U N I V E R Z I T E T U B E O G R A D U B I O L O [ K I F A K U L T E T Mr Ljubi{a Stanisavljevi} Idioekolo{ka studija vrsta Osmia cornuta (Latr.) i O. rufa (L.) (Megachilidae, Hymenoptera) sa posebnim osvrtom na njihov status i zna~aj kao opra{iva~a biljaka Doktorska disertacija Beograd, 2000. U N I V E R S I T Y O F B E L G R A D E F A C U L T Y O F B I O L O G Y Ljubiša Stanisavljević, MsC Idioecological study of Osmia cornuta (Latr.) and O. rufa (L.) (Megachilidae, Hymenoptera) with special attention to their status and significance as plant pollinators Doctoral Dissertation Belgrade, 2000. Б Е Л Г Р А Д С К И Й У Н И В Е Р С И Т Е Т Б И О Л О Г И Ч Е С К И Й Ф А К У Л Ь Т Е Т Љубиша Станисављевић, магистр наук Идиoэkoлoгичесkoе исследoвaние видoв Osmиa cornuta (Latr.) и O. rufa (L.) (Megachilidae, Hymenoptera) с oсoбым взглядoм нa их стaтус и знaчение oпылителя рaстений Докторская диссертация Белград, 2000. S A D R @ A J IZVOD......................................................................................................................v ABSTRACT ............................................................................................................vii UVOD ..........................................................................................................................1 Odnos p~ela i cvetova .............................................................................................11 P~ele masoni (zidarice) ( Osmia spp.) ..................................................................18 Lucerkina solitarna p~ela–p~ela seka~ica li{}a (Megachile rotundata) ............................................................................................19 Alkalna p~ela (Nomia melanderi) ...........................................................................19 Bumbari (Bombus spp.) ........................................................................................20 Bez`ao~ne p~ele ...................................................................................................20 P~ele drvenarice (Xylocopa spp.) .............................................................................21 Osmia ribifloris (Megachilidae) .............................................................................22 Habropoda laboriosa (Anthophoridae) ..................................................................22 P~ele iz roda Peponapis (Anthophoridae) .......................................................22 Anthophora pilipes (Anthophoridae) ..................................................................22 Ostale `ivotinje kao opra{iva~i .............................................................................25 Anemofilija i hidrofilija ........................................................................................26 Familija Megachilidae ........................................................................................27 Istra`enost faune Megachilidae u okolnim regionima..............................................30 ZADATAK RADA .................................................................................................31 MATERIJAL I METODE .......................................................................................32 REZULTATI ............................................................................................................43 Faunisti~ki pregled familije Megachilidae (Hymenoptera, Apoidea) u Saveznoj Rebublici Jugoslaviji (SRJ) ...................................................................43 Opis podvrsta Osmia cornuta cornuta i O. rufa cornigera......................................80 Odnos relativnih masa (te`ina) p~ela O. cornuta i O. rufa u razli~itim sezonama ....95 Sezonska aktivnost vrsta Osmia cornuta i O. rufa u prirodnim uslovima tokom perioda od 1994. do 1999. godine ...............................................................114 Postembrionalno razvi}e vrsta O. cornuta i O. rufa ..........................................122 i Analiza polena iz gnezda vrsta O. cornuta i O. rufa ..........................................124 Opis gnezda podvsta Osmia cornuta cornuta i O. rufa cornigera ........................125 Analiza biometrijskih karakteristika gnezda vrsta Osmia cornuta i O. rufa .........131 Dinamika izleganja adulata O. cornuta i O. rufa tokom dijapauze u periodu 1996/1997. godine u laboratorijskim uslovima, sa posebnim osvrtom na iznala`enje momenta prekida dijapauze ................................148 Dinamika izleganja adulata O. cornuta i O. rufa, ~uvanih na +2°C tokom zimskog perioda 1997/1998. godine, u laboratorijskim uslovima, sa posebnim osvrtom na iznala`enje momenta prekida dijapauze ............................ 156 Dinamika izleganja adulata O. cornuta i O. rufa ~uvanih na +6°C tokom zimskog perioda 1997/1998. godine u laboratorijskim uslovima, sa posebnim osvrtom na iznala`enje momenta prekida dijapauze ............................... 160 Smrtnost jedinki u kokonima vrste O. cornuta i O. rufa izne{enih iz hladne komore u vo}njak u sezonama od 1994. do 2000. godine ............................... 166 Odnos i raspored polova u gnezdima vrsta O. cornuta i O. rufa .................... 167 Otpornost na niske temperature prezimljuju}ih stadijuma vrsta Osmia cornuta, O. rufa i Cacoxenus indagator ............................................................................ 173 Potro{nja kiseonika kao indikator metaboli~kih promena kod Osmia cornuta i O. rufa u prezimljuju}em periodu ............................................................................. 181 Aktivnost enzima antioksidativne za{tite u toku dijapauze kod vrsta O. cornuta i O. rufa ................................................................................................................. 186 Prate}a fauna O. cornuta i O. rufa u periodu od 1994. do 1999. godine ................ 191 Kontrola kleptoparazita Chaetodactylus osmiae .................................................. 208 DISKUSIJA ..............................................................................................................211 Zoogeografski osvrt na sastav faune Megachilidae u SRJ ................................212 Tehnologija gajenja vrste Osmia cornuta ............................................................244 ZAKLJU^AK ......................................................................................................247 LITERATURA ........................................................................................................253 P R I L O G ...............................................................................................................275 ii Zahvaljujem se mentoru profesoru dr Miloju Kruni}u koji mi je pru`io dragocenu pomo}, korisne savete i sugestije tokom svih faza izrade ove doktorske disertacije. Isto tako se zahvaljujem profesoru dr Miloju Brajkovi}u koji mi je tako|e u svojstvu mentora, od po~etka izrade ove disertacije pomagao svojim savetima i sugestijama. Izra`avam zahvalnost profesorima dr Ivu Savi}u, dr Ivici Radovi}u i dr Ljubodragu Mihajlovi}u na konstruktivnim primedbama i savetima koji su u zna~ajnoj meri doprineli izradi ove disertacije. Zahvaljujem se profesoru dr Mauru Pinzautiju i dr Antoniju Feli~ioliju, sa Univerziteta u Pizi (Italija), na konsultacijama i savetima iz ove problematike i na pomo}i oko pribavljanja literature i analize polena. Zahvalan sam profesoru dr Jovanu Mali{i}u sa Matemati~kog fakulteta Univerziteta u Beogradu na pomo}i oko primene statisti~kih analiza. Dugujem zahvalnost profesorima dr Gordani Cviji} i dr Ratku Radoji~i}u kao i asistentu mr Nata{i Petrovi} i ostalim kolegama iz Instituta za fiziologiju Biolo{kog fakulteta na pomo}i i korisnim savetima. Koristim priliku da se zahvalim i dr Zoranu Gradojevi}u na veoma korisnim sugestijama i dragocenim savetima tokom svih faza izrade ove disertacije. Tako|e se zahvaljujem profesoru dr Jovanu Kulin~evi}u na pru`enoj pomo}i tokom izrade ove disertacije. Tako|e dugujem zahvalnost profesoru Draganu Veselinovi}u sa Fakulteta za fizi~ku hermiju, koji je omogu}io izradu aparata za merenje potro{nje kiseonika. Zahvaljujem se mr Zoranu Mu~alici na ustupanju li~ne entomolo{ke zbirke iz koje je kori{}en materijal za ovu disertaciju kao i na korisnim savetima i podr{ci. Zahvalan sam Nenadu Lazarevi}u na izradi crte`a kori{}enih u ovoj disertaciji i na pomo}i koju mi je pru`ao tokom terenskih istra`ivanja. Zahvaljujem se gospo|i Pavelki ]iri} i asistentu Zoranu Nikoli}u na stalnoj pomo}i tokom izrade ovog rada. Zahvaljujem se i ostalim kolegama iz Instituta za zoologiju Biolo{kog fakulteta na svestranoj pomo}i i podr{ci. Najve}u zahvalnost dugujem mojoj porodici, na sveukupnoj podr{ci koju su mi pru`ili tokom izrade ove doktorske disertacije. Za izradu ove doktorske disertacije kori{}ena su materijalna sredstva sa projekta ev. br. 03E04 finansiranog od strane Ministarstva za nauku i tehnologiju Republike Srbije. iii IZVOD Do pre samo pedesetak godina na opra{ivanje gajenih biljaka nije se obra}ala naro~ita pa`nja. Me|utim, sa razvojem hemijske industrije pesticida i njihove primene u poljoprivredi, dolazi do poreme}aja ravnote`e koja je postojala izme|u opra{iva~a i cvetnica i do drasti~nog smanjenja brojnosti opra{iva~a. Zbog toga su zapo~eta {iroka istra`ivanja u cilju iznala`enja adekvatnih pronala`enje metoda gajenja solitarnih p~ela i bumbara. U radu je izlo`en kratak pregled savremenih dostignu}a u gajenju i primeni alternativnih opra{iva~a. Istaknuto je da je otvorena nova oblast prou~avanja i poku{aja domestifikacije vi{e vrsta solitarnih p~ela i bumbara. Osnovni zadatak u radu je da se iscrpnom idioekolo{kom studijom vrsta Osmia cornuta (Latreille) i O. rufa (Linnaeus) da doprinos uvo|enju nove tehnologije gajenja i kori{}enja tj. domestifikacije podvrsta O. cornuta cornuta (Latreille) i O. rufa cornigera (Rossi) kao alternativnih opra{iva~a biljaka. Idioekolo{ka prou~avanja populacija podvrsta O. c. cornuta i O. r. cornigera su obuhvatila pra}enje njihove sezonske aktivnosti u periodu od 1994. do 1999. godine u prirodnim uslovima, opis gnezda i njihove biometrijske karakteristike, dinamiku izleganja u laboratorijskim i prirodnim uslovima, sa posebnim osvrtom na njihovu dijapauzu. Prou~avan je tako|e i uticaj razli~itih faktora na odnos i raspored polova u gnezdima u toku razli~itih sezona, kao i uticaj prate}e faune na populacije vrsta O. cornuta i O. rufa, sa posebnim osvrtom na iznala`enje metoda kontrole najzna~ajnijih reducenata brojnosti populacija ovih p~ela. U radu je izlo`en faunisti~ki pregled familije Megachilidae u Jugoslaviji, sa posebnim osvrtom na potencijalne kandidate za masovno gajenje i kori{}enje kao opra{iva~a razli~itih biljnih kultura. Istaknuto je da je na teritoriji SR Jugoslavije do sada registrovano ukupno 22 roda i 106 vrsta iz familije Megachilidae. Sve te vrste iz ove familije svrstane su u 6 horolo{kih elemenata, sa slede}im procentualnim u~e{}em: holarkti~kih vrsta 10,28%; palearkti~kih 32,71%; zapadno–palearkti~kih 7,48%; evropskih 2,80%; evro–mediteranskih 44,86% i balkanskih 1,87%. Prikazan je tako|e detaljan opis podvrsta O. c. cornuta i O. r. cornigera. Na ~itavom nizu morfolo{kih karaktera, dato je potpunije razja{njenje statusa istra`ivanih populacija iz okoline Beograda. Statisti~kom analizom 83 izmerenih karaktera, pokazano je da se sive i narand`aste forme iz obe istra`ivane podvrste me|usobno razlikuju i po ve}em broju kvantitativnih karaktera, a ne samo po obojenosti dla~ica na abdominalnim tergitima. Konstatovana je mogu}nost kori{}enja ovih p~ela za opra{ivanje biljaka na zna~ajno ni`im temperaturama u odnosu na medonosnu p~elu. Me|utim, temperature ispod +10°C mogu, tokom njihove aktivnosti, biti pogubne za populacije ovih p~ela. Zbog toga je, budu}i da se radi o univoltnim vrstama, predlo`ena velika opreznost u izno{enju kokona sa niskih temperatura u vo}njake, posebno u sezonama izrazito ranog prole}nog cvetanja vo}aka. Na osnovu ovih rezultata, predla`e se ~uvanje kokona ovih p~ela tokom dijapauze na razli~itim temperaturama (za ranocvetaju}e biljke na +5°C, a za kasnocvetaju}e na +2°C) i obavezno vi{estruko izno{enje tokom cvetanja vo}aka. iv Analizom polena iz gnezda ovih p~ela, iz {ire okoline Beograda i Leskovca, pokazano je da se radi o polilekti~kim vrstama. Ispitivanjima razli~itih materijala za gne`|enje ovih p~ela, ustanovljeno je da su, pored toga {to su papirne cev~ice najprihvatljivije, ipak za na{e uslove srazmerno pogodnije cev~ice barske trske Phragmites communis L. kao i lamelarne kutije. Na osnovu detaljnih merenja karakteristika gnezda, kao i statisti~ke obrade dobijenih rezultata, pokazano je da se vrsta O. cornuta naj~e{}e gnezdila u cev~icama trske du`ine od 180 do 280 mm i pre~nika od 6 do 9 mm. Vrsta O. rufa se najvi{e gnezdila u cev~icama trske du`ine od 120 do 220 mm i pre~nika od 5 do 7 mm. Pra}enjem dinamike izleganja adulata 1996/97. i 1997/98. godine u laboratorijskim uslovima, sa posebnim osvrtom na mogu}nosti prekidanja dijapauze, utvr|eno je da ove p~ele imaju obligatnu dijapauzu. Tako|e je utvr|eno da ove p~ele mogu prekinuti dijapauzu u razli~ito vreme. Zaklju~eno je da za prekid dijapauze i izleganje adulata od preko 90%, sa relativno kratkim periodom izleganja od prvo– do poslednje izle`ene jedinke, potrebno kokone izlagati niskim temparaturama od +2°C do +6°C u trajanju od 90-170 dana. Utvr|eno je da postoji zna~ajna razlika u pogledu trajanja kao i na~ina prekida dijapauze na razli~itim temperaturama. U populacijama obe vrste osmija, brojnost mu`jaka je zna~ajno ve}a. Tako se odnos polova po sezonama kretao od 1,46:1 do 3,22:1 kod O. cornuta i od 1,19:1 do 2,68:1 kod O. rufa u korist mu`jaka. Utvr|eno je da na odnos polova zna~ajno uti~u klimatski uslovi tokom perioda aktivnosti `enki, kao i pre~nik i du`ina cev~ica. Tako|e je ustanovljeno da su dublje u gnezdima uglavnom kokoni sa `enkama, dok su bli`e otvoru cev~ica mu`jaci u ve}ini. Smrzavanjem p~ela u kokonima u laboratorijskim uslovima, pokazano je da jedinke vrsta O. cornuta i O. rufa ne mogu da pre`ive formiranje leda u svome telu. Vrsta O. cornuta se smrzava na temperaturama u rasponu od –22,5°C do –31,5°C, dok vrsta O. rufa u rasponu od –25,5°C do –30,5°C. Sa takvom otporno{}u na niske temperature, ove vrste uspe{no prezimljavaju u mikrostani{tima svog areala rasprostranjenja. Regresione krive temperatura smrzavanja u odnosu na vreme smrzavanja, jasno se razlikuju kod obe vrste. Merenjem potro{nje kiseonika dijapauziraju}ih stadijuma obe vrste, ustanovljeno je da posle odre|enog perioda ~uvanja ovih p~ela na niskim temperaturama, potro{nja kiseonika po~inje da raste {to je pouzdani znak prekida dijapauze. Tako|e je ovom metodom utvr|ena i razlika u vremenu prekida dijapauze izme|u vrsta O. cornuta i O. rufa. Nivo merenih enzima antioksidativne za{tite kod O. c. cornuta i O. r. cornigera pokazuje da u periodu prekida dijapauze ne postoje zna~ajne promene u njihovoj aktivnosti. Ustanovljeno je da se pove}anjem brojnosti populacija p~ela O. cornuta i O. rufa pove}ava kvalitativni i kvantitativni sastav prate}e faune. To je naro~ito izra`eno kod kleptoparazita Chaetodactylus osmiae Dufour, koji u vla`nijim sezonama mo`e biti veoma {tetan reducent brojnosti populacija ovih p~ela, ~ak i do 50%. U ogledima kontrole brojnosti populacija vrste Ch. osmiae, na|eno je da 0,007% rastvor endosulfana, uspe{no elimini{e sve razvojne stadijume ovog kleptoparazita sa zimuju}ih kokona p~ela, bez ikakvog ina~e {tetnog efekta za p~ele. Na kraju rada, ukratko je izlo`ena tehnologija gajenja podvrste O. c. cornuta u velikim populacijama u na{im klimatskim uslovima. Time je po prvi put u svetu pokazano da je ova podvrsta kod nas ve} semidomestifikovana. Ujedno je izneta konstatacija da u na{im uslovima to me|utim nije bilo mogu}e posti}i sa podvrstom O. r. cornigera. v ABSTRACT Plant pollination had not drawn much attention until almost fifty years ago. However, development of chemical industry and utilization of pesticides in agriculture brought about the imbalance between the number of pollinators and flowering plants and drastic reduction of pollinators they need. That is why numerous investigations started worldwide in order to find methods for rearing alternative pollinators. In this thesis we present a short survey of contemporary achievements in management and utilization of these alternative pollinators. We point out new attempts of domestication of several species of solitary bees and bumble bees. By carrying out a comprehensive idioecological study of the subspecies O. cornuta cornuta (Latreille) and O. rufa cornigera (Rossi) in this thesis we tried to introduce new procedures and utilization, i.e. semidomestication of these alternative pollinators. Idioecology of the subspecies O. c. cornuta and O. r. cornigera populations encompasses the following of their seasonal activities in the period from 1994 to 1999 under natural conditions, description of nests and their biometric characteristics, dynamics of emerging under laboratory and natural conditions, with special emphasis on their diapauses. We also studied the influence of various factors on the sex ratio and distribution of sexes in nests, as well as the impact of accompanying fauna on populations of these species, with special attention to new methods of control of the most significant reducers of populations of O. cornuta and O. rufa. In the thesis we present the faunistic survey of the family Megachilidae in Yugoslavia, with special emphasis on potential candidates for semidomestication and their use as pollinators of various plants. It is stressed that the total of 22 genera and 106 species from the family Megachilidae were registered in SR Yugoslavia up to date. All the species from this family were classified into six horologic elements with the following percentages: Holarctic species 10,28%, Palearctic 32,71%, West–palearctic 7,48%, European 2,80%, Euro–mediterranean 44,86% and Balkan 1,87%. A detailed description of subspecies O. c. cornuta and O. r. cornigera is also given. In a series of morphological characters we give detailed explanation of the status of investigated populations from the vicinity of Belgrade. By use of statistical analysis of 83 measured characters, it is shown that gray  and orange forms from both investigated subspecies differ not only in colour of hairs on abdominal tergites, but also in many quantitative characters. It was found that these bees could pollinate plants at significantly lower temperatures when compared to the honeybee. However, temperatures below +10°C may be dangerous for these populations during their activity. Having that in mind and also that these species are univoltine we suggest a great caution in taking cocoons from low temperatures into orchards, especially in seasons of very early flowering fruit trees in spring. On the basis of these results we suggest keeping bee cocoons during the diapause at different temperatures (for early flowering plants at +5°C and for late flowering plants at +2°C) and taking bees into fields several times during flowering of fruit trees. Pollen analysis from bee nests from the vicinity of Belgrade and Leskovac showed vi that these bees were polylectic species. Studying different nesting materials of these bees, we found that although the paper tubes were the best material for this purpose, for our conditions the tubes of reef Phragmites communis L. and laminated boxes were the most adequate. On the basis of detailed measuring of nest characteristics as well as statistic evaluation of obtained results, it was shown that O. cornuta nested most readily in reef tubes 180 to 280 mm long, and 6 to 9 mm in diameter. The species O. rufa most readily nested in reef tubes 120 to 220 mm long and 5 to 7 mm in diameter. Following the dynamics of adult emerging over the period 1996/97 and 1997/98 under laboratory conditions, with special emphasis on breaking of the diapause, it was found that these bees had obligatory diapause. It was also observed that they could break diapause at different times. It was concluded that cocoons should be exposed to low temperatures (from +2°C to +6°C) from 90 to 170 days if we expect the bees to break diapause and emerge to over 90%, with relatively short period of emerging from the first to the last adult. It was found that there was a significant difference in duration and way of breaking diapause at different temperatures. In populations of both Osmia species, the number of males is considerably higher. Thus, sex ratio per season ranged from 1.46:1 to 3.22:1 in O. cornuta and from 1.19:1 to 2.68:1 in O. rufa. It was observed that sex ratio was much affected by climatic conditions during female period of activity, as well as by diameter and length of nesting tubes. It was also observed that cocoons with females were mostly situated deeper in the nest, while male cocoons were close to the nest entrance. By freezing bees in cocoons under laboratory conditions we showed that O. cornuta and O. rufa could not survive the ice formation in their body, freezing at temperatures from –22,5°C to –31,5°C and from –25,5°C to –30,5°C, respectively. With such a resistance to low temperatures, these species overwinter successfully in microhabitats of their area. Regression lines of freezing temperatures clearly differ in both species. By measuring oxygen consumption of diapause stages in both species, we noticed that after a certain period of keeping bees at low temperatures, the consumption of oxygen started to grow which is a reliable sign of the end of the diapause. Using this method we also found the difference in time of diapause breaking between the species O. cornuta and O. rufa. The level of measured enzymes of antioxidative protection in O. c. cornuta and O. r. cornigera showed that in the period of breaking the diapause there were no significant changes in their activity. It was registered that the growing of the number of populations of O. cornuta and O. rufa caused the change of qualitative and quantitative composition of accompanying fauna. It is especially pronounced in the cleptoparasite Chaetodactylus osmiae Dufour, which in humid seasons may be a very harmful reducer of population number (up to 50%). In experiments of control of the population number of the species Ch. osmiae we found that 0,007% solution of endosulfan successfully destroyed all developing stages of that cleptoparasite from overwintering cocoons not damaging the bees. At the end of the thesis, a short description of the rearing procedure of the subspecies O. c. cornuta in great populations under our climatic conditions is given. It shows for the first time that this subspecies has been semidomesticated in our country. But, at the same time we claim that under our conditions it cannot be achieved with the subspecies O. r. cornigera. vii viii UVOD Biljke cvetnice, da bi donele plodove, moraju biti opra{ene. Opra{ivanje kod biljaka se posti`e na razli~ite na~ine. Mnoge vrste biljaka, kao {to su {umske drvenaste sastojine, trave, zatim `itarice, imaju polen koji se uspe{no prenosi vetrom (MCGREGOR, 1976). Veliki broj cvetnica (oko 80%) su u svojoj evoluciji razvile prilagodjenosti da privla~e, naj~e{}e bojom ili mirisom cvetova, mnoge `ivotinje koje koriste njihov polen i nektar za ishranu, a neke i za uzgajanje potomstva, pri ~emu ih i opra{uju. Po mi{ljenju nekih autora polen je za biljke veoma “skup” proizvod, jer je bogat azotom i fosforom, elementima koji, ukoliko se nalaze u malim koli~inama, ograni~avaju njihov rast. Uzimanje nektara je manje “{tetno” za biljke, jer su im voda, ugljendioksid i sun~eva energija, od kojih nastaje ovaj proizvod, dostupni u neograni~enim koli~inama (PYKE, 1991). Uprkos ~injenici da bi pove}anje produkcije nektara bilo mnogo “jeftinije” za entomofilne biljke, kod njih je u toku evolucije do{lo do pove}anja proizvodnje polena. Polen koji sakupe opra{iva~i predstavlja izgubljeni materijal za biljku gledano kratkoro~no; to je ujedno cena koju biljke daju za opra{ivanje, jer gledano dugoro~no, za biljke je mnogo zna~ajnija korist u o~uvanju i produ`avanju vrsta od gubitka tog materijala (PROCTOR et al., 1996). Blizu 100000 vrsta invertebrata obavljaju opra{ivanje oko 240 000 vrsta cvetnica (NABHAN, 1997). Brojne vrste p~ela, osa, leptira, muva i drugi beski~menjaci, kao i oko 1500 vrsta ki~menjaka (ptice i sisari uglavnom) su manje ili vi{e va`ne kao opra{iva~i. Razli~ite adaptacije i me|uodnosi izme|u cvetnica i njihovih opra{iva~a predstavljaju klasi~an primer koevolutivnih odnosa. Od svih `ivotinja opra{iva~a najzna~ajniju ulogu imaju insekti iz redova: Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Diptera i dr. Me|u insektima najzna~ajniji opra{iva~i su p~ele. U literaturi se navodi da ima preko 20000 vrsta p~ela i da skoro sve za sopstvenu ishranu i hranjenje svog potomstva koriste nektar i polen. Od svih vrsta p~ela najrasprostranjeniji opra{iva~i su medonosne p~ele, koje pripadaju rodu Apis. Ovaj rod obuhvata 7 vrsta u 3 podroda: podrod Megapis sa vrstama Apis dorsata i A. laboriosa; podrod Apis sa vrstama A. mellifera, A. cerana i A. koschevnikovi (Buttel- Ripen 1906) i podrod Micrapis sa vrstama A. adeniformis i A. florea (RUTTNER et al., 1989, KOENIGER, 1979). Stanovnici jugoisto~ne Azije i Afrike sakupljali su od davnina med i vosak od autohtonih medonosnih p~ela. Stanovnici tropske Afrike, Amerike i Australije koristili su kolonije Trigona i Melipona (Meliponinae, bez`ao~ne p~ele) za dobijanje meda i voska. Danas se od svih njih najvi{e gaji vrsta Melipona bechii (BENNETT, 1964, 1965). Apis mellifera je autohtona u Evropi, Aziji i Africi, odakle je preneta i na ostale kontinente, dok je A. cerana rasprostranjena na jugoistoku i istoku Azije, A. laboriosa `ivi na Himalajima na nadmorskoj visini od 3-4000 m, dok A. dorsata i A. florea `ive samo u tropskim i subtropskim predelima Azije. Od svih vrsta roda Apis najrasprostranjenija je A. 1 mellifera, koja je, {to se ti~e produkcije meda i voska, superiorna u odnosu na sve ostale vrste ovoga roda i najrasprostranjeniji opra{iva~ gajenih cvetnica. ^ovek je jo{ od praistorijskih vremena koristio med i vosak iz p~elinjih dru{tava. Kasnije je nau~io i da gaji medonosnu p~elu donose}i {uplje panjeve sa p~elama, pove}avaju}i tako njihovu brojnost i nesvesno uti~u}i na pove}avanje obima njihove najzna~ajnije uloge kao opra{iva~a biljaka. Dugo godina medonosne p~ele (A. mellifera i Apis cerana) i svilena buba (Bombyx mori) bile su jedini domestifikovani insekti. Sve do razvoja savremenih agroekosistema, uvo|enja monokultura na {irokim prostorima i {to je najva`nije po~etka kori{}enja insekticida i herbicida, opra{ivanju biljaka se nije poklanjala gotovo nikakva pa`nja. Brojnost insekata opra{iva~a u odnosu na brojnost entomofilnih biljaka, manje ili vi{e, bila je zadovoljavaju}a, tako da se u nau~noj literaturi iz 50-tih godina ovoj problematici i nije pridavao veliki zna~aj. Zbog toga postoji relativno mali broj nau~nih radova koji su se bavili ovom problematikom. Takvi radovi su se obi~no odnosili na dresuru medonosnih p~ela za opra{ivanje lucerke (VANSELL AND TODD 1947; BOGOYAVLENSKII, 1953; BOHART, 1958). Radovi o zna~aju opra{ivanja vo}aka medonosnim p~elama u SAD i solitarnim p~elama u Japanu javljaju se tek pre oko 50 do 60 godina. U to vreme se razvija i hemijska industrija, koja na tr`i{te plasira brojne preparate za suzbijanje {tetnih insekata, korovskih biljaka i gljivi~nih oboljenja. Sve se to najpre de{ava u poljoprivredno najrazvijenijim zemljama, gde zapo~inje intenzivna proizvodnja povr}a, vo}a i drugih prehrambenih proizvoda. Intenzivna poljoprivredna proizvodnja je pogubno delovala na faunu opra{iva~a, koja je u tim regionima za dvadesetak godina znatno redukovana. Primene pesticida, nagla urbanizacija i industrijalizacija dodatno su doprineli kontaminaciji `ivotne sredine, tako da su populacije insekata opra{iva~a postale toliko prore|ene da je po~eo da se ose}a njihov nedostatak, na {irokim prostorima u svetu, a i kod nas. Nedostatak opra{iva~a prvo se manifestovao drasti~nim smanjenjem prinosa semena lucerke, najpre u poljoprivredno najrazvijenijim zemljama. Taj proces jo{ uvek traje pa se jo{ i intenzivira, pre svega zbog smanjenja brojnosti solitarnih p~ela i bumbara. [irenje krpelja Varroa jacobsoni Oudemans 1904, na medonosne p~ele {irom sveta ~ini problematiku opra{iva~a jo{ te`om. Uno{enje afri~ke p~ele u ju`nu i severnu Ameriku dodatno uti~e na smanjenje brojnosti medonosnih p~ela u tim regionima. P~ele su jo{ i izrazito osetljive na sve vrste kontaminacije `ivotne sredine (BROMENSHENK ET AL., 1984, 1985, BROMENSHENK, 1985, TERZI} ET AL., 1984, KRUNI} ET AL., 1994, TERZI} ET AL., 1997). Danas se u poljoprivredi uglavnom koriste sorte koje zahtevaju opra{ivanje i samo manji broj sorti su samooplodne, pa je zbog toga prisustvo opra{iva~a u dovoljnom broju od velikog zna~aja za dobijanje kvalitetnih semena i plodova. Zbog sve akutnijeg problema opra{ivanja gajenih biljaka, p~elarstvo danas poprima sve ve}i zna~aj u svetskim razmerama. Po podacima FREE-a (1970) i MCGREGOR-a (1976) gotovo jedna tre}ina hrane koju koristimo dobija se zahvaljuju}i opra{iva~ima. Opra{iva~i, bez svake sumnje, igraju zna~ajnu ulogu u ekonomiji prirode i ~oveka. Neki istra`iva~i i poznavaoci problematike opra{iva~a 2 predvi|aju da }e u bliskoj budu}nosti mnoge zemlje do}i u situaciju da }e imati mnogo vi{e biljaka za opra{ivanje od opra{iva~a (TORCHIO, 1994). Zbog toga se danas u svetu gajenju i umno`avanju solitarnih p~ela i bumbara poklanja izuzetna pa`nja, naro~ito posle veoma uspe{ne domestifikacije lucerkine solitarne p~ele Megachile rotundata (Fabricius). Poznato je da se mnoge cvetnice efikasno opra{uju samo odre|enim vrstama insekata, pa se domestifikacija usmerava u iznala`enju najefikasnijih vrsta. Tako smo u novije vreme svedoci ekspanzije i gotovo industrijskog gajenja, ne samo M. rotundata nego i pojedinih vrsta bumbara, za opra{ivanje paradajza u staklenicima u mnogim razvijenim zemljama Evrope i SAD. Prodajom bumbarskih gnezda zara|uju se velika sredstva, a jo{ ve}u ekonomsku korist posti`u farmeri, koji bumbarska gnezda kupuju i koriste za opra{ivanje u staklenicima. Mo`emo zaklju~iti da je pored M. rotundata, koja se masovno koristi za opra{ivanje lucerke, u novije vreme domestifikovan i Bombus terrestris, koji se {irom sveta koristi u staklenicima za opra{ivanje paradajza. ^ ine se poku{aji domestifikacije jo{ niza vrsta solitarnih p~ela, posebno iz rodova Megachile, Osmia i Chalicodoma. Najdalje se oti{lo u domestifikaciji pojedinih vrsta p~ela vo}njaka iz roda Osmia, koje su poznate jo{ i kao p~ele masoni, zbog osobine da svoja gnezda izgra|uju od blata. Kori{}enje p~ela masona za opra{ivanje vo}aka je po~elo u Japanu sa vrstama Osmia cornifrons i O. pedicornis (KITAMURA AND MAETA, 1969; MAETA AND KITAMURA, 1965A,B, 1974). Pre toga se tamo dugo praktikovalo ru~no opra{ivanje jabuka. Od samog po~etka kori{}enja u Japanu, p~ele vo}njaka su davale zadovoljavaju}e rezultate, tako da se ta praksa u toj zemlji sve do danas nastavila i unapre|ivala. O tome govori veliki broj publikovanih nau~nih i stru~nih priloga. Mnogo kasnije, podstaknuti uspe{nom domestifikacijom lucerkine solitarne p~ele, kao i O. cornifrons u Japanu, prvo u SAD, a zatim i u Evropi po~ela su istra`ivanja mogu}nosti domestifikacije autohtonih vrsta p~ela vo}njaka: O. lignaria, O. rufa i O. cornuta (TORCHIO, 1976), (HOLM, 1973), (TASEI, 1973A,B), (KRUNI}, ET AL., 1989). Istra`ivanja su pokazala da su ove p~ele daleko efikasnije kao opra{iva~i vo}aka od medonosnih p~ela. U literaturi se navode podaci da medonosna p~ela, od 100 pose}enih cvetova, opra{i u proseku oko 5, dok O. cornuta i njoj srodne vrste opra{e od 85 do 95 cvetova (TORCHIO, 1982-1985). Mo`emo danas da konstatujemo da se i neke vrste p~ela vo}njaka sa uspehom umno`avaju i gaje, me|utim, ne mo`e se jo{ uvek ni izbliza govoriti o tr`i{nim efektima ovih p~ela, kao {to je to slu~aj sa lucerkinom solitarnom p~elom i bumbarima. Danas, iako ne masovno, nalazimo i prve ponude gnezda p~ela masona za opra{ivanje vo}njaka, uglavnom u SAD i Japanu. U Evropi se nalaze dve vrste p~ela vo}njaka koje su efikasni opra{iva~i: O. cornuta i O. rufa. O. rufa je rasprostranjena gotovo u ~itavoj Evropi, izuzev krajnjeg severa, dok se O. cornuta nalazi samo u njenoj ju`noj polovini (PETERS, 1977, OSI~NJUK, ET. AL., 1978; KRISTJÁNSSON, 1989). Njihova brojnost u prirodi jako varira iz godine u godinu i zavisi od mnogih faktora, a u prvom redu od klimatskih uslova, zatim pogodnih {upljina za gne`|enje, obilnosti pa{e, zaga|enosti `ivotne sredine, itd. Interesantno je da p~ele vo}njaka nikada same 3 ne prave tunele, tj. ne iskopavaju ih za svoja gnezda, ve} koriste postoje}e koje samo o~iste. Neke vrste Osmia (O. adunca, O. aurulenta, O. bicolor) za izgradnju svojih gnezda koriste i prazne lju{ture pu`eva (LINSLEY, 1958, PAGLIANO, 1994). S obzirom da p~ele kao najva`niji opra{iva~i spadaju u red Hymenoptera, osvrnu}emo se ukratko na osnovne karakteristike ovog taksona, kao i na druge taksone koji su u bliskoj vezi sa problematikom opra{ivanja. Red Hymenoptera je jedan od najobimnijih redova insekata. Obuhvata oko 250000 vrsta (GAULD and BOLTON, 1988). Redu Hymenoptera pripadaju insekti sa dva para opnastih krila, koja su pokrivena sitnim i retkim dla~icama. Zadnja krila su obi~no kra}a i u`a od prednjih. Na prednjoj ivici zadnjih krila se nalaze kukice (hamuli) kojima se u toku letenja zaka~inju za prednja. Nervatura krila je dobro razvijena kod primitivnijih, ali i do razli~itog stepena redukovana u okviru parazitskih grupa. Kod ve}ine opnokrilaca prvi abdominalni segment ulazi u sastav toraksa. @enke Hymenoptera imaju razvijenu legalicu, koja je kod nekih preobra`ena u `aoku (IMMS, 1957, BEJ-BIENKO, 1980). U okviru reda Hymenoptera danas se naj~e{}e izdvajaju dva podreda: Symphyta i Apocrita (RICHARDS and DAVIES, 1977, GAULD and BOLTON, 1988, GOULET and HUBER, 1993). Podredu Symphyta pripada mnogo manji broj vrsta nego podredu Apocrita. Veli~ina tela im varira od sitnijih (veli~ina od 0.2-0.5 mm) do umereno krupnih (nekoliko cm). Kod Symphyta je abdomen {iroko spojen sa toraksom. Symphyta se, po mnogim morfolo{kim karakteristikama, smatraju primitivnijom grupom od Apocrita. Kod Apocrita se izme|u I i II abdominalnog segmenta nalazi su`enje u obliku dr{ke (petiolus). Prvi abdominalni segment (propodeum) je srastao sa metatoraksom, {to je jedinstven primer me|u insektima (RICHARDS, 1977). Apocrita mogu, zahvaljuju}i petiolusu, da pokre}u abdomen nezavisno od toraksa. Neki autori abdomen Apocrita ~esto ozna~avaju i kao metazoma (MICHENER, 1944, BROTHERS, 1975). Podred Apocrita se naj~e{}e deli na dva diviziona: Parasitica, koje imaju parazitski na~in `ivota i Aculeata koje su, osim p~ela, predatori. Vrste iz grupe Parasitica “ne brinu” za svoje potomstvo posle polaganja jaja. S druge strane, mnoge Aculeata izgra|uju gnezda u koja donose hranu (razli~itog porekla u zavisnosti od grupe) i pola`u jaje. Larva Aculeata je posle izleganja za{ti}ena od spolja{njeg uticaja. U literaturi nalazimo mnoge podatke o pona{anju solitarnih osa i solitarnih p~ela u izgradnji gnezda (MALYSHEV, 1936, MICHENER, 1979). Glava je hipognatna ili prognatna, sa krupnim slo`enim o~ima (izuzetak su neke Formicoidea) i sa tri ocele. Antene su razli~ite po tipu, mnogo vi{e variraju kod vrsta podreda Symphyta nego kod Apocrita, naj~e{}e su kon~aste ili kolenaste sa razli~itim brojem ~lanaka. Usni aparat Symphyta i primitivnih Apocrita je uglavnom za grickanje, dok je kod progresivnijih vrsta podreda Apocrita za srkanje i grickanje. Mandibule su dobro razvijene kod svih. Usni aparat Hymenoptera je specijalizovan u okviru razli~itih grupa ali je kod 4 mnogih parazita i redukovan (RIEK et al., 1973). Zadnja krila Symphyta, za razliku od Apocrita, imaju dobro razvijenu analnu nervaturu. Parazitske vrste uglavnom imaju razli~ito redukovanu krilnu nervaturu. Beskrilne i brahipterne vrste su ~este (radnici mrava, mu`jaci nekih Chalcidoidea ili `enke Mutillidae npr.). Kod Hymenoptera se u embrionalnom razvi}u u abdomenu razvija deset segmenata. Me|utim, kod adulata ve}ine vrsta poslednjih nekoliko segmenta nisu vidljivi i formiraju genitalne strukture. Mu{ke terminalije su obi~no krupne i nastaju od devetog sternita (SNODGRASS, 1941). Legalica kod `enki Hymenoptera je dobro razvijena i uglavnom nastaje od osmog i devetog abdominalnog segmenta. Kod Symphyta legalica ima primarnu ulogu probijanja supstrata i polaganja jaja. Kod Apocrita–Parasitica osim funkcije polaganja jaja, legalica je kod mnogih parazitskih vrsta i ~ulni organ kojim prepoznaju doma}ina. One tako|e koriste legalicu i za ubrizgavanje sekreta pomo}u kojeg parali{u doma}ina. Kod Aculeata legalica je preobra`ena u `ao~ni aparat koji im slu`i za napad i odbranu. Najve}i broj vrsta reda Hymenoptera imaju oba pola: mu`jake i `enke. Me|utim, kod nekih postoji fakultativna ili obligatna partenogeneza. Kod ve}ine Hymenoptera, iz neoplo|enih jaja razvijaju se mu`jaci, a iz oplo|enih jaja `enke. Izuzeci od ovog pravila su poznati kod ve}eg broja vrsta (RICHARDS, 1977, GAULD and BOLTON, 1988). @enke Hymenoptera pola`u jaja obi~no na mestima gde se nalazi hrana za larvu. Symphyta pola`u jaja u biljno tkivo, Parasitica i neke Aculeata u ili na doma}ina. Ostale Aculeata pola`u jaja u gnezda u koja prethodno sakupe hranu (RICHARDS, 1977). Postoje i drugi primeri kao {to je slu~aj sa nekim Ichneumonidae-ma koje nose jaja prika~ena za legalicu, a kasnije po izleganju larvu mogu da postave na doma}ina. Kod nekoliko parazitoida npr. Perilampus iz jaja se izlegu larve koje su sposobne da odmah “tra`e” doma}ina (GAULD and BOLTON, 1988). Hymenoptera imaju dva tipa larvi: larve sa torakalnim i abdominalnim nastavcima kod podreda Symphyta i apodne larve kod podreda Apocrita, retko sa malim izra{tajima koji se ozna~avaju kao ostaci torakalnih ili abdominalnih nogu. Tipi~na larva Symphyta ima razvijenu sklerotizovanu glavu, tri torakalna i obi~no devet ili deset abdominalna segmenta. Larva Apocrita ima manje sklerotizovanu glavu, sa za~ecima mandibula, ali je kod parazitskih vrsta obi~no glava jako redukovana. Kod ve}ine Symphyta (izuzev Orussidae) u larvenom stadijumu analni otvor je funkcionalan, tako da se feces izbacuje povremeno. Me|utim, kod Apocrita (izuzev nekoliko vrsta mrava), analni otvor je zatvoren sve do prestanka uzimanja hrane, kada larva metamorfozira u predlutku, a feces se izbacuje kao jedna masa (MICHENER, 1953). Larve mnogih Symphyta se hrane biljnom hranom, razli~itih biljnih vrsta (cvetnicama, papratima i rastavi}ima). Ve}ina njihovih larvi se nalaze na povr{ini biljke sli~no gusenicama leptira. Larve mnogih Apocrita se obi~no hrane na ili u telima drugih insekata, ali i na nekim Arachnida-ma. Neke od ovih vrsta su i fitofagne (npr. pojedine Chalcidoidea), 5 a mnoge su izaziva~i gala na biljkama (Cynipoidea). Vespidae hrane svoje larve uglavnom larvama i adultima insekata, me|utim, adulti uzimaju te~nu hranu, ~esto poreklom sa cvetova i nikada ne koriste polen kao proteinsku hranu (BRIAN and BRIAN, 1952). Najve}i broj vrsta Formicidae-a se hrani nektarom, mednom rosom ili semenima biljaka, pome{anim sa razli~itom hranom `ivotinjskog porekla (LEIUS, 1960). Poslednji stupanj larve kod ve}ine Hymenoptera ispreda kokon od svilenih niti. Lutke Hymenoptera su slobodne i ~esto se nalaze u kokonima. Mnoge Chalcidoidea ne ispredaju kokon i lutka je manje vi{e pokrivena samo tankim integumentom. Kokoni tako|e odsustvuju kod Cynipoidea, mnogih Apoidea i Formicoidea (RIEK et al., 1973). Neke vrste iz grupe Parasitica si{u telesne te~nosti svojih doma}ina, i to naj~e{}e na mestima gde su prethodno polo`ile jaje (GAULD and BOLTON, 1988). Kod Hymenoptera je izra`en polni dimorfizam. Parazitske Hymenoptera variraju u veli~ini tela koja zavisi od veli~ine doma}ina ili, kod gregarnih parazitoida, od njihovog broja po doma}inu. Jedinke Trichogramma semblidis (Auriv.) (Chalcidoidea) su sa krilima, kada se hrane na jajima Lepidoptera, me|utim, mu`jaci su im beskrilni ako parazitiraju na vrstama iz roda Sialis (Megaloptera). Ovi mu`jaci imaju razli~ite strukture na nogama i na antenama (SALT, 1937). Hymenoptera koje imaju vi{e od jedne generacije u toku godine mogu se javiti u dve razli~ite forme. Kod nekih vrsta roda Andrena (Andrenidae) sezonske razlike su obi~no izra`ene u boji kutikule, ali tako|e i u povr{inskoj skulpturaciji. Kod socijalnih Hymenoptera se razlikuju razli~ite kaste. Kod Halictidae razlika me|u kastama je neznatna, dok su kod osa i bumbara te razlike uglavnom izra`ene u veli~ini ili ponekad u boji izme|u radilica i matice. Matice medonosnih p~ela, za razliku od radilica, nemaju aparat za sakupljanje polena niti vo{tane `lezde. Kod mrava postoje velike razlike izme|u kasta koje se ~esto odnose uglavno na veli~inu i oblik delova tela. Odsustvo krila kod mrava radnika, a kao posledica toga i odre|ene promene na toraksu su naj~e{}e upadljive razlike (RICHARDS, 1977). U redu Hymenoptera postoji velika raznovrsnost u izgradnji gnezda i pona{anja u ostavljanju potomstva. Tako mnoge Sphecoidea i Apoidea kao i neke Vespoidea grade gnezda u zemlji, sa ve}im brojem razgranatih }elija. Vi{e `enki kod mnogih vrsta Andrenidae koriste zajedni~ki ulaz u gnezdo u kome svaka posebno gradi svoje }elije. ]elije mogu biti linearno raspore|ene, oblo`ene sekretom iz pljuva~nih `lezdi (npr. Colletes; Colletidae). Za druge tipove gnezda Hymenoptera koriste blato za izgradnju celih }elija (Eumenes, Eumenidae). Gnezda grade i u {upljinama trulog drveta ili {upljim stabljikama u obliku pregrada od blata (neke Eumenidae; Sphecidae; Chelostoma i neke Osmia, Megachilidae). Druge vrste Hymenoptera koje izgra|uju gnezda u drvetu ili {upljim stabljikama, }elije razdvajaju piljevinom (neke Sphecidae, Anthophoridae). Neke Megachilidae (Osmia bicolor (Schrk), O. aurulenta (Pz.) i Hoplitis spinulosa (Kby.) se gnezde u praznim lju{turama pu`eva. P~ele seka~ice li{}a iz roda Megachile naj~e{}e grade }elije od ise~enih deli}a li{}a u {upljinama 6 stabljika ili u zemlji. Formicidae uglavnom prave gnezda u zemlji ili u trulom drve}u. Neki mravi prave gnezda od sa`vakanog drveta, zemlje i pljuva~ke. Vrste iz roda Formica grade humke od sitnih iglica bora ili smr~e ili drugih biljnih delova. Vrste iz roda Lasius obi~no grade male zemljane humke. Drugi socijalni opnokrilci, kao {to su neke vrste roda Halictus grade grupe }elija ispod zemlje, najve}im delom iskopavanjem. Vespidae grade gnezda od “osinjeg” papira (materija sli~na kartonu), obi~no u {upljinama u zemlji ili u drvetu, kao i na skrovitim mestima. Vrste rodova Bombus i Apis izgra|uju }elije od voska koji lu~e iz vo{tanih `lezdi. Kod bumbara }elije nisu pravilno raspore|ene u sa}u kao {to je to slu~aj sa medonosnim p~elama. Kod svih Aculeata postoji specifi~no pona{anje prilikom izgradnje gnezda. Ve}ina Pompilidae hvataju i parali{u svoj plen pre nego {to otpo~nu sa tra`enjem mesta za gne`|enje. Solitarne Eumenidae i Vespidae prave }eliju i pola`u jedno jaje pre dono{enja hrane. Sphecoidaea i solitarne p~ele ne pola`u jaje sve dok ne obezbede }eliju sa dovoljnom koli~inom hrane (RICHARDS, 1977, GAULD and BOLTON, 1988). Osnovna karakteristika po kojoj se akuleate (Aculeata) razlikuju od drugih Apocrita je modifikacija legalice u `aoku. Aculeata koriste `aoku uglavnom kao aparat za odbranu ili napad. Jaja pola`u direktno iz ovidukta i uz pomo} poslednjeg abdominalnog segmenta u osnovi `aoke. U okviru diviziona Aculeata danas se izdvaja 21 familija. One se obi~no svrstavaju u tri nadfamilije: Chrysidoidea, Vespoidea i Apoidea (GAULD and BOLTON, 1988). Pojava socijalnosti u nekoliko razli~itih linija vodi poreklo od parazitoidnih ni`ih Aculeta. Velika razlika izme|u solitarnih i eusocijalnih formi je izra`ena u okviru akuleatnih familija. P~ele (Apoidea) imaju najve}i zna~aj u opra{ivanju od svih grupa `ivotinja. Zbog toga }emo se ukratko osvrnuti na njihove osnovne karakteristike. P~ele predstavljaju jednu od ve}ih i naprednijih grupa reda Hymenoptera. Smatra se da one vode poreklo od sfekoidnih osa (Sphecoidea) jo{ iz perioda gornje Krede (Eocen) (ZEUNER and MANNING, 1976, MÜLLER, 1978, MICHENER, 1979, RADOVI}, 1981, RASNITSYN, 1988, RASNITSYN and MICHENER, 1991). Za razliku od osa, larve p~ela se isklju~ivo hrane biljnom hranom (polen i nektar) koju `enke sakupljaju i prenose pomo}u naro~itih struktura na telu. Jedna od osnovnih razlika izme|u p~ela i osa (Vespoidea) jeste spljo{teni metabazitarzus kod p~ela (GAULD and BOLTON, 1988). Veli~ina tela im se kre}e od 2-40 mm. Nadfamilija Apoidea sadr`i oko 21000 opisanih vrsta (po nekim autorima oko 30000 (O’TOOLE, 1997)) koje su svrstane u 520 rodova i 11 familija. Fauna p~ela je najraznovrsnija u Neotropskoj oblasti (LINSLEY, 1958, RAD~ENKO and PESENKO, 1994). P~ele su jedna od dosta prou~avanih grupa insekata, ali jo{ uvek nedovoljno istra`ena. Detaljnije je poznata biologija oko 30% rodova i svega oko 3% vrsta p~ela (MCGINLEY, 1989). Zbog njihovog zna~aja kao opra{iva~a mnoge vrste se sada intenzivno prou~avaju. Smatra se da postoji jo{ oko 4-5000 neregistrovanih vrsta p~ela, naro~ito iz jo{ 7 neistra`enih tropskih predela (MCGINLEY, 1989). Ve}ina autora nadfamiliju Apoidea deli u 11 familija, koje na osnovu du`ine rilice svrstavaju u dve grupe: familije kratkorili~nih p~ela: Colletidae, Andrenidae, Stenotritidae, Oxaeidae, Halictidae, i familije dugorili~nih p~ela: Mellitidae, Ctenoplectridae, Fidelidae, Megachilidae, Anthophoridae i Apidae (MICHENER, 1985, RAD~ENKO and PESENKO, 1994). P~ele predstavljaju zna~ajan faktor kopnenih ekosistema. One se nalaze svuda gde rastu entomofilne biljke, od tropskih predela pa sve do zone ve~itog snega i leda. Tako se neke vrste bumbara nalaze na severu Kanade do ostrva Elzmir, na Grenlandu kao i na Himalajima na nadmorskoj visini od oko 5000 m (PODBOLOCKAJA, 1988). Najraznovrsnija zoogeografska oblast faune p~ela je Neotropska sa 315 registovanih rodova svrstanih u 43 tribusa i taksona vi{e kategorije od tribusa, zatim sledi Nearktik sa 260 rodova i 40 tribusa, Palearktik (243 i 36), Etiopska oblast (175, 33), Orjentalna (89, 24) i kao najsiroma{nija Australijska oblast (127, 18) (MICHENER, 1986, MCGINLEY, 1989, RAD~ENKO and PESENKO, 1994). Fauna p~ela je najbogatija u aridnim i semiaridnim predelima umerenih i subtropskih zona. Tako se npr. u Kaliforniji nalazi 1985 registrovanih vrsta (MOLDENKE AND NEFF, 1974), u Sredozemlju oko 1700 vrsta (BERLAND, 1958, CEBALLOS, 1964), u srednjoj Aziji oko 1500 vrsta, dok se u fauni Australije nalazi 1618 vrsta (MICHENER, 1965a) i u srednjoj Evropi 716 vrsta (WRANCKE, 1986). Oko 30 vrsta p~ela su rasprostranjene u celom holarktiku, neke od njih su slu~ajno introdukovane iz Evrope u Severnu Ameriku. Na osnovu na~ina `ivota p~ele se ~esto dele na tri grupe: solitarne, socijalne i parazitske koje obuhvataju p~ele kleptoparazite i socijalne parazite (RAD~ENKO and PESENKO, 1994). Solitarne vrste p~ela da bi ostavile potomstvo izgra|uju gnezda od vi{e }elija u koje, po pravilu, donose hranu i pola`u jaja. @enke naj~e{}e izgra|uju u toku `ivota do 30 }elija. Posle izgradnje i zatvaranja }elije, ne postoji dalja “briga” o potomstvu. Solitarne jedinke mnogih vrsta, koje mogu da se gnezde u neposrednoj blizini jedna do druge, ne izazivaju}i nikakvu koliziju, ozna~avaju se kao gregarne. Ve}ina solitarnih vrsta p~ela izgra|uje }elije u gnezdima ispod zemlje. Ostale vrste prave }elije od blata, ise~enih komadi}a li{}a, smole, biljnih vlakana, piljevine i niti svile. Ove }elije su obi~no sme{tene u {upljinama trski, trulim panjevima, o{te}enim stabljikama, u mekom drvetu, u tunelima drugih insekata u drvetu, u lju{turama pu`eva, u pukotinama i {upljinama zidova ili ispod stena i sl. (BATRA, 1984; LINSLEY, 1958). Stani{te zavisi od vrste p~ela, a brojnost solitarnih p~ela, pored ostalog, zavisi od prisustva pogodnih mesta za gne`|enje. Socijalne (eusocijalne) p~ele `ive u dru{tvu, imaju razli~ite kaste i podelu rada. Matica je jedinka koja pola`e jaja. Njen aktivni ` ivot je, u odnosu na druge ~lanove dru{tva, produ`en i ona mo`e da do`ivi nekoliko generacija njenih adultnih potomaka. Parazitske vrste p~ela ne izgra|uju gnezda i ne sakupljaju hranu za svoje larve, nemaju prilago|enosti za sakupljanje polena. One, da bi osigurale potomstvo, koriste gnezda i hranu 8 drugih p~ela. Kleptoparazitske p~ele ulaze u gnezda solitarnih p~ela, otvaraju }elije ili ulaze u otvorene }elije, polo`e jaje ~esto pre nego {to ` enka doma}ina polo`i svoje jaje, zatim larva parazitskih p~ela konzumira hranu iz }elije. @enka kleptoparazita ili njena larva naj~e{}e ubija jaje ili mladu larvu doma}ina. Socijalni paraziti su p~ele koje zamenjuju, isteruju ili ubijaju maticu u gnezdu p~ela doma}ina, a zatim koriste njihove radnike u podizanju mladih parazitskih p~ela (Inquilina (Xylocopinae) na Exoneura (Allodapini, Anthophoridae) (MICHENER, 1965b); Psithyrus spp. na Bombus spp. (FISHER, 1983, 1984)). Prema vrsti hrane koju sakupljaju p~ele se mogu podeliti na “medonosne” i “polenske”. Termin "medonosne p~ele" obuhvata p~ele koje skladi{te med i prave sa}e od voska. Neke od ovih p~ela su kroz ljudsku istoriju kori{}ene, pre svega, u cilju dobijanja meda i voska. “Polenske p~ele” obuhvataju sve ostale p~ele koje su u literaturi vi{e poznate kao divlje ili autohtone (BATRA, 1994). Ovaj termin je uveden da bi ozna~io sve p~ele razli~ite od medonosnih koje opra{uju cvetnice. One se vrednuju u ekonomiji prirode i ~oveka jedino po tome koliko su efikasni opra{iva~i biljaka. Ve}ina vrsta polenskih p~ela pripadaju solitarnim p~elama. U grupu polenskih p~ela spadaju jo{ i nekoliko vrsta bumbara i neke Halictidae koje su eusocijalne. Najve}i broj vrsta polenskih p~ela nalazi se u pustinjskim, suptropskim i tropskim klimatima, u jo{ uvek nedegradiranim prirodnim stani{tima. Mnoge od ovih p~ela su daleko efikasniji opra{iva~i od medonosnih p~ela i obi~no su specijalizovane samo za odre|ene biljne vrste. Embrionalno i postembrionalno razvi}e p~ela se odvija u }elijama gnezda. Kod p~ela je izra`ena arhenotoki~na partenogeneza (haplo-diploidni mehanizam kontrole pola), izuzev nekoliko vrsta sa telitoki~nom partenogenezom: dve vrste Ceratina (DALY, 1983), Nomada japonica (MAETA et. al., 1987) i Apis mellifera capensis (RUTTNER, 1977). Veli~ina jaja kod p~ela varira od 1 mm (Nomioides minutissimus (RAD~ENKO, 1979), do 10 mm (Chalicodoma pluto (MESER, 1984), Xylocopa californica (STEPHEN ET AL., 1969)). Jaja solitarnih p~ela su krupnija nego kod socijalnih vrsta (Apidae), u odnosu na veli~inu `enki. Tako se u literaturi navodi da je jaje `enke Dasypoda braccata 5.6 mm, dok je njena du`ina tela 16 mm i da su jaja medonosne p~ele duga 1.3-1.5 mm, dok je telo matice duga~ko oko 20 mm (RAD~ENKO, 1987, SNODGRASS, 1956). P~ele provode razli~ito vreme u stadijumu jaja do izleganja larve: npr. 1.7 dana kod Megachile rotundata do 21-35 dana kod Colletes cunicularius (MALI{EV, 1926). Uvek se iz jaja izle`e prvi stupanj larve. Jaja p~ela osim po veli~ini variraju i po obliku. ^esto su izdu`ena, zaobljena na oba kraja sa sli~nim ili razli~itim krajevima. Jaja kleptoparazitskih p~ela variraju po obliku i obi~no su na jednom kraju zaravnjena ili su sli~na jajima ostalih p~ela, ali su znatno sitnija. Du`ina razvi}a preimaginalnih stadijuma razvi}a p~ela direktno je vezana za temperaturne uslove sredine. Ovakva zavisnost je detaljnije izu~avana kod razli~itih vrsta p~ela: M. rotundata (PETERSON et al., 1992, RICHARDS and WHITFIELD, 1988, PESENKO, 1982), Osmia cornuta i O. rufa (TASEI, 1973a), Osmia rufa cornigera (RUST et al., 1989), medonosne 9 p~ele i bumbara (SNODGRASS, 1956). Larve ve}ine p~ela imaju ~etiri stupnja, a ostale imaju pet stupnjeva (STEPHEN et al., 1969, ROZEN, 1984). Larve p~ela se obi~no hrane jednu do tri nedelje, ali larve nekih vrsta se hrane i jedan do dva meseca (MAETA et al., 1985, MALI{EV, 1923). Neparazitske p~ele uglavnom imaju nepokretne larve (sa nekoliko izuzetaka). One naj~e{}e defeciraju posle zavr{ene ishrane, mada postoje i izuzeci (neke Megachilidae i Anthophoridae kod kojih se defekacija de{ava i ranije) (MALI{EV, 1913). Ekskrementi razli~itih vrsta p~ela se obi~no jasno razlikuju po obliku, veli~ini, sastavu i polo`aju u }elijama (ROZEN, 1967). Ve}ina larvi p~ela ispreda kokone od sekreta koji lu~e pljuva~ne `lezde. Struktura kokona kod p~ela varira od tankih i prozra~nih do debelih i vi{eslojnih. Mnoge p~ele prepli}u delove fecesa sa spolja{njim slojem kokona (ROZEN, 1987). Oblik kokona obi~no podr`ava oblik }elije u kojoj se nalazi, kakav je slu~aj sa mnogim Megachilidae-ma i Fidelidae-ma (RAD~ENKO, 1985). Mnoge p~ele stupaju u dijapauzu za vreme nepovoljnih uslova sredine (tokom zime u umerenim klimatima ili za vreme ki{nih perioda u tropima), kada su naj~e{}e u stadijumu prepupe ili pupe. Neke rane prole}ne vrste p~ela stupaju u zimsku dijapauzu kao adulti i ne napu{taju }elije sve do prole}a. @enke solitarnih i socijalnih Halictinae i Xylocopinae obi~no zimski period provode van }elija gnezda. Vrsta Halictus marginatus zimuje u zemlji u zajednici od vi{e desetina jedinki (GROZDANI} I VASI}, 1970). Primitivne eusocijalne Allodopinae i neke druge tropske p~ele mogu stupiti u dijapauzu na bilo kom razvojnom stadijumu. Ve}ina solitarnih p~ela se karakteri{e proterandrijom. @enke neparazitskih vrsta p~ela po izleganju imaju nedovoljno razvijene ovarijume koji se razvijaju u povoljnim uslovima ishrane, obi~no 4-5 dana nakon izleganja (RAD~ENKO I PESENKO, 1994). Po pravilu, `enke solitarnih p~ela kopuliraju prvog dana po izleganju na razli~itim mestima: na cvetovima, stablima i li{}u biljaka, na zemlji, u letu, u gnezdu i sl. Mu`jaci mnogih p~ela "{tite" odre|enu teritoriju na kojoj se nalaze njihove `enke, koje ~esto lu~e polne hormone da bi privukli mu`jake (WIRTZ ET AL., 1988). Pona{anje pri kopulaciji i odbrani teritorije detaljnije je izu~avano kod socijalnih vrsta p~ela (RAD~ENKO and PESENKO, 1994). U umerenim zonama, sa smenjivanjem godi{njih doba, solitarne p~ele se javljaju u dve osnovne fenolo{ke grupe: monovoltine (univoltine) i bivoltine (polivoltine). Neke vrste p~ela su parsivoltine (TORCHIO and TEPEDINO, 1982, SIHAG, 1984, ROZEN, 1990). Oko polovine vrsta p~ela u Palearktiku su monovoltine. One se na osnovu perioda letenja u toku godine obi~no dele na: rano prole}ne, prole}no letnje, letnje, kasne letnje i vrste koje lete u du`em periodu. Ostale p~ele imaju dve ili vi{e generacija u toku sezone. Obi~no u drugoj generaciji odsustvuje dijapauza. Neke monovoltine vrste (Halictinae) u ju`nim delovima svog areala mogu imati i po dve generacije godi{nje (RAD~ENKO and PESENKO, 1994). Najve}i deo socijalnih p~ela su aktivne tokom cele sezone. Kod nekoliko vrsta ovih p~ela nalaze se vi{egodi{nje matice (dve vrste Apis, Ceratina japonica i tri vrste Xylocopa 10 (STARK, 1992, ROTHENBUHLER, 1979). Apis mellifera i druge vrste ovog roda mogu imati celogodi{nju aktivnost. U tropima mnoge vrste p~ela lete u toku cele godine, tako da se u nekim fazama `ivotnog ciklusa u populaciji mogu na}i svi stadijumi u razvi}u. U tropima se u odnosu na umerene zone nalazi mnogo vi{e polivoltinih i vi{egodi{njih vrsta (MICHENER, 1954, LINSLEY, 1958, SAKAGAMI et al., 1967). ODNOS P~ELA I CVETOVA Veze izme|u p~ela i cvetova su obligatne i raznovrsne. Olfaktorni organi p~ela sli~ni su sa istim organima kod drugih insekata i sme{teni su na antenama zajedno sa taktilnim dla~icama. Razli~iti oblici, veli~ina, boja i mirisi cvetova su va`ni za privla~enje p~ela. Ve}ina cvetova koje p~ele pose}uju nemaju ustaljen miris (PROCTOR et al., 1996). P~ele sakupljaju sa cvetova nektar i polen. Polen predstavlja glavni izvor proteina u ishrani p~ela. Poznat je samo jedan izuzetak: radnici Trigona hypogea (Meliponinae) hrane larve izmaceriranim tkivima uginulih `ivotinja (ki~menjaka) (ROUBIK, 1982, GILLIAM et al., 1985, PEAKALL et al., 1991). Sa druge strane u dru{tvu p~ela roda Apis, larve iz kojih }e nastati matice hrane se isklju~ivo mati~nim mle~om, koga izlu~uju hipofaringijalne i mandibularne `lezde mladih radilica (RAD~ENKO and PESENKO, 1994). P~ele pripremaju hranu larvama obi~no u vidu sme{e polena i nektara. Odnos ovih komponenti kod razli~itih vrsta jako varira: od hrane u vidu ~vrste poga~e do `itke mase. Mnoge p~ele u sme{u polena i nektara izlu~uju sekrete Dufourovih i mandibularnih `lezda. Oni imaju fungicidno dejstvo, spre~avaju plesnjivost polena, a tako|e i inhibiraju polenova zrna da ne bi proklijala (MESQUIDA and RENARD, 1989). P~elama je potreban polen i on im je skoro uvek lako dostupan. Nije utvr|eno da postoji direktna veza izme|u du`ine rilice p~ela i dostupnosti polena. Me|utim, du`ina rilice mo`e biti ograni~avaju}i faktor u izboru cvetova iz kojih se sakuplja nektar (WESTRICH, 1990). Neke p~ele sakupljaju nektar iz vancvetnih nektarija, a medonosna p~ela sakuplja i mednu rosu. Pojedine p~ele koriste cvetove za odmor, za sakupljanje mirisnih materija (mu`jaci Euglossinae), uzimaju deli}e ~a{ica za izgradnju }elija (neke Megachilidae) i ulja za ishranu ili oblaganje }elija (mnoge Melittidae, Ctenoplectridae, neke Colletidae, Anthophorinae i Apidae) (ROZEN, 1984, SIMPSON et al., 1983, STEINER, 1990). Kod p~ela je izra`en i jedan neobi~an tip veza sa cvetovima poznat pod nazivom pseudokopulacija. Naime, poznato je da mu`jaci nekih rodova p~ela poku{avaju da "kopuliraju" sa cvetovima orhideja, jer cvetovi po izgledu li~e na njihove `enke. Vi{e od 650 neotropskih vrsta orhideja se opra{uju isklju~ivo na ovaj na~in, uz pomo} mu`jaka Euglossinae (ZIMMERMAN AND AIDE, 1989, PROCTOR et al., 1996). P~ele pose}uju cvetove svih vrsta familija skrivenosemenica. Kod p~ela postoji delimi~na preferenca za cvetove koji daju i nektar i polen (takve su mnoge Asteraceae i Fabaceae). Vrste ove dve familije biljaka su ~esto pose}ivane od p~ela koje imaju 11 abdominalnu skopu, zbog toga {to ovi cvetovi imaju izba~ene pra{nike tako da p~ele sa njih direktno i lako sakupljaju polen. Ponekad p~ele uzimaju polen sa jednih cvetova, a nektar sa drugih (~esto kod socijalnih p~ela). Dugorili~ne p~ele skoro nikada ne pose}uju cvetove sa lako dostupnim nektarom. Prole}ne vrste p~ela pose}uju vi{e razli~itih vrsta