znaĉajna pozitivna korelaciona veza dobijena kod inbred linija sa S citoplazmom (0,277**), a znaĉajna kod linija sa fertilnom citoplazmom (0,202*). IzmeĊu duţine klipa i srednje krupne okrugle frakcije semena ostvarena je veoma znaĉajna meĊuzavisnost kod inbred linija sa C citoplazmom (0,363**) i inbred linija sa fertilnom citoplazmom (0.231**) za razliku od linija sa S citoplazmom gde korelaciona veza nije bila statistiĉki znaĉajna (-0,012). Iako je postojala znaĉajna odnosno veoma znaĉajna meĊuzavisnost izmeĊu navedenih osobina ta korelaciona veza je bila vrlo slaba do slaba. MeĊusobni korelacioni odnosi broja redova zrna i srednje krupne pljosnate frakcije semena pokazuju da vrednosti korelacionih koeficijenata nisu bile statistiĉki znaĉajne kod inbred linija sa sterilnom citoplazmom (C = -0,134 i S = -0,135), dok je kod linija sa fertilnom citoplazmom dobijena statistiĉki znaĉajna vrednost korelacionog koeficijenta (-0,200*). Ovi koeficijenti korelacije pokazuju da je ova korelacija bila negativno i vrlo slaba. Sliĉno su korelacioni odnosi izmeĊu broja redova zrna i prinosa zrna. Kod inbred linija sa sterilnom citoplazmom vrednosti koeficijenata korelacije nisu bile statistiĉki znaĉajne (0,146 i 0,148) dok je vrednost korelacionog koeficijenta kod fertilnih inbred linija bila znaĉajna (0,200*), pozitivna i vrlo slaba. IzmeĊu broja zrna u redu i dubine zrna korelaciona veza bila je negativna (-0,173*) kod inbred linija sa C citoplazmom i fertilnom citoplazmom (-0,015), dok je kod inbred linija sa S citoplazmom korelaciona veza izmeĊu ovih osobina bila pozitivna (0,039). Negativni koeficijenti korelacije izmeĊu broja zrna u redu i dubine zrna kod C citoplazme i fertilne govore da je korelaciona veza izmeĊu ove dve osobine bila slaba. Dobijeni koeficijeti korelacije (0,181*) za oba tipa sterilnosti (C i S) izmeĊu dubine zrna i srednje okrugle frakcije govore da je ova korelaciona veza bila statistiĉki znaĉajna ali veoma slaba dok kod fertilnih linija nije zabeleţena statistiĉki znaĉajna korelaciona veza navedenih osobina (0,010). Korelacina veza izmeĊu mase 1000 semena i srednje okrugle frakcije kod inbred linija sa C citoplazmaom bila je veoma znaĉajna (0,286**), kod inbred linija sa 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 78 S citoplazmom znaĉajna (0,164*) a kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom nije bilo statistiĉke znaĉajnostii (-0,049). Veoma znaĉajne pozitivne korelacije ostvarene su izmeĊu mase 1000 semena i srednje krupne okrugle frakcije kod inbred linija sa C citoplazmom (0,328**) i kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom (0,248**) za razliku od inbred linija sa S izvorom sterilnosti gde korelaciona veza ove dve ispitivane osobine nije bila statistiĉki znaĉajna (0,112). Pozitivni koeficijenti korelacije izmeĊu navedenih osobina pokazuju da je intezitet korelacije bio slab, a negativan koeficijent (-0,049) je teţio nuli. Kod preostalih ispitivanih osobina odnosno njihovih meĊusobnih korelacionih odnosa nisu utvrĊene razlike izmeĊu inbred linija sa sva tri tipa citoplazme. Korelaciona veza izmeĊu prinosa i visine biljke do klipa kod inbred linija sa C citoplazmom (0,300**) i fertilnom citoplazmom (0,227**) bila je statistiĉki veoma znaĉajna, a kod linija sa S citoplazmom znaĉajna (0,186*). Visoko znaĉajna korelaciona meĊuzavisnost utvrĊena je izmeĊu prinosa i visine biljke do vrha metlice kod inbred linija sa sterilnom citoplazmom C i S tipa ( 0,268** i 0,301**), dok je kod linija sa fertilnom citoplazmom bila znaĉajna (0,165*). IzmeĊu prinosa i duţine klipa kod inbred linija sva tri tipa citoplazme korelaciona veza je bila statistiĉki veoma znaĉajna. MeĊusobni korelacioni odnosi prinosa i broja redova zrna pokazuju da korelaciona veza kod sterilne citoplazme C tipa i fertilne citoplazme nije bila statistiĉki znaĉajna za razliku od sterilne citoplazme S tipa gde je zabeleţena statistiĉka znaĉajnost (0,200*). Intenzitet korelacije izmeĊu navedenih osobina bio je slab ili vrlo slab. MeĊutim, koeficijenti korelacije izmeĊu prinosa i broja zrna u redu pokazuju da je korelaciona veza izmeĊu ove dve osobine kod sva tri tipa citoplazme bila veoma statistiĉki znaĉajna i da je njihov intezitet korelacije bio srednje negativan. Na osnovu dobijenih koeficijenata korelacije izmeĊu prinosa i dubine zrna kao i izmeĊu prinosa i mase 1000 semena moţe se videti da koeficijenti korelacija teţe nuli. Kod inbred linija sa C tipom citoplazme korelacija izmeĊu prinosa i srednje okrugle frakcije semena bila je statistiĉki veoma znaĉajna (0,583**) i njihov intenzitet je bio srednje pozitivan dok je kod inbred linija sa S tipom i fertilnom citoplazmom (0,622** i 0,613**) korelaciona veza takoĊe bila veoma znaĉajna i njen intenzitet je bio jak. MeĊusobni korelacioni odnosi prinosa i srednje krupne pljosnate frakcije koji su zabeleţeni kod sva tri izvora citoplazme (-0,951**, -0,967**, -0,952**) pokazuju statistiĉku veliku znaĉajnost i teţe funkcionalnoj povezanosti ovih osobina. Korelaciona veza kod inbred linija sa C tipom sterilnosti izmeĊu prinosa i srednje krupne okrugle frakcije semena (0,509**) kao i kod citoplazme S tipa (0,603**) bila je veoma znaĉajna i njen intenzitet je bio jak dok kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom nije zabeleţena statistiĉka znaĉajnost (0,648). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 79 Tabela 27. Korelaciona analiza zavisnosti ispitivanih osobina kukuruza za citoplazmu C O S O B I N A Visina do vrha metlice Duţina klipa Broj redova zrna Broj zrna u redu Dubina zrna Masa 1000 semena SO SKP SKO Prinos Visina biljke do klipa 0,441** 0,263** 0,221** -0,072 0,005 -0,019 0,384** -0,250** 0,059 0,300** Visina do vrha metlice X 0,168* 0,344** -0,084 0,315** 0,518** 0,619** -0,259** 0,154 0,268** Duţina klipa X 0,013 -0,063 0,268** 0,303** -0,006 -0,404** 0,363** 0,356** Broj redova zrna X -0,483** 0,556** 0,013 0,405** -0,134 0,064 0,146 Broj zrna u redu X -0,173* 0,196* -0,440** 0,555** -0,573** -0,454** Dubina zrna X 0,494** 0,181* -0,035 0,217** -0,052 Masa 1000 semena X 0,286** -0,151 0,328** 0,053 SO X -0,591** 0,409** 0,583** SKP X -0,748** -0,951** SKO X 0,509** Prinos X *P ≤ 5% **P ≤ 1% SO – Srednje okrugla frakcija SKP – Srednje krupna pljosnata frakcija SKO – Srednje krupna okrugla frakcija 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 80 Tabela 28. Korelaciona analiza zavisnosti ispitivanih osobina kukuruza za citoplazmu S O S O B I N A Visina do vrha metlice Duţina klipa Broj redova zrna Broj zrna u redu Dubina zrna Masa 1000 semena SO SKP SKO Prinos Visina biljke do klipa 0,455** 0,204* 0,276** 0,056 0,141 0,127 0,280** -0,140 -0,041 0,227** Visina do vrha metlice X 0,150 0,371** 0,017 0,439** 0,543** 0,542** -0,128 0,124 0,165* Duţina klipa X 0,191* 0,277** 0,468** 0,501** -0,103 -0,170* -0,012 0,236** Broj redova zrna X -0,399** 0,659** -0,020 0,413** -0,135 0,094 0,148 Broj zrna u redu X 0,039 0,359** -0,523** 0,546** -0,592** -0,461** Dubina zrna X 0,425** 0,181* 0,028 -0,011 -0,024 Masa 1000 semena X 0,164* -0,094 0,112 0,102 SO X -0,618** 0,516** 0,613** SKP X -0,805** -0,952** SKO X 0,648** Prinos X *P ≤ 5% **P ≤ 1% SO – Srednje okrugla frakcija SKP – Srednje krupna pljosnata frakcija SKO – Srednje krupna okrugla frakcija 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 81 Tabela 29. Korelaciona analiza zavisnosti ispitivanih osobina kukuruza za citoplazmu N O S O B I N A Visina do vrha metlice Duţina klipa Broj redova zrna Broj zrna u redu Dubina zrna Masa 1000 semena SO SKP SKO Prinos Visina biljke do klipa 0,547** 0,248** 0,385** -0,037 0,220** 0,166* 0,406** -0,175* 0,093 0,186* Visina do vrha metlice X 0,168* 0,422** -0,107 0,339** 0,343** 0,574** -0,300** 0,209* 0,301** Duţina klipa X 0,322** 0,202* 0,596** 0,589** -0,129 -0,271** 0,231** 0,260** Broj redova zrna X -0,338** 0,691** 0,006 0,338** -0,200* 0,146 0,200* Broj zrna u redu X -0,015 0,363** -0,547** 0,503** -0,513** -0,438** Dubina zrna X 0,498** 0,010 -0,048 0,152 0,006 Masa 1000 semena X -0,049 -0,144 0,248** 0,089 SO X -0,630** 0,466** 0,622** SKP X -0.784** -0,967** SKO X 0,603** Prinos X *P ≤ 5% **P ≤ 1% SO – Srednje okrugla frakcija SKP – Srednje krupna pljosnata frakcija SKO – Srednje krupna okrugla frakcija 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 82 Tabela 30. Procenjene vrednosti parametara linearne regresije i vrednosti standardnih grešaka OSOBINA C S N bi Sbi bi Sbi bi Sbi Visina biljke do klipa 0,019** 0,004 0,008 0,005 0,018** 0,005 Visina do vrha metlice 0,003 0,004 -0,008 0,005 -0,006 0,004 Duţina klipa -0,019 0,042 0,104* 0,043 0,072 0,046 Broj redova zrna 0,007 0,057 0,077 0,044 0,089* 0,040 Broj zrna u redu 0,049** 0,019 0,053** 0,018 0,074** 0,023 Dubina zrna 2,076* 1,015 4,421** 0,87707 3,030** 1,004 Masa 1000 semena -0,013** 0,002 -0,012** 0,002 -0,010** 0,002 SO -0,019 0,007 -0,009 0,015 0,042 0,062 SKP 0,008 0,072 -0,021 0,018 0,059 0,063 SKO 0,012 0,070 0,033 0,016 0,078 0,063 Intercept (а) 3,644 0,821 -5,430 Koeficijent višestruke regresije 0,712 0,797 0,831 U tabeli 30 su prikazane proocenjene vrednosti parametara višestruke linearne regresije za prinos, kao zavisne promenljive i ostale ispitivane osobine, kao nezavisne promenljive. Ovi parametri su odreĊeni za inbred linije sa citoplazmom C tipa, S tipa i fertilnom citoplazmom. Osim ocene parametara linearne regresije, u tabeli su prikazane i vrednosti koeficijenta višestruke regresije. Na bazi ovih procena, moguće je formulisati jednaĉinu višestruke linearne regresije izmeĊu prinosa (zavisna promenljiva) i ostalih ispitivanih osobina kukuruza (nezavisne promenljive), kojom se moţe vršiti predviĊanje proseĉnih vrednosti prinosa kukuruza za odreĊene vrednosti ostalih osobina. Na osnovu prikazanih podataka u tabeli 30 vidi se da na prinos zrna veoma znaĉajno utiĉe visina biljke do klipa kod inbred linija sa C i fertilnom citoplazmom (0,019** i 0,018**). Uoĉeno je da na prinos zrna broj redova zrna utiĉe samo kod linija sa fertilnim izvorom citoplazme (0,089*). MeĊutim, broj zrna u redu na prinos utiĉe veoma znaĉajno kod sva tri tipa citoplazme (0,049**, 0,053**, 0,074**). Dubina zrna je pokazala da kod linija sa C tipom sterilnosti utiĉe znaĉajno na prinos (2,076*), a kod linija sa S tipom sterilnosti (4,421**) i linija sa fertilnom citoplazmom (3,030**) utiĉe veoma znaĉajno. Masa 1000 semena na prinos utiĉe statistiĉki veoma znaĉajno ali ovaj uticaj je slab i negativan (-0,013**, -0,012** -0,010**). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 83 6.4. Parametri stabilnosti 6.4.1. Procena stabilnosti prinosa zrna inbred linija kukuruza 6.4.1.1. Procena stabilnosti prinosa zrna inbred linija kukuruza neparametrijskim metodama Na osnovu analize varijanse utvrĊeno je da je interakcija genotip x spoljašnja sredina za prinos zrna bila statistiĉki znaĉajna (P≤1%). Proseĉan prinos zrna i procena stabilnosti prinosa zrna prikazani su u tabeli 31 gde su predstavljeni parametri stabilnosti dvanaest inbred linija kukuruza razliĉitog tipa citoplazme. Proseĉan prinos zrna ispitivanih inbred linija sa citoplazmom C tipa kretao se od 1,60 do 3,23 t ha -1. Inbred linije sa C tipom citoplazme dale su proseku veći prinos zrna od inbred linija sa S tipom citoplazme i inbred linija sa fertilnom citoplazmom (Slika 1 - set 1). Proseĉan rang genotipova sa C citoplazmom kretao se u intervalu od 1,00 do 9,50. Vrednosti proseĉne razlike rangova u razliĉitim sredinama (Si (1)) kreću se od 0,00 do 5,00, a vrednosti varijanse rangova (Si (2) ) od 0,00 do 17,1 (Slika 1 – set 1). Test znaĉajnosti (Zi (1)) za proseĉnu razliku rangova u razliĉitim sredinama (Si (1) ) je 18,98. S obzirom da je Zi (1) = 18,98 < 21,03 - kritiĉne vrednosti, prihvata se Ho hipoteza da nema znaĉajne razlike u stabilnosti genotipova. TakoĊe, test znaĉajnosti Zi (2) = 11,29 za varijansu rangova Si (2) je manji od 21,03 - kritiĉne vrednosti, što znaĉi da se nulta hipoteza o podjednakoj fenotipskoj stabilnosti genotipova ne odbacuje i nije potrebno pristupiti pojedinaĉnom testiranju genotipova za stabilnost (Slika 1 – set 1). Proseĉan prinos zrna kukuruza ispitivanih inbred linija sa S tipom citoplazme varirao je od 2,19 do 2,97 t ha -1 , pri ĉemu je najmanji proseĉan prinos ostvarila inbred linija L3, a najveći inbred linija L8 (Slika 1 – set 2). Proseĉan rang inbred linija sa S citoplazmom kretao se od 3,50 do 9,50. Vrednosti proseĉne razlike rangova u razliĉitim sredinama (Si (1)) kreću se od 0,67 do 5,50, a vrednosti varijanse rangova (Si (2) ) od 0,3 do 19,6. Na osnovu vrednosti testova znaĉajnosti za inbred linije sa S tipom citoplazme (Zi (1) = 11,87 i Zi (2) = 7,73) utvrĊeno je da nema znaĉajne razlike u stabilnosti genotipova (Slika 1 – set 2). Kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom proseĉan prinos zrna kukuruza kretao se od 2,11 (L9) do 2,90 t ha -1 ( L4, Slika 1 – set 3). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 84 Vrednosti proseĉne razlike rangova u razliĉitim sredinama (Si (1) ) variraju od 0,50 do 5,67, a vrednosti varijanse rangova (Si (2) ) 0,3 do 22,0. Neparametrijska merila (Si (1) i Si (2) ) inbred linija sa fertilnom citoplazmom grafiĉki su prikazani u Slici 1 – set 3. Kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom vrednost testa znaĉajnosti Zi (1) je 21,10 što znaĉi da se nulta hipoteza o nepostojanju razlika u stabilnosti genotipova u okviru seta sa fertilnom citoplazmom odbacuje i trebalo bi pristupiti testiranju svakog pojedinaĉnog genotipa. Set1 Set2 Set3 2 .0 2 .5 3 .0 P ri n o s z rn a ( t/ h a ) Set1 Set2 Set3 2 4 6 8 P ro s e c a n r a n g Set1 Set2 Set3 0 1 2 3 4 5 S i1 Set1 Set2 Set3 0 5 1 0 1 5 2 0 S i2 Slika 1. Trake pogreške za prinos zrna (t ha-1) po setovima inbred linija kukuruza razlicitog tipa citoplazme 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 85 Tabela 31. Neparametrijska merila stabilnosti za prinos zrna inbred linija kukuruza razliĉitog tipa citoplazme Genotip Prinos zrna (t ha -1 ) Proseĉan rang )1( iS )1( iZ )2( iS )2( iZ ––––––––––––––––––––––– Set 1 ––––––––––––––––––––––– L1C 3,23 9,50 3,67 0,05 9,0 0,17 L2C 2,98 8,50 5,00 0,56 16,3 0,38 L3C 2,99 9,25 2,17 1,74 2,9 1,57 L4C 2,92 8,00 3,67 0,05 8,7 0,21 L5C 1,60 1,00 0,00 8,44 0,0 2,76 L6C 2,44 5,13 4,92 0,48 17,1 0,51 L7C 2,14 3,50 2,00 2,08 3,0 1,54 L8C 2,66 7,38 3,75 0,03 9,6 0,11 L9C 2,45 5,63 3,42 0,17 7,2 0,43 L10C 2,35 4,25 1,50 3,27 1,6 2,07 L11C 2,85 8,50 2,00 2,08 3,0 1,54 L12C 2,95 7,38 4,25 0,04 11,6 0,00 18,98 11,29 ––––––––––––––––––––––– Set 2 ––––––––––––––––––––––– L1S 2,88 9,50 3,00 0,51 6,3 0,61 L2S 2,96 9,50 3,00 0,51 9,0 0,17 L3S 2,19 4,50 4,33 0,07 12,3 0,00 L4S 2,52 7,00 3,33 0,22 8,0 0,30 L5S 2,22 3,50 3,00 0,51 5,7 0,76 L6S 2,69 7,75 5,17 0,76 17,6 0,62 L7S 2,43 4,75 2,50 1,16 4,3 1,14 L8S 2,97 8,75 4,50 0,15 12,9 0,02 L9S 2,37 4,50 0,67 5,84 0,3 2,61 L10S 2,90 7,75 5,17 0,76 16,3 0,36 L11S 2,32 5,25 5,50 1,25 19,6 1,14 L12S 2,40 5,25 4,50 0,15 12,3 0,00 11,87 7,73 ––––––––––––––––––––––– Set 3 ––––––––––––––––––––––– L1N 2,39 6,00 5,67 1,54 22,0 1,98 L2N 2,89 9,00 3,67 0,05 8,7 0,21 L3N 2,80 9,25 0,50 6,45 0,3 2,64 L4N 2,90 9,25 3,50 0,12 7,6 0,36 L5N 1,83 1,50 1,00 4,72 1,0 2,32 L6N 2,06 3,75 2,17 1,74 2,9 1,57 L7N 2,24 4,75 3,17 0,35 6,3 0,62 L8N 2,84 9,00 4,67 0,26 14,7 0,15 L9N 2,11 4,00 2,33 1,44 3,3 1,43 L10N 2,39 5,75 1,83 2,45 2,3 1,82 L11N 2,77 8,50 4,67 0,26 19,0 0,97 L12N 2,51 7,25 2,17 1,74 2,9 1,57 )(mZ 21,10 15,64  )(miSE 3,97 11,92  )(miSVar 1,87 51,47 Kritiĉne χ2 vrednost su 8,21 (za genotipove) i 21,03 (za Z(m) vrednost). Ista je kod svih svojstava pošto zavisi od broja genotipova i spoljnih sredina. 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 86 6.4.1.2. Procena stabilnosti prinosa zrna inbred linija kukuruza primenom GGE biplota Stabilnost genotipova i proseĉan prinos za sva tri izvora citoplazme prikazani su GGE biplotom koji predstavlja ATC prikaz gde se na biplotu istovremeno prati stabilnost i proseĉan prinos. Što je genotip bliţi ATC apcisi on je stabilniji. Svi genotipovi sa leve strane ATC ordinate su ispod proseka, a sa desne strane ATC ordinate su iznad proseĉno prinosni. Genotip koji je najudaljeniji na ATC apcisi predstavlja najprinosniji genotip. Primarni biplot je objasnio 87,45% ukupne G + GE varijanse prinosa zrna inbred linija sa C tipom citoplazme (Grafikon 1). Najveći iznad proseĉan prinos u dvogodišnjem periodu na dve lokacije ostvarila je linija L5, a najmanji proseĉan prinos imala je linija L1. Najstabilnija linija bila je L10 koja je ujedno bila i iznad proseĉno- prinosna. Najnestabilnija inbred linija bila je L12. -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 -1 .0 -0 .5 0 .0 0 .5 1 .0 1 .5 AXIS1 67.94 % A X IS 2 1 9 .5 1 % 1C 2C 3C 4C 5C 6C 7C 8C 9C 10C 11C 12CE1 E2 E3 E4 Grafikon 1. ATC prikaz GGE biplot prinosa zrna inbred linija sa C citoplazmom 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 87 Biplot kod linija sa prisutnim S izvorom citoplazme objasnio je 71,86% ukupne G + GE varijanse prinosa zrna (Grafikon 2). Inbred linija L3 je imala najveći iznad proseĉan prinos zrna ali nije bila dovoljno stabilna. Najmanja proseĉno-prinosna linija bila je L2. Apsolutnu stabilnost ostvarila je linija L12, a najnestabilnija je L10. -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 -0 .5 0. 0 0. 5 1. 0 1. 5 AXIS1 39.84 % A X IS 2 32 .0 2 % 1S 2S 3S 4S 5S 6S 7S 8S 9S 10S 11S 12S E1 E2 E3 E4 Grafikon 2. ATC prikaz GGE biplot prinosa zrna inbred linija sa S citoplazmom 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 88 Ukupna G + GE varijansa prinosa zrna inbred linija sa fertilnom citoplazmom koju je primarni biplot objasnio bila je 91,78% (Grafikon 3). Inbred linija koja je ostvarila najveći iznad proseĉan prinos je bila L2 ali nije imala stabilnost. Najveća stabilnost uoĉena je kod L3. Najnestabilnija linija bila je L11, a L5 je imala najmanji proseĉan prinos zrna. -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 -1 .0 -0 .5 0 .0 0 .5 AXIS1 62.23 % A X IS 2 2 9 .5 5 % 1N 2N 3N 4N 5N 6N 7N 8N 9N 10N 11N 12N E1 E2 E3 E4 Grafikon 3. ATC prikaz GGE biplot prinosa zrna inbred linija sa fertinom-N citoplazmom 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 89 6.4.2. Procena stabilnosti dužine klipa inbred linija kukuruza 6.4.2.1. Procena stabilnosti dužine klipa inbred linija kukuruza neparametrijskim metodama U Tabeli 32 prikazane su proseĉne vrednosti i vrednosti dva parametra stabilnosti (Si (1) i Si (2) ) za duţinu klipa kukuruza kod 12 inbred linija kukuruza razliĉitog tipa citoplazme. Duţina klipa kod inbred linija sa C tipom citoplazme varirala je od 12,26 cm do 16,22 cm. Najmanju duţinu klipa imala je inbred linija L5 (12,26 cm), a najveću inbred linija L2 (16,22 cm). Najstabilnija linija bila je L11 (Si (1) =0,58 i Si (2) =0,23), a najnestabilnija L4 (Si (1) =4,67 i Si (2) =13,67). Duţina klipa kod inbred linija sa S tipom citoplazme kretala se od 11,95 cm (L6) do 16,73 cm (L10). Inbred linija L10 bila je i najstabilnija (Si (1) =0,00 i Si (2)=0,00), što su potvrdila oba neparametrijska merila. Najnestabilnija inbred linija bila je L11 (Si (1) =3,92 i Si (2) =9,90). Kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom duţina klipa bila je od 11,70 cm do 15,80 cm. Oba parametra stabilnostii duţine klipa kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom bila su usaglašena, a najveću stabilnost imala je inbred linija L9 (Si (1) =0,00 i Si (2) =0,00). UtvrĊeno je da su testovi znaĉajnosti (Zi (1)) za proseĉnu razliku rangova u razliĉitim sredinama (Si (1)) inbred linija sa sva tri tipa citoplazme, kao i test znaĉajnosti Zi (2) za varijansu rangova (Si (2) ) veći od 21,03 (Zi (m)), što znaĉi da se odbacuje Ho hipoteza, odnosno nema znaĉajnosti u razlici stabilnosti genotipova i pristupa se testiranju pojedinaĉnog genotipa u okviru svakog seta. Intervali kretanja proseĉnih rangova kod osobine duţine klipa inbred linija sa sva tri tipa citoplazme grafiĉki su predstavljeni (Slika 2 – set 1, set 2, set 3) tako da se jasno uoĉava da je najveći proseĉan rang za duţinu klipa zabeleţen kod inbred linija sa S tipom citoplazme (12,0). Vrednosti proseĉne razlike rangova u razliĉitim sredinama (Si (1) ) kreću se od 0,58 do 4,67 za C tip; 0,00 do 3,92 za S tip i 0,00 do 2,42 za fertilnu citoplazmu. Vrednosti varijanse rangova (Si (2)) kreću se od 0,23 do 13,67 (C citoplazma), 0,00 do 9,90 (S citoplazma) i 0,00 do 3,73 (fertilna citoplazma, Tabela 32). Intervali kretanja neparametrijskih merila (Si (1) i Si (1) ) kao i njihov prosek za ispitivane inbred linije prikazani su grafiĉki (Slika 2 – set 1, set 2, set 3). 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 90 Tabela 32. Neparametrijska merila stabilnosti za duţinu klipa inbred linija kukuruza razliĉitog tipa citoplazme Genotip Duţina klipa (cm) Proseĉan rang )1( iS )1( iZ )2( iS )2( iZ ––––––––––––––––––––––– Set 1 ––––––––––––––––––––––– L1C 14,01 6,8 2,17 1,74 2,92 1,57 L2C 16,22 10,8 1,17 4,21 0,92 2,35 L3C 13,73 6,1 1,75 2,64 2,06 1,89 L4C 15,69 7,5 4,67 0,26 13,67 0,06 L5C 12,26 1,8 1,50 3,27 2,25 1,82 L6C 12,64 3,5 2,33 1,44 3,67 1,32 L7C 12,42 2,5 0,67 5,84 0,33 2,61 L8C 12,45 2,8 1,50 3,27 1,58 2,07 L9C 15,47 10,0 1,67 2,84 2,00 1,91 L10C 16,19 11,3 1,17 4,21 0,92 2,35 L11C 13,90 6,6 0,58 6,14 0,23 2,65 L12C 14,30 8,5 0,67 5,84 0,33 2,61 41,7 23,2 ––––––––––––––––––––––– Set 2 ––––––––––––––––––––––– L1S 13,72 7,5 2,00 2,08 3,00 1,54 L2S 15,42 10,5 0,67 5,84 0,33 2,61 L3S 13,07 4,9 2,75 0,80 5,06 0,91 L4S 13,56 8,3 0,50 6,45 0,25 2,64 L5S 12,29 4,3 2,50 1,16 4,25 1,14 L6S 11,95 2,8 2,50 1,16 4,25 1,14 L7S 12,24 3,4 1,25 3,96 1,56 2,08 L8S 12,05 2,4 0,92 4,99 0,56 2,50 L9S 15,43 10,5 0,67 5,84 0,33 2,61 L10S 16,73 12,0 0,00 8,44 0,00 2,76 L11S 12,90 4,6 3,92 0,00 9,90 0,08 L12S 13,40 7,0 2,00 2,08 2,67 1,66 42,8 21,7 ––––––––––––––––––––––– Set 3 ––––––––––––––––––––––– L1N 12,88 5,8 1,50 3,27 2,25 1,82 L2N 15,80 11,5 0,67 5,84 0,33 2,61 L3N 13,08 6,0 2,00 2,08 2,67 1,66 L4N 13,96 8,5 0,67 5,84 0,33 2,61 L5N 11,70 2,3 1,17 4,21 0,92 2,35 L6N 11,59 2,0 1,00 4,72 0,67 2,46 L7N 11,89 3,3 1,50 3,27 2,25 1,82 L8N 11,84 2,9 2,42 1,29 3,73 1,30 L9N 14,56 10,0 0,00 8,44 0,00 2,76 L10N 15,72 11,5 0,67 5,84 0,33 2,61 L11N 13,33 6,9 1,92 2,26 2,40 1,76 L12N 13,40 7,5 1,00 4,72 1,00 2,32 )(mZ 51,8 26,1  )(miSE 3,97 11,92  )(miSVar 1,87 51,47 Kritiĉne χ2 vrednost su 8,21 (za genotipove) i 21,03 (za Z(m) vrednost). Ista je kod svih svojstava pošto zavisi od broja genotipova i spoljnih sredina. 