biljaka, ali pri tome sakupljaju polen sa relativno malog broja biljaka. Po terminologiji koju je uveo ROBERTSON (1925, 1928) p~ele po tipu trofi~kih veza delimo u dve osnovne grupe: polilekti~ke i oligolekti~ke vrste. @enke polilekti~nih vrsta sakupljaju polen sa ve}eg broja vrsta biljaka koje pripadaju razli~itim biljnim familijama. @enke oligolekti~nih vrsta sakupljaju polen prevashodno ({iroki oligolekti) ili isklju~ivo sa vrsta jedne biljne familije. Uski ologolekti sakupljaju polen sa vrsta jednog ili nekoliko bliskih rodova biljaka. Monolekti~ne vrste p~ela sakupljaju polen samo sa jedne biljne vrste. Trofi~ke veze p~ela i biljaka uglavnom su utvr|ivane analizom polena iz tovara i gnezda p~ela (WESTRICH and SCHMIDT, 1987). Do sada su trofi~ke veze biljaka i p~ela opra{iva~a utvr|ene kod 20% vrsta p~ela iz celokupne njihove faune, me|utim, u Nearktiku i Evropi kod blizu 50% (RAD~ENKO and PESENKO, 1994). Analiza polena u tovarima nekih vrsta Andrena, pokazuje da one konstantno pose}uju cvetove {ljive, vi{nje, kru{ke, jabuke, crnog trna (CHAMBERS, 1946). Konstantnost u vrsti polena na|ena je i kod rodova Anthophora i Megachile u Americi i Evropi (GRANT, 1950, TASEI AND MASURE 1978). Pojedine vrste p~ela prele}u duga rastojanja izme|u gnezda i mesta sa cvetovima, koje one pose}uju. Poznat je primer "kvazi socijalnih" p~ela iz tribusa Euglossini (Apidae) u tropskim predelima ju`ne Amerike. Za njih je utvr|eno da se u eksperimentalnim uslovima mogu vratiti i sa udaljenosti od 23 km od svog gnezda, a da jedna p~ela pre|e 20 km za 65 minuta (JANZEN, 1971). Biljke koje ove p~ele pose}uju su obi~no retko raspore|ene i imaju svega nekoliko cvetova u toku duge sezone. Mnogi eksperimenti su pokazali da su ovakve vrste p~ela vezane za nekoliko vrsta biljaka i da pose}uju svaku pojedina~nu biljku lete}i svakodnevno poznatom mar{utom. Biljke kojima su cvetovi bili ve{ta~ki uklonjeni, redovno su pose}ivane od strane ovih p~ela. Sli~no pona{anje je utvr|eno kod bumbara i nekih solitarnih p~ela, a ovakav je slu~aj i sa nekim ki~menjacima–opra{iva~ima (PROCTOR et al., 1996). Oligolekti~ke vrste preovladavaju u faunama stepa i pustinja. Ve}ina oligolekta su aktivne u drugoj polovini leta. One imaju kra}e periode aktivnosti i u`e areale rasprostranjenja od polilekti~kih vrsta. Rasprostranjenje uskih oligolekta i posebno monolekta ograni~eno je arealom biljaka doma}ina, a period aktivnosti cvetanjem tih biljaka. Zbog toga kod ovih p~ela postoji sinhronizacija aktivnosti sa periodom cvetanja doma}ina (PESENKO, 1975). Na osnovu dnevne aktivnosti p~ela, LINSLEY (1978) i LINSLEY and CASIER (1970) ih grupi{u u pet vremenskih kategorija: jutarnje, dnevne, poslepodnevne, sumra~ne i no}ne. Po ovoj podeli sve Palearkti~ke p~ele spadaju u kategorije dnevnih ili jutarnje-dnevnih. Najve}a raznovrsnost po pomenutoj podeli je kod p~ela neotropske oblasti i juga neoarktika. Postoje mnogi primeri jutarnjih i dnevnih p~ela (Hemihalictus lustrans, Halictidae) koje sakupljaju 12 polen na cvetovima nekih vrsta iz familije Asteraceae koje cvetaju samo dva ~asa po izlasku sunca (DALY, 1961). Jedinke vrste Synhalonia venusta (Anthophoridae) koje sakupljaju polen na Camissonia (Onargaceae) u pustinjama na jugozapadu Nearktika, obi~no uzimaju polen sa cvetova jedan ~as pre i jedan ~as posle izlaska sunca i jedan ~as pre i jedan ~as posle zalaska sunca (LINSLEY et al., 1964). P~ele koje su aktivne u sumraku ili no}u obi~no imaju krupno telo i pove}ane ocele. U tropima se ovakav tip aktivnosti sre}e me|u razli~itim vrstama p~ela, naj~e{}e kod vrsta Meliponinae (WOLDA and ROUBIK, 1986). Mnoge morfolo{ke i etolo{ke adaptacije oligolekti~kih p~ela obezbe|uju im bolju efikasnost u sakupljanju polena i nektara nego {to je to slu~aj kod polilekti~kih vrsta. Mehanizam nasle|ivanja odre|enih specijalizacija za odabiranje biljaka doma}ina jo{ uvek nije potpuno poznat. Mnogi autori navode da p~ele obi~no sakupljaju istu vrstu polena sa kojom su se hranile u larvenom stadijumu (LINSLEY, 1978, DOBSON, 1987). Efikasnost u sakupljanju polena zavisi od vi{e faktora, a pre svega od: produkcije polena, kompeticije sa drugim p~elama i spolja{nje temperature. Medonosna p~ela koja npr. pose}uje u`i krug biljaka sa kojih sakuplja polen od biljaka sa kojih sakuplja nektar, {to je posledica odre|enih te{ko}a pri pakovanju polena sa razli~itih izvora u isti tovar (ZAHAVI et al., 1984). Postoje mnogobrojni primeri koji pokazuju da p~ele sakupljaju polen i sa biljaka koje se isklju~ivo opra{uju vetrom. Npr. neke vrste roda Andrena sakupljaju preko 50% polena bukve (Fagus sp) (CHAMBERS, 1945), ali zabele`eno je da i medonosna p~ela tako|e sakuplja polen sa cvetova anemofilnih biljaka: tise (Taxus baccata) (HODGES, 1952), kukuruza (IBRAHIM AND SELIM, 1972, MASON AND TRACEWSKI, 1982, FLOTTUM ET AL., 1983), hrasta (SEVERSONN AND PARRY, 1981), tuje, crnogorice (KULIN~EVI}, USMENA KOMUNIKACIJA). Cvetovi koji se opra{uju vetrom su uglavnom sitni i neupadljivi ali oni obi~no produkuju velike koli~ine polena, koji nije lepljiv. Me|utim, iako nelepljiv on, za pojedine vrste p~ela, ne predstavlja te{ko}u da ga sakupe. Pri sakupljanju takvog polena, neke p~ele ga prethodno navla`e nektarom, dok su druge uklju~uju}i i medonosne, sposobne da ga sakupe ~ak i kada nije navla`en. Ve}ina cvetova koji se opra{uju vetrom su jednopolni, `enski cvetovi nisu uop{te pose}ivani i zbog toga se ove biljke ne opra{uju uz pomo} p~ela ili drugih insekata. Mnoge razlike me|u vrstama familija, podfamilija, tribusa pa i rodova p~ela se ogledaju u strukturama kojima sakupljaju nektar, polen, i druge proizvode cvetova (ulja, mirisi). Gra|a usnog aparata p~ela, prilago|ena je za uzimanje nektara. Kod kratkorili~nih p~ela su npr. mentum i submentum potpuno desklerotizovani (MICHENER, 1985). Razli~ita struktura labiomaksilarnog kompleksa me|u kratko i dugorili~nim p~elama neposredno uti~e na njegovu funkcionalnost u uzimanju nektara iz razli~itih cvetova (HARDER, 1983). Usni aparat p~ela je prilago|en i za izgradnju gnezda. Rilica p~ela je obrasla sitnim dla~icama i dobro razvijena u odnosu na druge Hymenoptera; izuzetak su kratkorili~ne p~ele. Evolucija p~ela je nesumljivo i{la u pravcu pove}anja du`ine rilice (MICHENER, 1985). Polo`aj skope, njena forma, du`ina i struktura dla~ica u njoj, prilago|eni su za 13 sakupljanje polena. MITCHELL (1960) razlikuje {est tipova skopa na telima `enki kod p~ela: 1) na propodeumu, zadnjem trohanteru, femuru i tibiji (najprimitivniji tip-Colletini, Andreninae); 2) na zadnjim femurima i tibijama-Diphaglossinae, Halictidae; 3) na ventralnoj strani abdomena (ventralna ~etka)-Fidelidae, Megachilidae, deo Paracolletini i Xeramelissinae; 4) na zadnjim tibijama-Panurginae; 5) na zadnjim tibijama i metabazitarzusu- Melittidae, Anthophoridae i 6) tibijalna skopa u obliku kotarice (corbicula)- Apidae. Postoje razli~iti izuzeci u smislu prelaznih tipova skopi. Mnoge vrste tribusa Halictini imaju ventralnu ~etku pored skope na zadnjim femurima i tibijama. Vrste tribusa Paracolletini sakupljaju polen ventralnom ~etkom, ali ga njom ne transportuju (NEFF, 1984). Vrste familije Ctenoplectridae sakupljaju i prenose razli~ita ulja na skopi (ROZEN, 1978). U mnogim slu~ajevima skopa nije razvijena (Hylaeinae i Euryglossinae) pa se polen prenosi u voljci kao i nektar (RAD~ENKO and PESENKO, 1994). Sve Megachilidae imaju na donjoj strani abdomena guste dla~ice koje su blago zakrivljene na krajevima ili su slabo granate. Utvr|eno je da aparat za sakupljanje polena kod vrsta iz ove familije sadr`i razli~ite tipove dla~ica: tako su dla~ice kod p~ela masona (vrste roda Osmia) i p~ela seka~ica li{}a (vrste roda Megachile) negranate i razlikuju se od ostalih dlaka na telu. One su kod vrsta roda Megachile spiralno u`ljebljene, dok su kod vrsta roda Chelostoma talasaste i granate (SAUNDERS, 1878). Uz pomo} nogu sakuplja se polen sa svih delova tela i prenosi do abdominalne skope. Megachilidae imaju razvijenu tvrdu ~etku na svakom metatarzusu sa unutra{nje strane kao i na unutra{njoj ivici prednje i srednje tibije, nori~ito ka njihovom kraju. Ove ~vrste dla~ice se koriste za sakupljanje polena sa cvetova biljaka, ali i za odr`avanje higijene tela. Npr. dok p~ele seka~ice li{}a lete, njihove noge se me|usobno taru, a polen se potiskuje nazad do zadnjih nogu. Sa zadnjih nogu polen se transportuje na abdominalnu ~etku. Me|utim, polen mo`e biti prenesen i direktno sa cvetova na abdominalnu skopu, uz minimalnu pomo} zadnjih nogu. Mnoge p~ele nose polen na nogama, na kojima se nalazi ~etka za sakupljanje polena, izgra|ena od ~vrstih dlaka koje su sme{tene na unutra{njoj strani metatarzusa (neke vrste iz familije Halictidae ih koriste samo za ~i{}enje tela) i ponekad se pru`aju do drugog ~lanka tarzusa. Andrenidae nose polen na osnovnim ~lancima zadnjih nogu i na delovima toraksa. Zadnje tibije su im gusto pokrivene granatim i negranatim dla~icama, koje ~ine veliku ~etku za no{enje polena, a kod nekih drugih vrsta, zadnji femuri nose ~etku na prednjoj povr{ini i na donjoj povr{ini u korpi~astim strukturama od granatih dla~ica. Sli~no p~elama seka~icama li{}a, Andrenidae ~esto prenose polen i pakuju ga u toku leta sa cveta na cvet, mada ponekad to urade i pre nego {to napuste cvet (PROCTOR et al., 1996). Vrste iz familije Colletidae (npr. vrste iz rodova Colletes i Lasioglossum) prenose polen u korpicama na zadnjim femurima ili u gustim dlakama ispod vrha prednje strane abdomena (PROCTOR, et al., 1996). Dla~ice na zadnjim tibijama se lepezasto granaju pri vrhu. Ve}ina vrsta iz familije Colletidae pakuju polen pre nego {to napuste cvet, ~iste svaku prednju nogu nekoliko puta preko srednje noge, a zatim svaku srednju nogu preko zadnje. Ovi pokreti 14 su sinhronizovani i obavljaju se istovremeno samo sa jedne strane tela. Zadnje noge mogu simultano da u~estvuju u skidanju polena sa donje povr{ine abdomena. Sli~ne adaptacije za preno{enje polena na nogama, se nalaze kod vrsta iz familija Melittidae i Anthophoridae. Kod njih je zadnji metatarzus uve}an. Ovaj ~lanak i zadnja tibija imaju dobro razvijene ~etke. Vrste iz roda Eucera i Melitta ~esto vla`e polen nektarom. Medonosna p~ela A. mellifera skida polen sa glave i prednjeg dela toraksa uz pomo} struktura za ~i{}enje antena i ~e{lja prednjih nogu. Srednjim nogama radilice skidaju polen sa zadnjeg dela toraksa, a zadnjim sa abdomena. Sav polen se obra|uje ~etkicama, sme{tenim na unutra{njoj povr{ini metatarzusa srednjih nogu, gde se ujedno i vla`i nektarom iz voljke. Umetanjem srednje noge izme|u zadnjih, polen se prebacuje u metatarzalne ~etkice zadnjih nogu. Polen se dalje transportuje u korbikule na spolja{njoj strani zadnjih tibija. Pakovanje polena omogu}avaju posebne strukture poznate pod nazivom “polenova presa”, koja je na|ena samo kod socijalnih Apidae i ona predstavlja najizra`eniju adaptaciju za sakupljanje polena me|u svim p~elama. Uz pomo} tarzusa srednjih nogu, masa polena se uobli~ava i dobija bubre`asti oblik. Efikasnost sabijanja polena najvi{e zavisi od vla`nosti polena. Na taj na~in se stvara mogu}nost, iako su dlake polenove ~etke retko postavljene, za pakovanjem velike koli~ine polena. Kada medonosna p~ela sakuplja nektar, obi~no odbacuje sav polen koji tom prilikom slu~ajno prikupi. Pakovanje i odbacivanje polena se obavljaju dok je p~ela u letu (SNODGRASS, 1956). Aparat za pakovanje polena kod bumbara razlikuje se u sitnim detaljima od aparata medonosne p~ele. Detaljniji opis na~ina pakovanja polena kod medonosne p~ele i bumbara dali su HODGES (1952) i SNODGRASS (1956). Posebna adaptacija kod bumbara jeste tzv. sakupljanje polena vibracijama torakalnih mi{i}a u neposrednoj blizini cvetova, koji naj~e{e imaju suvi polen. Bumbari pri sakupljanju polena (kao i za zagrevanje i komunikaciju proizvodnjom zvuka) pokre}u krila na druga~iji na~in nego kada se koriste za letenje, amplitude njihovih pokreta su tada veoma male. Poklapanjem rezonance u pojedina~nim anterama ili u njihovom me|uprostoru, polenova zrnca se lako odvajaju od njih. Ovakvi cvetovi su obi~no u vise}em plo`aju i imaju veliku koli~inu polena. Proces pri kome bumbari sakupljaju polen i ujedno opra{uju cvetove nazvan je "opra{ivanje zujanjem" ("buzz pollination") (BUCHMANN, 1983; CORBET et al., 1988). Poznato je da ~ovek namerno opra{uje biljke radi dobijanja hibridnih sorti. ^ovek sakuplja polen sa tih biljaka na razne na~ine i onda ga mehani~ki prenosi na `igove cvetova koji se opra{uju. Polen mo`e biti prenet na pojedina~ne cvetove uz pomo} finih ~etkica, mo`e biti raspra{en preko vi{e cvetova pome{an sa drugim sitnim ~esticama koje slu`e kao njegovi nosa~i. Gajenje vanile (Vanilla sp.) npr. kompletno zavisi od ru~nog opra{ivanja (MCGREGOR, 1976). Ru~no preno{enje polena na pojedina~ne cvetove je veoma skupo, SHEMETKOV (1960) navodi da je za opra{ivanje krastavaca u stakleniku jedna ko{nica medonosne p~ele efekasna kao 300 ljudi. Kleptoparazitske vrste p~ela su poznate kod pet od 11 familija: Halictidae, 15 Ctenoplectridae, Megachilidae, Anthophoridae i Apidae. U morfolo{koj diferencijaciji srodne kleptoparazitske vrste p~ela, po pravilu, dosti`u rang roda ili ~ak tribusa. Izuzeci su dve parazitske vrste roda Bombus i nekoliko parazitskih vrsta iz nekoliko rodova tribusa Allodopini (Anthophoridae). U svetskoj fauni poznato je 111 rodova ~ije vrste `ive parazitski {to predstavlja oko 22% svih recentnih rodova p~ela. Za sada nema ta~nih podataka o broju kleptoparazitskih vrsta p~ela u svetu, ali na osnovu poznatog broja u lokalnim faunama pretpostavlja se da ih ima oko 4000 (RAD~ENKO and PESENKO, 1994). U toku evolucije kleptoparazitizam kod p~ela se razvio od najstarijih grupa. Podfamilija Nomadinae (Anthophoridae) sadr`i samo parazitske vrste (36 rodova u 9 tribusa). Kleptoparazitizam se razvijao kod p~ela iz povremenih navika nekih vrsta da uzurpiraju tu|a gnezda iste ili srodnih vrsta. Tako p~ele koje su relativno “skoro” postale paraziti, zauzimaju gnezda srodnih rodova (MICHENER, 1979). Na p~elama parazitiraju ili se njima hrane veliki broj razli~itih vrsta organizama od Protozoa do ki~menjaka. Sve ove vrste se mogu podeliti u tri grupe: 1) vrste koje parazitiraju na potomstvu u gnezdima p~ela, 2) vrste koje parazitiraju na adultima i 3) predatori i razara~i gnezda. U dana{nje vreme najbolje su prou~eni paraziti i bolesti medonosne p~ele o ~emu govore brojni nau~ni radovi, zatim paraziti bumbara (MACFARLANE, 1973), a tako|e i nekih solitarnih p~ela kao Megachile rotundata (TORCHIO, 1963, 1972, STEPHEN et al., 1981, PARKER, 1979, KRUNI} et al., 1995, EVES et al., 1980, PESENKO, 1982), Nomia melanderi (JOHANSEN et al., 1978), Osmia rufa, O. cornuta, O. lignaria, O. cornifrons (KRUNI} et al., 1989, 1992, 1996, RAW, 1972, TASEI, 1973a, BOSCH, 1992, TORCHIO 1985, MAETA et al. 1978). Insekti i krpelji koji se nalaze u gnezdima p~ela (izuzev komensalnih vrsta) dele se na parazitoide i kleptoparazite. Mnoge vrste pri tome prolaze kroz oba oblika, jednovremeno su ektoparaziti, hrane se na larvama p~ela, a kasnije nastavljaju kao kleptoparaziti uzimaju}i hranu koju su p~ele pripremile za svoje potomstvo. Mnoge vrste krpelja su ektoparaziti preimaginalnih stadijuma p~ela: npr. Tyrophagus laevis (CHMIELEWSKI, 1971), zatim krpelji iz roda Tropilaelaps koji parazitiraju na Apis dorsata i A. laboriosa (DELFINADO-BAKER ET AL., 1985) i Varroa jacobsoni koji se razvijaju na leglu A. cerana i A. mellifera (PESENKO ET AL., 1989). P~ele su `rtve i mnogih paukova, posebno iz familija Araneidae i Thomisidae koji ih love na cvetovima (FRICK, 1957). U gnezdima p~ela parazitiraju i mnoge vrste iz reda Diptera. Poznati su primeri vrsta iz rodova Bombylius i Anthrax (TASEI, 1978, MAETA, 1978, MINCKLEY, 1989, PINZAUTI, USMENA KOMUNIKACIJA). Larve ovih parazitoida se hrane jajima ili larvama doma}ina. Kleptoparazit Cacoxenus indagator (Drosophilidae) pri~injava velike {tete solitarnim p~elama O. cornuta i O. rufa (COUTIN and CHENON, 1983, KRUNI} et al., 1991, 1996). Tako|e su i neke vrste krpelja roda Chaetodactylus kleptoparaziti p~ela iz roda Osmia (MAETA et al., 1978, KRUNI} et al., 1991, 1996). Poznato je da neke Asilidae (Diptera) ~esto love medonosne p~ele i bumbare 16 (BRAMLEY, 1936). Najve}e {tete adultima p~ela nanose muve iz familije Conopidae, koje parazitiraju neke bumbare i megahilide (TASEI, 1975, STEPHEN ET AL., 1969, MIHAJLOVI} ET AL., 1989, KRUNI} ET AL., 1992). Conopidae pola`u jaja izme|u segmenata u abdomenu p~ela, na cvetovima ili u blizini gnezda. Njihove larve se hrane hemolimfom p~ela. Neke Sphecidae (Polarus spp.) zalaze u mnoga gnezda p~ela dok druge iz roda Cerceris love p~ele na cvetovima, imobili{u ih i iz njihove voljke uzimaju nektar, a kasnije ih odnose u svoje gnezdo za ishranu larve (ALFORD, 1975). Velike {tete p~elama nanose osice iz nadfamilije Chalcidoidea. Mnoge od njih parazitiraju na p~elama iz razli~itih grupa. Poznat primer su vrste iz roda Melittobia (Eulophidae) (TASEI, 1978, MAETA, 1978, HOBBS, 1967, ZEROVA and ROMA{ENKO, 1986). Larve ovih parazitoida uni{tavaju doma}ina obi~no na stadijumu predlutke ili lutke. U jednoj larvi mo`e da se na|e i po 100 larvi parazitoida. Ichneumonoidea tako|e nanose velike {tete parazitiraju}i p~ele, kao i mnoge Mutillidae, Evanoidea i Chrysididae. Neke Sapygidae (Vespoidea) su parazitoidi i kleptoparaziti Megachilidae-a. One obi~no polo`e po nekoliko jaja u }eliju p~ele, prvoizle`ena larva parazitoida ubija larvu p~ele, a onda izme|u ostalih larvi parazitoida dolazi do kanibalizma. Preostala larva se zatim hrani polenom i nektarom (HOBBS and KRUNI}, 1971, TORCHIO, 1972, TASEI, 1978,). Neke Braconidae parazitiraju bumbare i vrstu Apis cerana (WALKER et al., 1990). Larve Dermestidae ~esto razaraju gnezda razli~itih vrsta p~ela, naj~e{}e posle njihovog izleganja i napu{tanja gnezda (MAETA and KITAMURA, 1965, TASEI 1977, MAETA 1978). Nekoliko vrsta mrava su poznati kao razara~i gnezda p~ela, hrane}i se larvama ili samo odnose}i hranu (STEPHEN et al., 1969). Mnoge insektivorne ptice razaraju gnezda p~ela i konzumiraju njihovo potomstvo (STEPHEN et al., 1969). Mnoge gajene entomofilne biljke uspe{no se opra{uju uz pomo} medonosne p~ele. Efekat opra{iva~ke delatnosti medonosne p~ele vi{estruko prevazilazi prihode dobijene od meda, voska i drugih p~elinjih proizvoda. Npr. u SAD gde se dugo vodi statistika o ovom odnosu, ustanovljeno je da je prihod od opra{ivanja 143 puta ve}i nego od ostalih p~elinjih proizvoda (LEVIN, 1983, BALES, 1985). Medonosna p~ela shodno ovome ima i neprocenjivi zna~aj u selekciji gajenih biljaka. Danas, me|utim, postaje sve vi{e jasno da medonosne p~ele ne mogu zadovoljiti potrebe kao opra{iva~i u mnogim regionima. Samo oko 15% najva`nijih gajenjih biljaka se opra{uje medonosnim p~elama, a oko 80% solitarnim p~elama i drugim vrstama opra{iva~a (PRESCOTT-ALLEN and PRESCOTT-ALLEN, 1990, BUCHMANN and NABHAN, 1996). Takozvano spontano opra{ivanje mo`e biti obezbe|eno samo u malim vo}njacima, 17 u ~ijoj se okolini jo{ uvek nalaze prirodna nekultivisana stani{ta ({ume, livade), bez primene pesticida i sa pogodnim mestima za gne`|enje nekih vrsta opra{iva~a. Zbog osobine ve}ine solitarnih p~ela da lete na kratke udaljenosti od gnezda, one ne mogu obezbetiti adekvatno opra{ivanje u velikim vo}njacima sa intenzivnom proizvodnjom. U ovakvim zasadima neophodno je upotrebiti medonosne p~ele ili pravilno raspore|ene neke druge opra{iva~e koje obi~no nazivamo “alternativnim” opra{iva~ima. U ve}ini razvijenih zemalja se sve vi{e prou~avaju mnogi alternativni opra{iva~i. Da bi se masovno gajile, potrebno je da solitarne p~ele, tzv. alternativni opra{iva~i, ispunjavaju dva uslova i to: da su gregarne i da se gnezde u ponu|enom materijalu (HOBBS, 1965, 1967). Medonosna p~ela je kroz ljudsku istoriju dugo kori{}ena. Me|utim, kori{}enje nekih vrsta polenskih p~ela kao opra{iva~a, sa ciljem njihove domestifikacije, nalazi se tek u po~etnim fazama. Zbog toga }emo se ukratko osvrnuti na do sada poznato iskori{}avanje alternativnih opra{iva~a. P~ELE MASONI (ZIDARICE) ( Osmia SPP.) Prva vrsta solitarne p~ele koja je kori{}ena kao alternativni opra{iva~ je Osmia cornifrons (Radoszkowski). Japanski vo}ar, E. Matsuyama registrovao je (1930. godine) da ova p~ela veoma brzo pose}uje cvetove jabuka i da se gnezdi u {upljinama ostalim od izva|enih eksera u drvenoj ku}i, u blizini vo}njaka. Kasnije je p~elama ponudio prese~ene stabljike bambusove trske i one su se i u njima uspe{no gnezdile. Od tada pa do danas tehnike za gajenje O. cornifrons su se razvijale u Japanu, gde je ova vrsta najefikasniji opra{iva~ jabuka (MAETA, 1990). Danas se u Japanu dve tre}ine vo}njaka sa jabukama opra{uje ovim p~elama. One su introdukovane u Severnu Ameriku i Kinu gde se koriste za opra{ivanje. Ove p~ele su dva puta introdukovane u SAD, 1965. godine u dr`avu Utah, gde se nisu odr`ale i 1976. godine u dr`avu Merilend, gde su opstale zahvaljuju}i sli~nim klimatskim uslovima kao u centralnom Japanu (BATRA, 1979). Sada se za opra{ivanje vo}aka koriste u SAD i Evropi i evropske vrste, Osmia cornuta i O. rufa kao i u SAD severnoameri~ka vrsta, Osmia lignaria. Oko 500-600 `enki O. cornifrons ili oko 600-1800 O. lignaria je dovoljno za opra{ivanje 1 ha jabuka. Za istu povr{inu potrebno je dve do {est ko{nica medonosne p~ele sa hiljadama jedinki (MAETA, 1990, RIECKENBERG, 1994, BATRA, 1998). @enke O. cornifrons preferiraju cvetove iz familije Rosaceae. Jedna `enka O. cornifrons je oko 80 puta efikasnija od radilice medonosne p~ele u opra{ivanju jabuka (MAETA, 1990). O. cornifrons se u Americi koristi i za opra{ivanje badema i vrsta roda Brassica. Osmia lignaria je autohtona u severozapadnim delovima pacifi~ke obale SAD. Ona se upotrebljava za opra{ivanje vo}aka (TORCHIO, 1976, 1981, 1982-1985, 1991). Ova p~ela mo`e da opstane u hladnijim i su{nijim klimatima od O. cornifrons. Danas su obe vrste 18 komercijalno dostupne u SAD, a prilikom njihove primene najva`nije je voditi ra~una da se one dobiju od uzgajiva~a iz istih klimatskih zona. O. lignaria i O. cornifrons mogu se zajedno koristiti u istom vo}njaku (BATRA, 1998). LUCERKINA SOLITARNA P~ELA–P~ELA SEKA~ICA LI{}A (Megachile rotundata) M. rotundata je autohtona u Mediteranu i srednjem Istoku. Ona je slu~ajno introdukovana u Severnu Ameriku oko 1940. godine (KROMBEIN, 1967). U zapadnim, aridnim oblastima SAD je zabele`eno da se ova p~ela gnezdi u papirnim cev~icama postavljenim u prirodi (BOHART, 1962). Ubrzo posle toga otkrivena je njena efikasnost u opra{ivanju lucerke. Usledile su intenzivna istra`ivanja njene biologije i mogu}nosti za kori{}enje kao opra{iva~a lucerke da bi se pove}ala proizvodnja semena (STEPHEN, 1961, BOHART, 1962, KLOSTERMEYER AND GERBER 1969, HOBBS, 1965). M. rotundata je gregarna vrsta gnezdi se u {upljim cev~icama, danas su razvijene metode za njeno masovno gajenje u aridnim predelima SAD i Kanadi (HOBBS, 1965, 1967, RICHARDS, 1984, FAIREY, 1984). Na poljima lucerke koja se opra{uje ovom p~elom dobijaju se prinosi semena od 500 do 1000 kg/ha. U poslednjih 20- tak godina gajene populacije M. rotundata su izvo`ene iz SAD i Kanade u mnoge druge zemlje. U na{oj zemlji lucerkina solitarna p~ela je uvo`ena pre 10-15 godina i relativno uspe{no gajena (RICHARDS and KRUNI}, 1990, KRUNI} et al. 1995, 1997). Me|utim, nekontrolisana upotreba pesticida na poljima lucerke izaziva trovanja i prekid metamorfoze u toku inkubacionog perioda, pa se o ovome mora voditi ra~una ukoliko se `eli adekvatna primena M. rotundata (KRUNI} et al. 1995, 1997). @enke M. rotundata sakupljaju nektar i polen sa drugih biljaka, npr. Trifolium repens, Lotus corniculatus, Rubus sp., Hypericum sp, i Inula sp. (TASEI, 1977). Autohtone populacije M. rotundata iz [panije (ASENSIO, 1982) i Francuske (TASEI, 1977) su univoltine, dok su populacije iz Kanade delimi~no bivoltine (KRUNI}, 1972). Broj M. rotundata za opra{ivanje hektara lucerke se kre}e od 2000-20000, u zavisnosti od razli~itog prisustva i drugih opra{iva~a u pojedinim regionima (KRUNI} et al., 1995) ALKALNA P~ELA (Nomia melanderi) Alkalna p~ela (N. melanderi Cockerell, Halictidae) poznata je kao efikasni opra{iva~ lucerke (u SAD). Ona je gregarna solitarna p~ela koja se gnezdi u velikom broju u slanoj peskovitoj zemlji. Gajenje i kori{}enje ove p~ele je razvijano 50-tih godina. Alkalna p~ela je prou~avana i promovisana od strane BOHART-a (1958, 1967, 1970a, 1970b, 1972), MENKE- a (1952,), STEPHEN-a (1965) i drugih. @enke ove p~ele su malo krupnije od medonosnih p~ela. Crne su, sa bakarno-zelenim linijama po abdomenu. Gnezdo im se obi~no nalazi na dubini od 7-13 cm. U sezoni `enka obi~no izgradi jedno gnezdo. U njemu se nalazi 15 do 20 }elija, raspore|enih u odvojenim grupama. @enke alkalnih p~ela nose polen na zadnjim nogama. Polen i nektar lucerke uglavnom predstavljaju primarni izvor hrane za alkalnu p~elu. One pose}uju i neke druge biljke, npr. detelinu, nanu, lukovice i ~kalj. Ova p~ela naj~e{}e ima 19 jednu generaciju godi{nje, ali u Kaliforniji imaju dve do tri generacije od maja do septembra meseca. Alkalna p~ela je superiorna nad medonosnim p~elama u opra{ivanju lucerke. Skoro svaki cvet, koji posete `enke ovih p~ela, biva i opra{en. Ove p~ele su dobri opra{iva~i u aridnim predelima. One se veoma lako mogu uni{titi usled poplava, brojnih predatora i parazita, bolesti ili upotrebom pesticida. BUMBARI (Bombus SPP.) Mnoge vrste bumbara nalazi se u Holarktiku. Oni su efikasni opra{iva~i. Od gajenih biljaka, posebno dobro opra{uju lucerku, borovnice, paradajz, plavi patlid`an, papri~ice i sl. Bumbari opra{uju duboke cevaste cvetove (prednost nekih dugorili~nih vrsta bumbara) i cvetove koji su bogati polenom. Bumbari pose}uju cvetove i po ki{ovitom, hladnom ili vetrovitom vremenu, kada ve}ina p~ela ostaje u gnezdu. U prirodnim uslovima bumbari zasnivaju nova gnezda svakog prole}a. Oplo|ena `enka koja sama prezimljuje, u prole}e pronalazi pogodno mesto za gne`|enje, ~esto u napu{tenim gnezdima mi{eva ili sli~nim {upljinama. @enka gradi nekoliko }elija od voska, odla`e nektar i polen i u njima pola`e po jedno jaje, iz kojeg se izle`e sitnija radilica. Na taj na~in po~inje obrazovanje kolonije bumbara. Tokom leta, kolonija raste i postaje slo`ena. U zavisnosti od vrste, kada je dru{tvo najaktivnije obi~no sadr`i: maticu, 30-150 radilica i manji broj mu`jaka. U jesen se mu`jaci i polno zrele `enke spare, a posle toga, oplo|ene `enke napu{taju gnezdo, pronalaze pogodna mesta i stupaju u mirovanje, dok mu`jaci i radilice uginu. Mnogobrojni poku{aji gajenja bumbara proteklih decenija bili su bezuspe{ni sve dok 1985. godine nije razvijena posebna metoda od strane vi{e evropskih istra`iva~a (V. Pta~ek, P. F. Roseler i R. de Jonghe). Danas se veliki broj ve{ta~ki proizvedenih dru{tava bumbara (Bombus terrestris, Bombus impatiens) koriste za opra{ivanje paradajza i plavog patlid`ana u staklenicima, zatim lucerke i borovnica u mnogim razvijenim zemljama Evrope, SAD i Japanu (BANDA, AND PAXTON, 1991, RAVESTIJN, AND SANDE, 1991, RUIJTER, 1997, ASADA & ONO, 1997) Me|utim, metode uzgajanja su uglavnom poslovne tajne i nisu publikovane. BEZ`AO~NE P~ELE Vrste podfamilije Meliponinae (Apidae) ili bez`ao~ne p~ele su socijalni insekti. Veli~ina njihovih kolonija se kre}e od 100 do 80000 jedinki. Najpoznatije vrste pripadaju rodovima Melipona i Trigona. Rasprostranjene su u centralnoj i Ju`noj Americi, a vrste roda Trigona jo{ i u Africi, ju`noj Aziji i Australiji. Naseljavaju subtropske i tropske predele, zna~ajne su kao opra{iva~i mnogih biljaka i za proizvodnju meda i cerumena. @enke poseduju slabu ili redukovanu `aoku kojom nisu sposobne da ubadaju, pa otuda i termin "bez`ao~ne p~ele". Neke vrste imaju jako izra`ene mandibule kojima zadaju blagi ubod. Druge izbacuju te~nost iz usta koja u kontaktu sa ko`om izaziva crvenilo. Mnoge vrste, 20 me|utim, nisu agresivne pa se sa njima mo`e bezbedno raditi. Bez`ao~ne p~ele su vekovima pre uno{enja medonosne p~ele iskori{}avali domorodci Amerike (jo{ iz vremena Maja na poluostrvu Jukatan-Meksiko) (BENNETT, 1964, RODRIGUEZ, 1997a, 1997b). Neke vrste proizvode med u koli~inama od oko dva kilograma po dru{tvu godi{uje (BENNETT, 1965). Bez`ao~ne p~ele, iz abdominalnih `lezdi, izlu~uju vosak koji je sli~an sa voskom medonosne p~ele, me|utim, ove p~ele ga ubrzo me{aju sa propolisom i taj proizvod se naziva cerumen ili Campeche vosak. Cerumen se koristi u doma}instvima kao dobro vodootporno sredstvo, zatim kao komponenta u mastilu i u litografiji. Dru{tva ovih p~ela se gnezde u zemlji, u trulim stablima ili u sli~nim {upljinama. Za njih je konstruisana i ko{nica koja omogu}ava lak rad i transport. Ko{nica je zapremine oko 1/3 m3-dovoljna za 3-5000 p~ela M. beechii. Leglo je obi~no u obliku horizontalnog ili vertikalnog sa}a (nekoliko satova jedan iznad drugog) i odvojeno je od sa}a sa polenom i medom. Matice vrsta roda Trigona nastaju u mati~nim }elijama, sli~no kao i kod medonosne p~ele. Neke vrste ovog roda se u novije vreme organizovano koriste za opra{ivanje nekih kultura u staklenicima (WOO ET AL., 1997). Kod Melipona matice se razvijaju u }elijama koje se ne razlikuju od ostalih. Radilice Melipona napune }elije hranom pre nego {to matice pola`u jaja. Svaka kolonija ima jednu oplo|enu i nekoliko neoplo|enih matica. Na oko 4000 radilica M. beechii mo`e se na}i i do 50 neoplo|enih matica. Parenje se obavlja u vazduhu (BENNETT, 1965, RAMIREZ AND ORTIZ, 1995). Veli~ina bez`ao~nih p~ela varira od 2-14.5 mm. M. beechii je ne{to sitnija od medonosne p~ele. Ove p~ele nisu agresivne i ne predstavljaju nikakvu opasnost za ~oveka ili `ivotinje. One sakupljaju i koriste nektar i polen u toku cele godine. Bez`ao~ne p~ele nisu otporne na hladno vreme, pa su samo ograni~ene na tropske i subtropske regione. P~ELE DRVENARICE (Xylocopa SPP.) Vrste roda Xylocopa (Xylocopinae, Anthophoridae) jo{ uvek nisu gajene u pravom smislu, mada se njihovo gne`|enje pospe{uje postavljanjem mekog drveta gde se one gnezde. Slabije se gnezde u ve} formiranim {upljinama, mada je poznato da naseljavaju i svoja stara gnezda (O´TOOLE and RAW, 1991). Zbog svoje veli~ine (~esto oko 2,5 cm u du`ini i oko 1,2 u {irini) one li~e na krupne bumbare, ali nemaju prave polenove korpe na zadnjim nogama. Abdomen im je sjajan bez dla~ica. Vrste roda Xylocopa su obi~no metalno crne boje. Ove p~ele se pojedina~no gnezde u ponu|enom materijalu za gne`|enje. Gnezdo je duga~ko oko 30 cm, sa pre~nikom od oko 1.2 cm. ]elije u gnezdu su odvojene pregradama od slepljene piljevine. One su dobri opra{iva~i biljaka iz roda Passiflora. Pose}uju borovnice, kupine, kanolu, kukuruz, pasulj, ali je njihova vrednost kao opra{iva~a na ovim biljkama neznatna. Ove p~ele mogu biti {tetne zbog o{te}enja cvetova sa duga~kim i uzanim kruni~nim cevima. 21 Mandibulama naprave rez na donjoj strani cveta odakle uzimaju nektar, bez kontakta sa pra{nicima (DELAPLANE, 1994). U poljima sa borovnicama u SAD p~ele drvenarice su veliki problem zbog toga {to o{te}uju cvetove i tako privla~e druge vrste p~ela da iz tog otvora uzimaju nektar, a pri tom ne opra{e cvetove. Osmia ribifloris (MEGACHILIDAE) Osmia ribifloris se danas koristi kao vrlo efikasan opra{iva~ borovnica (TORCHIO, 1990). Ova p~ela je autohtona na zapadu SAD-a i efikasno opra{uje planta`ne borovnice, ~ak tri puta br`e od medonosne p~ele (WRIGHT, 1997). Dovoljno je samo oko 750 `enki za opra{ivanje jednog hektara borovnica (RIECKENBERG, 1994). Habropoda laboriosa (ANTHOPHORIDAE) P~ela borovnice (H. laboriosa) li~i na sitne radilice bumbara od kojih se javljaju ranije tokom godine. Ponekad je brojna u planta`nim vo}njacima borovnica na jugoistoku SAD. Gnezde se u zemlji. Ova p~ela je naro~ito efikasni opra{iva~ borovnica u periodu njihovog ranog cvetanja. Ona je efikasniji opra{iva~ borovnica od medonosnih p~ela i bumbara (KEVAN ET AL., 1990). P~ELE IZ RODA Peponapis (ANTHOPHORIDAE) P~ele ovog roda sakupljaju polen i nektar sa svih vrsti tikava (neki ih nazivaju p~ele tikava). One prave gnezda u obliku tunela ispod zemlje. Brojne populacije se mogu odr`avati, iz godine u godinu, ako se u njihovoj blizini stalno gaje tikve. Rasprostranjene su u Severnoj Americi (WRIGHT, 1997). Aktivne su od zore do sredine dana kada se cvetovi tikava zatvaraju. Zbog toga su medonosne i druge p~ele koje su aktivne u popodnevnim satima, manje efikasne od ovih p~ela u opra{ivanju tikava (KEVAN ET AL., 1990). Anthophora pilipes (ANTHOPHORIDAE) Solitarna p~ela Anthophora pilipes villosula je opra{iva~ borovnica u Japanu. Ona je 1990. godine introdukovana u SAD gde je kori{}ena kao opra{iva~ nekoliko vrsta vo}aka. Evropske podvrste A. pilipes se tako|e koriste za opra{ivanje vo}aka (THALMANN and DORN, 1990). Aktivnost adulata A. pilipes poklapa se sa periodom cvetanja borovnica, breskvi, jabuka, kru{aka, {ljiva, vi{anja i jo{ nekih vo}aka koje ova p~ela pose}uje. Aktivne su obi~no oko {est nedelja u prole}e od zore do sumraka ~ak i po hladnom i ki{ovitom vremenu. Gnezde se u suvoj i tvrdoj zemlji (}erpi~). ]elije u gnezdu obla`u gustim sekretom iz voljke. Larve se razvijaju u toku leta, u jesen su lutke, a prezimljavaju u }elijama kao adulti. Relativno je lako gajiti ovu vrstu zbog toga {to da se gnezdi u blokovima od }erpi~a ponu|enim od strane ~oveka. Ove p~ele imaju dobru orjentaciju za vra}anje u gnezdo, tako da ne napu{taju oblast u kojoj se gnezde. Za gajenje A. pilipes najbolje je postavljati stalne 22 zaklone sa blokovima }erpi~a u neposrednoj blizini vo}njaka (BATRA, 1994). Osim p~ela i mnoge vrste iz ve}eg broja insekatskih redova imaju zna~aja za opra{ivanje. Zbog toga }emo se ukratko osvrnuti i na te redove insekata. Insekti iz grupa Apterigota i Pterigota-Exopterigota su uglavnom slu~ajni posetioci cvetova iz kojih povremeno uzimaju nektar ili polen. Oni ponekad mogu da prenose polen ali njihov zna~aj kao opra{iva~a je neznatan. Izuzetak od ovoga su neke vrste iz redova Plecoptera, Hemiptera, Mecoptera i Thysanoptera. Poseta cvetovima sa “odre|enom namerom” utvr|ena je samo kod ~etiri reda grupe Pterigota-Endopterigota: Coleoptera, Diptera, Lepidoptera i Hymenoptera. Tripsi (Thysanoptera) su veli~ine do dva milimetra, ili sitniji, sa veoma uzanim telom. Poznato je da neke vrste pose}uju cvetove i da su specijalizovane za ishranu polenom. Polenova zrnca probijaju usnim aparatom i si{u njihov sadr`aj (KIRK, 1984). Kod mnogih vrsta tripsa koje pose}uju cvetove na|ena su polenova zrnca na dla~icama po telu. Tripsi koji se hrane polenom mogu biti i zna~ajni opra{iva~i, naro~ito u predelima gde su p~ele i leptiri retki (HAGERUP and HAGERUP, 1953). Neke vrste tripsa provode ceo `ivotni ciklus u cvetovima. U jugoisto~noj Aziji pojedine vrste tripsa su regularni opra{iva~i ogromnih {umskih dreve}a iz familije Dipterocarpaceae. Osim ovih primera, postoje i podaci da tripsi mogu opra{ivati i pojedine gajene biljke kao npr. crni luk (Allium cepa), {ljivu (Prunus domestica), pasulj (Phaseolus vulgaris), lan (Linum usitatissimum), {e}ernu repu (Beta vulgaris) i kakao (Theobrama cacao) (LEWIS, 1973). Tripsi koji pose}uju cvetove pokazuju izuzetnu preferencu prema boji tih cvetova. Coleoptera su obiman red insekata. Oni su va`ni opra{iva~i biljaka u aridnim oblastima i vla`nim tropima, za razliku od hladnijih klimata. U ju`noj Africi, razli~ite grupe iz familije Scarabeidae se hrane polenom ili nektarom, pri ~emu obavljaju i ulogu opra{iva~a bogate flore, a naro~ito brojnih Asteracea. U vla`nim tropima, Coleoptera su va`ni opra{iva~i nekih primitivnijih cvetnica. Interesantna je raznovrsnost tvrdokrilaca koji pose}uju cvetove, pojedine vrste rodova i ~ak familija isklju~ivo se hrane cvetovima (MÜLLER, 1983). Fosilni ostaci pokazuju da su Coleoptera bile najbrojnije tokom Mezozoika, {to ide u prilog tvrdnjama nekih autora da su upravo oni mogli biti jedni od prvih posetioca najranijih angiospermi. Jedna takva zajednica jeste sigurno i dana{nja grupa Coleoptera koje su vezane za primitivne angiosperme kakva je Magnolia. Neke vrste familije Elateride i Cerambycidae na|ene su zajedno sa cvetovima u fosilnim nalazima iz Mezozoika (THEIN, 1974). Druge Coleoptera (Scarabeidae, Cantharidae) verovatno su nastale u Tercijaru, u vreme evolutivne radijacije cvetnica i ostalih insekata kada se javljaju i prve p~ele, leptiri i drugi specijalizovani posetioci cvetova, a koji su danas najva`niji opra{iva~i (WILLEMSTEIN, 1987). Tvrdokrilci koji pose}uju cvetove su vagilniji od drugih iz ovog reda. Me|utim, oni su mnogo manje vagilni u odnosu na Diptera ili Hymenoptera. Diptera su zna~ajan red insekata opra{iva~a. Veliki broj dvokrilaca pose}uju cvetove i predstavljaju zna~ajne opra{iva~e. Njihov usni aparat za bodenje i sisanje daje mogu}nost 23 probijanja tkiva, naro~ito `ivotinjskih i uzimanja te~ne hrane, ali Diptera sa usnim aparatom za lizanje su brojnije. One mogu lako da uzimaju te~nu hranu sa povr{ine. Neke Diptera imaju posebne adaptacije u obliku izdu`enog proboscisa pomo}u koga uzimaju nektar iz dubokih cevastih cvetova. Vrste podreda Nematocera generalno nisu zna~ajni opra{iva~i, mnogi od njih su sitni i svi izuzev Culicidae imaju kratak usni aparat. Me|utim, iako ne tako zna~ajne neke Nematocera su specijalizovani opra{iva~i razli~itih biljaka, npr. komarci opra{uju malu severno ameri~ku orhideju Habenaria obtusata, dok neke druge Nematocera opra{uju orhideje iz roda Pterostylis (THEIN, 1969). Vrste nekoliko familija iz podreda Brachycera su zna~ajni posetioci mnogih cvetova. Tako npr. Stratiamiidae (dvokrilci srednje veli~ine sa spljo{tenim i ~esto svetlo obojenim telom i dugim proboscisom), pose}uju Apiaceae, slobodne i sitne cevaste cvetove mente (Mentha) kao i mnoge Asteraceae. Tako|e, vrste familije Bombyliidae (rodovi Bombylius i Phthirio) se ~esto nalaze u blizini cvetova od kojih uzimaju nektar i ne{to polena. Du`ina proboscisa im iznosi 10-12 mm (BEATTIE, 1972). Uop{teno, od svih diptera iz podreda Cyclorhapha najbrojniji posetioci cvetova su vrste familija Syrphidae, Tachinidae, Sarcophagidae i Calliphoridae (PROCTOR et al., 1996). Lepidoptera su veoma zna~ajna grupa opra{iva~a. Na mnogim biljkama sre}emo njihove gusenice koje se hrane naj~e{}e li{}em, drvetom i delovima cvetova. Njihovi adulti se, osim nekoliko izuzetaka, uglavnom hrane te~nom hranom; naj~e{}e nektarom, vo}nim sokovima ili biljnim lu~evinama. Duga~ak i savitljiv proboscis tipi~an je za leptire, a usni aparat im je u celini prilago|en za uzimanje nektara i to naj~e{}e iz uzanih cevastih cvetova. Prilikom uzimanja nektara obi~no se obavlja i opra{ivanje. Leptire naj~e{}e privla~e odre|eni mirisi ili boja cvetova. Neke cvetove (Caryophyllaceae i Orchideaceae) no}ne Lepidoptera pose}uju no}u. Poznat je slu~aj da mnoge `enke leptira proizvode mirise sli~ne mirisima cvetova koji su za njih atraktivni, da bi na taj na~in privukle mu`jake. Veliki broj vrsta reda Hymenoptera, osim p~ela o kojima je napred bilo vi{e re~i, tako|e su ~esti posetioci cvetova i zna~ajni opra{iva~i biljaka. Vrste iz podreda Symphyta sa cvetova za ishranu polen koriste, nektar, kao i cele pra{nike koji, po pravilu, moraju biti lako dostupni. Symphyta naj~e{}e pose}uju cvetove slede}ih biljaka: Apiacaea, Rosaceae, `ute Asteraceae i vrste roda Ranunculus (BENSON, 1950). Neke Scoliidae, obi~no krupne i dlakave ose, zabele`ene su kao opra{iva~i orhideja (Ophrys speculum) u procesu tzv. pseudokopulacije (JONES and GRAY, 1974). Mnoge vrste iz familija Sphecidae i Pompilidae su zna~ajne kao opra{iva~i, najverovatnije samo slu~ajno, kada na cvetovima love druge insekte. Eumenidae ~esto pose}uju cvetove, naro~ito njihovi mu`jaci koji se na njima i hrane. Masaridae su skoro sve cvetojedi, i poznate su naj~e{}e iz toplih oblasti. One sakupljaju polen na brojnim dla~icama na glavi, a prenose ga do usnog aparata uz pomo} prednjih nogu. Polen dalje me{aju sa nektarom u voljci. S obzirom da imaju 24 duga~ku rilicu (skoro iste du`ine kao i telo), vrste iz ove familije osa pose}uju gotovo iste tipove cvetova kao i p~ele (KUGLER, 1955). Socijalne ose najvi{e pose}uju biljke iz familije Apiaceae. Osim njih, one pose}uju i manje-vi{e loptaste cvetove (Scrophularia nodosa, npr.), koji se ponekad nazivaju i "osinji cvetovi" (DE VOS, 1983). Mravi (Formicdae) su veliki obo`avaoci nektara pa ga i ~esto sakupljaju sa cvetova. Radnici mrava retko kada mogu da izvr{e unakrsno opra{ivanje izme|u razli~itih biljnih jedinki. Oni su se specijalizovali do te mere da efikasno uzimaju nektar, a da pri tome ne opra{e cvet. Ipak i ovde postoje izuzeci, tako da su neke biljne vrste isklju~ivo prilago|ene na opra{ivanje mravima. To su obi~no le`e}e ili niskorastu}e biljke sa neupadljivim sitnim cvetovima, uvu~enim u stabljiku. OSTALE `IVOTINJE KAO OPRA{IVA~I Osim insekata zna~ajnu ulogu u opra{ivanju biljaka imaju i neki drugi beski~menjaci i ki~menjaci. Utvr|eno je da je nekoliko biljaka adaptirano na opra{ivanje pu`evima, koji se hrane ~esto mekanim delovima cvetova. Takve biljke imaju zatvorenu krunicu, rastu u vodi ili na vla`nim mestima, `igovi tu~ka i antere im nisu izba~eni van krunice (neke vrste iz familija Lemnaceae, Araceae i Liliaceae). Po podacima MCGREGOR-a (1976) vrste iz jedne familije kpelja i dve familije pauka pose}uju cvetove ali nisu zna~ajni kao opra{iva~i. Od ki~menjaka, pojedine ptice su va`ni opra{iva~i u mnogim delovima sveta. I slepi mi{evi su va`ni ~lanovi faune opra{iva~a u tropskim i subtropskim regionima i neke grupe sisara koji ne lete. Ptice koje opra{uju biljke rasprostrtanjene su od najju`nijih delova Ju`ne Amerike do Aljaske. U Evropi i u Aziji severno od Himalaja nema biljaka koje opra{uju ptice. Neke ptice opra{uju biljke do nadmorske visine od 4000 m na planinama isto~ne Afrike i Ju`ne Amerike. Do sada je registrovano da vrste iz oko 50 familija ptica pose}uju cvetove. One imaju {irok opseg razli~itih adaptacija uglavnom za ishranu na cvetovima. Postoje sli~ne adaptacije kod cvetova koje opra{uju ptice sa onima koji opra{uju insekti. Primeri ovih adaptacija su: upadljivost, obojenost i veli~ina, oblik i polo`aj cvetova. Ptice pose}uju i opra{uju uglavnom krupne cvetove ali i neke sitnije, veli~ine tipi~nih cvetova koje pose}uju bumbari (PROCTOR ET AL., 1996). Ptice uzimaju nektar, polen ili druge delove cvetova koje koriste u ishrani. Nektar je njihov glavni energetski izvor, dok proteine obi~no dobijaju od insekata, koje ponekad love i na cvetovima kada su u potrazi za nektarom. Pojedine ptice koje su specijalizovane za uzimanje nektara, imaju veoma brze i precizne pokrete. ^esto se nalaze samo na cvetovima jedne biljne vrste, zbog ~ega su i vrlo efikasni opra{iva~i – jedna ptica mo`e da poseti i po vi{e hiljada cvetova dnevno (PORSCH, 1933). Najva`nije vrste ptica opra{iva~a su: kolibri (Trochilidae, oko 300 vrsta, iz Severne i Ju`ne Amerike), sun~ice (Nectariniidae, oko 100 vrsta iz Afrike i jugozapadne Azije do 25 Filipina), belooke (Zosteropidae, oko 85 vrsta iz Afrike, Azije i Australije), medojedi (Meliphagidae, oko 160 vrsta iz Australoazije), Dicaeidae (55 vrsta, Azija, Australija), havajske zebe (Fringillidae, 23 vrste sa Havajskih ostrva), Icteridae (90 vrsta iz Ju`ne i Severne Amerike i Psittacidae (60 vrsta iz jugoisto~ne Azije i Australoazije) (STILES, 1981). Slepi mi{evi su tako|e posetioci mnogih cvetova. Za njih je jo{ u 19. veku utvr|eno da su zna~ajni opra{iva~i. Slepi mi{evi opra{uju pojedine biljke uglavnom u tropima, ali i na nadmorskoj visini od 3400 m (na Andima), gde se temperatura no}u ~esto spu{ta i ispod 0°C. Slepi mi{evi koji pose}uju cvetove nalaze se u predelima sa, za njih, pogodnom smenom cvetova u toku cele godine. Rasprostranjeni su u pojasu od po 30 stepeni geografske {irine oko ekvatora. Slepi mi{evi opra{iva~i najvi{e pose}uju drvenaste biljke i puzavice. Sli~no pticama, uzimaju naj~e{}e polen i nektar sa cvetova kao i sve`e kruni~ne list}e. S obzirom na njihovu no}nu aktivnost, cvetovi koje oni pose}uju su obi~no otvoreni samo no}u. Neki cvetovi, iz ove grupe, su beli ili svetlo-`uti, zadr`avaju se samo u toku jedne no}i, specifi~nog su mirisa, robustni, zvonasti ili korpasti, obi~no sa velikim koli~inama polena i nektara (SKOG, 1976). Poznato je oko 20 vrsta slepih mi{eva koji su opra{iva~i biljaka (PROCTOR, et al., 1996). Od ostalih ki~menjaka zna~ajne su neke vrste sisara neleta~a koji opra{uju pojedine biljne vrste: pojedine vrste torbara iz Novog Sveta (npr. opozumi (STEINER, 1981)), zatim neke Viveridae u Africi i nekoliko vrsta iz familije Muride, tako|e u Australiji (LACK, 1977). Nevezano za taksonomski odnos i status, mnogi cvetovi opra{ivani od strane razli~itih `ivotinja, pokazuju pojedina~ne odlike, vezane za veli~inu, pona{anje i druge biolo{ke karakteristike njihovih opra{iva~a. Pojava da se kod biljaka razli~itog evolucionog porekla razvijaju cvetovi po ustaljenoj shemi, konvergentno vezani za odre|ene opra{iva~e, nazvana je "opra{iva~kim sindromom" (BAKER and HURD, 1968). U evoluciji se ~esto odre|ene adaptacije kod razli~itih grupa javljaju vi{e puta da bi se postigao isti cilj. Zbog ispoljavanja takvih adaptivnih trendova, ~esto nije te{ko zaklju~iti koliki je zna~aj opra{iva~a za biljke iz njihove boje, oblika i strukture cvetova. Me|utim, ne postoji jedan "opra{iva~ki sindrom" koji bi bio definisan uop{teno za odre|ene grupe opra{iva~a (za p~ele, ptice itd.), nego je za njih uglavnom karakteristi~no nekoliko “opra{iva~kih sindroma”. Tako npr. p~ele ~e{}e pose}uju grupisane `ute, plave ili purpurne cvetove sa dobro izra`enim trodimenzijalnim oblikom i cvetove sa razvijenim cevastim ili zvonastim krunicama. Krupnije, pojedina~ne, zigomorfne cvetove pose}uju bumbari, a solitarne p~ele (npr. Andrena, Osmia) sitnije kao {to su mnoge leguminoze- Fabaceae i usnatice-Lamiaceae. Postoji i grupa cvetova koje primarno produkuju samo polen bez ili sa malo nektara (Papaver, Solanum, Ranunculus, Paenia). Takvi cvetovi su obi~no jasno obojeni, krupni, sa isturenim pra{nicima (BUCHMANN, 1983). ANEMOFILIJA I HIDROFILIJA Mnoge biljke su prilago|ene na opra{ivanje uz pomo} vetra (anemofilija) ili vode (hidrofilija). Leti se obi~no mogu primetiti ~itavi oblaci `utog polena poreklom od nekih 26 golosemenica (Pinus spp.-borovi npr.). Biljke koje se opra{uju vetrom su tako|e i {umska drve}a u toplijim krajevima, zatim ve}ina trava (Poaceae, Cyperaceae, Jucaceae) kao i mnoge obalske biljke (Chenopodiaceae, Polygonaceae). Efikasno opra{ivanje vetrom zahteva produkciju velikih koli~ina polena. Polen koji se prenosi vetrom, obi~no ima glatku i suvu povr{inu, {to je suprotno lepljivom i ~esto visoko ornamentisanom polenu, karakteristi~nim za entomofilne biljke (PROCTOR, et al., 1996). Polenova zrnca anemofilnih biljaka se obi~no pojedina~no (ili u grupi od po dva do tri) prenose vetrom, dok se lepljiva polenova zrnca uglavnom prenose u velikim grupama. Entomofilne biljke imaju polenova zrnaca razli~ite veli~ine i ona su obi~no nekoliko puta krupnija nego kod anemofilnih biljaka (oko 25-60 mikrometara). Hidrofilija (opra{ivanje uz pomo} vode) je retka pojava. Kod dikotila je poznat samo jedan rod (Ceratophyllum), kod monokotila ukupno 29 rodova iz devet familija ({est od njih su striktno hidrofilne: Ruppiaceae, Najadaceae, Zannichelliaceae, Posidoniaceae, Cymodoceaceae i Zosteraceae) (COX, 1988). Adaptacije na opra{ivanje vodom su razli~ite, opra{ivanje se obavlja na ili iznad povr{ine vode (epihidrofilija), ili kod nekih vrsta kompletno ispod vode (hipohidrofilija) (COX, 1993). S obzirom da ovde prou~avane vrste alternativnih opra{iva~a spadaju u familiju Megachilidae, osvrnu}emo se ukratko na osnovne karakteristike ove familije. FAMILIJA MEGACHILIDAE Megachilidae se karakteri{u sna`nim telom i krupnom glavom koja je iste {irine kao i toraks ili {ira. Boja tela im je naj~e{}e crna, ponekad sa `utim, belim ili crvenkastim mrljama. Telo ovih p~ele je pokriveno gustim, svetlim, crno-braon ili crveno-braon dla~icama, pojedine vrste su sa vrlo kratkim i retkim dla~icama. Du`ina tela im se kre}e od pet do 19 mm (MÓCZÁR, 1958 , BANASZAK AND ROMASENKO, 1998). Glava im je obi~no popre~na. Nemaju subantenalni region, subantenalni {avovi (suturae) su obi~no usmereni ka spoljnoj ivici antenalnih ~a{ica. Klipeus im je konveksan, ravan ili konkavan, kod `enki nekih vrsta roda Osmia, Chelostoma, Anthocopa i Lithurgus sa razli~itim izra{tajima. Gornja usna (labrum) im je obi~no jedan ipo do dva puta du`a nego {ira. Mandibule su im {iroke i na vrhu nazubljene (dva do {est zuba kod `enki i dva do tri kod mu`jaka). Scutum i scutellum su im podjednako konveksni sa grubim ili finim, umereno povezanim ili retkim ta~kastim poljima. Propodeum Megachilidae je po pravilu uvek sa jednim horizontalnim delom. Srednja oblast propodeuma je sjajna ili mat, po pravilu ista~kana ili prugasta. Noge Megachilidae su crne, ponekad crvenkaste ili sivkaste sa `utim mrljama. Tarzusi prednjih nogu su im pro{ireni, a kod mu`jaka nekih vrsta roda Megachile prosvetljeni. Vrste iz podfamilije Lithurginae imaju zadnje tibije sa redukovanim metabazitibijalnim plo~ama, koje kod vrsta podfamilije Megachilinae odsustvuju (MICHENER AND GRISWOLD, 1994). 27 Prednja krila Megachilidae su sa dve submarginalne (radiomedijalne) }elije. Abdomen je zaobljen, cilindri~an ili ovalan. @enke Megachilidae imaju 6, a mu`jaci, sa manjim izuzecima, sedam tergita. Abdominalni tergiti su sa jasno vidljivim vr{nim trakama, vr{nim resama ili bez njih, potpuno ili slabo punktuirani. Poslednji tergit `enki je obi~no {iroko ili usko zaobljen. Zadnji tergiti mu`jaka su sa izra{tajima u obliku zuba ili lobusa (re`njeva). Kod mu`jaka i `enki podfamilije Lithurginae poslednji abdominalni tergit je sa pigidijalnom plo~om i gustom analnom resom. Dla~ice za sakupljanje polena kod ` enki nalaze se na abdominalnim sternitima. Megachilidae su naj~e{}e monovoltine tj. ciklus razvi}a od jaja do adulta se odvija u jednoj godini. Dijapauza kod ovih p~ela je na poslednjem stupnju larve ili prepupe, re|e na stadijumu pupe i adulta. Kod p~ela iz roda Osmia, koje se pojavljuju rano u prole}e, izra`ena je dijapauza u toku jeseni i zime na stadijumu adulata. Razvi}e prve generacije kod polivoltinih vrsta obi~no obuhvata dijapauzu, ali ona odsustvuje u drugoj i slede}im generacijama. Period embrionalnog razvi}a varira kod razli~itih vrsta Megachilidae. Larve pojedinih vrsta se legu posle tri do ~etiri dana, a kod drugih tek posle 10-14 dana, {to je ~esto povezano sa temperaturom. Kod ve}ine vrsta familije Megachilidae prvi stupanj larve se razvija jo{ u jajnoj opni, a iz jaja se izle`e larva na drugom stupnju razvi}a (TORCHIO, 1988, RUST ET AL., 1989). Ishrana larve naj~e{}e traje od 8-12 do 25-45 dana. Larve Megachilidae se razlikuju od drugih p~ela po veoma ranoj defekaciji tokom ishrane. Neke vrste po~inju da defeciraju posle ~etiri do osam dana od po~etka ishrane, a druge dva do pet dana pre kraja ishrane. Ispredanje kokona po~inje posle kompletne defekacije, me|utim i u toku ishrane larva se priprema za izgradnju kokona: ona vla`i zidove }elije sekretima pljuva~nih `lezdi, izlu~uje svilu kojom zaka~inje ekskremente na zidovima i polovima }elije i tako “~isti” }eliju pre formiranja kokona. Izgradnja kokona traje izme|u ~etiri i osam dana. Larva se u kokonu razvija u prepupu koja kod ve}ine vrsta stupa u dijapauzu. Razvi}e od prepupe do adulta traje 19-29 dana kod jednih ili 50-60 dana kod drugih vrsta (BANASZAK AND ROMASENKO, 1998). Ciklus razvi}a kleptoparazitskih vrsta Megachilidae je sli~an sa ciklusom njihovih doma}ina. Me|utim, razvi}e embriona ovih kleptoparazita je br`e nego kod doma}ina, tako da se njihova larva prva izle`e u gnezdu. Ona najpre pronalazi jaje ili larvu doma}ina, uni{tava ih i konzumira preostalu hranu. Za ve}inu vrsta familije Megachilidae je tipi~na proterandrija (mu`jaci se izlegu ranije od `enki). Mu`jaci i `enke nekih Megachilidae se legu simultano, a zabele`eno je i da se mu`jaci pojedinih vrsta roda Anthidium pojavljuju kasnije nego `enke (Banaszak and Romasenko, 1998). Megachilidae su tipi~ne solitarne p~ele, }elije u gnezdu su obi~no linearno postavljene jedna za drugom. Svaku }eliju zatvaraju poklopcem. Period izgradnje gnezda traje 2-3 nedelje. Mnoge vrste Megachilidae se gnezde u agregacijama, tako da se ponekad zajedno 28 nalazi veliki broj gnezda u tr{~anim krovovima, drvenim zidovima, na stenama, a manje agregacije u zemlji. Ve}ina vrsta Megachilidae izgra|uju gnezda u ve} postoje}im {upljinama (stanari), ksilofagnih tvrdokrilaca, starim gnezdima p~ela i osa u drvetu i u zemlji, {upljim suvim stabljikama i gran~icama, galama Cinipidae, a tako|e prihvataju ve{ta~ke materijale za gne`|enje (Osmia, Megachile, Anthidium, Heriades). Neke vrste roda Hoplitis kopaju kanale u mekanoj sr`i gran~ica i stabljika. Sli~no se gnezde i neke vrste roda Lithurgus ~ije `enke prave tunele u trulom drvetu, kao i pojedine vrste roda Megachile koje kopaju tunele u zemlji. Neke vrste roda Chalicodoma i Hoplitis grade gnezda u {upljinama zidova, kamenja, stenama ili u {irokim zaklonima, koriste}i komadi}e zemlje za izgradnju. Neke vrste roda Anthidiellum tako|e pripadaju p~elama masonima, me|utim, one prave gnezda od smole. U gnezdima Megachilidae nailazimo na dva tipa }elija: prve su kompletno izgra|ene od materijala koga `enke sakupljaju van gnezda (Anthidiini, Chalicodoma, Megachile, Anthocopa neke Hoplitis i Osmia); druge }elije su u razli~itim {upljinama, odvojene popre~nim pregradama (Lithurgus, Chelostoma, Heriades, i neke Hoplitis i Osmia). Oblik i struktura }elija kao i tip materijala za izgradnju gnezda su veoma va`ni za identifikaciju vrsta Megachilidae. U istu svrhu, tako|e su zna~ajni na~in postavljanja }elija u gnezdu, tip ulaza i struktura ~epa (BANASZAK AND ROMASENKO, 1998). Kod Megachilidae postoji velika raznovrsnost u izboru mesta za gne`|enje, gde naj{iri opseg imaju p~ele stanari (Anthidiini, Osmia, Megachile). Za izgradnju gnezda Megachilidae koriste raznovrstan materijal koji nalaze u okolini. Vrste iz tribusa Anthidiini koriste kon~aste strukture i izra{taje sa suvih stabljika i listova biljaka koje prera|uju u materije sli~ne pamuku. Pojedine Anthidiini i vrste roda Heriades koriste razli~ite tipove smole ili sli~ne lu~evine biljaka. @enke roda Megachile, zatim neke Hoplitis i Osmia seku mandibulama par~i}e li{}a biljaka. Ve}ina vrsta Osmia, Chalicodoma, Chelostoma i neke Anthocopa koriste mineralne materije za izgradnju gnezda. Fenologija vrsta familije Megachilidae je veoma dinami~na tokom sezone. U prole}e, obi~no od druge polovine marta meseca u na{im uslovima, pojavljuju se neke vrste Osmia (O. cornuta, O. rufa). Neke vrste iz rodova Protosmia, Chelostoma, Megachile i ve}ina Osmia su aktivne u maju. U letnjim mesecima sre}emo najvi{e vrsta iz ove familije. Kod ve}ine vrsta, aktivna sezona traje 1.5-2 meseca u zavisnosti od klimatskih uslova. Neke vrste su aktivne u veoma kratkom periodu od 20-30 dana. One su obi~no oligolekti~ke, blisko vezane za nekoliko biljaka doma}ina. S druge strane, postoje i vrste Megachilidae sa dugim periodom aktivnosti od 2-3 meseca (ve}i deo Anthidiini, Megachile, Osmia i Heriades). U toku dana mu`jaci Megachilidae su najaktivniji ujutru, a kada je toplije oni se skrivaju u razli~ite zaklone. Dnevna aktivnost `enki Megachilidae je vezana sa pona{anjem u izgradnji gnezda. Pri optimalnim vremenskim uslovima `enke zapo~inju aktivnost rano ujutru, izgra|uju }eliju, a onda donose polen i nektar. Ve}ina Megachilidae obi~no potro{e 29 dva puta vi{e vremena za izgradnju gnezda nego za sakupljanje polena i nektara. Megachilidae obi~no preferiraju cvetove iz familija Asteraceae, Fabaceae i Lamiaceae. Brojnost Megachilidae u prirodi ograni~avaju mnogi predatori, paraziti i bolesti. Danas je op{te prihva}ena sistematika familije Megachilidae zasnovana na uporedno- morfolo{kim istra`ivanjima i analizi njihovih filogenetskih odnosa (MICHENER, 1944, 1965, 1979; MITCHELL, 1980; MICHENER AND GRISWOLD, 1984). Familija Megachilidae se deli na dve podfamilije: Lithurginae i Megachilinae. Lithurginae obuhvataju samo neparazitske vrste, dok se u Megachilinae svrstavaju neparazitske i parazitske vrste. U okviru podfamilije Megachilinae izdvajaju se ~etiri tribusa: Anthidiini, Megachilini, Osmiini i Dioxyni. ISTRA`ENOST FAUNE MEGACHILIDAE U OKOLNIM REGIONIMA: Makedonija: 14 rodova i 90 vrsta (ZANDEN, 1984); Hrvatska: deset roda i 61 vrsta (KORLJEVI}, 1890) Slovenija: 16 rodova i 124 vrste (GOGALA, 1999); Biv{a SFRJ: 153 vrste (KRUNI} ET AL., 1988); Italija: 21 rod i 216 vrsta (PAGLIANO, 1994); Ma|arska: deset roda i 139 vrsta (MÓCZÁR, 1958); Biv{a ^ehoslova~ka: 22 roda i 134 vrste (KOCOUREK, 1989) ^e{ka; 18 rodova i 105 vrsta (KOCOUREK, 1989); Srednja Evropa: 25 roda i 156 vrsta (BANASZAK AND ROMASENKO, 1998); Evropski deo biv{eg SSSR-a: 24 roda i preko 200 vrsta (OSI~NJUK ET AL., 1978). Biv{i SSSR: 38 roda i 425 vrsta (RAD~ENKO AND PESENKO, 1994). Iz navedenih podataka mo`emo da konstatujemo da je fauna Megachilidae samo parcijalno dobro izu~ena i to za manje teritorijalne jedinice kao {to je slu~aj sa ^e{kom, Slovenijom i Makedonijom. Ostali delovi Evropskog kontinenta su slabije istra`eni. 30 ZADATAK RADA Utvrditi faunisti~ki sastav do sada prikupljenih vrsta Megachilidae u Srbiji, sa posebnim osvrtom na potencijalne kandidate za domestifikaciju. Biometrijski prou~iti na odabranim morfolo{kim karakterima populacije vrsta O. cornuta i O. rufa, bli`e i dalje okoline Beograda. Zatim u okviru vrste O. cornuta i O. rufa uporediti mu`jake i `enke razli~ito obojenih formi iz populacije okoline Beograda. Na osnovu obra|enih karakteristika utvrditi da li osim obojenosti, me|u njima postoje i druge zna~ajne morfolo{ke razlike. Testirati razlike i utvrditi da li se radi o polimorfizmu u obojenosti ili o razli~itim ekotipovima. Izdvojiti karaktere koji omogu}avaju jasnu determinaciju podvrsta O. cornuta cornuta i O. rufa cornigera, kao i razlikovanje grupa po obojenosti. Prou~iti idioekologiju vrsta O. cornuta i O. rufa u bli`oj i daljoj okolini Beograda sa posebnim osvrtom na mogu}nost masovne proizvodnje i iskori{}avanja ovih p~ela kao opra{iva~a. Prou~iti prate}u faunu populacija ovih vrsta p~ela, kao va`nog preduslova za njihovo masovno gajenje i iskori{}avanje. Prona}i metode kontrole najva`nijih reducenata njihovih populacija. Prikazati tehnologiju gajenja, umno`avanja i iskori{}avanja O. cornuta i O. rufa kao opra{iva~a biljnih kultura. 