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 91 Set1 Set2 Set3 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 D u z in a k lip a ( c m ) Set1 Set2 Set3 2 4 6 8 1 0 1 2 P ro s e c a n r a n g Set1 Set2 Set3 0 1 2 3 4 S i1 Set1 Set2 Set3 0 2 4 6 8 1 0 1 2 1 4 S i2 Slika 2. Trake pogreške za duţinu klipa (cm) po setovima inbred linija kukuruza razlicitog tipa citoplazme 6.4.2.2. Procena stabilnosti dužine klipa inbred linija primenom GGE biplota GGE biplot analiza pokazala je 98,44% ukupne G + GE varijanse duţine klipa inbred linija sa C izvorom citoplazmom (Grafikon 4). Najveću proseĉnu duţinu klipa imala je inbred linija L10, a najmanju L5. Najstabilnija bila je inbred linija L2, a najnestabilnija L4. 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 92 Primarni GGE biplot u setu sa inbred linijama sa S izvorom citoplazme objasnio je 98,21% ukupne G + GE varijanse duţine klipe (Grafikon 5). Iako nije imala zadovoljavajuću duţinu klipa, najstabilna bila je inbred linija L1. Iznad proseĉnu vrednost duţine klipa ostvarila je inbred linija L6. Najnestabilnija inbred linija bila je L11. Biplot kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom objašnjava 96,64% ukupne G + GE varijanse duţine klipa (Grafikon 6). Kao što se uoĉava na biplotu inbred linije: L7, L1 i L4 bile su najstabilnije. Najveću iznad proseĉnu duţinu klipa ostvarila je linija L2 koja je istovremeno zabeleţila i najmanju stabilnost. -4 -2 0 2 4 -4 -2 0 2 AXIS1 69.85 % A X IS 2 28 .5 9 % 1C 2C 3C 4C 5C 6C 7C8 9C 10C 11C 12C E1 E2 E3E4 Grafikon 4. ATC prikaz GGE biplot duţine klipa inbred linija C citoplazme. 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 93 -6 -4 -2 0 2 -4 -2 0 2 4 AXIS1 88.7 % A X IS 2 9. 51 % 1S 2S 3S 4S 5S 6S 7S 8S 9S 10S 11S 12S E1E2 E3 E4 Grafikon 5. ATC prikaz GGE biplot duţine klipa inbred linija S citoplazme. -2 0 2 4 -4 -2 0 2 AXIS1 90.35 % A X IS 2 6. 29 % 1N 2N 3N 4N 5N 6N 7N 8N 9N 10N 11N 12N E1 E2 E3 E4 Grafikon 6. ATC prikaz GGE biplot duţine klipa inbred linija fertilne-N citoplazme 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 94 6.4.3. Procena stabilnosti broja zrna u redu inbred linija kukuruza 6.4.3.1. Procena stabilnosti broja zrna u redu inbred linija kukuruza neparametrijskim metodama U tabeli 33 prikazane su vrednosti proseĉne razlike rangova u razliĉitim sredinama i (Si (1) ), varijanse rangova (Si (2) ), kao parametara stabilnosti broja zrna u redu 12 inbred linija kukuruza sva tri izvora citoplazme. Proseĉan broj zrna u redu 12 ispitivanih inbred linija sa C citoplazmom je 20,67. Inbred linije sa S tipom citoplazme imale su proseĉan broj zrna u redu 19,85, a inbred linije sa fertilnom citoplazmom 20,08 zrna u redu u proseku. Proseĉan rang za osobinu broj zrna u redu kod inbred linija C citoplazmom kreće se u intervalu od 1,00 do 9,6. Vrednosti (inbred linija sa C citoplazmom) proseĉne razlike rangova u razliĉitim sredinama (Si(1)) kreću se od 0,00 do 4,50 a vrednosti varijanse rangova (Si (2) ) od 0,00 do 14,33 (Slika 3 – set 1). Test znaĉajnosti (Zi(1)) za proseĉnu razliku rangova u razliĉitim sredinama (Si(1)) je 17,9. Kako je Zi (1) =17,9 manja od kritiĉne vrednosti (21,03) prihvata se Ho hipoteza da nema znaĉajnih razlika u stabilnosti genotipova. Test znaĉajnosti Zi(2) =10,6 za varijansu rangova Si (2) je manji od kritiĉne vrednosti (21,03) što znaĉi da se nulta hipoteza o podjednakoj fenotipskoj stabilnosti genotipova ne odbacuje i nije potrebno pristupiti pojedinaĉnom testiranju genotipova za stabilnost. Najveći proseĉan broj zrna u redu kod inbred linija sa S izvorom citoplazme ostvarila je linija L10 (26,03) koja je istovremeno pokazala i najveću stabilnost (Si (1) = 0,67). Najnestabilnija linija prema neparametrijskom merilu (Si (1) ) je inbred linija L11 (Si (1) = 5,83) (Slika 3 – set 2). Proseĉan broj zrna kod inbred linija sa fertilnom citoplazmom kretao se od 15,70 (L5) do 22,73 (L2). Iako je inbred linija L5 imala najmanji broj zrna u redu, parametar stabilnosti (Si (1)=0,50) je pokazao da je imala najveću stabilnost dok je najnestabilnija bila L11 (Si (1) =6,25), (Slika 3 – set 3).. 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 95 Tabela 33. Neparametrijska merila stabilnosti za broj zrna u redu inbred linija kukuruza razliĉitog tipa citoplazme Genotip Broj zrna u redu Proseĉan rang )1( iS )1( iZ )2( iS )2( iZ ––––––––––––––––––––––– Set 1 ––––––––––––––––––––––– L1C 22,38 8,4 3,08 0,42 6,23 0,63 L2C 23,13 9,3 4,50 0,15 14,25 0,11 L3C 20,68 6,0 3,00 0,51 6,00 0,68 L4C 19,90 5,8 4,17 0,02 10,92 0,02 L5C 14,53 1,0 0,00 8,44 0,00 2,76 L6C 17,23 4,3 3,83 0,01 10,92 0,02 L7C 17,83 3,3 1,50 3,27 1,58 2,07 L8C 19,55 5,5 4,33 0,07 14,33 0,11 L9C 22,25 8,6 1,42 3,49 1,23 2,22 L10C 23,53 9,6 2,75 0,80 4,90 0,96 L11C 22,30 7,9 2,75 0,80 5,06 0,91 L12C 24,73 8,5 4,00 0,00 9,67 0,10 17,9 10,6 ––––––––––––––––––––––– Set 2 ––––––––––––––––––––––– L1S 22,18 9,5 1,67 2,84 1,67 2,04 L2S 22,75 9,5 3,33 0,22 7,00 0,47 L3S 17,58 3,5 1,67 2,84 1,67 2,04 L4S 18,48 4,8 2,50 1,16 4,25 1,14 L5S 17,38 4,0 3,67 0,05 8,67 0,21 L6S 18,83 5,5 3,67 0,05 9,00 0,17 L7S 18,45 4,5 1,00 4,72 1,00 2,32 L8S 19,50 6,0 1,67 2,84 2,00 1,91 L9S 22,90 10,3 1,50 3,27 1,58 2,07 L10S 26,03 11,5 0,67 5,84 0,33 2,61 L11S 17,25 5,3 5,83 1,85 24,25 2,96 L12S 16,93 3,8 3,83 0,01 9,58 0,11 25,7 18,0 ––––––––––––––––––––––– Set 3 ––––––––––––––––––––––– L1N 19,50 5,1 1,25 3,96 1,06 2,29 L2N 22,73 8,9 4,25 0,04 13,06 0,03 L3N 20,58 6,8 3,50 0,12 10,25 0,05 L4N 21,80 8,8 2,83 0,69 4,92 0,95 L5N 15,70 1,8 0,50 6,45 0,25 2,64 L6N 15,93 2,3 1,83 2,45 2,25 1,82 L7N 18,88 5,3 4,17 0,02 14,92 0,17 L8N 20,33 6,4 2,75 0,80 4,56 1,05 L9N 21,25 8,5 2,00 2,08 3,00 1,54 L10N 22,38 9,3 1,50 3,27 1,58 2,07 L11N 20,83 7,6 6,25 2,77 25,23 3,44 L12N 21,13 7,5 5,33 0,99 17,67 0,64 )(mZ 23,6 16,7  )(miSE 3,97 11,92  )(miSVar 1,87 51,47 Kritiĉne χ2 vrednost su 8,21 (za genotipove) i 21,03 (za Z(m) vrednost). Ista je kod svih svojstava pošto zavisi od broja genotipova i spoljnih sredina. 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 96 Set1 Set2 Set3 1 6 1 8 2 0 2 2 2 4 2 6 B ro j z rn a u r e d u Set1 Set2 Set3 2 4 6 8 1 0 P ro s e c a n r a n g Set1 Set2 Set3 0 1 2 3 4 5 6 S i1 Set1 Set2 Set3 0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 S i2 Slika 3. Trake pogreške za broj zrna u redu inbred linija kukuruza razliĉitog tipa citoplazme. 6.4.3.2. Procena stabilnosti broja zrna u redu inbred linija primenom GGE biplota GGE biplot analiza pokazala je 89,33% ukupne G + GE varijanse za broj zrna u redu kod inbred linija sa C tipom citoplazme (Grafikon 7). Inbred linija L12 imala je ispod-proseĉan, odnosno najmanji broj zrna u redu, a najviše je imala inbred linija L5. Najstabilnije linije bile su L3 i L8. Najnestabilnija bila je inbred linija L12. 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 97 Primarni biplot je objasnio 89,44% ukupne G + GE varijanse broja zrna u redu za inbred linije sa S izvorom citoplazme (Grafikon 8). Na biplotu se uoĉava da je inbred linija L12 ostvarila najveći iznad proseĉni broj zrna u redu, a istovremeno je pokazala i znaĉajnu stabilnost. Apsolutnu stabilnost je ostvarila inbred linija L1 iako je imala ispod proseĉni broj zrna u redu. Najnestabilnija je bila L11. Kod inbred linija sa fertilnim izvorom citoplazme biplot je objasnio 94,05% ukupne G + GE varijanse broja zrna u redu (Grafikon 9). Najveći iznad proseĉan broj zrna ostvarila je inbred linija L2 ali njena vrednost nije ukazala na zadovoljavajuću stabilnost. L10 je pokazala istovremeno iznad proseĉan broj zrna u redu i apsolutnu stabilnost. Najnestabilnija linija je bila L11. Najmanji proseĉan broj zrna u redu zabeleţen je kod L5. -10 -5 0 5 10 -1 0 -5 0 5 10 AXIS1 76.96 % A X IS 2 12 .3 7 % 1C 2C 3C 4C 5C 6C 7C 8C 9C10C 11 12C E1 E2 E3 E4 Grafikon 7. ATC prikaz GGE biplot broja zrna u redu inbred linija C citoplazme 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 98 -10 -5 0 5 -1 0 -5 0 5 AXIS1 66.34 % AX IS 2 23 .1 % 1S 2S 3S 4S 5S 6S 7S 8S 9S 10S 11S 12S E1 E2 E3 E4 Grafikon 8. ATC prikaz GGE biplot broja zrna u redu inbred linija S citoplazme -10 -5 0 5 10 -1 0 -5 0 5 AXIS1 66.38 % A X IS 2 27 .6 7 % 1N 2N 3N 4N 5N 6N 7N 8N 9N 10N 11N 12N E1 E2 E3 E4 Grafikon 9. ATC prikaz GGE biplot broja zrna u redu inbred linija fertilne-N itoplazme 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 99 6.4.4. Procena stabilnosti mase 1000 semena inbred linija kukuruza 6.4.4.1. Procena stabilnosti mase 1000 semena inbred linija kukuruza neparametrijskim metodama Masa 1000 semena kretala se od 277,8 do 368,0 g kod inbred linija sa C citoplazmom, od 264,5 do 349,8 g kod inbred linija sa S citoplazmom i od 259,8 do 373,3 g kod linija sa fertilnim izvorom citoplazme (Slika 4 – set 1, set 2, set 3) Vrednosti parametara stabilnosti prikazani su u tabeli 34 i to: vrednosti proseĉne razlike rangova u razliĉitim sredinama (Si (1) ) i varijanse rangova (Si (2) ). Testovi znaĉajnosti Zi(1) i Zi(2) kod osobine mase 1000 semena kod svih genotipova su bili veći od 21,03 što je ukazalo na odbacivanje Ho hipoteze o nepostojanju razlike u stabilnosti i potrebi pristupanju testiranja stabilnosti svakog pojedinaĉnog genotipa. U dve godine ispitivanja kod inbred linija sa C citoplazmom proseĉna masa 1000 semena kretala se od 277,8 g (L8) do 368,0 g (L2). Parametri stabilnosti su pokazali da je najstabilniji linija bila L10 (Si (1) =0,00 i Si (2) =0,00) a najnestabilnija L7 (Si (1) =3.42 i Si (2) =7.73). Proseĉan rang inbred linija sa C citoplazmom kretao se od 1,5 do 11,5 (Slika 4 - set 1). Kod ispitivanih inbred linija sa S citoplazmom proseĉna masa 1000 semena kretala se od 264,5 g kod inbred linije L6 do 349,8 g kod linije L10. Najmanju stabilnost imala je inbred linije L12 (Si (1) =2,75 i Si (2)=5,56) dok je najveću stabilnost imala inbred linija L10 (Si (1) =0,75 i Si (2) =0,40). Proseĉna masa 1000 semena inbred linija sa fertilnom citoplazmom kretala se od 259,8 (L8) do 373,3 g (L10). Neparametrijska merila stabilnosti potvrdila su da je najstabilnija linija bila L10 (Si (1) =0,00 i Si (2) =0,00) a najmanje stabilna L6 (Si (1) =3,17 i Si (2) =6,92). Neparametrijska merila stabilnosti (Si (1) i Si (2)) i proseĉan rang genotipova sa S i fertilnom citoplazmom grafiĉki su predstavljeni (Slika 4 – set 2, set 3) gde se mogu videti i uporediti intervali njihovog kretanja. 