31 MATERIJAL I METODE Jedinke vrsta iz familje Megachilidae sakupljane su entomolo{kom mre`om i pomo}u Malaise-klopki na vi{e lokaliteta u Srbiji. Ovako prikupljen materijal je dalje entomolo{ki obra|en, a pojedina~ni primerci p~ela su u skladu sa pravilima zoolo{ke nomenklature adekvatno etiketirani i odlo`eni u entomolo{ke kutije. Najve}i deo materijala poreklom je iz Instituta za zoologiju Biolo{kog fakulteta u Beogradu, dok je deo pozajmljen za analizu iz privatnih zbirki. Veliki broj vrsta je ve} bio determinisan, a ostatak je odredio autor uz kori{}enje adekvatnih klju~eva. Za potpuniji faunisti~ki pregled kori{}ena je sva dostupna literatura koja se odnosi na faunu p~ela na{e zemlje. Te`ine jedinki vrsta O. cornuta i O. rufa, odre|ivane su na laboratorijskoj vagi sa ta~no{}u od 10-4g. Dobijeni podaci su statisti~ki analizirani. Biometrijskom analizom vrsta obuhva}ene su dve grupe podataka: a) serija morfometrijskih i meristi~kih karaktera tela jedinki O. cornuta i O. rufa; i b) serija biometrijskih karaktera gnezda obe vrste. Za morfometrijska istra`ivanja napravljeni su mikroskopski preparati. Ovi preparati su pravljeni od jedinki koje su ~uvane u 70% etanolu. Kod `enki su preparovani: usni aparat, oba para krila, zadnje noge, abdominalni sterniti i `ao~ni aparat. Kod mu`jaka su preparovana oba para krila i kopulatorni aparat. Karakteri na glavi su mereni na nedisekovanim jedinkama. S obzirom da postoje jasne razlike u obojenosti dla~ica na abdominalnim tergitima mu`jaka i `enki iz istih populacija, kod obe vrste p~ela, uzorci su odvojeni na osnovu tih razlika. Za analizu je uzeto ukupno osam uzoraka (grupa), svaki uzorak je obuhvatio po 20 jedinki i to: I grupa-O. cornuta mu`jaci sa narand`astim dla~icama, II grupa-O. cornuta mu`jaci sa svetlo- braon dla~icama, III grupa-O. cornuta `enke sa narand`astim dla~icama, IV grupa-O. cornuta `enke sa svetlo-braon dla~icama, V grupa-O. rufa mu`jaci sa narand`asto-sivim dla~icama, VI grupa-O. rufa mu`jaci sa svetlo-`utim dla~icama, VII grupa-O. rufa `enke sa narand`asto- sivim dla~icama i VIII grupa-O. rufa `enke sa svetlo-`utim dla~icama. Morfometrijska merenja su vr{ena pomo}u stereo mikroskopa sa dodatom okularnom mernom skalom. Okularna skala je ba`darena standardnom plo~icom za ba`darenje. Veli~ina svih izmerenih karaktera je izra`ena u mikrometrima. Za morfometrijska istra`ivanja uzeti su karakteri visoke taksonomske vrednosti (sa malom varijabilno{}u) koji su mogli da se kvantifikuju. Mereni karakteri kod O. cornuta i O. rufa i njihove skra}enice koje su uzete radi olak{ane analize su: 1. Na glavenom regionu: (uveli~anje 1x25) a) Karakteri glave (Slika 3): MININTOK-najmanje interokularno rastojanje (na vrhu glave kod ocela) MININTANT-najmanje interantenalno rastojanje MINVRHROG-najmanje rastojanje izme|u rogova na vrhu 32 MAXOSNROG- najve}e rastojanje izme|u rogova u osnovi ROGL-du`ina roga od osnove do vrha (ventralno) b) Karakteri usnog aparata: (uveli~anje 1x25) (Slika 4) LABRUMW-{irina labruma u osnovi (Slika 6) LABRUML-du`ina labruma (po srednjoj liniji) (Slika 6) SUBMENTL-du`ina submentuma MENTL-du`ina mentuma GLOSSL-du`ina glose c) Karakteri na mandibuli: (uveli~anje 1,6x25) (Slika 5) NZUBMDB-broj zuba na mandibuli MDBVRHKO-rastojanje od vrha mandibule do ivice kondile MDBNAZST-rastojanje od vrha mandibule do kraja nazubljene strane MDBINTZU-rastojanje izme|u I i II zuba mandibule MDBKOND-rastojanje izme|u kondila 2. Na torakalnom regionu a) Karakteri zadnje noge: (uveli~anje 1,6x25) (Slika 7) TIBIAL-du`ina tibije (spolja{nja strana po sredini) BASITARL-du`ina bazitarzusa (spolja{nja strana po sredini) b) Karakteri krila: (uveli~anje 0,63x25) (Slika 2) MAXPREDL-najve}a du`ina prednjeg krila MAXPREDW-najve}a {irina prednjeg krila MAXZADL- najve}a du`ina zadnjeg krila MAXZADW- najve}a {irina zadnjeg krila HAMULN-broj kukica (hamula) na zadnjem krilu c) Ugaoni karakteri krila (uveli~anje 0.63x25) (Slika 2) Na prednjim i zadnjim krilima izmereni su svi uglovi izme|u ta~aka na mestima 33 Slika 1. Ode|ivanje ugla izme|u tri ta~ke u koordinatnom sistemu (po spajanja nerava. Za analizu je uzeto 48 ugaonih karaktera prednjih krila i pet ugaonih karaktera zadnjih krila, koji su odabrani na osnovu njihove varijabilnosti. Merenje uglova izvr{eno je slede}om metodom: Uz pomo} aparata za uveli~avanje i prikazivanje mikroskopskih preparata na zid ili ravnu povr{inu, izvr{ena je projekcija na podlogu sa fiksiranim dvodimenzionalnim koordinatnim sistemom. Ta~ke na mestima spajanja nerava opisivane su numeri~kim vrednostima x i y koordinata. Zatim je, prema trigonometrijskoj formuli za odre|ivanje ugla izme|u tri ta~ke kada su poznate njihove koordinate, izvr{eno izra~unavanje uglova (Slika 1). X1 ((Xa-Xc), (Ya-Yc)); X1(x,y) X2 ((Xb-Xc), (Yb-Yc)); X2(x,y) d=X1X2= (X1x-X2x) 2+(X1y-X2y)2 R1 2=X1x2+X1y2; R2 2=X2x2+X2y2 cos =R1 2+R2 2-X1X2 2/2R1R2 2 Veli~ina uglova je izra`ena u radijanima. Zbog razlika u mernim jedinicama za karaktere na telu (mikrometri) i uglova na krilima (radijani), oni su odvojeno analizirani. Karakteri prednjih i zadnjih krila su ozna~eni skra}enicama: npr. K11_1_2-ugao izme|u ta~aka 11, 1 i 2 (ugao u ta~ki 1 na preseku pravih 11,1 i 1,2; ta~ke kao na slici 2) Na prednjim krilima: K11_1_2; K2_1_3; K5_1_17; K1_2_9; K9_2_3; K2_3_7; K7_3_4; K4_3_2; K5_4_3; 34 Slika 2. Shematski prikaz krila O. cornuta i O. rufa sa ta~kama u ~vori{tima izme|u nerava: a-prednje krilo; b-zadnje krilo. K3_4_7; K4_5_6; K6_5_16; K16_5_17; K6_5_7; K5_6_7; K7_6_15; K15_6_5; K5_6_4; K8_7_3; K3_7_6; K6_7_8; K8_7_15; K15_7_4; K7_8_9; K9_8_13; K13_8_7; K2_9_10; K10_9_8; K8_9_2; K1_9_10; K9_10_11; K11_10_12; K12_10_9; K1_11_10; K10_11_12; K13_12_10; K11_12_15; K14_13_8; K8_13_12; K12_13_14; K13_14_15; K15_14_7; K7_14_12; K16_15_6; K6_15_14; K14_15_16; K16_15_8; K5_16_15 Na zadnjim krilima (Slika 2): K3_1_7; K2_5_6; K2_6_7; K4_7_6; K1_7_3 3. Na trbu{nom regionu a) Karakteri na sternitima `enki (Slika 10): (uveli~anje 1,6x25) STERN2L-du`ina II sternita po sredini STERN2SCL-du`ina polja sa dlakama na II sternitu STERN3L-du`ina III sternita po sredini STERN3SCL-du`ina polja sa dlakama na III sternitu STERN4L-du`ina IV sternita po sredini STERN4SCL-du`ina polja sa dlakama na IV sternitu STERN5L-du`ina V sternita po sredini STERN5SCL-du`ina polja sa dlakama na V sternitu Ukupno su izmerena i obra|ena 83 karaktera. Kod mu`jaka je mereno manje karaktera nego kod `enki. Obrada je ra|ena hijerahijski i odvojeno za svaki skup karaktera koji je bio meren kod oba pola, pri ~emu su pojedine analize ra|ene samo za mu`jake, odnosno za `enke, zbog homogenosti interpretacije. Statisti~ka analiza merenih karaktera obuhvatila je uobi~ajene osnovne statisti~ke podatke: N (veli~ina uzorka), srednja vrednost, standardna devijacija, raspon varijabilnosti i koeficijent varijabilnosti (CV=std.dev./sr.vrednost) koji je indikator kako stabilnosti karaktera, tako i njegove ukupne varijabilnosti. Ova analiza ra|ena je prema SOKAL AND ROHLF (1994) i ZAR (1993). Rezultati su prikazani tabelarno. Testiranje razlika izme|u vrsta, polova i grupa (razli~itih po boji) i utvr|ivanje karaktera koji doprinose svakoj od ovih razlika, posebno za mu`jake odnosno `enke, ra|eno je odvojeno po grupama karaktera koji su mereni zajedno kod oba pola, kao i za grupe karaktera koji su mereni samo za jedan od polova. Kod `enki je zbog homogenosti analize bilo neophodno odvojiti tri grupe karaktera - glavenu, grudnu sa krilima i trbu{nu grupu. Podaci su analizirani multivarijantnom analizom varijanse (BERNSTEIN, 1988) i predstavljeni tabelarno, pri ~emu su za svaku analizu date procene odgovaraju}ih interakcija u zavisnosti od toga koji su karakteri obra|eni u analizi. Ura|eno je vi{e MANOVA: trosmerna analiza po vrsti, polu i grupi za ceo uzorak na krilnim karakterima; dvosmerna analiza za mu`jake po vrsti i grupi na krilnim karakterima, i tri dvosmerne analize `enki po vrsti i grupi odvojeno za svaki telesni region. Kao dodatna analiza ura|en je test diferencijacije grupa (SCHEFFÉ, 1963) koji odre|uje homogene grupe prema srednjim vrednostima karaktera i slu`i kao dodatni pokazatelj zna~ajnosti uo~enog opsega 35 varijabilnosti izra~unatog iz MANOVA-e. Posebno je zna~ajno u kojoj meri op{ta korelativna struktura karaktera omogu}ava razlikovanje vrste, polova i grupa, i koji karakteri tome najvi{e doprinose. Podaci za ovu analizu su obra|eni faktorskom analizom korelacione matrice ra|enom prema standardnim postupcima uobi~ajenim za ovu metodu (SNEATH AND SOKAL 1973, LEGENDRE AND LEGENDRE, 1994) a rezultati su predstavljeni tabelarno i grafi~ki. Ova analiza ura|ena je na vi{e nivoa: 1) Analizirana je faktorska struktura krilnih karaktera, s obzirom da su izmerena 53 krilna karaktera za ceo uzorak od 160 jedinki. Ova analiza je omogu}ila izdvajanje najzna~ajnijih kombinacija uglova krila, koje po svojim korelativnim odnosima najvi{e doprinose varijabilnosti uzorka. Time se izdvajaju najzna~ajniji faktori krilne strukture, koji su izra`eni kroz odgovaraju}e kombinacije karaktera. Osim redukcije karaktera, va`no je ista}i da se ovom analizom pobolj{ava razlu~na mo} diskriminantnih funkcija i time pove}ava zna~ajnost daljih analiza. Multivarijantna analiza varijanse za krilne karaktere je ra|ena na osnovnu prera~unatih vrednosti faktora, a ne na osnovu izmerenih ugaonih vrednosti krilnih karaktera, jer je preliminarnom analizom utvr|eno da je zna~ajnost multivarijantne analize varijansi zna~ajno ve}a posle redukcije karaktera faktorskom analizom. 2) Utvr|ena je faktorska struktura uzorka odvojeno po polovima za sve merene karaktere, sa ciljem da se uo~e me|uodnosi karaktera, izdvoje linearne kombinacije me|usobno zavisnih karaktera i ispita njihova sposobnost da razdvoje vrste, odnosno grupe. Posebno je upore|ivana faktorska struktura mu`jaka prema `enkama, sa ciljem da se uo~e razlike koje odre|uju polnu strukturu ovih vrsta. U svrhu izdvajanja karaktera koji omogu}avaju jasno razlikovanje vrsta, polova i grupa ura|ena je kanonijska diskriminantna analiza (BERNSTEIN, 1988) i to na tri nivoa: za sve jedinke sa merenim krilnim karakterima u kombinaciji sa izva|enim faktorima ugaonih karaktera, zatim za mu`jake sa krilnim faktorima kao karakterima, kao i za `enke sa svim merenim karakterima i krilnim faktorima. U ovoj analizi akcenat je dat na identifikaciji karaktera koji razdvajaju grupe kao i upore|ivanju karaktera, koji u zavisnosti od pola omogu}avaju razlikovanje vrsta odnosno grupa. Rezultati faktorske i diskriminatne analize su predstavljeni tabelarno i grafi~ki, i mogu poslu`iti konkretno u praksi za pouzdanu i efikasnu dijagnozu vrsta, pola, i grupe obojenosti. @ivotni ciklus vrsta O. cornuta i O. rufa pra}en je u prirodnim uslovima, od momenta polaganja jaja do formiranja adulata. Gnezda su otvarana u svrhu pra}enja razvi}a larve, sve do momenta ispredanja kokona. Po formiranju kokona, s obzirom na njihovu neprozra~nost, pra}enje daljeg razvi}a obavljeno je na svakih deset dana njihovim sukcesivnim otvaranjem. Sva zapa`anja su zabele`ena i dat je opis svih stadijuma i stupnjeva u toku `ivotnog ciklusa. Posmatranje i opisivanje stadijuma u postembrionalnom razvi}u obavljeni su uz pomo} stereomikroskopa. U sezoni 2000. godine pra}ena je izgradnja gnezda O. cornuta pri promenljivim meteorolo{kim uslovima, na loklalitetu Vu~je. Rezultati su analizirani i 36 predstavljeni u tabelama. Za gne`|enje p~ela O. cornuta i O. rufa kori{}ena je barska trska (Phragmites communis L.) sakupljana u okolini Beograda tokom zimskih meseci. Stabljike trske su se~ene na kratke cev~ice tako da svaka sadr`i nodus (~vor, pregrada) pribli`no na sredini, a na krajevima se nalaze otvori. Obe polovine ovako pripremljene cev~ice predstavljaju {upljine za gne`|enje `enki. Cev~ice sli~nih du`ina se sla`u i pakuju u snopove (pomo}u selotejpa ili mekane `ice) sa po 40 do 60 komada. Pre~nik {upljina cev~ica iznosio je 5-13 mm, a najve}i broj cev~ica je bio u opsegu od sedam do devet milimetra. Du`ina ovih cev~ica je bila razli~ita i kretala se od 10-30 cm po jednoj strani. Ovako pripremljeni snop, od barske trske, predstavlja pogodan materijal za gne`|enje. Osim trski, za gne`|enje p~ela, kori{}ena su i tri tipa lamelarnih kutija sa pravilno u`ljebljenim lamelama izme|u kojih se prilikom spajanja formiraju {upljine u obliku cev~ica. Lamelarne kutije bez ventilacionih kanala formiraju cev~ice pre~nika 7.5 mm i du`ine 12 cm. Lamelarne kutije sa ventilacionim kanalima izme|u svake cev~ice od 7.5 mm imaju po jednu u`u cev~icu (ventilaciona) od 2 mm, du`ina lamela je 12 cm. Prednja strana oba tipa ovih kutija je obojena crno sa plavim {arama. Tre}i tip su lamelarne kutije bez ventilacije koje imaju cev~ice pre~nika 8 mm i dubine 10 cm. Njihova prednja strana je obojena `uto. Svaka lamelarna kutija sadr`i od deset do 20 lamela. Sve lamele su izra|ene od medijapan plo~a, otporne su na savijanje kao i na razli~ite meteorolo{ke uslove. Materijal za gne`|enje O. cornuta i O. rufa postavljan je u posebne zaklone ili na druga za{ti}ena mesta u vo}njacima i pored njih. S obzirom da se radi o gregarnim vrstama p~ela mogu}e je formirati i zaklone sa ve}om koli~inom materijala za gne`|enje. Takva mesta nazivamo p~elinjakom za umno`avanje solitarnih p~ela. Materijal za gne`|enje je postavljen 1994. godine na lokalitetima: Grocka i Mali Mokri Lug; 1995. na lokalitetima: Grocka, Mali Mokri Lug, Gro~anski vo}njaci, Beograd-Dor}ol, Beograd-Ko{utnjak, Skela-Obrenovac, Mr~ajevci-^a~ak, i Vu~je; 1996 na lokalitetima: Grocka, Mali Mokri Lug, Gro~anski vo}njaci, Barajevo, Smederevo, ^a~ak, Sremski Karlovci i Vu~je; 1997. godine na lokalitetima: Grocka, Smederevo i Vu~je; 1998. na lokalitetima: Grocka, Smederevo i Vu~je; i 1999. godine na lokalitetima: Grocka, Gro~anski vo}njaci, Smederevo i Vu~je. Polen sakupljen iz gnezda je analiziran kvalitativno i kvantitativno. Masa polena se potapa 24 ~asa u vodi sa glicerinom u proporciji 1:1 uz dodavanje nekoliko kapi 5% KOH. Ovim postupkom polenova zrnca nabubre, {to dalje olak{ava identifikaciju. Iz suspenzije me{anog polena, napravljeni su mikroskopski preparati sa kojih je polen identifikovan (LOUVEAUX ET AL., 1972, WESTRICH AND SCHMIDT, 1987). Analiza je izvr{ena metodom prepoznavanja tj. upore|ivanja polenovih zrnaca iz uzorka i kataloga, a zatim i utvr|ivanjem njihovog procentualnog sastava u rangu od ±5-10%, metodom prebrojavanja. Analiziran je polen koji su p~ele sakupile sa dva lokaliteta u Srbiji u dve uzastopne sezone. Ceo postupak 37 od preparovanja polena do utvr|ivanja njihovog kvalitativnog i kvantitativnog sastava obavljen je u laboratoriji na Poljoprivrednom fakultetu Univerziteta u Pizi (Italija). Prilikom otvaranja nastanjenih cev~ica trski 1998. i 1999. godine sa tri lokaliteta: Smederevo (SD), Grocka (GR) i Vu~je (VU) merene su razli~ite karakteristike gnezda. Karakteristike gnezda su merene uz pomo} nonijusa-vrednosti su date u milimetrima sa gre{kom od 10-1, dok su broj~ani karakteri direktno utvr|ivani iz gnezda. Mereno je po 100 gnezda, slu~ajnim uzorkovanjem, (izuzetno 102 gnezda O. rufa sa lokaliteta VU 1999. godine), tako da je ukupni uzorak iznosio 1202 gnezda. Cilj ove analize je bio dvojak: 1) saop{titi statisti~ke pokazatelje varijabilnosti biometrijskih karakteristika gnezda, kao prve podatke za ove dve vrste sa na{eg podneblja, kao i 2) analizirati razlike u strukturi gnezda po vrsti, godinama i lokalitetima. Ovim analizama se stekao detaljniji uvid u izbor cev~ica i formiranje gnezda, {to je doprinelo boljem odabiru materijala za gne`|enje, a u krajnjoj liniji i pove}anju umno`avanja ovih vrsta. Analiza je ra|ena standardnim biometrijskim metodama. Saop{teni su uobi~ajeni osnovni statisti~ki pokazatelji: N (veli~ina uzorka), srednja vrednost, standardna devijacija, raspon varijabilnosti kao i koeficijent varijabilnosti (CV). Analiza po vrsti, godini i lokalitetu je ura|ena trosmernom multivarijantnom analizom varijansi (MANOVA), sa analizom interakcija i efekata (BERNSTEIN, 1988). Analizirani su slede}i karakteri gnezda: a) kontinuirani karakteri: du`ina cev~ice od ulaza do nodusa (DUZCEV); du`ina gnezda od spolja{nje ivice zavr{nog ~epa do unutra{nje ivice prve pregrade u osnovi gnezda (DUZGNE); pre~nik cev~ice (FI); du`ina svake }elije u gnezdu od spolja~nje ivice jedne }elije do spolja~nje ivice slede}e, pri ~emu je odvojeno izra~unata prose~na du`ina srednjih }elija (PRDUZCEL) i prose~na du`ina vestibularnih }elija (PRDUZPRA); debljina svih pregrada u gnezdu, pri ~emu su odvojene osnovna (IPREGR), prose~na du`ina srednjih (PRSREDPR) i vestibularna pregrada (POSLPRE); i debljina zavr{nog ~epa u gnezdu (CEP); b) meristi~ki karakteri: broj }elija u gnezdu (BRCELI), broj praznih (vestibularnih) }elija na po~etku gnezda (BRPRAZN), broj i orjentacija kokona; c) izvedeni karakteri: standardna devijacija du`ine }elija sa kokonima (STDEVCEL) i standardna devijacija du`ine vestibularnih }elija (STDEVPRA). Napomena: u zagradama su date skra}enice za nazive karaktera koji su mereni, radi olak{ane analize podataka. Rezultati su prikazani tabelarno i grafi~ki. Odvojeno su analizirani du`ina cev~ice i pre~nik cev~ice, s obzirom da su unapred zadati izborom materijala za gne`|enje, zatim du`ina gnezda kao izrazito veliki i varijabilan karakter koji je morao biti izdvojen iz grupe ostalih karaktera da bi se smanjila njegova ukupna statisti~ka dominacija u uzorku, dok su ostali karakteri analizirani zajedno. Standardne devijacije du`ine srednjih i vestibularnih }elija prikazane su samo radi ilustracije velike varijabilnosti uzorka i osim biometrijski, nisu statisti~ki analizirane. 38 Gnezda Osmia cornuta i O. rufa sa kokonima su u toku jeseni, u periodu od 1994- 2000. godine, sakupljana i odlagana u nezagrejanu prostoriju. Iz njih su va|eni kokoni koji su ~uvani kratko vreme, tako|e u nezagrejanoj prostoriji, a zatim preno{eni u hladnu komoru na temperaturama od +2 do +6°C i vla`nost vazduha od 40-70%. U sezonama 1993. i 1994. godine kokoni su lagerovani po~etkom novembra na temperaturi od +4°C do +6°C; 1995. godine krajem oktobra na oko +5°C; 1996. godine po~etkom novembra na temperaturi od oko +6°C i +2 do +3°C; 1997. godine sukcesivno 15. oktobra, 1. novembra i 10. novembra na +2°C, a od sredine februara 1998. godine na +5°C; 1998. godine od po~etka novembra na +2°C; 1999. po~etkom novembra na +5°C, a od sredine novembra na +2°C; i 2000. sredinom novembra na +2°C, a od 15. februara na +5°C. Na ovim temperaturama p~ele su dr`ane uglavnom sve do po~etka cvetanja vo}aka. Jedan deo trski sa p~elama je tako|e ~uvan u hladnoj komori (u svim sezonama kada i kokoni) pod istim uslovima dok je drugi deo trski sa p~elama ostavljan u prirodnim uslovima. Odre|ivanje optimalne du`ine perioda hibernacije na razli~itim temperaturama i dinamike izleganja obe vrste p~ela vr{eno je u laboratorijskim uslovima u toku dve sezone. Kokoni su tokom prezimljuju}eg perioda ~uvani u razli~itim vremenskim intervalima (od deset do 210 dana) na temperaturama od +2 do +6°C i relativnoj vla`nosti vazduha od oko 70%, a potom inkubirani na t=+24°C. Uzorci su bili od po 50 i 100 kokona u zavisnosti od sezona. Izleganje je pra}eno svakodnevno, a po zavr{enom izleganju utvr|en je odnos izle`enih i neizle`enih p~ela. Ovaj odnos prikazan je na grafikonima kao procenat izle`enih p~ela. Uslovi temperature i vla`nosti su bili uglavnom konstantni u toku pra}enja dinamike izleganja uz minimalna odstupanja (naro~ito u hladnoj komori kada su spolja{nje temperatue bile veoma niske). Vijabilnost i sposobnost aktivnosti tako izle`enih p~ela nije utvr|ivana. Po zavr{enom izleganju, izvr{en je pregled svih neizle`enih kokona i konstatovan njihov udeo u odnosu na veli~inu uzorka. U sezonama od 1994 do 1999. godine, kokoni koji su izno{eni iz hladne komore u prirodne uslovie na lokalitetu Grocka, po zavr{enom izleganju p~ela, detaljno je na velikom broju (2000-5000) kokona izra~unat procenat izle`enih i neizle`enih kokona. Uzorkovanje je izvr{eno metodom slu~ajnog izbora. Tako|e je utvr|en i udeo razli~itih razvojnih stadijuma u neizle`enim kokonima. Rezultati su prikazani u procentualnim odnosima. Odnos polova kod vrsta O. cornuta i O. rufa utvr|ivan je za razli~ite sezone i lokalitete, metodom vi{estrukog slu~ajnog uzorkovanja po najmanje 100 jedinki. Za utvr|ivanje odnosa polova kori{}ena su dva na~ina: 1) prebrojavanjem mu`jaka i `enki posle izleganja iz kokona; i 2) pa`ljivim zasecanjem kokona sa neizle`enim p~elama u vr{nom delu, pri ~emu se na osnovu boje dla~ica na fronsu utvr|uje pol jedinke. Raspored mu`jaka i `enki u gnezdu utvr|ivan je tako {to su kokoni va|eni iz gnezda i postavljani pojedina~no u zasebne komore istim redosledom kao {to su bili u gnezdu. Posle 39 izleganja odre|en je pol jedinki, a samim tim i njihov raspored. Raspored polova O. cornuta i O. rufa odre|ivan je na najmanje 30 gnezda sa sli~nim brojem }elija u svakoj sezoni. Orijentacija kokona u gnezdima i adulata u kokonima je utv|ivana svake sezone. Odre|ivani su "pravilno" (glava prema izlazu iz gnezda) i "pogre{no" (glava ka dnu gnezda) orijentisani kokoni. Orijentacija adulata ovih p~ela je odre|ivana u odnosu na horizontanu osu. Utvr|ivanje otpornosti na niske temperature vr{eno je kod adulata O. cornuta i O. rufa i kod larvi Cacoxenus indagator, u toku prezimljuju}eg perioda i na po~etku aktivnosti. Merenje temperature smrzavanja vr{eno je na aparatu za automatsko merenje temperatura, pri stopi hla|enja od 2 do 3°C/min. U prezimljuju}em periodu 1994-1995. godine kokoni sa p~elama i larve C. indagator, za ova ispitivanja, su konstantno ~uvane na temperetauri od oko +4°C i u prirodnim uslovima grada Beograda. U 1997-1998. godini kokoni sa p~elama su stalno dr`ani na temperaturi od +2.5 do +3°C (od 26. 02. 1998. na +5°C), a 1998-1999. na temperetauri od +2°C. Relativna vla`nost vazduha iznosila je od 40% do 70%. Princip metode: Pri postepenom pothla|ivanju jedinki nastaju kristali leda pri ~emu se osloba|a tzv. kristalizaciona toplota. Ona se na aparatu registruje kao temperaturni skok. Najni`a vrednost temperature u trenutku neposredno pred naglim porastom se uzima kao ta~ka mr`njenja. Merene su ta~ke mr`njenja 10-20 pojedina~nih jedinki u vremenskom razmaku od po 10-15 dana. Smrznutim jedinkama je odre|ena masa. Jedinke se ~uvaju u 70% etanolu na temperaturi od oko -20°C. Na ovako fiksiranom materijalu dalje se odre|uje koli~ina krioprotektorskih materija. U toku zimskog perioda 1999/2000. godine merena je koli~ina potro{nje kiseonika kod pojedina~nih jedinki O. cornuta i O. rufa. Merenja su vr{ena u odvojenim prostorijama na temperaturama od +3°C i +23°C. Za ovu svrhu, p~ele su konstantno ~uvane na pomenutim temperaturama i relativnoj vla`nosti vazduha od 40% do 70%. Utvr|ivanje potro{nje kiseonika vr{eno je po metodi LEE (1995). Reagensi: 10% rastvor KOH Princip metode: Kalijum hidroksid (KOH) reaguje sa ugljen dioksidom (CO2) po formuli: KOH + CO2 = KHCO3 Merenja se vr{e na pojedina~nim jedinkama. Pri merenju kokoni sa p~elama se otvore na vi{e mesta, da bi se CO2 br`e me{ao sa vazduhom. U procesu disanja na svaki utro{eni molekul O2 osloba|a se molekul CO2. Taj CO2 se vezuje sa molekulom KOH iz rastvora koji se nalazi u vr{nom delu mikropipete poznate zapremine. Pri ovoj reakciji dolazi do smanjenja pritiska vazduha u aparatu, {to izaziva pomeranje rastvora KOH kroz mikropipetu. Merenja se vr{e u podjednakim vremenskim intervalima od 10, 20 ili 30 minuta pri 40 konstantnim temperaturnim uslovima vodenog kupatila. Po zavr{enom merenju odre|uje se masa svake jedinke. Koli~ina potro{enog kiseonika izra`ava se u zapremini potro{enog O2 na gram te`ine po jednom satu (l/g/h). Druga merenja potro{nje kiseonika izvr{ena su respirometrom po Scholander-u, u zimskom periodu 1997/1998. godine. Merena je relativna potro{nja kiseonika p~ela O. cornuta i O. rufa pod razli~itim temperaturnim re`imima: od +2.5 °C i +6 °C (od 26. 02. 1998. na +5 °C za obe grupe). Princip je isti kao i u prethodnoj metodi. Razlika je u mernoj te~nosti i u broju jedinki (zajedno po deset jedinki). Rezultati su izra`eni u mm/g/h (gde je mm du`ina pre|enog puta merne te~nosti kroz cev~icu nepoznate zapremine). Odre|ivanje nivoa antioksidativnih enzima, u toku dijapauze kod obe vrste p~ela ura|eno je standardnim metodama u laboratoriji Instituta za fiziologiju Biolo{kog fakulteta u Beogradu. Pra}ena je koli~ina slede}ih parametara: 1. ukupni proteini, 2. katalaza, 3. superoksid dismutaza (SOD), 4. MnSOD i 5. CuZnSOD. Uzimanje i priprema uzoraka Kokoni su sa +2.5°C preneti u laboratoriju i ~uvani u fri`ideru na t=+4°C. Iz kokona su va|ene jedinke, utvr|ivana je njihova masa, i odmah prebacivane u posudu sa ledom (t= oko 0°C). Po 4-7 p~ela je uzimano za svaki uzorak. Uzorci su razvrstavani po vrsti p~ela i po polu. P~ele su homogenizovane na ledu (0-4°C) sa odgovaraju}om koli~inom AOS pufera (0.05M fosfatni pufer, pH 7.0, sa 0.05% PTU). Homogenati su sonifikovani. Posle sonificiranja uzorci su centrifugirani na 37500 g, 90 minuta, na +4°C (Beckman, ultracentrifuga). Supernatant se odliva u epruvete i tako dobijeni uzorci se mogu ~uvati na - 20°C. Odre|ivanje ukupnih proteina Koncentracija ukupnih proteina je odre|ivana metodom po LOWRY ET AL., (1951). Metoda se zasniva na redukcionoj mo}i tirozina, triptofana, cisteina i u manjoj meri ostalih aminokiselinskih ostataka, katalisanoj od strane bakra (Cu2+), da formiraju redukovani kompleks fosfomolibdenske i fosfovolframove kiseline. Apsorbanca uzoraka se meri spektrofotomertrom na 750 nm prema slepoj probi, a koncentracija proteina izra`ava u mg/ml homogenata. Na osnovu standardne krive se izra~unava koncentracija proteina u uzorku. Odre|ivanje aktivnosti katalaze (CAT) Aktivnost katalaze je odre|ivana metodom po BEUTLER (1982). Aktivnost katalaze se meri pra}enjem razlaganja vodonik peroksida pri apsorbanci od 230 nm. Odre|ivanje aktivnosti superoksid dismutaze (SOD) Superoksid dismutaza je odre|ivana metodom po MISTRA and FRIDOVICH (1972). Princip metode: SOD spre~ava autooksidaciju adrenalina u adrenohrom u baznoj sredini 41 delovanjem super oksid radikala (O2 .-). Brzina autooksidacije se prati na spektrofotometru na 480 nm. Jedinica aktivnosti SOD je koli~ina proteina koja dovodi do inhibicije 50% brzine autooksidacije adrenalina i izra`ava se kao U/mg proteina ili U/mg tkiva. Aktivnost Mn-SOD se dobija delovanjem 5 mM CN- , a Cu,Zn-SOD na osnovu razlike izme|u ukupne SOD i Mn-SOD. Prate}a fauna ovih p~ela je obra|ena kvalitativno i kvantitativno. Zna~ajnije vrste prate}e faune su prou~avane tokom sezone aktivnosti p~ela. Kvalitativni sastav prate}e faune vrsta O. cornuta i O. rufa utvr|ivan je metodom pra}enja i sakupljanja. Kvantitativni sastav prate}e faune ovih p~ela, izra`en je u procentualnoj zastupljenosti vrsta. Suzbijanje krpelja Chaetodactylus osmiae izvr{eno je u 1999. godini hemijskim sredstvima: Endosulfan (C9H6Cl6O3S) i natrijum hipohlorit (NaClO). Kokoni su tretirani u jesen po va|enju iz gnezda (po~etkom novembra 1999. godine), pre nego {to su preneti na nisku temperaturu u hladnoj komori. Primenjeni su vodeni rastvori koncentracije 0.003- 0.009% endosulfana i 0.05-0.5% natrijum-hipohlorita. Kokoni su samo potapani ili potapani uz stalno me{anje u vremenskim intervalima od 1-10 minuta. Posle tretmana vr{ena je svakodnevna kontrola i prebrojavanje uginulih jedinki krpelja i p~ela. U toku primene ovih tretmana registrovana su sva o{te}enja na kokonima. Smrtnost krpelja je izra`ena u % pre`ivelih jedinki. 42 REZULTATI FAUNISTI~KI PREGLED FAMILIJE MEGACHILIDAE (HYMENOPTERA, APOIDEA) U SAVEZNOJ REBUBLICI JUGOSLAVIJI (SRJ) Fauna insekata SR Jugoslavije je nedovoljno prou~ena. To se odnosi i na taksone reda Hymenoptera, posebno Apoidea. Tokom rada na idioekologiji O. cornuta i O. rufa, cilj nam je bio i da se prika`e faunisti~ki sastav vrsta familije Megachilidae u SR Jugoslaviji. Ovaj faunisti~ki pregled obuhvata do sada prikupljene vrste od strane autora, vrste iz dostupnih zbirki Instituta za zoologiju Biolo{kog fakulteta, Univerziteta u Beogradu, Prirodnja~kog muzeja u Beogradu, privatnih zbirki i podatke iz publikovanih radova, koji se odnose na istra`ivano podru~je. Kako je napred i nagla{eno iz familije Megachilidae je domestifikovana vrsta Megachile rotundata (Fab.), a intenzivno se radi u tom pravcu sa jo{ nekoliko vrsta posebno iz rodova Megachile i Osmia. Kao {to }e se iz ovog faunisti~kog pregleda videti, ve}ina vrsta kandidata za domestifikaciju zastupljene su i u na{oj fauni. Podaci su prikazani slede}im redosledom: broj jedinki (`enke , mu`jaci i jed. za jedinke za koje nije odre|en pol), lokalitet, datum i legator (ili drugi izvor podatka). Radi preglednijeg predstavljanja podataka, date su skra}enice koje se odnose na ime legatora, ~iji je materijal kori{}en u ovom pregledu. VA-Viktor Apfelbeck (APFELBECK, 1896); AH-A. Hensch (VOGRIN, 1918); VV-Vatroslav Vogrin (VOGRIN, 1918; VOGRIN, 1955); HZ-Hrvatski narodni zoolo{ki muzej u Zagrebu (VOGRIN, 1918; VOGRIN, 1955); AM-A. Matisen (LEBEDEV, 1930-31); JV-J. Vagner (LEBEDEV, 1930-31); Ma-Martino (LEBEDEV, 1930-31); To-Tomi} (LEBEDEV, 1930-31); Za-Zagurski (LEBEDEV, 1930-31); S@-S. @ivojinovi} (@IVOJINOVI}, 1950); AT-Alfred Taubert (RAFAJLOVI} I SELE{I, 1958); ZG-Zoran Gradojevi} (GRADOJEVI}, 1963); SG-Simeun Grozdani} (Zbirka prirodnja~kog muzeja u Beogradu); SG@V-Simeun Grozdani} i @ivomir Vasi} (GROZDANI} I VASI}, 1965, 1966); MK-Miloje Kruni}; IR-Ivica Radovi} MB-Miloje Brajkovi}; ZM-Zoran Mu~alica; IZBF-Zbirka Instituta za zoologiju Biolo{kog fakulteta Beograd; LjS-Ljubi{a Stanisavljevi}; Podaci su uno{eni slede}im redosledom: broj i pol jedinki, lokalitet, datum (dan-mesec-godina; dan-mesec ili samo mesec), (legator). Za ve}inu rodova i vrsta su dati do sada poznati sinonimi, zatim osnovni podaci iz njihove ekologije, broj vrsta i rasprostranjenje. Klasifikacija podfamilija je data po Mi~eneru (MICHENER, 1944, 1983). 43 Familia MEGACHILIDAE Subfamilia Liturginae Lithurgus Latreille, 1825 Families Nat. Reg. Anim. Vrste ovog roda su trofi~ki povezane sa cvetnicama iz familija Asteraceae i Cactaceae. [iroko su rasprostranjene u Palearktiku, Neotropskom, Orjentalnom i Australijskom regionu. U Palearktiku se nalazi 7, a u Evropi pet vrsta. Lithurgus chrysurus Fonscolombe, 1834 Lithurgus chrysurus Fonscolombe, 1834. Ann. Soc. entom. France, 3: 220. Lithurgus analis Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect., Hymen., 2: 347. Lithurgus haemorroidalis Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect., Hymen., 2: 346. SRJ: 3, Strp, 20-VII-1974, (IR); 1, Ulcinj, 04-VII-1975, (MK); 3, Vranje, 10-VII-1972, (MK); 5, Kni}, 17-VIII-1974, (MK); 1, Beograd, 20-VII-1940, (AT); 1 1 +31 jed., Subotica, VII-VIII-1922-40, (AT); 2, Kelebija, VII-VIII-1912-39, (AT); 1, Pali}, 24-VII- 1939, (AT); 1, V. Pek, 20-VII-1939, (S@); 1, V. Pek, 24-VII-1939, (S@); Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, naj~e{}e se nalazi na cvetovima vrsta iz familije Asteraceae (Carduus, Cirsium, Centaurea, Onopordon). Leti od juna do avgusta. Gnezdi se u mekanom, trulom drve}u kopaju}i cevaste {upljine. Gnezda su linearna ili linearno granata. U gnezdima se nalazi od 2-8 }elija. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, centralno azijski deo biv{eg SSSR-a, Kavkaz, Turska, Iran, Sirija, Izrael, SAD (Nju D`ersi) (ROBERTS, 1978, BANASZAK and ROMASENKO, 1998; GOGALA, 1999; PAGLIANO, 1994). Lithurgus cornutus (Fabricius, 1787) Andrena cornuta Fabricius, 1787. Mant. Ins., 1: 298. Lithurgus fuscipennis Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect., Hymen., 2: 344, 347. Lithurgus umbraculatus Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect., Hymen., 2: 347. Lithurgus nasutus Dufour, 1849. Ann. Sci. Nat., 11: 96. Megachile monoceros Eversmann, 1852. Bull. Soc. Imp. Moscou, 25: 67. Megachile dohrni Radoszkowski, 1862. Ent. Zeit. Stettin, 23: 271. Lithurgus maximus Radoszkowski, 1872. Horae Soc., Ent. Ross., 8: 191. SRJ: 10,Velebit (Senta), 10-VIII-1991, (ZM); 1 3, Beograd, 20-VII-1940, (AT); 7 jed., Subotica, VII-1921-32, (AT); 3 jed., Pali}, VI-1943, (AT); 1 1, Kelebija, 27-VII-1938, (AT); 1, Univ. Domena, 25-VII-1939, (AT). L. cornutus fuscipennis Lepeletier, 1841 SRJ: 1, Jastrebac, 26-IX-1966, (MK); 1, Po`arevac (Ljubi~evo), 16-VII-1972, (MK); 1, Golubac, 06-VII-1974, (MK); 1, Vranje, 10-VIII-1974, (MK); 2, Vranje, 10-VIII-1972, (MK); 2, Kragujevac (Kni}), 17-VIII-1974, (MK); 2, V. Pek, 24-VII-1939, (S@); 3, V. Pek, 25-VII-1939, (S@). 44 Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, naj~e{}e se nalazi na cvetovima vrsta iz familije Asteraceae (Carduus, Cirsium, Centaurea, Onopordon). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Mesto gne`|enja sli~no sa L. chrysurus. Gnezda se razlikuju od L. chrysurus po tome {to su sa du`im i {irim }elijama i po odsustvu pregrada izme|u }elija (WESTRICH, 1990). Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, mala Azija, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Kavkaz, zapadni Kazakhstan, severna Afrika. Trachusa Panzer, 1805 Faunae insect German., 8. Vrste ovog roda su aktivne tokom letnjih meseci, oligolekti~ke, trofi~ki povezane sa cvetovima biljaka iz familije Fabaceae. Ve}ina vrtsa se naj~e{}e nalazi na cvetovima Lotus corniculatus. Ovaj rod obuhvata ~etiri vrste, tri su rasprostranjene u nearktiku i jedna u Holarktiku. Trachusa byssina (Panzer, 1798) Apis byssina Panzer, 1798. Faun. Insect. German., 56: 21. Trachusa serratulae Panzer, 1805. Faun. Insect. German, 86: 15. Megachile resisnana Schilling, 1849. Arb. Schles. Ges. Vaterl. Kultur., 1848: 101. Diphysis pyrenaica Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect., Hymen., 2: 308. Megachile rotundriventris Perris, 1852. Ann. Soc. Lin. Lion, 1: 195. Osmia bluthgeni maidl, 1922. Ann. Nat. Mus. Wien., 35: 95. Megachile kychtacensis Cockerell, 1928. Ann. Mag. Nat. Hist., 10. SRJ: 1, Ko{utnjak (Bgd), 4-VI-1972, (ZM); Ko{utnjak (Bgd), 5-VI-1967, (SG). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, naj~e{}e se nalazi na cvetovima vrsta iz familije Fabaceae (Medicago, Trifolium, Lotus), preferira Lotus corniculatus. Leti od juna do avgusta. Gnezdi se u pesku ili peskovitoj zemlji. Gnezda su obi~no linearna, granata, jedna pored drugih u malim agregacijama. Gnezdo sadr`i naj~e{}e jedan glavni i dva sporedna kanala. ]elije u bo~nim kanalima su izgra|ene od duga~kih lisnih traka i smole koja obla`e }eliju sa untra{nje strane. U gnezdu se nalazi jedna do ~etiri }elije. Rasprostranjenje: Severni deo ju`ne Evrope, srednja, isto~na i severna Evropa, Sibir, severna Azija, Transkavkazija (BANASZAK and ROMASENKO, 1998; GOGALA, 1999). Archianthidium Mavromoustakis, 1939 Ann. Mag. Nat. Hist., 3: 91 Letnje su vrste, trofi~ki povezane sa cvetovima vrsta iz familija Asteraceae i Fabaceae. U Palearktiku se nalazi devet vrsta, od kojih pet u Evropi. Archianthidium laticeps Morawitz, 1873 SRJ: 1, Tivat, 03-VII-1973, (MK); 1 2, Budva (Jaz), 03-VII-1973, (MK); 1, Bio~e (Podgorica), 23-VI-1972, (MK); 1, Ulcinj, 02-VII-1973, (MK). Ekologija: Malo poznata. Rasprostranjenje: Gr~ka, Crna Gora 45 Archianthidium pubescens (Morawitz, 1872) Anthidium pubescens (Morawitz, 1872). Horae Soc. Ent. Ross., 9: 59. SRJ: 1, Vrta~e, 22-VII-1939, (S@); 1 1, Unv. Domena, 22-VII-1939, (AT). Ekologija: Pose}uje cvetove Asteraceae i Fabaceae. Sezona letenja je od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Ju`na Evropa, Ukrajina, Rusija, Ma|arska, Turska, Kavkaz i sevrna Afrika. Paraanthidium Friese, 1898 Die Bienen Europeas, Insbruck, 4. Uglavnom su letnje vrste, trofi~ki vezane sa biljkama iz familije Asteraceae, Lamiaceae, Dipsacaceae i Campanulaceae. U Palearktiku se nalaze dve vrste, a u Evropi samo jedna. Paraanthidium interruptum (Fabricius, 1781) Apis interrupta Fabricius, 1781. Spec. Insect., 1: 482. Apis rufipes Fabricius, 1787. Mant. Insect., 1: 303. Apis fulvipes Fabricius, 1793. Entom. Syst., 2: 333. Anthidium flavilabre Latreille, 1809. Ann. Mus. Hist. Nat., 13: 45, 222. Anthidium luteipes Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hymen., 2: 308. Anthidium dufourii Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hymen., 2: 380. Anthidium integrum Eversmann, 1852. Bull. Soc. Ent. Ross. Moscou., 25: 83. Anthidium curvipes Schmid, 1872. Mittheil. Schweiz. Entom. Ges., 3: 471. Anthidium melanostomum Costa, 1884. Rc. Accad. Sci. Fis. Mat. Napoli, 23: 170. Anthidium folivolutor Ferton, 1921. Ann. Soc. Ent. Fr., 89: 344. SRJ: 1+3 jed., Subotica, VII-1922-29, (AT). Ekologija: Sezona letenja je od juna do avgusta. Blisko je povezana sa cvetovima Asteraceae (Picris, Xeranthemum), Linaceae (Linum), Dipsacaceae (Scabiosa), Campanulaceae (Jasione). Gnezdi se u zemlji. Struktura gnezda je sli~na sa gnezdom Trachusa byssina. Gnezda izgra|uju od delova li{}a i obla`u ih tankim slojem smole. Rasprostranjenje: Ju`na i srednja Evropa (ju`ni deo), Mala Azija, Kavkaz. Rhodanthidium Insensee, 1927 Ann. Carnegie Mus., 17: 371 Ovom rodu pripadaju prole}no-letnje vrste. U Palearkti~kom regionu se nalazi osam vrsta, me|u njima ~etiri evropske vrste. Rhodanthidium septemdentatum (Latreille, 1809) Anthidium septemdentatum Latreille, 1809. Ann. Mus. Hist. Nat., 14, 210. Anthidium rufiventre Brulle, 1832. Exped. Sc. Moree, 3: 339. Anthidium binominatum Smith, 1854. Catal. Hym. Brit. Mus., 2: 265. Anthidium quadridentatum Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hymen., 2: 402. Anthidium fuscipenne Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hymen., 2: 369. Anthidium binominatum Smith, 1854. Cat. Hym. Brit. Mus., 2: 265. Anthidium sexlineatum Chevrier, 1872. Mittheil. Schweiz. Ent. Gess., 2: 265. 46 Anthidium nigrosetosum Stanek, 1968. Bull. Rech. Agron. gembloux N. S., 3: 362. SRJ: 2, Strp, 27-VII-1975, (IR); 1, Kijevo, 10-VI-1923, (JV); 1, Aran|elovac, 30-V- 1926, (Ma); 1 1, Vrta~e, 22-VII-1939, (S@); Ko{utnjak, 2-VI-1965, (SG@V); Ko{utnjak, 2-V-1966, (SG@V). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, sezona letenja je od aprila do jula. Rasprostranjenje: Ju`na i srednja Evropa (ju`ni deo). Paranthidiellum Michener, 1948 Ann. Mus. Novit., 1381: 25 Ovom rodu pripadaju vrste koje su aktivne u toku letnjih meseci. Uglavnom su ologolekti~ke, trofi~ki blisko povezane sa cvetovima biljaka iz familija Asteraceae i Fabaceae. U Palearktiku se nalazi 12 vrsta, od kojih su tri evropske. Paranthidiellum lituratum (Panzer, 1801) Apis liturata Panzer, 1801. Faun. Insect. Germ., 7: 80. Anthidium scapulare Latreille, 1809. Ann. Mus. Hist. Nat. Paris, 13: 49, 277. Anthidium sinuatum Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hymen., 2: 374. Anthidium floripetum Eversmann, 1852. Bull. Soc. Nat. Moscow, 25: 83. Anthidium reptans Eversmann, 1852. Bull. Soc. Nat. Moscow, 25: 85. Anthidium nanum Moscary, 1881. Termeszettud. Kozl., 16: 51. Stelis leucostoma Costa, 1883. Atti. Acad. Sci. Mat. Napoli, (2) 1: 96. Anthidium peregrinum Costa, 1884. Rc. Acad. Fis. Mat. Napoli, 23: 170. Anthidium eversmanni Radoszkowski, 1886. Horae Soc. Ent. Ross., 20: 54. SRJ: 5, Veliko Gradi{te, 06-VII-1974, (MK); 1, Veliko Gradi{te, 06-VII-1974, (MK); Be{enovo, 24. VII, (VV); 1, Beograd, 21-VI-1939, (AT); 2+23 jed., Subotica, VI-VII- 1910-36, (AT); 3 jed., Pali}, VI-1938-39, (AT). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, naj~e{}e se nalazi na cvetovima vrsta iz familije Asteraceae (Inula, Picris, Centaurea, Achiella, Cardius). Sezona letenja je od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u suvim stabljikama i gran~icama biljaka, bu{e}i mekanu sr`, ponekad mogu da se gnezde i u ve} formiranim {upljinama u galama Cinipidae, starim gnezdima p~ela i prolazima ksilofagnih insekata u drve}u. Gnezda su linearna. ]elije u gnezdu obla`u materijama sli~nim pamuku, ~ep u gnezdu grade od istog materijala. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, Azija, severna Afrika. Icteranthidium Michener, 1948 Amer. Mus. Novit., 1381: 25 Grade nezavisna gnezda u velikim {upljinama u zemlji. U Palearkti~kom regionu iz ovog roda je registrovano 20 vrsta, ~etiri od njih su evropske. Icteranthidium laterale (Latreille, 1809) Anthidium laterale Latreille, 1809. Ann. Mus. Hist. Nat., 13: 40, 209. Anthidium quadrilobium Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Inst. Hym., 2: 401. Anthidium lepeletieri Foncolombe, 1846. Ann. Soc. Ent. France, 4: 43. Anthidium auripes Eversmann, 1852. Bull. Soc. Nat. Moscow, 25: 82. Anthidium cimbiciforme Smith, 1854. cat. Hym. Brit. Mus., 2: 204. 47 Anthidium sexmaculatum Chevries, 1872. Mittheil. Schweiz. Ent. Gess., v. 3: 502. Anthidium perrissi Dours, 1873. Mem. Soc. Linn. Nord. France, 3: 196. SRJ: 36 jed., Subotica, VII-VIII-1921-35, (AT). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, naj~e{}e se nalazi na cvetovima vrsta iz familije Asteraceae (Helianthus, Centaurea, Carduus, Cirsium). Aktivna sezona je u junu i julu mesecu. Gnezdi se pojedina~no u prostranim {upljinama u zemlji. ]elije gradi od smole, obi~no se nalazi 8- 12 }elija u gnezdu. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, Kavkaz, Turska, Kazakhstan, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, severna Afrika. Anthidium Fabricius, 1804 Systema piezatorum: 364. Ovom rodu pripadaju polilekti~ke i oligolekti~ke vrste koje se karakteri{u manje vi{e bliskim vezama sa biljkama iz familija: Fabaceae, Asteraceae i Lamiaceae. Letnje su vrste. Gnezdi se u ve} oformljenim {upljinama u razli~itim substratima. Materijal od koga grade gnezdo je sli~an pamuku (od usitnjenih dla~ica stabljika i dla~ica sa li{}a biljaka). U Palearktiku se nalazi oko 90 vrsta od kojih su oko 30 evropske. Anthidium cingulatum Latreille, 1809 Anthidium cingulatum Latreille, 1809. Ann. Mus. Hist. Nat., 13: 43. Anthidium oraniense Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 361. Anthidium dissectum Eversmann, 1852. Bull. Soc. Nat. Moscow, 25: 80. Anthidium rufispinum Costa, 1883. Atti. Acad. Sci. Fis. Mat. Napoli, 1: 96. SRJ: Kru{edol, 5. VI, (VV); 1, Beograd, 10-VI-1930, (JV); 2+3 jed., Subotica, VII-IX- 1919-25, (AT). Ekologija: Polilekti~ka vrsta na cvetovima familija Lamiaceae (Leonurus, Stachys, Salvia), Fabaceae (Lotus, Medicago, Coronilla, Trifolium) i Asteraceae (Carduus, Centaurea). Aktivna je od juna do avgusta. Gnezdi se u ve} oformljenim {upljinama, linearno. Gradi sve zidove }elija u gnezdu. Materijal za izgradnju gnezda je sli~an pamuku (od usitnjenih konaca stabljika i dla~ica listova i stabljika). Rasprostranjenje: Ju`na i srednja Evropa, Sibir, severna Afrika, Kavkaz. Anthidium florentinum (Fabricius, 1775) Apis florentina Fabricius, 1775. Syst. Ent.: 384 Anthidium subspinosum Klug, 1832. Symb. Phys. Ins., 3 Taf., 28, f. 2. Anthidium caucasium Radoszkowski, 1862. Bull. Soc. Nat. Moscow, 35: 596. SRJ: 1, Strp, 23-VII-1975, (IR); 1 1, Vranjina, 30-VII-1973, (MK); 1, Vranjina, 22- VI-1972, (MK); 1 1, Grocka, 18-VII-1972, (MK); 1, Ruma, (AH); 2, Gro~anski vo}njaci, 01-VI-1996, (LjS); 2, Vu~je, 11-VI-1995, (LjS); 39 jed., Subotica, VII-IX-1909- 40, (AT). Ekologija: Polilekti~ka vrsta na cvetovima Fabaceae (Vicia, Genista, Medicago, Astragalus, Melilotus), Lamiaceae (Lamium, Leonurus, Mentha). Gnezdi se u postoje}im {upljinama (napu{tena stara gnezda p~ela i drugih insekata u zemlji, stara gnezda Chalicodoma sp., stabljike, gran~ice). ]elije su linearno raspore|ene, re|e linearno granate. 48 Rasprostranjenje: Ju`na i srednja Evropa, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Kavkaz, Sibir, mala Azija, Sirija. Anthidium loti Perris, 1852 Anthidium loti Perris, 1852. Ann. Soc. Linn. Lyon., 1: 193. Apis variegata Fabricius, 1781. Spec. Insect., 1: 483. Apis varia Gmelin, 1790. Linne: Syst. Nat. (Ed. 13), 1, (5): 2777. Anthidium regulare Eversmann, 1852. Bull. Soc. Nat. Moscow, 25: 80. Anthidium mosaicum Costa, 1863, Atti. Acad. Sci. Fis. Mat. Napoli, 1(2), 42. Anthidium meridionale Giraud, 1863. Verh. zool. bot. Ges. Wien., 13: 41. Anthidium quadriseriatum Kriechbaumer, 1873. Verh. zool. bot. Ges. Wien., 23: 63. SRJ: 1, Vrdnik, 20-VII-1932, (AT). Ekologija: Ova vrsta je naj~e{}e nala`ena na cvetovima Anchusa officinalis, i Echinospermum deflexum. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Ju`na Evropa, Sibir, srednja Evropa (deo), mala Azija, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, severni Kazakhstan. Anthidium manicatum (Linnaeus, 1758) Apis manicata Linnaeus, 1758. Sys. Nat., (Ed 10) 1: 577. Apis maculata Fabricius, 1781. Spec. Insect., 1: 482. Apis fulvipes Villers, 1789. Carol. Linn. Ent. Fauna Suec., 3: 320. Apis modesta Christ, 1791. Naturg. der Insecten.: 141. Apis amoenita Christ, 1791. Naturg. der Insecten.: 141. Apis uncata Schrank, 1802. Fauna Boica, 2. Anthidium marginatum Latreille, 1809. Ann. Mus. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 362. SRJ: 1, Vranjina, 30-VII-1973, (MK); Ni{, (VA); Bela Palanka, (VA); 1, Top~ider, 09- VI-1926, (JV); 1, Ni{, 12-IX-1920, (JV) (JV); 1 1, Avala, 07-IX-1940, (AT); 1 +29 jed., Subotica, VI-VIII-1909-40, (AT); 3 jed., Unv. Domena, 22-23-VII-1939, (AT); vi{e  i , Vrta~e, VII-VIII 1939, (S@); vi{e  i , Klisura, VII-VIII 1939, (S@); Rakovica, 17- VI-1966, (SG@V). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, naj~e{}e se nalazi na cvetovima Lamiaceae (Stachys, Salvia, Lamium, Ballota, Betonica) i Fabaceae (Lotus, Cytisus, Medicago, Coronilla). Aktivna sezona za ovu vrstu traje od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u razli~itom substratu. Gnezdo je sli~no A. florentinum, jedina razlika je u veli~ini }elija koje su ne{to kra}e nego kod pomenute vrste. Rasprostranjenje: Evropa, srednja i severna Azija, Kavkaz, severna Afrika, Severna Amerika, Brazil, Urugvaj, Argentina. Anthidium nigricole F. Mor. SRJ: 3, Gro~anski vo}njaci, 01-VI-1996, (LjS); Rasprostranjenje: Jug evropskog dela biv{eg SSSR-a. Anthidium punctatum Latreille, 1809 Anthidium punctatum Latreille, 1809. Ann. Mus. Hist. Nat. Paris, 13: 43, 217. Anthidium minus Nylander, 1848. Notis Saellsk. Faun. Fl. fenn. Förn, 1: 266. Anthidium senile Eversmann, 1852. Bull. Soc. Nat. Moscow, 25: 83. 49 Anthidium greyi Radoszkowski, 1862. Bull. Soc. Nat. Moscow, 35: 597. Anthidium albidulum Chevrier, 1872. Mittheil. Schweiz., Entom. Ges., 3: 495. Anthidium nigrum Morawitz, 1875. In Fedtschenko, Izr. imp. Obshch. Ljubit. Estet. Antrop. Etnogr., 19: 128. Anthidium nitidulum Morawitz, 1893. Horae Soc. Ent. Ross., 28: 45. Anthidium mayeti Pérez, 1895. Espec. nouv. Melif. Barbarie: 21. Anthidium kohlii Friese, 1879. Trameszetr. Füz., 20: 438. SRJ: 1, Klisura, 22-VII-1939, (S@). Ekologija: Ova vrsta preferira cvetove vrsta iz familije Fabaceae (Lotus corniculatus, Trifolium, Dorycnium), Lamiaceae (Thymus), Asteraceae (Centaurea, Cirsium). Aktivna sezona je od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u peskovitoj zemlji. Gnezda su linearna, }elije ovalne, izgra|ene od materije sli~ne pamuku. ^ep grade od istog materijala pome{anog sa ~esticama peska i par~i}ima drveta sa spolja{nje strane. U gnezdu se obi~no nalazi 1-3 }elije. Rasprostranjenje: Evropa, severna Afrika, Kavkaz, srednja Azija, severni Kazakhstan, Mongolija, Sibir. Anthidium septemspinosum Lepeletier, 1841 Anthidium septemspinosum Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 359. Anthidium nigripes Eversmann, 1852. Bull. Soc. Nat. Moscow, 25: 81. Anthidium nigriceps Smith, 1854. Cat. Hymen. Brit. Mus., 2: 203. Anthidium dinurum Cockerell, 1928. Ann. Mag. Nat. Hist., (10) 1. SRJ: 1, Ruma, VII, (AH). Ekologija: Pose}uje cvetove Phlomis tuberosa (Lamiaceae), Centaurea jacea (Asteraceae), Lythrum salicaria (Lythraceae). Aktivna sezona je od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Ju`na Evropa, srednja i isto~na Evropa (delimi~no), Sibir, Mongolija, ruski daleki Istok, severni Kazakhstan. Proanthidium Friese, 1898 Die Bienen Europeas, 4. Letnje vrste, trofi~ki povezane sa cvetovima Fabaceae, neke vrste preferiraju Lotus corniculatus. U palearktiku se nalazi osam vrsta ovog roda, od kojih su tri u Evropi. Proanthidium oblongatum (Illiger, 1806) Anthophora oblongata Illiger, 1806. Magaz. f. Insectenk., 5: 118. Apis manicata Panzer, 1789. Faun. Insect. German., 5: 55. Anthidium trochaentericum Morawitz, 1893. Horae Soc. Ent. Ross., 28: 41. Proanthidium tornense Tkalcú, 1966. Acta Ent. Bohemoslovaca, 62: 64. SRJ: 1, Ribnica (Zlatibor), 21-VI-1972, (MK); 2, Majilovac, 06-VII-1974, (MK); 1, Veliko Gradi{te, 06-VII-1974, (MK); ^ortanovci V, VIII, (HZ); 1 2, Avala, 06-IX-1940, (AT); 1+7 jed., Subotica, VI-VIII-1910-40, (AT); 4 jed., Pali}, VII-1939, (AT). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, ~esta na cvetovima biljaka iz familije Fabaceae (Melilotus, Trifolium, preferira Lotus corniculatus). Aktivna sezona je od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u {irokim {upljinama u stenama, odvojeno. ]elije u gnezdu izgra|uje od matreije sli~ne pamuku i povezane zajedno u jednu diskoidnu masu. ]elije su pokrivene sa sli~nim 50 materijalom i spolja. Rasprostranjenje: severna Afrika, ju`na, srednja i isto~na Evropa, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Kavkaz. Anthidiellum Cockerell, 1904 Bull. Southern California Acad. Sc., 3: 3. Ovom rodu pripadaju vrste koje su aktivne u letnjim mesecima. Trofi~ki su povezane sa cvetovima vrsta iz familije Fabaceae i Asteraceae, delimi~no na Lotus corniculatus. Vrste ovog roda su {iroko rasprostranjene u Palearkti~kom i Australijskom zoogeografskom regionu. U Palearktiku se nalazi {est vrsta od kojih su dve rasprostranjene u Evropi. Anthidiellum strigatum (Panzer, 1805) Trachusa strigata Panzer, 1805. Faun. Insect. German., 8: 86. Anthidium contractum Latreille, 1809. Ann. Mus. Hist. Nat., 13: 47, 229. Anthidium quadristrigatum German, 1815. Mag. f. Entom., 1: 92. Anthidium minusculum Nylander, 1848. Notiser Sällsk. Faun. Fl. fenn. Förn, 2: 276. Anthidium scapulare Schenck, 1851. Jahrb. Ver. Nat. Nassau, 7:71. Anthidium decoratum Chevrier, 1872. Mittheil. Schweiz., Entom. Ges., 3:492. Dianthidium leucorinhum Cockerell, 1924. Ann. Mag. Nat. Hist., (9), 13: 525. Anthidiellum pauperculum Cockerell, 1928. Ann. Mag. Nat. Hist., (10), 1: 351. SRJ: 1, Ulcinj, 2-VII-1973, (MK); Slankamen, 30. VIII, (VV); 1, Avala, 21-VII-1940, (AT); 1, Beograd, 18-VII-1920, (AT); 2 +16 jed., Subotica, VI-VIII-1910-39, (AT); 1 1, Pali}, 22-VI-1939, (AT). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, pose}uje cvetove vrsta iz familije Fabaceae (Vicia, Coronilla, Trifolium, Amorpha, Medicago i naro~ito Lotus corniculatus). Aktivna sezona letenja je od juna do avgusta. Gnezdi se na povr{inama stena i kamenja ili na gran~icama `bunova. ]elije su izdu`ene, ovalne izgra|ene od smole. Rasprostranjenje: severna Afrika, Evropa, Kavkaz, zapadni Kazakhstan, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, zapadni Sibir, ruski daleki Istok. Anthidiellum insulare Morawitz SRJ: 1, Ston, 27-VII-1973, (MK). Stelis Panzer, 1806 Krit. Revis., 2: 246. Ovaj rod obuhvata prole}ne i prole}no-letnje vrste. Sadr`i oko 30 vrsta rasprostranjenih u Palearktiku, a od toga oko 20 vrsta u Evropi. Stelis annulata (Lepeletier, 1841) Anthidium annulata Lepeletier, 1841. Stelis freygessneri Friese, 1885. SRJ: 1, Subotica, 26-VII-1929, (AT). Rasprostranjenje: Francuska, [panija, [vajcarska, Italija (PAGLIANO, 1994) 51 Stelis breviuscula (Nylander, 1848) Heriades breviscula Nylander, 1848. Notis Slällsk. Faun. Fl. Fenn. Förh, 1: 272. Stelis pygmea Schenck, 1853. Íahrb. Ver. Nat. Nasssau, 9: 506. Stelis paxillorum Chevrier, 1872. Mittheil. Schweiz., Entom. Ges., 3: 506. SRJ: Ruma, VII, (AH); 1, Kamenica (Sremska), 02-VII-1920, (AM); 2 2, Subotica, VI-VII-1913-23, (AT). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Heriades truncorum, Hoplitis adunca i nekih vrsta roda Chelostoma. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: severna Afrika, Evropa, Transkavkazija, zapadni i isto~ni Turkmestan. Stelis minuta Lepeletier et Serville, 1825 Stelis minuta Lepeletier, 1825. Encycl. method. Insect., 10: 480. Stelis nana Schenck, 1853. Jahrb. Ver. Naturk. Nassau, 9: 204. SRJ: 1, Subotica, 26-VI-1923, (AT). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta na Hoplitis tridentata, H. claviventris, H. leucomelana, Osmia gallarum. Aktivna sezona je od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Evropa. Stelis phaeoptera (Kirby, 1802) Apis phaeoptera Kirby, 1802. Monogr. apum Angl., 2: 231. Apis stigma Christ, 1791. Naturg. der Insecten.: 188. Apis atterima Christ, 1791. Naturg. der Insecten.: 189. SRJ: 1, Vrta~e, 27-VII-1934, (S@); 1, Kragujevac, VI-1921, (AM); 2 +13 jed., Subotica, VI-VII-1919-40, (AT); 5 jed., Pali}, V-VI-1939-43, (AT). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Hoplitis anthocopoides, H. spinulosa, Osmia emarginata, O. fulviventris, O. leaiana, O. rufa, O. inermis, Megachile rotundata. Aktivna je u sezoni od maja do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, severna Afrika. Stelis punctulatissima (Kirby, 1802) Apis punctulatissima Kirby, 1802. Monogr. apum Angl., 2: 231. Apis atterima Panzer, 1789. Faun. Insect. German., 5: 56. Stelis moravica Tkalcú, 1971. ^as. mor. Mus. Brnë (1970), 55: 199. SRJ: 1, Kamenica (Sremska), 01-VII-1920, (AM); 1 +28 jed., Subotica, VI-IX-1912-40, (AT); 1 1, Kelebija, 20-VII-1939, (AT); 2, Pali}, VII-1939-42, (AT). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Hoplitis adunca, Osmia aurulenta, O. fulviventris, Anthidium manicatum, Chalicodoma parietina. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, severni Kazakhstan. Stelis signata (Latreille, 1809) Anthidium signatum Latreille, 1809. Ann. Mus. Hist. Nat., 13: 48, 232. Anthidium parvulum Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 403. 52 Stelis strigata Kriechbaumer, 1874. Korrespbl. zoolog. min. Ver. Regensburg, 28. SRJ: 2, Kelebija, 10-VII-1916, (AT). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Anthidiellum strigatum. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, Kavkaz, Turska. Dioxoides Popov, 1947 Ent. Obzr., 1: 89. Ovaj rod obuhvata kleptoparazitske p~ele, naj~e{}e su kleptoparaziti u gnezdima Chalicodoma, Megachile i Hoplitis. Rod uklju~uje tri vrste, rasprostranjene u svernoj Africi, Evropi, maloj Aziji i Kavkazu. Dioxoides tridentata (Nylander, 1848) Coelioxys tridentata Nylander, 1848. Notis Slällsk. Faun. Fl. Fenn. Förh., 1: 254. Dioxys fasciata Schenck, 1859. Jahrb. Ver. Nat. Nassau, 14: 377. Dioxys kuntzei Noskiewicz, 1948. Polsk. Pismo Ent., 18: 99-104. SRJ: [imanovci, 17. VIII, (VV). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Hoplitis adunca, H. ravouxi, H. anthocopoides, Chalicodoma parietina, Megachile argentata. Rasprostranjenje: Evropa, mala Azija, Kavkaz, sverna Afrika, ruski daleki Istok. Tribus Megachilini Chelostoma Latreille, 1809 Gen. Crust. Insect., 4: 161. Ovom rodu pripadaju prole}no-letnje i letnje vrste. Ve}ina od njih su oligolekti~ke, blisko povezane sa cvetovima biljaka iz rodova Campanula i Ranunculus. Chelostoma appendiculatum (Morawitz, 1871) Heriades appendiculatum Morawitz, 1871. Chelostoma quadritidum Kriechbaumer, 1879. SRJ: 1, Ruma, (AH); 1, Crno Jezero (Durmitor), 29-VI-1958, (IZBF). Ekologija: Rasprostranjenje: Austrija, Italija, Turska (PAGLIANO, 1994). Chelostoma campanularum (Kirby, 1802) Apis campanularum Stoeckert, 1929. Dtsck. Ent. Z.: 113. Apis florisomnis minima Christ, 1791. Naturg. der Insecten, 17: 197. Gyrodroma florisomnis Thomson, 1872. Hym. Scandin., 2: 262. SRJ: Bela Palanka, (VA); Boljevci, 20. V, (VV). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, naj~e{}e se nalazi na cvetovima biljaka iz roda Campanula. 53 Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. @enke se gnezde u {upljinama razli~itih cev~ica kao {to su suve stabljike razli~itih biljaka i drvenih zidova. Gnezdo je linearno, podeljeno u }elije popre~nim pregradama. Pregrade i zavr{ni ~ep u gnezdu izgra|uju od ilova~e. U gnezdu se nalazi 2-4 }elija. Pre~nik }elija je 2-2.5 mm, a du`ina 6-7 mm. Prilikom gne`|enja obrazuju male agregacije. Rasprostranjenje: severna Afrika, Evropa, Kavkaz, severo-isto~ni deo SAD (EICKWORT, 1980). Chelostoma distinctum (Stoeckert, 1929) Eriades distinctum Stoeckert, 1929. Dtsck. Ent. Z.: 113. Heriades cantabrica Beonist, 1935. Bull. Soc. Ent. France, 19: 279. Osmia cantabrica (Benoist, 1935). Mus. Hist. Nat. Sloveniae, 42: 45. SRJ: 1, Klisura, 25-VII-1939, (S@). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, na cvetovima iz roda Campanula. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta. Gnezda izgra|uje u starim galama Diplolepis mayri na Rosa canina i u {upljim, suvim cev~icama. ]elije pregra|uje glinom ili peskom (WESTRICH, 1990). Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, Kavkaz. Chelostoma emarginatum (Nylander, 1856) Heriades emarginatum Nylander, 1856. Chelostoma incertum Pérez, 1890. SRJ: Ruma, (AH). Ekologija: Aktivna je u sezoni od aprila do juna meseca. Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove roda Ranunculus. Rasprostranjenje: Ju`ni delovi srednje Evrope, Kavkaz (MÓCZÁR, 1958, PAGLIANO, 1994, GOGALA, 1999). Chelostoma florisomne (Linnaeus, 1758) Apis florisomnis Linnaeus, 1758. Sys. Nat., 1: 577. Apis maxillosa Linnaeus, 1767. Sys. Nat., 1: 954. Chelostoma culmorum Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 408. Heriades parumcrinitus Alfken, 1932. Konowia, 11: 113. SRJ: Po`arevac, (VA); Vrdnik, V, (HZ); Zlatar, 12. VII, (VV); 1, Beograd, 1-V-1972, (ZM); 1, Beograd, 6-V-1972, (ZM); 1, Beograd, 18-V-1939, (AT); 10 jed., Subotica, V- VI-1910-23, (AT); 1 1, Pali}, 1-VI-1943, (AT); 1, Klisura, 17-VI-1935, (S@). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta na cvetovima biljaka iz roda Ranunculus. Aktivna je u sezoni od maja do jula meseca. Gnezdi se u suvim {upljim stabljikama biljaka i drugim ve} formiranim {upljinama u granama ili stablu drve}a. Ova vrsta se ~esto gnezdi u krovovima od slame, obrazuju}i agregacije. Ova vrsta prihvata materijal za gne`|enje ponu|en od strane ~oveka. Gnezda su linerana, sadr`e 2-10 }elija. ]elije su u gnezdu razdvojene pregradama od zemlje koju `enke vla`e nektarom. Rasprostranjenje: severna Afrika, Evropa, Kavkaz (MÓCZÁR, 1958, BANASZAK AND ROMASENKO, 1998, GOGALA, 1999). 54 Chelostoma rapunculi (Lepeletier, 1841) Heriades rapunculi Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 406. Apis fuliginosum Panzer, 1798. Faun. Insect. German., 16: 56. Heriades nigricornis Nylander, 1848. Notis Slällsk. Faun. Fl. Fenn. Förh, 1: 269. Chelostoma inerme Eversmann, 1852. Bull. Soc. Nat. Moscow, 25: 74. Chelostoma casularium Chevier, 1872. Mittheil. Schweiz., Entom. Ges., 3: 505. SRJ: 1, Kragijevac, 6-VII-1921, (AM); 1, Kragijevac, VI 1921, (AM); 1, Vrdnik, 19- VII-1932, (AT); 1, @abljak, 07-VII-1958, (IZBF); Ekologija: Oligolekti~ka vrsta na cvetovima biljaka iz roda Campanula. Aktivna je u sezoni od maja do avgusta meseca. Gnezdi se u ve} formiranim {upljinama u stabljikama biljaka, gran~icama, drvenim panjevima i drvenim gra|evinama. Gnezda su linearna, }elije su razdvojene popre~nim pregradama od zemlje i sitnih kamen~i}a koje obi~no `enke dodaju na spolja{njoj povr{ini. U gnezdu se nalazi 3-7 }elija. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, mala Azija, Turkmenistan, Sibir, Kazakhstan, ruski daleki Istok, severo-isto~ni delovi SAD (EICKWORT, 1980). Heriades Spinola, 1808 Inesctorum Liguliar, 2: 7 Vrste ovog roda se javlaljaju u toku letnjih meseci, sa dugom aktivnom sezonom od juna do avgusta meseca. Ve}ina su oligolekti~ke i blisko vezane sa biljkama iz familije Asteraceae. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u suvom drve}u. ]elije u gnezdu su odvojene samo popre~nim pregradama. Pregrade su od smole ili gumastih materijala. Vrste ovog roda su {iroko rasprostranjene u celom svetu izuzev Australijskog regiona i Ju`ne Amerike. U Palearkti~kom regionu se nalazi oko 30 vrsta, od kojih u Evropi oko 10. Heriades crenulatus Nylander, 1856 Heriades crenulatus, Nylander, 1856. Mem. Soc. Sc. nat. Cherbourg, 4: 111. SRJ: 1, Vranje, 10-VIII-1972, (MK); Boljevci, 20. V, (VV); Be{enovo, 24. VII, (VV); 1, Beograd, 18-VII-1920, (AT); 4, Avala, 07-IX-1940, (AT); 69 jed., Subotica, V-VIII-1910- 36, (AT); 1, Kelebija, 15-IX-1932, (AT). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta na cvetovima biljaka iz familija Asteraceae i Cichoriaceae. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u drvenim zgradama i krovovima od slame, gde obi~no obrazuju male agregacije. Gnezda su linearna, sa }elijama odvojenim popre~nim pregradama. Pregrade i ulazni ~ep izgra|uju od biljnih smola. U gnezdu se nalazi obi~no 4-12 }elija. Kokoni su cilindri~ni, svetli, poluprozra~ni okru`eni `u}kastim i braonkastim ekskrementima. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, mala Azija, Kavkaz, severna Afrika. Heriades handlirschii Schletterer, 1889 SRJ: 1, Kragujevac, VI 1921, (AM); 2, Subotica, V-VII-1920-40, (AT); 1 1, Kelebija, 12-V-1939, (AT); 2, Vrdnik, VII-1932, (AT); 1, Beograd, 18-V-1939, (AT). Ekologija: Aktivna je u sezoni od maja do juna meseca. Rasprostranjenje: Turska, Ma|arska, Italija (PAGLIANO, 1994). 55 Heriades truncorum (Linnaeus, 1758) Apis truncorum Linnaeus, 1758. Sys. Nat., 1: 579. Apis xanthogostria Schrank, 1802. Fauna Boica, 212: 381. Osmia punctatissima Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2; 329. Heriades mordax Schletterer, 1889. Zool. Jb. (Syst.) 4: 661. SRJ: 1, Avala, 7-IX-1940, (AT); 20 jed., Subotica, VII-VIII-1913-36, (AT); 3, Kelebija, VII-IX-1939-40, (AT); 2 2, Klisura, 25-VII-1939, (S@). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta na cvetovima biljaka iz familije Asteraceae i Cichoriaceae. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u drvenim zgradama i krovovima od slame, gde obi~no obrazuju male agregacije. Gnezda su linearna, sa }elijama odvojenim popre~nim pregradama. Pregrade su veoma tanke (0.5 do 1 mm). U gnezdu se nalazi 2-8 }elija. Rasprostranjenje: Evropa, mala Azija, Kavkaz, srednji azijski deo biv{eg SSSR-a, ruski daleki Istok, severna Afrika. Hoplitis Klug, 1807 Magaz. f. Insectenk., 6: 225 Ovom rodu pripadaju prole}no-letnje i letnje vrste koje imaju dugu aktivnu sezonu. Vrste ovog roda su polilekti~ke ili oligolekti~ke specijalozovane manje ili vi{e za biljke iz familije Fabaceae, zatim i rodova Campanula (Campanulaceae) i Echium (Boraginaceae). Rod Hoplitis je {iroko rasprostranjen u Holarktiku. U Palearktiku se nalazi blizu 140 vrsta, od kojih se 57 nalaze u Evropi. Hoplitis acuticornis (Dufour et Perris, 1840) Osmia acuticornis Dufour et Perris, 1840. Ann. Soc. Ent. France, 9: 14. Osmia dentiventris Morawitz, 1878. Horae Soc. Ent. Ross., 14: 45. Osmia hispanica Schmiedeknecht, 1885. Apidae Europ., 2: 915. SRJ: 2 jed., Beograd, 20-VII-1940, (AT); 1 1, Subotica, 07-VII-1922, (AT). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta blisko povezana sa cvetovima vrsta iz familije Fabaceae (Lotus, Lathyrus, Hippocrepis). Aktivna je u sezoni od juna do jula meseca. Gnezdi se u suvim stabljikama biljaka, iskopavaju tunele u mekanoj sr`i. Gnezda su im linearna, a }elije su pregra|ene popre~nim pregradama koje prave od sr`i stabljke. Rasprostranjenje: Ju`na, srednja i isto~na Evropa (ju`niji regioni), zapadni Kazakhstan, Kavkaz, mala Azija. Hoplitis adunca (Panzer, 1798) Apis adunca Panzer, 1798. Faun. Insect. German., 5. Osmia spinolae Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 328. Osmia aduncoides Strand, 1910. Ent. Z., 24: 216. SRJ: 1, Manastir Mora~a, 22-VI-1972, (MK); 1, Ribnica (Zlatibor), 21-VI-1972, (MK); 5, Prijevor (^a~ak), 06-VII-1976, (MK); 2, Klisura, 25-VII-1939, (S@); 24 jed., Subotica, VI-VII-1916-40, (AT); 1 1, Kelebija, 20-VII-1929, (AT); 2 jed., Pali}, VI-1939-40, (AT); 1, Debeli Lug, 26-VII-1939, (AT). 56 Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko povezana sa cvetovima biljaka iz roda Echium. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u razli~itim postoje}im {upljinama: {uplje stabljike, prazne lju{ture pu`eva, pukotinama stena, drvenim gra|evinama i panjevima. Gnezda su uglavnom linearna, }elije su sa zidovima ili su samo odvojene tankim popre~nim pregradama izgra|ene od posebnog cementa (me{avina sitnih ~estica zemlje, glina i pesak slepljeni pljuva~kom). Kokoni su tanki, svetli, prozra~ni, dobro pripojeni za zidove }elija. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, Kavkaz, mala Azija, sredi{nji azijski deo biv{eg SSSR-a, severna Afrika. Hoplitis anthocopoides (Schenck, 1853) Osmia anthocopoides Schenck, 1853. Íahrb. Ver. Nat. Nasssau, 9: 181. Osmia spinolae Schenck, 1851. Íahrb. Ver. Nat. Nasssau, 7: 68. Osmia caementaria Gerstaecker, 1869. Stettin. Ent. Zeitg., 30: 339. SRJ: 1 1, Univ. Domena, 24-VII-1939, (AT). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko povezana sa cvetovima iz roda Echium. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezda su nezavisna, obi~no na povr{ini stena i kamenja ili u {irokim pukotinama. @enke grade }elije sa kompletnim zidovima od sitnih pljosnatih kamen~i}a koje spajaju zajedno. Gnezdo sadr`i 8-25 }elija. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, severna Afrika, SAD i Kanarska ostrva. Hoplitis lepeletieri (Pérez, 1879) Osmia lepeletieri Pérez, 1879. Act. Soc. Linn. Bordeaux, 33: 198. SRJ: 1, Ko{utnjak, 09-VI-1972, (SG); Ekologija: Oligolekti~ka vrtsta na cvetovima biljaka iz roda Echium. Aktivna je u sezoni od juna do jula meseca. Gnezdi se na povr{ini stena i kamenja. ]elije izgra|uju od sitnih zrnaca peska koje me|usobno slepljuju pljuva~kom. U gnezdu se nalazi naj~e{}e 2-8 }elija. Rasprostranjenje: Ju`na Evropa, Alpi, Pirineji. Hoplitis leucomelana (Kirby, 1802) Apis leucomelana Kirby, 1802. Monogr. apum Angl., 2: 260. Apis caulicola Schrank, 1802. Fauna Boica, 2/2: 383. Apis zonata Gravenhorst, 1807. Vergl. Übers. zool. Syst.: 284. Osmia parvula Dufour et Perris, 1840. Ann. Soc. entom. France, 9: 8. Heriades bidenticulata Costa, 1863. Atti. Acad. Sci. Fis. Mat. Napoli, 1: 46. Osmia acuticornis Gerstaecker, 1869. Stettin. Ent. Zeitg., 30: 352. SRJ: 1, Ko{utnjak, 11-Jan-66, (ZM); 1 +10 jed., Subotica, V-VIII-1921-40, (AT); 1, Vrdnik, 18-VII-1932, (AT); 1 1, Beograd, 20-VII-1940, (AT). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, preferira Fabaceae (Lotus, Medicago, Trifolium, Astragalus, Genista), nije retka i na cvetovima familije Lamiaceae (Thymus, Salvia). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u sr`i suvih stabljika ili gran~icama `bunja, u kojima izgra|uju tunele. Gnezda su linearna, a }elije razdvojene popre~nim pregradama koje grade od sa`vakanog li{}a. U gnezdu se nalazi 3-16 }elija. Kokoni su cilindri~ni, svetlih zidova, sjajni i prozra~ni. Rasprostranjenje: Evropa, Kazakhstan, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, severna Afrika, 57 Sibir, Jakut, ruski daleki Istok. Hoplitis loti (Morawitz, 1867) Osmia loti Morawitz, 1867. Horae Soc. Ent. Ross., 5: 66. Osmia morawitzi Gerstaecker, 1869. Stettin. Ent. Zeitg., 30: 344. Osmia difformis Pérez, 1879. Act. Soc. Linn. Bordeaux, 33: 205. SRJ: 1, Ko{utnjak, 09-VI-1972, (SG); Ekologija: Naj~e{}e nala`ena na cvetovima biljaka iz roda Lotus. Aktivna je u sezoni od juna do jula meseca. Gnezdi se sli~no kao i H. lepeletieri. Rasprostranjenje: Ju`na Evropa, Alpi. Hoplitis manicata Morice, 1901 Hoplitis manicata Morice, 1901. Trans. Ent. Soc., 2. SRJ: 2 2, Manastir Mora~a, 23-VI-1972, (MK); 3, Manastir Mora~a, 22-VI-1972, (MK); 5 1, Manastir Mora~a, 05-VII-1973, (MK); 4, Prijevor (^a~ak), 06-VII-1976, (MK); 1, Prijepolje, 06-VII-1976, (MK). Ekologija: Vrsta koja je blisko vezana za cvetove iz rodova Olea (Oleaceae) i Ficus (Moraceae). Aktivna je u sezoni od juna do jula meseca. Rasprostranjenje: Jugoisto~na Evropa, srednja Evropa, Balkan, Al`ir. Hoplitis rufohirta (Latreille, 1811) Osmia rufohirta Latreille, 1811. Encycl. method. Insect., 8: 580. Osmia fulvohirta Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 232. Osmia spiniventris Giraud, 1857. Verh. zool. bot. Ver. Wien., 7: 181. SRJ: 1, Sjenica, 07-VII-1973, (MK); 1, Bratinac, 05-VII-1974, (MK); 1, Ribnica (Zlatibor), 21-VI-1972, (MK); 1, Beograd (Ko{utnjak), 1-VI-1966, (ZM); 1, Vrta~e, 22- VII-1939, (S@); Ko{utnjak, 19-IV-19-66, (SG@V); Ko{utnjak, 21-IV-1966, (SG@V); Ko{utnjak, 1-VI-1966, (SG@V); 1, Ko{utnjak, 8-VI-1966, (SG); 1, Ko{utnjak, 14-VI- 1966, (SG); 1, Ko{utnjak, 14-V-1967, (SG); 1, Ko{utnjak, 9-VI-1967, (SG); 1, Ko{utnjak, 23-VI-1967, (SG); 1, Ko{utnjak, 7-VII-1968, (SG); 1, Belje{evo, 21-V-1972, (SG); 1, Tarlag, 1-VI-1976, (SG); 1, Subotica, 10-VII-1925, (AT). Ekologija: Polilekti~ka vrsta. Aktivna je u sezoni od maja do juna meseca. Gnezdi se u praznim lju{turama pu`eva. Gnezda su linearna, }elije odvojene popre~nim pregradama izgra|enim od usitnjenih listova. @enke maskiraju gnezdo tako {to sa`vakanim li{}em zaprljaju lju{turu sa spolja{nje strane. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, Kavkaz, mala Azija, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, severna Afrika. Hoplitis tridentata (Dufour et Perris, 1840) Osmia tridentata Dufour et Perris, 1840. Ann. Soc. entom. France, 9: 10. Osmia melanoleuca Benoist, 1934. Bull. Soc. Ent. France, 39: 108. Osmia tridentata asensioi Tkalcú, 1975. Archos Inst. de Aclim. Almeria, 20: 17, 18. SRJ: 5, Andrevlje, 22-IX-1969, (SG); Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familje Fabaceae (Vicia, 58 Coronilla, Hippocrepis, Onobrychis). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u sr`i suvih stabljika i gran~ica u kojima iskopavaju tunele. Gnezda su linearna, a }elije odvojene popre~nim pregradama. Pregrade su izgra|ene od sa`vakanog li{}a, debljina pregrada iznosi oko 0.5 mm, a zavr{nog ~epa od 40-50 mm. Kokoni su ba~vasti, sa ekskrementima na vrhu, zidovi kokona su svetlo-braon, poluprozra~ni. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, Turska, Kavkaz, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, zapadni Kazakhstan, [panija. Hoplitis tuberculata (Nylander, 1848) Osmia tuberculata Nylander, 1848. Notis Slällsk. Faun. Fl. Fenn. Förh, 236. Osmia hamata Eversmann, 1852. Bull. Soc. Nat. Moscow, 25: 64. Osmia signatum Eversmann, 1852. Bull. Soc. Nat. Moscow, 25: 73. Osmia cylidrica Giraud, 1857. Verh. zool. bot. Ver. Wien., 7: 180. Osmia macrodonta Cockerell, 1924. Ann. Mag. Nat. Hist., 9: 598. Osmia amaguensis Cockerell, 1924. Ann. Mag. Nat. Hist., 9: 599. SRJ: 1, Ko{utnjak, 9-VI-1972, (SG); Ekologija: Polilekti~ka vrsta. Aktivna je u sezoni od juna do jula meseca. Rasprostranjenje: Italija, [vajcarska, Austrija, severna Evropa, srednja i isto~na Evropa, Sibir, Mongolija, Jakut, Altai. Anthocopa Lepeletier et Serville, 1825 Encycl. method. Insect., 10: 314. Rodu Anthocopa pripadaju prole}no-letnje i letnje vrste, karakteristi~ne po trofi~kim vezama sa biljkama iz familija Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae i Rosaceae. Ve}ina vrsta ovog roda su ologolekti~ke, blisko povezane sa cvetovima Asteraceae. Najve}i broj vrsta se gnezdi u ve} postoje}im {upljinama u suvom drve}u, zemlji i praznim lju{turama pu`eva. Materijal od koga `enke izgra|uju gnezda je mineralnog ili biljnog porekla. Vrste roda Anthocopa su {iroko rasprostranjene u Holarkti~kom regionu. U Palearktiku je zabele`eno 92 vrste, od kojih su 43 evropske (Zanden, 1988, 1991, 1994, 1995). Anthocopa andrenoides (Spinola, 1808) Osmia andrenoides Spinola, 1808. Insect. Ligur., 2: 61. SRJ: Bela Palanka, (VA); 1, Ko{utnjak, 25-IV-1964, (SG); 1, Ko{utnjak, 03-V-1967, (SG); 1, Ko{utnjak, 09-VII-1967, (SG); 1 1 +3 jed., Subotica, V-VII-1910-34, (AT). Ekologija: Ova vrsta je blisko vezana za cvetove vrsta iz familija Lamiaceae (Ajuga, Stachys, Teucrium, Salvia), Asteraceae (Hieracium, Taraxacum) i Fabaceae (Hippocrepis). Aktivna je u sezoni od maja do jula meseca. Gnezdi se u praznim lju{turama pu`eva. Gnezda su linearna, }elije odvojene popre~nim pregradama, izgra|ene od sa`vakanog li{}a. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, Kavkaz, Transkavkazija, mala Azija, Al`ir, Maroko, Tunis, Palestina. Anthocopa bidentata bidentata (Morawitz, 1876) Osmia bidentata Morawitz, 1876. Horae Soc. Ent. Ross., 12: 36. Osmia affinis Frivaldski, 1876. Magy Tud. Akad. Math. es Termesz. Közlem, 13: 360. Anthocopa bidentata pallens Tkalcú, 1979. Acta Ent. Bohemoslovaca, 66: 320. 59 SRJ: 1, Be`. Kosa (Beograd), 01-III-1970, (MK); 1, Be`anijska kosa (Bgd), 13-VI-1969, (ZM); 1, Be`anijska kosa (Bgd), 23-VII-1969, (ZM); 7, Be`. kosa, 20-VI-1970, (ZM); 1, Be`.kosa, 22-VI-1970, (ZM); 1, Be`. kosa, 23-VI-1970, (ZM); 1, 3, Be`.kosa, 24- VI-1970, (ZM); 2, Be`. kosa, 19-VI-1971, (ZM); 2 1, Beograd, 27-VII-1926, (JV); 1, Kragujevac, VI 1921, (AM); 3, Be`anijska kosa (Bgd), 13-VI-1969, (SG); 3, Be`anijska kosa (Bgd), 2-VII-1969, (SG); 1, Be`anijska kosa (Bgd), 3-VII-1969, (SG); 3, Be`anijska kosa (Bgd), 25-VII-1969, (SG); 4, Be`anijska kosa (Bgd), 28-VII-1969, (SG); 1, Kotor, 12-VII-1928, (AT). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove biljaka iz familije Asteraceae (Carduus, Centaurea, Onopordon, Xeranthemum). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u drve}u, a ponekad i u zemlji{tu. Gnezda su linearna. ]elije su odvojene pregradama od finih ~estica zemlje slepljenih pljuva~kom. Rasprostranjenje: Ju`na i srednja Evropa, Kavkaz, Turska, Egipat. Anthocopa dalmatica (Morawitz, 1871) Osmia dalmatica Morawitz, 1871. SRJ: 1, Beograd (Uspinja~a), 9-VI-1972, (ZM); 1, Vrta~e, 22-VII-1939, (S@). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familije Dipsacaceae. Gnezdi se u pukotinama kamenja. Gnezdo izgra|uju od komadi}a li{}a. Aktivna je u sezoni od maja do juna meseca. Rasprostranjenje: Isto~no Mediteranska vrsta (zabele`ena u Italiji, Sloveniji, Hrvatskoj, Srbiji). Anthocopa spinulosa (Kirby, 1802) Apis spinulosa Kirby, 1802. Monogr. apum Angl., 2: 261. Osmia euchroeiformis Radoszkowski, 1882. Horae Soc. Ent. Ross., 21: 282. SRJ: 6, Subotica, VI-IX-1916-40, (AT); 1, Vu~je, 21-VII-1995, (LjS). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familije Asteraceae (Hieracium, Centaurea, Inula, Anthemis, Carduus, Cichorium, Tragopogon), a tkao|e su `enke ove vrste zabele`ene na Lotus corniculatus i Rubus caesius. Gnezdi se u praznim lju{turama pu`eva. Gnezda su linearna, a }elije odvojene popre~nim pregradama. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Kavkaz, Kazakhstan. Osmia Panzer, 1806 Krit. Rev., 2: 230. Ovom rodu pripadaju rano-prole}ne, prole}no-letnje i letnje vrste. Polilekti~ke i oligolekti~ke koje se karakteri{u bliskim vezama sa biljkama iz familija Fabaceae, Asteraceae i Lamiaceae. Mesta i na~in gne`|enja veoma varira u okviru roda Osmia. najve}i deo vrsta se gnezde u postoje}im {upljinama u suvom drve}u, stabljikama biljaka, gran~icama, praznim lju{turama pu`eva i galama (od Cynips sp.), u pukotinama kamenja, u zidovima od betona i cigle i ponekad u zemlji. Materijal od koga izgra|uju gnezda je razli~it (glina, zemlja, sa`vakano li{}e, pesak). Osmia je {iroko rasprostranjen rod u Holarktiku. Do 60 sada je zabele`eno 160 vrsta iz ovog roda u Palerktiku, od kojih su 73 evropske (ZANDEN, 1988, 1991, 1995). Osmia aurulenta (Panzer, 1799) Apis aurulenta Panzer, 1799. Faun. Insect. German., 6. Apis haematoda Panzer, 1801. Faun. Insect. German., 7. Apis tunensis Kirby, 1802. Monogr. apum Angl., 2: 269. Osmia marginella Lepeletier, 1841. F. nec M. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 230. SRJ: 1, Majilovac, 06-VII-1974, (MK); 1, Beograd (Ko{utnjak), 17-V-1969, (ZM); Klenak, 6. VIII, (VV); 1, Kijevo, 25-V-1923, (JV); 1 1 +3 jed., Beograd, V-VII 1920- 39, (AT); 1 +15 jed., Subotica, IV-IX-1911-40, (AT); 1 1, Pali}, 7-V-1939, (AT); Rakovica, 29-IV-1966, (SG@V); Ko{utnjak, 1-V-1966, (SG@V); Ko{utnjak, 1-V-1966, (SG@V); Rakovica, 1-V-1966, (SG@V); Ko{utnjak, 2-VI-1965, (SG@V); Ko{utnjak, 3-VI- 1965, (SG@V); 1, Ko{utnjak, 25-V-1963, (SG); 1, Ko{utnjak, 24-IV-1964, (SG); 1, Ko{utnjak, 25-IV-1964, (SG); 1, Ko{utnjak, 30-V-1964, (SG); 2, Ko{utnjak, 8-V-1965, (SG); 1, Ko{utnjak, 12-IV-1966, (SG); 1, Ko{utnjak, 19-IV-1966, (SG); 1, Ko{utnjak, 21-IV-1966, (SG); 1, Ko{utnjak, 28-IV-1966, (SG); 2, Ko{utnjak, 2-V-1966, (SG); 1, Ko{utnjak, 8-V-1966, (SG); 1, Ko{utnjak, 20-V-1966, (SG); 1, Ko{utnjak, 30-V-1966, (SG); 1, Ko{utnjak, 24-IV-1967, (SG); 1, Ko{utnjak, 22-V-1968, (SG); 2, Ko{utnjak, 7-IV-1969, (SG); 1, Belje{evo, 21-V-1972, (SG); 1, Belje{evo, 23-V-1972, (SG). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, preferira biljke iz familije Fabaceae (Vicia, Coronilla, Amorpha, Melilotus, Hippocrepis) i Lamiaceae (Salvia, Ajuga, Leonurus, Stachys, Lamium, Glechoma). Aktivna je u sezoni od aprila do jula meseca. Gnezdi se u praznim lju{turama pu`eva, u {upljinama suvih stabljika i pukotinama stena. Gnezda su linearna, a }elije odvojene popre~nim pregradama od sa`vakanog li{}a. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, severna Afrika. Osmia bicolor (Schrank, 1781) Apis bicolor Schrank, 1781. Enum. Insect. Austr., 400. Apis fusca Christ, 1791. Naturg. der Insecten.: 282. Apis rustica Geoffroy, 1758. Entom. Paris, 2: 451. SRJ: 1, Ko{utnjak (Bgd), 4-IV-1965, (ZM); 1, Ko{utnjak, 20-IV-1967, (ZM); 1, Kragujevac, 3-VI-1922, (AM); Ko{utnjak, 4-IV-1966, (SG@V); Ko{utnjak, 7-IV-1966, (SG@V); Ko{utnjak, 8-IV-1966, (SG@V); Ko{utnjak, 9-IV-1966, (SG@V); Ko{utnjak, 20- IV-1966, (SG@V); Ko{utnjak, 21-IV-1966, (SG@V); Ko{utnjak, 1-V-1966, (SG@V); Ko{utnjak, 2-V-1966, (SG@V); 1 1, Ko{utnjak, 11-IV-1964, (SG); 1, Ko{utnjak, 20- IV-1966, (SG); 1, Ko{utnjak, 6-IV-1967, (SG); 1, Ko{utnjak, 17-IV-1967, (SG); 1, Rakovica, 20-IV-1967, (SG); 1, Ko{utnjak, 26-IV-1970, (SG); 1, Ko{utnjak, 2-V-1971, (SG); 1, Sremska Kamenica, 1-V-1972, (SG); 1, Sremska Kamenica, 6-V-1972, (SG); 1 +1 jed., Subotica, IV-1923-40, (AT). Ekologija: Polilekti~ka vrsta. Aktivna je u sezoni od marta do juna meseca. Gnezdi se u praznim lju{turama pu`eva. Gnezda su linearna, a }elije odvojene popre~nim pregradama od sa`vakanog li{}a. Za maskiranje gnezda `enke koriste iglice bora i sitne gran~ice. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a. Osmia brevicornis Fabricius, 1798 61 Osmia brevicornis Fabricius, 1798. Suppl. Entom. Syst., 278. Osmia atrocaerulea Schilling, 1849. Übers. Arbeit. schles. Ges. f. vaterl. Kultur, 1848: 101. Osmia panzeri Morawitz, 1869. Horae Soc. Ent. Ross., 6: 65. SRJ: Ruma, (AH); 1 1 jed., Beograd, 18-V-1939, (AT); 2 jed., Avala, 4-VII-1939, (AT); 1 +24 jed., Subotica, V-VII-1913-36, (AT); 1 1, Kelebija, 9-VI-1939, (AT); 1 1, Vrdnik 18-VI-1933, (AT). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familije Brassicaceae. Aktivna je u sezoni od aprila do jula meseca. Gnezdi se u trulom drve}u i {upljim stabljikama raznih biljaka. ^esto se opredeljuju za postoje}e {upljine, koje dele popre~nim pregradama u }elije. Pregrade su od prera|enog li{}a. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, Kavkaz, Transkavkazija, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Maroko. Osmia cephalotes longiceps Morawitz, 1876 Osmia cephalotes longiceps Morawitz, 1876. Horae Soc. Ent. Ross., 12: 40. SRJ: Ravan (Fru{ka gora) V, (VV). Ekologija: Registrovana je na biljkama iz familije Fabaceae i Lamiaceae (GOGALA, 1999). Aktivna je u sezoni od aprila do juna. Gnezdi se u {upljinama u drve}u. Pregrade u gnezdu pravi od sa`vakanog li{}a (Benoist, 1931). Rasprostranjenje: Ju`na i isto~na Evropa, Kavkaz, Turska, Iran. Osmia coerulescens (Linnaeus, 1758) Apis coerulescens Linnaeus, 1758. Syst. Nat., 1: 576. Apis aenea Linnaeus, 1761. Fauna Suec.: 421. Apis muraria Retzuis, 1783. Carolia De Gur et Spec. Insect., : 60. Apis cuprea Geoffroy, 1785. In Fourcroy, Entom. Paris, 2: 447. Andrena cupraria Walckenaer, 1802. Faune Paris, 2: 107. Osmia purpurea Cresson, 1864. Proc. Ent. Soc. Philadelphia, 3: 27. Osmia rustica Cresson, 1864. Proc. Ent. Soc. Philadelphia, 3: 37. SRJ: 1, Gro~anski vo}njaci, 22-VI-1995, (LjS); 3, Miljakovac (Beograd), 19-III-1977, (MK); 1, Beograd (Ko{utnjak), 3-V-1966, (ZM); Mitrovica, IV, (HZ); 1, Kijevo, 5-V- 1926, (JV); 1, Avala, 19-V-1926, (JV); 1, Kragujevac, 3-VI-1922, (AM); 1, Kamenica, 12-VII-1920, (AM); 1, Zemun, 4-VII-1935, (AT); 1 1 +6 jed., Beograd, V-VII 1939- 40, (AT); 1 1, Avala, 21-VII-1940, (AT); 52 jed., Subotica, IV-VIII-1915-40, (AT); 8 jed., Pali}, IV-VIII-1939-43, (AT); 1, Vrta~e, 22-VII-1939, (S@); Rakovica, 2-V-1966, (SG@V); 1, Ko{utnjak, 2-V-1966, (SG); 1, Rakovica, 5-V-1966, (SG); 1, Slanci, 14- V-1967, (SG); 1, Rakovica, 25-V-1967, (SG); 1, Rakovica, 27-IV-1968, (SG); 1, Ko{utnjak, 23-VI-1970, (SG). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, preferira cevtove biljaka iz familije Fabaceae (Amorpha, Coronilla, Lotus, Medicago, Caragana, Melilotus, Trifolium) i Lamiaceae (Ajuga, Ballota, Salvia, Stachys, Thymus, Lamium). Aktivna je u sezoni od maja do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama od razli~itog materijala. Rado prihvataju gnezda-klopke. Gnezda su linearna, a }elije podeljene popre~nim pregradama. Ponekad gnezdo mo`e biti izgra|eno i u ve}im {upljinama, gde }elije imaju sve zidove i heksagonalnog su oblika. Pregrade, }elije i ulazni ~ep izgra|uju od usitnjenih listi}a. Pre~nik }elija je od 4-6 mm, a du`ina 8-12 mm. U gnezdu se nalazi od 5-18 }elija. 62 Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, srednja Azija, severna Afrika, Severna Amerika. Osmia cornuta (Latreille, 1805) Megachile cornuta Latreille, 1805. Hist. Nat. Insect., 14: 59. SRJ: 11, Sremska Kamenica, 29-III-1977, (MK); 12, 6 Grocka, 15-III-1994, (MK, LjS); 22, 32 Mali Mokri Lug, 25-III-1994, (MK, MB, LjS); 8, 3 Grocka, 22-III-1995, (MK, LjS); 3, 7 Grocka, 13-IV-1996, (MK, LjS); 17, 16 Grocka, 22-III-1998, (MK, LjS); 6, 3 Grocka, 25-III-1999, (MK, LjS); 8, 10 Vu~je, 23-III-1995, (LjS); 3, 7 Vu~je, 18-III-1996, (LjS); 3, 4 Barajevo, 25-IV-1996, (LjS);1, Beograd (Be`. kosa), 4-IV-1971, (ZM); 1, Be`. kosa, 16-IV-1971, (ZM); 3, Be`. kosa, 17-III-1972, (ZM); 3, Vrnja~ka banja, 17-III-1968, (ZM); 1, Beograd, 28-III-1970, (ZM); 1, Slanci, 2-V-1973, (ZM); 1, Ni{, 13-IV-1987, (ZM); 3, Donji Dubac (Gu~a), 10-V-1995, (ZM); 1, Donji Dubac, 27- IV-1996, (ZM); 2, M.Mand`uka (Donji Dubac), 28-IV-1996, (ZM); 4, Donji Dubac, 1- V-1996, (ZM); 3, Donji Dubac, 2-V-1996, (ZM); 2, 2, ^arganovci, III 1986, (ZM); 3, ^arganovci, III 1986, (ZM); 3, 3, ^arganovci, 4-IV-1986, (ZM); 1, 2, ^arganovci, 6-IV-1986, (ZM); 6, 1, ^arganovci, 17-IV-1987, (ZM); Mitrovica 27. IV, (VV); Kukujevci 26/27. IV, (VV); 1, Beograd 28-III-1930, (JV); 1, Top~ider, 31-III-1930, (JV); 1, Kragujevac, 12-III-1922, (AM); 1, Loznica, 30-III-1924, Tomi}; 2 jed., Beograd, 24- IV-1940, (AT); 21 jed., Subotica, III-IV-1910-40, (AT); 8 jed., Pali}, IV-1916-43, (AT); 1, Ko{utnjak, 20-III-1966, (SG); 1, Be`. kosa, 2-III-1972, (SG). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, preferira cvetove biljaka iz familije Rosaceae (Cerasus, Prunus, Pyrus, Malus) i Fabaceae (Trifolium, Lupinus, Caragana, Robinia). Aktivna je u sezoni od marta do juna meseca. Gnezdi se u {upljinama od razli~itog materijala. Rado prihvataju gnezda-klopke. Gnezda su linearna, }elije podeljene popre~nim pregradama koje grade od vla`ne zemlje. U gnezdu se nalazi od 2 do 20 }elija. Kokoni su ovalni sa vr{nom bradavicom, tamno-braon boje. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, ju`ni deo severne Evrope, mala Azija, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Severna Afrika. Osmia emarginata Lepeletier, 1841 Osmia emarginata Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 317. SRJ: 1, Beograd (Rakovica), 13-V-1966, (ZM); 1, Beograd (Rakovica), 13-V-1966, (ZM). Ekologija: Polilekti~ka vrsta. Aktivna je u sezoni od maja do jula meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama, u rascepima kamenja, stena i zidova. ]elije su nepravilnog oblika, ponekad nagomilaju nekoliko }elija koje pokrivaju jednim slojem. Obi~no su gnezda locirana u {irokim {upljinama, nezavisno jedna od drugih, ali ponekad se ove p~ele gnezde i u uzanim {upljinama. Rasprostranjenje: Ju`na i srednja Evropa (zapadni region), severna Afrika. Osmia fulviventris (Panzer, 1798) Apis fulviventris Panzer, 1798. Faun. Insect. German., 5: 56. Anthophora niveata Fabricius, 1804. Syst. Piez.: 377. Osmia fulvicornis Latreille, 1809. In Dalla Torre 1896 Cat. Hymen., 10: 396. Osmia minuta Bramson, 1879. Bull. Soc. Nat. Moscow, 55: 292. Osmia carneiventris Radoszkowski, 1887. Horae Soc. Ent. Ross., 21: 286. 63 SRJ: 1, Banja Kovilja~a, 24-VI-1974, (MK); 1, Arilje, 06-VII-1973, (MK); Po`arevac, (VA); Mitrovica 27. IV, (VV); Irig 27. V, (VV); Ravan (Fru{ka Gora), 29. V, (VV); Beo~in- ^erevi} 30. V, (VV); Ruma 28. V, (VV); 1, Beograd, 08-VI-1930, (JV); 1, Beograd, 27- VII-1926, (JV); 1, Kragujevac, VI 1921, (AM); 2 jed., Avala, 04-VI-1939, (AT); 45 jed., Subotica, IV-19VII-1915-41, (AT); 4 jed., Pali}, VI-VIII-1939-42, (AT); 1, Vtra~e, 25-VII- 1934, (S@). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familije Asteraceae (Carduus, Centaurea, Cirsium, Onopordon, Taraxacum, Achillea, Leontodon). Aktivna je u sezoni od maja do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u suvom drve}u i {upljim stabljikama biljaka. Gnezdo je linearno, }elije su odvojene popre~nim pregradama od sa`vakanog li{}a. Rasprostranjenje: Evropa, mala Azija, Kavkaz, srednja Azija, Kanarska ostrva, Azori, Krim, severna Afrika, Kipar. Osmia gallarum Spinola, 1808 Osmia gallarum Spinola, 1808. Insect. Ligur., 2: 69. Osmia rubrum Dufour et Perris, 1840. Ann. Soc. entom. France, 9: 13. Osmia lapidistructor Ferton, 1921. Ann. Soc. entom. France, SRJ: 1, Kijevo, 25-V-1923, (JV); Avala, 10-VI-1925, (JV). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familije Fabaceae. Aktivna je u sezoni od maja do juna meseca. Gnezdi se u praznim galama koje formiraju vrste roda Cynips, ali ~esto i u postoje}im {upljinama u drve}u ili u suvim stabljikama biljaka. Rasprostranjenje: Ju`na i srednja Evropa (ju`ni region), severna Afrika. Osmia leaiana (Kirby, 1802) Apis leaiana Kirby, 1802. Monogr. apum Angl., 2: 263. Osmia hirta Smith, 1884. Zoologist: 742. Osmia atra Schenck, 1853. Jahrb. Ver. Naturk. Nassau, 9: 182. Osmia fulviventris Smith, 1855. Cat. Hymen. Brit. Mus., 1: 168. Osmia confusa Morawitz, 1867-1868. Horae Soc. Ent. Ross., 5: 38. Osmia solskyi Morawitz, 1871. Horae Soc. Ent. Ross., 7: 317. Osmia truncatula Thomson, 1872. Hymen. Scand., 2: 239. Osmia bidens Pérez, 1879. Act. Soc. Linn. Bordeaux, 33: 81. Osmia forsii Alfken, 1924. Notul. Ent., 4: 37. SRJ: Ruma, V, (HZ); Beograd, 20-VII-1940, (AT); 5 jed., Unv. Domena, 22-VII-1939, (AT); vi{e , Vtra~e, VII 1939, (S@); vi{e , Klisura, VII 1939, (S@); 1, Sremska Kamenica, 5- VIII-1920, (AM). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familije Asteraceae (Centaurea, Cirsium, Calendula, Hypocheris, Taraxacum, Leontodon). Aktivna je u sezoni od maja do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u suvom drve}u. Gnezdo je linearno, a }elije odvojene popre~nim pregradama, izgra|enih od prera|enog li{}a. ^ep na ulazu u gnezdo je izgra|en od istog materijala. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, Pirineji, Alpi, Turska (O. leaiana leaiana); severna Evropa (O. leaiana truncatula). Osmia melanogaster Spinola, 1808 64 Osmia melanogaster Spinola, 1808. Insect. Ligur., 2: 63. Osmia carniolica Morawitz, 1872. Verh. zool. bot. Ges. Wien., 22: 358. Osmia incerta Radoszkowski, 1876. Horae Soc. Ent. Ross., 12: 113. Osmia labialis Pérez, 1879. Act. Soc. Linn. Bordeaux, 33: 182. Osmia notata Schenck, 1867-1868. Íahrb. Ver. Nat. Nasssau, 21: 329. Osmia aterrima Morawitz, 1872. Verh. zool. bot. Ges. Wien., 22: 357. SRJ: 1, Mile{evo, 04-VII-1976, (MK); Ruma, (AH); 1, Kragujevac, VI 1921, (AM); 1, Pirot, 20-VI-1920, (AM); 19 jed., Subotica, V-VII-1923-40, (AT); 3 jed., Pali}, VI-VIII-1939- 42, (AT). Ekologija: Polilekti~ka vrsta koja je registrovana na cvetovima vrsta iz familija Asteraceae (Carduus, Centaurea), Lamiaceae (Lamium, Salvia) i Boraginaceae (Echium). Aktivna je u sezoni od juna do jula meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u suvom drve}u i {upljim stabljikama biljaka. Gnezdo je linearno, }elije su odvojene popre~nim pregradama od sa`vakanog li{}a. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa (Nema~ka, Ukraina), srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Turska, Kipar, Egipat, severna Afrika. Osmia rufa (Linnaeus, 1758) Apis rufa Linnaeus, 1758. Syst. Nat., 1: 575. Apis bicornis Linnaeus, 1758. Syst. Nat., 1: 575. Apis globosa Scopoli, 1763. Entom. Carn., 798: 300. Apis sabulosa Scopoli, 1763. Entom. Carn., 801: 300. Apis cornigera Rossi, 1790. Fauna Etrusca, 2: 108. Apis fronticornis Panzer, 1799. Fauna Insect. German., 6. Osmia hedera Smith, 1844. Zoologist, 2: 747. Osmia fracticornis Pérez, 1895. Espec. nouv. Melif. Barbarie: 10. SRJ: 2, 3 Grocka, 25-IV-1994, (MK, LjS); 2, 3 Mali Mokri Lug, 29-IV-1994, (MK, MB, LjS); 3, 3Grocka, 22-IV-1995, (MK, LjS); 1, 3 Grocka, 23-IV-1996, (MK, LjS); 7, 6 Grocka, 28-IV-1998, (MK, LjS); 2, 2 Grocka, 05-V-1999, (MK, LjS); 1, 2 Vu~je, 23-V-1995, (LjS); 2, 2 Vu~je, 18-IV-1996, (LjS); 1, 2 Barajevo, 01-V-1996, (LjS); 3, ^ortanovci, III 1986, (ZM); 2, 6, Grocka, 25-III-1997, (ZM); Kukunjevci 26. IV, (VV); Mitrovica 27. IV, (VV); Boljevci 24. V, (VV); Vrdnik 28. V, (VV); 1, Top~ider 25-III-1930, (JV); 7 jed., Beograd, IV 1939-40, (AT); 24 jed., Subotica, IV-VII-1910-40, (AT); 4 jed., Pali}, IV-1939, (AT); 3, Vrta~e, 12-IV-1934, (S@); 3, Pogare, 12-IV-1934, (S@); Rakovica, 19-IV-1966, (SG@V); Rakovica, 20-IV-1966, (SG@V); 1, Rakovica, 3-IV- 1966, (SG); 1, Rakovica, 19-IV-1966, (SG); 4, Rakovica, 2-V-1966, (SG); 4, Rakovica, 3-V-1966, (SG); 1, Rakovica, 5-V-1966, (SG); 1, Ko{utnjak, 12-IV-1967, (SG); 1, Ko{utnjak, 20-IV-1967, (SG); 1, Slanci, 14-V-1967, (SG); 1, Ko{utnjak, 26-IV-1970, (SG); 1, Slanci, IV-191970, (SG). Ekologija: Polilekti~ka vrsta koja preferira cvetove biljaka iz familije Rosaceae (Rosa, Prunus, Pyrus, Malus, Cerasus) i Fabaceae (Trifolium, Caragana). Aktivna je u sezoni od aprila do jula meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama od razli~itog materijala (drvene zgrade, {uplje suve stabljike i gran~ice, trska, drveni panjevi, lju{ture pu`eva itd.). @enke ove vrste rado prihvataju i ponu|eni materijal za gne`|enje. Gnezda su linearna, retko linearno granata. ]elije su odvojene popre~nim pregradama. ^ep na ulazu u gnezdo i pregrade su izgra|ene od vla`ne zemlje ili gline. Ponekad je ulaz u gnezdo zatvoren sa dva ~epa. U gnezdu se nalazi 2 do 20 }elija. Kokoni su ovalni sa vr{nom bradavicom. Zidovi kokona su 65 tamno-braon. Rasprostranjenje: Evropa. srednja Azija, Kavkaz. Osmia submicans Morawitz, 1870 Osmia submicans Morawitz, 1870. Horae Soc. Ent. Ross., 7: 314. Osmia giraudi Schmiedeknecht, 1886. Apidae Europ., 2: 117. Osmia cyanea Radoszkowski, 1887. Horae Soc. Ent. Ross., 21: 288. Osmia herbraea Benoist, 1934. Bull. Soc. Ent. France, 39: 166. Osmia aurantica Stanêk, 1969. Ann. Naturhistor. Mus. Wien., 73: 379. M. SRJ: 6 jed., Pali}, V-VIII-1943, (AT). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familije Fabaceae. Aktivna je u sezoni od maja do juna meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama suvih stabljika i drveta. Gnezdo je linearno, a }elije odvojene popre~nim pregradama. Pregrade i ulazni ~ep su izgra|ene od sa`vakanog li{}a. Rasprostranjenje: Ju`na i srednja Evropa, severna Afrika. Osmia versicolor Latreille, 1811 Osmia versicolor Latreille, 1811. Encycl. method. Insect., 8: 586. Osmia corrusca Erichson, 1835. Reise durch Tirol usw., 2: 107. Megachile laeta Gistel, 1857. Vacuna, 2: 564. SRJ: Ni{, (VA); Bela Palanka (Suva planina), (VA). Ekologija: Polilekti~ka vrsta koja preferira cvetove biljaka iz familije Fabaceae. Aktivna je u sezoni od aprila do jula meseca. Gnezdi se u praznim lju{turama pu`eva. Gnezda su linearna, }elije odvojene popre~nim pregradama. Zavr{ni ~ep i pregrade su izgra|ene od prera|enog li{}a. Rasprostranjenje: Ju`na i srednja Evropa (ju`ni region), Kavkaz, Turska, severna Afrika, Liban. Osmia xanthomelana (Kirby, 1802) Apis xanthomelana Kirby, 1802. Monogr. apum Angl., 2: 246. Osmia fuciformis Latreille, 1811. Encycl. method. Insect., 8: 579. Osmia chrysomelina Panzer, 1812. Faun. Insect. German., 5: 213 Osmia atricapilla Curtis, 1828. British Entom., 5: 223. SRJ: 1, @abljak, 07-VII-1958, (IZBF). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familije Fabaceae (preferira Lotus corniculatus i Hippocrepis comosa). Aktivna je u sezoni od maja do jula meseca. @enke grade nezavisna gnezda na povr{ini zemlje. U gnezdu se nalazi 6-8 }elija. ]elije su peharastog oblika, izgra|ene od me{avine gline i peska, zalepljenih sa`vakanim li{}em. Rasprostranjenje: Srednja i isto~na Evropa, ju`na Evropa (najju`niji nalaz kod nas). Chalicodoma Lepeletier, 1841 Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 309. Letnje, polilekti~ke vrste koje su ~esto nala`ene na cvetovima vrsta iz familija Fabaceae i Lamiaceae. Vrste ovog roda grade gnezda po povr{ini, u retkim slu~ajevima 66 gnezda su u unutra{njosti pukotina stena ili drugih {upljina. Za izgradnju gnezda koriste cement (me{avina zemlje i pljuva~ke). Gnezda grade u nekoliko redova, pokrivaju}i ih istim materijalom. Vrste ovog roda se nalaze u Palearktiku, Nearktiku, Australijskoj i Neotropskoj oblasti. Ovaj rod sadr`i oko 70 palerkti~kih vrsta, od kojih su deset u Evropi. Chalicodoma albocristata (Smith, 1853) Megachile albocristata Smith, 1853. Megachile serrata Smith, 1853. SRJ: 3, Strp, 23-VII-1975, (IR); 2, Strp, 27-VII-1975, (IR); 1, Petrovac na moru, 17- VII-1972, (MK). Ekologija: Rasprostranjenje: Italija (Lacio, Pulja, Sicilija), Hrvatska, (PAGLIANO, 1994). Chalicodoma ericetorum (Lepeletier, 1841) Megachile ericetorum Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 341. Megachile cristata Dufour, 1841. Mem. Acad. Sc. Savantes V, 7: 420. Megachile fasciata Smith, 1844. Zoologist, 2: 694. Megachile rufitarsis Smith, 1844. Zoologist, 2: 695. Megachile pyrina Nylander, 1848. Notis Slällsk. Faun. Fl. Fenn. Förh, 2: 275. Megachile senex Smith, 1853. Cat. Hymen. Brit. Mus., 1: 160. Megachile tsingauensis Strand, 1915. Ent. Mit., 4: 75. SRJ: 1, Ulcinj, 04-VII-1975, (MK); 2, Kragujevac, 06-VII-1972, (MK); 1, 3, Slanci, VI 1968, (ZM); 1, Slanci, 11-VI-1972, (ZM); 3, 1, Slanci, 15-VI-1972, (ZM); 2, 2, Slanci, 20-VI-1972, (ZM); 1, Slanci, 22-VI-1972, (ZM); 1, Slanci, 2-VII-1971, (ZM); 1, Slanci, 4-VI-1972, (ZM); 1, Slanci, 9-VI-1972, (ZM); 2, Slanci, 9-VI-1971, (ZM); 2, Slanci, 11-VI-1971, (ZM); 2, Beograd (Ko{utnjak), 3-VII-1966, (ZM); 1, Ruma, V- VII, (AH); 1, Zemun, VII 1939, (AT); 1 +19 jed., Subotica, VI-VIII-1909-40, (AT); Ko{utnjak, 22-VI-1966, (SG@V); Ko{utnjak, 3-VII-1966, (SG@V). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familije Fabaceae (Melilotus, Cytisus, Astragalus, i naro~ito na Lotus corniculatus), a tako|e je zabele`ena i na Lamiaceae (Salvia i Stachys). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u drve}u i zidovima od gline ili u {upljim cev~icama stabljika raznih biljaka. Gnezdo je linearno, izgra|eno od 1-3 reda }elija. ]elije su cilindri~ne, sa svim zidovima, izgra|ene od zemlje ili gline i smole. ]elije su skulptuirane sitnim lopticama od zemlje, oivi~ene sa unutra{nje strane tankim slojem smole. U gnezdu se obi~no nalazi 3-8 }elija. Rasprostranjenje: Evropa, mala Azija, Kavkaz, srednja Azija, severna Afrika. Chalicodoma hungarica Mocsáry, 1877 Chalicodoma hungarica Mocsáry, 1877. Pet. Nour. Ent., 2: 109. Chalicodoma libanensis Pérez, 1912. Bull. Soc. Royen, 5: 39. Chalicodoma falax Alfken, 1933. Bull. Soc. Roy. Ent. Egypte: 223. Chalicodoma podolica Noskiewicz, 1936. Polsk. Pismo Ent., 13: 152, 167. Chalicodoma lefebruei luridiscopa Alfken, 1938. Deutsche Ent. Zeitschur.: 424. SRJ: 2, Gro~anski vo}njaci, 10-V-1995, (LjS). Ekologija: Preferira cvetove vrsta iz familije Lamiaceae. Aktivna je u sezoni od juna do jula meseca. Gnezdi se ispod kamenja i u razli~itim {upljinama (trske npr.). One grade nezavisna 67 gnezda od cementa. Rasprostranjenje: Ju`na Evropa, isto~na i srednja Evropa (deo), mala Azija, Al`ir. Chalicodoma montenegrensis (Dours) nije na|ena u literaturi! SRJ: 1, Vranjina (Skad. jez.), 30-VII-1973, (IR); 1, Vranje, 30-VII-1973, (MK). Chalicodoma parietina (Geoffroy, 1785) Apis parietina Geoffroy, 1785. Entom. Paris, 2: 443. Apis muraria Olivier, 1783. Encycl. method. Insect., 4: 71. Apis varians Rossi, 1792. Mant. Insect., 1: 142. Megachile nestorea Brullé, 1832. Exp. Moree, 2: 33. Megachile affinis Brullé, 1832. Edem.: 338. Megachile aegyptica Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 331. Chalicodoma leucopogonata Dours, 1873. Reuve Mag. Zool., 1: 300. Megachile savignyi Radoszkowski, 1874. Bull. Soc. Nat. Moscow, 47: 150. Chalicodoma valesina Alfken, 1931. Mittheil. Dt. Entom. Ges., 2: 18. SRJ: Bela Palanka, (VA). Ch. parietina nestorea (Brullé, 1832) SRJ: 8, Vranjina (Skad. jez.), 30-VII-1973, (MK); 9, Vranjina (Skad. jez.), 22-VI-1972, (MK); 4, Petrovac na moru, 01-VII-1972, (MK); 3, Budva, 03-VII-1973, (MK); 1, Ulcinj, 02-VII-1973, (MK); 2, Kosovska Mitrovica, 23-VI-1972, (MK); 1, Bratinac, 05- VII-1974, (MK). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, pose}uje cvetove vrsta iz familija Fabaceae (Lotus, Onobrychis, Astragalus, Lathyrus, Colutea,) i Lamiaceae (Salvia, Ajuga). Aktivna je u sezoni od maja do jula meseca. @enke izgra|uju gnezda na povr{ini kamenja i stena. Gnezdi se odvojeno, a }elije izgra|uje od specijalne me{avine peska i zemlje koje slepljuju pljuva~kom. Gnezdo sadr`i 6-20 }elija. Zidovi }elija su sa spolja{nje strane rapavi, dok su iznutra ugla~ani. Rasprostranjenje: Ju`na Evropa, Gr~ka, Italija (Ch. p. nestorea) (PAGLIANO, 1994); Isto~na i srednja Evropa, Kavkaz, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, severna Afrika. Chalicodoma pyrenaica (Lepeletier, 1841) Megachile pyrenaica Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 336. Megachile rufitarsis Giraud, 1863. Verh. zool. bot. Ges. Wien., 13: 35. Chalicodoma pyrrhopeza Gerstaecker, 1869. Stettin. Ent. Zeitg., 30: 366. SRJ: 1, Be`. kosa, 22-VIII-1970, (ZM). Ekologija: Pose}uju naj~e{}e cvetove Lotus corniculatus i Hippocrepis. Aktivna je u sezoni od maja do jula meseca. @enke prave gnezda na povr{ini kamenih zidova. Rasprostranjenje: Ju`na Evropa, srednja Evropa (deo), Kazakhstan, Tad`ikistan, Kavkaz, severna Afrika. Creightonella Cockerell, 1908 Entomologist, 41: 146-147. 68 Ovom rodu pripadaju letnje vrste od kojih su ve}ina polilekti~ke, a preferiraju cvetove vrsta iz familija Asteraceae i Fabaceae. Na~ini gne`|enja su poznati samo za nekoliko vrsta. Vrste ovog roda grade gnezda u postoje}im {upljinama u zemlji i u suvim stabljikama biljaka. ]elije su slo`ene izgra|ene od par~i}a li{}a, dok neke afri~ke vrste koriste me{avinu smole i sa`vakano li{}e. Rod Creightonella je {iroko rasprostranjen u Africi, ju`noj Aziji (od Indije do ju`ne Kine, Filipinska ostrva, Tajvan, Malaja, Indonezija, Nova Gvineja, Bizmarkov arhipelag, Solomonska ostrva (Michener, 1965). U Palearktiku je registrovano devet vrsta, od kojih se 1 nalazi u Evropi. Creightonella albisecta (Klug, 1817) Anthophora albisecta Klug, 1817. Reise. n. Dalmat., 2: 266. Apis pilipes Panzer, 1804. Enum. Syst. icon. Insect.: 13v. Megachile sericans Fonscolomber, 1832. Mag. Zool., 1. Megachile dufourii Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 337. Megachile caucasica Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 330. Megachile odontura Smith, 1849. Zoologist, 7 LVIII. Megachile carinulata Costa, 1882. Rc. Acad. Sci. Fis. Mat. Napoli, 21: 10, 198. Megachile gerszabiensis Radoszkowski, 1886. Horae Soc. Ent. Ross., 20: 11. Megachile germabensis Radoszkowski, 1893. Horae Soc. Ent. Ross., 27: 43. SRJ: 1, Beograd (Zvezdara), 14-VII-1968, (ZM); 2, Beograd (Zvezdara), 23-VIII-1968, (ZM); 1, Beograd (Zvezdara), 31-VIII-1969, (ZM); 3, Beograd (Zvezdara), 4-IX-1969, (ZM); 1, Beograd (Zvezdara), 22-VI-1970, (ZM); 1, Beograd (Zvezdara), 26-VI-1970, (ZM); 1, Beograd (Zvezdara), 2-VII-1970, (ZM); 1, Beograd (Zvezdara), 25-VI-1970, (ZM); 1, Beograd (Zvezdara), 1-VII-1970, (ZM). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, naj~e{}e nala`ena na cvetovima vrsta iz familije Asteraceae (Carduus, Cirsium, Centaurea). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u zemlji i suvim, {upljim stabljikama biljaka. Gnezdo je linearno, }elije sa svim zidovima, odvojene me|usobno pregradama. Pregrade i ulazni ~ep su izgra|eni od sitnih delova li{}a. U gnezdu se nalazi 3-9 }elija. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa (ju`niji regioni), Kavkaz, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, severna Afrika. Megachile Latreille, 1802 Hist. Nat. Crust. Insect., 3: 382; Hist. Nat., Fourmis.: 434. Ovaj rod obuhvata prole}no-letnje i letnje vrste, sa dugim aktivnim periodom. Polilekti~ke su ili oligolekti~ke, sa karakteristi~nim trofi~kim vezama sa biljkama iz familija Fabaceae, Asteraceae i Lamiaceae. Vrste ovog roda se gnezde u postoje}im {upljinama razli~itog materijala. ]elije su im kompleksne, izgra|uju zidove sa svih strana. Materijal za izgradnju gnezda su sitni delovi li{}a, a ponekad sitni deli}i latica razli~itih cvetova. Rod Megachile je {iroko rasprostranjen u svetu. U palearkti~koj oblasti se nalazi oko 300 vrsta, uklju~uju}i i oko 100 evropskih vrsta. Megachile apicalis Spinola, 1808 Megachile apicalis Spinola, 1808. Insect. Ligur., 2: 259. Megachile mixta Costa, 1863. Atti. Acad. Sci. Fis. Mat. Napoli, 1: 44. Megachile dimidiativentris Dours, 1873. Rev. et. mag. zool., 1: 300. Megachile massilensis Pérez, 1902. Proc. Verb. Soc. Linn. Bordeaux, 57: 121. 69 Megachile virginiana Mutchel, 1929. Amer. Ent. Soc. Trans., 52: 113. SRJ: 1, Strp, 23-VII-1975, (IR); 1, Vrbnica, 09-VII-1977, (MK); 2, Ulcinj, 06-VII- 1975, (MK); Stara Pazova, IX, (HZ); 1, Beograd, 27-VII-1926, (JV); 1, Ni{, 04-IX-1920, (JV); 1, Zaje~ar, 20-IX-1920, (JV); 28 jed., Subotica, VI-IX-1909-1940, (AT); 7 jed., Pali}, VII-VIII-1942-43, (AT). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, ~esta na cvetovima biljaka iz familije Asteraceae (Carduus, Centaurea, Senecio, Matricaria), Fabaceae (Medicago, Lotus, Coronilla). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama razli~itog materijala. One prisvajaju stara gnezda p~ela u zemlji, gnezde se u praznim lju{turama pu`eva, {upljim stabljkima, razli~itim {upljinama u suvom drve}u i gnezdima-klopkama. Gnezdo je linaerno, }elije sa svim zidovima, izgra|ene od par~i}a li{}a. ]elije su ~a{olike, obi~no 2-5 u gnezdu. Kokoni su ovalni, tamno-braon sa zaravnjenim vrhom. Rasprostranjenje: Ju`na i srednja Evropa, Kavkaz, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, severna Afrika, Kanada. Megachile argentata (Fabricius, 1793) Apis argentata Fabricius, 1793. Entom. system., 2: 336. Apis albiventris Panzer, 1798. Faun. Insect. German., 5. Megachile leachella Nylander, 1852. Notis Slällsk. Faun. Fl. Fenn. Förh, 2: 276. SRJ: 1, Beograd (Zvezdara), 15-VI-1968, (ZM); 1, Beograd, 27-VII-1926, (JV); 2 +1 jed., Avala, VII-VIII 1939-40, (AT); 2 2 +2 jed., Beograd, VII 1920-40, (AT); 60 jed., Subotica, VI-VIII-1921-40, (AT); 17 jed., Pali}, VI-VIII-1932-43, (AT); 9 jed., Klebija, 21- VIII-1921, (AT); 1 1 +3 jed., Vrdnik, VII-1932, (AT); 2, Blagojev Kamen, 20-VI-1939, (S@); Rakovac, 21. VII, (VV). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, ~esta na cvetovima biljaka iz familije Fabaceae (Genista, Medicago, Lotus, Vicia, Cytisus, Onobrychis, Amorpha, Trifolium, Ononis). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama stena, {upljih stabljika, u zemlji (uglavnom peskovita zemlja, ponekad i u pe{~anim dinama). Gnezda su linearna, sme{tena jedna pored drugih obrazuju}i velike agregacije. ]elije su ~a{olike, sa svim zidovima, izgra|ene od par~i}a li{}a obi~no roda Betula. U gnezdu je obi~no 2-5 }elija. Kokoni su ovalni, braon-ljubi~asti sa zaravnjenim vrhom. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, Azija, Sibir, ruski daleki Istok, severna Afrika, Severna Amerika. Megachile bombycina Radoszkowski, 1874 Megachile bombycina Radoszkowski, 1874. Bull. Soc. Nat. Moscow, 47: 139. Megachile maxillosa Eversmann, 1852. Bull. Soc. Nat. Moscow, 25: 68. SRJ: Rakovac, 21. VII, (VV); 3, Vrta~e, 22-VII-1939, (S@); 6 jed., Subotica, VI-IX-1916- 40, (AT). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familije Asteraceae (Leontodon, Carduus, Onopordon, Centaurea, Helianthus), a ponekad i iz familije Lamiaceae (Salvia, Leonurus). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama suvog drve}a ili u suvim stabljikama biljaka, rado prihvata i ve{ta~ki materijal za gne`|enje. Gnezde se blisko jedne pored drugih, obrazuju}i agregacije. Gnezdo je linearno, }elije ~a{olike sa svim zidovima, odvojene popre~nim pregradama. ]elije su 70 izgra|ene od ovalnih i okruglih par~i}a li{}a. U gnezdu se nalazi 6-8 }elija. Kokoni su cilindri~ni svetlo-braon obojeni, sa zaravnjenim vrhom. Rasprostranjenje: Finska, ju`na, isto~na i srednja Evropa, zapadna i srednja Azija, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Sibir, ruski daleki Istok. Megachile centuncularis (Linnaeus, 1758) Apis centuncularis Linnaeus, 1758. Sys. Nat., 1: 575. Megachile parvula Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 340. Megachile infragilis Cresson, 1878. Trans. Amer. Ent. Soc., 7: 127. Megachile leoni Titus, 1906. SRJ: 1, Grocka, 18-VII-1972, (MK); 1, Beograd (Ko{utnjak), 29-VI-1975, (MK); 1, Ko{utnjak, 3-VII-1966, (ZM); 1, Top~ider, 3-IX-1930, (JV); 1, Top~ider, 21-IX-1924, (JV); 1, Beograd, 27-VII-1926, (JV); 1, Beograd, 4-V-1930, (JV); 1, Kamenica, 10- VIII-1930, (AM); 1 1 + 7 jed., Avala, VII-IX 1938-41, (AT); 3 jed., Beograd, 18-VII- 1938, (AT); 2 jed., Zemun, 7-VII-1939, (AT); 22 jed., Subotica, V-IX-1915-40, (AT); 1 1, Kelebija, 8-VI-1939, (AT); 6 jed., Pali}, VII-VIII-1942-43, (AT); 2 jed., Univ. Domena, 20-VII-34, (AT); 1 i vi{e , Klisura, 22-25 VII 39, (S@); vi{e , Vrta~e, 22-25 VII 39, (S@); Ko{utnjak, 3-VII-1966, (SG@V). Ekologija: Polilekti~ka vrsta naj~e{}e zabele`ena na biljkama iz familije Fabaceae (Medicago, Coronilla, Astragalus, Cytisus, Lathyrus, Lotus, Trifolium), Asteraceae (Carduus, Leontodon, Cichorium, Hieracium, Crepis, Helichrysum, Picris, Inula, Cirsium, Onopordon). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama razli~itog materijala. Rado prihvataju ve{ta~ki materijal za gne`|enje. Gnezda su linearna sa 3-15 }elija, tipi~nih za vrste roda Megachile. Rasprostranjenje: Evropa, Azija, Kavkaz, Severna Amerika. Megachile circumcincta (Kirby, 1802) Apis circumcincta Kirby, 1802. Monogr. apum Angl., 2: 246. SRJ: 3 jed., Subotica, V-1922-27, (AT); 1, Kelebija, 17-VII-1917, (AT). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familje Fabaceae (Lotus, Coronilla, Vicia, Caragana, Cytisus, Lathyrus, Trifolium, Lupinus). Aktivna je u sezoni od maja do avgusta meseca. Gnezde se u zemlji, same kopaju tunele, mada mogu da preuzmu ve} postoje}e {upljine. Gnezdo je linearno, struktura }elija tipi~na za rod. Ulaz u gnezdo je ispunjen zemljom ili peskom. U gnezdu se nalazi 3-5 }elija. Rasprostranjenje: Srednja, isto~na i severna Evropa, deo ju`ne Evrope, Sibir, ruski daleki Istok. Megachile flabellipes Pérez, 1895 Megachile flabellipes Pérez, 1895. Fauna Hungariae, 3: 9. Megachile rubrimana Morawitz, 1894. Scopolia, 42: 54. SRJ: 1, Strp, 23-VII-1975, (IR). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familije Asteraceae (Centaurea). Aktivna je u sezoni od jula do septembra meseca (GOGALA, 1999). Rasprostranjenje: Severno mediteranska vrsta (GOGALA, 1999); Al`ir, ^ehoslova~ka, Francuska, Italija (PAGLIANO, 1994). 71 Megachile fulvimana Eversman, 1852 Megachile fulvimana Eversman, 1852. Bull. Soc. Nat. Moscow, 25: 71. Megachile baicalica Kokujev, 1927. Trav. Comm. Lac. Bajkal, 2: 157. Megachile dybowskii Cockerell, 1928. Ann. Mag. Nat. Hist., 10. SRJ: 1, Beograd, 27-VII-1926, (JV). Ekologija: Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Jugo-isto~na Evropa, Kazakhstan, Sibir, ruski daleki Istok. Megachile genalis Morawitz, 1880 Megachile genalis Morawitz, 1880. Bull. Acad. St. Petrsburg, 26: 139. Megachile villosa Henchel, 1888. Ent. Nachr. Berlin, 14: 321. Megachile buyssoni Pérez, 1890. Act. Soc. Linn. Bordeaux, 44: 190. Megachile henschelii Dalla Torre, 1896. Cat. Hym., 10: 433. SRJ: 1, Beograd, 23-VIII-1967, (ZM). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familije Asteraceae. Aktivna je u sezoni od juna do septembra meseca. Gnezdi se u {upljinama suvih stabljika i u cvetnim stablima roda Allium. Gnezdo je linearno, }elije su ~a{olike, izolovane od zidova {upljine slojem izgra|enim od par~i}a li{}a. Kanal izme|u ulaza i poslednje }elije je ispunjen deli}ima li{}a, ponekad i sa deli}ima zidova stabljike. U gnezdu se nalazi 1-15 }elija. Rasprostranjenje: Ju`na i srednja Evropa, Kavkaz, zapadni Kazakhstan, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Mongolija, Sibir, ruski daleki Istok, Japan, Kina, Megachile lagopoda (Linnaeus, 1761) Apis lagopoda Linnaeus, 1761. Fauna Suec., 922. Apis lagopus Gmelin,1790. Linne: Syst. Nat., 1: 2776. Anthophora rufiventris Fabricius, 1840. Syst. Piez.: 378. Megachile pyrina Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hymen., 2: 334. Megachile baleina Cockerell, 1928. Ann. Mag. Nat. Hist., 10. Megachile furukawai Yasumatsu, 1938. Insecta Matsum., 13: 33. SRJ: 1, Novi Pazar, 08-VII-1972, (MK); 1, Kokin Brod, 22-VI-1972, (MK); 1, Avala, 10-V-1925, (JV); 1, Kru{evac, 30-VI-1926, (Za); 4 jed., Subotica, VII-19VIII-1921-23, (AT); 1 +2 jed., Vrdnik, VII-1932, (AT); 7 jed., Avala, VII-1940, (AT); 1 1, Beograd, VII-1940, (AT); 4 jed., Unv. Domena, VII-1939, (AT). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, preferira cvetove biljaka iz familije Asteraceae (Carduus, Centaurea, Onopordon, Helianthus, Senecio). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u zemlji. Gnezda su linearna ili linearno razgranata. Materijal za izgradnju gnezda i struktura gnezda tipi~na za rod. ]elije ~a{olike. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, Sibir, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, ruski daleki Istok, Japan, severna Afrika. Megachile leucomalla Gerstseker, 1869 Megachile leucomalla Gerstseker, 1869. Stettin. Ent. Zeitg., 30: 360. Megachile excellens Morawitz, 1873. Horae Soc. Ent. Ross., 9: 53. Megachile laevifrons Morawitz, 1878. Horae Soc. Ent. Ross., 14: 53. Megachile sediloti Pérez, 1895. Nouv. Melif. Barbarie: 24. 72 SRJ: 1, Vranjina, 20-VI-1972, (MK); 7 jed., Avala, VII-1940, (AT); vi{e  i , Domena, 22-VII-1934, (S@); vi{e  i , Vrta~a, 22-25 VII 39, (S@); Ekologija: Polilekti~ka vrsta na cvetovima vrsta iz familija Asteraceae i Fabaceae . Aktivna je u sezoni od juna do jula meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u zemlji. Gnezdo linearno-razgranato. Materijal za izgradnju gnezda i struktura gnezda je tipi~na za rod Megachile. Rasprostranjenje: Ju`na Evropa, Ukraina (Krim), Rumunija, Kazakhstan, Turska. Megachile ligniseca (Kirby, 1802) Apis ligniseca Kirby, 1802. Monogr. apum Angl., 2: 243. Megachile lignisecula Cockerell, 1924. Ann. Mag. Nat. Hist., 9. Megachile ligniseca borealis Niemela, 1936. Ann. Ent. Fenn., 2. SRJ: 1, Jastrebac, 27-IX-1966, (MK); Beograd, (VA); Ruma, VI-VIII, (AH); 7 jed., Avala, VII-IX 1939-40, (AT); 1 1, Beograd, VII-1940, (AT); 6 jed., Univ. Domena, VII-1939, (AT); vi{e  i , Vrta~e, VII i VIII, (S@). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, preferira cvetove vrsta iz familije Asteraceae (Cirsium, Carduus, Centaurea) i Lamiaceae. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u suvom drve}u. Materijal za izgradnju gnezda i struktura gnezda tipi~na za Megachile. Kokoni cilindri~ni, tamno-braon boje, sa zaravnjenim vrhom. Rasprostranjenje: Severna, srednja i isto~na Evropa, Sibir, ruski daleki Istok, severo-isto~na Kina, Japan. Megachile maritima (Kirby, 1802) Apis maritima Kirby, 1802. Monogr. apum Angl., 2: 212. Megachile flaviventris Schenck, 1853. Íahrb. Ver. Nat. Nasssau, 9: 174. Megachile fluvescens Smith, 1853. Cat. Hymen. Brit. Mus., 1: 152. Phyllotoma manicata Dumeril, 1860. Mem. Acad. Sci. Inst. Fr., 31: 845. Megachile kashgarensis Cockerell, 1913. Ann. Mag. Nat. Hist., 8. Megachile maritima continentalis Hedicke, 1938. Sber. Ges. Naturf. Freunde Berl. (1937): 125. SRJ: 1, Nova Varo{, 22-VI-1972, (MK); 1, Berane, 05-VII-1974, (MK); 4 jed., Avala, VII-1939-40, (AT); 42 jed., Subotica, V-IX-1923-40, (AT); 9 jed., Pali}, VI-VIII-1939-42, (AT); 1, Kamenica, 05-VIII-1920, (AM). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, preferira cvetove vrsta iz familija Asteraceae (Helianthus, Cirsium, Senecio, Onopordon) i Fabaceae (Lathyrus, Vicia, Medicago, Astragalus, Ononis). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u peskovitoj zemlji. Gnezdo je linearno, sa 1-4 }elija ~a{olokog izgleda. Kanal izme|u poslednje }elije i ulaza je ispunjen peskom. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, Kazakhstan, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, ruski daleki Istok. Megachile melanopyga Costa, 1863 Megachile melanopyga Costa, 1863. Atti. Acad. Sci. Fis. Mat. Napoli, 1: 45. Megachile hymenaea Gerstaecker, 1869. Stettin. Ent. Zeitg., 30: 316. Megachile vestita Giraud, 1863. Verch. Ent. Zeitg., 30: 356. Megachile amaguella Cockerell, 1924. Ann. Mag. Nat. Hist., 9: 602-603. 73 SRJ: 1, Avala, 10-VII-1925, (AT); 5 jed., Subotica, VI-VIII-1923-35, (AT); 1, Strp, 18- VII-1975, (IR). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, pose}uje uglavnom Asteraceae. Gnezda su nala`ena u travi. Delimi~no bivoltina vrsta. Aktivna je u sezoni od maja do septembra meseca. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, Kavkaz, isto~ni Sibir, ruski daleki Istok, severo-isto~na Kina, Japan, Korea. Megachile pilicrus Morawitz, 1880 Megachile pilicrus Morawitz, 1880. Horae Soc. Ent. Ross., 14: 52. Megachile vicina Moscary, 1879. Termesz. Fuzet., 3: 8. SRJ: 1, Grocka, 13-VII-1994, (LjS); 2, Grocka, 07-VII-1995, (LjS); 1, Mali Mokri Lug, 17-VII-1995, (LjS); 2, Gro~anski vo}njaci, 20-VII-1995, (LjS); 3, Vu~je, 04-VII-1995, (LjS); 1, Vu~je, 14-VII-1996, (LjS); 1, Smederevo, 03-VII-1999, (LjS);1, Ulcinj, 06- VII-1975, (MK); 5, 4, Velebit (Senta), 9-VIII-1986, (ZM); 1, Klisura, 25 VII 39, (S@); 8 jed., Subotica, V-IX-1914-23, (AT); 1 +2 jed., Vrdnik, V-VIII-1932, (AT). Ekologija: Oligolekti~ka vrsta, blisko vezana za cvetove vrsta iz familije Asteraceae (Centaurea, Carduus, Anthemis). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Materijal za izgradnju gnezda i struktura gnezda tipi~na za rod Megachile. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa (Ukraina, Ma|arska, Nema~ka), Kavkaz, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a. Megachile pilidens Alfken, 1923 Megachile pilidens Alfken, 1923. Rozpr. Wiadom. Mus. Dzied., 9: 88. Megachile argyrea Cockerell 1931. Ann. Mag. Nat. Hist., (10) 7: 275. SRJ: 1, Grocka, 18-VII-1972, (MK); 1, Sutomore, VII 1950, (IZBF); 1, 1, Zvezdara, 25-VIII-1967, (ZM); 1, Zvezdara, 23-VIII-1967, (ZM); 1, Top~ider, 3-IX-1930, (JV). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, pose}uje cvetove vrsta iz familija Fabaceae (Medicago, Onobrychis, Vicia, Coronilla, Lotus) i Asteraceae (Helianthus, Inula, Cirsium). Bivoltina vrsta. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta (I generacija) i od avgusta do septembra meseca (II generacija). Gnezdi se u postoje}im {upljinama u zemlji. Materijal za izgradnju gnezda i struktura gnezda tipi~na za rod Megachile. Rasprostranjenje: Ju`na i srednja Evropa, Kavkaz, mala Azija, severna Afrika. Megachile rotundata (Fabricius, 1784) Apis rotundata Fabricius, 1787. Mant. Insect., 1: 303. Apis pacifica Panzer, 1798. Faun. Insect. German., 5. Megachile imbecilla Gerstaecker, 1869. Stettin. Ent. Zeitg., 30: 359. SRJ: 1, Novi Pazar, 07-VIII-1972, (MK); 1 1, Padina, 30-IX-1988, (MB); 4, Beograd (Zvezdara), 23-VIII-1967, (ZM); Ruma, V-VIII, (AH); 1 1, Avala, 7-IX-1940, (AT); 1 +1 jed., Beograd, VII 1920-40, (AT); 48 jed., Subotica, VII-IX-1909-1942, (AT); 2 jed., Pali}, VIII-1939-43, (AT); 1 1, Kelebija, 21-VIII-1912, (AT). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, ~esta na biljkama iz familjija Asteraceae (Cirsium, Helianthus, Onopordon, Carduus, Centaurea), Fabaceae (Medicago, Melilotus, Sophora, Onobrychis, Lotus, Genista, Ononis) i Lamiaceae (Thymus). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama od razli~itog materijala. Rado prihvataju razli~it 74 ve{ta~ki materijal za gne`|enje. Gnezdo je linearno sa ~a{olikim }elijama, sa svim zidovima od deli}a li{}a. U gnezdu se nalazi 5-20 }elija. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Kazakhstan, severna Afrika, ruski daleki Istok, Severna i Ju`na Amerika, Novi Zeland. Megachile rubrimana Morawitz, 1894 Megachile rubrimana Morawitz, 1894. Scopolia, 42: 54. Megachile flabellipes Pérez, 1895. Fauna Hungariae, 3: 9. SRJ: 1 1 +3 jed.,Avala, VII-IX-1940, TA Ekologija: Aktivna je u sezoni od juna do septembra meseca. Rasprostranjenje: Gr~ka, Turkmenistan, Italija, obala Jadrana. Megachile versicolor Smith, 1844 Megachile versicolor Smith, 1844. Zoologist, 2: 697. Megachile rufiventris Schenck, 1851. Jahrb. Ver. Naturk. Nassau, 7: 61 F. Megachile octosignata Schenck, 1859. Jahrb. Ver. Naturk. Nassau, 14: 325, 328, 331. Megachile distincta Pérez, 1897. C. r. Seanc. Soc. Lin. Bordeaux, 52: 62. Megachile pilicruriformis Cockerell, 1928. Ann. Mag. Nat. Hist., 10. SRJ: 6 jed., Subotica, VI-IX-1936, (AT). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, ~esta na cvetovima biljaka iz familije Asteraceae (Leontodon, Crepis, Centaurea, Picris, Hieracium, Aster, Cichorium, Cirsium) i Fabaceae (Lotus, Genista, Trifolium, Lathyrus, Medicago). Aktivna je u sezoni od maja do septembra meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u suvom drve}u ili u praznim stabljikama biljaka. Struktura gnezda i materijal za izgradnju gnezda je sli~an drugim vrstama iz istog roda. Rasprostranjenje: Evropa, zapadni i severni Kazakhstan, Sibir, ruski daleki Istok. Megachile willughbiella (Kirby, 1802) Apis willughbiella Kirby, 1802. Monogr. apum Angl., 2: 233. Megachile atriventris Schenck, 1853. Jahrb. Ver. Naturk. Nassau, 9: 178. Megachile korotnevi Cockerell, 1928. Ann. Mag. Nat. Hist., 10. SRJ: 1, Top~ider, 9-VI-1926, (JV); 2 jed., Avala, VII 1940, (AT); 10 jed., Subotica, VI- VII-1916, (AT); 4 jed., Pali}, VI-IX-1939, (AT); 1, Kelebija, VI-1916, (AT); 1, Vrdnik, VII-1932, (AT); 4 jed., Univ. Domena, VII-VIII-1934-39, (AT); 1, Kamenica, VIII-1920, (AT); 1, Klisura, 23-VII-1939, (S@); 2, Klisura, 25-VII-1939, (S@). Ekologija: Polilekti~ka vrsta, preferira cvetove vrsta iz familija Asteraceae (Carduus, Cirsium, Centaurea, Onopordon, Tragopogon) i Fabaceae (Lotus, Trifolium, Genista, Lathyrus, Lupinus). Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Gnezdi se u postoje}im {upljinama u suvom drve}u i u {upljinama stabljika raznih biljaka. Gnezdo je linearno sa 6- 8 ~a{olikih }elija. Rasprostranjenje: Severna, isto~na i srednja Evropa, deo ju`ne Evrope, Kavkaz, Sibir, ruski daleki Istok. Coelioxys Latreille, 1809 Gen. Crust. Insect., 4: 166. 75 Vrste ovog roda su kleptoparaziti mnogih megahilida: Chalicodoma, Megachile, neke vrste Osmia, Anthocopa i Hoplitis, re|e na nekoliko vrsta iz familije Anthophoridae. Obi~no su vrste ovog roda letnje ili prole}no-letnje vrste. Vrste roda Coelioxys su {iroko rasprostranjene. Oko 150 vrsta je zabele`eno u Palearkti~kom regionu, od kojih 70 u Evropi. Coelioxys afra Lepeletier, 1841 Coelioxys afra Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 525. Coelioxys coronata Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 280. Coelioxys mandibularis Chevrier, 1872. Mittheil. Schweiz., Entom. Ges., 3: 487. Coelioxys afra var. tunensis Gribodo, 1894. Bull. soc. entom. Ital., 26: 83. SRJ: 1, Ko{utnjak, 10-VIII-1967, (ZM); Slankamen, VIII, (HZ); 1, Kamenica, 26-IX- 1921, (AM); 60 jed., Subotica, VII-X-1932-40, (AT); 1 1, Pali}, 24-VIII-1942, (AT); 1 1, Kelebija, 20-VII-1939, (AT). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta na Megachile argentata, M. pilidens, M. apicalis. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, Velika Britanija, Kavkaz, mala Azija, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, severna Afrika. Coelioxys alata Förster, 1853 Coelioxys alata Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 296. Coelioxys mantandoni Gribodo, 1884. Bull. soc. entom. Ital., 16: 272. SRJ: 2, Klisura, 25-VII-1939, (S@). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Megachile ligniseca, Clisodon furcatus. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Srednja i Isto~na Evropa, Sibir, ruski daleki Istok. Coelioxys argentea Lepeletier, 1841 Coelioxys argentea Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 523. Coelioxys constricta Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 274. Coelioxys diplotaenia Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 277. SRJ: 1, Zvezdara, 1-VII-1970, (ZM). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Creightonella albisecta. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa (ju`ni regioni), srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Kavkaz. Coelioxys aurolimbata Förster, 1853 Coelioxys aurolimbata Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 298. Coelioxys apiculata Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 290. Coelioxys recurva Schenck, 1853. Verh. naturh. Nassau, 9: 201. Coelioxys reflexa Schenck, 1859. Íahrb. Ver. Nat. Nasssau, 14: 359, 376. Coelioxys ogivalis Pérez, 1895. Espec. nouv. Melif. Barbarie: 25. SRJ: 1, Budva, 07-VII-1975, (MK); Ruma, VI-VII, (AH); Kuve`din, 25. VII, (VV); 5 jed., Zemun, VII 1939, (AT); 1 1, Beograd, 20-VII-1940, (AT); 16 jed., Subotica, VII-1925- 76 41, (AT); 1, Kragujevac, VII 1921, (AM). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Chalicodoma ericetorum. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Evropa, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Kavkaz, mala Azija, severna Afrika. Coelioxys brevis Eversmann, 1852 Coelioxys brevis Eversmann, 1852. Bull. Soc. Nat. Moscow, 14: 77. Coelioxys octodentata Schenck, 1851. Íahrb. Ver. Nat. Nasssau, 7: 89. Coelioxys erythropyga Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 286. Coelioxys erythropyga var. rubida, Gribodo, 1894. Bull. Soc. entom. Ital., 26: 84. Coelioxys inflatus Alfken, 1933. Mittheil. Schweiz., Entom. Ges., 4: 135. SRJ: 17 jed., Subotica, V-X-1923-37, (AT). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Megachile argentata, M. apicalis. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, Kavkaz, Al`ir. Coelioxys conoidea (Illiger, 1806) Anthophora conoidea Illiger, 1806. Magaz. f. Insectenk., 5: 106. Coelioxys vectis Curtis, 1831. British Entom., 8: 349. Coelioxys punctata Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 520. Coelioxys temporalis Nylander, 1848. Notis Slällsk. Faun. Fl. Fenn. Förh, 1: 253. SRJ: 2 jed., Zemun, 04-VII-1939, (AT); 1 1, Avala, 21-VII-1940, (AT); 1, Domena, 06-VIII-1939, (S@). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Megachile maritima, M. lagopoda, Chalicodoma ericetorum. Aktivna je u sezoni od jula do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Evropa, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, ruski daleki Istok. Coelioxys emarginata Förster, 1853 Coelioxys emarginata Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 288. Coelioxys minuta Gistel, 1857. Vacuna, 2: 548. Coelioxys robusta Morawitz, 1875. Fedtschenko, Turkestan Apid., 1: 136. SRJ: 1 1, Subotica, 15-VI-1936, (AT). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Megachile leucomalla. Aktivna je u sezoni od juna do septembra meseca. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa (Ma|arska, Ukraina), Turkmenistan, ruski daleki Istok, Kina. Coelioxys hemorrhoa Förster, 1853 Coelioxys hemorrhoa Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 285. Coelioxys pulchella Morawitz, 1873. Horae Soc. Ent. Ross., 10: 187. SRJ: 1, Klisura, 25-VII-1939, (S@). Ekologija: Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa (ju`ni krajevi), Kavkaz, Egipat. 77 Coelioxys inermis (Kirby, 1802) Apis inermis Kirby, 1802. Monogr. apum Angl., 2: 229. Apis centuncularis acuminata Christ, 1791. Naturg. der Insecten.: 191. Coelioxys acuminata Nylander, 1848. Notis Slällsk. Faun. Fl. Fenn. Förh, 2: 2797. Coelioxys divergens Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 292. Coelioxys microdonta Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 291. SRJ: 1, Top~ider, 09-VI-1926, (JV); 1, Univ. Domena, 22-VII-1939, (S@); Deliblatska pe{~ara, V-VIII-1963, (ZG); 7 jed., Subotica, VII-X-1921-40, (AT); 2 jed., Pali}, 16-VIII- 1942, (AT). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Megachile centuncularis, M. alpicola, M. versicolor i Anthocopa papaveris. Aktivna je u sezoni od maja do septembra meseca. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, Sibir, ruski daleki Istok, Turkmenistan, severna Afrika. Coelioxys mandibularis Nylander, 1848 Coelioxys mandibularis Nylander, 1848. Notis Slällsk. Faun. Fl. Fenn. Förh., 1: 252. SRJ: 1, Bele Vode (Golija), 06-VII-1973, (MK); Kuve`din, 25. VII, (VV). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Megachile circumcincta, M. centuncularis, M. brevicornis, M. argentata, M. versicolor, M. pyrenaea i Anthocopa papaveris. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Severna, isto~na i srednja Evropa, ruski daleki Istok. Coelioxys obtusa Pérez, 1884 Coelioxys obtusa Pérez, 1884. Actes Soc. Linn. Bordeaux, 37: 279. SRJ: 1, Be`anijska kosa, 3-VII-1969, (ZM). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Megachile giraudi bicoloriventris. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa, Kavkaz. Coelioxys polycentris Förster, 1853 Coelioxys polycentris Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 282. Coelioxys conspersa Morawitz, 1874. Horae Soc. Ent. Ross., 10: 185. Coelioxys orientalis Friese, 1925. Konowia, 4: 32. SRJ: 1, Zvezdara, 4-IX-1969, (ZM); Stari Banovci IX, (HZ); 2 jed., Subotica, VII-1940, (AT); 4 jed., Pali}, VII-VIII-1942, (AT). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Megachile deceptoria i Tetralonia nana. Aktivna je u sezoni od juna do jula meseca (Warncke, 1992). Rasprostranjenje: Ju`na, isto~na i srednja Evropa (Ma|arska, Poljska, Ukraina). Coelioxys quadridentata (Linnaeus, 1758) Apis conica Linnaeus, 1758. Syst. Nat., 1: 578. Coelioxys quadridentata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., 1: 577. Apis bidentata Panzer, 1798. Faun. Insect. German., 5. Coelioxys elongata Schenck, 1851. Jahrb. Ver. Naturk. Nassau, 7: 89. 78 Coelioxys acuta Nylander, 1848. Notis Slällsk. Faun. Fl. Fenn. Förh, 1: 250. Coelioxys fissidens Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 293. Coelioxys fraterna Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 294. Coelioxys convergens Schenck, 1859. Jahrb. Ver. Naturk. Nassau, 14: 356, 357. Coelioxys truncata Hoppner, 1901. Abh. naturw. Ver. Bremen, 15: 252. SRJ: 1, Zlatibor, 21-VI-1972, (MK). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Megachile circumcincta, M. willughbiella, M. argentata, Trachusa byssina, Clisodon furcatus, Anthophora plagiata, A. parietina. Aktivna je u sezoni od maja do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Evropa, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Sibir, Jakut, ruski daleki Istok. Coelioxys rufescens Lepeletier, 1852 Coelioxys rufescens Lepeletier, 1852. Encycl. method. Insect., 10: 109. Coelioxys umbrina Smith, 1843, Zoologist, 1: 63. Coelioxys apiculata Nylander, 1848. Notis Slällsk. Faun. Fl. Fenn. Förh, 2: 279. Coelioxys nebescens Nylander, 1848. Notis Slällsk. Faun. Fl. Fenn. Förh, 2: 282. Coelioxys lanceolata Schenck, 1853. Jahrb. Ver. Naturk. Nassau, 9: 201. Coelioxys diglypha Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 295. Coelioxys trinacria Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 300. Coelioxys parvula Schenck, 1855. Jahrb. Ver. Naturk. Nassau, 10: 147, 148. Coelioxys longiscula Schenck, 1859. Jahrb. Ver. Naturk. Nassau, 14: 361, 376. Coelioxys fallax Mocsáry, 1879. Magy Tud. Akad. Math. es Termesz. Közlem, 5 14: 67. Coelioxys hebescens Nylander, 1848. Notis Slällsk. Faun. Fl. Fenn. Förh, 1: 251. Coelioxys obtusata Schenck, 1855. Jahrb. Ver. Naturk. Nassau, 10: 155. Coelioxys tricarinata Morawitz, 1875. Fedtschenko, Trkestan Apid., 1: 138. SRJ: 1, Beograd 9 Be`. kosa), 21-VI-1970, (ZM); 1, 21-V-1971, (ZM); 1, Ripanj, 31- V-1972, (ZM); 1, Zvezdara, 5-VI-1973, (ZM); 1, Slanci, 5-VI-1973, (ZM); 1, Be`. kosa, 25-V-1969, (ZM); 1, 3-VII-1969, (ZM); 3, Mesi}i (Vr{ac), 10-VI-1975, (ZM); 1, Zvezdara, 7-VI-1973, (ZM); 1, Be`. kosa, 6-VI-1970, (ZM); Ruma, VI-VIII, (AH); Kuve`din, 25. VII, (VV); 2, Vrta~e, VII i VIII 39, (S@); 1, Kamenica, 01-VIII-1920, (AM); 1 1, Subotica, 25-VII-1928, (AT); 1 1, Pali}, 21-VII-1939, (AT). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Megachile, Anthophora plagiata, A. quadrimaculata, A. bimaculata, A. borealis, A. fulvitarsis, Clisodon furcatus. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, mala Azija, srednje azijski deo biv{eg SSSR-a, Kazakhstan, srednji Sibir, Jakut, Kina, Al`ir. Coelioxys rufocaudata Smith, 1854 Coelioxys rufocaudata Smith, 1854. Catal. Hymen. Brit. Mus., 2: 260. Coelioxys octodentata Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 524. Coelioxys ruficauda Lepeletier, 1841. Hist. Nat. Insect. Hym., 2: 524. Coelioxys echinata Förster, 1853. Verh. naturh. Ver. preuss Rheinl., 10: 279. SRJ: 1 1, Beograd, 20-VII-1940, (AT); 14 jed., Subotica, VII-IX-1931-40, (AT); 7 jed., Pali}, VII-IX-1939-43, (AT). Ekologija: Kleptoparazitska vrsta u gnezdima Megachile rotundata. Aktivna je u sezoni od juna do avgusta meseca. Rasprostranjenje: Evropa, Kavkaz, Turska, severna Afrika. 79 Hofferia Tkalcú, 1984 Hofferia schmiedeknechti (Schletterer, 1889) Heriades giba Benoist, 1929, Entomol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 53: 80 Heriades tumida Benoist, 1929, Entomol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 53: 80 SRJ: 1, Prijevor (^a~ak), 06-VII-1976, (MK). Ekologija: Rasprostranjenje: Srbija; BJR Makedonija, Bugarska, Rumunija, Mala Azija (Zanden, 1989). Iz navedenog faunisti~kog pregleda familije Megachilidae, mo`emo konstatovati da je na teritoriji SR Jugoslavije do sada zabele`eno 22 roda i 106 vrsta iz ove familije, a da se mo`e o~ekivati oko 30 rodova i preko 200 vrsta. Kao {to se iz faunisti~kog pregleda vidi, M. rotundata je registrovana na vi{e lokaliteta pre uvo`enja iz Kanade, kao i ve}ina drugih vrsta potencijalnih kandidata za domestifikaciju. U narednom periodu predstoji intenzivan rad na daljem izu~avanju faune Megachilidae, kao i na biologiji vrsta koje su potencijalni kandidati za domestifikaciju i primenu kao opra{iva~i. OPIS PODVRSTA Osmia cornuta cornuta I O. rufa cornigera @enke podvrste O. c. cornuta Du`ina tela: od 6.5-18.5 mm. Cela povr{ina tela gusto obrasla dla~icama. Dla~ice na glavi crne, glatke, granate sa odsjajem, u osnovi deblje nego na vrhu. Gran~ice na dla~icama raspore|ene u svim ravnima, skoro ravnomerno, kra}e su idu}i ka vrhu dla~ice. Gustina dla~ica se isti~e u me|uokularnom prostoru, najkra}e su na unutra{njoj ivici oka i du`ina im se pove}ava ka sredini glave. Najve}a koncentracija ujedno i najdu`ih dla~ica na glavi nalazi se u interokularnom prostoru, formiraju}i ~uperak. Najdu`e dla~ice iz ovog dela nadma{uju u du`ini prvi antenalni ~lanak. Spolja{nja (konveksna) strana prvog antenalnog ~lanka (scapus) je gusto obrasla dla~icama istog tipa ali dva do tri puta kra}im nego na glavi. Dla~ice na glavi su savitljive, obi~no usmerene normalno od povr{ine. Dla~ice na skapusu su ~vr{}e od ostalih. U nivou ocela dla~ice su najre|e raspore|ene. Ocele se nalaze medijalno na vr{nom delu glave. Gornja ivica srednje ocele je u nivou zami{ljene linije koja prolazi kroz sredinu bo~nih ocela. Ocele su ovalnog oblika, pribli`no jednake veli~ine i braon boje. Vrh prvog ~lanka antene dopire, sa iste strane, do donje ivice bo~ne ocele. Antene sadr`e po 12 ~lanaka, I ~lanak je najdu`i i obuhvata oko 1/4 ukupne du`ine antene, u osnovi je uzan, a ka vrhu se ~a{oliko pro{iruje. Drugi ~lanak antene je dobro uzglobljen sa prvim, najkra}i je od svih ostalih, oko 1.5 puta du`i nego {iri i iste je debljine. Tre}i ~lanak antene je u osnovi u`i od distalnog kraja, oko tri puta du`i nego {to je {irok (gledano na distalnom kraju). Ostali ~lanci antene su pribli`no jednaki, u osnovi su u`i od distalnih krajeva, osim 80 poslednjeg koji je jednake debljine, spljo{ten prema vrhu i zavr{ava se u obliku lobusa. Sa spolja{nje strane o~iju gustina dla~ica se postepeno pove}ava idu}i ventralno ka zadnjem kraju glave tj. u pravcu mandibula. Ove dla~ice su po tipu iste kao i ostale na glavi. Na donjoj ivici glave sa prednje strane nalazi se udubljenje (na klipeusu) nepravilnog elipsoidnog izgleda oivi~eno sa svih strana uzanim ispup~enjem (izra{tajem) pribli`no iste {irine i visine. Sa bo~nih strana ove ivice se produ`avaju u rogolike izra{taje (ro{~i}i) koji su upravljeni napred i savijeni ka unutra{njoj strani. Ro{~i}i se prema vrhu su`avaju i imaju izgled kao na slici 3. Kod jedinki koje su bile du`e vremena aktivne tj. gradile su gnezdo, ro{~i}i su na vrhu vidno zatupljeni i nemaju prvobitni sjaj. Udubljenje na glavi, izme|u ro{~i}a, je po sredini popre~no podeljeno na dva dela blagim konusnim ispup~enjem koje se postepeno pro{iruje ka dorzalnoj strani. Spolja{nja strana ro{~i}a je pokrivena dla~icama sli~nog tipa kao na glavi, one su naglo i pravilno upravljene ka unutra{njoj strani. Unutra{nja strana ro{~i}a i udubljenje izme|u njih su glatke i sjajne crne povr{ine, bez dla~ica. Ispod o~iju nalazi se brazdasto (linijasto) udubljenje, pribli`no tri puta du`e nego {to je {iroko. Pru`a se od donje ivice oka ventralno i blago unazad (Slika 3). Usni aparat Mandibule su sna`no razvijene, polaze od prostora izme|u donje ivice oka i ro{~i}a. U osnovi su vezane dvema sna`nim kondilama uz pomo} kojih se pokre}u u jednom pravcu i to ukoso od spolja{nje strane ka sredini. Mandibule su skulptuirane, naro~ito sa spolja{nje strane u vidu sitnih kvr`ica nepravilnog rasporeda. Sa iste strane blizu spolja{nje ivice nalaze se dva uzdu`na nabora izme|u kojih je brazdasto udubljenje. Distalni deo mandibule je ovalan i za{iljen (u obliku zuba), dok je cela unutra{nja ivica nazubljena. Obi~no su dobro vidljiva tri zuba, tre}i (gledano od vrha) je pro{iren i spljo{ten (Slika 5). Sa dorzalne strane mandibule nalaze se retke i nepravilno raspore|ene dla~ice, koje se razlikuju od istih na glavi. Naro~ito se isti~e spolja{nja ivica mandibule koja nosi ~vrste tamno `ute do braon dla~ice raspore|ene u jednom nizu u vidu ~e{lja, one su blago savijene ka unutra{njoj strani mandibule (Slika 5). Gornja usna (labrum) je u osnovi skoro iste {irine kao i du`ina po medijalnoj liniji (Slika 6). Vrh je kao i osnova simetri~no pro{iren sa obe strane. Labrum je blago olu~ast po uzdu`noj osi, tako da pokriva ostale delove usnog aparata. Sa spolja{nje strane labrum je po celoj povr{ini pokriven prozra~nim braon dla~icama, koje su u osnovi deblje nego na vrhu (Slika 6). Unutra{nja povr{ina labruma je pokrivena tankom belo-sivom opnom koja nale`e na celu povr{inu. Labrum je sa spolja{nje strane crne boje sa blago punktuiranom i sjajnom povr{inom. Na vr{noj ivici labruma nalazi se niz sitnih, gusto zbijenih dla~ica blago povijenih ka unutra{njosti. Glava je sa zadnje strane blago udubljena gde nale`e na ispup~enje toraksa. Toraks je crne boje i obrastao gustim, crnim dla~icama istog tipa kao na glavi. Na toraksu se nalaze dva para dobro razvijenih krila. Krila su blago, uniformno `u}kasta, sa retkim i kratkim 81 mikrodla~icama. Nervatura krila je braon boje. Na prednjim krilima su jasno uo~ljive dve submarginalne }elije od kojih je II neznatno ve}a od I (Slika 8). Du`ina prednjih krila 9.9- 11.1 mm, du`ina zadnjih 7.8-8.7 mm. Zadnja krila, u mirovanju, ne prevazilaze du`inu tela, dok se prednja pru`aju izvan zadnje ivice abdomena. Na prednjoj ivici zadnjih krila obi~no se nalazi od 15 do 19 kukica za prika~ivanje (hamuli). Na prednjoj strani toraksa, sa dorzalne strane jasno je uo~ljiva popre~na brazda, koja se prostire bo~no sve do prednje strane osnove krila i predstavlja granicu izme|u pro i mezotoraksa. Od sredine ove brazde, upravno ka zadnjem kraju toraksa, pru`a se ne{to pli}a uzdu`na brazda (medijalna mezoskutelarna brazda) i to do oko 1/2 mezotoraksa. Scutum je blago konveksan. Parapsidalne linije su u obliku ta~kastih udubljenja na bo~nim stranama scutum-a. Scutellum i propodeum su kratki, strmo se pru`aju ka ventralnoj strani. Toraks je sitno skulptuiran u vidu kru`nih udubljenja iz kojih polaze dlake. Na bokovima mezotoraksa dobro su uo~ljive krupne tegule u vidu ovalnih plo~a. Na prednjim nogama dobro su razvijeni svi ~lanci (Slika 7). Na koksi, trohanteru i femuru nalaze se tanke gusto granate i duge savitljive dlake crne boje. Na tibiji se pored ovih dlaka (sa spolja{nje strane) nalaze i gusto zbijene ~ekinjaste dla~ice svetlije boje (tamno ` ute do braon). One grade jednu vrstu ~etke koja zajedno sa jo{ gu{}om ~etkom sme{tenom na unutra{njoj strani metatarzusa (bazitarzusa) i druga dva tarzalna ~lanka, od istih o{trih nesavitljivih i negranatih dla~ica nejednake du`ine, gradi jedinstvenu ~etku za skidanje i sakupljanje polena sa prednjeg dela tela (Slika 7). Ove ~ekinjaste dlake su u osnovi {iroke i na vrhu se postepeno su`avaju, malo su zakrivljene prema unutra{njoj strani (prema boku tela) i blago upravljenje unazad. Na distalnom kraju tibije nalaze se dva trnolika izra{taja od kojih je unutra{nji spljo{ten i uzglobljen (malus strigilus-a) (Slika 7). ^e{alj strigilusa se nalazi u osnovi metatarzusa i u obliku je lu~nog `ljeba u koji mo`e da nalegne antena. Na metatarzus se nastavljaju tri tarzalna ~lanka pribli`no jednake veli~ine i izgleda, dok je ~etvrti distalni ~lanak krupniji, veli~ine kao prethodna tri zajedno. Na ovom ~lanku se nalazi znatno manji broj dla~ica, a on se zavr{ava dvema sna`nim kand`icama izme|u kojih se nalazi jastu~asto pro{irenje-arolium. Distalni tarzalni ~lanak je svetlo braon boje, za razliku od ostalih koji su crni. Drugi par nogu je ne{to krupniji od I, naro~ito je koksa izdu`enija u odnosu na kokse I para nogu (Slika 7). Prva tri ~lanka su obrasla dugim, tankim, savitljivim, granatim dlakama. Tibija je gusto obrasla ne{to kra}im elasti~nim dlakama, a naro~ito se ovakve ~ekinjaste dlake nalaze na bazitarzusu i tarzalnim ~lancima u vidu guste ~etke. Na kraju tibije nalaze se dve sna`ne kand`e (mamuze), unutra{nja je du`a i u osnovi zglobno vezana, te mo`e da se pomera, dok je druga (spolja{nja) kra}a i nepokretna. Distalni tarzalni ~lanak je re|e obrastao ovakvim dla~icama i zavr{ava se {irokim kand`ama sa aroliumom u sredini. Tre}i par nogu su krupnije od II para, koksa je skoro iste {irine i du`ine, zaobljena. Trohanter je cilindri~an i relativno kratak u odnosu na femur, koji je u sredini pro{iren. Svi 82 83 Slika 3. Glava O. c. cornuta `enke, levo bo~na strana; desno prednja strana; Slika 4. Usni aparat: levo O. r. cornigera: SUBMENTL-du`ina submentuma; MENTL- du`ina mentuma; GLOSSL-du`ina glose; desno O. c. cornuta. ovi ~lanci su obrasli duga~kim granatim dla~icama, kao i kod prva dva para nogu. Tibija je spljo{tena i na njoj se nalaze gusto zbijene ~vrste dla~ice koje obrazuju ~etku. Na kraju tibije, sa unutra{nje strane, nalaze se dve mamuze. Bazitarzus i slede}a tri tarzalna ~lanka su tako|e 84 Slika 5. Mandibule O. cornuta: levo sa unutra{nje strane; desno sa spolja{nje strane; MDBVRHKO-rastojanje od vrha mandibule do ivice kondile; MDBNAZST-rastojanje od vrha mandibule do kraja nazubljene strane; MDBINTZU-rastojanje izme|u I i II zuba mandibule; MDBKOND-rastojanje izme|u kondila. Slika 6. Labrum sa spolja{nje strane: levo O. rufa; desno O. cornuta; LABRUMW-{irina labruma u osnovi; LABRUML-du`ina labruma (po sredini). obrasli gustim ~vrstim dla~icama, a naro~ito sa unutra{nje strane (prema telu). ^etvrti tarzalni ~lanak nosi kand`e upravljene jedna prema drugoj, izme|u njih je arolium. Abdomen Na abdomenu je ukupno vidljivo {est tergita i {est sternita. Tergiti abdomena su gusto obrasli duga~kim razgranatim i lako savitljivim dla~icama. Prvi tergit je ceo obrastao dlakama, dok su II, III, IV i V obrasli u poslednje 2/3 svoje povr{ine, koja se ne podvla~i ispod prethodnog tergita. Na poslednjem (VI) tergitu na vr{noj ivici se nalaze kratke i ~vr{}e dla~ice od ostalih. Boja tergita je crna. Na njima se jasno uo~ava linija koja razgrani~ava delove sa i bez dlaka. Kod jedinki iz iste populacije postoji jasna razlika u obojenosti dla~ica na tergitima. Jedne jedinke su sa svetlo-braon-sivkastim dla~icama, dok su druge sa narand`astim. U istim populacijama sa vi{e lokaliteta u Srbiji nisu uo~ene jedinke sa bojom, koja bi predstavljala prelaz izme|u dve pomenute forme. Na uzani i kratki petiolus nastavlja se prvi sternit koji se pro{iruje prema slede}em, na njemu su dla~ice retke. Svi ostali sterniti su u svom zadnjem delu (poslednje 3/5) sa ~ekinjastim dlakama (one su u osnovi {ire i idu}i prema vrhu se su`avaju). Na ovim dlakama 85 Slika 7. Noge O. cornuta: I (prva noga), II (druga noga), III (tre}a noga); a) izgled noge sa spolja{nje strane; b) izgled tarzusa sa unutra{nje strane; TIBIAL-du`ina tibije (spolja{nja strana po sredini); BASITARL-du`ina bazitarzusa (spolja{nja strana po sredini). nalaze se i sitne trnolike gran~ice, upravljene prema vr{nom delu dlake. Sve dla~ice na sternitima su postavljene pod o{trim uglom u odnosu na povr{inu sternita, usmerene prema zadnjem kraju tela. Poslednji sternit je na vrhu za{iljen i blago zaobljen, na njemu se nalaze dla~ice istog tipa, s tom razlikom {to su re|e i znatno sitnije. @ao~ni aparat @enke O. cornuta imaju dobro razvijen `ao~ni aparat. Stilet je prav, du`ine od 1.5 do 2 mm, na vrhu za{iljen. Palpusi su jedno~lankoviti, kra}i od stileta. Distalna polovina palpusa je bulbozno pro{irena i relativno dobro obrasla ne`nim ~ekinjama. Skeletne plo~e dosta krupne i sklerotizovane. Kvadratna plo~a na distalnom kraju su`ena i na vrhu zaobljena, vr{na ivica ove plo~e dopire do sredine palpusa. Spolja{nja ivica kvadratne plo~e je skoro ravna. Oblongatna i triangularna polo~a su dobro razvijene (Slika 9). Mu`jaci podvrste O. c. cornuta Du`ina tela iznosi od 4-12 mm. Telo je gusto obraslo dlakama. Povr{ina tela crne boje, ta~kasto skulpturirana. Na prednjem kraju glave se nalaze gusto zbijene duge sivkasto-bele dla~ice u vidu ~uperka. U predelu ocela dlake su crne i re|e raspore|ene. Dlake na glavi su po istom tipu gra|e kao i kod `enki. Klipeus je blago ispup~en, ta~kasto skulptuiran. Antene sadr`e 13 ~lanaka. Skapus je najkrupniji i obrastao je belo-sivim dlakama. Prvi ~lanak flageluma je najmanji (oko 1.5 puta du`i nego {to je {irok), drugi je na distalnom kraju pro{iren i kao ostali oko tri puta du`i nego {to je {irok, poslednji ~lanak je na vrhu spljo{ten i zaobljen. Antene su mnogo du`e nego kod `enki. Mandibule su sitnije nego kod ` enki, na vrhu za{iljene i obi~no nisu nazubljene (Slika 86 Slika 8. Krila: levo O. r. cornigera; desno O. c. cornuta; a-prednja; b-zadnja krila; B- bazalna }elija; SB-subbazalna; M-marginalna; SM-submarginalna; D-diskalna; SD- subdiskalna; A-analna }elija; JL-jugalni lobus; skra}enice u zagradama ozna~avaju otvorene }elije. 12). Toraks je crne boje, obrastao sa sivo-beli~astim i braonkastim dla~icama osim u regionu ispod tegula gde su dlake crne. Pronotum je jasno odvojen od scutum-a popre~nom brazdom. Scutum je konveksan sa medijalnom linijom, koja dopire do njegove 1/3. Parapsidalne linije su ta~kaste. Scutellum je dobro vidljiv, konveksan i usmeren prema ventralnoj strani. Postscutellum je kratak, ravan i usmeren ventralno. Propodeum se strmo pru`a prema ventralnoj strani. Oba para krila su dobro razvijena sa nervaturom kao i kod `enki. Du`ina prednjih krila 8.9-10.1 mm, du`ina zadnjih 6.9-7.8 mm. Ekstremiteti su dobro razvijeni sa sna`nim koksama, kratkim trohanterima i izdu`enim femurima. Ovi ~lanci su sa ventralne strane obrasli duga~kim sivkastim dla~icama. Tibije su dobro razvijene sa retkim ~vrstim dla~icama tamno-braon do crne boje. Bazitarzusi su uzani sa kratkim i o{trim dla~icama zlatno-`uto do crvenkaste boje. Ostali tarzalni ~lanci su sa gustim o{trim `uto-narand`astim ~ekinjama uglavnom sa unutra{nje strane. Poslednji tarzalni ~lanak nosi kand`ice koje se granaju. Abdomen je gusto obrastao razgranatim dla~icama, naro~ito sa dorzalne strane. Na osnovu boje dla~ica na tergitima jasno se izdvajaju jedinke sa svetlo-braon-sivkastim i jedinke sa narand`astim dla~icama. Vidljivo je sedam tergita, poslednji je trouglast i zaobljen na vrhu, ve}im delom pokriven predhodnim. Sa ventralne strane vide se {est sternita nejednakog 87 Slika 9. @ao~ni aparat: levo O. cornuta; desno O. rufa. 88 Slika 11. Kopulatorni organ: levo O. cornuta; desno O. rufa. Slika 10. O. cornuta - sterniti II-V; STERN3L-du`ina III sternita po sredini; STERN3SC- du`ina polja sa dlakama na III sternitu (ovi karakteri su mereni na sternitima II-V). izgleda i veli~ine: I je trouglast, II ovalan (zauzima najve}i deo abdomena), III je u sredini uzan sa prednje strane (vide se dobro samo njegove bo~ne ivice), IV je ovalan sa zadnje strane i ve}im delom vidljiv, V i VI su membranozni podvu~eni ispod IV (na njima se ne nalaze dla~ice). Na vidljivim delovima sternita nalaze se retke razgranate belo-sive dla~ice. Kopulatorni organ: Gonokoksiti (paramere) su sa su`enom i zaobljenom subapikalnom ivicom (ivica ispod gonokoksitnih izra{taja). Gonokoksitni izra{taji su u osnovi uzani, od sredine se postepeno pro{iruju prema distalnom kraju. Distalni kraj ovih izra{taja je bulbozan. Ventralna strana sredine bulboznog pro{irenja je sa kratkim, bledim dla~icama. Valve edeagusa su u osnovi {ire, postepeno se su`avaju prema vrhu (Slika 11). @enke podvrste O. r. cornigera Du`ina tela od 4.5 do 13 mm. Telo obraslo dlakama. Dla~ice na glavi izme|u o~iju su naro~ito duga~ke, `uto-sive do svetlo braon boje, na klipeusu manji broj dla~ica crne boje. Ove dla~ice su granate i gusto raspore|ene. Najdu`e prelaze du`inu skapusa antena. U oblasti oko ocela dlake su re|e, sive, tamno braon i crne boje (pome{ane me|usobno). Dlake na obrazima su bele boje, duga~ke, granate i savitljive. Spolja{nja strana skapusa je obrasla dlakama koje su 2-3 puta kra}e od ostalih na glavi. Ocele su jednake po veli~ini. Vrh I ~lanka antene (scapus) ne dopire do donje ivice bo~ne ocele sa iste strane. Antene imaju po 12 ~lanaka, I ~lanak je najdu`i i obuhvata oko 1/4 ukupne du`ine antene. U osnovi je uzan, a prema vrhu se ~a{oloko pro{iruje. II ~lanak antene je uzglobljen sa prvim, najmanji je, oko 1.5 puta du`i nego {iri. III ~lanak antena je u osnovi u`i od distalnog kraja, oko tri puta du`i nego {to je {irok. Ostali ~lanci antena su pribli`no jednaki, u osnovi su u`i od distalnih krajeva, osim poslednjeg koji je jednake debljine, spljo{ten prema vrhu i zavr{ava se u obliku lobusa. 89 Slika 12. Mandibule: O. cornuta - levo sa spolja{nje strane; O. rufa -desno sa spolja{nje strane. Na donjoj ivici glave sa prednje strane na klipeusu nalazi se konkavno ispup~enje. Bo~ne ivice ovog ispup~enja se produ`avaju u rogolike izra{taje koji su savijeni prema unutra{njoj strani. U sredini ovog ispup~enja koje je gusto punktirano i obraslo dlakama, nalazi se malo udubljenje bez dlaka, glatke povr{ine, sa dvema kvr`icama usmerenim napred 90 Slika 14. Mandibule O. rufa: levo sa spolja{nje strane; desno sa unutra{nje strane. Slika 13. Glava O. rufa `enke, levo prednja strana; desno bo~na strana. (Slika 13). Rogoliki izra{taji se ne granaju, kod grupa jedinki sa svetlo-`utim dla~icama na tergitima ili se blago ra~vaju na vrhu, kod grupe jedinki sa zlatno-`utim dla~icama na tergitima. Oni nose razgranate i ~vrste dlake zlatno-`ute boje. Ispod o~iju se nalazi brazdasto udubljenje uzdu`no usmereno prema nazad, tri puta du`e od svoje {irine (Slika 13). Usni aparat Mandibule su sna`no razvijene, polaze od prostora izme|u donje ivice oka i rogolikih izra{taja. U osnovi imaju par sna`nih kondila uz pomo} kojih se pokre}u u jednom pravcu i to ukoso od spolja{nje strane prema sredini. Mandibule su posebno skulptuirane, naro~ito sa spolja{nje strane u vidu sitnih kvr`ica nepravilnog rasporeda. Sa iste strane, blizu spolja{nje ivice, nalaze se dva uzdu`na nabora izme|u kojih je brazdasto udubljenje. Distalni deo mandibule je za{iljen, povijen prema unutra{njoj strani. Unutra{nja ivica je tanka i blago nazubljena (testerasta), tako da se ne mogu jasno razlikovati zubi (Slika 14). Mandibule su obrasle retkim nepravilno razbacanim dlakama, zlatno-`ute boje, nejednake du`ine. Mandibule su crno obojene, osim vrhova, koji su tamno braon, bez dlaka i sa odsjajem. Naro~ito se isti~u dla~ice na spolja{njoj ivici mandibule, koje grade ~e{alj, u osnovi mandibula su du`e a prema vrhu se skra}uju (Slika 14). Labrum je u osnovi skoro iste {irine kao i du`ina po medijalnoj liniji (Slika 6). Vrh je kao i osnova simetri~no pro{iren sa obe strane. Labrum je blago olu~ast po uzdu`noj osi, i pokriva ostale delove usnog aparata. Osnovna ivica labruma nosi zlatno-`ute dlake upravljene prema napred. Ovakve dlake nalaze se i po ivicama labruma, one su ne{to kra}e (Slika 6). Povr{ina labruma je crna, glatka i sjajna. Glava je sa zadnje strane udubljena i nale`e na toraks. Dorzalna ivica zadnjeg dela glave je i sa strane, kojom nale`e na toraks, obrasla `uto-zlatnim dla~icama koje su povijene prema napred. Bo~ni delovi ovog dela glave su sjajne povr{ine i bez dla~ica, crne boje. Toraks je crno obojen i obrastao beli~asto-sivim i `u}kastim dla~icama. Ove dla~ice su razgranate i sli~nog izgleda kao i na glavi. Granica izme|u pronotuma i scutum-a je dobro uo~ljiva. Scutum je ispup~en. Medijalna brazda je dobro razvijena i pru`a se do sredine scutum-a. Parapsidalne linije su u obliku ta~kastih udubljenja. Scutellum je dobro razvijen konveksan i usmeren prema ventralnoj strani. Postscutellum i propodeum su kratki i strmo se pru`aju prema ventralnoj strani. Du`ina prednjih krila 9.1-10.6 mm, du`ina zadnjih 6.7-8.3 mm. Prvi par krila prevazilazi du`inu tela, drugi ne. Na prednjim krilima jasno su uo~ljive dve submarginalne }elije, sli~ne veli~ine. Tegule su dobro razvijene ovalne, aksile su vidljive bo~no. Ventralna strana propodeuma je zaravnjena horizontalno. Noge su dobro razvijene, tre}i par nogu su najkrupnije. Dla~ice na koksama, trohanterima i femurima su belo sive do `u}kaste, sa kratkim granama, duge i savitljive. Na tibijama se, pored prethodnih, nalaze sa unutra{nje strane zlatno-`ute, gusto zbijene, ~ekinjaste dla~ice koje se nalaze i na bazitarsusima i na tarzalnim ~lancima, osim poslednjih. 91 Ove dla~ice zajedno grade ~etku za skidanje polena. Naro~ito gusta ~etka se nalazi na zadnjim nogama. Distalni tarzalni ~lanci ekstremiteta su svetlo braon do crvenkase boje, zavr{avaju se dvema kand`icama i aroliumom izme|u njih (Slika 15). Abdomen Abdomen je gusto obrastao dlakama. Spolja se vide {est tergita i {est sternita. Prvi tergit je ceo obrastao dlakama, dok su II, III, IV i V obrasli u poslednje 2/3 svoje povr{ine koja se ne podvla~i ispod prethodnog tergita. Boja tergita je crna. Na njima se jasno uo~ava linija koja razgrani~ava delove sa i bez dlaka. U istim populacijama na vi{e lokaliteta u Srbiji na|ene su jedinke sa svetlo-sivim dla~icama i jedinke sa zlatno-`utim dla~icama na prva tri tergita abdomena, kao i na bokovima IV tergita, a na IV u sredini, V i VI tergitu one su crne boje. VI tergit je na kraju ovalno zaobljen sa kratkim dla~icama na spoljnjoj ivici. Dla~ice na svim tergitima su duga~ke, granate, lako savitljive, sa bokova gu{}e raspore|ene nego po sredini. Boja dla~ica na sternitima (dla~ice koje su sastavni deo skope) se podudara sa istom na prednjim tergitima abdomena. Dla~ice na sternitima su ~vrste, ~ekinjaste, duga~ke i upravljene prema zadnjem kraju tela. Vrhovi ovih ~ekinja dopiru do zadnjih ivica slede}ih sternita u nizu. Od prednjih prema 92 Slika 15. Noge `enke O. rufa: I (prva noga), II (druga noga), III (tre}a noga); a) izgled sa spolja{nje strane; b) izgled sa unutra{nje strane. zadnjim sternitima du`ina ovih ~ekinja se smanjuje. Sterniti su crne boje u poljima sa dlakama dok su prosvetljeni naro~ito po vr{nim ivicama i delovima koji se preklapaju. @ao~ni aparat: @enke O. rufa imaju dobro razvijen `ao~ni aparat. Stilet je prav, du`ine do 1.8 mm, na vrhu za{iljen. Palpusi su jedno~lankoviti, kra}i od stileta. Distalna polovina palpusa je pro{irena i obrasla ne`nim ~ekinjama. Skeletne plo~e su dosta krupne i sklerotizovane. Kvadratna plo~a je na distalnom kraju su`ena i na vrhu trouglasta, vr{na ivica ove plo~e dopire do 1/3 palpusa. Spolja{nja ivica kvadratne plo~e je zaobljena. Oblongatne plo~e su sna`no razvijene. Triangularna plo~a je relativno sitna, dobro uo~ljiva (Slika 9). Mu`jaci podvrste O. r. cornigera Du`ina tela se kre}e od ~etiri do deset milimetara. Klipeus {iri od du`ine, konveksno ispup~en. Prednja ivica klipeusa testerasta sa dlakama usmerenim napred. Izme|u antena, na klipeusu i izme|u o~iju i antena nalaze se guste sivo-bele dla~ice. Ocele jednake po veli~ini. Mandibule slabo razvijene (Slika 12), na vrhu za{iljene, crne boje a na vrhu prosvetljene i tamno-braon do crvene. Antene su sa po 13 ~lanaka. Skapus je najkrupniji ~lanak i obrastao je belo-sivim dla~icama. Prvi ~lanak flageluma je najmanji (oko 1.5 puta du`i nego {to je {irok), drugi je na distalnom kraju pro{iren, kao i ostali oko tri puta du`i od {irine, poslednji ~lanak je na vrhu spljo{ten i zaobljen. Antene su znatno du`e nego kod `enki. U predelu ocela i sa zadnje strane o~iju naro~ito prema bokovima nalaze se retke, crne i duga~ke dla~ice. Toraks je crne boje, obrastao sivo-beli~astim i braonkastim dla~icama, osim u regionu ispod tegula gde su one crne. Pronotum je jasno odvojen od scutum-a popre~nom brazdom. Scutum je konveksan sa medijalnom linijom koja dopire do njegove 1/2. Parapsidalne linije su ta~kaste. Scutellum je dobro vidljiv, konveksan i usmeren prema ventralnoj strani. Postscutellum kratak, ravan i usmeren ventralno. Propodeum se strmo pru`a prema ventralnoj strani. Horizontalni deo srednjeg dela propodeuma je uzan sa jednim trouglastim ta~kastim ispup~enjem. Krila su dobro razvijena. Du`ina prednjih krila je 7.4-8.9 mm, du`ina zadnjih krila je 5.4-6.8 mm. Ekstremiteti su dobro razvijeni sa sna`nim koksama, kratkim trohanterima i izdu`enim femurima. Ovi ~lanci su sa ventralne strane obrasli duga~kim belo- sivim dla~icama. Tibija je dobro razvijena, sa retkim ~vrstim dla~icama tamno-braon do crne boje. Bazitarzusi uzani, sa kratkim i o{trim dla~icama zlatno-`uto do crvenkaste boje. Ostali tarzalni ~lanci sa gustim o{trim `uto-narand`astim dlakama, uglavnom sa unutra{nje strane. Poslednji tarzalni ~lanak nosi kand`ice koje su razgranate. Abdominalni tergiti od 1-4 su sa dla~icama. U istim populacijama razlikuju se mu`jaci sa svetlo-sivim i mu`jaci sa tamno-`utim dla~icama, na ovim tergitima. Ostali tergiti su sa crnim dla~icama. Sedmi tergit je na kraju trouglast i zaobljen na vrhu, ve}im delom pokriven prethodnim. Sa ventralne strane vide se {est sternita nejednakog izgleda i veli~ine: I je trouglast, drugi ovalan (zauzima najve}i deo abdomena), III je u sredini uzan sa prednje strane 93 (vide se dobro samo njegove bo~ne ivice), IV je ovalan sa zadnje strane i ve}im delom vidljiv, V i VI su membranozni podvu~eni ispod IV (na njima se ne nalaze dla~ice). Na vidljivim delovima sternita nalaze se retke razgranate belo-sive dla~ice. Kopulatorni aparat: Gonokoksiti (paramere) su sa zaobljenom subapikalnom ivicom (ivica ispod gonokoksitnih izra{taja). Gonokoksitni izra{taji su u osnovi uzani, u sredini pro{ireni a na vrhu kao na slici 11. Ventralna strana vr{nog dela ovog izra{taja je sa bledim dla~icama. Valve edeagusa su jednako {iroke od osnove do vrha, na vrhu su za{iljene (Slika 11). 94 ODNOS RELATIVNIH MASA (TE`INA) P~ELA O. CORNUTA I O. RUFA U RAZLI~ITIM SEZONAMA Kod O. cornuta i O. rufa izra`en je polni dimorfizam koji se ogleda u veli~ini tela, `enke su krupnije od mu`jaka. U toku ovog rada izmerena je te`ina jedinki O. cornuta i O. rufa u sezonama 1994, 1997. i 1998. godine. Elementi deskriptivne statistike dati su u Tabeli 1 odvojeno za mu`jake i `enke po sezonama. @enke O. cornuta i O. rufa su zna~ajno te`e od svojih mu`jaka. Adulti O. cornuta su krupniji i te`i od O. rufa. Te`ina jedinki se zna~ajno razlikuje po sezonama. Na Tabeli 2 prikazani su rezultati analize varijanse te`ine mu`jaka i `enki O. cornuta i O. rufa u 1994, 1997. i 1998. godini. Ova analiza pokazuje da postoje statisti~ki zna~ajne razlike u te`ini `enki O. cornuta (F=9.699, df (2,231), p<0.000), `enki O. rufa (F=12.157, df (2,235), p=0.000) i mu`jaka O. rufa (F=10.341, df (2,224), p<0.000) u razli~itim sezonama, dok se te`ine mu`jaka O. cornuta nisu statisti~ki zna~ajno razlikovale (F=1.879, df (2,227), p=0.155). Na Grafikonu 1 prikazani su histogrami raspodele mase mu`jaka i `enki O. cornuta u 1994, 1997. i 1998. godini, a na Grafikonu 2 histogrami raspodele mase mu`jaka i `enki O. rufa u 1994, 1997. i 1998. godini. Ovakav odnos masa jedinki kod obe vrste je razumljiv, 95 Vrsta i pol Godina N Sr. vr. Max. Min. Std.Dev. CV% O. cornuta ` 1994 62 0.155 0.197 0.104 0.022 14.086 O. cornuta m 62 0.086 0.112 0.056 0.016 18.952 O. rufa ` 62 0.100 0.123 0.071 0.013 13.156 O. rufa m 62 0.055 0.084 0.029 0.010 18.580 O. cornuta ` 1997 110 0.139 0.192 0.088 0.022 16.147 O. cornuta m 110 0.083 0.131 0.061 0.011 13.658 O. rufa ` 118 0.098 0.141 0.061 0.016 16.596 O. rufa m 103 0.059 0.090 0.040 0.011 18.453 O. cornuta ` 1998 62 0.148 0.191 0.080 0.027 18.389 O. cornuta m 58 0.086 0.119 0.062 0.013 14.542 O. rufa ` 58 0.088 0.129 0.051 0.015 17.555 O. rufa m 62 0.051 0.074 0.030 0.009 17.070 Tabela 1. Elementi osnovne statistike za izmerene te`ine (u gramima) mu`jaka i `enki vrsta O. cornuta i O. rufa u 1994, 1997. i 1998. godini df1, df2 F p `enke O. cornuta 2, 231 9.699 0.000 mu`jaci O. cornuta 2, 227 1.879 0.155 `enke O. rufa 2, 235 12.157 0.000 mu`jaci O. rufa 2, 224 10.341 0.000 Tabela 2. Rezultati analize varijanse te`ine adulata O. cornuta i O. rufa u 1994, 1997. i 1998. godini; df 1, df2-stepeni slobode, p-verovatno}a. Legenda: (N-ukupan broj jedinki u uzorku, Sr.vr.-srednja vrednost mase, Max.-maksimalna vrednost mase, Min.-minimalna vrednost mase, Std.Dev.-standardna devijacija i CV-koeficijent varijacije) 96 N 1 99 4. 0 10 20 30 40 50 60 1 99 7. 0 10 20 30 40 50 60 `enke 1 99 8. 0 10 20 30 40 50 60 0 .0 0 0 .0 2 0 .0 4 0 .0 6 0 .0 8 0 .1 0 0 .1 2 0 .1 4 0 .1 6 0 .1 8 0 .2 0 0 .2 2 mu`jaci 0 .0 0 0 .0 2 0 .0 4 0 .0 6 0 .0 8 0 .1 0 0 .1 2 0 .1 4 0 .1 6 0 .1 8 0 .2 0 0 .2 2 Grafikon 1. Histogrami raspodele mase (gr.) u odnosu na pol (x osa ) i sezonu (y osa) kod O. cornuta (lokalitet Grocka; N-broj jedinki. N 1 99 4. 0 10 20 30 40 50 1 99 7. 0 10 20 30 40 50 `enke 1 99 8. 0 10 20 30 40 50 0 .0 0 0 .0 1 0 .0 2 0 .0 3 0 .0 4 0 .0 5 0 .0 6 0 .0 7 0 .0 8 0 .0 9 0 .1 0 0 .1 1 0 .1 2 0 .1 3 0 .1 4 0 .1 5 0 .1 6 mu`jaci 0 .0 0 0 .0 1 0 .0 2 0 .0 3 0 .0 4 0 .0 5 0 .0 6 0 .0 7 0 .0 8 0 .0 9 0 .1 0 0 .1 1 0 .1 2 0 .1 3 0 .1 4 0 .1 5 0 .1 6 Grafikon 2. Histogrami raspodele mase (gr.) u odnosu na (x osa) i sezonu (y osa) kod O. rufa (lokalitet Grocka); N-broj jedinki. s obzirom na promenljive klimatske uslove u navedenim sezonama, {to dovodi do veoma varijabilnih uslova pa{e (Klimatogrami 1, 2, 7, 8, 9 i 10 u Prilogu). U sezonama sa povoljnijim uslovima sve jedinke su krupnije, a posebno `enke obe vrste. S tim u vezi, veli~ina `enki je zna~ajna za efikasnost opra{ivanja i brzinu izgradnje gnezda, a uti~e i na odnos polova u narednoj sezoni. MORFOMETRIJSKA ANALIZA PODVRSTA O. CORNUTA CORNUTA I O. RUFA CORNIGERA U toku prou~avanja populacija O. c. cornuta i O. r. cornigera uo~ili smo da postoje jasne razlike u obojenosti dla~ica na tergitima abdomena kod obe vrste. Me|utim, kod O. cornuta u istim populacijama jasno se izdvajaju jedinke oba pola sa svetlo-braon-sivkastim dla~icama i sa narand`astim dla~icama, bez prelaznih formi. S druge strane, kod O. rufa u istim populacijama tako|e, postoji razlika u obojenosti dla~ica na abdominalnim tergitima, tako da su kod jedne grupe jedinki dla~ice svetlo-sive, a kod druge zlatno-`ute. Osim ove razlike `enke O. rufa sa svetlo-sivim dla~icama su sitnije, a ro{~i}i na klipeusu se pri vrhu ne ra~vaju. Druga grupa `enki O. rufa su krupnije i sa blago ra~vastim ro{~i}ima pri vrhu. S obzirom na ~injenicu da se obe forme u okviru iste vrste me|usobno ukr{taju, nas je posebno interesovalo da li osim iznetih razlika u obojenosti postoje razlike i u nekim drugim karakterima. Zbog toga smo za analizu uzeli u razmatranje ve}i broj karaktera, kao {to je u poglavlju “Materijal i metode” i navedeno. Na Tabelama 3-9 (u Prilogu) dati su osnovni statisti~ki podaci za izmerene karaktere kod svih 8 analiziranih grupa, zajedno i odvojeno po grupama. U daljoj analizi pristupili smo detaljnijem utvr|ivanju parametara statisti~ke varijabilnosti sa ciljem da se detaljnije saop{te podaci koji mogu poslu`iti za kvantitativno (biometrijsko) razlikovanje vrsta, polova unutar vrste, kao i grupa razli~itih po obojenosti. Tok analize prikazan je u odgovaraju}em odeljku poglavlja “Materijal i metode”. Osim multivarijantne analize varijansi, pristupili smo i faktorskoj analizi kao pouzdanoj metodi za redukovanje broja karaktera, koja korelativne odnose izme|u linearno povazanih karaktera sumira u jedan kompleksan faktor. Time se upro{}ava ~esto kompleksna slika biometrijske varijablnosti koja se dobija analizom varijansi, ali se istovremeno zadr`ava celokupna sposobnost biometrijskih karaktera da diferenciraju grupe u okviru uzorka. Dalje, feneti~ke odnose smo sumirali diskriminacionom analizom dobijenih faktora odvojeno za polove, i omogu}ili kvantitativno sagledavanje razlika izme|u vrsta i grupa jedinki razli~itih po obojenosti. Zbog velikog broja merenih karaktera uglova krila, faktorskom analizom smo redukovali broj karaktera. Osim formiranja sinteti~kih faktora, koji u svom opisu sadr`e linearne i me|usobno visoko korelisane karaktere (dakle one koje me|usobno nose istu vrstu 97 informacije o varijabilnosti), va`no nam je bilo uo~iti koji su to klju~ni karakteri krila i koje kombinacije takvih karaktera opredeljuju strukturu varijabilnosti na{eg uzorka. Podsetimo se da su karakteri krila mereni kao uglovi izme|u ~vornih ta~aka nervature krila, tako da po definiciji odre|uju oblik krila pri ~emu ~vorne ta~ke i uglovi izme|u njih opisuju i du`ine nerava prema trigonometrijskim pravilima. Opis faktora }e tako dati i sliku promenljivosti oblika krila i identifikovati one elemente nervature krila koji defini{u takvu promenu oblika. Dalje, ovi faktori mogu poslu`iti kao sinteti~ki opisiva~i za analizu varijansi i diskrimanacionu analizu kojom se kvantifikuju razlike izme|u vrsta, polova i grupa obojenosti. Faktorskom analizom uglova na prednjim i zadnjim krilima kod svih grupa (1-mu`jaci O. cornuta sa svetlo-braon-sivkastim dla~icama na tergitima abdomena, 2-mu`jaci O. cornuta sa narand`astim dla~icama, 3-`enke O. cornuta sa svetlo-braon-sivkastim dla~icama, 4-`enke O. cornuta sa narand`astim dla~icama, 5-mu`jaci O. rufa sa svetlo-sivim dla~icama, 6- mu`jaci O. rufa sa zlatno-`utim dla~icama, 7-`enke O. rufa sa svetlo-sivim dla~icama i 8- `enke O. rufa sa zlatno-`utim dla~icama), izdvojeno je ukupno 11 faktora. Slede}i faktori (od 11-tog pa nadalje) su imali daleko manju proporciju varijabilnosti od izdvojenih 11, pa stoga nisu u daljoj analizi uzimani u obzir. U Tabeli 10 prikazana je struktura ovih faktora, posebno je (nagla{enim slogom) nazna~en udeo svakog karaktera sa natpolovi~nim doprinosom faktoru (optere}enja >±0.7). Ovom analizom ustanovili smo da od izmerenih 53 krilnih karaktera, 32 ~ine strukturu 11 faktora. Ekstrahovani faktori su opisali 82% ukupne varijabilnosti uzorka, {to je vrlo visok nivo determinacije: Faktor 1 opisuju slede}i karakteri: K9_10_11, K11_10_12, K1_11_10 i K10_11_12. Taj faktor vezan je za oblik distalnog dela subdiskalne }elije prednjeg krila, tj. opisuje oblik unutra{njeg zadnjeg dela prednjih krila za koji se zaka~inju hamuli. Faktor 2 opisuju slede}i karakteri: K15_14_7, K6_15_14 i K14_15_16. Taj faktor vezan je za distalni deo druge submarginalne }elije prednjeg krila, tj. opisuje oblik prednjeg distalnog dela (radijalnog-submarginalnog) prednjih krila. U faktoru 3 nalaze se slede}i karakteri: K2_9_10, K10_9_8, K1_9_10 i K12_10_9. Taj faktor vezan je za sredi{nji region krila i za diskalne i subdiskalnu }eliju, tj. opisuje oblik sredi{ta prednjih krila na susednom ~vori{tu prvog faktora. Faktor 4 je najve}im delom opisan karakterima: K8_7_3, K6_7_8 i K8_7_15. Taj faktor vezan je za zadnju stranu submarginalnih }elija, tj. opisuje oblik sredi{njeg distalnog dela prednjih krila (submargnalni deo) naspram ~vori{ta drugog faktora. Faktor 5 je opisan karakterima: K13_8_7, K14_13_8, K8_13_12 i K12_13_14. Taj faktor opisuje distalni deo druge submarginalne }elije identifikovane kao prethodni, 4. faktor. 98 99 Faktor Faktor Faktor Faktor Faktor Faktor Faktor Faktor Faktor Faktor Faktor Karakteri 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 K11_1_2 0.246 0.265 0.034 -0.083 0.111 0.059 -0.060 0.784 -0.164 -0.144 -0.047 K2_1_3 0.227 0.059 0.100 -0.073 0.108 0.089 -0.052 0.801 -0.131 -0.303 -0.016 K5_1_17 0.447 0.503 0.071 -0.148 0.074 0.137 -0.016 0.139 -0.012 0.132 0.081 K1_2_9 -0.160 -0.275 0.042 0.082 -0.109 -0.081 0.001 -0.812 0.178 0.097 0.094 K9_2_3 -0.344 0.322 -0.373 0.015 -0.098 0.012 0.187 -0.330 0.031 0.570 -0.102 K2_3_7 0.281 -0.330 0.376 -0.141 0.073 -0.122 -0.120 0.490 0.025 -0.407 0.062 K7_3_4 0.130 0.214 -0.003 0.016 0.090 0.805 0.088 -0.152 0.316 0.016 0.017 K4_3_2 -0.192 0.081 -0.234 0.212 -0.051 -0.482 -0.002 -0.157 -0.356 0.319 -0.111 K5_4_3 0.029 0.039 0.033 -0.050 -0.064 -0.895 0.157 -0.155 0.041 0.018 0.070 K3_4_7 -0.181 -0.179 0.016 -0.127 -0.006 -0.882 -0.141 0.031 -0.044 0.007 -0.094 K4_5_6 -0.194 -0.179 -0.109 0.059 -0.005 0.379 -0.263 0.281 -0.385 0.028 -0.558 K6_5_16 0.090 0.296 0.034 0.108 0.031 0.194 0.250 -0.114 0.073 -0.069 0.829 K16_5_1 0.147 0.253 0.421 -0.012 0.111 0.082 0.298 0.086 -0.334 -0.272 0.065 K6_5_7 -0.033 0.165 0.060 0.414 0.021 0.045 0.120 -0.006 0.086 0.010 -0.689 K5_6_7 0.173 0.227 -0.126 -0.389 0.073 0.357 0.097 -0.627 0.019 -0.278 -0.036 K7_6_15 -0.041 0.159 0.149 0.389 -0.045 -0.160 -0.262 0.441 -0.007 0.135 0.664 K15_6_5 -0.142 -0.391 -0.070 -0.131 -0.012 -0.147 0.203 0.030 -0.015 0.099 -0.831 K5_6_4 0.139 0.220 0.196 0.014 0.109 -0.246 0.177 -0.334 0.576 -0.100 0.308 K8_7_3 0.078 0.141 -0.028 0.803 0.129 0.299 -0.046 -0.296 -0.054 -0.163 -0.085 K3_7_6 -0.075 -0.208 0.203 0.359 -0.064 -0.305 -0.054 0.588 0.085 0.213 0.457 K6_7_8 0.010 0.080 -0.154 -0.862 -0.035 0.054 0.078 -0.296 -0.035 -0.069 -0.331 K8_7_15 -0.100 0.295 -0.156 -0.807 -0.107 -0.039 -0.089 0.044 0.027 0.215 0.055 K15_7_4 -0.058 -0.513 0.228 -0.150 0.042 -0.554 0.083 0.202 0.266 -0.033 -0.048 K7_8_9 -0.394 0.003 -0.091 -0.640 -0.159 -0.045 0.343 0.084 0.127 0.396 0.051 K9_8_13 0.407 -0.016 -0.003 0.049 -0.348 -0.228 -0.437 0.095 -0.154 -0.350 -0.043 K13_8_7 0.064 0.021 0.012 0.432 0.867 0.136 -0.015 -0.030 -0.007 -0.111 -0.019 K2_9_10 0.013 -0.005 -0.960 -0.092 0.060 0.056 0.081 -0.032 0.038 0.054 -0.072 K10_9_8 -0.322 0.076 0.824 0.031 -0.109 0.075 0.231 0.007 0.071 0.227 0.037 K8_9_2 0.477 -0.111 0.099 0.083 0.081 -0.194 -0.471 0.034 -0.163 -0.427 0.046 K1_9_10 -0.081 -0.087 -0.945 -0.085 0.018 0.044 0.104 -0.072 0.090 0.097 -0.048 K9_10_11 -0.780 -0.023 0.567 0.003 -0.024 -0.102 0.030 -0.051 0.073 0.004 -0.050 K11_1012 0.916 0.131 0.078 0.078 -0.033 0.094 -0.126 0.120 -0.021 -0.062 0.054 K12_10_9 -0.058 -0.137 -0.922 -0.106 0.078 0.025 0.119 -0.082 -0.078 0.075 0.003 K1_11_10 0.911 0.038 -0.002 0.071 -0.018 0.089 -0.050 0.103 -0.128 -0.022 0.085 K10_1112 -0.910 -0.143 0.011 -0.082 0.048 -0.117 0.108 -0.109 0.091 0.076 -0.062 K13_1210 0.333 0.251 0.122 0.092 0.284 0.014 -0.356 0.245 -0.085 -0.594 -0.001 K11_1215 -0.153 0.580 0.036 0.092 -0.163 0.067 -0.033 0.176 -0.013 -0.556 0.034 K14_13_8 -0.088 0.044 -0.201 -0.009 0.827 0.004 0.040 0.152 0.018 0.024 -0.095 K8_13_12 -0.180 -0.116 -0.073 -0.018 0.770 0.030 0.244 -0.091 0.177 0.403 -0.016 K12_1314 0.102 0.059 0.043 0.060 0.887 -0.016 -0.080 0.147 -0.060 -0.207 0.091 K13_1415 0.213 0.488 0.298 -0.012 0.306 -0.002 -0.249 0.036 0.027 -0.070 0.237 K15_14_7 0.059 0.861 0.096 0.000 0.000 0.131 -0.289 0.018 0.116 -0.018 0.081 K7_14_12 0.051 0.006 0.072 -0.289 0.008 -0.097 0.082 -0.034 0.188 0.800 -0.028 K16_15_6 0.090 0.322 0.074 0.072 -0.007 0.056 -0.778 0.050 -0.102 -0.110 0.432 K6_15_14 -0.134 -0.745 -0.118 0.033 -0.015 -0.063 0.448 -0.107 0.033 0.050 -0.355 K14_1516 0.115 0.842 0.107 -0.136 0.032 0.037 0.164 0.117 0.064 0.045 0.081 K16_15_8 -0.282 -0.227 0.003 -0.045 0.042 -0.004 0.808 -0.038 0.214 0.065 0.108 K5_16_15 -0.027 -0.021 -0.039 0.002 0.011 -0.023 0.889 -0.087 0.181 0.101 0.020 K3_1_7 0.164 0.015 -0.042 0.001 0.157 -0.097 -0.176 0.152 -0.717 -0.049 0.040 K2_5_6 0.297 0.061 0.112 -0.105 -0.057 0.010 -0.154 -0.032 -0.700 -0.159 0.015 K2_6_7 0.027 0.179 -0.001 -0.154 0.172 0.172 0.061 -0.084 0.813 0.080 0.042 K4_7_6 -0.372 -0.069 -0.222 -0.056 0.085 0.159 0.244 -0.247 0.480 0.280 -0.049 Tabela 10. Struktura krilnih faktora; nagla{enim slogom su istaknuti karakteri sa natpolovi~nim doprinosom, koji ~ine strukturu pojedinih faktora; %Var=obja{njena varijabilnost;Ukup.Varij.=proporcija ukupne varijabilnosti. Faktor 6 opisan je sa slede}im karakterima: K7_3_4, K5_4_3, K3_4_7. Taj faktor opisuje du`inu radijalnog sektora, tj. prednji deo proksimalne submarginalne }elije. Faktor 7 opisan je sa slede}im karakterima: K16_15_6, K16_15_8 i K5_16_15. Taj faktor opisuje du`inu marginalne (radijalne) }elije. Faktor 8 opisuju slede}i karakteri: K11_1_2, K2_1_3 i K1_2_9. Faktor 9 opisuju slede}i karakteri: K3_1_7 i K2_6_7. Ta dva faktora opisuju ~vori{ta proksimalnog dela krila vezanih uz 1. i 3. faktor. Faktor 10 opisuje slede}i karakter: K7_14_12. Taj faktor opisuje sredi{nji deo krila izme|u ~vori{ta submarginalnih }elija i regiona identifikovanog u 1. i 3. faktoru. Faktor 11 opisuju slede}i karakteri: K6_5_16 i K15_6_5. Ovaj faktor opisuje oblik marginalne }elije definisane faktorom 7. Struktura faktora 1, 2 i 3 prikazana je na Grafikonima 3, 4 i 5 u Prilogu. Utvr|ivanje razlika izme|u vrsta, polova i grupa razli~itih po obojenosti najpre je ura|eno na osnovu karaktera koji su mereni kod oba pola (Tabela 11). U tu svrhu primenjna je multivarijantna analiza (MANOVA) svih karaktera koji su izmereni i kod mu`jaka i kod 100 Zbir svih efekata koeficijent (df1, df2) Wilks'  Rao R (16,137) VRSTA 0.085 92.515 POL 0.091 85.429 GRUPA 0.640 4.814 VRSTA x POL 0.676 4.097 VR x GR 0.715 3.408 POL x GRUPA 0.587 6.025 V x POL x G 0.798 2.166 Posebni efekti VRSTA POL GRUPA VR. x P. VR x GR P x G V x P x G Homogene grupe F (df1,df2) F(1,152) F(1,152) F(1,152) F(1,152) F(1,152) F(1,152) F(1,152) MAXPREDL 503.050 862.934 64.301 27.458 21.205 2.397 0.039 (5)(6)(1,2,7)(8)(3,4) MAXPREDW 119.915 735.951 20.616 2.948 9.552 0.246 0.176 (5)(6)(1,2)(7,8)(8,3,4) MAXZADL 646.852 903.191 61.154 24.331 31.432 3.989 1.751 (5)(6)(7,1,2)(8)(3,4) MAXZADW 253.597 640.079 41.233 4.766 12.931 0.412 0.412 (5)(6)(1,2,7)(8)(3,4) HAMULN 53.063 195.134 16.224 0.007 0.889 32.969 0.007 (5,6,2)(2,1,7)(3,8)(8,4) Faktor 1 0.500 66.931 0.054 0.701 0.697 1.761 0.053 (6,2,1,5,3)(3,7,4,8) Faktor 2 30.165 13.646 1.228 8.379 4.352 7.780 3.098 (1,2,5,4)(2,5,4,3)(5,4,3,8,7)(4,3,8,7,6) Faktor 3 0.532 4.577 0.000 13.667 0.002 0.008 13.444 (5,3,6,2,8,4)(3,6,2,8,4,1,7) Faktor 4 5.422 0.298 1.197 0.449 1.996 0.830 0.077 (7,8,6,3,5,1,2,4) Faktor 5 3.423 6.049 1.228 1.070 5.172 0.999 1.578 (1,6,2,3,5,8,4,7) Faktor 6 21.257 0.790 0.629 1.768 0.949 3.256 0.003 (2,3,1,4,8,7,6)(1,4,8,7,6,5) Faktor 7 7.025 13.144 0.000 0.524 0.358 0.800 0.045 (4,3,8,7,1,2,5)(3,8,7,1,2,5,6) Faktor 8 7.235 0.060 8.670 1.030 3.573 4.623 0.185 (5,7,1,8,4,2,3,6) Faktor 9 90.455 8.966 0.363 11.960 6.571 0.306 0.621 (4,3,2)(2,1,5,7)(1,5,7,6,8) Faktor 10 6.009 8.461 0.075 0.000 3.655 0.402 0.007 (3,4,8,1,7,2,6)(4,8,1,7,2,6,5) Faktor 11 0.033 0.797 11.341 0.461 0.986 5.618 2.645 (4,8,2,6,1,5,7)(8,2,6,1,5,7,3) Tabela 11 . Rezultati trosmerne MANOV-e za karaktere koji su mereni kod mu`jaka i `enki obe vrste (MAXPREDL-HAMULN+FACTOR1-11) po vrsti (V), polu (P) i grupi (G); nagla{enim slogom je predstavljena statisti~ka zna~ajnost (p<0.05). 