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 100 Tabela 34. Neparametrijska merila stabilnosti za masu 1000 semena inbred linija kukuruza razliĉitog tipa citoplazme Genotip Masa 1000 zrna Proseĉan rang )1( iS )1( iZ )2( iS )2( iZ ––––––––––––––––––––––– Set 1 ––––––––––––––––––––––– L1C 357,0 10,5 1,00 4,72 1,00 2,32 L2C 368,0 11,5 1,00 4,72 1,00 2,32 L3C 299,8 4,5 2,17 1,74 3,17 1,49 L4C 311,3 7,0 0,83 5,27 0,50 2,53 L5C 283,8 3,0 1,67 2,84 2,00 1,91 L6C 292,8 4,4 3,25 0,28 6,90 0,49 L7C 297,8 4,9 3,42 0,17 7,73 0,34 L8C 277,8 1,5 1,00 4,72 1,00 2,32 L9C 341,5 8,6 0,75 5,55 0,56 2,50 L10C 357,8 11,0 0,00 8,44 0,00 2,76 L11C 295,3 4,0 1,50 3,27 1,83 1,98 L12C 317,8 7,1 2,08 1,91 2,73 1,64 43,6 22,6 ––––––––––––––––––––––– Set 2 ––––––––––––––––––––––– L1S 345,5 10,3 1,50 3,27 1,58 2,07 L2S 346,3 10,4 2,08 1,91 2,90 1,58 L3S 309,8 5,9 1,25 3,96 1,06 2,29 L4S 322,8 8,0 2,67 0,91 4,67 1,02 L5S 278,5 3,5 0,67 5,84 0,33 2,61 L6S 264,5 1,6 0,92 4,99 0,56 2,50 L7S 283,0 3,3 1,00 4,72 0,75 2,42 L8S 274,5 1,6 0,92 4,99 0,56 2,50 L9S 327,5 7,8 1,83 2,45 2,25 1,82 L10S 349,8 11,1 0,75 5,55 0,40 2,58 L11S 308,8 6,0 1,00 4,72 0,67 2,46 L12S 323,8 8,6 2,75 0,80 5,56 0,78 44,1 24,6 ––––––––––––––––––––––– Set 3 ––––––––––––––––––––––– L1N 352,8 10,5 0,67 5,84 0,33 2,61 L2N 354,8 10,3 1,17 4,21 0,92 2,35 L3N 289,8 3,5 3,00 0,51 5,67 0,76 L4N 303,0 5,4 2,92 0,60 5,23 0,87 L5N 280,8 4,0 1,00 4,72 0,67 2,46 L6N 289,3 5,8 3,17 0,35 6,92 0,49 L7N 269,3 3,4 2,92 0,60 6,23 0,63 L8N 259,8 1,5 0,83 5,27 0,50 2,53 L9N 338,0 9,3 0,50 6,45 0,25 2,64 L10N 373,3 12,0 0,00 8,44 0,00 2,76 L11N 303,0 5,8 1,83 2,45 2,25 1,82 L12N 306,3 6,8 1,17 4,21 0,92 2,35 )(mZ 43,3 22,2  )(miSE 3,97 11,92  )(miSVar 1,87 51,47 Kritiĉne χ2 vrednost su 8,21 (za genotipove) i 21,03 (za Z(m) vrednost). Ista je kod svih svojstava pošto zavisi od broja genotipova i spoljnih sredina 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 101 Set1 Set2 Set3 2 6 0 2 8 0 3 0 0 3 2 0 3 4 0 3 6 0 M a s a 1 0 0 0 z rn a ( g ) Set1 Set2 Set3 2 4 6 8 1 0 1 2 P ro s e c a n r a n g Set1 Set2 Set3 0 .0 1 .0 2 .0 3 .0 S i1 Set1 Set2 Set3 0 2 4 6 8 S i2 Slika 4. Trake pogreške za masu 1000 semena po setovima inbred linija kukuruza razliĉitog tipa citoplazme. 6.4.4.2. Procena stabilnosti mase 1000 semena inbred linija primenom GGE biplota Primarni biplot je objasnio 95,57% ukupne G + GE varijanse mase 1000 semena kod inbred linija sa C citoplazmom (Grafikon 10). Najstabilnija linija za datu osobinu bila je L5, a najnestabilnija L3. Linija L8 je pokazala iznad proseĉnu masu 1000 semena i dobru stabilnost. Inbred linija L2 ostvarila je najmanju ispod proseĉnu vrednost ove osobine. 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 102 Multivarijaciona analiza primenom GGE biplota objasnila je 96,69% ukupne G + GE varijanse mase 1000 semena kod linija sa S izvorom citoplazme (Grafikon 11). Linije koje su ostvarile iznad proseĉne vrednosti date osobine su L3, L11, L7, L5, L8 i L6. Pomenute inbred linije osim L11 se mogu smatrati i dovoljno stabilne. Preostalih šest inbred linija imale su ispod proseĉne vrednosti mase 1000 semena. Najmanju stabilnost u okviru linija sa S citoplazmom imale su inbred linije L2 i L12. Primarni biplot je objasnio 97,44% ukupne varijanse mase 1000 semena za inbred linije sa fertilnom citoplazmom (Grafikon 12). Linija L10 je imala najmanju proseĉnu vrednost za ovu osobinu ali je istovremeno pokazala i najveću stabilnost. Najnestabilnije su bili L6 i L7, a L8 je imala najveću proseĉnu vrednost mase 1000 semena. -100 -50 0 50 -5 0 0 5 0 AXIS1 86.98 % A X IS 2 8 .5 9 % 1C 2C 3C 4C 5C 6C 7C 8C9C 10C 11C12C E1 E2 E3 E4 Grafikon 10. ATC prikaz GGE biplot mase 1000 semena inbred linija C citoplazme 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 103 -50 0 50 100 -5 0 0 50 AXIS1 88.39 % A X IS 2 8. 3 % 1S 2S 3S 4S 5S 6S 7S 8S 9S 10S 11S 12S E1 E2 E3 E4 Grafikon 11. ATC prikaz GGE biplot mase 1000 semena inbred linija S citoplazme -100 -50 0 50 100 -1 00 -5 0 0 50 10 0 AXIS1 88.62 % A X IS 2 8. 82 % 1N 2N 3N 4N 5N 6N 7N 8N 9N 10N 11N 12NE1 E2 E3 E4 Grafikon 12. ATC prikaz GGE biplot mase 1000 semena inbred linija fertilne-N citoplazme 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 104 6.5. Klaster analiza Na osnovu UPGMA klaster metode i primenom NTSYS-PC programa, ispitivane inbred linije grupisane su u odgovarajuće heterotiĉne grupe (Grafikoni 13, 14, 15 i 16). Klaster analizom vrednosti iz matrice genetiĉkih distanci na osnovu jedanaest ispitivanih osobina, dvanaest inbred linija kukuruza sa C izvorom citoplazme je razvrstano u dva klastera A i B (Grafikon 13). Klaster A ĉine dva subklastera. Subklaster 1 se dalje deli na dva subsubklastera. Prvi subsubklaster ĉine dve inbred linije (L2 i L3) koje se nalaze na istoj genetiĉkoj udaljenosti i njima pripadajuća linija L1 iako je genetiĉki divergentna u odnosu na L2 i L3. Drugi subsubklaster se sastoji od linija L5 i L6, sliĉne po distanci i L4 budući da je genetiĉki nešto udaljenija nego prethodne dve. Subklaster 2 obuhvata linije L7 i L8 na istoj genetiĉkoj distanci kao i liniju L9. Klaster B ĉine dve inbred linije L11 i L12 kod kojih je utvrĊena ista genetiĉka distanca. Linija L10 je na osnovu genetiĉkih distanci takoĊe grupisana u klaster B. L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L12 Genetička distanca L12 L11 L10 L9 L8 L7 L6 L5 L4 L3 L2 L1 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 A B Grafikon 13. Dendrogram na osnovu UPMGA klaster analize genetiĉkih distanci 12 inbred linija sa C tipom citoplazme 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 105 Dendogram na osnovu klaster analize genetiĉki distanci dvanaest inbred linija sa S izvorom citoplazme (Grafikon 14) deli se na klaster A i klaster B. Klaster A se sastoji od inbred linija L1 i L2 koje se nalaze na istoj genetiĉkoj distanci. Klaster B ĉine dva subklastera. Subklaster 1 se dalje deli na dva subsubklastera. Subsubklasteru 1 pripadaju linije L3 i L4 na istoj distanci te tako ĉine subsubsubklaster 1 kojem pripada i linija L5 iako na većoj genetiĉkoj udaljenosti. Na drugoj strani subsubklasteru 1 pripadaju inbred linije L6 i L7 i tako ĉine subsubsubklaster 2. Inbred linije koje su po svojoj genetiĉkoj udaljenosti vrlo bliske a pripadaju subsubklasteru 2 su L8 i L9. U okviru klastera B odnosno njegovog subklastera 2 pripadajuće linije su L10 i L11 kao i linija L12 budući da se ipak genetiĉki razlikuje od L10 iL11. L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L12 Genetička distanca L12 L11 L10 L9 L8 L7 L6 L5 L4 L3 L2 L1 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 A B Grafikon 14. Dendrogram na osnovu UPMGA klaster analize genetiĉkih distanci 12 inbred linija sa S tipom citoplazme 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 106 Inbred linije sa fertilnom citoplazmom na osnovu dendrograma koje je pokazala klaster analiza (Grafikon 15) su sa jedne strane podeljene na klaster A a sa druge strane na klaster B koga zastupa samo jedna inbred linija L12. U odnosu na sve ispitivane inbred linije iz klastera A linija L12 je genetiĉki dosta divergentnija. S obzirom da preostalih 11 ispitivanih linija pripadaju klasteru A, ovaj klaster se dalje deli na subklaster 1 i subklaster 2. Subklaster 1 obuhvata inbred liniju L1 i subsubklaster 1 (L2 i L3), kao i subsubklaster 2 (L4 i L5) i subsubklaster 3 (L6 i L7). Subklasteru 2 pripadaju dva subsubklastera. Subsubklaster 1 sa pripadajućim linijama L8 i L9 i subsubklaster 2 koga ĉine L10 i L11. L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L12 Genetička distanca L12 L11 L10 L8 L9 L7 L6 L5 L4 L3 L2 L1 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 B A Grafikon 15. Dendrogram na osnovu UPMGA klaster analize genetiĉkih distanci 12 inbred linija sa fertilnom citoplazmom 6. REZULTATI ISTRAŢIVANJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 107 Na grafikonu 16 prikazan je prosek 12 ispitivanih linija pri ĉemu su uzimane proseĉne vrednosti sva tri izvora citoplazme (C, S i fertilna), gde je klaster analiza pokazala podelu na dva klastera A i B. Klasteru A pripadaju linije istih genetiĉkih distanci (L1 i L2) ĉineći subklaster 1 i subklaster 2 (L4 i L5) i njima pripadajuća linija L3 iako nije na istoj genetiĉkoj distanci. Klaster B takoĊe obuhvata dva subklastera. Subklaster 1 sastavljen je od dve inbred linije koje su genetiĉki bliske (L6 i L7), a takoĊe obuhvata i L8 koja je divergentnija kao i L9 budući da pokazuje i najveću divergentnost u odnosu na sve pomenute iz klastera B. Subklaster 2 koji pripada klasteru B obuhvata linije L10 i L11 a njemu se pridruţuje i inbred linija L12 ĉija je genetiĉka distanca nešto veća. L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L12 Genetička distanca L12 L11 L10 L9 L8 L7 L6 L5 L4 L3 L2 L1 0 200 400 600 800 1000 1200 A B Grafikon 16. Dendrogram na osnovu UPMGA klaster analize genetiĉkih distanci 12 inbred linija sa sva tri izvora citoplazme (C, S i fertina) 7. DISKUSIJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 108 7. DISKUSIJA Istraţivanja izvedena do sada najvećim se delom odnose na sterilnu citoplazmu „T“ i „S“ tipa i na njihov uticaj na prinos hibrida i samooplodnih linija kukuruza. Citoplazma “S“ tipa zbog niza nedostataka koje pokazuje nikada nije ušla u široku komercijalnu upotrebu. Osetljivost „T“ sterilne citoplazme na specifiĉnog patogena (Bipolaris maydis rase T) uĉinila je da ona bude eliminisana iz semenske proizvodnje i zamenjena sa drugom sterilnom citoplazmom „C“ tipa. Prema navodima Jugenheimera (1951), Jones (1953), Grogan (1956), Chinbuba (1961), Bruce (1966), Hunter (1969 i 1973), Vidaković (1985)., sterilna citoplazma utiĉe na povećanje prinosa zrna kod hibrida i samooplodnih linija. Bauman (1951) je postavio nekoliko uslova koji bi morali da budu zadovoljeni da bi se sterilna citoplazma mogla koristiti u praksi sa sigurnošću. Jedan od tih uslova je da nema negativan uticaj na prinos. Naša istraţivanjima pokazuju sledeće rezultate: Kod razliĉitih genotipova uticaj citoplazme na prinos je razliĉit. Interakcija koja se javlja izmeĊu genotipa i citoplazme upućuje na zakljuĉak da svi ispitivani genotipovi ne reaguju na isti naĉin na zamenu citoplazme. Zamena fertilne citoplazme sa sterilnom (cms-C) uslovila je povećanje prinosa kod linija L1, L2 i L12 dok sa zamenom fertilne citoplazme sa sterilnom (cms-S) dovelo je do povećanje prinosa kod linija L5, L6 i L10. Veći prinos sa fertilnom citoplazmom u odnosu na sterilnu zabeleţen je samo kod linija L3 i L11. Postavlja se pitanje, na koji naĉin sterilna citoplazma utiĉe na povećanje prinosa? Veći broj istraţivaĉa zastupa tezu da muški sterilne linije i hibridi ne troše materijal i energiju na formiranje i rasipanje polena, pa samim tim dolazi do bolje ishrane i nalivanja zrna kao i povećanje broja klipova po biljci (Chinwuba et al., 1961). Ova pretpostavka se potkrepljuje i rezultatima do kojih su došli Airy (1950), Chinwuba et al. (1961) i Hunter et al. (1973), a koji pokazuju da i rano zakidanje metlica dovodi do povećanja prinosa, u pribliţno jednakom obimu, kao i kod citoplazmatiĉki muški sterilnih biljaka. Inbred linije sa sterilnom citoplazmom pokazale su se superiornijim u nepovoljnim uslovima gajenja. Do sliĉnih rezultata su došli i prethodno navedeni autori. Gotovo svi, navedeni, istraţivaĉi naglašavaju da je superiornost muški sterilnih 7. DISKUSIJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 109 genotipova bila utoliko veća ukoliko su uslovi gajenja manje povoljni (velika gustina biljaka, suša, slaba snabdevenost zemljišta hranivima i sl.), a da se ĉesto gubila u optimalnim uslovima. Naši rezultati potvrĊuju ovu ĉinjenicu (Tab. 9). Inbred linije sa sterilnom citoplazmom u drugoj godini ispitivanja (2009) kada su meteorološki uslovi bili izuzetno nepovoljni imale su veći prinos zrna od fertilnih analoga. Inbred linije cms- C dale su veći prinos zrna u odnosu na cms-S linije. MeĊutim, u prvoj godini ispitivanja (2008) kada su meteorološki uslovi gajenja kukuruza bili optimalni fertilne linije su imala viši proseĉan prinos zrna u odnosu na sterilne analoge. Razlika u prinosu izmeĊu sterilnog i normalnog analoga kod ispitivanih linija je statistiĉki visoko znaĉajna u obe godine ispitivanja što potvrĊuje i interakcija citoplazma x godina. Tip citoplazme ugraĊen u pojedine genotipove u zavisnosti od godine ispitivanja je uticao znaĉajno na proseĉan prinos. Prisustvo fertilne citoplazme kod inbred linija (L2, L3, L4, L8, L9, i L11) je uticalo da se proseĉna visina prinosa poveća i to iskljuĉivo u prvoj godini ispitivanja. TakoĊe, sterilna citoplazma (cms-S) je zabeleţila povećanje proseĉnog prinosa u prvoj godini ispitivanja kod inbred linija: L1, L5, L6, i L10 izuzev inbred linije L7 koja je imala veći prinos u drugoj godini ispitivanja. Sterilna citoplazma (cms-C) u odnosu na prethodna dva tipa citiplazme imala je veći proseĉan prinos samo kod linije L12, takoĊe u prvoj godini ispitivanja. Na osnovu ovoga se moţe zakljuĉiti da na visinu proseĉnog prinosa godina je imala znaĉajan uticaj u njenoj interakciji sa odreĊenim tipom citoplazme. Dobijeni rezultati pokazuju znaĉajnost uticaja lokacije na prinos. S obzirom da je interakcija lokacije x citoplazma statistiĉki visoko znaĉajna ukazuje da je uticaj citoplazme na prinos bio razliĉit na lokacijama ispitivanja. Naša istraţivanja su pokazala da je veći proseĉan prinos bio na prvoj lokaciji u odnosu na drugu. Najveći prinos zrna imale su cms-S inbred linije. Zamena sterilne (cms-S) citoplazme fertilnom uticala je da prinos bude znatno niţi na istoj lokaciji, dok je prisustvo sterilne citoplazme (cms-C) kod linija zabeleţila još niţi prinos. UporeĊujući izvore sterilnosti na drugoj lokaciji dolazi se do sasvim drugih saznanja što opravdava ĉinjenicu da je lokacija imala znaĉajan uticaj na visinu proseĉnog prinosa. Inbred linije sa citoplazmom (cms-C) na drugoj lokaciji su imale znaĉajno veći prinos u odnosu na cms-S i fertilne linije. Fertilne linije na drugoj lokaciji imala su najmanji proseĉan prinos zrna. Stabilnost prinosa zrna inbred linija sa razliĉitim tipom citoplazme nije konstantan već je podloţan promenama pod uticajem faktora spoljne sredine. Veći proseĉan prinos zrna ostvarile su inbred linije sva tri tipa citoplazme u prvoj godini u odnosu na drugu 7. DISKUSIJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 110 godinu ispitivanja. Kako je već prethodno i napomenuto prva godina ispitivanja je bila povoljnija za gajenje kukuruza što je u saglasnosti sa dobijenim rezultatima. Ispitivanja su pokazala da je korelaciona veza izmeĊu prinosa statistiĉki veoma znaĉajna sa sledećim osobinama: visina biljke do vrha merlice, visina biljke do klipa, duţina klipa, broj zrna u redu, srednje okrugla, srednje krupno pljosnata i srednje krupno okrugla frakcija semena, dok kod ostale tri osobine ne postoji statistiĉki znaĉajna povezanost. Najveća pozitivna korelacija ostvarena je izmeĊu prinosa i srednje okrugle frakcije semena, a najveća negativna izmeĊu prinosa i srednje krupno pljosnate frakcije kod sva tri tipa citoplazme. MeĊutim, fertilna citoplazma je zabeleţila i najveću pozitivnu (0,622**) odnosno najveću negativnu (-0,967**) korelacionu vrednost. Dobijeni rezultati koji ukazuju na statistiĉki znaĉajnu odnosno veoma znaĉajnu korelacionu vezu izmeĊu prinosa i visine biljke do klipa kao i izmeĊu prinosa i visine biljke do vrha metlice zabeleţena kod sva tri izvora citoplazme, su u saglasnosti sa rezultatima do kojih su došli Srdić i Pajić (2006). Visina i stabilnost prinosa zrna kukuruza predstavljaju jedan od najvaţnijih zadataka oplemenjivanja. Visina prinosa zavisi od genetskog potencijala za prinos, dok stabilnost prinosa zavisi od sposobnosti reagovanja genotipa na uslove sredine. Stabilnost u postizanju oĉekivanog prinosa jedna je od najpoţeljnijih osobina da bi genotip bio preporuĉen za gajenje i proizvodnju. U ovim istraţivanjima se pošlo od pretpostavke da prouĉavane inbred linije kukuruza razliĉito reaguju na promene faktora spoljašnje sredine ĉime ispoljavaju i razliĉitu stabilnost prinosa. Da bi izdvojili inbred linije kukuruza ĉiji prinos najmanje varira pod uticajem promena spoljašnje sredine koristili smo i neparametrijska merila kao i GGE biplot analizu da utvrdimo „šta-pobeĊuje-gde“ obrazac biplota. Glavni efekat genotipa i interakcije genotip x spoljašnja sredina (GGE) biplot, grafiĉki prikazuje glavni efekat genotipa i interakciju genotip x spoljašnja sredina višelokacijskih ogleda i olakšava grafiĉku procenu i genotipova i sredina. GGE biplot pruţa jednostavnu i razumljivu analizu interakcije, koja je izazov za oplemenjivaĉe, genetiĉare i agronome. Omogućava da se razume region gajenja inbred linija u celini, bez obzira da li ga ĉini jedna ili više megasredina, što utvrĊuje da li da se interakcija iskoristi ili izbegne. GE pruţa mogućnost za selekciju i afirmaciju genotipova koji su u pozitivnoj interakciji sa lokalitetom u preovlaĊujućim sredinskim uslovima (korišćenje specifiĉne adaptacije) ili pak, za odabir genotipova sa malom frekvencijom niţeg prinosa i podbacivanja prinosa (iskorišćavanje stabilnosti prinosa; Ceccarelli, 1996). 7. DISKUSIJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 111 Pod rejonizacijom sorata, Konstantinov i sar. (2004) podrazumevaju: „OdreĊivanje optimalnih rejona gajenja jedne sorte ili hibrida, na osnovu provedenih odgovarajućih sortnih ogleda“. Pravilna rejonizacija sorti gajenih biljaka moţe se odrediti na osnovu brojnih višegodišnjih mikro, makro i proizvodnih ogleda iz odgovarajućeg postojećeg sortimenta, i/ili usmerene selekcije za odreĊene uslove proizvodnje (Ivanović i sar., 2007). Primenom neparametrijskih metoda i GGE biplota proisteklog iz SREG modela, prouĉavano je 12 inbred linija kukuruza razliĉitog tipa citiplazme. U ispitivanom materijalu identifikovani su genotipovi sa izraţenim iznadproseĉnim i ispodproseĉnim vrednostima kao i najstabilniji odnosno najnestabilniji genotipovi. Na osnovu dobijenih podataka neparametrijskim metodama kod prinosa zrna moţemo zakljuĉiti da je najveći proseĉan prnos ostvarila inbred linija sa cms-C tipom sterilnosti (L1=3,23 t ha -1 ). Drugi rangiran genotip je iz grupe inbred linija sa S izvorom citoplazme (L8=2,97 t ha -1), a na trećem mestu je inbred linija sa fertilnom citoplazmom (L4=2,90 t ha -1). U pogledu stabilnosti prinosa zrna takoĊe se istakao genotip sa C citoplazmom (L5) koji je pokazao maksimalnu stabilnost. Primećuje se visoka podudarnost parametara Si(1) i Si(2) u pogledu procene najstabilnijeg i najnestabilnijeg genotipa za sva tri izvora citoplazme. Ova podudarnost je u saglasnosti sa rezultatima drugih autora koji su stabilnost prinosa razliĉitih biljnih vrsta takoĊe procenjivali primenom ovih parametara (Kaya i Taner, 2003; Abera et al., 2006; Sabaghnia et al., 2006; Segherloo et al., 2007; Mohammadi et al., 2007; Solomon et al., 2007; Akcura i Kaya, 2008). GGE biplot analiza je pokazala da je kod fertilnih inbred linija L3 ostvarila najveću stabilnost. Analizom proseĉne duţine klipa inbred linija kukuruza kod razliĉitih izvora citoplazme neparametrijskim metodama uoĉeno je da je najveću proseĉnu duţinu klipa zabeleţila linija L10 sa S tipom citoplazme (16,73 cm), a najmanju fertilna inbred linija L5 (11,70 cm). Apsolutnu stabilnost za osobinu duţina klipa imale su linija L10 sa S citoplazmom i fertilna linija L9. Najveći broj zrna u redu imala je linija L10-S (26,03). Najmanju proseĉnu vrednost imala je L5-C (14,53) ali je imala maksimalnu stabilnost (0,00). Fenotipska divergentnost izmeĊu linija ustanovljena je primenom hijerarhijske klaster analize. Na dobijenim dendrogramima izdvojene su grupe posebno za svaki tip 7. DISKUSIJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 112 citoplazme. Analiza je uraĊena sa ciljem da se utvrdi da li se moţe iskoristiti fenotipska karakterizacija genotipova za definisanje homogenih grupa po srodnosti i koliko su rezultati u saglasnosti sa poznatim informacijama o pedigreu ispitivanog materijala. Klaster analiza ima prednosti koji je ĉine atraktivnom za oplemenjivaĉe biljaka ali ima i neke nedostatke. Grupe formirane u klaster analizi nisu uvek jedinstvene i njihova kompozicija moţe da se menja uvoĊenjem novih individua u analizu. Dendrogrami pokazuju podatke u vidu diskretnih grupa ĉak i onda ako postoji kontinuirana varijabilnost u podacima. U tom sluĉaju se malo toga moţe zakljuĉiti o odnosima genotipova koji se nalaze unutar istog klastera, kao i kolika je meĊusobna udaljenost jedinica posmatranja koje se nalaze u razliĉitim klasterima. UraĊena klaster analiza obuhvatila je jedanaest karakteristika za svaki izvor citoplazme ponaosob: visina biljke do vrha metlice, visina biljke do klipa, duţina klipa, broj redova zrna, broj zrna u redu, prinos, masa 1000 semena, dubina zrna, srednje okrugla frakcija, srednje krupna pljosnata frakcija i srednje krupna okrugla frakcija. Na osnovu dobijenih dendrograma moţemo zakljuĉiti o fenotipskoj sliĉnosti inbred linija. Inbred linije L1, L2 i L3 sa C citoplazmom i fertilne (Grafikoni 13 i 15) pokazale su izvesnu sliĉnost u svom grupisanju za razliku od istih linija sa S izvorom citoplazme (Grafikon 14) gde su L1 i L2 pripadale istoj heterotiĉnoj grupi dok je L3 pokazala srodnost sa L4. Inbred linije L4, L5 i L6 sa C citoplazmom i fertilne pokazale su istu pripadnost heterotiĉnim grupama s tim što je L4 sa C citoplzmom u odnosu na L4 sa fertilnom citoplazmom genetiĉki dosta divergentnija. Kod inbred linija L5 i L6 sa S citoplazmom primećuje se razlika u pogledu grupisanosti. Dok L5 pripada jednoj grupi sa druge strane L6 se pridruţuje grupi sa inbred linijom L7, tako da se ove dve linije nalaze na istoj genetiĉkoj