101 Zbir svih efekata Grupa karaktera Wilks' Rao's R df 1, df2 VRSTA MININTOK-MDBKOND 0.009 517.715 14, 63 TIBIAL-STERN5SC 0.036 178.453 10, 67 MAXPREDL-HAMULN+FACTOR1-11 0.086 40.313 16,61 GRUPA MININTOK-MDBKOND 0.110 36.542 14, 63 TIBIAL-STERN5SC 0.309 14.970 10, 67 MAXPREDL-HAMULN+FACTOR1-11 0.312 8.400 16, 61 VRSTA x GRUPA MININTOK-MDBKOND 0.346 8.509 14, 63 TIBIAL-STERN5SC 0.336 13.227 10, 67 MAXPREDL-HAMULN+FACTOR1-11 0.440 4.854 16, 61 Posebni efekti VRSTA GRUPA VRSTA x GRUPA F (df1, df2) F(1,76) F(1,76) F(1,76) MININTOK 758.630 62.469 10.714 MININTAN 335.757 1.233 9.327 MINVRHRO 20.290 39.300 0.778 MAXOSNRO 89.963 34.594 7.303 ROGL 175.718 6.488 15.201 LABRUMW 449.525 30.215 18.653 LABRUML 29.742 10.707 19.774 SUBMENTL 30.516 48.172 12.540 MENTL 11.839 34.039 30.637 GLOSSL 136.285 51.667 18.777 MDBVRHKO 1174.823 125.807 69.455 MDBNAZST 904.329 42.864 29.565 MDBINTZU 65.531 36.234 31.408 MDBKOND 97.280 119.242 8.965 TIBIAL 530.496 38.561 19.389 BASITARL 15.560 73.046 6.351 STERN2L 4.489 26.477 6.881 STERN2SC 3.345 22.293 6.733 STERN3L 29.836 27.779 25.796 STERN3SC 17.909 14.660 9.756 STERN4L 122.841 25.022 16.172 STERN4SC 53.923 41.098 39.617 STERN5L 271.342 15.809 15.809 STERN5SC 81.223 14.735 6.692 MAXPREDL 160.717 49.787 12.550 MAXPREDW 30.240 5.802 2.530 MAXZADL 257.740 59.105 29.450 MAXZADW 86.425 15.286 8.221 HAMULN 25.699 45.158 0.347 Faktor 1 1.520 1.551 0.724 Faktor 2 7.819 3.275 0.123 Faktor 3 4.366 0.004 6.510 Faktor 4 8.384 3.747 2.663 Faktor 5 5.826 0.103 9.075 Faktor 6 6.616 0.628 0.646 Tabela 12. Rezultati dvosmerne ANOVA-e za tri odvojene grupe karaktera kod `enki obe vrste; nagla{enim slogom je predstavljena statisti~ka zna~ajnost (p<0.05). `enki, kao i predhodno izra~unati faktori koji su opisani uglovima izme|u nerava na krilima. Rezultati ove MANOVA-e su prikazani u Tabelama 11, 12 i 13. U Tabelama 11, 12 i 13 sop{teni su podaci multivarijantnih testova–koeficijenti Wilks’ i Rao’s R. U Tabeli 11 uo~avamo da su karakteri: maksimalna du`ina prednjih krila (MAXPREDL), maksimalna {irina prednjih krila (MAXPREDW), maksimalna du`ina zadnjih krila (MAXZADL), maksimalna {irina zadnjih krila (MAXZADW) i broj hamula (HAMULN) statisti~ki zna~ajni za razdvajanje vrsta, polova i analiziranih grupa po obojenosti. Faktori 1, 3, 5 i 11 ne razlikuju dobro vrste (p>0.05), dok su ostali faktori zna~ajni za njihovo razlikovanje. Faktorom 1 se razlikuju polovi kod obe vrste. Tako su po osnovi ovog faktora izdvojene dve homogene grupe (6,2,1,5,3 i 3,7,4,8). Prvoj homogenoj grupi pripadaju mu`jaci obe vrste a drugoj `enke. Faktorom 2 odvajaju se vrste i pol, na osnovu njega su izdvojene ~etiri homogene grupe (1,2,5,4; 2,5,4,3; 5,4,3,8,7; 4,3,8,7,6). Faktori 4, 6, 8 i 11 zna~ajni su u razdvajanju polova. Faktori 8 i 11 dobro odvajaju grupe jedinki definisane po razli~itoj obojenosti. Sa iste tabele uo~avamo da postoje izvesna preklapanja u izdvojenim homogenim grupama, skoro u svim karakterima i faktorima. Homogene grupe pokazuju koji su karakteri pogodni za razdvajanje analiziranih grupa na osnovu njihovih varijansi. Ukoliko postoji preklapanje u homogenim grupama to zna~i da su interakcije u grupama koje se preklapaju ve}e (drugim re~ima: grupe se slabo razdvajaju). U Tabeli 12 prikazani su rezultati dvosmernih analiza varijanse za `enke po vrsti i grupi obojenosti. Analiza je posebno obuhvatila tri grupe karaktera (glaveni, grudni sa krilnim i trbu{ni). Za uspe{no razlikovanje vrsta `enki zna~ajna je ve}ina karaktera, osim du`ine polja sa dlakama na II sternitu (STERN2SC), faktori 1, 7, 10 i 11. Grupe obojenosti kod `enki uspe{no se razlikuju ve}inom merenih karaktera i krilnim faktorom 11, osim minimalnog interantenalnog rastojanja (MININTAN) i krilnih faktora 1-10. U Tabeli 13 prikazani su rezultati dvosmerne analize varijanse, dobijeni analizom karaktera samo kod mu`jaka obe vrste. Karakteri maksimalna du`ina prednjih krila (MAXPREDL), maksimalna {irina prednjih krila (MAXPREDW), maksimalna du`ina zadnjih krila (MAXZADL), maksimalna {irina zadnjih krila (MAXZADW) i broj hamula (HAMULN) zna~ajni su za diskriminaciju mu`jaka razli~itih vrsta. Osim njih u razlikovanju mu`jaka zna~ajnu ulogu imaju i karakteri na krilima koji su sadr`ani u faktorima 2, 3, 6, 7 i 9. Za uspe{no razdvajanje grupa mu`jaka sa razli~itom obojeno{}u kod obe vrste zna~ajni su: maksimalna du`ina prednjih krila (MAXPREDL), maksimalna {irina prednjih krila (MAXPREDW), maksimalna du`ina zadnjih krila (MAXZADL), maksimalna {irina zadnjih krila (MAXZADW), faktor 2 i 8. 102 Sa ciljem da se uo~e me|uodnosi karaktera, izdvoje linearne kombinacije me|usobno zavisnih karaktera i ispita njihova sposobnost da razdvoje vrste, odnosno grupe utvr|ena je faktorska struktura uzorka odvojeno po polovima za sve merene karaktere. Odvojeno je upore|ivana faktorska struktura mu`jaka naspram `enki, sa ciljem da se uo~e razlike koje odre|uju polnu strukturu ovih vrsta. Ovom analizom je izdvojeno po 3 faktora, za oba pola (Tabele 14 i 15). Strukturu faktora 1 kod `enki opisuju slede}i karakteri: minimalno interokularno rastojanje (MININTOK), najve}e rastojanje izme|u ro{~i}a u osnovi (MAXOSNRO), du`ina ro{~i}a (ROGL), {irina labruma u osnovi (LABRUMW), du`ina labruma (LABRUML), du`ina mentuma (MENTL), rastojanje od vrha mandibule do kondile) MDBVRHKO, rastojanje od vrha mandibule do kraja nazubljene strane (MDBNAZST), rastojanje izme|u I i II zuba mendibule (MDBINTZU), rastojanje izme|u kondila na mandibuli (MDBKOND), du`ina tibije (TIBIAL), du`ina bazitarzusa (BASITARL), du`ina II sternita (STERN2L), du`ina III sternita (STERN3L), du`ina polja sa dlakama na III sternitu (STERN3SC), du`ina IV sternita (STERN4L), du`ina polja sa dlakama na IV sternitu (STERN4SC), du`ina V sternita (STERN5L), du`ina polja sa dlakama na V sternitu (STERN5SC), maksimalna du`ina prednjih krila (MAXPREDL), maksimalna {irina prednjih krila (MAXPREDW), maksimalna 103 Zbir svih efekata koeficijenti (df1,df2) Wilks' Rao R (16,61) VRSTA 0.051 70.731 GRUPA 0.566 2.924 VRSTA x GRUPA 0.738 1.357 Posebni efekti VRSTA GRUPA VRSTA x GRUPA F (df1, df2) F(1,76) F(1,76) F(1,76) MAXPREDL 354.156 19.369 8.982 MAXPREDW 135.920 21.486 10.437 MAXZADL 389.169 14.310 7.742 MAXZADW 180.650 27.487 4.807 HAMULN 27.472 1.557 0.561 Faktor 1 0.007 0.493 0.150 Faktor 2 22.422 4.842 4.716 Faktor 3 9.880 0.004 6.939 Faktor 4 0.940 0.011 0.441 Faktor 5 2.142 1.143 3.207 Faktor 6 14.869 2.844 0.359 Faktor 7 5.281 0.354 0.069 Faktor 8 1.205 11.146 2.313 Faktor 9 17.729 0.001 5.435 Faktor 10 3.628 0.077 1.989 Faktor 11 0.759 1.022 0.412 Tabela 13. Rezultati dvosmerne ANOVA-e za merene karaktere i izra~unate faktore kod mu`jaka obe vrste i svih grupa razli~itih po obojenosti; nagla{enim slogom je predstavljena statisti~ka zna~ajnost (p<0.05). 104 Faktor 1 Faktor2 Faktor3 Faktor 1 Faktor2 Faktor3 Karakteri Karakteri MININTOK 0.762 -0.040 0.577 K15_6_5 0.223 0.792 -0.116 MININTAN 0.659 -0.131 0.547 K5_6_4 -0.222 -0.267 -0.599 MINVRHRO 0.661 0.146 0.093 K8_7_3 0.370 -0.162 -0.089 MAXOSNRO 0.859 0.098 0.328 K3_7_6 0.034 -0.639 0.134 ROGL 0.755 -0.041 0.517 K6_7_8 -0.237 0.724 -0.085 LABRUMW 0.775 0.010 0.547 K8_7_15 -0.581 0.174 0.096 LABRUML 0.834 0.065 0.187 K15_7_4 -0.079 0.168 -0.363 SUBMENTL 0.341 0.091 -0.578 K7_8_9 -0.451 0.208 -0.201 MENTL 0.821 0.004 0.008 K9_8_13 0.131 0.028 0.613 GLOSSL 0.104 0.273 -0.708 K13_8_7 0.399 -0.250 -0.243 MDBVRHKO 0.749 0.021 0.570 K2_9_10 -0.026 0.342 0.417 MDBNAZST 0.732 -0.052 0.592 K10_9_8 -0.026 -0.271 -0.583 MDBINTZU 0.818 0.095 0.274 K8_9_2 0.117 -0.087 0.493 MDBKOND 0.889 0.150 0.181 K1_9_10 -0.043 0.343 0.391 TIBIAL 0.780 -0.040 0.528 K9_10_11 -0.058 0.037 -0.199 BASITARL 0.805 0.202 -0.023 K11_1012 0.120 -0.273 -0.235 STERN2L 0.774 -0.056 -0.137 K12_10_9 -0.048 0.249 0.553 STERN2SC 0.685 -0.011 -0.135 K1_11_10 0.129 -0.329 -0.078 STERN3L 0.795 0.122 0.243 K10_1112 -0.142 0.261 0.041 STERN3SC 0.761 0.021 0.165 K13_1210 0.235 -0.062 0.362 STERN4L 0.807 0.044 0.482 K11_1215 -0.117 -0.056 0.322 STERN4SC 0.775 0.020 0.294 K14_13_8 0.106 0.510 0.218 STERN5L 0.790 -0.026 0.554 K8_13_12 -0.189 0.082 -0.680 STERN5SC 0.778 -0.027 0.445 K12_1314 0.026 -0.471 0.230 MAXPREDL 0.907 0.038 0.316 K13_1415 -0.225 -0.629 -0.199 MAXPREDW 0.759 0.032 0.170 K15_14_7 -0.338 -0.504 -0.281 MAXZADL 0.870 0.001 0.418 K7_14_12 -0.148 -0.028 -0.504 MAXZADW 0.793 0.131 0.375 K16_15_6 -0.021 -0.561 0.393 HAMULN 0.742 -0.058 0.026 K6_15_14 0.275 0.798 -0.086 K11_1_2 0.349 -0.211 0.478 K14_1516 -0.322 -0.349 -0.348 K2_1_3 0.388 -0.343 0.469 K16_15_8 -0.350 -0.038 -0.487 K5_1_17 -0.182 -0.036 -0.105 K5_16_15 -0.190 0.036 -0.381 K1_2_9 -0.347 0.182 -0.460 K3_1_7 0.273 -0.001 0.726 K9_2_3 -0.234 0.465 -0.201 K2_5_6 0.225 0.121 0.520 K2_3_7 0.256 -0.388 0.126 K2_6_7 -0.346 -0.072 -0.635 K7_3_4 -0.385 -0.049 -0.445 K4_7_6 -0.191 -0.035 -0.592 K4_3_2 0.250 0.272 0.281 K1_7_3 0.594 -0.056 0.139 K5_4_3 0.201 -0.041 -0.041 % Var 20.210 7.436 11.692 K3_4_7 0.184 0.173 0.128 Ukup.Var. 0.246 0.091 0.143 K4_5_6 0.220 0.493 0.369 K6_5_16 -0.242 -0.707 -0.038 Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 K16_5_1 0.060 -0.430 -0.104 grupa 3 0.153 -0.242 1.023 K6_5_7 0.324 0.378 -0.230 grupa 4 0.872 0.059 0.430 K5_6_7 -0.166 0.335 -0.193 grupa 7 -1.252 -0.170 -0.491 K7_6_15 -0.044 -0.789 0.214 grupa 8 0.228 0.353 -0.962 Tabela 14. Faktorska struktura `enki; nagla{enim slogom su istaknuti karakteri sa natpolovi~nim doprinosom, koji ~ine strukturu pojedinih faktora; u donjem desnom uglu nalaze se srednje vrednosti faktorske analize za grupe `enki O. c. cornuta (grupe 3=sive i 4=narand`aste) i O. r. cornigera (grupe 7=sive i 8=zlatno-`ute); %Var=obja{njena varijabilnost;Ukup.Var.=proporcija ukupne varijabilnosti; du`ina zadnjih krila (MAXZADL), maksimalna {irina zadnjih krila (MAXZADW) i broj hamula (HAMULN). Strukturu faktora 2 kod `enki opisuju slede}i karakteri: uglovi na krilima K6_5_16, K7_6_15, K15_6_5, K6_7_8 i K16_15_6. Strukturu faktora 3 kod `enki opisuju slede}i karakteri: du`ina glose (GLOSSL) i K3_1_7. Srednje vrednosti faktorske analize (posebno nazna~eni slog) grupa koje se razlikuju po obojenosti kod `enki O. cornuta i O. rufa prikazane su tako|e u Tabeli 14. Raspored jedinki prema napred iznetoj faktorskoj strukturi izme|u I i II faktorske ose prikazan je na grafikonu 6, izme|u I i III faktorske ose na grafikonu 7 (u Prilogu) i II i III faktorske ose na grafikonu 8 (u Prilogu). Krupniji i zatamnjeni znakovi predstavljaju srednje vrednosti za grupe obojenosti. Na prvoj osi (Grafikon 6) nije uo~ljiva jasna diskriminacija izme|u vrsta niti izme|u istra`ivanih grupa `enki. Na drugoj osi postoji slabo izra`ena razlika izme|u grupa u okviru istih vrsta. Na tre}oj faktorskoj osi je uspe{na diskriminacija izme|u vrsta (Grafikon 8, Prilog). Smatramo da je ovakav raspored grupa i vrsta kod `enki vrlo slabo diskriminatoran, i ne pru`a dovoljno osnova za kvantitativno razlikovanje vrsta i grupa razli~itih po obojenosti kod `enki, te su ovi rezultati podvrgnuti disdkriminacionoj analizi ~iji je cilj da maksimalno poja~a razlike izme|u unapred definisanih grupa. Faktorska struktura krilnih karaktera kod mu`jaka je slede}a: 105 Faktorska osa 1 F a kt o rs ka o sa 2 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -2 0 2 4 O. cornuta `enke 3 O. cornuta `enke 4 O. rufa `enke 7 O. rufa `enke 8 Grafikon 6. Raspored `enki izme|u faktorskih osa I i II; O. c. cornuta (grupe 3=sive i 4=narand`aste) i O. r. cornigera (grupe 7=sive i 8=zlatno-`ute). Faktor 1 kod mu`jaka se sastoji od slede}ih karaktera: maksimalna du`ina prednjih krila (MAXPREDL), maksimalna {irina prednjih krila (MAXPREDW), maksimalna du`ina zadnjih krila (MAXZADL), maksimalna {irina zadnjih krila (MAXZADW), iglovi na krilima K7_3_4, K5_6_7 i K15_7_4. Oni zajedno odre|uju du`inu radijalne }elije krila. Struktura faktora 2 kod mu`jaka se sastoji od slede}ih karaktera: uglovi na krilima K15_6_5, K11_12_15, K15_14_7 i K6_15_14. Njime se odre|uje {irina distalnog oboda 106 Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 Karakteri Karakteri MAXPREDL 0.860 0.077 -0.173 K13_8_7 -0.229 0.071 -0.149 MAXPREDW 0.791 0.234 -0.124 K2_9_10 -0.634 -0.491 -0.053 MAXZADL 0.876 0.052 -0.196 K10_9_8 0.389 0.489 0.455 MAXZADW 0.838 0.172 -0.153 K8_9_2 0.347 -0.025 -0.633 HAMULN 0.414 -0.001 -0.164 K1_9_10 -0.613 -0.527 -0.018 K11_1_2 0.026 0.388 -0.214 K9_10_11 0.482 0.348 0.671 K2_1_3 0.180 0.301 -0.380 K11_1012 -0.091 0.145 -0.839 K5_1_17 -0.426 0.298 0.248 K12_10_9 -0.548 -0.631 0.036 K1_2_9 0.019 -0.343 0.168 K1_11_10 -0.101 -0.054 -0.831 K9_2_3 -0.490 -0.055 0.568 K10_1112 0.161 -0.099 0.803 K2_3_7 0.568 -0.006 -0.338 K13_1210 0.156 0.520 -0.527 K7_3_4 -0.710 0.211 -0.206 K11_1215 0.087 0.716 0.091 K4_3_2 0.057 -0.062 0.239 K14_13_8 -0.239 0.003 0.075 K5_4_3 0.324 -0.147 0.276 K8_13_12 -0.345 -0.200 0.229 K3_4_7 0.628 -0.242 0.263 K12_1314 -0.069 0.079 -0.072 K4_5_6 0.137 -0.049 -0.271 K13_1415 -0.035 0.576 -0.023 K6_5_16 -0.494 0.455 0.155 K15_14_7 -0.299 0.777 0.052 K16_5_1 0.218 0.312 0.036 K7_14_12 -0.166 -0.260 0.461 K6_5_7 -0.109 0.171 -0.070 K16_15_6 0.013 0.699 -0.239 K5_6_7 -0.721 0.011 0.010 K6_15_14 0.193 -0.839 0.025 K7_6_15 0.367 0.628 -0.048 K14_1516 -0.333 0.644 0.210 K15_6_5 0.312 -0.750 0.084 K16_15_8 -0.001 -0.455 0.372 K5_6_4 -0.185 0.179 0.304 K5_16_15 -0.286 -0.413 0.350 K8_7_3 -0.274 0.182 -0.322 K3_1_7 0.383 -0.213 0.116 K3_7_6 0.685 0.107 0.035 K2_5_6 0.072 0.103 -0.328 K6_7_8 -0.284 -0.220 0.226 K2_6_7 -0.519 0.138 0.248 K8_7_15 -0.224 0.114 0.272 K4_7_6 -0.445 -0.281 0.435 K15_7_4 0.711 -0.444 0.175 K1_7_3 0.432 -0.257 -0.376 K7_8_9 -0.087 -0.122 0.643 % Var 10.295 7.670 6.752 K9_8_13 0.399 -0.018 -0.458 Ukup.Var. 0.177 0.132 0.116 Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 grupa 1 0.819 -0.064 -0.171 grupa 2 0.849 -0.268 -0.308 grupa 5 -1.091 -0.310 0.082 grupa 6 -0.577 0.642 0.397 Tabela 15. Faktorska struktura mu`jaka; nagla{enim slogom su istaknuti karakteri sa natpolovi~nim doprinosom, koji ~ine strukturu pojedinih faktora; u donjem desnom uglu nalaze se srednje vrednosti faktorske analize za grupe mu`jaka O. c. cornuta (grupe 1=sive i 2=narand`aste) i O. r. cornigera (grupe 5=sive i 6=zlatno-`ute); %Var=obja{njena varijabilnost;Ukup.Var.=proporcija ukupne varijabilnosti; krila. Struktura faktora 3 kod mu`jaka se sastoji od slede}ih karaktera: K11_10_12, K1_11_10 i K10_11_12. Njime se odre|uje du`ina unutra{njeg dela krila. Detalji faktorske analize karaktera kod mu`jaka prikazani su na Tabeli 15. Raspored mu`jaka prema napred iznetoj faktorskoj analizi grupa koje se razlikuju po obojenosti izme|u I i II faktorske ose prikazani su na grafikonu 9, izme|u I i III faktorske ose na grafikonu 10 u Prilogu i izme|u II i III faktorske ose na grafikonu 11 u Prilogu. Srednje vrednosti (centroidi) faktorske analize (posebno ozna~eni znakovi) grupa mu`jaka O. c. cornuta i O. r. cornigera, tako|e su prikazane su u Tabeli 15. Na prvoj faktorskoj osi (Grafikon 9) su uspe{no diskriminisane vrste, a na drugoj osi je uspe{na diskriminacija izme|u razli~itih grupa istih vrsta. Na tre}oj faktorskoj osi vidljivo je odvajanje izme|u vrsta, ali u manjem obimu. U odnosu na `enke, uo~ljivo je slabo razdvajanje centroida razli~itih grupa po obojenosti i vrsta kod mu`jaka, odnosno da su jedinke slabo odvojene u grupe, {to je vidljivo iz disperzije oblaka jedinki na grafikonima 9-12. Iz tih razloga su razultati faktorske analize mu`jaka tako|e podvrgnuti diskriminacionoj analizi. Sa ciljem jasnijeg razlikovanja vrsta, polova i grupa, kao {to je ranije napomenuto, dodatno je primenjena kanonijska diskriminaciona analiza. Rezultati ove analize prikazani su na Tabelama 16-19 i na Grafikonima 12 i 13. 107 Faktorska osa 1 F a kt o rs ka o sa 2 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -2 0 2 4 O. cornuta mu`jaci 1 O. cornuta mu`jaci 2 O. rufa mu`jaci 5 O. rufa mu`jaci 6 Grafikon 9. Raspored mu`jaka izme|u faktorskih osa I i II; O. c. cornuta (grupe 1=sive jedinke i 2=narand`aste) i O. r. cornigera (grupe 5=sive i 6=zlatno-`ute). 108 Vekt. koren1 Vekt. koren2 Vekt. koren3 MININTOK 0.134 -0.211 0.042 MININTAN 0.092 -0.013 0.067 MINVRHRO 0.019 -0.134 -0.054 MAXOSNRO 0.045 -0.137 0.077 ROGL 0.066 -0.077 0.115 LABRUMW 0.104 -0.151 0.106 LABRUML 0.027 -0.078 0.162 SUBMENTL -0.029 -0.131 0.157 MENTL 0.016 -0.126 0.211 GLOSSL -0.059 -0.125 0.209 MDBVRHKO 0.167 -0.292 0.225 MDBNAZST 0.148 -0.189 0.123 MDBINTZU 0.039 -0.138 0.199 MDBKOND 0.045 -0.239 0.084 TIBIAL 0.113 -0.169 0.103 BASITARL 0.016 -0.180 0.085 STERN2L 0.009 -0.108 0.097 STERN2SC 0.008 -0.099 0.097 STERN3L 0.026 -0.118 0.186 STERN3SC 0.020 -0.086 0.112 STERN4L 0.054 -0.123 0.126 STERN4SC 0.036 -0.145 0.229 STERN5L 0.081 -0.112 0.108 STERN5SC 0.044 -0.095 0.075 MAXPREDL 0.061 -0.167 0.100 MAXPREDW 0.027 -0.059 0.046 MAXZADL 0.078 -0.186 0.166 MAXZADW 0.045 -0.097 0.085 HAMULN 0.022 -0.145 0.004 Faktor 1 -0.007 -0.022 -0.032 Faktor 2 -0.013 0.041 0.024 Faktor 3 -0.011 0.006 -0.097 Faktor 4 0.013 -0.043 -0.077 Faktor 5 -0.013 -0.001 -0.115 Faktor 6 -0.013 -0.011 -0.025 Faktor 7 -0.006 0.016 0.029 Faktor 8 0.014 -0.018 0.037 Faktor 9 -0.046 0.000 0.081 Faktor 10 -0.009 -0.008 -0.049 Faktor 11 0.004 0.065 0.062 Srednje vrednosti polo`aja grupa na kanonijskim osama grupa 3 26.067 4.890 2.557 grupa 4 18.496 -5.908 -2.979 grupa 7 -21.882 6.152 -2.476 grupa 8 -22.681 -5.134 2.898 Tabela 16 . Faktorska struktura kanonijske diskriminacije i polo`aj grupa `enki O. c. cornuta (grupe 3=sive i 4=narand`aste) i O. r. cornigera (grupe 7=sive i 8=zlatno-`ute) na kanonijskim osama (vektorski koreni). Vrednosti Mahalanaobijusovih distanci su visoke, naro~ito u analizi polova (Tabele 17 i 19). Kod `enki je uspe{nost klasifikacije potpuna (Tabela 17), dok je kod mu`jaka ne{to manja (Tbela 19). Karakteri koji najvi{e doprinose uspe{noj klasifikaciji su na kanonijskim osama (vektorskim korenima) sa vrednostima ve}im od ±0.1 i nagla{eni su u tabelama 16 i 109 Tabela 17 . Feneti~ka rastojanja (Mahalanobiusove distance) iz diskriminacione analize `enki O. c. cornuta (grupe 3=sive i 4=narand`aste) i O. r. cornigera (grupe 7=sive i 8=zlatno-`ute). Redovi: Mahalanobiusove distance Kolone: Nivo statisti~ke zna~ajnosti (p) grupa 3 grupa 4 grupa 7 grupa 8 grupa 3 215.34 2448.49 2607.36 grupa 4 0.000 1869.55 1821.77 grupa 7 0.000 0.000 165.14 grupa 8 0.000 0.000 0.000 Redovi: zapa`ena klasivikacija Kolone: Predvi|ena klasifikacija Procenat grupa 3 grupa 4 grupa 7 grupa 8 ispravnosti p=0.25 p=0.25 p=0.25 p=0.25 grupa 3 100 20 0 0 0 grupa 4 100 0 20 0 0 grupa 7 100 0 0 20 0 grupa 8 100 0 0 0 20 Ukupno 100 20 20 20 20 Vektorski koren 1 V e kt o rs ki k o re n 2 -12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 O. cornuta `enke 3 O. cornuta `enke 4 O. rufa `enke 7 O. rufa `enke 8 Grafikon 12 . Kanonijska diskriminacija analiziranih grupa `enki na I i II kanonijskoj osi; O. c. cornuta (grupe 3=sive i 4=narand`aste) i O. r. cornigera (grupe 7=sive i 8=zlatno-`ute). 18. Uspe{noj diskriminaciji vrsta kod `enki na kanonijskoj osi 1, najvi{e doprinose slede}i karakteri: minimalno interokularno rastojanje (MININTOK), {irina labruma (LABRUMW), rastojanje od vrha mandibule do kondile (MDBVRHKO), rastojanje od vrha mandibule do nazubljene strane (MDBNAZST) i du`ina tibije (TIBIAL). Potpunoj diskriminaciji grupa kod `enki obe vrste na drugoj kanonijskoj osi (vektorski koren 2) doprinose slede}i karakteri: minimalno interokularno rastojanje (MININTOK), najmanje rastojanje izme|u vrhova ro{~i}a (MINVRHRO), najve}e rastojanje u osnovi ro{~i}a (MAXOSNRO), {irina labruma (LABRUMW), du`ina submentuma (SUBMENTL), du`ina mentuma (MENTL), du`ina glose (GLOSSL), rastojanje od vrha mandibule do kondile (MDBVRHKO), rastojanje od vrha mandibule do nazubljene strane (MDBNAZST), rastojanje izme|u I i II zuba mandibule (MDBINTZU), rastojanje izme|u kondila (MDBKOND), du`ina tibije (TIBIAL), du`ina bazitarsusa (BASITARL), du`ina II sternita (STERN2L), du`ina III sternita (STERN3L), du`ina IV sternita (STERN4L), du`ina polja sa dlakama na IV sternitu (STERN4SC), du`ina V sternita (STERN5L), maksimalna du`ina prednjih krila (MAXPREDL), maksimalna du`ina zadnjih krila (MAXZADL) i broj hamula (HAMULN). Potpunoj diskriminaciji grupa kod `enki obe vrste na tre}oj kanonijskoj osi (Vektorski koren 3) doprinose slede}i karakteri: du`ina ro{~i}a (ROGL), {irina labruma (LABRUMW), du`ina labruma (LABRUML), du`ina 110 Vekt. koren1 Vekt. koren2 Vekt. koren3 MAXPREDL -0.505 -0.557 0.399 MAXPREDW -0.315 -0.630 0.426 MAXZADL -0.529 -0.467 0.387 MAXZADW -0.363 -0.668 0.200 HAMULN -0.138 0.163 0.207 Faktor 1 -0.001 0.102 -0.043 Faktor 2 0.123 -0.370 0.315 Faktor 3 -0.084 -0.072 0.510 Faktor 4 -0.026 0.011 -0.132 Faktor 5 0.038 -0.090 -0.397 Faktor 6 0.104 0.214 -0.043 Faktor 7 0.060 -0.096 0.021 Faktor 8 -0.033 -0.467 0.144 Faktor 9 0.112 -0.096 0.445 Faktor 10 0.051 0.068 -0.262 Faktor 11 0.024 0.144 -0.079 Srednje vrednosti polo`aja grupa na kanonijskim osama grupa 1 -4.051 0.666 0.679 grupa 2 -4.345 -0.600 -0.673 grupa 5 4.376 0.990 -0.422 grupa 6 4.020 -1.055 0.416 Tabela 18 . Faktorska struktura kanonijske diskriminacije i polo`aj grupa mu`jaka O. c. cornuta (grupe 1=sive i 2=narand`aste) i O. r. cornigera (grupe 5=sive i 6=zlatno- `ute) na kanonijskim osama (vektorski koreni). submentuma (SUBMENTL), du`ina mentuma (MENTL), du`ina glose (GLOSSL), rastojanje od vrha mandibule do kondile (MDBVRHKO), rastojanje od vrha mandibule do nazubljene strane (MDBNAZST), rastojanje izme|u I i II zuba na mandibuli (MDBINTZU), du`ina tibije (TIBIAL), du`ina III sternita (STERN3L), du`ina polja sa dlakama na III sternitu 111 Tabela 19. Feneti~ka rastojanja (Mahalanobiusove distance) iz diskriminacione analize mu`jaka O. c. cornuta (grupe 1=sive i 2=narand`aste) i O. r. cornigera (grupe 5=sive i 6=zlatno-`ute). Redovi: Mahalanobiusove distance Kolone: Nivo statisti~ke zna~ajnosti (p) grupa 1 grupa 2 grupa 5 grupa 6 grupa 1 3.705 76.155 71.764 grupa 2 0.058 82.790 75.111 grupa 5 0.000 0.000 5.277 grupa 6 0.000 0.000 0.005 Redovi: zapa`ena klasivikacija Kolone: Predvi|ena klasifikacija Procenat grupa 1 grupa 2 grupa 5 grupa 6 ispravnosti p=0.25 p=0.25 p=0.25 p=0.25 grupa 1 65 13 7 0 0 grupa 2 85 3 17 0 0 grupa 5 80 0 0 16 4 grupa 6 80 0 0 4 16 Ukupno 77.5 16 24 20 20 Vektorski koren 1 V e kt o rs ki k o re n 2 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 O. cornuta mu`jaci 1 O. cornuta mu`jaci 2 O. rufa mu`jaci 5 O. rufa mu`jaci 6 Grafikon 13. Kanonijska diskriminacija analiziranih grupa mu`jaka na I i II kanonijskoj osi (vektorski koreni); O. c. cornuta (grupe 1=sive i 2=narand`aste) i O. r. cornigera (grupe 5=sive i 6=zlatno-`ute). (STERN3SC), du`ina IV sternita (STERN4L), du`ina polja sa dlakama na IV sternitu (STERN4SC), du`ina V sternita (STERN5L), maksimalna du`ina prednjih krila (MAXPREDL), maksimalna du`ina zadnjih krila (MAXZADL) i Faktor 5. Rezultati ove diskriminacije pokazuju da su uglovni krilni karakteri manje va`ni za uspe{nu diskriminaciju vrsta i grupa kod `enki, dok pojedini telesni karakteri kod `enki uspe{no odvajaju i vrste i grupe (ve}i broj karaktera odvaja grupe). Uspe{noj diskriminaciji vrsta kod mu`jaka na prvoj osi (vektorski koren 1) najvi{e doprinose slede}i karakteri: maksimalna du`ina prednjih krila (MAXPREDL), maksimalna {irina prednjih krila (MAXPREDW), maksimalna du`ina zadnjih krila (MAXZADL), maksimalna {irina zadnjih krila (MAXZADW), broj hamula (HAMULN), Faktori 2, 6 i 9. Diskriminaciji grupa kod mu`jaka obe vrste na drugoj kanonijskoj osi (Vektorski koren 2) doprinose slede}i karakteri: maksimalna du`ina prednjih krila (MAXPREDL), maksimalna {irina prednjih krila (MAXPREDW), maksimalna du`ina zadnjih krila (MAXZADL), maksimalna {irina zadnjih krila (MAXZADW), broj hamula (HAMULN), Faktori 1, 2, 6, 8 i 11. Diskriminaciji grupa kod mu`jaka obe vrste na tre}oj kanonijskoj osi (Vektorski koren 3) doprinose slede}i karakteri: maksimalna du`ina prednjih krila (MAXPREDL), maksimalna {irina prednjih krila (MAXPREDW), maksimalna du`ina zadnjih krila (MAXZADL), maksimalna {irina zadnjih krila (MAXZADW), broj hamula (HAMULN), Faktori 2, 3, 4, 5, 8, 9 i 10. Na osnovu svega izlo`enog (posle 3 vrste analiza) mo`emo konstatovati da se podvrste O. c. cornuta i O. r. cornigera razlikuju osim po kvalitativnim karakteristikama, koji se navode u klju~evima za identifikaciju, i po mnogim, napred detaljno prikazanim karakterima. U okviru vrste O. cornuta, deo populacije sa svetlo-braon-sivkastim dla~icama na tergitima nedvosmisleno se morfolo{ki razlikuje od drugog dela populacije sa narand`astim dla~icama. Ovim razlikama doprinosi ve}i broj karaktera koji su napred izlo`eni. U okviru vrste O. rufa, tako|e se morfolo{ki razlikuju delovi populacije sa svetlo-sivim dla~icama na tergitima abdomena i onih sa zlatno-`utim. Merenjem ve}eg broja telesnih karaktera kod `enki nego kod mu`jaka obe vrste, ustanovljeno je da su i ti karakteri doprineli boljem razlikovanju grupa `enki, nego {to je to slu~aj sa grupama mu`jaka. 112 SEZONSKA AKTIVNOST VRSTA Osmia cornuta I O. rufa U PRIRODNIM USLOVIMA TOKOM PERIODA OD 1994. DO 1999. GODINE Na lokalitetu Grocka 08. 03. 1994. godine u zaklon su izneti snopovi trski, sa p~elama, iz nezagrejane prostorije. Tada su bile procvetale samo rane prole}ne biljke: masla~ak, ljubi~ice, badem, a delimi~no i kajsije. Prvi mu`jaci O. cornuta pojavili su se posle dva dana (10.03.1994.). Kokoni su iz hladne komore izneti 24. 03. 1994. godine. Tada je dnevna temperatura je iznosila preko +10°C. P~ele O. cornuta su zapo~ele izleganje odmah po izno{enju, dok su se prvi mu`jaci O. rufa pojavili posle tri dana, a njihove `enke posle 5-6 dana po izno{enju iz hladene komore. Po~etkom aprila, konstatovano je da su se sve O. cornuta izlegle, a da je jo{ bilo neizle`enih kokona O. rufa. Prvi zatvoreni tuneli O. cornuta registrovani su 01. 04. 1994. godine u lamelarnim kutijama. Mu`jaci O. cornuta na tom lokalitetu nisu zabele`eni posle 10. aprila. U periodu od 02-13. aprila 1994. godine do{lo je do pogor{avanja klimatskih uslova (Klimatogram 1). Aktivnost svih p~ela je bila smanjena na pojedina~ne letove do najbli`ih cvetova. Ve}ina p~ela koje su u ovom periodu napustile gnezda, nisu uspevale da se vrate nazad. Posle hladnog perioda p~ele su se aktivirale na tom lokalitetu ali njihova brojnost u toj populaciji je bila znatno manja nego u periodu pre zahla|enja. Posle 21. aprila zabele`en je jo{ manji broj `enki ovih p~ela. Sve rano procvetale vo}ke i druge ranije cvetaju}e biljke su precvetale. Jo{ su cvetale jabuke, kru{ke, {ljive, tre{nje i vi{anje. Prvog maja 1994. godine zabele`eno je mnogo manje p~ela u okolini zaklona, a broj `enki O. rufa i O. cornuta je bio skoro podjednak. Malobrojne `enke O. cornuta u tom periodu pokazivale su interesantnu aktivnost. One su mandibulama otvarale zatvorena gnezda koja su bila izgra|ivana od drugih `enki. Vadile su polen iz }elija i nosile u svoja gnezda. Ovakvo pona{anje `enki O. cornuta nije zabele`eno u literaturi, a ni kod vrste O. rufa u na{oj populaciji. Krajem maja meseca nije bilo vi{e aktivnih p~ela. Po~etkom septembra 1994. godine u gnezdima konstatovano je da su obe vrste adulata u kokonima imale razvijena krila. Na lokalitetu Grocka u lamelarnim kutijama sa ventilacijom na|eno je 99,47 % kokona O. cornuta i 0.53% O. rufa, dok je u kutijama bez ventilacionih kanala taj odnos bio 99,82% prema 0,18%. Od ukupnog broja }elija, u lamelarnim kutijama sa ventilacijom na|eno je 18,88% }elija samo sa polenom, a u kutijama bez ventilacije 33,99%. Ove }elije su uglavnom sadr`avale me{avinu polena i nektara sa uginulim jajima i larvama na razli~itim stupnjevima. Ovi rani stadijumi su uginuli zbog du`eg perioda niskih temperatura u toku njihovog razvi}a (Klimatogram 2). 113 Na istom lokalitetu u jednogodi{njim trskama u vi{e desetina snopova konstatovano je oko 89% zatvorenih cev~ica. U njima je, od ukupnog broja kokona u uzorku, na|eno 95.56% O. cornuta i 4.44% O. rufa. Bilo je i 5,42%, }elija samo sa polenom. Na lokalitetu Mali Mokri Lug u jednogodi{njim trskama bilo je 97,20% kokona O. cornuta i 2,80% kokona O. rufa. ]elije sa polenom su zabele`ene u 4,81% od ukupnog broja }elija u uzorku. U sezoni 1995. godine, prvi mu`jaci O. cornuta su se izlegli 20. februara, na lokalitetu Grocka, iz gnezda u nezagrejanoj prostoriji. U tom periodu spolja{nje teperature su iznosile oko +10°C (Klimatogram 3). Gnezda sa p~elama, iz prostorije gde su ~uvana tokom zime, su izneta u vo}njak 25. februara 1995. godine. U narednih nekoliko dana izlegali su se intenzivno mu`jaci, a posle njih i `enke O. cornuta. U bli`oj okolini zaklona procvetale su: forzicija (Forsythia europea Deg. et Bald.), ljubi~ice (Viola spp.) i leska (Corylus avellana L.). Jedinke vrste O. cornuta su se izlegle ve}im delom do 04. marta 1995. godine. Tada su zapo~eli izleganje i prvi mu`jaci O. rufa. U {iroj okolini p~elinjaka procvetale su i druge biljke: masla~ak, badem, kajsija, mi{jakinja, ljubi~ica. Do 10. marta. 1995. godine izlegle su se skoro sve jedinke O. cornuta iz snopova iznetih iz prostorije koja se tokom zime nije grejala. Prvi zatvoreni tuneli zabele`eni su 10. marta i to u lamelarnim kutijama. U periodu posle 10. marta aktivnost p~ela se postepeno smanjila, od 13. do 15. marta i potpuno prestala. Klimatski uslovi su se pogor{ali i do{lo je do formiranja sne`nog pokriva~a (oko 3-4 cm). Hladan period se zadr`ao sve do 25. marta 1995. godine. P~ele su uglavnom bile u svojim gnezdima ali u toku dana sa porastom temperature, manji broj p~ela je leteo. Svim do tada procvetalim vo}kama cvetovi su bili uni{teni od mraza. Po prestanku hladnog vremena na lokalitetu Grocka uo~eno je mnogo manje p~ela nego ranije. U proteklom hladnom periodu veliki deo potomstva, a naro~ito mlade larve su masovno uginule. U zaklon su 25. 03. 1995. godine izneti snopovi trske sa kokonima i nove koli~ine kokona O. cornuta i O. rufa iz hladne komore gde su ~uvani tokom zime. Ove p~ele su se u kratkom periodu izlegle, tako da se broj p~ela u zaklonima pove}ao. @enke O. rufa iz ove populacije prvi put su uo~ene 28. marta 1995. godine. One su uglavnom pose}ivale cvetove tre{nji, vi{nji, trnjina, {ljiva ali i nekih livadskih biljaka (mrtve koprive, masla~ci, zvon~i}i). Krajem marta i po~etkom aprila meseca 1995. godine do{lo je do ponovnog zahla|enja i formiranja sne`nog pokriva~a (Klimatogram 3). P~ele su se povukle u svoja gnezda. Posle nekoliko dana ispod gnezda na|en je veliki broj uginulih jedinki O. cornuta. 114 Od 4. aprila 1995. godine klimatski uslovi su se pobolj{ali (Klimatogram 2). Preostale p~ele su nastavile uobi~ajenu aktivnost. Tada je izneta dodatna koli~ina snopova trski i kokona iz hladne komore. P~ele su se iz kokona izlegle u periodu od dva dana. Prodor hladnog talasa, 08. aprila 1995. godine (Klimatogram 4), zatekao je ve}inu p~ela u polju. Temperatura se u toku prepodneva od +14°C naglo spustila na +4°C. Ve}ina p~ela je ostala u polju, samo mali broj je uspeo da se vrati do gnezda. P~ele su van gnezda mirovale, mogle su neko vreme da hodaju ali ne i da lete. Tek posle 15. aprila 1995. godine vremenski uslovi su se pobolj{ali (Klimatogram 4). 18. aprila 1995. godine izneti su poslednji snopovi punih trski i kokoni iz hladane komore. Ve}ina ovih p~ela su ve} bile izle`ene jo{ u komori, a ostale su se izlegle istog danu kada su i iznete. Kroz dva dana na lokalitetu Grocka u zaklonima uo~eno je pove}anje broja `enki. U {iroj okolini zaklona jo{ uvek su cvetale jabuke, me|utim na njihovim cvetovima je bilo vrlo malo polena. @enke su se veoma kratko zadr`avale na ovakvim cvetovima. Do 13. maja 1995. godine broj `enki O. cornuta se znatno smanjio. @enke O. rufa su bile brojnije, one su odlazile relativno daleko od svojih gnezda i sakupljale polen sa biljaka iz familije Ranunculaceae. 20. maja `enke O. cornuta su sporadi~no vi|ane. One su pokazivale “destruktivno pona{anje” otvarale su ranije izgra|ena gnezda. @enke O. rufa su se i dalje gnezdile, me|utim, i njihov broj je bio relativno mali (3-4 jedinke na jednoj strani zaklona). Zaklon je tada za{ti}en mre`om. Po~etkom septembra 1995. godine, u kokonima su utvr|eni adulti sa formiranim krilima. U toku 1995. godine na lokalitetu Grocka u kutijama sa ventilacionim kanalima koje su bile i najbolje naseljene, konstatovano je 99,65% kokona O. cornuta i 0,35% O. rufa, u kutijama bez ventilacije (sa tunelima pre~nika 7.5 mm) odnos je bio: 97,62% O. cornuta : 2,38% O. rufa i 99,91% : 0,09% u kutijama sa tunelima pre~nika 8 mm. U ovim kutijama sa ventilacijom je bilo 3,48% }elija sa polenom, u kutijama bez ventilacije sa tunelima pre~nika 8 mm 11,56% i u kutijama bez ventilacije (sa tunelima pre~nika 7.5 mm) 6,98% od ukupnog broja u uzorku. U jednogodi{njim trskama na istom lokalitetu bilo je 96,25% O. cornuta i 3,75% kokona O. rufa. ]elija sa polenom je bilo 5,32% od ukupnog broja u uzorku. U dvogodi{njim trskama konstatovano je 97,89% O. cornuta i 2,11% kokona O. rufa. ]elije sa polenom su bile prisutne sa 5,29%. Odnos brojnosti O. cornuta i O. rufa, kao i zastupljenost }elija sa polenom na ostalim lokalitetima prikazan je u Tabeli 20. Krajem februara1996. godine su se u hladnoj komori (t=+5°C) izlegli prvi mu`jaci 115 O. cornuta iz kokona, dok su iz trski po~eli sa izleganjem po~etkom aprila meseca. Po~etkom aprila u hladnoj komori su se iz kokona izlegle i prve `enke O. cornuta. Prvi mu`jaci O. cornuta u nezagrejanoj prostoriji, na lokalitetu Grocka, pojavili su se krajem marta meseca. Temperatura u toku marta nije prelazila +10°C (Klimatogram 3). Trske sa p~elama iz nezagrejane prostorije iznete su u zaklon po~etkom aprila 1996. godine. U okolini zaklona sporadi~no su cvetale livadske biljke (mi{ljakinja, ljubi~ica, zvon~i}, masla~ak) kao i leska. 10. aprila 1996. godine iz hladne komore, p~ele su iznete u vo}njak. O. cornuta su se uglavnom izlegle jo{ u hladnoj komori kada je posle du`eg nestanka struje u njoj temperatura dostigla +19°C. Zabele`ena je velika disperzija p~ela po {iroj okolini zaklona. Deo trski sa p~elama je iznet i na lokalitet Smederevo, gde je bilo ne{to vi{e cvetova badema i kajsija, kao i na lokalitetu Gro~anski vo}njaci. Naglim padom temperature od 13. do 17. aprila 1996. godine (Klimatogram 5) prestala je aktivnosti p~ela. Od 18. aprila nastavljena je aktivnost p~ela O. cornuta. Posle prethodnog hladnog perioda, uo~eno je znatno manje p~ela nego u vremenu izno{enja. Me|utim zbog nestanka struje u hladnoj komori i masovnog izleganja p~ela, nisu zadr`ani rezervni kokoni za izno{enje u zaklone u slu~aju naglog pada brojnosti populacije zbog klimatskih razloga. 20. aprila konstatovane su prve `enke O. cornuta sa polenom na abdomenu. U ovom periodu, na lokalitetu Grocka, su od vo}aka procvetale trnjine i kajsije. Prva zavr{ena gnezda konstatovana su 23. 04. 1996. godine. P~ele su, zbog zna~ajnog vi{ka materijala za gne`|enje, naseljavale uglavnom prazne cev~ice od trski, a vrlo malo lamelarne kutije. Sve ostale vo}ke su procvetale krajem aprila. Tada su mu`jaci O. cornuta is~ezli, ostale su aktivne samo `enke. Prve `enke O. rufa, na lokalitetu Grocka, konstatovane su 25. aprila 1996. godine. Krajem aprila meseca je vi{e od 80% novih snopova trski bilo naseljeno p~elama, dok su lamelarne kutije i pro{logodi{nje trske bile popunjene oko 20 %. Zbog nestanka struje u hladnoj komori izgubljen je znatan deo populacije, pri preno{enju trski do napred navedenih loklaiteta. Po~etkom maja meseca na p~elinjaku i okolini, zabele`eno je relativno malo p~ela. Vo}ke su ve}inom bile pri kraju cvetanja. Tada je broj `enki O. rufa bio izjedna~en sa brojem O. cornuta `enki. Mnogo `enki O. cornuta na|eno je ispod zaklona, one su mogle samo da hodaju ali ne i da lete. U trahejama i u crevnom traktu je konstatovano da nisu imale parazite. Distalni krajevi krila ovih jedinki su bili sa zna~ajnim o{te}enjima, {to je upravo i uzrokovalo njihovu nemo} u letenju. @enke o{te}uju krila na ulazu u {upljine trski, koje sadr`e brojne ~vrste i o{tre izra{taje, nastale usled se~enja. 116 Krajem prve dekade maja meseca 1996. godine nekoliko preostalih `enki O. cornuta su otvarale “tu|a” zatvorena gnezda. Jedino su bile aktivne, u sakupljanju polena iz prirode, `enke O. rufa. Iako su klimatski uslovi bili povoljni (Klimatogram 6), ve} 18. 05. 1996. godine na p~elinjaku i okolini nije vi{e bilo p~ela. Tada je p~elinjak za{ti}en mre`om. U toku jula meseca u }elijama gnezda osmija nalazile su se larve koje su jo{ uvek ispredale kokone (po~etak jula meseca), kasnije (izme|u 15. i 20. jula) je ustanovljeno da su O. cornuta bile na stadijumu predlutke (prepupe). Po~etkom avgusta u kokonima su se nalazile bele lutke sa i bez pigmentisanih o~iju. 10. avgusta na|ene su pigmentisane lutke, a 25. avgusta prvi adulti sa formiranim krilima. Jedinke O. rufa su tako|e krajem avgusta bile adulti sa formiranim krilima. Odnos brojnosti O. cornuta i O. rufa na lokalitetima gde su se gnezdile u ovoj sezoni prikazan je na Tabeli 20. Prvi mu`jaci O. cornuta iz trski u prostoriji koja tokom zime nije zagevana, na lokalitetu Grocka, pojavili su se po~etkom marta 1997. godine. Tada su u {iroj okolini zaklona po~eli sa cvetanjem: masla~ak, mi{ljakinja, zvon~i}, ljubi~ica, forzicija i leska. Trske sa p~elama su iznete 03. marta 1997. godine. Prve `enke O. cornuta konstatovane su 08. 03. 1997. godine. Mu`jaci su se uglavnom nalazili u blizini gnezda sa neizle`enim p~elama. Do 16. marta 1997. godine izlegle su se, sve do tada iznete O. cornuta. Tada su iz hladne komore sa +6 C izneti kokoni i p~ele koje su se ve} u komori izlegle. U ovom periodu procvetali su bademi i kajsije, a ostale vo}ke su bile u fazi pred cvetanjem. Iz hladne komore sa +2.5°C kokoni su izneti 25. marta 1997. godine u zaklon na lokalitetu Grocka. Izleganje ovih p~ela je trajalo sve do po~etka aprila meseca. Jedino u danima sa padavinama i niskom temperaturom (Klimatogram 7) p~ele su ostajale u gnezdima. Klimatske prilike u narednom periodu sve do 25. aprila 1997. godine nisu pogodovale aktivno{}u p~ela. U nekoliko navrata temperatura je u toku dana prelazila do +10°C, kada su p~ele aktivno pose}ivale cvetove i gradile gnezda. 25. aprila bilo je vi{e od 1/2 zatvorenih tunela u ukupnom materijalu za ge`|enje. Vo}ke su precvetale 10. maja 1997. godine na lokalitetu Grocka. Broj `enki O. cornuta je posle ovog perioda bio znatno manji. Temperaturne prilike su pogodovale za aktivnost `enki O. rufa (Klimatogram, 8). One su donosile `uti rastresiti polen sa udaljenih biljaka iz familije Ranunculaceae. Nekoliko preostalih `enki O. cornuta su neprestano otvarale ve} formirana gnezda. P~elinjak je 20. maja 1997. godine za{ti}en mre`om. Od 12 staklenih cev~ica (7 mm x 15 cm) koje su bile izme{ane sa ostalim materijalom za gne`|enje, p~ele su izgradile u jednoj dve }elije (21. 04. 1997.) i u drugoj samo prvu 117 pregradu. Larve u ovim }elijama su se hranile 23 dana, defecirale su i posle toga po~ele sa ispredanjem kokona. U toku maja 1997. godine u gnezdima O. cornuta su zabele`ene larve koje su se hranile, larve koje ispredaju kokone i predlutke u kokonima. Tokom juna meseca u pregledanim kokonima su bile isklju~ivo predlutke. Po~etkom jula meseca (02. 07. 1997.) od deset kokona, u {est su bile predlutke dok su ~etiri sadr`ali bele lutke bez pigmentisanih o~iju. 12. 07. 1997. godine (isti kokoni) sve jedinke su bile lutke sa pignmentisanim o~ima. 23. jula 1997. pet jedinki su bile pigmentisane lutke, tri su bile na stadijumu bele lutke sa pigmentisanim o~ima, dok su dve uginule. Po~etkom avgusta (05. 08. 1997.) su sve jedinke bile pigmentisane lutke, ~etiri od njih su imale dobro razvijene krilne pupoljke. 20. avgusta su dve jedinke imale potpuno formirana krila. Ostale su formirale krila u narednih osam dana. O. rufa su tako|e krajem avgusta bile adulti sa formiranim krilima. Odnos brojnosti O. cornuta i O. rufa sa vi{e lokaliteta u ovoj sezoni prikazan je na Tabeli 20. Sredinom februara (13. 02. 1998. godine) sve p~ele u trskama (87 snopova) preba~ene su na +5°C u veliku hladnu komoru poljoprivrednog kombinata "Bole~". Ove p~ele su krajem februara meseca zajedno sa novim materijalom za gne`|enje postavljene u planta`ne vo}njake kajsije, vi{nje i kru{ke, pomenutog kombinata. Mu`jaci O. cornuta su po~eli sa izleganjem nekoliko dana po izno{enju. Ve}i deo kajsija su zapo~ele sa cvetanjem. Sve do 08. marta 1998. godine vremenske prilike su bile promenljive, ali su i u manjoj meri pogodovale izleganju i otpo~injanju aktivnosti p~ela (Klimatogram, 9). Me|utim, posle toga nastupio je veoma hladan vremenski talas (Klimatogram 9) sa padom temperature ispod 0°C, formiran je sne`ni pokriva~ od nekoliko cm. Zametnuti plodovi kajsija i cvetovi su ve}inom promrzli. Za vreme ovog hladnog perioda koji je trajao skoro 20 dana (Klimatogram 9), p~ele su bile u gnezdima i uglavnom neaktivne. Veliki broj p~ela su stradale u polju. Sli~na situacija je bila i na okolnim vo}njacima sa vi{njama i kru{kama, gde su kokoni izneti iz hladne komore nedelju dana posle izno{enja u vo}njake sa kajsijama. 5. aprila 1998. godine iz hladne komore sa +5°C izneti su kokoni u vo}njake sa vi{njama i kru{kama, kombinata “Bole~”. Ove p~ele su se izlegale u vremenskom periodu od oko petnaest dana. Ovome su doprineli i dalje nepovoljni klimatski uslovi pra}eni kolebljivom temperaturom i velikim koli~inama vodenog taloga (Klimatogram 9). Po~etkom juna meseca 1998. godine u vo}njacima kombinata “Bole~” je konstatovana mala brojnost p~ela, snopovi trski su bili sa po 5-10% zatvorenih tunela. Prvi mu`jaci O. cornuta, na lokalitetu Grocka, pojavili su se krajem marta i po~etkom aprila iz gnezda koja nisu pomerana nakon gne`|enja u prethodnoj sezoni. Na ovom lokalitetu 118 su kokoni iz hladne komore izneti 20. 04. 1998. Sve vo}ke u okolini su u narednom periodu relativno brzo procvetale (Klimatogram 5). O. cornuta su se izlegle do kraja perioda cvetanja vo}aka. Vremenski uslovi posle 05. maja 1998. godine znatno su bili povoljniji za aktivnost p~ela (Klimatogram, 10). O. rufa su se izlegle u drugoj polovini maja meseca, tada su bile brojnije od O. cornuta, na ovom loklaitetu. Oko 60% cev~ica trski je bilo popunjeno na kraju aktivne sezone p~ela. O. cornuta su postigle ne{to vi{e od proste reprodukcije, a O. rufa su se u ovoj sezoni skoro dva puta umno`ile. Na lokalitetu Smederevo u ovoj godini p~ele su po~ele u prirodi sa izleganjem u drugoj polovini marta meseca. Tada su na ovom lokalitetu cvetale neke livadske biljke: masla~ak, ljubi~ica, mi{ljakinja i leska. Krajem aprila (20. 04. 1998.) iz hladne komore sa +2°C su na ovom lokalitetu doneti kokoni O. cornuta i O. rufa. Oni su se sporo izlegli, zbog niskih temperatura, narednih 15 dana, kada je donetna i dodatna koli~ina kokona. Cvetova je bilo dovoljno za izlegle p~ele, ali se ostatak p~ela i dalje relativno sporo legao. Period cvetanja skoro svih biljaka u okolini bio je jako skra}en na svega desetak dana. Poslednje izlegle ` enke O. cornuta su se razi{le po okolnim vo}njacima. Krajem maja 1998. godine najaktivnije su bile `enke O. rufa. Na ovom lokalitetu broj `enki O. rufa je bio ve}i nego na ostalim. Na kraju sezone, sredinom juna meseca, konstatovano je oko 50% materijala za gne`|enje sa zatvorenim tunelima. Ve}ina gnezda je bila sa po desetak }elija sa kokonima. O. rufa su se dvostruko umno`ile na ovom lokalitetu, dok su O. cornuta imale prostu reprodukciju. Na vo}njacima poljoprivrednog kombinata “Bole~” izgubljeno je 90% populacije od oko 100.000 kokona p~ela O. cornuta i O. rufa. Odnos brojnosti O. cornuta i O. rufa sa istra`ivanih lokaliteta u ovoj sezoni prikazan je na Tabeli 20. Klimatski uslovi krajem februara i u toku marta meseca 1999. godine (Klimatogram 11) pogodovali su uobi~ajenom sezonskom razvoju flore. 20. marta 1999. godine na lokalitetima Gro~anski vo}njaci, Grocka i Smederevo uo~ena je pojava prvih mu`jaka O. cornuta, iz snopova trski koje su se u toku zime nalazile na ovim mestima. Postepen dnevni porast temperatura (Klimatogram 11) uslovio je cvetanje mnogih ranih prole}nih biljaka. P~ele su iz hladne komore izne{ene na pomenute lokalitete 10. aprila 1999. godine, istog dana su se izlegli mnogi mu`jaci O. cornuta kao i njihove prve `enke. Posle izno{enja iz hladne komore u polje, u kratkom vremenskom periodu od oko deset dana p~ele su se izlegle u potpunosti. Hrane za sve izle`ene p~ele je bilo u izobilju, s obzirom na sukcesivno smenjivanje cvetanja razli~itih vo}aka. 119 Legenda: GR-Grocka, MML-Mali Mokri Lug, BgD-Beograd Dor}ol, BgK-Beograd Ko{utnjak, SKOB-Skela Obranovac, MR^A-Mr~ajevci ^a~ak, BAR-Barajevo, ^A-^a~ak, SRKA-Sremski Karlovci, SD-Smederevo, VU^-Vu~je, GRV-Gro~anski vo}njaci. LK-7.5-Lamelarnekutije bez ventilacije (7.5mm), LK-sv-Lam.kut. sa ventilacijom, LK-8-Lam. kut. bez vent. (8mm), LKsve-Lam. kut. sve zajedno, 1GT-Jednogodi{nje trske, 2GT- Dvogodi{nje trske. Godina Lokalitet Tip mat. Br. }el. O. cornuta O. rufa Polen O.c : O.r 1994 GR LK-bv 2324 63.01 0.20 18.88 99.68 0.32 LK-sv 1283 79.25 0.42 33.99 99.47 0.53 1GT 6668 83.36 3.87 5.42 95.56 4.44 MML 1GT 1103 76.31 2.20 4.81 97.20 2.80 1995 GR LK-bv 3654 77.71 1.89 6.98 97.63 2.37 LK-it 2973 73.29 0.14 11.56 99.81 0.19 LK-sv 1293 88.09 0.31 3.48 99.65 0.35 1GT 3532 81.29 3.61 5.32 95.75 4.25 2GT 4225 36.33 0.78 5.29 97.90 2.10 MML 1GT 1655 76.21 0.00 2.65 100.00 0.00 GRV 2GT 5979 77.91 0.99 2.68 98.75 1.25 BgD 3GT 1084 0.30 0.00 3.56 100.00 0.00 BgK 3GT 631 3.63 0.00 0.00 100.00 0.00 SKOB 4GT 1125 40.15 6.63 3.45 85.83 14.17 MR^A 3GT 716 69.75 0.00 2.31 100.00 0.00 VU^ 2GT 832 45.94 0.82 2.28 98.25 1.75 1996 GR LKbv 2202 56.72 0.95 21.75 98.35 1.65 LKsv 2100 69.57 0.81 6.81 98.85 1.15 1GT 1222 80.52 1.96 4.75 97.62 2.38 2GT 2522 36.68 0.99 7.45 97.37 2.63 MML 2GT 1990 39.15 0.00 11.61 100.00 0.00 GRV 2GT 577 6.93 0.00 4.16 100.00 0.00 BAR 2GT 3250 75.45 0.00 6.95 100.00 0.00 SD 1GT 3464 60.80 22.03 4.45 73.40 26.60 ^A 1GT 251 51.39 29.08 6.37 63.86 36.14 SRKA 1GT 1983 75.54 0.91 2.52 98.81 1.19 VU^ 2GT 2101 45.88 12.38 9.04 78.75 21.25 1997 GR LKsve 2837 33.50 34.06 14.36 49.59 50.41 1GT 2657 56.84 11.18 14.43 83.56 16.44 2GT 3145 64.71 6.36 9.47 91.05 8.95 SD 1GT 2388 36.90 35.09 7.89 51.26 48.74 2GT 1525 30.87 29.05 12.30 51.52 48.48 VU^ 1GT 2771 60.38 12.66 12.17 82.67 17.33 2GT 1519 52.67 8.03 12.76 86.77 13.23 1998 GR 1GT 2036 54.19 7.51 10.74 87.83 12.17 2GT 1359 44.76 6.11 6.98 87.99 12.01 SD 1GT 1924 31.80 17.10 17.33 65.03 34.97 2GT 1033 35.06 9.68 6.15 78.36 21.64 1998 VU^ 1GT 2345 51.13 11.09 15.19 82.18 17.82 2GT 1140 46.68 7.28 6.51 86.51 13.49 1999 GR 1GT 950 44.55 11.79 2.35 79.07 20.93 2GT 532 36.67 4.70 2.78 88.64 11.36 GRV 1GT 1097 39.66 9.21 2.57 81.15 18.85 2GT 444 25.92 2.93 3.58 89.84 10.16 SD 1GT 1642 32.72 9.94 1.63 76.70 23.30 2GT 416 9.63 8.66 1.73 52.65 47.35 VU^ 1GT 1639 39.17 7.51 2.43 83.91 16.09 Tabela 20. Procentualni udeo kokona vrsta O. cornuta i O. rufa i }elija sa polenom u uzorku, kao i odnos (%) brojnosti populacija O. cornuta i O. rufa u razli~itom tipu materijala za gne`|enje sa vi{e loklaiteta, u sezonama od 1994-1999. godine. U toku druge polovine aprila meseca najaktivnije su bile `enke O. cornuta. U tom periodu su se izlegle najve}im delom i `enke O. rufa. One su naro~ito bile aktivne u prvoj polovini maja meseca, ~emu su doprineli i povoljni klimatski uslovi (Klimatogram, 12). POSTEMBRIONALNO RAZVI}E VRSTA O. cornuta I O. rufa Jaje kod obe vrste je mle~no bele boje, izdu`eno, blago zakrivljeno i zaobljeno na oba kraja. Du`ina jaja kod O. cornuta iznosi 4-5 mm, a kod O. rufa 3-4 mm. Prednji kraj jaja je ne{to u`i od zadnjeg kojim je uronjeno u masu polena i nektara. Jaje O. cornuta je na masi polena i nektara zakrivljeno ka ventralnoj strani. Kod O. rufa jaje do 1/3 uronjeno u masu polena i nektara i upravljeno je ka dorzalnoj strani. Obe vrste imaju po pet stupnjeva u stadijumu larve. Prvi stupanj larve kod O. cornuta se izle`e iz jajne opne (horiona), dok se kod O. rufa on zadr`ava u jajnoj opni. Drugi stupanj O. r. cornigera se razvija posle presvla~enja I stupnja, koji jo{ uvek koristi rezerve ` umanceta. Larva na drugom stupnju razvi}a po~inje da se hrani me{avinom polena i nektara. Tako II stupanj larve O. cornuta po~inje sa ishranom 8. dana od dana polaganja jaja, dok O. rufa posle 5. dana. Poslednji stupanj larve prolazi kroz tri stanja: prehrambeno (kada se jo{ uvek hrani), ispredanje kokona i predlutka. Du`ina ovih faza je varijabilna i u zavisnosti je od razli~itih uslova sredine. Larva poslednjeg stupnja O. cornuta i O. rufa je savijena sa nabubrelim zadnjim delom tela, mle~no bele boje. Kutikula larve je sa retkim dla~icama. Klipeus larve je konveksan, {irok (2-3 puta {iri od du`ine). Labrum je trapezoidan oko 1.5-2 puta {iri od du`ine. Mandibule su u osnovi {iroke, su`avaju se prema vrhu. Larve O cornuta i O. rufa imaju po dva vidljiva zuba na vrhu mandibula. Prepupa je vi{e morfolo{ki diferencirana od poslednjeg stupnja larve koja zavr{ava sa ishranom, defecira i ispreda kokon. Predlutka se karakteri{e robustnim telom sa nabubrelim zadnjim krajem (od 6-11 segmenta). Kutikula je mekana sa retkim i kratkim setama, sa jasno vidljivim ventro-lateralnim tuberkulama i sa manje vi{e vidljivim spirakulumima. Glava je ovalna zaobljena, {iroka. Epikranijalne suture i parijetalne trake su manje vi{e jasne. Antenalne tuberkule su krupne i konveksne, kod O. cornuta dva puta du`e od dijametra u osnovi, a kod O. rufa znatno kra}e. Klipeus predlutke je krupan i konveksan. Mandibule su {iroke (na vrhu 2-3 puta u`e od osnove) sa dva zuba. Maksile i labijum su im izdu`eni, prorez pljuva~nih `lezdi postavljen je popre~no u obliku uzanog pravougaonika. Usne okru`uju pljuva~ni prorez, izdu`ene su i sklerotizovane. Maksilarni i labijalni palpusi su du`i od antenalnih papila, a na vrhu su ovalni. Telo lutke je duga~ko od 7-17 mm (O. cornuta) i 5-12 mm (O. rufa). U prvim danima lutka je svetla (mle~no-bele do `u}kaste boje) i mekana, sa razvijenim krilnim pupoljcima i slabo razvijenim proboscisom i nogama. Kasnije telo pupe postepeno postaje ~vr{}e i tamnije. Najpre se pigmenti{u o~i, zatim toraks, abdomen, krila i noge. Poslednji stupanj lutke prolazi 121 kroz tri faze: svetla ili bela lutka, bela lutka sa pigmentisanim o~ima i pigmentisana (crna) lutka. Iz nje se razvija, krajem avgusta i tokom septembra, adult sa potpuno formiranim krilima. Od 17. juna 1999. godine pra}eno je razvi}e ovih p~ela u laboratorijskim uslovima na temperaturi od +23°C. U uzorku je bilo deset kokona O. cornuta i sedam O. rufa. Konstatovano je slede}e: 20. 06. 1999. u svim kokonima u uzorku kod obe vrste nalazile su se predlutke; 30. 06. 1999. sve jedinke su bile tako|e predlutke; 15. 07. 1999. sve jedinke su bile na stadijumu predlutke, sa pove}anim promenama oblika tela kod tri jedinke O. rufa (kod njih je telo bilo ne{to izdu`enije i uo~ene su naznake ekstremiteta i prednjih krila); 20. 07. 1999. O. cornuta i dalje su bile na stadijumu predlutke dok su tri jedinke O. rufa bile bele lutke, ostale su pokazivale naznake preobra`aja; 30. 07. sve jedinke su bile bele lutke; 15. 08. 1999. sve O. cornuta u uzorku su bile bele lutke sa crnim o~ima, O. rufa su bile pigmentisane lutke; 20. 08. 1999. sve jedinke su bile pigmentisane lutke, O. rufa su bile sa razvijenim dlakama na telu i delimi~no formiranim krilima; 25. 08. 1999. sve O. cornuta i dalje su bile pigmentisane lutke sa gustim dlakama po telu, dve jedinke O. rufa su bile adulti sa potpuno formiranim krilima; 01. 09. 1999. prvi adult O. cornuta sa krilima, O. rufa sve sa razvijenim krilima. Od po~etnih deset jedinki O. cornuta zavr{ilo je razvi}e do stadijuma adulta sa krilima ~etiri, a O. rufa tri jedinke. Ostale su uginule. Uporedo sa ovim pra}enjem razvi}a u laboratorijskim uslovima povremeno su otvarani kokoni obe vrste koji su bili sme{teni u nezagrejanoj prostoriji na ne{to ni`oj temperaturi (oko +20°C no}u do +25°C u toku dana). Ustanovljeno je da se su svi stadijumi trajali pribli`no isto vreme kao i u laboratorijskim uslovima. Prvi adulti sa krilima su tako|e zabele`eni po~etkom septembra meseca. Odnos brojnosti O. cornuta i O. rufa sa istra`ivanih lokaliteta u ovoj sezoni prikazan je na Tabeli 20. ANALIZA POLENA IZ GNEZDA VRSTA O. cornuta I O. rufa Analizom polena iz gnezda O. cornuta i O. rufa u dve sezone `eleli smo da utvrdimo iz kojih biljnih vrsta i rodova, u na{im klimatskim uslovima, ove dve vrste p~ela najvi{e sakupljaju polen za ishranu svog potomstva. Ovom analizom tako|e smo `eleli da utvrdimo u koju grupu mogu da se svrstaju ove dve vrste u odnosu na raznovrsnost biljaka sa kojih sakupljaju polen, kao i da istaknemo eventualne razlike me|u njima. Na Tabeli 21 prikazan je kvalitativni i kvantitativni sastav polena iz gnezda O. cornuta i O. rufa u sezonama 1998 i 1999. godine na razli~itim lokalitetima. Na lokalitetu Smederevo u 1998. godini u gnezdima O. cornuta polen sa biljaka iz roda Prunus bio je zastupljen sa vi{e od 45%, zatim polen vrsta iz rodova Acer, Malus i Salix 122 sa po tri do 15%. Ove p~ele su sakupile i manje od 1% polena od razli~itih vrsta iz familije Liliaceae. U 1999. godini na istom lokalitetu O. cornuta su sakupile najvi{e polena od biljaka iz rodova Prunus i Acer, i to u koli~inama od 15 do 45%. Zatim i od tri do 15% polena vrsta iz roda Salix i Fraxinus. Ostatak polena (nekoliko procenta) nije identifikovan. Na lokalitetu Vu~je u 1998. godini O. cornuta su sakupile vi{e od 45% polena sa cvetova iz roda Prunus. Polen vrsta iz roda Malus je bio zastupljen od 15 do 45%, zatim polen biljaka iz roda Acer od tri do 15% i roda Salix od 1 do 3%. Manje od 1% polena pripadalo je biljkama koje ovde nisu prikazane. U 1999. godini `enke O. cornuta su sa istog lokaliteta sakupile vi{e od 45% polena sa cvetova iz roda Prunus, od 15 do 45% polena iz roda Malus i u pribli`no istim koli~inama od 3-15% polen iz rodova Acer i Salix. U gnezdima O. rufa na lokalitetu Smederevo u 1998. godini na|eno je vi{e od 45% polena roda Juglans i od 15-45% polena iz roda Aesculus. Na istom lokalitetu 1999. godine O. rufa su sakupljale najvi{e polena sa biljke roda Juglans (vi{e od 45%), zatim roda Aesculus od 3-15%, a manje od 1% iz rodova Rumex, Fragaria i Robinia. Na lokalitetu Vu~je u gnezdima O. rufa je u 1998. godini na|eno izme|u 15 i 45% polena vrsta iz roda Prunus i pribli`no ista koli~ina polena vrsta roda Salix. Tako|e, je u istim gnezdima na|eno i izme|u tri i 15% polena koji pripada biljkama iz rodova Acer, Gleditshia i Juglans. Manje od 1% polena je pripadalo biljkama iz roda Fraxinus. U 1999. godini `enke O. rufa su na istom lokalitetu sakupile izme|u 15 i 45% polena sa cvetova roda Prunus, pribli`no istu koli~inu iz rodova Salix i iz roda Gleditshia. Polen biljaka iz rodova Corylus i Vicia je bio zastupljen sa po manje od 1%. S obzirom na prikazane rezultate analize polena iz gnezda O. cornuta i O. rufa iz 123 Lokalitet Smederevo Vu~je Godina 1998 1999 1998 1999 Vrsta O. cornuta O. rufa O. cornuta O. rufa O. cornuta O. rufa O. cornuta O. rufa Prunus spp. D A D A D A Acer spp. I A I I I I Salix I I R A I A Gleditshia I A Corylus RR RR Vicia RR Juglans D D I Aesculus A I Rumex RR Fragaria RR Robinia RR Fraxinus I RR Malus I A A Liliaceae RR ????? I RR Legenda: RR<1%255.00, p=0.000), {to pokazuje da postoji statisti~ki zna~ajna razlika u merenim karakterima gnezda izme|u ove dve vrste p~ela. Rezultati multivarijantne analize varijansi za parametre gnezda pokazuju da su daleko najve}e razlike, kao i najmanja preklapanja, vezane za razlike izme|u vrsta, odnosno njihovih preferenci za materijal za gne`|enje i u karakteristikama gnezda. Te razlike su za najmanje red veli~ine ve}e od efekata godina i dva reda veli~ine ve}e u odnosu na lokalitet. Po{to nisu uo~ene selektivne razlike u varijabilnosti karaktera u odnosu na vrstu, godinu i lokalitet, nismo u mogu}nosti da procenimo koji karakter gnezda pokazuje specifi~nu diferenciranost za ove osnovne faktore. Postojanje zna~ajnih interakcija izme|u faktora, kao i zna~ajne ukupne interakcije izme|u sva tri faktora, ukazuje na vrlo izra`enu plasti~nost u odgovoru obe vrste, {to dovodi i do slabe diferenciranosti u odnosu na pojedine faktore (ujklju~uju}i i velko preklapanje izme|u vrsta), ali i ukazuje na izra`enu prostorno-vremensku dinamiku osnovnih faktora {to se ogleda u statisti~ki visokim vrednostima interakcija. Tako se zapa`a da su pojedinih godina, na pojedinim lokalitetima efekti interakcija ve}i od osnovnih fatkora (~ak i za red veli~ine) {to ukazuje na heterogenost uslova, ali i na sposobnost ovih vrsta da plasti~no{}u kompenzuju varijabilne uslove sredine. Na osnovu iznetih rezultata i statisti~ke obrade mo`emo da istaknemo da se vrsta O. cornuta najvi{e gnezdila u cev~icama trske raspona du`ine od 180 do 280 mm (Sr.vr.=219.05 ± 34.44 mm) i pre~nika od 6 do 9 mm (Sr.vr.=7.95 ± 1.17). Najve}i broj gnezda vrste O. cornuta je imao du`inu od 100 do 260 mm (Sr.vr.=183.61 ± 34.70). Broj }elija sa kokonima O. cornuta je iznosio naj~e{}e od dva do 20 (Sr.vr.=9.95 ± 4.37). Prose~na du`ina }elija sa kokonima O. cornuta iznosila je 15.24 ± 3.99 mm. Broj vestibularnih }elija u gnezdima O. cornuta naj~e{}e se kretao od jedne do dve }elije (Sr.vr.=1.27 ± 0.48), a njihova prose~na du`ina je iznosila 29.14 ± 25.95 mm. Osnovna pregrada od blata u gnezdima O. cornuta imala je prose~nu debljinu od 2.78 ± 0.42 mm, dok je debljina srednjih pregrada u gnezdu iznosila 2.18 ± 0.45 mm. Poslednja pregrada je prose~no iznosila 2.89 ± 0.54 mm, a debljina ~epa 5.62 ±1.44 mm. 147 Vrsta O. rufa se najvi{e gnezdila u cev~icama trske raspona du`ine od 120 do 220 mm (Sr.vr.=165.92 ± 28.78 mm) i pre~nika od 5 do 7 mm (Sr.vr.=6.38 ± 0.68). Najve}i broj gnezda O. rufa je imao du`inu od 100 do 200 mm (Sr.vr.=140.12 ± 30.39). Broj }elija sa kokonima O.rufa je iznosio naj~e{}e od dve do 14 (Sr.vr.=7.36 ± 3.13). Prose~na du`ina }elija sa kokonima O.rufa iznosila je 15.35 ± 3.07 mm. Broj vestibularnih }elija u gnezdima O. rufa naj~e{}e se kretao od jedne do dve }elije (Sr.vr.=1.22 ± 0.42), a njihova prose~na du`ina je iznosila 23.67 ± 21.18 mm. Osnovna pregrada od blata u gnezdima O. rufa imala je prose~nu debljinu od 2.43 ± 0.23 mm, dok je debljina srednjih pregrada u gnezdu iznosila 1.83 ± 0.22 mm. Poslednja pregrada je prose~no iznosila 2.50 ± 0.16 mm, a debljina ~epa 4.28 ± 1.14 mm. 148 DINAMIKA IZLEGANJA ADULATA O. cornuta I O. rufa TOKOM DIJAPAUZE U PERIODU 1996/1997. GODINE U LABORATORIJSKIM USLOVIMA, SA POSEBNIM OSVRTOM NA IZNALA`ENJE MOMENTA PREKIDA DIJAPAUZE Jedan deo prikupljenih kokona O. cornuta i O. rufa iz materijala za gne`|enje, su odlagani (od 17. 10. 1996.) u inkubator na temperaturi od +24°C, pri relativnoj vla`nosti vazduha od oko 40%. Kontrola njihovog izleganja vr{ena je dnevno. Na Grafikonu 36 vidi se da se prvi mu`jak O. cornuta izlegao 25. decembra 1996. godine. [est dana kasnije izlegao se i prvi mu`jak O. rufa. Kao {to se iz grafikona 36 vidi, mu`jaci O. cornuta su se relativno umereno i ravnomerno izlegali u periodu od 38 dana. Mu`jaci O. rufa su se sporije ali tako|e, ravnomerno izlegali u perodu od 41 dana. @enke O. cornuta pojavile su se 13 dana posle mu`jaka. Dinamika njihovog izleganja je bila ujedna~ena i one su se izlegale u periodu od 35 dana. @enke O. rufa su poslednje po~ele sa izleganjem. Period njihovog izleganja je trajao 25 dana (Grafikon 36). Po zavr{enom izleganju konstatovano je 44% izle`enih jedinki O. cornuta i 32% O. rufa. U jesen tokom septembra i oktobra, kokoni sakupljeni iz gnezda ovih p~ela lagerovani su u nezagrejanu prostoriju na temperaturama sli~nim spolja{njim. To je period u kome bi trebalo da se svi adulti u kokonima u potpunosti formiraju. Taj period nazivamo prehibernacijom tj. period u kome se jedinke pripremaju za dijapauzu. Tada je konstatovano da su sve p~ele u kokonima bile adulti sa formiranim krilima. Nezagrejana prostorija je bila sa promenljivim temperaturnim uslovima (od +10 do +15°C) i relativnom vla`nosti vazduha od oko 30%. Kokoni O. cornuta i O. rufa, 15. 11. 1996. godine su preba~eni iz nezagrejane prostorije na temperaturu od +2,5°C i relativnoj vla`nosti vazduha od oko 70%. Na Grafikonu 37 prikazana je dinamika izleganja jedinki O. cornuta i O. rufa na 149 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 25 .1 2. 19 96 . 27 .1 2. 29 .1 2. 31 .1 2. 03 .0 1. 19 97 . 05 .0 1. 07 .0 1. 09 .0 1. 11 .0 1. 13 .0 1. 15 .0 1. 17 .0 1. 19 .0 1. 21 .0 1. 23 .0 1. 25 .0 1. 28 .0 1. 30 .0 1. 01 .0 2. 03 .0 2. 05 .0 2. 07 .0 2. 09 .0 2. 11 .0 2. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 36. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, po va|enju iz gnezda preba~ene su na t=+24°C (O. cornuta=44%, O. rufa=32%) temperaturi +24°C i relativnoj vla`nosti vazduha (u daljem tekstu RV=) od 40%, posle 11 dana provedenih na t=+2.5°C i RV=70%. Krive na ovom grafikonu predstavljaju dinamiku izleganja p~ela (ukupni broj izleglih p~ela) (ordinata, y osa) u odnosu na vreme izleganja (apscisa, x osa). Mu`jaci O. rufa su prvi po~eli sa izleganjem i to 27. dana. Izleganje mu`jaka O. rufa je nastavljeno umerenom dinamikom i trajalo je ukupno 18 dana. Prva `enka O. rufa se izlegla posle 33 dana od po~etka inkubacije. @enke O. rufa su se u daljem periodu relativno sporo izlegale u periodu od 21 dan. Mu`jaci O. cornuta po~eli su sa izleganjem 29. dana i zavr{ili izleganje za 16 dana. Prve `enke O. cornuta izlegle su se posle 31 dana, od po~etka inkubacije, i njihov period izleganja je trajao 19 dana. Po zavr{enom izleganju konstatovali smo da se izleglo 52% O. cornuta i 44% O. rufa. U neizle`enim kokonima su bili uginuli adulti obe vrste. Na Grafikonu 38 prikazano je izleganje O. cornuta i O. rufa na t=+24°C posle 30 dana ~uvanja na t=+2,5°C. Prvi su po~eli sa izleganjem mu`jaci O. cornuta i to posle 26 dana inkubacije. Izleganje svih jedinki je trajalo 11 dana. @enke O. cornuta su se aktivirale 29. dana inkubiranja i ukupno su se izlegale 12 dana. Mu`jaci a i `enke O. rufa su po~eli sa izleganjem 30. dana posle inkubacije. Izleganje mu`jaka O. rufa je trajalo 15 dana, dok su se `enke izlegle za 17 dana. Konstatovano je da se izleglo 42% O. cornuta i 52% O. rufa. Posle 45 dana ~uvanja kokona na temperaturi od +2.5°C, mu`jaci obe vrste su se prvi izlegli i to O. cornuta posle 17 i O. rufa posle 19 dana, a `enke posle 20 odnosno 21 dana. Mu`jaci O. cornuta su se izlegli za 11 dana, a `enke za 15 dana. Period izleganja mu`jaka O. rufa je trajao ukupno 13 dana, a `enki 16 dana. Ukupan procenat izleganja za O. rufa je 150 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 27 .1 1. 19 96 . 25 .1 2. 27 .1 2. 29 .1 2. 31 .1 2. 02 .0 1. 19 97 . 04 .0 1. 08 .0 1. 10 .0 1. 12 .0 1. 14 .0 1. 16 .0 1. 18 .0 1. 20 .0 1. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 37. Dinamika izleganja jedinki O. cornuta i O. rufa na t=+24°C, posle 11 hibernacije kokona na t=+2.5°C (O. cornuta=52%, O. rufa=44%). 58%, za O. cornuta 43% (Grafikon 39). Nakon 75 dana ~uvanja na t=+2.5°C. Mu`jaci O. cornuta su po~eli sa izleganjem osmog dana inkubacije, njihovo izleganje je trajalo devet dana. @enke ove vrste su po~ele sa izleganjem 11. dana i izlegale su se ukupno 12 dana. O. rufa mu`jaci su se aktivirali za 13 dana, a `enke za 16 dana inkubiranja. Period izleganja je iznosio 12 dana za mu`jake i 16 dana za `enke O. rufa. Procenat izleglih p~ela je bio 64% za O. cornuta i 66% za O. rufa (Grafikon 40). Nakon 104 dana ~uvanja kokona na temperaturi od +2.5°C, mu`jaci O. cornuta su 151 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 02 .0 1. 19 97 . 18 .0 1. 19 .0 1. 20 .0 1. 21 .0 1. 22 .0 1. 23 .0 1. 24 .0 1. 25 .0 1. 26 .0 1. 27 .0 1. 28 .0 1. 29 .0 1. 30 .0 1. 31 .0 1. 01 .0 2. 02 .0 2. 03 .0 2. 04 .0 2. 05 .0 2. 06 .0 2. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 39. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 45 dana na t=+2.5°C (O. cornuta=43%, O. rufa=58%) 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 16 .1 2. 19 96 . 10 .0 1. 19 97 . 11 .0 1. 12 .0 1. 13 .0 1. 14 .0 1. 15 .0 1. 16 .0 1. 17 .0 1. 18 .0 1. 19 .0 1. 20 .0 1. 21 .0 1. 22 .0 1. 23 .0 1. 24 .0 1. 25 .0 1. 26 .0 1. 27 .0 1. 28 .0 1. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu j`aci O. cornuta `enke O. cornuta mu j`aci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 38. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 30 dana na t=+2.5°C (O. cornuta=42%, O. rufa=52% zapo~eli sa izleganjem ~etvrtog dana po preno{enju u inkubator. @enke O. cornuta su po~ele sa izleganjem posle petog dana inkubiranja, mu`jaci O. rufa posle desetog dana i `enke O. rufa posle 11. dana. Posle devetog dana inkubiranja izlegao se najve}i deo mu`jaka O. cornuta. Poslednji mu`jaci O. cornuta izlegli su se za sedam dana. Mu`jaci O. rufa izlegali su se ukupno deset dana sa najve}im delom izle`enih posle petog dana od po~etka. Oko 3/4 `enki O. cornuta izleglo se za sedam dana, mada su se poslednje izlegle 13. dana. @enke O. rufa su se ravnomerno izlegale u periodu od 15 dana. Procenat izle`enih p~ela je iznosio 90% za O. cornuta i 98% za O. rufa. (Grafikon 41). 152 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 01 .0 3. 19 97 . 04 .0 3. 05 .0 3. 06 .0 3. 07 .0 3. 08 .0 3. 09 .0 3. 10 .0 3. 11 .0 3. 12 .0 3. 13 .0 3. 14 .0 3. 15 .0 3. 16 .0 3. 17 .0 3. 18 .0 3. 19 .0 3. 20 .0 3. 21 .0 3. 22 .0 3. 23 .0 3. 24 .0 3. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 41. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 104 dana na t=+2.5°C (O. cornuta=90%, O. rufa=98%) 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 01 .0 2. 19 97 . 08 .0 2. 09 .0 2. 10 .0 2. 11 .0 2. 12 .0 2. 13 .0 2. 14 .0 2. 15 .0 2. 16 .0 2. 17 .0 2. 18 .0 2. 19 .0 2. 20 .0 2. 21 .0 2. 22 .0 2. 23 .0 2. 24 .0 2. 26 .0 2. 27 .0 2. 28 .0 2. 01 .0 3. 02 .0 3. 03 .0 3. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 40. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 75 dana na t=+2.5°C (O. cornuta=64%, O. rufa=66%) Posle 120 dana dr`anja na t=+2.5°C, mu`jaci O. cornuta su po~eli sa izleganjem istog dana po{to su preba~eni u inkubator na t=+24°C, dva dana pre njihovih ` enki. Period izleganja je ukupno trajao devet odnosno 12 dana. Me|utim, najve}i broj mu`jaka se izlegao do {estog dana inkubacije. Oko 3/4 `enki O. cornuta su se izlegle izme|u tre}eg i {estog dana inkubacije (Grafikon 42). Mu`jaci O. rufa izlegli su se posle petog dana, oni su se postepeno izlegali u periodu od devet dana. Prve `enke O. rufa izlegle su se devetog dana inkubacije, njihovo izleganje je bilo ujedna~eno i trajalo je 13 dana. Ukupno se izleglo 92% jedinki O. cornuta i 98% O. 153 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68 72 76 03 .0 4. 19 97 . 04 .0 4. 05 .0 4. 06 .0 4. 07 .0 4. 08 .0 4. 09 .0 4. 10 .0 4. 11 .0 4. 12 .0 4. 13 .0 4. 14 .0 4. 15 .0 4. 16 .0 4. 17 .0 4. 18 .0 4. 19 .0 4. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu j`aci O. cornuta `enke O. cornuta mu j`aci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 43. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 138 dana na t=+2.5°C (O. cornuta=96%, O. rufa=98%) 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 16 .0 3. 19 97 . 17 .0 3. 18 .0 3. 19 .0 3. 20 .0 3. 21 .0 3. 22 .0 3. 23 .0 3. 24 .0 3. 25 .0 3. 26 .0 3. 27 .0 3. 28 .0 3. 29 .0 3. 30 .0 3. 31 .0 3 01 .0 4. 02 .0 4. 03 .0 4. 04 .0 4. 05 .0 4. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grfaikon 42. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 120 dana na t=+2.5°C (O. cornuta=92%, O. rufa=98%) rufa (Grafikon 42). Posle 138 dana provedenih na t=+2.5, pri inkubaciji na t=+24°C, mu`jaci O. cornuta su po~eli sa izleganjem istog dana po preno{enju u inkubator, oni su se najve}im delom izlegli od drugog do ~etvrtog dana inkubacije, a poslednji {estog dana. @enke O. cornuta su zapo~ele sa izleganjem ~etvrtog dana inkubacije, izleganje je bilo ujedna~eno u periodu od sedam dana (Grafikon 43). Prvi mu`jaci O. rufa su se izlegli posle {est dana inkubacije, njihov ukupan period izleganja je trajao devet dana. O. rufa `enke su osmog dana zapo~ele izleganje, najve}i deo 154 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 30.04.1997. 01.05. 02.05. 03.05. 04.05. 06.05. 07.05. 08.05. 09.05. 10.05. 11.05. 12.05. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 45. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 164 dana na t=+2.5°C (O. cornuta=91%, O. rufa=96%) 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 16 .0 4. 19 97 . 17 .0 4. 18 .0 4. 19 .0 4. 20 .0 4. 21 .0 4. 22 .0 4. 23 .0 4 24 .0 4. 25 .0 4. 26 .0 4. 27 .0 4. 28 .0 4. 29 .0 4. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 44. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 151 dan na t=+2.5°C (O. cornuta=95%, O. rufa=98%) se izlegao u naredna 3 dana. Njihov period izleganja trajao je ukupno dest dana. Obe vrste su se izlegle u visokom procentu: O. cornuta 96% i O. rufa 98% jedinki (Grafikon 43). Sli~na dinamika izleganja p~ela postignuta je i sa kokonima koji su 151 dan bili na +2.5°C (Grafikon 44), a potom inkubirane na +24°C. Prvog dana inkubiranja izleglo se oko 1/3 mu`jaka O. cornuta, a skoro svi za 4 dana inkubiranja (poslednji se izlegao za {est dana). @enke O. cornuta su zapo~ele sa izleganjem tre}eg dana. Njihov najve}i deo se izlegao u naredna dva dana. Poslednje `enke O. cornuta su se izlegle za {est dana. Mu`jaci O. rufa zapo~eli su izleganje petog dana, a zavr{ili sa izleganjem za sedam dana. Prve `enke O. rufa 155 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 07.06.1997. 08.06. 09.06. 10.06. 11.06. 12.06. 13.06. 14.06. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 47. Dinamika izleganja pcela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 201 dana na t=+2.5°C (O. cornuta=82%, O. rufa=84%) 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68 72 11.05.1997. 12.05. 13.05. 14.05. 15.05. 16.05. 17.05. 18.05. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 46. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 176 dana na t=+2.5°C (O. cornuta=86%, O. rufa=82%) izlegle su se {estog dana, period izleganja ovih `enki je iznosio devet dana. Ukupno se izleglo 95% O. cornuta i 98% O. rufa. Izleganje osmija u inkubatoru (t=+24°C), posle 164 dana ~uvanja kokona na t=+2,5°C (Grafikon 45) bilo je ubrzano, naro~ito za mu`jake O. cornuta koji su se oko 1/2 izlegli istog dana po izne{enju iz hladne komore. Drugog dana izleglo se oko 4/5 ovih mu`jaka od ukupnog uzorka. @enke O. cornuta i mu`jaci O. rufa su po~eli sa izleganjem tre}eg dana, slede}eg dana je bilo izle`eno oko 2/3 ovih mu`jaka i oko 1/5 `enki. Sve `enke O. cornuta izlegle su se za pet dana, dok su mu`jaci O. rufa za sedam dana. @enke O. rufa su se aktivirale posle petog dana inkubiranja i izlegale se u narednih osam dana (najve}i deo se izlegao za 4 dana). Od ukupnog broja u uzorku, izleglo se 91% jedinki O. cornuta i 96% O. rufa. Na Grafikonima 46, 47 i 48 prikazano je izleganje O. cornuta i O. rufa na t=+24°C, posle 176, 201 i 210 dana ~uvanja na t=+2.5°C. Iz ovih grafikona uo~avamo da su prvog dana inkubiranja po~eli sa izleganjem mu`jaci (u ve}em procentu) i `enke O. cornuta. Mu`jaci O. rufa su po~eli sa izleganjem, tako|e prvog dana, dok su `enke O. rufa zapo~ele izleganje ~etvrtog (posle 176 dana ~uvanja kokona na +2.5°C) odnosno tre}eg i drugog dana (posle 201 odnosno 210 dana ~uvanja na +2.5°C). Mu`jaci O. cornuta su se u sva tri slu~aja u najve}em broju izlegli u kratkom periodu od dva dana. @enke O. cornuta su se uglavnom izlegale za po tri dana, sa ukupnim peroodom od 4-5 dana. Mu`jaci O. rufa su se, tako|e, posle sva tri perioda ~uvanja kokona, u najve}em broju, izlegli u trajanju od dva dana. @enke O. rufa su se izlegale u periodu od pet, {est i ~etiri dana (Grafikoni 46, 47 i 48). DINAMIKA IZLEGANJA ADULATA O. cornuta I O. rufa, ~UVANIH NA +2°C TOKOM ZIMSKOG PERIODA 1997/1998. GODINE, U LABORATORIJSKIM USLOVIMA, SA POSEBNIM OSVRTOM NA IZNALA`ENJE MOMENTA PREKIDA DIJAPAUZE 156 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 16.06.1997. 17.06. 18.06. 19.06. 20.06. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu j`aci O. cornuta `enke O. cornuta mu j`aci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 48. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 210 dana na t=+2.5°C (O. cornuta=83%, O. rufa=84%) Kokoni O. cornuta i O. rufa, ~uvani su od 01. 10. 1997. godine na temperaturi od +2°C i relativnoj vla`nosti vazduha od oko 70%. Od 15. 02. 1998. temperatura je pove}ana na +5°C. Posle 15 dana dr`anja na +2°C, izleganje na t=+24°C su prvi zapo~eli mu`jaci O. rufa i to 72. dana inkubacije (Grafikon 49). Oni su se izleglali u trajanju od 22 dana. @enke O. rufa su po~ele sa izleganjem 80. dana inkubacije. Ukupan period izleganja je trajao 14 dana. Mu`jaci O. cornuta su po~eli sa izleganjem 76. dana inkubacije, a njihove `enke 80. dana. Mu`jaci su se izlegli za 13 dana, a `enke za 12 dana. U ovoj fazi aktivacije izleglo se 40% 157 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 15 .1 0. 19 97 . 26 .1 2. 28 .1 2. 30 .1 2. 03 .0 1. 19 98 . 05 .0 1. 07 .0 1. 09 .0 1. 11 .0 1. 13 .0 1. 14 .0 1. 15 .0 1. 16 .0 1. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu j`aci O. cornuta `enke O. cornuta mu j`aci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 49. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t=+24°C, posle 15 dana hibernacije na t=+2°C (O. cornuta=40%, O. rufa=42%) 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 30 .1 0. 19 97 . 03 .0 1. 19 98 . 05 .0 1. 06 .0 1. 07 .0 1. 08 ..0 1. 09 ..0 1. 10 .0 1. 11 .0 1. 12 .0 1. 13 .0 1. 14 .0 1. 15 .0 1. 16 .0 1. 17 .0 1. 18 .0 1. 19 .0 1. 20 .0 1. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu j`aci O. cornuta `enke O. cornuta mu j`aci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 50. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 30 dana na t=+2°C (O. cornuta=38%, O. rufa=39%) O. cornuta i 42% jedinki O. rufa. Posle 30 dana hibernacije na t=+2°C, dinamika izleganja ovih jedinki je prikazana na Grafikonu 50. Prvi su se izlegli mu`jaci O. cornuta, posle 64 dana inkubacije, posle njih 68. dana inkubacije izlegli su se i prvi mu`jaci O. rufa. Mu`jaci O. cornuta su se izlegali u trajanju od 11 dana, dok O. rufa u trajanju od 13 dana. @enke O. cornuta pojavile su se u inkubatoru 69. dana, one su se izlegle za deset dana. O. rufa `enke su se aktivirale za 71 dan i izlegle se za 12 dana. Izleglo se 38% O. cornuta i 39 % O. rufa jedinki iz uzorka. Ostale jedinke su uginule. 158 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 01 .1 2. 19 97 . 12 .1 2. 13 .1 2. 14 .1 2. 15 .1 2. 16 .1 2. 17 .1 2. 18 .1 2. 19 .1 2. 20 .1 2. 21 .1 2. 22 .1 2. 23 .1 2. 24 .1 2. 25 .1 2. 26 .1 2. 27 .1 2. 28 .1 2. 29 .1 2. 30 .1 2. 31 .1 2. 02 .0 1. 19 98 . 03 .0 1. 04 .0 1. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 51. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 61 dan na t=+2°C (O. cornuta=42%, O. rufa=55%) 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 30 .1 2. 19 97 . 05 .0 1. 19 98 . 06 .0 1. 07 .0 1. 08 .0 1. 09 .0 1. 10 .0 1. 11 .0 1. 12 .0 1. 13 .0 1. 14 .0 1. 15 .0 1. 16 .0 1. 17 .0 1. 18 .0 1. 19 .0 1. 20 .0 1. 21 .0 1. 22 .0 1. 23 .0 1. 24 .0 1. 25 .0 1. 26 .0 1. 27 .0 1. 28 .0 1. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 52. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 90 dana na t=+2°C (O. cornuta=67%, O. rufa=70%) Na Grafikonu 51, prikazana je dinamika izleganja osmija posle 61. dana hibernacije na +2°C. Mu`jaci O. cornuta su se izlegli prvi posle 13 dana inkubiranja, njihove `enke su se pojavile u inkubatoru posle 17 dana. Mu`jaci O. rufa su po~eli sa izleganjem posle 20 dana, dok njihove `enke posle 23 dana. Izleganje svih jedinki je bilo postepeno, trajalo je ukupno za O. cornuta: osam dana mu`jaci i deset dana `enke, 13 dana; za O. rufa: 13 odnosno 14 dana. Od ukupnog uzorka, 55% O. rufa i 42 % O. cornuta su se izlegle, ostale su uginule. [est dana je bilo potrebno za izleganje prvih mu`jaka O. cornuta nakon po~etka inkubacije, posle 90 dana hibernacije na t=+2°C (Grafikon 52). Ovi mu`jaci su se u najve}em 159 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 30 .0 1. 19 98 . 01 .0 2. 02 .0 2. 03 .0 2. 04 .0 2. 05 .0 2. 06 .0 2. 07 .0 2. 08 .0 2. 09 .0 2. 10 .0 2. 11 .0 2. 12 .0 2. 13 .0 2. 14 .0 2. 15 .0 2. 16 .0 2. 17 .0 2. 18 .0 2. 19 .0 2. 20 .0 2. 21 .0 2. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grfaikon 53. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 120 dana na t=+2°C (O. cornuta=93%, O. rufa=100%) 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 03.03. 04.03. 05.03. 06.03. 07.03. 08.03. 09.03. 10.03. 11.03. 12.03. 13.03. 14.03. 15.03. 16.03. 17.03. 18.03. 19.03. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 54. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 147 dana na t=+2°C i 3 dana na t=+5°C (O. cornuta=96%, O. rufa=98%) broju izlegli izme|u tre}eg i osmog dana inkubacije, poslednji mu`jak se izlegao jedanaestog dana. @enke O. cornuta su po~ele sa izleganjem osmog dana, a ukupan period aktivacije je trajao 11 dana. Najve}i deo `enki O. cornuta se izlegao izme|u tre}eg i {estog dana. Mu`jaci O. rufa su se aktivirali posle deset dana i ravnomerno se izlegali za ukupno 14 dana. O. rufa `enke su se umereno izlegale tokom perioda od 18 dana, zapo~ele su izleganje posle 12 dana inkubiranja. Procenat izle`enih p~ela je iznosio 67% za O. cornuta i 70% za O. rufa, ostale su uginule. Na Grafikonu 53, prikazana je dinamika izleganja O. cornuta i O. rufa na t=+24°C posle hibernacije na +2°C od 120 dana. Mu`jaci O. cornuta zapo~eli su sa izleganjem odmah po po~etku inkubacije, prva dva dana sa manjim, a kasnije sa ve}im intenzitetom (oko 95% od tre}eg do {estog dana). Izleganje je trajalo ukupno 11 dana. @enke O. cornuta su se aktivirale ~etvrtog dana inkubiranja, najve}i broj `enki izlegao se od ~etvrtog do sedmog dana, ukupnog perioda izleganja od 14. dana. Mu`jaci O. rufa su po~eli izleganje sedmog dana inkubacije, njihovo izleganje je trajalo devet dana. @enke O. rufa su se aktivirale tri dana posle `enki O. cornuta (Grafikon 53), njihovo izleganje je bilo ravnomerno i trajalo je 14 dana. Posle 120 dana hibernacije na +2°C u inkubatoru se izleglo 93% O. cornuta i 100% jedinki O. rufa. Posle hibernacije od 147 dana na t=+2°C i jo{ 3 dana na t=+5°C (ukupno 150 dana), kao {to je prikazano na Grafikonu 54, oko 1/3 mu`jaka O. cornuta se izleglo istog dana, dok su {estog dana inkubiranja zavr{ili izleganje. @enke O. cornuta su po~ele sa izleganjem drugog dana, a najve}i broj se izlegao od drugog do petog dana perioda izleganja. Poslednje `enke ove vrste izlegle su se za devet dana. Mu`jaci O. rufa su se aktivirali tre}eg dana inkubiranja i izlegali su se ukupno osam dana. Drugog i tre}eg dana od po~etka izleganja blizu 9/10 ovih jedinki se izleglo. @enke O. rufa su se na t=+24°C, u inkubatoru, aktivirale 160 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 02 .0 4. 19 98 . 03 .0 4. 04 .0 4. 05 .0 4. 06 .0 4. 07 .0 4. 08 .0 4. 09 .0 4. 10 .0 4. 11 .0 4. 12 .0 4. 13 .0 4. 14 .0 4. 15 .0 4. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 55. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 147 dana na t=+2°C i 43 dana na t=+5°C (O. cornuta=96%, O. rufa=97%) petog dana i umereno se izlegale u periodu od 13 dana. Izleglo se 96% p~ela O. cornuta i 98% O. rufa (Grafikon 54). Na Grafikonu 55, prikazana je dinamika izleganja O. cornuta i O. rufa posle hibernacije od 147 dana na +2°C i 43 dana na +5°C. Mu`jaci O. cornuta su se aktivirali odmah po izno{enju u inkubator, najve}i deo se izlegao posle tri dana. Poslednji mu`jaci O. cornuta izlegli su se {estog dana (1 mu`jak). @enke O. cornuta su zapo~ele izleganje drugog dana po inkubiranju, a najve}i deo se izlegao u periodu izme|u tre}eg i petog dana izleganja, koje je ukupno trajalo osam dana. Prvi mu`jaci O. rufa pojavili su se nakon 3 dana inkubiranja, njihov najve}i broj se izlegao u naredna dva dana. Period izleganja ovih mu`jaka se zavr{io osmog dana od po~etka aktivacije. @enke O. rufa su se aktivirale ~etvrtog dana po postavljanju u inkubator, njihovo izleganje je bilo najpre br`e do {estog dana, a ksnije sporije sve do 11. dana. Ukupno se izleglo 96% O. cornuta i 97% O. rufa (Grafikon 55). Na Grafikonu 56, prikazana je dinamika izleganja O. cornuta i O. rufa posle 147 dana na t=+2°C i 53 dana, na t=+5°C. Period izleganja O. cornuta je iznosio tri dana za mu`jake i ~etiri dana za `enke. Najve}i deo p~ela se izlegao u prva dva dana po po~etku inkubiranja. Mu`jaci i `enke O. rufa zapo~eli su izleganje posle tri i ~etiri dana inkubiranja. Mu`jaci su se uglavnom izlegli istog dana, mada su se pojedine jedinke izlegle tek za 6 dana. @enke su se od drugog do petog dana, ve}im delom izlegle. Njihov period izleganja je trajao sedam dana. Procenat izle`enih jedinki iznosio je 82% za O. cornuta i 94% za O. rufa (Grafikon 56). DINAMIKA IZLEGANJA ADULATA O. cornuta I O. rufa ~UVANIH NA +6°C TOKOM ZIMSKOG PERIODA 1997/1998. GODINE U LABORATORIJSKIM USLOVIMA, SA POSEBNIM OSVRTOM NA IZNALA`ENJE MOMENTA PREKIDA DIJAPAUZE 161 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 22.04.1998. 23.04. 24.04. 25.04. 26.04. 27.04. 28.04. 29.04. 30.04. 01.05. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 56. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 147 dana na t=+2°C i 53 dana na t=+5°C (O. cornuta=82%, O. rufa=94%) Kokoni O. cornuta i O. rufa su posle va|enja iz gnezda dr`ani u nezagrejanoj prostoriji, u prelaznom periodu pre lagerovanja na niskim temperaturama i to od 01. novembra 1997. godine na temperaturi od +6°C, pri relativnoj vla`nosti vazduha od oko 70%. U tom periodu konstatovano je da su sve p~ele bile adulti sa formiranim krilima. Na Grafikonu 57, prikazana je dinamika izleganja O. cornuta i O. rufa posle dr`anja od 15 dana na t=+6°C. Prvi su po~eli sa izleganjem mu`jaci O. rufa 30. dana inkubiranja. Prvih pet dana izleganje ovih mu`jaka je bilo ujedna~eno, od {estog do osmog dana izleglo se oko 2/3, a 16. dana poslednje jedinke. Mu`jaci O. cornuta zapo~eli su izleganje posle 31. 162 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 01 .1 2. 19 97 . 23 .1 2. 24 .1 2. 25 .1 2. 26 .1 2. 27 .1 2. 28 .1 2. 29 .1 2. 30 .1 2. 31 .1 2. 02 .0 1. 19 98 . 03 .0 1. 04 .0 1. 05 .0 1. 06 .0 1. 07 .0 1. 08 .0 1. 09 .0 1. 10 .0 1. 11 .0 1. 12 .0 1. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 58. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 31 dan na t=+6°C (O. cornuta=46%, O. rufa=49%) 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 15 .1 1. 19 97 . 15 .1 2. 16 .1 2. 17 .1 2. 18 .1 2. 19 .1 2. 20 .1 2. 21 .1 2. 22 .1 2. 23 .1 2. 24 .1 2. 25 .1 2. 26 .1 2. 27 .1 2. 28 .1 2. 29 .1 2. 30 .1 2. 31 .1 2. 02 .0 1. 19 98 . 03 .0 1. 04 .0 1. 05 .0 1. 06 .0 1. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 57. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa (1998. god) na t= +24°C, posle hibernacije od 15 dana na t=+6°C (O. cornuta=34%, O. rufa=44%) dana inkubacije, ovi mu`jaci su se izlegali, tako|e umereno i to za 11 dana. @enke O. cornuta su po~ele sa izleganjem 34. dana i ravnomerno se izlegale 12 dana. @enke O. rufa su se poslednje aktivirale i to posle 36 dana inkubiranja, ukupan period izleganja ovih jedinki je iznosio 17 dana. Tokom ovog inkubiranja ukupno se izleglo 34% jedinki O. cornuta i 44% O. rufa. U preostalim kokonima su bili uginuli adulti. Posle trideset i jednog dana hibernacije na +6°C, izleganje osmija u inkubatoru na +24°C se odvijalo kao {to je prikazano na Grafikonu 58. Mu`jaci obe vrste su se prvi aktivirali, O. cornuta posle 23 dana i O. rufa posle 24 dana inkubiranja. Mu`jaci O. cornuta su se u najve}em delu izlegli izme|u 26. i 30. dana inkubacije, njihov period izleganja je trajao deset dana. Mu`jaci O. rufa su se izlegali ukupno 14 dana i to uglavnom ravnomerno od po~etka (drugog dana inkubacije). @enke O. cornuta i O. rufa su se pojavile 25. i 26. dana posle inkubiranja. One su se izlegale u vremenskom periodu od 15 odnosno 17 dana. Brzina izleganja `enki je bila ravnomerna za obe vrste. Udeo izle`enih p~ela je iznosio 46% za O. cornuta i 49% za O. rufa. Posle 60 dana hibernacije na +6°C (Grafikon 59) izleganje mu`jaka O. cornuta zapo~elo je posle 17 dana inkubacije, oni su se izlegali 12 dana, sa najve}om brzinom izme|u ~etvrtog i osmog dana od po~etka izleganja. @enke ove vrste su se aktivirale dva dana posle mu`jaka (19. dana inkubiranja), njihov najve}i broj se izlegao u narednih {est dana, a ukupno izleganje je trajalo 15 dana od po~etka aktivacije. Mu`jaci O. rufa su zapo~eli sa izleganjem 21. dana, njihove `enke 23. dana inkubiranja. Izleganje je teklo ravnomerno u periodu od 15 dana za mu`jake i 18 dana za `enke. Od ukupnog broja izleglo se 63% O. cornuta i 68% O. rufa. Posle 90 dana hibernacije na t=+6°C (Grafikon 60), mu`jaci O. cornuta su po~eli sa 163 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 30 .1 2. 19 97 . 16 .0 1. 19 98 . 17 .0 1. 18 .0 1. 19 .0 1. 20 .0 1. 21 .0 1. 22 .0 1. 23 .0 1. 24 .0 1. 25 .0 1. 26 .0 1. 27 .0 1. 28 .0 1. 29 .0 1. 30 .0 1. 31 .0 1. 01 .0 2. 02 .0 2. 03 .0 2. 04 .0 2. 05 .0 2. 06 .0 2. 07 .0 2. 08 .0 2. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 59. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 60 dana na t=+6°C (O. cornuta=63%, O. rufa=68%) izleganjem nakon pet dana inkubiranja na +24°C. Oni su se izlegali u narednom periodu od deset dana. @enke O. cornuta su se aktivirale u inkubatoru sedmog dana po postavljanju, njihovo izleganje je ukupno trajalo 12 dana. O. rufa mu`jaci su po~eli sa izleganjem posle deset dana inkubiranja i njihovo izleganje je trajalo 14 dana. Prve `enke O. rufa pojavile su se 12. dana inkubiranja. Izleganje ovih `enki je trajalo 17 dana. Od ukupnog broja u ovom uzorku izleglo se 90% O. cornuta i 94% O. rufa jedinki, dok su ostale uginule. Posle 116 dana hibernacije na t=+6°C i 4 dana na t=+5°C, prvi mu`jaci O. cornuta su se istog dana po uno{enju u inkubator izlegli (Grafikon 61). Posle dva dana inkubiranja, 164 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 03.03. 04.03. 05.03. 06.03. 07.03. 08.03. 09.03. 10.03. 11.03. 12.03. 13.03. 14.03. 15.03. 16.03. 17.03. 18.03. 19.03. 20.03. 21.03. 22.03. 23.03. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 61. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 116 dana na t=+6°C i 4 dana na t=+5°C (O. cornuta=97%, O. rufa=98%) 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 30 .0 1. 19 98 . 04 .0 2. 05 .0 2. 06 .0 2. 07 .0 2. 08 .0 2. 09 .0 2. 10 .0 2. 11 .0 2. 12 .0 2. 13 .0 2. 14 .0 2. 15 .0 2. 16 .0 2. 17 .0 2. 18 .0 2. 19 .0 2. 20 .0 2. 21 .0 2. 22 .0 2. 23 .0 2. 24 .0 2. 25 .0 2. 26 .0 2. 27 .0 2. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grfaikon 60. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 90 dana na t=+6°C (O. cornuta=90%, O. rufa=94%) pojavile su se i prve `enke ove vrste. Mu`jaci O. cornuta su zavr{ili izleganje za osam dana, me|utim, najve}i deo se izlegao za pet dana. @enke O. cornuta su se izlegale 12 dana, najve}i broj se izlegao u prvih {est dana od momenta aktivacije. Prvi O. rufa mu`jaci registrovani su petog dana inkubacije, oni su se umereno izlegali u vremenskom periodu od 12 dana. Njihove `enke su se pojavile u inkubatoru posle sedmog dana i ravnomerno se izlegle u periodu od 15 dana. P~ele su se uglavnom sve izlegle i to O. cornuta 97% i O. rufa 98% od uzorka. Posle hibernacije od 116 dana na t=+6°C i 34 dana na t=+5°C (ukupno 150 dana), 165 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 02 .0 4. 19 98 . 03 .0 4. 04 .0 4. 05 .0 4. 06 .0 4. 07 .0 4. 08 .0 4. 09 .0 4. 10 .0 4. 11 .0 4. 12 .0 4. 13 .0 4. 14 .0 4. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 62. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 116 dana na t=+6°C i 34 dana na t=+5°C (O. cornuta=97%, O. rufa=96%) 0 10 20 30 40 50 60 22.04.1998. 23.04. 24.04. 25.04. 26.04. 27.04. 28.04. 29.04. 30.04. 01.05. 02.05. 03.05. Datum B ro j iz le gl ih p ~e la ( k u m u la ti v n o ) mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 63. Dinamika izleganja p~ela O. cornuta i O. rufa na t= +24°C, posle hibernacije od 116 dana na t=+6°C i 54 dana na t=+5°C (O. cornuta=96%, O. rufa=95%) dinamika izleganja osmija prikazana je na Grafikonu 62. Mu`jaci O. cornuta su po~eli sa izleganjem odmah po preme{tanju u inkubator, njihove `enke jedan dan kasnije. Najve}i deo (4/5) mu`jaka ove vrste izlegao se za tri dana, poslednji mu`jak se izlegao za pet dana. @enke O. cornuta su se izlegale ujedna~eno osam dana. Mu`jaci O. rufa su po~eli sa izleganjem tre}eg dana inkubiranja, a njihove `enke jedan dan kasnije, ukupan period izleganja je iznosio devet dana za mu`jake i deset dana za `enke. Od ukupnog broja, 6/5 mu`jaka ove vrste se izleglo za 4 dana, `enke su imale ve}u brzinu izleganja u drugoj polovini perioda izleganja (Grafikon 62). Utvr|eno je da su se O. cornuta jedinke izlegle u 97%, a O. rufa u 96% od ukupnog broja kokona u uzorku. Posle hibernacije od 170 dana (Grafikon 63), prilikom inkubiranja O. cornuta i O. rufa, mu`jaci O. cornuta su po~eli sa izleganjem odmah po dono{enju u inkubator. Istog dana izleglo se oko 2/3 ovih mu`jaka. @enke su se aktivirale drugog dana po izno{enju u inkubator, a tre}eg dana je bilo vi{e od 1/2 izle`enih. Mu`jaci su se izlegali ukupno pet, njihove `enke {est dana. Mu`jaci O. rufa su otpo~eli sa izleganjem tre}eg dana kada se izleglo oko 1/3 jedinki. Naredna dva dana bila su jo{ povoljnija, tada se izleglo dodatnih 50% mu`jaka. Poslednji mu`jak izlegao se {estog dana od po~etka aktiviranja. @enke O. rufa su se u manjem broju izlegle ~etvrtog dana inkubiranja, najve}i deo ovih jedinki izlegao se u naredna tri dana, me|utim, ukupan period izleganja je iznosio devet dana. Ukupno se izleglo 96% O. cornuta i 95% O. rufa jedinki. SMRTNOST JEDINKI U KOKONIMA VRSTE O. cornuta I O. rufa IZNE{ENIH IZ HLADNE KOMORE U VO}NJAK U SEZONAMA OD 1994. DO 2000. GODINE U 1994. godini ukupno se izleglo 71,35% kokona O. cornuta i 80,05% O. rufa. U neizle`enim kokonima O. cornuta, 24,45% je bilo uginulih predlutki, 1,05% uginulih lutki i 3,15% uginulih adulata. Od neizle`enih kokona O. rufa najve}i udeo (12,32%) imale su uginule lutke, zatim uginule predlutke (5,12%) i uginuli adulti (2,51%) (Tabela 37). U sezoni 1995. godine izleglo se 82,51% O. cornuta i 87,38% O. rufa. U neizle`enim kokonima O. cornuta 11,36% su bile uginule predlutke, 2,53% uginule lutke i 3,6% uginuli adulti. Neizle`eni kokoni O. rufa sadr`ali su: 3,15% uginulih predlutki, 6,23% uginulih lutki i 3,24% uginulih adulata (Tabela 37). U sezoni 1996. godine ukupno se izleglo 93,99% O. cornuta i 94,32% O. rufa. U neizle`enim kokonima O. cornuta bilo je najvi{e uginulih predlutki (4,03%), uginulih lutki 0,52% i uginulih adulata 1,46%. O. rufa imale su sli~an udeo uginulih: predlutki (2,12%), lutki (1,74%) i adulata (1,82%) (Tabela 37). 1997. godine p~ele O. cornuta izlegle su se sa 78,42%, a O. rufa sa 92,51%. Kod O. cornuta je bilo najvi{e uginulih predlutki (17,24%), uginulih lutki (1,23%) i uginulih adulata (3,11%). U neizle`enim kokonima O. rufa, bilo je: 2,17% uginulih predlutki, 0,52% uginulih lutki i 4,80% uginulih adulata (Tabela 37). U sezoni 1998. godine ukupno se izleglo 89,57% kokona O. cornuta i 85,32% O. rufa. 166 U neizle`enim kokonima O. cornuta, 3,76% su bile uginule predlutke, 2,72% uginule lutke i 3,95% uginuli adulti. Od neizle`enih kokona O. rufa najmanji udeo imale su uginule predlutke (4,26%), zatim uginule lutke (5,13%) i uginuli adulti (5,29%) (Tabela 37). 1999. godine p~ele O. cornuta izlegle su se sa 92,34%, a O. rufa sa 83,15%. Kod O. cornuta je bilo najvi{e uginulih predlutki (4,15%), uginulih lutki (0,89%) i uginulih adulata (2,62%). Od neizle`enih kokona O. rufa, bilo je: uginulih predlutki 4,72%, uginulih lutki 4,41% i najve}i udeo su imali uginuli adulti sa 7,72% (Tabela 37). U 2000. godini izleglo se 94.04 % O. cornuta i 92.28% O. rufa. Kod O. cornuta je bilo najvi{e uginulih predlutki (3,40%), uginulih lutki (1,28%) i uginulih adulata (0,78%). Kod O. rufa u neizle`enim kokonima na|eno je: 2.84% uginulih predlutki, 3.20% uginulih lutki i 1.78% uginulih adulata. ODNOS I RASPORED POLOVA U GNEZDIMA VRSTA O. cornuta I O. rufa Na Grafikonima 64, 65 i 66 prikazan je raspored mu`jaka i `enki i odnos polova jedinki O. cornuta i O. rufa u cev~icama od trske razli~itog unutra{njeg pre~nika (od 5 do 12 mm). P~ele su ova gnezda izgradile u 1997. godini na lokalitetu Grocka. U gnezdima koja su sadr`avala ukupno po 14 }elija (Grafikon 64) sa kokonima, odnos polova je bio: za O. cornuta 1,67:1 i kod O. rufa 1,45:1, u korist mu`jaka. Najve}i broj mu`jaka obe vrste nalazi do pete }elije od po~etka otvora trske, dok su `enke najbrojnije u poslednjim }elijama koje su najdublje sme{tene u tunelu. U 68 gnezda O. cornuta i 26 O. rufa koja su sadr`ala po deset }elija sa kokonima (Grafikon 65) bio je slede}i odnos polova: 1,29:1 za O. cornuta i 1,20:1 za O. rufa u korist 167 Vrsta Godina Broj kokona u uzorku izlegle p~ele (%) uginule predlutke (%) uginule lutke (%) uginuli adulti (%) O. cornuta 1994. 1522 71.35 24.45 1.05 3.15 O. cornuta 1995. 1738 82.51 11.36 2.53 3.6 O. cornuta 1996. 1381 93.99 4.03 0.52 1.46 O. cornuta 1997. 2534 78.42 17.24 1.23 3.11 O. cornuta 1998. 2723 89.57 3.76 2.72 3.95 O. cornuta 1999. 3245 92.34 4.15 0.89 2.62 O. cornuta 2000. 1014 94.04 3.40 1.28 0.78 O. rufa 1994. 650 80.05 5.12 12.32 2.51 O. rufa 1995. 703 87.38 3.15 6.23 3.24 O. rufa 1996. 856 94.32 2.12 1.74 1.82 O. rufa 1997. 928 92.51 2.17 0.52 4.8 O. rufa 1998. 1039 85.32 4.26 5.13 5.29 O. rufa 1999. 1083 83.15 4.72 4.41 7.72 O. rufa 2000. 281 92.28 2.84 3.20 1.78 Tabela 37. Odnos izle`enih i neizle`enih p~ela O. cornuta i O. rufa posle zavr{enog izleganja u sezonama od 1994-2000. godine, u prirodnim uslovima na lokalitetu Grocka. mu`jaka. Mu`jaci O. cornuta su se nalazili uglavnom u prvih ~etiri }elija. U srednjim }elijama proporcija polova je bila ujedna~ena, dok su u poslednjim (najdubljim) }elijama u najve}em broju bile `enke. Raspored polova u gnezdima od po {est }elija prikazan je na Grafikonu 66. U njima 168 0 1 2 3 4 5 6 7 8 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV Polo`aj u gnezdu % o d u k u p n o g b ro ja mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 64. Raspored mu`jaka i `enki u gnezdima O. cornuta (49 gnezda, odnos polova je 1,67 (m):1(`)) i O. rufa (21 gnezdo, odnos polova je 1,45(m):1(`)) sa po 14 }elija (Lokalitet Grocka, 1997) 0 2 4 6 8 10 12 I II III IV V VI VII VIII IX X Polo`aj u gnezdu % o d u k u p n o g b ro ja mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 65. Raspored mu`jaka i `enki u gnezdima O. cornuta (68 gnezda, odnos polova je 1,29 (m):1(`)) i O. rufa (26 gnezda, odnos polova je 1,20(m):1(`)) sa po 10 }elija (Lokalitet Grocka, 1997) je zabele`en odnos polova od 1,26:1 (=1:0,79) kod O. cornuta u korist `enki i 1,09:1 kod O. rufa u korist mu`jaka. U prvim }elijama (bli`e izlazu) nalazili su se u ve}em broju mu`jaci, u poslednjim }elijama bile su zastupljenije `enke. Odnos i raspored polova u gnezdima u cev~icama trske na lokalitetu Grocka u 1998. 169 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 I II III IV V VI Polo`aj u gnezdu % o d u k u p n o g b ro ja mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 66. Raspored mu`jaka i `enki u gnezdima O. cornuta (86 gnezda, odnos polova je 0,79 (m):1(`)) i O. rufa (34 gnezda, odnos polova je 1,09(m):1(`)) sa po {est }elija (Lokalitet Grocka, 1997) 0 1 2 3 4 5 6 7 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV XV Polo`aj u gnezdu % o d u k u p n o g b ro ja mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 67. Raspored mu`jaka i `enki u gnezdima O. cornuta (57 gnezda, odnos polova je 2,51(m):1(`)) i O. rufa (19 gnezda, odnos polova je 2,22(m):1(`)) sa po 15 }elija (Lokalitet Grocka, 1998) godini odre|ivan je u uzorcima koji su sadr`avali po 15 i osam }elija. U gnezdima sa po 15 }elija raspored polova je prikazan na Grafikonu 67. Mu`jaci su brojniji bili (kod obe vrste) u prvih pet }elija, srednji deo gnezda sadr`ao je tako|e ve}i udeo mu`jaka, ali su u velikom broju bile prisutne i `enke. Na kraju gnezda (poslednje 3 }elije) 170 0 2 4 6 8 10 12 14 I II III IV V VI VII VIII Polo`aj u gnezdu % o d u k u p n o g b ro ja mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 68. Raspored mu`jaka i `enki u gnezdima O. cornuta (55 gnezda, odnos polova je 1,97(m):1(`)) i O. rufa (21 gnezdo, odnos polova je 1,84(m):1(`)) sa po 8 }elija (Lokalitet Grocka, 1998) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Polo`aj u gnezdu % o d u k u p n o g b ro ja mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 69. Raspored mu`jaka i `enki u gnezdima O. cornuta (59 gnezda, odnos polova je 2,32(m):1(`)) i O. rufa (35 gnezda, odnos polova je 2,09(m):1(`)) sa po 12 }elija (Lokalitet Vu~je, 1998) brojnije su bile `enke kod obe vrste. Odnos polova je iznosio 2,51:1 kod O. cornuta i kod O. rufa 2,22:1 u korist mu`jaka. Gnezda O. cornuta koja su bila sa po osam }elija (Grafikon 68), imala su ve}i udeo `enki u dnu cev~ice. Mu`jaci su bili brojniji od `enki u ostalim }elijama. @enke O. rufa bile su raspore|ene najvi{e u poslednjim }elijama dok su mu`jaci preovladavali u ve}ini ostalih, a naro~ito u prvih ~etiri kokona. Odnos polova za O. cornuta je iznosio 1,97:1 u korist mu`jaka i za O. rufa 1,84:1, tako|e u korist mu`jaka. U sezoni 1998. godine odnos i raspored polova kod vrsta O. cornuta i O. rufa na lokalitetima Vu~je i Smederevo prikazani su na Grafikonima 69 i 70. Na lokalitetu Vu~je u gezdima sa po 12 }elija, najve}i deo mu`jaka je raspore|en u pvim }elijama (kod O. cornuta od prve do sedme }elije, kod O. rufa od prve do sedme i u devetoj }eliji). U ostalim }elijama bila je ve}a zastupljenost `enki. Vrsta O. cornuta imala je odnos mu`jaka i `enki 2,32:1, dok je kod vrste O. rufa taj odnos iznosio 2,09:1. Na Grafikonu 70 je prikazan raspored mu`jaka i `enki u gnezdima sa po 11 }elija. Na ovom lokalitetu mu`jaci obe vrste su bili brojniji u }elijama koje su najkasnije izgra|ene. @enke O. cornuta su bile brojnije u desetim i 11. }elijama, dok su ` enke O. rufa bile naro~ito brojnije u }elijama od devete do 11. Odnos mu`jaka i `enki kod vrste O. cornuta na lokalitetu Smederevo iznosio je 2,26:1 i O. rufa 2,17:1 u korist mu`jaka. Odnos polova kod vrsta O. cornuta i O. rufa, osim u prethodnim istra`ivanjima, odre|ivan je i u ranijim sezonama, a rezultati su prikazani u Tabeli 38. U 1994. godini na lokalitetu Grocka odnos mu`jaka i ` enki kod vrste O. cornuta je iznosio 1,58:1. Kod iste vrste u 1995. godini taj odnos je bio 1,97:1. Za vrstu O. rufa odnos polova u 1994 i 1995. godini 171 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 I II III IV V VI VII VIII IX X XI Polo`aj u gnezdu % o d u k u p n o g b ro ja mu`jaci O. cornuta `enke O. cornuta mu`jaci O. rufa `enke O. rufa Grafikon 70. Raspored mu`jaka i `enki u gnezdima O. cornuta (49 gnezda, odnos polova je 2,26 (m):1(`)) i O. rufa (44 gnezda, odnos polova je 2,17(m):1(`)) sa po 11 }elija (Lokalitet Smederevo, 1998) nije utvr|ivan. Sa istog lokaliteta odnos mu`jaka i `enki za 1996, 1997, 1998 i 1999. godinu iznosio je za O. cornuta: 3,22:1, 1,46:1, 2,24:1 i 1,72:1 i za O. rufa: 2,68:1, 1,35:1, 2,03:1 i 1,64:1, u korist mu`jaka. Na lokalitetu Smederevo odnos polova je utvr|en za 1997, 1998 i 1999. godinu i iznosio je za O. cornuta: 1,69:1, 2,26:1 i 1,86:1 i za O. rufa: 1,19:1, 2,17:1, 1,52:1 u korist mu`jaka. Na lokalitetu Vu~je odnos mu`jaka i `enki je odre|en za sezone 1997, 1998 i 1999. i iznosio je za O. cornuta: 1,98:1, 2,32:1, 1,63:1 i za O. rufa: 1,42:1, 2,09:1, i 1,76:1, u korist mu`jaka. 172 Lokalitet Vrsta Uk.br.p~ela Godina mu`jaci `enke Vrsta Uk.br.p~ela Godina mu`jaci `enke Grocka O. cornuta 400 1994 1.58 1 * * * * * Grocka O. cornuta 400 1995 1.97 1 * * * * * Grocka O. cornuta 400 1996 3.22 1 O. rufa 200 1996 2.68 1 Grocka O. cornuta 2500 1997 1.46 1 O. rufa 1200 1997 1.35 1 Grocka O. cornuta 1000 1998 2.24 1 O. rufa 500 1998 2.03 1 Grocka O. cornuta 500 1999 1.72 1 O. rufa 300 1999 1.64 1 Smederevo O. cornuta 250 1997 1.69 1 O. rufa 150 1997 1.19 1 Smederevo O. cornuta 300 1998 2.26 1 O. rufa 100 1998 2.17 1 Smederevo O. cornuta 150 1999 1.86 1 O. rufa 100 1999 1.52 1 Vu~je O. cornuta 250 1997 1.98 1 O. rufa 150 1997 1.42 1 Vu~je O. cornuta 300 1998 2.32 1 O. rufa 100 1998 2.09 1 Vu~je O. cornuta 150 1999 1.63 1 O. rufa 100 1999 1.76 1 Tabela 38. Odnos polova u populacijama p~ela O. cornuta i O. rufa u periodu 1994- 1999. godine, na lokalitetima Grocka., Smederevo i Vu~je. OTPORNOST NA NISKE TEMPERATURE PREZIMLJUJU}IH STADIJUMA VRSTA Osmia cornuta, O. rufa I Cacoxenus indagator Samo mali broj vrsta insekata mogu da pre`ive smrzavanje, ostali ili uginu ili `ive kratko vreme sa velikim o{te}enjima usled formiranja kristala leda u telu. Adulti O. cornuta i O. rufa ne mogu da pre`ive smrzavanje. Uzimaju}i u obzir ~injenicu da se u na{im klimatskim uslovima O. cornuta i O. rufa tokom zimskog perioda nalaze u dijapauziraju}em adultnom stadijumu, poku{ali smo da utvrdimo koje najni`e temperature mogu da izdr`e po odre|enoj stopi hla|enja u promenljivim laboratorijskim uslovima. S druge strane, 173 Adulti u kokonima vrste Osmia cornuta Datum N Min. Max. Sr. vr. St. dev. CV% 26-Dec-94 20 -31.5 -27.5 -29.75 1.38 4.65 12-Jan-95 20 -30.00 -27.00 -28.45 1.32 4.63 30-Jan-95 20 -29.50 -27.50 -28.50 0.95 3.33 15-Feb-95 20 -28.50 -27.50 -28.00 0.45 1.61 1-Mar-95 20 -27.50 -26.00 -26.75 0.68 2.54 19-Mar-95 20 -29.00 -26.50 -27.55 1.12 4.07 5-Apr-95 20 -27.00 -26.00 -26.60 0.56 2.11 19-Apr-95 20 -25.50 -23.50 -24.50 0.89 3.63 27-Apr-95 20 -25.00 -22.50 -23.45 1.26 5.37 Adulti u kokonima vrste Osmia rufa Datum N Min. Max. Sr. vr. St. dev. CV% 26-Dec-94 20 -29.50 -27.50 -28.55 0.86 3.01 12-Jan-95 20 -30.00 -27.50 -28.78 1.35 4.70 30-Jan-95 20 -30.50 -29.00 -30.10 0.56 1.86 15-Feb-95 20 -30.50 -30.00 -30.20 0.48 1.59 1-Mar-95 20 -31.00 -28.50 -29.65 1.15 3.88 19-Mar-95 20 -30.00 -27.00 -28.50 1.24 4.35 5-Apr-95 20 -29.50 -27.00 -28.20 1.32 4.68 19-Apr-95 20 -28.50 -26.50 -27.60 1.06 3.84 27-Apr-95 20 -28.50 -25.50 -26.90 1.45 5.39 Larve Cacoxenus indagator Datum N Min. Max. Sr. vr. St. dev. CV% 26-Dec-94 20 -27.00 -26.00 -26.50 0.58 2.19 12-Jan-95 20 -28.00 -26.50 -27.20 0.75 2.76 30-Jan-95 20 -28.00 -26.50 -27.35 0.68 2.49 15-Feb-95 20 -28.50 -26.50 -27.53 0.78 2.83 1-Mar-95 20 -27.50 -26.00 -27.00 0.69 2.56 19-Mar-95 20 -26.50 -24.50 -25.50 0.88 3.45 5-Apr-95 20 -26.00 -24.00 -25.10 1.12 4.46 19-Apr-95 20 -24.50 -22.00 -23.40 1.25 5.34 27-Apr-95 20 -23.50 -21.50 -22.60 1.06 4.69 Tabela 39. Temperature smrzavanja adulata Osmia cornuta i O. rufa i larvi Cacoxenus indagator tokom prezimljuju}eg perioda 1994-1995. godine na temperaturi od +4°C; N-broj jedinki u uzorku, Min.-minimalne vrednosti, Max-maksimalne vrednosti, Sr. vr.- prose~na vrednost, St. dev.-standardna devijacija, CV-koeficijent varijacije. pra}enjem temperatura smrzavanja O. cornuta i O. rufa tokom perioda dijapauze, u pribli`no jednakim vremenskim intervalima, mo`da bi moglo da nam uka`e na momenat prekida dijapauze koja u prirodi nastupa sa porastom temperatura rano u prole}e. Utvr|ivanjem otpornosti na niske temperature i na~ina zavr{etka dijapauze ove dve vrste, pru`a se i delimi~no obja{njenje rasprostranjenja vrsta O. cornuta i O. rufa tj. za{to je O. cornuta rasprostranjena samo u ju`noj polovini, a O. rufa u celoj Evropi. Vrsta Cacoxenus indagator, jedna od zna~ajnih reducenata brojnosti populacija O. cornuta i O. rufa u na{im klimatskim uslovima, prezimljuje u stadijumu prepupe. Utvr|ivanjem ta~aka smrzavanja ovog kleptoparazita, hteli smo da sagledamo da li postoji sinhronizacija u otpornosti na niske temperature C. indagator sa doma}inima, kao {to to nije slu~aj sa njegovom pojavom u prirodi. C. indagator se pojavljuje kasnije u prole}e od svojih doma}ina. Na Tabeli 39 prikazane su temperature mr`njenja adulata O. cornuta i O. rufa i larvi C. indagator dr`anih na konstantnoj temperaturi od +4°C, u periodu od 26. 12. 1994. do 27. 04. 1995. godine. Adulti O. cornuta smrzavali su se na temperaturama izme|u -29.75 ± 1.38 °C i -23.45 ± 1.26 °C, adulti O. rufa izme|u -30.20 ± 0.48 °C i -26.90 ± 1.45 °C i larve C. indagator izme|u -27.53 ± 0.78°C i -22.60 ± 1.06°C. Na Grafikonu 71 prikazane su srednje vrednosti temperatura mr`njenja adulata O. cornuta i O. rufa i larvi C. indagator (y osa) tokom perioda smrzavanja (x osa) kao i njihove regresione krive. Na Tabeli 40 prikazane su temperature mr`njenja adulata O. cornuta i O. rufa izva|enih iz gnezda ~uvanih u prirodnim uslovima Beograda u periodu od 26. 12. 1994. do 05. 04. 1995. godine. Tako|e su prikazane ta~ke mr`njenja adulata O. cornuta, O. rufa odmah po izleganju i lutki C. indagator. Adulti O. cornuta u dijapauzi smrzavali su se na temperaturama izme|u -29.15 ± 1.47 °C i -22.56 ± 0.95 °C, O. rufa izme|u -31.25 ± 1.32 °C i -27.25 ± 1.35 °C, a po izleganju adulti O. cornuta izme|u -18.51 ± 1.14 °C i -14.62 ± 1.19 °C, O. rufa na -17.00 ± 0.94 °C i lutke C. indagator izme|u -18.50 ± 0.91 °C i -13.78 ± 0.72 °C. Na Grafikonu 72 prikazane su srednje vrednosti temperatura mr`njenja adulata O. cornuta, O. rufa i lutki C. indagator (y osa) tokom perioda smrzavanja (x osa) kao i odgovaraju}e regresione krive. Na Tabeli 41 prikazane su temperature mr`njenja adulata O. cornuta i O. rufa ~uvanih na temperaturi od +2.5 do +3°C u periodu od 29. 10. 1997. do 06. 04. 1998. godine. Adulti O. cornuta u dijapauzi smrzavali su se na temperaturama izme|u -29.00 ± 1.06 °C i -24.25 ± 1.25 °C i O. rufa izme|u -29.85 ± 1.00 °C i -25.27 ± 0.99 °C. Na Grafikonu 73 prikazane su srednje vrednosti temperatura mr`njenja adulata O. cornuta i O. rufa (y osa) u toku perioda smrzavanja (x osa) kao i odgovaraju}e regresione krive. Na Tabeli 42 prikazane su temperature mr`njenja adulata O. cornuta i O. rufa ~uvanih 174 175 G ra fi k o n 71 . T a~ k e sm rz a va n ja O sm ia co rn u ta , O . ru fa i C a co xe n u s in d ag at or to k om p re zi m lj u ju }e g p er io d a n a te m p er a tu ri o d + 4 C (1 99 4- 1 99 5. g od in e) i re g re si o n e k ri v e za is ti fe n om en .( S va k a ta ~k a pr ed st av lj a sr ed nj u vr ed no st od d va d es et m er en ja p o v rs ti .) G ra fi k o n 72 . T a~ k e sm rz a va n ja O sm ia co rn u ta i O . ru fa to k o m p re zi m lj u ju }e g p er io d a u p ri ro d n im u sl ov im a B eo gr a d a (1 9 94 -9 5. go d .) i re gr es io n e k ri v e za is ti fe n o m en .( S v ak a ta ~k a p re d st av lj a sr ed nj u v re d no st o d de se t m er en ja te m pe ra tu ra p o vr st i. ) 176 na temperaturi od +2°C u periodu od 28. 10. 1998. do 17. 03. 1999. godine. Adulti O. cornuta u dijapauzi smrzavali su se na temperaturama izme|u -29.40 ± 0.55 °C i -25.40 ± 1.04 °C i O. rufa izme|u -29.95 ± 1.03 °C i -25.25 ± 0.93 °C. Na Grafikonu 74 prikazane su srednje vrednosti temperatura mr`njenja adulata O. cornuta i O. rufa (y osa) u toku perioda smrzavanja (x osa) kao i odgovaraju}e regresione krive. Iz napred navedenih rezultata mo`emo da konstatujemo da se kod vrste O. cornuta temperature smrzavanja od po~etka dijapauze postepeno sni`avaju do sredine tog perioda, kada po~inju postepeno da rastu sve do momenta izleganja. Izle`eni adulti imali su znatno vi{e temperature mr`njenja. Temperature mr`njenja p~ela, u kokonima ~uvanih u laboratoriji na +4°C, +2.5 do 3°C i +2°C, u drugoj polovini perioda dijapauze imaju blagi rastu}i trend, respektivno. Jedinke O. cornuta i O. rufa koje su konstantno ~uvane tokom zime na ni`oj temperaturi (Tabela 42) imale su neznatno ve}e ta~ke mr`njenja od onih sa vi{e temperature 177 Adulti u kokonima vrste Osmia cornuta Datum N Min. Max. Sr. vr. St. dev. CV% 26-Dec-94 10 -28.00 -25.50 -26.68 1.04 3.88 12-Jan-95 10 -29.50 -27.00 -28.25 1.14 4.04 30-Jan-95 10 -30.50 -27.50 -29.15 1.47 5.04 15-Feb-95 10 -30.00 -27.00 -28.75 1.40 4.87 1-Mar-95 10 -30.00 -27.00 -28.55 1.32 4.63 19-Mar-95 10 -29.50 -26.50 -27.90 1.30 4.67 5-Apr-95 10 -23.50 -21.50 -22.56 0.95 4.23 19-Apr-95 10 -19.50 -17.00 -18.51 1.14 6.17 27-Apr-95 10 -16.00 -13.00 -14.62 1.19 8.11 Adulti u kokonima vrste Osmia rufa Datum N Min. Max. Sr. vr. St. dev. CV% 26-Dec-94 10 -29.00 -26.00 -27.34 1.22 4.48 12-Jan-95 10 -29.50 -27.00 -28.45 1.10 3.88 30-Jan-95 10 -31.00 -28.00 -29.45 1.24 4.22 15-Feb-95 10 -32.50 -29.50 -31.25 1.32 4.22 1-Mar-95 10 -31.00 -29.50 -30.45 0.63 2.08 19-Mar-95 10 -31.00 -28.00 -29.50 1.22 4.14 5-Apr-95 10 -28.50 -25.50 -27.25 1.35 4.96 19-Apr-95 10 -25.00 -22.50 -23.60 1.06 4.49 27-Apr-95 10 -18.00 -16.00 -17.00 0.94 5.54 Lutke vrste Cacoxenus indagator Datum N Min. Max. Sr. vr. St. dev. CV% 19-Apr-95 10 -19.50 -17.50 -18.5 0.91 4.93 27-Apr-95 10 -14.50 -13.00 -13.78 0.72 5.22 Tabela 40. Temperature smrzavanja adulata Osmia cornuta i O. rufa i lutki Cacoxenus indagator tokom prezimljuju}eg perioda 1994-1995. godine u prirodnim uslovima Beograda; N-broj jedinki u uzorku, Min.-minimalne vrednosti, Max-maksimalne vrednosti, Sr. vr.-prose~na vrednost, St. dev.-standardna devijacija, CV-koeficijent varijacije. G ra fi k o n 73 . T a ~k e sm rz av an ja O sm ia co rn u ta i O . ru fa to k o m p re zi m lj u ju }e g p er io d a (1 9 97 -1 9 98 go d in e) i re gr es io n e k ri ve za is ti fe n o m en .( S v ak a ta ~k a p re d st av lj a sr ed n ju v re dn os t o d de se t m er en ja te m pe ra tu ra p o vr st i. ) 178 (Tabela 39). P~ele koje su tokom zime ~uvane u prirodnim uslovima, smrzavale su se u drugoj polovini dijapauze na znatno vi{im temperaturama nego p~ele iz laboratorije. Vrsta O. rufa se u prvoj polovini perioda dijapauze smrzava na neznatno vi{im temperaturama od vrste O. cornuta (Grafikoni 71, 72, 73 i 74). Me|utim, kasnije su ta~ke mr`njenja O. rufa vidljivo ni`e sve do momenta prekida dijapauze tj. izleganja. Najni`e ta~ke mr`njenja obe vrste (dno na regresionim krivama) su vremenski me|usobno udaljene od 15 do 20 dana, {to se podudara sa razlikom u vremenu pojavljivanja tj. kasnijoj pojavi O. rufa u odnosu na O. cornuta. U periodu kada O. cornuta ima visoke ta~ke mr`njenja, O. rufa i dalje ostaje otporna na ni`e temperature. Larve C. indagator imaju ne{to vi{e ta~ke mr`njenja od obe vrste p~ela, me|utim regresione krive ovih temperatura su veoma sli~ne kao i kod p~ela. Ovi rezultati nam 179 Adulti u kokonima vrste Osmia cornuta Datum N Min. Max. Sr. vr. St. dev. CV% 29-Oct-97 10 -27.50 -25.00 -26.45 1.01 3.82 12-Nov-97 10 -27.50 -25.00 -26.38 0.97 3.67 26-Nov-97 10 -29.50 -27.00 -28.45 1.04 3.66 11-Dec-97 10 -30.50 -28.00 -29.00 1.06 3.64 29-Dec-97 10 -29.50 -27.00 -28.20 1.16 4.11 19-Jan-98 10 -29.00 -25.50 -27.25 1.36 4.97 9-Feb-98 10 -28.50 -26.50 -27.55 0.87 3.16 23-Feb-98 10 -29.00 -26.50 -27.70 1.13 4.08 10-Mar-98 10 -29.00 -25.50 -27.30 1.43 5.24 6-Apr-98 11 -25.50 -23.00 -24.25 1.25 5.15 Adulti u kokonima vrste Osmia rufa Datum N Min. Max. Sr. vr. St. dev. CV% 29-Oct-97 10 -27.00 -24.50 -25.75 0.99 3.86 12-Nov-97 10 -28.00 -25.00 -26.45 1.29 4.86 26-Nov-97 10 -28.50 -26.50 -27.50 0.65 2.37 11-Dec-97 10 -31.00 -28.50 -29.85 1.00 3.35 29-Dec-97 10 -29.00 -27.00 -28.05 0.81 2.90 19-Jan-98 10 -29.00 -27.00 -27.90 0.75 2.68 9-Feb-98 10 -30.00 -27.00 -28.50 1.12 3.91 23-Feb-98 10 -30.00 -27.50 -28.75 1.25 4.35 10-Mar-98 10 -29.50 -27.00 -28.22 0.83 2.95 6-Apr-98 11 -27.50 -25.50 -26.65 0.91 3.40 Tabela 41. Temperature smrzavanja adulata Osmia cornuta i O. rufa i larvi Cacoxenus indagator tokom prezimljuju}eg perioda 1997-1998. godine na temperaturi od +2.5°C do +3°C; N-broj jedinki u uzorku, Min.-minimalne vrednosti, Max-maksimalne vrednosti, Sr. vr.-prose~na vrednost, St. dev.-standardna devijacija, CV-koeficijent varijacije. G ra fi k o n 74 . T a ~k e sm rz av an ja O sm ia co rn u ta i O . ru fa to k o m p re zi m lj u ju }e g p er io d a (1 9 98 -1 9 99 go d in e) i re gr es io n e k ri ve za is ti fe n o m en .( S v ak a ta ~k a p re d st av lj a sr ed n ju v re dn os t o d de se t m er en ja te m pe ra tu ra p o v rs ti .) 180 potvr|uju sinhronizovanu pojavu kleptoparazita i njegovih doma}ina (Grafikon 71). POTRO{NJA KISEONIKA KAO INDIKATOR METABOLI~KIH PROMENA KOD Osmia cornuta I O. rufa U PREZIMLJUJU}EM PERIODU Postojanje obligatne dijapauze kod adulata O. cornuta i O. rufa, koja u na{im klimatskim uslovima traje od oktobra do marta meseca, podstakla nas je na traganje u pravcu utvr|ivanja trenutka prekida njihove dijapauze. Ideja je bila da se, pored ostalog, utvr|ivanjem i pra}enjem potro{nje kiseonika u prezimljuju}em periodu kod vrsta O. cornuta i O. rufa registruje momenat prekida dijapauze. Vreme prekida dijapauze kod vrsta O. cornuta i O. rufa veoma je zna~ajno sa aspekta njihovog gajenja i prakti~ne primene kao opra{iva~a. Rezultati relativne potro{nje kiseonika O. cornuta i O. rufa u zimskom periodu 1997/1998. godine, pod razli~itim temperaturnim re`imima: od +2.5°C i +6°C (od 26. 02. 1998. na +5°C za obe grupe) prikazani su na Grafikonima 75 i 76. Prikazane su srednje 181 Tabela 42. Temperature smrzavanja adulata Osmia cornuta i O. rufa i larvi Cacoxenus indagator tokom prezimljuju}eg perioda 1998-1999. godine na temperaturi od +2°C; N-broj jedinki u uzorku, Min.-minimalne vrednosti, Max-maksimalne vrednosti, Sr. vr.- prose~na vrednost, St. dev.-standardna devijacija, CV-koeficijent varijacije. Adulti u kokonima vrste Osmia cornuta Datum N Min. Max. Sr. vr. St. dev. CV% 28-Oct-98 10 -27.50 -24.50 -25.85 1.38 5.35 15-Nov-98 10 -27.00 -25.50 -26.31 0.53 2.03 1-Dec-98 10 -29.50 -27.00 -28.25 1.15 4.06 15-Dec-98 10 -30.00 -28.50 -29.40 0.55 1.86 30-Dec-98 10 -29.50 -28.00 -28.75 0.72 2.52 15-Jan-99 10 -29.50 -26.50 -27.80 1.30 4.66 30-Jan-99 10 -29.00 -26.00 -27.40 1.20 4.37 15-Feb-99 10 -28.00 -26.00 -27.10 0.92 3.39 1-Mar-99 10 -27.50 -25.50 -26.60 0.84 3.16 17-Mar-99 10 -26.50 -24.00 -25.40 1.04 4.11 Adulti u kokonima vrste Osmia rufa Datum N Min. Max. Sr. vr. St. dev. CV% 28-Oct-98 10 -26.50 -24.00 -25.25 0.93 3.68 15-Nov-98 10 -27.50 -25.50 -26.55 0.83 3.13 1-Dec-98 10 -29.50 -26.50 -27.83 1.20 4.30 15-Dec-98 10 -31.00 -28.50 -29.95 1.03 3.45 30-Dec-98 10 -30.50 -27.84 -29.05 1.21 4.16 15-Jan-99 10 -30.00 -27.50 -28.90 1.10 3.82 30-Jan-99 10 -30.00 -28.00 -28.80 0.78 2.71 15-Feb-99 10 -31.00 -28.00 -29.50 1.26 4.27 1-Mar-99 10 -30.00 -27.00 -28.61 1.17 4.09 17-Mar-99 10 -29.00 -27.00 -27.80 0.86 3.11 G ra fi k on 7 5 . P o tr o{ n ja k is eo n ik a k o d v rs ta O sm ia c o rn u ta i O . ru fa n a + 2. 5 C ( d o 26 .0 2 .9 8 .) i + 5C ( od 2 6. 0 2. 1 99 8. ) u z im sk om p er io d u 1 9 97 /1 9 98 . 182 183 G ra fi k on 7 6 . P ot ro {n ja k is eo n ik a k od v rs ta O sm ia c o rn u ta i O . ru fa n a + 6 C ( d o 26 .0 2 .9 8 .) i + 5 C ( o d 2 6 .0 2 .1 9 98 .) u z im sk om p er io d u 1 9 97 /1 9 98 . go d in e. G ra fi k o n 77 . P ot ro {n ja k is eo n ik a k od v rs ta O sm ia co rn u ta i O . ru fa n a + 3C u to k u d ij a p a u ze 1 99 9/ 2 00 0. g od in e 184 185 G ra fi k o n 78 . P ot ro {n ja k is eo n ik a k od v rs ta O sm ia co rn u ta i O . ru fa n a + 23 C u to k u d ij ap au ze 19 99 /2 0 00 . go d in e vrednosti potro{nje kiseonika u jedinicama mm/g/h sa standardnim gre{kama srednjih vrednosti (gde mm predstavlja pre|eni put te~nosti na mernom aparatu) (y osa) u odnosu na vreme merenja (x osa) kao i odgovaraju}e regresione krive. Mo`emo da konstatujemo da su O. cornuta i O. rufa u toku dijapauze 1997/1998. godine tro{ile neznatno ve}e koli~ine kiseonika na +6°C nego na +2.5°C. Sredinom marta meseca O. cornuta je tro{ila oko 2.2 puta na +2.5°C i oko 2 puta na +6°C ve}e koli~ine kiseonika od celokupnog prethodnog perioda. O. rufa je tro{ila neznatno manju koli~inu kiseonika od O. cornuta, krajem marta meseca i kod ove vrste je porasla potro{nja kiseonika za oko 2 puta pod oba temperaturna re`ima (Grafikoni 75 i 76). Po~etni period potro{nje ve}e koli~ine kiseonika kod obe vrste osmija ukazuje na pove}anu metaboli~ku aktivnost koja bi mogla da se okarakteri{e i kao vreme prekida dijapauze. U tom smislu, u prilog ide i ~injenica da se ve}ina p~ela gotovo naglo izlegala nakon inkubiranja u tom periodu. Regresione krive potro{nje kiseonika su linearne kod obe vrste, a iz jedna~ina pravih koje ih opisuju uo~avamo da O. cornuta tokom vremena, ima tendenciju ve}e potro{nje kiseonika od O. rufa. Ova razlika je vi{e izra`ena kada se p~ele ~uvane na ni`oj temperaturi. Rezultati relativne potro{nje kiseonika kod O. cornuta i O. rufa u zimskom periodu 1999/2000. godine, pod razli~itim temperaturnim re`imima: od +3°C i +23°C nalaze se na Grafikonima 77 i 78. Na njima su prikazane srednje vrednosti potro{nje kiseonika u jedinicama m/g/h sa standardnim gr{kama srednje vrednosti, odvojeno po vrsti i polu jedinki (y osa) u odnosu na period merenja (x osa). Na tabelama ispod grafikona nalaze se numeri~ki prikazane srednje vrednosti potro{enog kiseonika. Na temperaturi od +23°C merenja su vr{ena samo do 18.01.2000. godine, jer su posle ovog perioda eksperimentalne jedinke uginule. Konstatovali smo ne{to ve}u potro{nju kiseonika kod obe vrste p~ela na +23°C. Nivo potro{nje kiseonika od oko 70 ml/g/h koji je postignut sredinom januara na +23°C, p~ele su na +3°C dostigle tek krajem marta meseca. Iz Grafikona 77 i 78, mo`emo da uo~imo da su mu`jaci i ` enke iste vrste tro{ili pribli`ne koli~ine kiseonika, a da su jedinke O. cornuta tro{ile neznatno vi{e kiseonika od O. rufa. Period pove}ane potro{nje kiseonika kod O. cornuta i O. rufa se mo`e smatrati i periodom prekida dijapauze. Upravo se taj period poklapa sa sinhronizovanim izleganjem preko 90% jedinki i njihovom niskom smrtno{}u u kokonima. AKTIVNOST ENZIMA ANTIOKSIDATIVNE ZA{TITE U TOKU DIJAPAUZE KOD VRSTA O. cornuta I O. rufa U literaturi se nalazi malo podataka o odnosu dijapauze i aktivnosti enzima antioksidativne za{tite kod insekata. Noviji podaci koji se odnose na antioksidativni sistem kukuruznog plameca (Ostrinia nubilalis, Hbn.) delimi~no obuhvataju i aktivnost ovih enzima u toku dijapauze (JOVANOVI}-GALOVI}, 1997). 186 Na{a namera je bila da utvrdimo nivoe najva`nijih enzima antioksidativne za{tite u toku dijapauze i njihovo stanje tokom zavr{nog perioda dijapauze kod O. cornuta i O. rufa. Pratili smo nivo slede}ih enzima: Ukupne superoksid dismutaze (SOD), bakar-cink superoksid dismutaze (Cu,Zn-SOD), mangan superoksid dismutaze (Mn-SOD) i katalaze. Superoksid dismutaze (SOD) se nalaze u svim aerobnim organizmima. U eukariotskim }elijama prisutne su u citosolu i mitohondrijama. Kod sisara citosolna forma je Cu,Zn-SOD, a mitohondrijalna Mn-SOD. U prokariotskim }elijama i kod biljaka prisutna je Fe-SOD. 187 Grafikon 80. Nivo aktivnosti bakar-cink superoksid dismutaze (Cu,Zn-SOD) kod vrsta O. cornuta i O. rufa tokom dijapauze 1997/98 godine. Grafikon 79. Nivo aktivnosti ukupne superoksid dismutaze (SOD) kod vrsta O. cornuta i O. rufa tokom dijapauze 1997/98 godine. Superoksid dismutaza katali{e dismutaciju superoksid anjon radikala, brzinom koja je 104 puta ve}a od spontane dismutacije (FRIDOVICH, 1983). Nedavno je otkrivena ekstracelularna SOD i periplazmatska SOD (FRIDOVICH, 1995). O2 .