distanci. UporeĊujući linije L8 i L9 sa S i fertilnom citoplazmom (Grafikoni 14 i 15) moţe se uoĉiti da ova dva genotipa kod oba tipa citoplazme pokazuju sliĉnost. Naime, pripadaju istoj heterotiĉnoj grupi, a i nalaze se na istoj divergentnoj udaljenosti za razliku od C citoplazme gde je L9 malo divergentija u odnosu na L8. Posmatrajući inbred linije L10, L11 i L12 kod sva tri izvora citoplazme moţe se primetiti izvesna razlika u pogledu grupisanja i genetiĉke distance. U pogledu pripadnosti heterotiĉnim grupama pomenute linije sa C i S izvorom citoplazme pripadaju identiĉnom klasteru „B“ dok su L10 i L11 sa fertilnom citoplazmom ukljuĉene u klaster “A”. Jedino linija L12 N pripada klasteru ”B”. MeĊutim uporeĊujući genetiĉke distance datih linija moţe se zapaziti da linije L10 i L11 kod S i fertilne citoplazme se 7. DISKUSIJA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 113 nalaze na istoj genetiĉkoj udaljenosti za razliku od C izvora citoplazme gde je L10 znatno divergentnija od linije L11. Inbred linija L11 sa C citoplazmom je na istoj genetskoj distanci kao L12 (Grafikon 13). Posmatrajući dendrogram proseka sva tri izvora citoplazme (Grafikon 16) uoĉava se podela linija na klaster A i B kao i prethodni dendrogrami sa posebnim tipom citoplazme. MeĊutim inbred linije L1, L2, L3, L4, L5, L6, L7, L8, i L9 su pokazale izvesnu razliku u pogledu grupisanja i divergentnosti dok su linije L10, L11 i L12 imale sliĉnost u grupaciji kao i linije sa C i fertilnim izvorom citoplazme. Organizacija germplazme u genetiĉki divergentne grupe od kljuĉne je vaţnosti za optimalno korišćenje fenomena heterozisa. Ovo je posebno vaţno prilikom stvaranja hibridnih sorti, gde je definisanje i iskorišćavanje heterozisa vaţno za krajnji ishod oplemenjivanja. 8. ZAKLJUĈAK Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 114 8. ZAKLJUČAK Na osnovu dvogodišnjih ispitivanja inbred linija kukuruza sa razliĉitim tipom citoplazme mogu se izvesti sledeći zakljuĉci: 1. Na varijabilnost većine ispitivanih osobina znaĉajan uticaj su imali sledeći faktori: inbred linija, tip citoplazme, godina i lokacija i u većini sluĉajeva bili su znaĉajni i uticaji interakcije ovih faktora. 2. Proseĉan prinos inbred linija u zavisnosti od godine, lokacije i citoplazme varirao je od 1,5 t ha -1 do 3,3 t ha -1. Najveći proseĉni prinos imale su inbred linije sa sterilnom cioplazmom C tipa, dok su imbred linije sa citoplazmom S tipa i fertilna imale proseĉno isti prinos za dve godine ispitivanja. U prvoj godini i prvoj lokaciji inbred linije su imale veći proseĉan prinos zrna. 3. Veliki znaĉaj u ispoljavanju osobina inbred linija ima tip citoplazme. Interakcija inbred linija i tipa citoplazme ukazuje da sve ispitivane inbred linije ne reaguju na isti naĉin na zamenu citoplazme. Uticaj tipa citoplazme na pojedine osobine je bio razliĉit, a posebno se odrazio na prinos zrna. Zamena fertilne citoplazme sterilnom kod inbred linija u većini sluĉajeva doveo je do povećanja prinosa. 4. Koeficijenti korelacija prinosa zrna i ostalih deset ispitivanih osobina imali su razliĉit stepen intenziteta i znaĉajnosti. Koeficijenti korelacije bili su podudarni za razliĉite tipove citoplazme. Njihovo variranje bilo je od slabih znaĉajnih kod meĊuzavisnosti prinosa sa jedne strane i visine biljke do vrha metlice, visine biljke do klipa, broja redova zrna i duţina klipa, sa druge strane do jakih i znaĉajnih povezanosti prinosa zrna sa osobinama: broj zrna u redu, srednje okrugla frakcija srednje krupno okrugla frakcija i srednje krupno pljosnata frakcija. 5. Na osnovu regresione analize moţe se doći do zakljuĉka da na prinos zrna inbred linija veoma znaĉajno utiĉu sledeće nezavisno promenljive: visina biljke do klipa, broj zrna u redu, dubina zrna i masa 1000 semena kod sva tri tipa citoplazme. 8. ZAKLJUĈAK Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 115 6. UraĊena klaster analiza na osnovu dobijenih dendrograma pokazala je da postoje razlike izmeĊu inbred linija u grupisanju u heterotiĉne grupe. Najveću genetiĉku divergentnost od ispitivanih inbred linija zabeleţila je inbred linija L12 što je verovatno posledica uticaja razliĉitih tipova muški sterilne citoplazme. 7. Na osnovu parametara stabilnosti doneti su zakljuĉci o stabilnosti u ispoljavanju osobina pod uticajem faktora spoljašnje sredine. Vrednosti parametara stabilnosti pokazuju da inbred linije koje su ostvarile najbolje rezultate za pojedinu osobinu, u većini sluĉajeva ne pokazuju i stabilnost prinosa zrna, što ukazuje na potrebu za intenzivnijim istraţivanjima stabilnosti prinosa zrna i komponenti rodnosti u oplemenjivaĉkom radu. Na osnovu dobijenih vrednosti parametara stabilnosti bilo je moguće odrediti najstabilniji i najnestabilniji genotip za prinos zrna kukuruza i komponente rodnosti (duţina klipa, broj zrna u redu, masa 1000 semena). Najstabilnije i najviše prinose su imale linije poreklom iz Lancaster grupe (L10 sa C tipom citoplazme i L12 fertilna i sa S tipom citoplazme) i domaća fertilna inbred linija L3. 9. LITERATURA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 116 9. LITERATURA 1. Abera, W., Labuschagne, M.T. and Maartens, H. (2006): Evaluation of maize genotypes using parametric and non-parametric stability estimates. Cereal Research Communications (vol. 34): 925-931. 2. Airy, C.M. (1950): Curent problems of detasseling. Rept. 5th Ann. Hybrid Corn Industry Res. Conf., 5: 7-17. 3. Akcura, M. and Kaya, Y. (2008): Nonparametric stability methods for interpreting genotype by environment interaction of bread wheat genotypes (Triticum aestivum L.) Genet. Mol. Biol. ISSN 1415-4757, 2008. 4. Allard, R.W. and Bradshaw, A.D. (1964): Implications of genotype-environmental interactions in applied plant breeding, Crop Sci. 4, 503-508. 5. Baker, R.J. (1990): Crossover genotype-environmental interaction in spring wheat. In: Kang, M.S. (ed) Genotype by environmental interactions and plant breeding. Lousiana State University Agricultural Center, Baton Rouge, La., pp. 42-51. 6. Bauman, L.F. (1951): Progress report on genetic control of male sterility. Proc. 6th Ann. Hyb. Corn Ind. Res. Conf. 7-12. 7. Bauman, L.F. (1959): Progress report on genetic control of male sterilioty Proc of 6th Ann. Hybrid corn Industry-Res. Conf., pp. 13-18. 8. Beckett, J.B. (1971): Clasification of male sterile cytoplasms in maise (Zea mays L.). Crop Sci., 11: 724-727. 9. Boćanski, J., Starĉević, Lj., Petrović, Z. i Latković, D. (2000): Stabilnost agronomskih svojstava NS hibrida kukuruza, Zbornik radova, Sveska 33. 10. Borgeson, C. (1943): Methods of detasseling and yield of hybrid seed corn. Jour. Amer. Soc. Agron., 35: 919-922. 11. Bruce, R.R., Sanford, J.O. and Myhre, D.L. (1966): Soil water and nitrogen influence on growth and fruiting of a cytoplasmic male-sterile corn hybrid and its fertile counterpart. Agr. Jour., 58: 631-634. 12. Buchert, J.G. (1961): The stage of the genome-plasmon interaction in the restoration of fertility to cytoplasmically pollen sterile maize. Proc. Natl. Acad. Sci., 47: 1436- 1440. 13. Bulant, C. and A. Gallais (1998): Xenia effects in maize with normal endospem:I. Importance and stability. Crop Sci. 38: 1517-1525. 9. LITERATURA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 117 14. Burnham, C.R. (1981): Inheritance of male sterility in flax involving nuclear- cytoplasmic interaction, including methods of testing for cytoplasmic restoration. Crop. Sci., Vol. 21: 659-663. 15. Byth, D.E., De Lacy, I.H. (1989): Genotype by environment interaction and interpretation of agricultural adaptation experiments. In: I.H. De Lacy (ed.), Analysis of data from agricultural adaptation experiments, Thai/ World Bank National Agricultural Research Project/, Bangkok, pp 186-194. 16. Ceccarelli, S. (1996): Positive interpretation of genotype by environment interactions in relation to sustainability and biodiversity. p. 467–486. In M. Cooper and G.L. Hammer (ed.) Plant adaptation and crop improvement. CABI, Wallingford, UK. 17. Chinwuba, P.M., Grogan, C.O. and Zuber, M.S. (1961): Interaction of detasseling, sterility, and spacing on yields of maize hybrids. Crop. Sci., 1: 279-280. 18. Cochran, D. E. (1975): Progress of cytoplasmic and genetic sterility in hybrid seed corn production. Proc. of the 30th Ann. Corn and Sorghum Res. Conf., Pub. 30: 116-130. 19. Cornelius, P.L., Crossa, J., Seyedsadr, M.S. (1996): Statistical tests and estimators of multiplicative models for genotype by environment interaction. In: Kang M.S. and Gauch H.G. (ed.) Genotype by environment interaction. CRC Press, Boca Raton, FL, 175-199. 20. Cornelius, P.L., Seyedsadr, M.S. (1997): Estimation of general linear-bilinear models for two-way tables. J. Statistical Computation and Simulation 58: 287-322. 21. Crossa, J., Cornelius, P.L. (1997): Sites regression and shifted multiplicative model clustering of cultivar trial sites under heterogeneity of error variances. Crop Sci. 37: 405-415. 22. Crossa, J., Cornelius, P.L., Yang, W. (2002): Biplots of linear-bilinear models for studying crossover genotype-environment interaction. Crop Sci. 42: 619-633. 23. De Lacy, I.H., Basford, K.E., Cooper, M., Bull, J.K., McLaren, C.G. (1996): Analysis of multi-environment trials- A historical perspective. pp: 39-124. In: M. Cooper and G.L. Hammer (ed.) Plant adaptation and crop improvement. CAB International, Wallingford, UK. 24. Dungan, G.H. and Woodworth, C.M. (1939): Loss resulting from pulling leaves with tassels in detasseling corn. Ag J., 31: 872-875. 25. Duvick, D.N. (1956): Allelism and comparative genetics of ferti restoration of cytoplasmatically pollen sterile maize. Genetics 41: 544-565. 26. Duvick, D.N. (1958): Yields of cytoplasmically pollen sterille hybrids, compared to their normal counterparts. Agron. Jour. 50: 121-125. 9. LITERATURA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 118 27. Duvick, D.N. (1959): Genetic and environmental interaction with cytoplasmic pollen sterility of corn. Hybrid Corn Industry Research Conference, Pub. 14. 28. Duvick, D.N. (1965): Cytoplasmic pollen sterility in corn. Adv. Genet. 13: 1-56. 29. Duvick, D.N. (1972): Potential usfullness of new cytoplasmic male steriles and sterility systems. Proc. of the 27th Ann. Corn and Sorghum Res. Conf. pp. 197-201. 30. Đukanović, Lana, Vidaković, J., Branka Opra, Sabovljević, R. (1997): Korelacija izmeĊu laboratorijske i poljske klijavosti F1 hibridnog semena kukuruza i semena roditeljskih linija. Drugi nauĉno-struĉni Simpozijum iz selekcije i semenarstva (II JESUM), AranĊelovac, 1-5 jun, 62. 31. Eberhart, S.A. and W.A. Russel (1966): Stability parameters for comparing varieties. Crop Sci. 6: 36-40. 32. Echardt, R.C. (1954): Techniques in usingmale sterile cytoplasm and restorer gene in corn. Amer. Soc. Agron. Abs.:67. 33. Everett, H. L. (1960): Effect of cytoplasms and Rf gene in maize. Agron. J. 52: 215- 216. 34. Fan, X.M., Kang, M.S., Chen, H., Zhang, Y., Tan, Y., Xu, C. (2007): Yield stability of maize hybrids evaluated in multi-environment trials in Yunnan, China. Agron. J. 99(1): 220. 35. Flavell, R. (1974): A model for the mechanism of cytoplasmic male sterility in plants, with special reference to maize. Plant Science Letters, 3, 259-263. 36. Fleming, A.A., Kosenlinky, G.M., Browne, F.B. (1960): Citplasmic effects on agronomic charactersin a rouble cross maize hybrid. Agron. J. 52: 112-115. 37. Gabriel, K.R. (2002): Goodness of fit of biplots and correspondence analysis. Biometrics 89: 423-436. 38. Gracen, V.E. Kheyr-Pour, Earle, E.D., and Gregory, P. (1979): Citoplasmic inheritance of male sterility and pest resistance. Proc. 34th Ann. Corn and Sorghum Conf. 34: 76-92. 39. Grogan, C.O. (1956): Detasseling responses in corn. Agron. Jour. 48: 247-249. 40. Grogan, C.O. (1971): Multiplasm, a proposed method for the utilization of cytoplasms in pest control. Plant Dis. Rep. 55: 400-401. 41. Grogan, C.O., Francis, C.A., and Sarvella, P.A. (1971): Effect of citoplasmic male- sterilitz and restoring factors on yield and morfology in inbred and hybrid maize (Zea mays L.). Crop. Sci. 11: 295-297. 42. Grogan, C.O., Sarvella, P.A., Sanford, J. O. and Jordan, H.V. (1965): Influence of citoplasmic sterilitz on dry matter accumulation im maize (Zea mays L.). Crop. Sci. 5: 363-367. 9. LITERATURA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 119 43. Gunjaĉa, J. (1997): Procjena stabilnosti prinosa iz nebalansiranih setova podataka, Magistarski rad, Agronomski fakultet Sveuĉilišta u Zagrebu. 44. Hadţivuković, S. (1991): Statistiĉki metodi s primenom u poljoprivrednim i biološkim istraţivanjima. Drugo izdanje. Poljoprivredni fakultet, Novi Sad. 45. Hallauer, A.R. (1988): Corn Breeding, Corn and Improvent, Third Edition, Edited by G. F. Sprague and J. W. Dudley, pp. 463-564. 46. Hooker, A.L., Smith, D.R., Lim, S.M. and Beckett, J.B. (1970): Reaction of corn seedlings withmale-sterile cytoplasm to Helminthosporium maydis. Plant. Dis. Rep. 54: 708-712. 47. Huey, J.R. (1971): Experiences and results of mechanical topping versus detasseling in 1971. Proc. of 26th Corn. Res. Conf. pp. 144-147. Amer. Seed Trade Assoc. 48. Hühn, M. (1979): Beiträge zur Erfassung der phänotypischen Stabilität. I. Vorschlag einiger auf Ranginformationen beruhenden Stabilitätsparameter. EDV in Medizin und Biologie 10: 112-117. 49. Hühn, M. (1990): Nonparametric measures of phenotypic stability. Part 1: Theory. Euphytica 47: 189-194. 50. Hühn, M. (1990): Nonparametric measures of phenotypic stability. Part 2: Applications. Euphytica 47: 195-201. 51. Hühn, M. and Nassar, R. (1991): Phenotypic stability of genotypes over environments: On tests of significance for two nonparametric measures. Biometrics 47: 1196-1197. 52. Hunter, R.B., Mortimore, C.G., and Kannenberg, L.W. (1973): Inbred maize perfomance following tassel and leaf removal. Agronomy Journal 65: 471-472. 53. Husić, I., Kojić, L., Ivanović, M. i Stojnić, O. (1995): Genetiĉke i fenotipske korelacije izmeĊu prinosa zrna i komponenti prinosa za S1 i HS potomstva dve rane sintetiĉke populacije kukuruza. Genetika, Vol. 27, broj 2. str. 93-101. 54. Husić, I., Trifunović, S., Rošulj, M., i Filipović, M. (2000): PoreĊenje osobina hibrida kukuruza stvorenih na bazi linija B84 odnosno B37. Genetika Vol. 32, broj 1. str. 53-61. 55. Ivanović, M., Nastasić, A., Stojaković, M., Jocković, Đ. (2007): Rejonizacija hibrida kukuruza. Zbornik radova Nauĉnog instituta za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad, vol. 43, br. 1, str. 89-94. 56. Jones, D.F. (1950): The interrelation of plasmagenes and chromones in pollen production of maize Genetics 35: 507-512. 57. Jones, D.F. (1953): Progress report on male sterility. Proc. 8th Ann. Hyb. Corn Ind. Res. Conf. 7-10. 9. LITERATURA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 120 58. Josephson, L.M., and Kincer, H.C. (1962): Effect of male-sterile cytoplasm on yields and other agronomic characteristics of corn inbreds and hybrids. Crop. Sci. 2: 41-43. 59. Josephson, L.M., and Morgan, T.E. (1978): Genetics and inherita of fertility restoration of male-sterile cytopasms in corn. Proc. 33th Corn Res. Conf., pp. 7-13. Amer. Seed Trade Assoc. 60. Josephson, L.M., Granes, C.R., Kincer, H. C. and Hilty, J.W. (1971): Reductions in yield of corn from southern corn leaf blight. Plant diseaseeporter 55: 115-118. 61. Josephson, L.M., Granes, C. R., Kincer, H.C. and Hilty, J.W. (1978): Reductions in yield of corn from southern corn leaf blight. Plant Dis. Rep. 55: 115-118. 62. Jugenheimer, W.R. (1951): Evaluation of genetic male sterility in the hybrid corn program. Proc. 6th Ann. Hyb. Corn Ind. Res. Conf. 25-28. 63. Kaeser, O., Weingartner, U., Camp, K.-H., Chowchong, S., Stamp, P. (2003): Impact of different cms types on grain yield of dent x flint hybrids of maize (Zea mays L.). Maydica 48: 15-20 64. Kalman, L., Parducs, L., and Pinter, L. (1982): RB Cytoplasms male sterility in maize: fertility restoration and histology of anther development. Maydica 27: 1-10. 65. Kalman, L., Pinter, L. and Pinter, Z. (1985): Comparative study on major agronomic characteristics of male fertile (normal) and cytoplasmic male sterile analogues in maize (Zea mays L.). Acta Agron. Acad. Sci. Hung. 34: 128-134. 66. Kaya, Y. and Taner, S. (2003) Estimating genotypic ranks by nonparametric stability analysis in bread wheat (Triticum aestivum L.). Central Europen Agriculture ISSN 1332-9049. 67. Kemble, R.J., Gunn, R.E. and Flavell, R.B. (1983): Mitochondria DNA variation in races of maize indigenous to Mexico. Theor. Appl. Genet. 65: 129-144. 68. Kheur-Pour, A., Gracen, V.E., and Everett, H.L. (1981): Genetics of fertility restoration in the C-group of cytoplasmic male sterility in maize. Genetics 98: 379- 388. 69. Kheur-Pour, A., Gracen, V.E., Evert, H.L. (1980): Genetics of cms-C fertility restoration. Maize Genet. Coop. News Letter 53: 48-51. 70. Kiesselbach, T.A. (1945): The detasseling hazard of hybrid seed corn production. Jour. Amer. Soc. Agron. 37: 806-811. 71. Konstantinov, Kosana, Dumanović, J., Marinković, D., Denić, M., Sneţana Mladenović-Drinić, Jelovac, D. (2004): Reĉnik genetike i biotehnologije, Beograd. 72. Lambert, R.J., D.E. Alexander and Z.J. Han (1998): A high oil pollination enhancement of kernel oil and effects on grain yields of maize hybrids. Agron. J. 90: 211-215. 9. LITERATURA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 121 73. Laughnan, R.J., and Gabay, S.G. (1983): Citoplasmic male sterility in maize. Ann. Rev. Genet. 17: 27-47. 74. Leaver, C.J. (1980): Mitochondrial genes and male sterility in plants. TIBS- September 1980, pp. 248-251. 75. Levings, C.S. and Pring, D.R. (1978): Diversity of mitochondrial genomes among normal cytoplasms of maize. J. Heredity 68: 350-354. 76. Levings, C.S., and Pring. D.R. (1976): Biochemical basis of normal and male sterile cytoplasms of Corn. Proc of 31st Ann. Corn and Sorghum Res. Conf. 110-117. 77. Lim, S.M., Hooker, A.L., Kinsey, J.G., and Smith, D.R. (1974): Comparative grain yields of corn hybrids in normal and in Texas male-sterile cytoplasm (cms-T) infected with Helminthosporium maydis race T and disease components of cms-T corn hybrids. Crop Sci. 14: 190-195. 78. Malvar, R.A., Revilla, P., Butron, A., Gouesnard, B., Boyat, A., Soengas, P., Alvarez, A., Ordas, A. (2005): Performance of crosses among French and Spanish maize populations across environments. Crop Sci. 45: 1052-1057. 79. Mercado, A.C., and Lantican, R.M. (1961): The susceptibility of citoplasmic male sterile lines of corn to Helminthosporium maydis (Nis. and Miy.). Philippine Agriculturalist 45: 235-243. 80. Milas, S. (1983): Metode procjene parametara stabilnosti nekih hibrida kukuruza i sorata pšenice (magistarski rad). Fakultet poljoprivrednih znanosti Sveuĉilišta u Zagrebu. 81. Mohammadi, R. and Amri, A. (2007): Comparison of parametric and non- parametric methods for selecting stable and adapted durum wheat genotypes in variable environments. Euphytica 159: 419-432. 82. Munsch, A.M., Stamp P., Christov K.N., Foueillassar A.X., Hucken Alexandra, Camp K.H., Weider C. (2010): Grain yield increase and pollen containment by Plus- Hybrids could improve acceptance of transgenic maize. Crop Science, vol.50 issue: 3, p-909-919. 83. Munsch, M., Camp K.-H., Stamp, P., Weider, C. (2008): Modern maize hybrids can improve rain yield as plus-hybrids by the combined effects of cytoplasmic male sterility and allo-pollination. Maydica 53: 261-268. 84. Noble, S.W. and Rassel, W.A. (1963): Effect of male-sterile cytoplasm and pollen fertility restorer genes on perfomance of hybrid corn. Crop Sci. 3: 92-96. 85. Odhiambo, M.O. and W.A. Compton (1987): Twenty cycles of divergent mass selection for seed size in corn. Crop Sci. 27: 1113-1116. 9. LITERATURA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 122 86. Patterson, E.B. (1971): Proposed procedures for the use of genic male sterility in hybrid maize production. Illinois Corn Breeders School; March 11. 87. Piepho, H.P. (1992): Vergleichende Untersuchungen der statistischen Eigenschafen verschiedener Stabilitätsmasse mit Anwendungen azf Hafer, Winterraps, Ackerbohnen sowie Futter – und Zuckerrüben. Dissertation Universität Kiel. 88. Pinter, L. (1986): Effect of rough detasseling on some agronomic traits of maize (Zea mays L.) progenies. Acta. Agron. Hung. 35: 279-285. 89. Pring, D.R., and Levings, C.S. (1978): Heterogenity of maize cytoplasmic genomes among male-sterile cytoplasms. Genetics 89: 121-136. 90. Rhoades, M.M. (1951): Origin of cytoplasmic male sterility in corn Industry Research Conference Pub. No. 6 Chicago. 91. Rhoades, M.M. (1931): The cytoplasmic inheritance of male sterility in Zea mays. J. Genet. 27:71-93. 92. Rogers, J.S. (1952): Use of male-sterile stocks in the production of corn hybrids. Proc of 7th Ann. Hybrid Corn Ress. Conf. pp. 7-12. 93. Rogers, J.S. (1954): Breeding for pollen restorers. Hybrid Corn Industry-Research Conference, Pub. 9. 94. Rogers, J.S., and Edwardson, J.R. (1952): The utilization of cytoplasmic male sterile inbreds in the production of corn hybrids. Agron. J. 44: 8-13. 95. Rohlf, F.J. (2000): NTSYS-pc. Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System, Version 2.1. Applied Biostatistics, Inc.Microsoft Corp. 96. Romagos, I. and Fox, P.N. (1993): Genotype x environment interaction and adaptation. U: Plant Breeding: Principles and prospects: 373-390 (ured. M.. D. Hayward; N. O. Bosemark and I. Romagosa), Chapman & Hall, London. 97. Rossman, E.C. (1958): Chemical induction of male sterility in inbred corn by use of gibberellins. 13th Hyb. Corn. Ind. Res. Conf. 40-46. 98. Sabaghnia, N., Dehghani, H. and Sabaghpour, S.H. (2006): Nonparametric methods for interpreting genotype x environment interaction of Lentil genotypes. Crop Sci. 46: 1100-1106. 99. Sager, R. (1973): Citoplasmic Genes and Organelles, Academic Pre 1975. 100. Sanford, J.O., Grogan, C.O., Jordan, H.V. and Sarvella P.A. (1965): Influence of male-sterility on nitrogen utilization in corn (Zea mays L.). Agron. J. 57: 580-583. 101. Šarić, T. and Ćirović, M. (1984): Potreba o mogućnost korišćenja muške sterilnosti u proizvodnji hibrida semenskog kukuruza. Zbornik Instituta za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad. 9. LITERATURA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 123 102. Scapim, C.A., Olivera, V.R., Braccini, A.L., Cruy, C.D., Bastos Andrade, C.A., Maria Celeste G. (2000): Yield stability in maize (Zea mays L.) And correlations among the parameters of the Eberhart and Russell, Lin and Binns and Hühn models. Genetics and Molecural Biology print ISSN 1415-4757. 103. Scheifele, G.L., Nelson, R.R., and Koons, C. (1969): Male sterile cytplasm conditioning susceptibility of resistant inbred lines of maize to yellow leaf blight caused by Phyllosticta zeae. Plant Disease Reporter 53: 656-659. 104. Segherloo, A.E., Sabaghpour, S.H., Dehghani, H. and Kamrani, M. (2007): Non- parametric measures of phenotypic stability in chickpea genotypes (Cicer arietinum L.). Euphytica 162: 221-229. 105. Seka, D. and H.Z. Cross (1995): Xenia and maternal effects on maize kernel development. Crop Sci. 35: 80-85. 106. Skrøppa, T. (1984): A critical evaluation of methods available to estimate the genotype x environment interaction. Studia Forestalia Suecica 166: 3-14. 107. Smith, D.R., Hoker, A.L., and Lim, S.M. (1970): Physiologic races of Helminthosporium maydis. Plant Dis. Rep. 54: 819-822. 108. Smith, D.R., Hooker, A.L., Lim, S.M., and Beckett, J.B. (1971): Disease reaction of thirty sources of cytoplasmic male-sterile corn to Helminthosporium maydis race-T. Crop Sci. 11: 772-773. 109. Solomon, K.F., Smit, H.A., Malan, E. and DuToit, W.J. (2007): Comparison study using rank based nonparametric stability statistics of durum wheat. World Journal of Agricultural Sciences 3 (4): 444-450. 110. Srdić, Jelena, i Zorica Pajić (2006): NasleĊivanje i korelacija osobina samooplodnih linija kukuruza. Zbornik abstrakta III Simpozijum selekcije za oplemenjivanje organizama Društva genetiĉara Srbije i IV nauĉnostruĉni simpozijum iz selekcije i semenarstva Društva selekcionara i semenara Srbije. Zlatibor, 16-20 maja 2006. str. 60. 111. Stamp, P., Chowchong, S., Menzi, M., Weingartner, U. and Kaeser, O. (2000): Increase in the yield of cytoplasmic male sterile maize revisited. Crop Sci. 40: 1586-1587. 112. Steel, R.G., and J.H. Torrie (1960): Principes and procedures of statistics. Mc Groow, Hill Book Company, London. 113. Stringfield, G.H. (1958): Fertility restoration and yields in maize. Agron. J. 50: 215-218. 114. Šurlan-Momirović, Gordana, Vera Rakonjac, Prodanović, S., Ţivanović, T. (2005): Praktikum - Genetika i oplemenjivanje biljaka. Univerzitet u Beogradu, Poljoprivredni fakultet. 9. LITERATURA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 124 115. Thomison, P.R. and A.B. Geyer (1999): Evaluation of TC blend used in high oil maize production. Plant Varieties and Seeds 12: 99-112. 116. Tollenaar, M. and L.M. Dwyer (1999): Physiology of maize. In D.L. Smith and C. Hamel (ed.) Crop yield, physiology and processes. Springer-Verlag, Berlin. 117. Tracy, W.F., H.I. Everett. and V.E. Gracen (1991): Inheritance, environmental effects, and partial male fertility in C-type CMS in a maize inbred. Jour. of Hered., 82:343-346. 118. Trifunović, V. (1975): Prouĉavanje sterilnosti polena materinskih linija kukuruza s obzirom na dobijanje hibridnog semena. Arhiv za poljoprivredne nauke. 28 (104): 59-107. 119. Truberg, B. and Hühn, M. (2000): Contributions to the analysis of genotype x environments interactions: Comparison of different parametric and non-parametric tests for interactions with emphasis on crossover interaction. J. Agronomy and Crop Sci 185: 267-274. 120. Vahruševa, E.J., Frankovskaja, M.T. (1984): Nasledovanie sterilnosti i fertilnosti v- C-tipe cms u kukuruzi. Dokladi, Vashnil, 1984, No.4. pp. 5-7. 121. Vanĉetović Јеlena, Vidaković М. i Zorica Pajić (2006): Dopuna Eckhardt-оvе метоde prevoĊenja hibrida кukuruza na muški sterilnu osnovu uzimajući u obzir mogućnost probijanja sterilnosti majĉinske komponente. Selekcija i semenarstvo, Vol. 12, br 3-4, 55-58. 122. Vasal, S.K. (2001): High quality protein corn. In: Arnel R. Hallauer (Ed.), Specialty Corns. CRC Press, Boca Raton, FL, pp. 86-129. 123. Vasić, N., Jocković, D., Popov, R., Stojaković, M., Bekavac, G., Boćanski, J., Purar, B., Nastasić, A. (1997): Agronomska svojstva novih srednjeranih i srednjekasnih NS hibrida kukuruza. Selekcija i semenarstvo Vol. 4, broj 1-2, str. 95-102. 124. Vidaković, M. (1985): Osobine, mehanizam obnavljanja fertilnosti polena i mogućnost korišćenja citoplazmatiĉke muške sterilnosti C-tipa u proizvodnji hibridnog semena kukuruuza (Zea mays L.). Doktorska disertacija, Univ. Beograd. 125. Vidaković, M. (1987): Genetics of fertility restoration in cytoplasmic male sterility of the C-type (cms-C) in maize (Zea mays L.). Maydica. 33: 51-64. 126. Vidaković, M. (1988): Effect of C-type citoplasmic male-sterility and its restorer genes on yield and some other traits in inbred hybrid maize (Zea mays L.). Genetika, Vol, 20, No . 2. pp. 129-140. 127. Vidaković, M. i Jelena Vanĉetović (1994): Muţskaja sterilnost v proizvodstve semjan gibridov. Kukuruza i sorgo; 1: 12-13. 9. LITERATURA Sneţana V. Jovanović: DOKTORSKA DISERTACIJA 125 128. Washnock, R.F. (1972): Citoplasmic restoration of ms-sterility. Maize Genetics Coop. Newsletter 46: 25-27. 129. Weider C, Stamp P, Chistov N., Hüsken Alexandra, Foueillassar X., Camp K., and Musch M. (2008): Stability of citoplasmic male sterility in maize under different environmental conditions. Crop Science Vol 49, No.1, p. 77-84 130. Weiland, R.T. (1992): Cross-pollination effects on maize (Zea mays L.) hybrid yields. Can. J. Plant Sci. 72: 27-33. 131. Weingartner, U., K.H. Camp and P. Stamp (2004): Impact of male sterility and xenia on grain quality traits of maize. Europ. J. Agronomy 21: 239-247. 132. Weingartner, U., O. Kaeser, M. Long and P. Stamp (2002а): Combining cytoplasmic male sterility and xenia increases grain yield of maize hybrids. Crop Sci. 42: 1848-1856. 133. Weingartner, U., T.J. Prest, K.-H. Camp and P. Stamp (2002b): The Plus-hybrid system: A method to increase grain yield by combined cytoplasmic male sterility and xenia. Maydica 47: 127-134. 134. Westgate, M.E., Z. Wicks and N. Barbour (1999): Selecting maize hybrids for increased yield in mixed stands. In: Proceedings of the ASA-CSSA-SSSA Annual Meeting, Salt Lake City, Utah, 31 October-4 November 1999, Div. C-4, pp. 119. 135. Yan, W. (2001): GGE biplot-a Windows application for graphical analysis of multi-environment trial data and other types of two way data. Agron. J. 93: 1111- 1118. 136. Yan, W. (2002): Singular value partitioning for biplot analysis of multi- environment trial data. Agron. J. 94: 990-996. 137. Yan, W. and Hunt, L.A. (1998): Genotype by environment interaction and crop yield. Plant Breeding Reviews 16: 135-178. 138. Yan, W., Hunt, L.A., Sheng, Q., Szlavnics, Z. (2000): Cultivar evaluation and mega-environment investigation based on GGE biplot. Crop Sci. 40: 597-605. BIOGRAFIJA KANDIDATA Sneţana Jovanović roĊena je 30.11.1969. godine u Šapcu. Poljoprivredni fakultet Univerziteta u Beogradu, Odsek za ratarstvo upisala je školske 1992/93. године, a diplomirala 17.07.1997. godine. Radni odnos zasnovala je u Institutu za kukuruz „Zemun Polje“ 01.05.2005. godine u Odeljenju za proizvodnju osnovnog semena. Poslediplomske studije na grupi Genetika i oplemenjivanje ratarskih i povrtarskih biljaka na Poljoprivrednom fakultetu Univerziteta u Beogradu upisala je školske 2005/06. godine. Magistarski rad pod naslovom „Optimalni odnos fertilne i sterilne varijante komercijalnog hibrida ZP 434 za proizvodnju kukuruza“ uspešno je odbranila 14.12.2010. godine. Sa Odeljenja osnovnog semena prelazi 01.07.2011. godine u Sektor za semenarstvo - Grupa za komercijalno seme, na poslove samostalnog referenta za proizvodnju i kontrolu komercijalnog semena. Do sada je objavila u saradnji sa drugim autorima ukupno ĉetiri nauĉna rada koji su štampani u domaćim ĉasopisima u celini ili izvodu i jedan rad objavljen u ĉasopisu sa SCI liste. Prilog 1. Izjava o autorstvu Potpisani-a Snežana V. Jovanović Broj indeksa 05/70 Izjavljujem da je doktorska disertacija pod naslovom: STABILNOST PRINOSA I KOMPONENTI RODNOSTI INBRED LINIJA KUKURUZA RAZLIČITOG TIPA CITOPLAZME  rezultat sopstvenog istraţivaĉkog rada,  da predloţena doktorska disertacija u celini ni u delovima nije bila predloţena za dobijanje bilo koje diplome prema studijskim programima drugih visokoškolskih ustanova,  da su rezultati korektno navedeni i  da nisam kršio/la autorska prava i koristio/la intelektualnu svojinu drugih lica. Potpis doktoranda U Beogradu, 08.01.2013. Prilog 2. Izjava o istovetnosti štampane i elektronske verzije doktorske disertacije Ime i prezime autora Snežana V. Jovanović Broj indeksa 05/70 Studijski program Genetika i oplemenjivanje Naslov doktorske disertacije Stabilnost prinosa i komponenti rodnosti inbred linija kukuruza različitog tipa citoplazme Mentor dr Tomislav Ţivanović, redovni profesor Potpisani/a Snežana V. Jovanović Izjavljujem da je štampana verzija moje doktorske disertacije istovetna elektronskoj verziji koju sam predao/la za objavljivanje na portalu Digitalnog repozitorijuma Univerziteta u Beogradu. Dozvoljavam da se objave moji liĉni podaci vezani za dobijanje akademskog zvanja doktora nauka, kao što su ime i prezime, godina i mesto roĊenja i datum odbrane rada. Ovi liĉni podaci mogu se objaviti na mreţnim stranicama digitalne biblioteke, u elektronskom katalogu i u publikacijama Univerziteta u Beogradu. Potpis doktoranda U Beogradu, 08.01.2013. Prilog 3. Izjava o korišćenju Ovlašćujem Univerzitetsku biblioteku „Svetozar Marković“ da u Digitalni repozitorijum Univerziteta u Beogradu unese moju doktorsku disertaciju pod naslovom: STABILNOST PRINOSA I KOMPONENTI RODNOSTI INBRED LINIJA KUKURUZA RAZLIČITOG TIPA CITOPLAZME koja je moje autorsko delo. Disertaciju sa svim prilozima predao/la sam u elektronskom formatu pogodnom za trajno arhiviranje. Moju doktorsku disertaciju pohranjenu u Digitalni repozitorijum Univerziteta u Beogradu mogu da koriste svi koji poštuju odredbe sadrţane u odabranom tipu licence Kreativne zajednice (Creative Commons) za koju sam se odluĉio/la. 1. Autorstvo 2. Autorstvo - nekomercijalno 3. Ауторство – некомерцијално – без прераде 4. Autorstvo – nekomercijalno – deliti pod istim uslovima 5. Autorstvo – bez prerade 6. Autorstvo – deliti pod istim uslovima (Molimo da zaokruţite samo jednu od šest ponuĊenih licenci, kratak opis licenci dat je na kraju). Potpis doktoranda U Beogradu, 08.01.2013.