- + O2 .- 2H2O2 + O2 Katalaza je prisutna kod ve}ine aerobnih organizama. Aktivnost katalaze u }eliji vezana je za peroksizome i jedan manji deo za mitohondrije, endoplazmati~ni retikulum i hloroplaste. Katalaza je tetramerni homoprotein ~ija svaka jedinica u centru sadr`i hem (Fe3+ protoporifin), kao i molekul NADPH koji stabilizuje enzim (KIRKMAN ET AL., 1987). Samostalno, subjedinice su kataliti~ki neaktivne. Produkcija vodonik-peroksida je u 188 Grafikon 81. Nivo aktivnosti mangan superoksid dismutaze (Mn-SOD) kod vrsta O. cornuta i O. rufa tokom dijapauze 1997/98 godine. Grafikon 82. Nivo aktivnosti katalaze kod vrsta O. cornuta i O. rufa tokom dijapauze 1997/98 godine. peroksizomima konstantna i visoka. Vodonik peroksid u }eliji nastaje dismutacijom O2 .- radikala uz u~e{}e superoksid dismutaze (SOD), ili redukcijom kiseonika sa dva elektrona uz u~e{}e peroksizomalnih flavin enzima (glukozo-oksidaza, urat-oksidaza, D-aminooksidaza i dr.). Katalaza ~ini oko 40% svih proteina peroksizoma (QUAN ET AL., 1986). 2H2O2 2H2O + O2 Na Grafikonu 79 prikazan je nivo ukupne superoksid dismutaze (ukupna SOD) kod O. cornuta i O. rufa u toku dijapauze. Analizom varijanse je utvr|eno da postoje statisti~ki zna~ajne razlike u aktivnosti ukupne SOD tokom dijapauze, kod obe vrste (O. cornuta: F=22.81, p=0.000; O. rufa: F=52.15, p=0.000). Vrsta O. rufa ima zna~ajno pove}anu aktivnost ukupne SOD u po~etnom periodu dijapauze (Grafikon 79). Na Grafikonu 80 prikazan je nivo bakar-cink superoksid dismutaze (Cu,Zn-SOD) aktivnosti kod O. cornuta i O. rufa u toku dijapauze. Nivo ovog enzima tokom dijapauze kod obe vrste postepeno opada u funkciji vremena. Razlike izme|u pojedinih grupa su statisti~ki zna~ajne, {to je potvr|eno analizom varijanse (O. cornuta: F=9.55, p=0.002; O. rufa: F=20.15, p=0.000). Na Grafikonu 81 prikazan je nivo enzima mangan superoksid dismutaze (Mn-SOD) kod O. cornuta i O. rufa u toku dijapauze. Postoje statisti~ki zna~ajne razlike u aktivnosti ovog enzima tokom dijapauziraju}eg perioda, kod obe vrste (O. cornuta: F=5.25, p=0.018; O. rufa: F=91.01, p=0.000). Vrsta O. rufa ima zna~ajno vi{i nivo ovog enzima u celokupnom periodu dijapauze. Na Grafikonu 82 prikazana je aktivnost katalaze izra`ena kao jed/mg tkiva, kod adulata O. cornuta i O. rufa u toku dijapauze. Analizom varijanse nivoa katalazne aktivnosti izme|u po~etnog srednjeg i zavr{nog perioda dijapauze, utvrdili smo da ne postoje statisti~ki zna~ajne razlike kod obe vrste p~ela (O. cornuta: F=2.90, p=0.086; O. rufa: F=2.69, p=0.100) tj. da nije do{lo do promene nivoa ovog enzima. Me|utim, u toku dijapauze nivo katalazne aktivnosti je ve}i kod O. cornuta u odnosu na O. rufa (Grafikon 82). Iz navedenih rezultata mo`emo da konstatujemo da je aktivnost ukupne SOD zna~ajno ve}a kod O. cornuta u po~etnom periodu dijapauze, a da kasnije ne postoje razlike izme|u vrsta (Grafikon 79). Tokom dijapauze ne postoje razlike u aktivnosti Cu,Zn-SOD izme|u O. cornuta i O. rufa (Grafikon 80). Me|utim, aktivnost Mn-SOD je zna~ajno ve}a kod O. rufa, tokom celog perioda dijapauze, dok je, s druge strane, katalazna aktivnost zna~ajno ve}a kod O. cornuta u odnosu na O. rufa (Grafikoni 81 i 79). 189 PRATE}A FAUNA O. CORNUTA I O. RUFA U PERIODU OD 1994. DO 1999. GODINE Uz populacije O. cornuta i O. rufa nalazi se veliki broj drugih vrsta `ivotinja koje su sa njima u razli~itim odnosima. Na osnovu tih odnosa i uticaja vrsta prate}e faune na populacije O. cornuta i O. rufa izvr{ena je njihova podela na slede}e kategorije: predatori, parazitoidi, kleptoparaziti, kleptobionti, razara~i gnezda i slu~ajno nastanjene vrste. Jedan od va`nijih preduslova za uspe{no gajenje i umno`avanje O. cornuta i O. rufa jeste detaljno poznavanje biologije najva`nijih reducenata njihovih populacija. U du`em vremenskom periodu rada sa populacijama O. cornuta i O. rufa njihova prate}a fauna je prou~avana, a deo tih rezultata je obra|en u magistarskom radu (STANISAVLJEVI}, 1996). S obzirom na zna~ajan uticaj pojedinih vrsta prate}e faune na umno`avanje i iskori{}avanje populacija O. cornuta i O. rufa, i ovde }emo prikazati njen kvalitativni i kvantitativni sastav u celokupnom periodu od 1994. do 1999. godine, sa osvrtom na kontrolu zna~ajnih vrsta. Kvalitativni sastav prate}e faune, sa kategorijama u kojima su svrstane pojedine vrste, za celokupni period istra`ivanja prikazan je u Tabeli 43. Odnos najbrojnijih vrsta prate}e faune O. cornuta i O. rufa u 1994. godini, sa lokaliteta Grocka i Mali Mokri Lug, prikazan je na Tabeli 44. U lamelarnim kutijama bez ventilacije sa lokaliteta Grocka larve vrste C. indagator su bile zastupljene sa 0.16%, a u kutijama sa ventilacijom 0.76%. U jednogodi{njim trskama je bilo 3.05% }elija sa ovim larvama. Broj larvi C. indagator po }eliji je iznosio od 3 do 10. ]elije sa krpeljima Chaetodactylus osmiae konstatovane su u kutijama sa ventilaciom 0.50% i jednogodi{njim trskama 0.66%. U svakoj }eliji sa krpeljima, nalazio se veliki broj njihovih pokretnih i nepokretnih hipopusa. Pokretni hipopusi Ch. osmiae su nala`eni i u pojedina~nim }elijama sa kokonima, i to na povr{ini kokona. Nije prime}eno da krpelji mogu da probiju zid kokona. U istim trskama na|eno je 0.43% }elija sa parazitoidom Monodontomerus obscurus. Ovi kokoni su imali po jedan okrugli otvor i skoro u svakom je bilo po nekoliko uginulih adulata ovog parazitoida. Ovi parazitirani kokoni su nala`eni u cev~icama od trske koje su bile mehani~ki o{te}ene. U pojedinim kokonima O. cornuta i O. rufa nala`ene su predlutke M. obscurus. Od ukupnog broja }elija 0.20% je bilo infestirano larvama predatora Trichodes apiarius. Larve ove vrste su crvenkaste boje, veli~ine od 0.5-2 cm. Nala`ene su pojedina~no u gnezdima p~ela. One su konzumirale razli~it broj kokona (naj~e{}e od 2 do 4). Uglavnom su nala`ene u sredi{njim }elijama gnezda. Sa istog lokaliteta u trskama su registrovane i jedinke vrste Ptinus fur u oko 0.60% }elija. Najbrojniji su bili njihovi adulti ali zabele`eni su i kokoni u kojima su se nalazile i larve. Njihovi kokoni su bili slepljeni jednom stranom za zid cev~ice. U ovim kokonima prilikom otvaranja ~esto su nala`eni i adulti, koji su bili aktivni. Mnoge pregrade u gnezdu su u blizini nala`enja jedinki P. fur bile o{te}ene. 191 192 Godina 1994.g 1995.g Red Familija Vrsta Ekolo{ka Lokalitet grupa GR MML GR MML BgD BgK GRV Acarina Chaetodactylidae Chaetodactylus osmiae Kleptoparazit +* + + + + + Diptera Drosophilidae Cacoxaenus indagator -//- + + + + + + Hymenoptera Torymidae Monodontomerus obscurus Parazitoid + + + + + + Leucospididae Leucospis dorsigera -//- + + + + - - Eulophidae Melittobia acasta -//- - - + - - - Pteromalidae Pteromalus venustus -//- - - + - - - Chrisididae Chrisis ignita Kleptoparazit + - + - - - Vespidae Vespula germanica Slu~ajno nastanjena + - - - - + Polistes gallicus -//- + + - - - + Polistes bischofi -//- - - - - Eumenidae Ancistrocerus parietum -//- + - + - - - Ancistrocerus sp. -//- + + + + - - Symorphus sp. -//- - - - + Sphecidae Trypoxilon sp. -//- + - + - - - Xylocopidae Xylocopa violacea -//- + - + - - - Megachilidae Megachile pilicrus -//- + - + + - - Osmia coerulescens -//- - - - - - - Anthidium florentinum -//- - - - - - - Anthidium nigricolle -//- - - - - - - Chalicodoma hungaricum -//- - - - - - - Formicidae Formica cunicularia Kleptobiont + + + + - - Formica rufibarbis -//- - - - - - - Formica balcanina -//- - - - - - - Tetramorium caespitum -//- + - + - - - Camponotus fallax -//- Braconidae Microgaster sp. Slu~ajno nastanjena - - + - - - Pompilidae -//- - - + + - - Coleoptera Ptinidae Ptinus fur Razara~ gnezda + + + + + + Cleridae Trichodes apiarius Predator + + + + - + Dermestidae Trogoderma glabrum Razara~ gnezda + + + + - + Tribolium sp. -//- + - + - - - Tysanura Lepismatidae Lepisma sacharina Slu~ajno nastanjena - - + + + + Dermaptera Forficulidae Forficula auricularia Razara~ gnezda - - + - + - Psocoptera Liposcelidae Lipscelis divinatorius Slu~ajno nastanjena - - - - - + Lepidoptera Pyralidae Plodia interpunctella Razara~ gnezda + + + + - - Squamata Lacertidae Podarcis muralis ? + - + - - - Lacerta viridis ? + - + - - - Passeriformes Paridae Parus major Predator + + + + - + Tabela 43. Spisak vrsta prate}e faune p~ela O. cornuta i O. rufa i njihova pripadnost odgovaraju}im ekolo{kim grupama, sa vi{e lokaliteta u Srbiji u periodu 1994-1999. godine. 193 Godina 1996.g 1997.g Red Familija Vrsta Ekolo{ka grupa SD ^A SRKAVU^ GR SD VU^ Acarina Chaetodactylidae Chaetodactylus osmiae Kleptoparazit + + + + + + Diptera Drosophilidae Cacoxaenus indagator -//- + + + + + + Hymenoptera Torymidae Monodontomerus obscurus Parazitoid + + + + + + Leucospididae Leucospis dorsigera -//- + - - - + - Eulophidae Melittobia acasta -//- - - - - Pteromalidae Pteromalus venustus -//- - - - - + - Chrisididae Chrisis ignita Kleptoparazit - - - - + - Vespidae Vespula germanica Slu~ajno nastanjena - - - + + + Polistes gallicus -//- - - - + + + Polistes bischofi -//- - - - - - - Eumenidae Ancistrocerus parietum -//- - - - - + + Ancistrocerus sp. -//- - - - - - - Symorphus sp. -//- - - - - - - Sphecidae Trypoxilon sp. -//- - - - - - - Xylocopidae Xylocopa violacea -//- - - - + + + Megachilidae Megachile pilicrus -//- + + + + + + Osmia coerulescens -//- - - - - - - Anthidium florentinum -//- - + + + + + Anthidium nigricolle -//- - - - - - - Chalicodoma hungaricum -//- - - - - - - Formicidae Formica cunicularia Kleptobiont - - - - + + Formica rufibarbis -//- - - - + - - Formica balcanina -//- - - - + - - Tetramorium caespitum -//- - - - + + - Camponotus fallax -//- - + - - + - Braconidae Microgaster sp. Slu~ajno nastanjena - - - - - - Pompilidae -//- - - - - - - Coleoptera Ptinidae Ptinus fur Razara~ gnezda + + - + + + Cleridae Trichodes apiarius Predator + + + + + + Dermestidae Trogoderma glabrum Razara~ gnezda + - - + + + Tribolium sp. -//- + - - - - - Tysanura Lepismatidae Lepisma sacharina Slu~ajno nastanjena - - - - + + Dermaptera Forficulidae Forficula auricularia Razara~ gnezda - - - - + + Psocoptera Liposcelidae Lipscelis divinatorius Slu~ajno nastanjena - - + - - + Lepidoptera Pyralidae Plodia interpunctella Razara~ gnezda - - - - + - Squamata Lacertidae Podarcis muralis ? - - - - - - Lacerta viridis ? - - - - - - Passeriformes Paridae Parus major Predator + + - + + + Tabela 43. Nastavak Legenda: GR-Gocka, MML-Mali Mokri Lug, BgD-Beograd Dor}ol, BgK-Beograd Ko{utnjak, SKOB- Skela Obranovac, MR^A-Mr~ajevci ^a~ak, BAR-Barajevo, ^A-^a~ak, SRKA-Sremski Karlovci, SD- Smederevo, VU^-Vu~je, GRV-Gro~anski vo}njaci. Na lokalitetu M.M. Lug od ukupno pregledanih 1103 }elije u jednogodi{njim trskama na|eno je 11.99% sa larvama Cacoxenus indagator. Broj larvi po }eliji se kretao od dve do 14. Larve su bile krupnije kada ih je u }elijama bilo manje. Monodontomerus obscurus su na istom lokalitetu infestirale oko 0.63% }elija. Kokoni sa izletnim otvorima ove osice na|eni su uglavnom u napuklim trskama. Konstatovana je jedna larva Trichodes apiarius koja je konzumirala ~etiri kokona O. cornuta. U oko 0.74% }elija bilo je adulata i kokona vrste P. fur. U trskama sa lokaliteta Grocka na|eno je nekoliko jedinki mrava Formica cunicularia, a u gnezdima sa oba lokaliteta (Grocka i M.M. lug) na|ene su u manjem broju i larve Dermestidae. U lamelarnim kutijama su zabele`ene i jedinke Lepisma sacharina L. i Forficula auricularia L. Na Tabeli 45 prikazan je kvantitativni sastav vrsta prate}e faune O. cornuta i O. rufa sa rali~itih lokaliteta u Srbiji u 1995. godini. U razli~itim tipovima lamelarnih kutija sa lokaliteta Grocka registrovano je: od 0.14% (kutije sa ventilacijom “LK-sv”) do 1.85% (kutije bez ventilacije sa tunelima od 8mm “LK- 8”) }elija sa larvama C. indagator. U istom materijalu na|eno je od 5.31% (kutije sa ventilacijom) do 9.85% (“LK-8”) }elija sa krpeljima Ch. osmiae (Tabela 45). Jedinke M. obscurus su na|ene samo u kutijama bez ventilacije i to u 0.24% }elija. Larve Trichodes apiarius su se nalazile od 0.02% u “LK-7.5” do 0-32% u “LK-8”. Jedinke Ptinus fur su zabele`ene u svim tipovima lamelarnih kutija i to najmanje u kutijama sa ventilacijom (0.40%), zatim u kutijama bez ventilacije pre~nika 7.5mm (0.90%), a najvi{e u kutijama bez ventilacije pre~nika 8mm (1.84%). Lamelarne kutije bez ventilacije (“LK-7.5”) sadr`avale su 0.51% }elija sa larvama Plodia interpunctella, 0.69% u kutijama sa ventilacijom i 1.16% u lamelarnim kutijama bez ventilacije (“LK-8”). Larve i adulti dermestida (Trogoderma glabrum) na|eni su u lamelarnim kutijama sa ventilacijom oko 0.43% i u kutijama bez ventilacije (“LK-7.5”) 1.85%. U svim lamelarnim kutijama ~esto su nala`ene i aktivne jedinke F. auricularia i L. 194 Lokalitet Grocka M.M.Lug Vrsta Tip materijala LKbv (2324) LKsv (1283) 1-GT (6668) 1-GT (1103) Cacoxenus indagator 0.16 0.76 3.05 11.99 Chaetodactylus osmiae 0.00 0.50 0.66 0.70 Monodontomerus obscurus - - 0.43 0.63 Trichodes apiarius - - 0.20 0.05 Ptinus fur - - 0.60 0.74 Tabela 44. Kvantitativni sastav prate}e faune (%) vrsta O. cornuta i O. rufa u 1994. godini na lokalitetima Grocka i Mali Mokri Lug Legenda: Tip materijala za gne`|enje: LKbv-lamelarne kutije bez ventilacije ; 1GT-jednogodi{nje trske; T ab el a 45 .K va n ti ta ti vn i sa st av p ra te }e fa u n e (% ) vr st a O .c o rn u ta i O .r u fa 1 99 5. g od in e u g n ez d im a n a vi {e lo k al it et a u S rb ij i. . L eg en d a : L o k al it et i: G R -G ro ck a , M M L -M a li M ok ri L u g , G R V -G ro ~a n sk i vo }n ja ci , B gD -B eo g ra d D or }o l, B g K -B eo gr ad K o{ u tn ja k , S K O B -S k el a O b re n ov a c, M R ^ A - M r~ a je vc i- ^ a~ a k , V U ^ -V u ~j e; T ip m at er ij al a z a gn e` | en je : L K -7 ,5 -l am el a rn e k u ti je s a { u p lj in am a p re ~n ik a 7, 5 m m ; L K -s v -l am el ar n e k u ti je s a ve n ti la ci jo m ; L K -8 -l a m el ar n e k u ti je s a p re `n ik o m { u p lj in a od 8 m m ; 1G T -j ed n o go d i{ n je t rs k e; 2 G T -d vo go d i{ n je t rs k e; 3 G T -t ro go d i{ n je t rs k e; 4 G T -~ et vo ro g od i{ n je t rs k e; U za gr ad am a se n al az i b ro j }e li ja u u zo rk u . 195 sacharina i to najvi{e u }elijama sa polenom. Sa lokaliteta Grocka pregledane su jednogodi{nje i dvogodi{nje trske, kao i sa drugih lokaliteta u Srbiji sa razli~itom staro{}u i to: Mali Mokri Lug-jednogodi{nje, Gro~anski vo}njaci-dvogodi{nje, Beograd-Dor}ol-trogodi{nje, Beograd-Ko{utnjak-trogodi{nje, Skela- Obrenovac-~etvorogodi{nje, Mr~ajevci-^a~ak-trogodi{nje i Vu~je-dvogodi{nje. Na svim lokalitetima osim na lokalitetu Beograd-Dor}ol, u gnezdima O. cornuta i O. rufa, konstatovano je prisustvo larvi C. indagator. Ove larve su infestirale najmanje }elija na lokalitetu Beograd-Ko{utnjak (0.86%), a najvi{e na lokalitetu Vu~je (10.16%). Pokretni i nepokretni hipopusi krpelja Ch. osmiae na|eni su na svim lokalitetima. Najmanji procenat (0.92%) je bio u dvogodi{njim trskama na lokalitetu Grocka dok je najve}i (23.74%) zabele`en na lokalitetu Skela u ~etvorogodi{njim trskama. Ostale vrste prate}e faune O. cornuta i O. rufa su u zavisnosti od lokaliteta i starosti materijala za gne`|enje nala`ene u razli~itim procentualnim odnosima. Vrsta M. obscurus je konstatovana na ve}ini lokaliteta (osim M.M.Lug) sa najve}im procentom od 0.56%-Bgd- Ko{utnjak (Tabela 45). Larve Trichodes apiarius konstatovane su u gnezdima na ve}ini lokaliteta. Najve}a infestiranost je bila na lokalitetu Bgd-Ko{utnjak (0.64%). Jedinke vrste Ptinus fur su na|ene na svim lokalitetima. Najmanja infestiranost je iznosila 0.10% (Bgd-Ko{utnjak), a najve}a 4.62% (Vu~je). U trskama su na pojedinim lokalitetima zabele`ene i larve dermestida i to najmanje 0.53% (u dvogodi{njim trskama-Grocka), zatim 0.78% na lokalitetu Skela-Obrenovac i 0.82% na lokalitetu Bgd-Ko{utnjak. U trskama sa lokaliteta Grocka na|eno je nekoliko kokona sa uginulim adultima vrste Melittobia acasta. Tako|e je u malom broju (svega u 2 kokona, iz dvogodi{njih trski) na|eno nekoliko uginulih jedinki Pteromalus venustus. Nalazile su se u kokonima koji su bili vidno o{te}eni. Sa lokaliteta Grocka (nekoliko jedinki), Mali Mokri Lug (dva adulta), Gro~anski vo}njaci i Skela-Obrenovac (tako|e po nekoliko primeraka) registrovana je vrsta Leucospis dorsigera. To su bili adulti ove vrste, lako prepoznatljivi po svojim `uto-crnim {arama. Na lokalitetu Grocka i Gro~anski vo}njaci konstatovano je nekoliko cev~ica sa uginulim adultima vrste Chrysis ignita. Na ovim lokalitetima, u pojedinim cev~icama trske na|ena su gnezda dve vrste osa Eumenidae (Ancistrocerus parietum, Ancistrocerus sp.). Tako|e je vrsta A. parietum na|ena i na lokalitetu M.M. Lug. U trsci sa lokaliteta Beograd- Ko{utnjak na|eno je nekoliko cev~ica nastanjenih eumenidama iz roda Symmorphus. Ove ose su gradile gnezda u posebnim cev~icama i nikada nisu na|ene zajedno sa p~elama u istoj trsci. ]elije u njihovom gnezdu su linearno postavljene i sli~no su pregra|ene kao i }elije osmija, jedino {to su pregrade bile znatno tanje. U }elijama su na|ene njihove krupne, bele apodne larve. Od Vespidae, prilikom otvaranja trski, naj~e{}e su nala`eni adulti tj. `enke i to u 196 nenastanjenim cev~icama. Vrsta Vespula germanica je na|ena u cev~icama sa lokaliteta: Beograd-Ko{utnjak, Gro~anski vo}njaci, Skela i Vu~je. Vrsta Polistes gallicus je na|ena na tri lokaliteta u cev~icama od trske: Beograd-Ko{utnjak, Gro~anski vo}njaci i Vu~je. Obi~no je nala`eno po nekoliko jedinki ovih osa. Na lokalitetu Gro~anski vo}njaci na|ene su tri jedinke vrste Polistes bichoffi. U jednoj trsci {ireg promera (lok. Grocka) na|ene su dve jedinke Xylocopa violacea bez formiranih krila. U nekoliko trski sa lokaliteta Gro~anski vo}njaci tako|e su na|ene ove p~ele. O~igledno je da su se tu gnezdile. Na ve}ini lokaliteta (osim na Beograd-Dor}ol i Beograd-Ko{utnjak), na|ena su u cev~icama od trske i gnezda sagra|ena od li{}a sa predlutkama vrste M. pilicrus. Od drugih Megachilidae u trskama su se sporadi~no gnezdile vrste A. florentinum (Gro~anski vo}njaci, Skela-Obrenovac, Mr~ajevci i Vu~je) i A. nigricolle (Gro~anski vo}njaci, Mr~ajevci, Vu~je). Ove p~ele su prilikom otvaranja gnezda bile na stupnju predlutke u kokonima koji su oblo`eni debelim slojem belo-`ute vunaste materije. Zabele`eno je i nekoliko gnezda vrste Osmia coerulescens sa lokaliteta Gro~anski vo}njaci. Kokoni ove vrste su linearno postavljeni u u`im cev~icama od trske i izgra|eni su od sitnih biljnih vlakana pome{anih sa o~vrslim sekretima pljuva~nih `lezdi. Oni su bili skoro transparentni, a u njima su se nalazili adulti. Nekoliko trski sa lokaliteta Gro~anski vo}njaci su bile ispunjene zemljom celom du`inom; to su bili gotovo neprimetno povezani kokoni u nizu neke vrste iz roda Chalicodoma. Na lokalitetima: Grocka, M.M.Lug, Gro~anski vo}njaci i Vu~je nala`eni su karakteristi~ni ovalni kokoni od zemlje sa uginulim adultima Pompilidae. Mravi vrste Formica cunicularia zabele`eni su prilikom otvaranja trski sa lokaliteta Grocka, M. M. Lug i Gro~anski vo}njaci. Na Tabeli 46 prikazan je kvantitativni sastav naj~e{}ih vrsta prate}e faune O. cornuta i O. rufa sa lokaliteta: Grocka (GR), Mali Mokri Lug (MML), Gro~anski vo}njaci (GRV), Barajevo (BAR), Smederevo (SD), ^a~ak (^A), Vu~je (VU^) i Sremski Karlovci (SRKA) u 1996. godini. Na lokalitetu Grocka larve C. indagator na|ene su u 2.04% }elija u lamelarnim kutijama bez ventilacije, a 1% u kutijama sa ventilacijom. Broj larvi ove mu{ice je iznosio od jedne do tri po }eliji i one su bile prili~no krupne. Krpelji Ch. osmiae su infestirali 7.81% }elija u kutijama bez ventilacije, odnosno 13,19% u kutijama sa ventilacijom. Preovladavali su pokretni hipopusi nad nepokretnim i adultima. Pokretni hipopusi su na|eni i u ventilacionim kanalima u blizini infestiranih }elija. U oba tipa kutija na|en je sli~an procenat kokona sa uginulim jedinkama M. obscurus (Tabela 46). Ovi kokoni su imali po jedan mali okrugli izletni otvor, kroz koji su adulti iza{li iz kokona ali dalje nisu uspeli da probiju zidove }elije. Larvi T. apiarius je bilo vi{e u lamelarnim kutijama bez ventilacije (0.45%) nego u 197 drugom tipu kutija (0.10%). Ove larve su konzumirale sadr`aj jedne do dve }elije O. cornuta i bile su veli~ine do 1 cm. Adulti i kokoni vrste Ptinus fur (Tabela 46) na|eni su u oba tipa kutija. Larve Plodia interpunctella su na|ene samo u kutijama sa ventilacijom i to u 0.19% }elija koje su sadr`avale masu polena i nektara. Prilikom otvaranja lamela izletela su dva adulta ovog moljca. Dermestidae su bile brojnije u kutijama sa ventilacijom (0.33%) u odnosu na drugi tip kutija (0.18%), one su bile u razli~itim larvenim stupnjevima razvi}a. Prilikom otvaranja lamela u oba tipa kutija konstatovano je vi{e jedinki Forficula auricularia i Lepisma sacharina koje su se odmah skrivale u najbli`im {upljinama. U trskama na lokalitetu Grocka prate}a fauna je bila raznovrsnija u jednogodi{njim, ali mnogo brojnija u dvogodi{njim trskama. Na|eno je 6.38% }elija sa larvama C. indagator u jednogodi{njim i 10.71% u dvogodi{njim trskama. Naj~e{}e je bilo od dve do ~etiri larve po }eliji. ]elija sa krpeljom Ch. osmiae je bilo 1.64% u jednogodi{njim trskama i 4.88% u dvogodi{njim. Broj jedinki po }eliji se kretao od dve do pet hiljada. U mnogim }elijama krpelji su probili pregradu i pre{li u susedne }elije, infestiraju}i i njih. U jedno- i dvogodi{njim trskama na|eno je po nekoliko }elija sa jedinkama vrste P. fur (Tabela 46). Pored adulata bile su zastupljene i njihove larve ali samo u dvogodi{njim trskama. U jednogodi{njim trskama sa lokaliteta Grocka prilikom ~i{}enja gnezda na|eno je i nekoliko jedinki mrava Formica cunicularia. Oni su se nalazili i u dvogodi{njim trskama. U dvogodi{njim trskama na|eno je jo{ i 0.48% }elija sa vrstom Monodontomerus obscurus. U jednom kokonu su registrovani `ivi adulti ove osice. Tako|e, u istom uzorku, na|ene su i larve dermestida u 0.56% }elija, kao i nekoliko jedinki uhola`a. Na ostalim lokalitetima (Tabela 46) konstantno su nala`ene larve C. indagator i to najmanje na lokalitetu Barajevo sa 0.46% infestiranih }elija, zatim u Gro~anskim vo}njacima: 2.08%, M. M. Lugu: 3.37%, Smederevu: 5.69%, Vu~ju: 7.81%, ^a~ku: 8.31%, a najvi{e u trskama iz Sremskih Karlovaca: 8.62%. Broj larvi ove mu{ice se kretao od dve do sedam po }eliji na svim lokalitetima. Tako|e na svim lokalitetima konstatovani su i krpelji Ch. osmiae. Kao {to je u tabeli 46 prikazano, najmanji procenat infestiranosti ovim kleptoparazitom konstatovan je na lokalitetima Smederevo (1.53%) i Gro~anski vo}njaci (1.56%), a najve}i na lokalitetu Mali Mokri Lug-22.61%. U svim tipovima trski sa ovim krpeljom najvi{e su bili zastupljeni pokretni i nepokretni hipopus stadijumi, a adulti su bili malobrojni. M. obscurus na|ena je u trskama sa ve}ine lokaliteta, najmanje u Barajevu-0.03%, najvi{e u M. M. Lugu-1.06% (Tabela 46). Na lokalitetima M. M. Lug, Gro~anski vo}njaci i Vu~je konstatovano je po nekoliko larvi vrste Trichodes apiarius. Ove larve su bile srednje veli~ine i konzumirale su sadr`aj 198 199 T ab el a 46 . K v an ti ta ti v n i sa st av p ra te }e fa u n e (% ) v rs ta O . co rn u ta i O . ru fa 19 96 . g od in e u gn ez d im a n a vi {e lo k a li te ta u S rb ij i. L eg en d a : L ok al it et i: G R -G ro ck a, M M L -M a li M ok ri L u g , G R V -G ro ~a n sk i vo }n ja ci , B A R -B ar aj ev o, S D -S m ed er ev o, ^ A -^ a~ ak , V U ^ -V u ~j e, S R K A -S re m sk i K a rl ov ci ; T ip m a te ri ja la z a g n e` | en je : L K -7 ,5 -l a m el ar n e k u ti je s a { u p lj in am a p re ~n ik a 7, 5 m m ; L K -s v -l am el ar n e k u ti je s a ve n ti la ci jo m ; 1G T -j ed n og od i{ n je tr sk e; 2 G T -d vo go d i{ n je t rs k e; U z a gr ad am a se n a la zi b ro j }e li ja u u zo rk u . dva do pet kokona uglavnom vrste O. cornuta. Jedinke Ptinus fur zabele`ene su samo u dvogodi{njim trskama i to na lokalitetima: M.M. Lug, Barajevo i Vu~je. Uglavnom su zabele`ene adultne jedinke koje su bile u usitnjenoj masi zidova kokona, zemlje i polena. Bilo je i njihovih ovalnih kokona, sa larvama, pripojenim uz unutra{nji zid trske. Dermestidae su tako|e na|ene u dvogodi{njim gnezdima, uglavnom u delu gnezda koje nije naseljavano u toj sezoni. Bilo je nekoliko razli~itih stupnjeva larvi u tim starim }elijama p~ela, sa usitnjenim sadr`ajem i sa brojnim ko{uljicama od presvu~enih dermestida. Naro~ito su bile brojne larve vrste Trogoderma glabrum na lokalitetima M.M. Lug, G. vo}njaci, Smederevo i Vu~je. Na lokalitetu Smederevo zabele`ene su i larve vrste iz roda Tribolium. Od drugih p~ela koje su u trskama zasnivale gnezda na|ena su gnezda vrste Megachile pilicrus na svim lokalitetima osim u Barajevu. Gnezda ove p~ele su bila izgra|ena od delova li{}a, a u kokonima su bile predlutke. U trskama lokaliteta ^a~ak, Sremski Karlovci i Vu~je na|ena su gnezda vrste Anthidium florentinum. Kokoni su bili krupni i nalazili su se u beloj vunastoj materiji. U velikom broju starijih nezamenjivanih trski, u delovima gnezda koje p~ele nisu o~istile, nala`ene su i brojne jedinke knji{ke va{i Liposcelis divinatorius. Kvantitativni sastav vrsta prate}e faune koje su infestirale }elije u gnezdima p~ela O. cornuta i O. rufa u 1997. godini prikazan je na Tabeli 47. Lamelarne kutije kojima smo raspolagali nalazile su se na lokalitetu Grocka. U njima je bilo vi{e kokona O. rufa od O. cornuta. Krpelji Ch. osmiae su u lamelarnim kutijama infestirali 8.30% }elija u gnezdima O. cornuta i 9.09% O. rufa. U lamelarnim kutijama sa ventilacionim kanalima nala`eni su pokretni hipopusi. Brojnost jedinki ovog kleptoparazita je u }elijama O. cornuta bio znatno ve{i nego u }elijama O. rufa. Utvr|eno je, u uzorcima od po 20 }elija, da se njihova (svi hipopusi i adulti) brojnost kretala od 2800 do 6400 u }elijama O. cornuta i od 1200 do 3600 u }elijama O. rufa (uzorkovano je po 20 }elija). U svim kutijama na|ene su larve Cacoxenus indagator i to u }elijama O. cornuta 1.29%, a O. rufa 2.82%. Larve ove mu{ice su bile srednje veli~ine. U }elijama O. cornuta su bile dve do tri krupnije larve, a u gnezdima O. rufa sitnije i njihov broj se kretao od tri do sedam po }eliji. Vrsta Monodontomerus obscurus na|ena je u lamelarnim kutijama kod obe vrste u svega nekoliko }elija (Tabela 47). Kokoni sa ovim osicama bili su sa po jednim izletnim otvorom. U jednom kokonu su prona|ene dve uginule jedinke ove osice. Trichodes apiarius je infestirao samo jedno gnezdo O. cornuta i konzumirao sadr`aj dva kokona. Njegova larva je bila veli~ine oko 1 cm. U manjem broju u lamelarnim kutijama je zabele`eno i prisustvo larvi Plodia interpunctella, adulata Ptinus fur, Forficula auricularia i Lepisma sacharina. U trskama sa lokaliteta Grocka infestiranost }elija O. cornuta krpeljima Ch. osmiae 200 je bila 2.61% u jednogodi{njim i 0.87% u dvogodi{njim, a kod O. rufa 2.05% odnosno 0,68%. U jednogodi{njim trskama na lokalitetu Smederevo 5.57% (O. cornuta) i 4.24% (O. rufa) i u dvogodi{njim 1.75% i 1.01%. Ukupno je infestirano 1.31% }elija O. cornuta i 5.15% O. rufa u jednogodi{njim trskama i 0.54% i 2.29% u dvogodi{njim trskama na lokalitetu Vu~je. Na svim lokalitetima je konstatovano da su se u }elijama sa krpeljima nalazili najvi{e pokretni hipopusi, zatim nepokretni hipopusi i u mnogo manjem broju adulti Ch. osmiae. Brojnost po }eliji nije posebno utvr|ivana, mada je konstatovano da ih je bilo vi{e u }elijama O. cornuta nego O. rufa. Larve C. indagator su na|ene u }elijama oba godi{ta trski na svim lokalitetima. Na lokalitetu Grocka u jednogodi{njim trskama je bilo 7.26% u gnezdima O. cornuta i 6.38% }elija kod O. rufa. U dvogodi{njim 2.21% za O. cornuta i 3.08% za O. rufa. Na lokalitetu Smederevo je bilo 6.52% odnosno 8.30% u jednogodi{njim i 2.39% odnosno 4.54% }elija u dvogodi{njim trskama za O. cornuta i O. rufa. Na lokalitetu Vu~je infestiranost ovom mu{icom je iznosila u jednogodi{njim trskama 5.16% u gnezdu O. cornuta i 11.19% u gnezdu O. rufa, a u dvogodi{njim trskama 2.92% 201 Gnezda vrste O. cornuta Lokalitet Grocka Smederevo Vu~je Tip materijala LK 1GT 2 GT 1GT 2 GT 1GT 2 GT Br. }elija 1385 2218 2853 1256 732 2208 1301 Ch. osmiae 8.3 2.61 0.87 5.57 1.75 1.31 0.54 C. indagator 1.29 7.26 2.21 6.52 2.39 5.16 2.92 M. obscurus 0.14 0.18 0.07 0.16 0.08 0.09 0 T. apiarius 0.14 0.22 0 0 0 0.32 0.15 P. fur 0 0 1.22 0 1.35 0 2.54 Dermestidae 0 0 2.21 0 1.83 0 2.07 Gnezda vrste O. rufa Br. }elija 1452 439 292 1132 793 563 218 Ch. osmiae 9.09 2.05 0.68 4.24 1.01 5.15 2.29 C. indagator 2.82 6.38 3.08 8.3 4.54 11.19 5.96 M. obscurus 0.07 0.22 0 0.09 0.18 0 T. apiarius 0 0.68 0 0 0.25 0.18 0 P. fur 0 0 2.39 0 3.03 0 3.21 Dermestidae 0 0 1.02 0 1.26 0 1.38 Tabela 47. Sadr`aj (%) najzna~ajnijih vrsta prate}e faune u gnezdima p~ela O. cornuta i O. rufa na lokalitetima Grocka, Smederevo i Vu~je u 1997. godini. Legenda:Tip materijala za gne`|enje: LK-lamelarne kutije; 1GT-jednogodi{nje trske; 2GT-dvogodi{nje trske; odnosno 5.96%. Kokoni sa M. obscurus registrovani su u niskom procentu na svim lokalitetima. Parazitiranost se kretala od 0.08% do 0.18% u }elijama sa kokonima O. cornuta i od 0.07- 0.22% u }elijama O. rufa (Tabela 47). Ove osice su uglavnom napustile kokone u kojima su se razvile i na nekoliko trski tanjih zidova, prime}eni su otvori iste veli~ine kao i na kokonima, ta~no iznad njih. Primetili smo da se radi o trskama koje su imale ili naprsle zidove ili su im zidovi bili izrazito tanki. Larve T. apiarius su zabele`ene tako|e u niskom procentu na svim lokalitetima. Uglavnom su nala`ene po jedna do dve larve koje su konzumirale po jedan do tri kokona O. cornuta ili O. rufa. Na lokalitetu Smederevo na|eno je 0.25% }elija sa larvom ovog predatora i to jedino u dvogodi{njim trskama sa gnezdima O. rufa (Tabela 47). Najve}i broj }elija sa larvom T. apiarius, u ovoj sezoni, na|en je na lokalitetu Grocka (0.68%). Adulti Ptinus fur i njihove larve u ovalnim kokonima, slepljenim uz unutra{nji zid trski, na|eni su na svim lokalitetima u dvogodi{njim trskama. ]elija sa ovim jedinkama je bilo 1.22% (Grocka), 1.35% (Smederevo) i 2.54% (Vu~je) u gnezdima O. cornuta i 2.39%, 3.03% i 3.21% u gnezdima O. rufa. ]elije sa larvama dermestida (uglavnom vrste Trogoderma glabrum) na|ene su na svim lokalitetima i to u dvogodi{njim trskama. U ovim }elijama nala`ene su larve razli~ite veli~ine sa mnogobrojnim odba~enim ko{uljicama. U ovim }elijama uglavnom je bilo me{avine usitnjenog polena, zemlje i ostataka kokona p~ela. Procentualni odnos ove vrste kretao se od 1.02% do 1.38% u gnezdima O. rufa i 1.83% do 2.21% u gnezdima O. cornuta (Tabela 47). Uhola`e su ~esto nala`ene u gnezdima obe vrste p~ela, uglavnom u dvogodi{njim trskama. Nekoliko vrsta mrava nala`eni su u toku aktivnosti p~ela. Pri otvaranju trski na kraju sezone registrovani su njihovi pojedina~ni primerci i to Formica cunicularia na svim lokalitetima, Tetramorium caespitum na lokalitetu Grocka i Camponotus fallax na lokalitetu Grocka i Vu~je. U trskama sa lokaliteta Grocka i Smederevo na|ena su gnezda eumenidnih osa. U njima su bile }elije sa krupnim belim larvama. Po izleganju ustanovljeno je da se radi o vrsti iz roda Ancistrocerus. Cev~ice trske za gne`|enje su iskoristile i vrste Megachile pilicrus i Anthidium florentinum. Ove vrste su na|ene na svim lokalitetima. Na lokalitetu Grocka na|ena su i gnezda vrste iz roda Chalicodoma. U 1998. godini p~ele su iznete samo na slede}e lokalitete: Grocka, Gro~anski vo}njaci, Smederevo i Vu~je. Udeo najzna~ajnijih vrsta prate}e faune prikazan je na Tabeli 48. Na svim lokalitetima bilo je mnogo vi{e gnezda sa }elijama O. cornuta nego O. rufa. Pregledan je znatno ve}i broj gnezda O. cornuta (Tabela 48). Krpelji Ch. osmiae su na|eni u visokom procentu naro~ito u jednogodi{njim trskama. 202 Pokretni hipopusi su preovladavali nad nepokretnim hipopusima i adultima. ]elije O. cornuta, kao {to je i ranije konstatovano su sadr`avale ve}i broj krpelja od }elija O. rufa. Jednogodi{nje trske sa lokaliteta Grocka, Smederevo i Vu~je sa gnezdima O. cornuta infestirane su bile krpeljima: 10.82, 23.33 i 8.26%, a gnezda O. rufa: 6.02, 10.17 i 8.57%. Dvogodi{nje trske sa }elijama O. cornuta su bile infestirane sa 1.90% i }elijama O. rufa, 1.31% na lokalitetu Grocka. O. cornuta gnezda su sadr`avala 1.20%, a O. rufa 2.48% krpelja u dvogodi{njim trskama lokaliteta Smederevo. Isti tip trski na loklaitetu Vu~je je bio infestiran sa 1.22% u gnezdima O. cornuta i 1.27% u gnezdima O. rufa. Larve C. indagator konstatovane su u oba godi{ta trski na svim lokalitetima. Na lokalitetu Grocka je bilo u jednogodi{njim trskama sa gnezdima O. cornuta i O. rufa 7.14% i 7.41% infestiranih }elija, a u dvogodi{njim je bilo 2.07% i 1.97% }elija. Na lokalitetu Smederevo u jednogodi{njim trskama bilo je infestirano 4.15% }elija O. cornuta i 8.59% }elija O. rufa. U dvogodi{njim trskama taj odnos je iznosio 2.52% u gnezdima O. cornuta i 1.99% u gnezdima O. rufa. U jednogodi{njim trskama sa lokaliteta Vu~je 5.29% }elija u gnezdima O. cornuta i 7.38% u gnezdima O. rufa. Dvogodi{nje trske sa istog lokaliteta su sadr`avale 3.15% larvi C. indagator-a u }elijama O. cornuta i 3.18% u }elijama O. rufa. Na lokalitetu Grocka nekoliko kokona obe vrste p~ela je bilo prazno sa vidnim izletnim otvorima M. obscurus. U tim }elijama su na|eni i uginuli adulti ove vrste. Ova osica je registrovana i na lokalitetu Smederevo, tako|e sporadi~no. Na lokalitetu Vu~je u jednogodi{njim trskama sa }elijama O. rufa na|eno je 1.19% kokona sa ovom osicom, dok su kokoni O. cornuta bili manje parazitirani (Tabela 48). Larve T. apiarius su na|ene u nekoliko trski na svim lokalitetima. Larve su bile srednje veli~ine, osim na lokalitetu Vu~je gde su na|ena dva krupnija primerka koji su konzumirali sedam kokona O. rufa i ~etiri kokona O. cornuta. U svim dvogodi{njim trskama registrovane su jedinke vrste P. fur. Na lokalitetu Grocka njihova zastupljenost je bila od 2.48-3.29% u zavisnosti od vrste gnezda (Tabela 48). U gnezdima O. cornuta na|eno je, na lokalitetu Smederevo, 1.80%, a u gnezdima O. rufa 3.48% }elija sa vrstom P. fur. Na lokalitetu Vu~je je bilo 3.46% infestiranih }elija O. cornuta, dok je bilo 3.82% ovakvih }elija kod O. rufa. U ovim }elijama konstatovani su ostaci kokona p~ela, usitnjena zemlja i polen, kao i po nekoliko grupisanih kokona P. fur pripojenih uz zid }elije. Larve Dermestidae su zabele`ene u svim dvogodi{njim trskama. Infestiranost se kretala od 0.71-2.04% u gnezdima O. cornuta i 0.65-3.18% u gnezdima O. rufa (Tabela 48). U 1998. godini u trskama je zabele`eno vi{e vrsta prate}e faune koje su se nalazile u manjem broju te nisu kvantitativno iskazane. Pri otvaranju trski registrovane su pojedina~ne jedinke mrava. Formica cunicularia i Camponotus fallax na svim lokalitetima, Tetramorium caespitum na lokalitetu Grocka i Smederevo. Na lokalitetima Grocka i Vu~je u trskama su nala`ena gnezda vrste Megachile pilicrus. Na lokalitetima Grocka i Smederevo u trskama su se gnezdile i p~ele Anthidium florentinum. Uhola`e su ~esti posetioci gnezda 203 sa p~elama, nala`ene su uglavnom u dvogodi{njim trskama sa starijim gnezdima. U nekim trskama sa lokaliteta Grocka su na|eni adulti osa Vespula germanica i Polistes gallicus. Neretko su u trskama sa svih lokaliteta registrovane i jedinke L. sacharina. ^esto su mogle da se vide i brojne sitne jedinke knji{ke va{i Liposcelis divinatorius i to u gnezdima na lokalitetu Grocka i Vu~je. Ove jedinke su nala`ene u starim nenaseljenim trskama, u }elijama koje su bile manje-vi{e razorene od strane nekih drugih vrsta. U trskama sa lokaliteta Grocka na|ene su tri cev~ice sa gnezdima Xylocopa violacea. Ve}ina jedinki se izlegla, me|utim u dve od njih su zaostale uginule lutke. One su bile sa slabo oformljenim krilima, crne boje sa karakteristi~nim ljubi~astim odsjajem integumenta. U 1999. godini p~ele su se nalazile u trskama na istim lokalitetima kao i u 1998. godini. Najzna~ajnije vrste prate}e faune kvantitativno su prikazane na Tabeli 49. U toj sezoni na svim lokalitetima u gnezdima O. cornuta i O. rufa je konstatovano prisustvo Ch. osmiae u visokom procentu. Od ukupnog broja pregledanih }elija O. cornuta u jednogodi{njim trskama sa lokaliteta Grocka na|eno je 30.46%, a u dvogodi{njim 28.88% 204 Gnezda vrste O. cornuta Lokalitet Grocka Smederevo Vu~je Tip materijala 1GT 2 GT 1GT 2 GT 1GT 2 GT Br. }elija 1820 1207 1354 832 1925 983 Ch. osmiae 10.82 1.90 23.33 1.20 8.26 1.22 C. indagator 7.14 2.07 4.15 2.52 5.29 3.15 M. obscurus 0.16 - 0.15 - 0.21 0.10 T. apiarius 0.22 - 0.15 0.12 0.21 - P. fur - 2.48 - 1.80 - 3.46 Dermestidae - 0.82 - 2.04 - 0.71 Gnezda vrste O. rufa Br. }elija 216 152 570 201 420 157 Ch. osmiae 6.02 1.31 10.17 2.48 8.57 1.27 C. indagator 7.41 1.97 8.59 1.99 7.38 3.18 M. obscurus 0.46 - - 0.49 1.19 - T. apiarius 0.46 0.65 0.35 - 0.24 - P. fur - 3.29 - 3.48 - 3.82 Dermestidae - 0.65 - 1.49 - 3.18 Tabela 48. Sadr`aj (%) najzna~ajnijih vrsta prate}e faune u gnezdima p~ela O. cornuta i O. rufa na lokalitetima Grocka, Smederevo i Vu~je u 1998. godini. Legenda: Tip materijala za gne`|enje: 1GT-jednogodi{nje trske; 2GT-dvogodi{nje trske; }elija sa krpeljima. U jednogodi{nim gnezdima sa }elijama O. rufa infestiranost je bila 29.23% i u dvogodi{njim 37.80%. Na lokalitetu Gro~anski vo}njaci u jednogodi{njim trskama sa }elijama O. cornuta je bilo 39.55% i u dvogodi{njim 40.77% }elija infestiranih krpeljima. U gnezdima O. rufa na|eno je 36.23% u jednogodi{njim i 33.89% u dvogodi{njim trskama. Krpelji Ch. osmie su infestirali gnezda O. cornuta u jednogodi{njim trskama na lokalitetu Smederevo sa 47.23%, a u dvogodi{njim sa 52.89% }elija. Na istom lokalitetu infestiranost gnezda O. rufa je iznosila 47.09% u jednogodi{njim i 44.58% u dvogodi{njim trskama. Gnezda O. cornuta su na lokalitetu Vu~je u jednogodi{njim trskama sadr`avala 31.48% i u dvogodi{njim 37.68% }elija sa krpeljima. O. rufa gnezda su imala 39.92% }elija sa krpeljima u jednogodi{njim i 36.46% u dvogodi{njim trskama. Na svim lokalitetima zabele`ena je, pored velikog broja infestiranih }elija p~ela, i visoka brojnost jedinki Ch. osmiae u pojedina~nim }elijama. Konstatovana je ve}a brojnost krpelja u }elijama O. cornuta. Mnogi pregradni zidovi od blata u gnezdima su bili o{te}eni na pojedinim mestima tako da su krpelji mogli da prolaze iz jedne infestirane }elije u susednu. U periodu otvaranja gnezda }elije sa krpeljima su najvi{e sadr`avale oba tipa hipopusa i zanemarljivo mali broj adultnih jedinki. Ve}ina }elija je bila samo sa krpeljima i ostacima usitnjenog polena. Druge }elije su bile sa krpeljima i sa kokonima. U ovakvim kokonima p~ele su bile neinfestirane jer krpelji nisu mogli da prodru do p~ela. Najdublje na|eni krpelji na kokonu su bili ispod prvog rastresitog sloja. Tolika brojnost (infestiranost) krpeljom Ch. osmiae u toj sezoni, koja vi{estuko prema{uje sve ranije sezone, verovatno je nastala zbog neuobi~ajeno velike koli~ine padavina i vla`nosti vazduha (Klimatogrami 11 i 12). U trskama na lokalitetu Grocka O. cornuta su bile infestirane sa C. indagator 6.62% i O. rufa 4.00% (Tabela 49). O. rufa su imale larve C. indagator 3.08% u jednogodi{njim i 2.44% u dvogodi{njim trskama. Larve ove mu{ice su u }elijama O. rufa bile sitnije i neznatno brojnije nego u }elijama O. cornuta. Na lokalitetu Gro~anski vo}njaci u gnezdima O. cornuta na|eno je 5.51% i 3.89% }elija sa larvama C. indagator, a u gnezdima O. rufa 4.83% i 3.39% u jednogodi{njim odnosno u dvogodi{njim trskama. Larve C. indagator su na|ene u 1.57% }elija u jednogodi{njim i 2.31% u dvogodi{njim trskama sa gnezdima O. cornuta, dok u 3.48% i 3.82% u gnezdima O. rufa (Tabela 49). Gnezda O. cornuta sa lokaliteta Vu~je su bila infestirana tako|e ovim kleptoparazitom i to ukupno 4.57% }elija u jednogodi{njim i 4.55% u dvogodi{njim trskama. Gnezda O. rufa su u jednogodi{njim trskama sadr`avala 6.36%, a u dvogodi{njim 7.29% }elija. Pored larvi C. indagator u infestiranim }elijama su re|e nala`eni i veoma sitni kokoni obe vrste p~ela. U ovim kokonima su bili `ivi, sitni mu`jaci, a u nekima i uginule predlutke. U gnezdima O. cornuta na svim lokalitetima u oba tipa trski registrovano je po nekoliko kokona sa po jednim izletnim otvorom koji su napravile jedinke Monodontomerus 205 obscurus. U ve}ini ovih kokona ili }elija nala`eni su uginuli adulti ove osice. Parazitiranost pregledanih }elija O. cornuta ovom osicom se kretala od 0.22% u jednogodi{njim trskama na lokalitetu Vu~je do 1.32% na lokalitetu Smederevo (Tabela 49). Pojedina gnezda O. rufa su bila parazitirana ovom osicom na ve}ini lokaliteta, osim lokaliteta Vu~je. Najmanje su parazitirane }elije na lokalitetu Smederevo u dvogodi{njim trskama sa 0.63%, dok je najve}a parazitiranost zabele`ena na lokalitetu Gro~anski vo}njaci, tako|e u dvogodi{njim trskama i to sa 1.69% (Tabela 49). Larve Trichodes apiarius su pojedina~no nala`ene u gnezdima obe vrste p~ela. ]elije O. cornuta su najvi{e bile infestirane u dvogodi{njim trskama sa lokaliteta Gro~anski vo}njaci i to 2.86%, a najmanje u istom tipu trski sa lokaliteta Grocka, 1.11%. Larve T. apiarius smanjile su brojnost kokona O. rufa na lokalitetu Smederevo za 2.55% u jednogodi{njim i 3.18% u dvogodi{njim trskama (Tabela 49). Na ostalim lokalitetima T. apiarius larve su na|ene samo u jednogodi{njim trskama sa kokonima O. rufa, najmanje u Gro~anskim vo}njacima 0.97% (jedna larva konzumirala je sadr`aj dva kokona) i ne{to vi{e na lokalitetima Grocka i Vu~je (Tabela 49). Veli~ina larvi T. apiarius se kretala od 0.5 cm do 2 cm. Ne{to sitnije larve su zabele`ene u gnezdima O. rufa. 206 Gnezda vrste O. cornuta Lokalitet Grocka Gr. vo}njaci Smederevo Vu~je Tip mater. 1GT 2GT 1GT 2GT 1GT 2GT 1GT 2GT Br. }elija 755 450 890 385 1211 259 1356 483 Ch. osmiae 30.46 28.88 39.55 40.77 47.23 52.89 31.48 37.68 C. indagator 6.62 4.00 5.51 3.89 1.57 2.31 4.57 4.55 M. obscurus 0.66 0.44 0.45 0.78 1.32 0.77 0.22 0.62 T. apiarius 1.58 1.11 1.35 2.86 2.06 1.54 1.33 2.48 P. fur - 3.33 - 5.97 - 4.63 - 4.79 Dermestidae - 4.67 - 4.93 - 5.79 - 3.52 Gnezda vrste O. rufa Br. }elija 195 82 207 59 431 157 283 96 Ch. osmiae 29.23 37.8 36.23 33.89 47.09 44.58 39.92 36.46 C. indagator 3.08 2.44 4.83 3.39 3.48 3.82 6.36 7.29 M. obscurus - 1.22 - 1.69 0.67 0.63 - - T. apiarius 1.54 - 0.97 - 2.55 3.18 2.12 - P. fur - 4.87 - 8.47 - 5.73 - 4.17 Dermestidae - 6.09 - 10.17 - 7.01 - 5.21 Tabela 49. Sadr`aj (u %) najzna~ajnijih vrstaprate}e faune u gnezdima vrsta O. cornuta i O. rufa lokalitetima Grocka, Gro~anski vo}njaci, Smederevo i Vu~je u 1999. godini. Legenda: Tip materijala za gne`|enje: 1GT-jednogodi{nje trske; 2GT-dvogodi{nje trske; Ptinus fur je konstatovan samo u dvogodi{njim trskama O. cornuta i to od 3.52% na lokalitetu Vu~je do 5.97% na loklalitetu Gro~anski vo}njaci (Tabela 49). U gnezdima O. rufa, tako|e najmanje na lokalitetu Vu~je, 4.17%, a najvi{e na lokalitetu Gro~anski vo}njaci 8.47%. U svim gnezdima adulti i kokoni ove vrste su nala`eni u starim delovima gnezda koji nisu naseljavani iste sezone. U starim dvogodi{njim trskama nala`ene su i }elije sa larvama Dermestidae. Registrovano je vi{e ovakvih }elija u gnezdima O. rufa. Na lokaluitetu Gro~anski vo}njaci na|eno je 10.17% ovakvih }elija. Najmanje ovakvih }elija je bilo na lokalitetu Vu~je, 3.52% u gnezdima O. cornuta (Tabela 49). Na lokalitetima Grocka, Vu~je i Gro~anski vo}njaci u nekoliko jednogodi{njih trski na|eni su uginuli adulti vrste Chrisis ignita. Nekoliko uginulih i `ivih jedinki Leucospis dorsigera prona|eno je u trskama sa lokaliteta Smederevo i Vu~je. U pojedinim trskama sa lokaliteta Grocka i Gro~anski vo}njaci u toku otvaranja zabele`eno je prisustvo mrava Formica cunicularia, a sa lokaliteta Vu~je jedinke vrste C. fallax. ^esti posetioci trski na svim lokalitetima su jedinke F. auricularia i L. sacharina, naro~ito u starijim delovima gnezda. Eumenidne ose roda Ancistrocerus na|ene su u cev~icama na lokalitetima Grocka, Gro~anski vo}njaci i Smederevo. One su prona|ene u cev~icama koje p~ele nisu naselile. U tim gnezdima su se nalazile krupne larve ovih osa, svaka u zasebnoj }eliji pregra|eni blatom. Ove ose su zatvarale cev~ice pregradama koje su, gledano spolja, konkavne i glatkih zidova. U dve prazne cev~ice sa lokaliteta Vu~je na|ena je po jedna `iva osa vrste Vespula germanica. Od osa je jo{ na|eno nekoliko jedinki Polistes gallicus u cev~icama sa lokaliteta Grocka, Gro~anski vo}njaci i Smederevo, u praznim cev~icama i to pojedina~no. U trskama sa lokaliteta Vu~je prona|eno je jedno gnezdo Xylocopa violacea. U njemu je bilo 4 }elije, tri su bile prazne, a u poslednjoj je bila jedna uginula lutka ove p~ele. U dve cev~ice sa lokaliteta Smederevo na|ena su gnezda p~ela iz roda Megachile. U toj sezoni registrovana su i gnezda vrste roda Anthidium. Ove p~ele su se gnezdile na lokalitetima Gro~anski vo}njaci i Smederevo. Na lokalitetu Gro~anski vo}njaci na|ena su i gnezda vrste roda Chalicodoma. Ove p~ele, kao {to je poznato, izgra|uju cele }elije od blata, tako da cev~ice izgledaju kao da su napunjene blatom. Du`ina }elije iznosi oko 2 cm, a one su linearno povezane do kraja gnezda. Iz prethodno navedenih rezultata mo`emo konstatovati da se u na{im klimatskim uslovima sukcesivno u razli~itim sezonama javlja pribli`no stalan kvalitativni sastav prate}e faune O. cornuta i O. rufa. Pove}anjem brojnosti populacija O. cornuta i O. rufa diverzitet prate}e faune je porastao. Kvantitativni sastav prate}e faune je tako|e u linearnoj proporciji sa porastom brojnosti populacija p~ela. Naro~ito veliki uticaj na smanjenje brojnosti populacija O. cornuta i O. rufa, u na{im klimatskim uslovima, imaju krpelji Ch. osmiae i 207 mu{ice C. indagator. Infestiranost populacija O. cornuta i O. rufa krpeljima sa 23.33% u 1998. godini (Tabela 48, lok. SD) uslovila je u 1999. godini nagli porast od oko 50% infestiranosti na gotovo svim lokalitetima (Tabela 49). Ovako visok procenat infestiranosti doprineo je gubitku polovine populacija gajenih O. cornuta i O. rufa sa tendencijom da u slede}oj sezoni populacije budu gotovo uni{tene. S tim u vezi, u sezoni 1999. godine pristupili smo iznala`enju metoda za suzbijanje tj. za kontrolu ovog kleptoparazita. KONTROLA KLEPTOPARAZITA CHAETODACTYLUS OSMIAE Kokoni O. cornuta i O. rufa infestirani krpeljima Ch. osmiae odvojeno su tretirani hemijskim sredstvima: Endosulfan (C9H6Cl6O3S) i Natrijum hipohlorit (NaClO). Postupak je ponovljen pod istim uslovima tri puta u vremenskom razmaku od po 30 dana. Sumirani rezultati ovih tretmana prikazani su u Tabeli 50. Kokoni sa krpeljima posebno su potapani u rastvore razli~itih koncentracija od 0.003- 0.009% endosulfana u vremenu od 1, 2 i 3 minuta. 24 ~asa posle tretiranja utvr|eno je da su svi krpelji uginuli samo pri trominutnom tretmanu u koncentraciji od 0.007 i 0.009% rastvora endosulfana (Tabela 50). U toku i nakon izlaganja kokona O. cornuta i O. rufa rastvoru endosulfana, kao i posle su{enja na njima nisu uo~ene promene. P~ele su u tretiranim kokonima pre`ivele sve primenjene koncentracije endosulfana i posle 30 dana (karenca preparata koji je kori{}en iznosi 30 dana (MITI}, 1994)). Izlaganje kokona sa krpeljima rastvoru natrijum-hipohlorita u koncentracijama od 0.05% i 0.5% u trajanju od 3, 5, 7 i 10 minuta, bilo je neefikasno u suzbijanju krpelja Ch. osmiae (Tabela 50). Posle tretmana ovim preparatom uo~ena su i o{te}enja na kokonima. NaClO je reagovao sa slojevima kokona, a pri du`em izlaganju u ve}im koncentracijama, do{ao i u kontakt sa p~elama. Tako je posle 48 ~asova, nakon tretmana u zavisnosti od koncentracije rastvora i du`ine trajanja, zabele`ena i pove}ana smrtnost p~ela u tretiranim kokonima (Tabela 50). Dobijene rezultate u suzbijanju krpelja Ch. osmiae prakti~no smo primenili u toku februara 2000. godine na ve}em broju infestiranih kokona. Naime, tada smo u 0.007% rastvor endosulfana potopili oko 30000 infestiranih kokona O. cornuta i oko 3000 O. rufa, u trajanju od 3 minuta. Kokoni su posle potapanja raspore|eni u jednom sloju na suvu hartiju, radi br`eg i potpunijeg su{enja. Su{enje je trajalo oko 48 sati u komori na t=+2°C, sa povremenim protokom vazduha. Neposredno posle tretiranja, a i kasnije u nekoliko navrata izvr{ena je kontrola kokona. Konstatovali smo, da su svi krpelji uginuli, a da su p~ele u kokonima pre`ivele. U prole}e 2000. godine sa po~etkom cvetanja vo}aka, kokoni koji su tretirani endosulfanom raspore|eni su na lokalitete Gro~anski vo}njaci, Grocka i Smederevo. Posle zavr{enog izleganja utvrdili smo da se sa ovih loklaliteta ukupno izleglo 94.04% O. cornuta i 92.28% O. rufa neinfestiranih jedinki. 208 209 % uginulih krpelja % pre`ivelih p~ela u kokonima Preparat Trajanje tretman (minuti) Na~in primene Ukupan br. kokona posle 12 h posle 24 h posle 48 h o{te}enje kokona posle 48h 30 dana Rastvor Endosulfan-a (%) 0.003 1 potapanje 30 17.64 24.63 29.88 ne 100 100 0.005 1 potapanje 30 34.25 37.66 40.44 ne 100 100 0.007 1 potapanje 30 56.73 60.02 65.76 ne 100 100 0.009 1 potapanje 30 84.32 87.66 88.68 ne 100 100 0.003 2 potapanje 30 26.38 57.85 60.86 ne 100 100 0.005 2 potapanje 30 46.58 74.69 76.46 ne 100 100 0.007 2 potapanje 30 65.74 87.94 89.66 ne 100 100 0.009 2 potapanje 30 92.77 97.66 97.98 ne 100 100 0.003 3 potapanje 30 31.77 81.77 83.47 ne 100 100 0.005 3 potapanje 30 50.46 92.73 96.52 ne 100 100 0.007 3 potapanje 30 76.55 100 100 ne 100 100 0.009 3 potapanje 30 95.48 100 100 ne 100 100 Rastvor NaClO (%) 0.50 3 potapanje 10 4.36 8.74 9.82 ne 100 90 0.05 3 potapanje 10 0.00 1.58 2.44 ne 100 100 0.50 5 potapanje 10 8.77 10.46 12.57 da 70 70 0.05 5 potapanje 10 0.00 1.44 2.64 ne 100 100 0.50 7 potapanje 10 9.88 11.31 12.55 da 20 10 0.05 7 potapanje 10 0.00 2.64 3.76 da 90 90 0.50 10 potapanje 10 15.35 16.55 18.35 da 0 0 0.05 10 potapanje 10 7.66 9.88 12.36 da 90 80 0.50 10 mu}kanje 10 19.88 23.68 24.88 da 0 0 0.05 10 mu}kanje 10 10.77 13.66 16.84 da 90 90 Tabela 50. Smrtnost krpelja Ch. osmiae na kokonima O. cornuta i procenat pre`ivelih p~ela u njima, posle tretiranja endosulfanom (C9H6Cl6O3S) i natrijum hipohloritom (NaClO) razli~itih koncentracija i perioda izlaganja. DISKUSIJA Opra{iva~i imaju zna~ajnu ulogu u ekonomiji prirode i ~oveka. Oko 80% (240 000 vrsta) cvetnica da bi donele plodove imaju potrebu za opra{iva~ima, koje privla~e naj~e{}e bojom ili mirisom iz cvetova. Opra{ivanje cvetnica se posti`e na razli~ite na~ine i u ovaj proces je uklju~eno blizu 100 000 vrsta invertebrata i oko 1 500 vrsta vertebrata (NABHAN, 1997). Od svih `ivotinja koje opra{uju biljke, insekti imaju najzna~ajniju ulogu. Me|u njima su p~ele najva`niji opra{iva~i, pre svega zato {to je kod ve}ine vrsta razvi}e njihovog potomstva direktno zavisno od ishrane polenom i nektarom. Od svih vrsta p~ela najrasprostranjeniji opra{iva~i su medonosne p~ele iz roda Apis (PESENKO ET AL., 1989, RUTTNER ET AL., 1989, KOENIGER AND WORWOHL, 1979). Danas, me|utim, u literaturi se sve ~e{}e isti~e da medonosne p~ele u mnogim regionima ne mogu zadovoljiti potrebe za opra{ivanjem. Procenjuje se da se samo oko 15% najva`nijih gajenjih biljaka opra{uje medonosnim p~elama, a ostatak od oko 80% drugim vrstama opra{iva~a (PRESCOTT-ALLEN and PRESCOTT-ALLEN, 1990, BUCHMANN and NABHAN, 1996). Razvoj savremenih agroekosistema, uvo|enje monokultura, a sa njima pove}ano i nekontrolisano kori{}enje pesticida, dovelo je do drasti~nog smanjenja brojnosti faune opra{iva~a, naro~ito u poljoprivredno razvijenim zemljama. Osim upotrebe pesticida i mnogi drugi faktori su doprineli redukciji opra{iva~a. Osetno smanjenje prinosa semena lucerke u poljoprivredno najrazvijenijim zemljama prvi put je ukazalo na smanjenje brojnosti prirodnih populacija insekata opra{iva~a, a pre svih solitarnih p~ela i bumbara. Danas se taj nedostatak opra{iva~a manifestuje i kod mnogih drugih gajenih i prirodnih zajednica biljaka. P~elarstvo danas u svetskim razmerama poprima sve ve}i zna~aj, pre svega, zbog saznanja da se pribli`no jedna tre}ina hrane koja se koristi u ljudskoj ishrani, posredno ili neposredno, dobija zahvaljuju}i `ivotinjama-opra{iva~ima (FREE, 1970, MCGREGOR, 1976). Neki autori predvi|aju da }e se u narednom periodu i dalje smanjivati broj i brojnost opra{iva~a (TORCHIO, 1994). Iz pomenutih razloga, u novije vreme, izuzetna pa`nja se poklanja gajenju i umno`avanju bumbara i solitarnih p~ela, kao alternativnih opra{iva~a. Posle uspe{ne domestifikacije lucerkine solitarne p~ele M. rotundata (BOHART, 1962, HOBBS, 1965, 1967, 1972, 1973, TASEI, 1977, 1982, HOLM, 1982, FAIREY ET AL., 1984, RICHARDS, 1984, DOBRININ, 1987, KRUNI} ET AL., 1992, 1995), danas se intenzivno radi i na domestifikaciji nekoliko srodnih vrsta p~ela za opra{ivanje vo}aka: O. cornuta, O. rufa, O. cornifrons, O. lignaria, O. ribifloris (MAETA, 1990), ili lucerke i crvene deteline (O. coerulescens, O. sanrafaele Parker) (TASEI, 1972, 1976, PARKER, 1981, 1985, PURVES ET AL., 1998, DOCHKOVA, 1995a, 1995b). S obzirom da je do sada poznata biologija svega oko 3% vrsta p~ela (MCGINLEY, 1989), neminovno je pove}anje napora u prou~avanju biologije mnogih p~ela efikasnih opra{iva~a i iznala`enju mogu}nosti njihovog masovnog gajenja i umno`avanja. Zbog 211 specifi~nog na~ina sakupljanja polena, neparazitske vrste Megachilidae, predstavljaju veoma efikasne opra{iva~e. Iz tog razloga su vrste ove familije potencijalno za mnoge biljne vrste najzna~ajniji opra{iva~i me|u p~elama. Vrste familije Megachilidae `ive u svim zoogeografskim regionima na Zemlji (MICHENER, 1979). Od ukupno 30 vrsta svih p~ela sa sada{njim holarkti~kim rasprostranjenjem, ~ak 17 je iz familije Megachilidae, i one su uglavnom “sa namerom” une{ene iz Evrope u Ameriku. ZOOGEOGRAFSKI OSVRT NA SASTAV FAUNE MEGACHILIDAE U SRJ Familija Megachilidae obuhvata podfamilije Megachilinae i Lithurginae. U Palearktiku se nalazi oko 1000 vrsta, {to ~ini polovinu svih poznatih, a od toga u Evropi ima oko 500 vrsta (OSI~NJUK, 1978, BANASZAK AND ROMASENKO, 1998). Iz dosada{njih podataka koji se odnose na diverzitet familije Megachilidae u SR Jugoslaviji, konstatovali smo da je u na{oj zemlji ukupno zabele`eno 106 vrsta iz 22 roda. Dosada{nja istra`ivanja faune p~ela na na{im prostorima nisu bila sistematska, i uglavnom su se odnosila na pojedine oblasti. Primetili smo da su severni deo Vojvodine, Beograd i okolina, delimi~no centralna i isto~na Srbija i Crnogorsko primorje, relativno dobro istra`eni u odnosu na ostale delove na{e zemlje koji su nepotpuno istra`eni. Diverzitet p~ela je najve}i u Mediteranskoj oblasti. S tim u vezi, zbog neistra`enosti ju`nih krajeva Srbije i Crne Gore, gde se o~ekuje najve}i broj vrsta i iz familije Megachilidae, ne mo`emo da preciznije prognoziramo o~ekivani broj vrsta u na{oj zemlji. Fauna Megachilidae okolnih zemalja tako|e nije dovoljno istra`ena, pa je i iz tog razloga te{ko dati precizniju prognozu. U na{oj zemlji treba o~ekivati najverovatnije oko 200 vrsta iz familije Megachilidae. Me|u svim okolnim faunama, prema broju registrovanih vrsta, u odnosu na povr{inu teritorije koju pokriva, najbolje je prou~ena fauna Megachilidae Slovenije (16 rodova i 124 vrsta, (GOGALA, 1999)) i Italije (21 rod i 216 vrsta (PAGLIANO, 1994)). Interesantna je ~injenica da od 30 vrsta svih p~ela sa holarkti~kim rasprostranjenjem iz faune SRJ je 11 vrsta: Anthidium manicatum nedavno je introdukovana iz Evrope u SAD, sa ograni~enim arealom u dr`avi Njujork, odatle je izvo`ena u Argentinu, Brazil i Urigvaj (RAD~ENKO AND PESENKO, 1994); Hoplitis anthocopoides je introdukovana iz Evrope u SAD i na Kanarska ostrva; Chelostoma campanularum je introdukovana iz Evrope u Ameriku (EICKWORT, 1980); Ch. rapunculi, tako|e une{ena iz Evrope u Ameriku (EICKWORT, 1980); Osmia coerulescens, une{ena iz Evrope u Ameriku i Novi Zeland, za opra{ivanje crvene deteline i lucerke (PURVES ET AL., 1998); O. cornuta i O. rufa su iz Evrope ([panija i Jugoslavija) une{ene u Severnu Ameriku, za opra{ivanje vo}aka (TORCHIO AND ASENSIO, 1985, TORCHIO ET AL., 1987; KRUNI}, USMENA KOMUNIKACIJA); Lithurgus chrysurus je une{ena iz Sredozemlja u SAD (ROBERTS, 1978); Megachile rotundata je slu~ajno iz Evrope preneta u Ameriku 1940-50, tako da je danas gotovo sa kosmopolitskim rasprostranjenjem; M. apicalis, M. centuncularis i M. argentata su slu~ajno iz Evrope une{ene u Kanadu (RAD~ENKO 212 AND PESENKO, 1994). ^injenica da je ve}ina pomenutih vrsta introdukovana sa namerom opra{ivanja gajenih biljaka, ukazuje nam na zna~aj vrsta familije Megachilidae kao opra{iva~a. P~ele ~ine va`an element kopnenih bioma, a me|u njima i vrste familije Megachilidae (koje ~ine po brojnosti oko 10% svih p~ela). Njihova distribucija je u bliskoj vezi sa rasprostranjenjem mnogih entomofilnih biljaka, ~iji je diverzitet najve}i u stepama i polusavanama. Shodno tome je i fauna p~ela najraznovrsnija u aridnim i semiaridnim oblastima umerenih i subtropskih regiona. Na recentno rasprostranjenje vrsta iz familije Megachilidae uticalo je vi{e zna~ajnih faktora. Poznato je da je fauna Evrope i Balkanskog poluostrva u geolo{koj istoriji pro{la kroz nekoliko glacijacija. Ledena doba su uslovila da se fauna iz Miocena (5-24 mil. god.) potisne ka jugu gde je nailazila na gotovo nepremostive prepreke {irokih planinskih venaca (Pirineji, Alpi, Kavkaz) koji su tako|e bili pod ledom. Ovi doga|aji su doveli do uni{tenja ve}eg dela tada{nje faune, dok je ostatak razbijen u disjunktivne populacije i opstao je u refugijumima na krajnjem jugu Evrope. Zahvaljuju}i svom geografskom polo`aju Balkansko poluostrvo je predstavljalo most ka Maloj Aziji, za mnoge vrste koje su tamo uspele da se odr`e. Kasnije se, posle otopljavanja, ve}ina ovih vrsta iz Male Azije ponovo pro{irila u Evropu, najverovatnije istim putem preko Balkanskog poluostrva (CVIJI}, 1924, 1926). Zoogeografska analiza faune Megachilidae u SRJ izvr{ena je po osnovi horolo{kih elemenata. Na osnovu podataka o njihovim recentnim arealima rasprostranjenja, vrste familije Megachilidae registrovane u SRJ mogu se podeliti na: holarkti~ke, palearkti~ke, zapadno- palearkti~ke, evropske, evro-mediteranske i balkanske. U Tabeli 51 je prikazana pripadnost pojedinih vrsta odgovaraju}em horolo{kom elementu. Na Grafikonu 83 prikazan je 213 1.87% 44.86% 2.80%7.48% 32.71% 10.28% Balkan Evro-mediteran Evropa Zapadni palearktik Palearktik Holarktik Grafikon 83. Procentualni udeo vrsta iz familije Megachilidae, registrovanih u SR Jugoslaviji, u odgovaraju}im horolo{kim elementima. 214 Vrsta B a lk a n E v ro - m ed it er a n E v ro p a Z a p a d n i p a le a rk ti k P a le a rk ti k H o la rk ti k Anthidiellum insulare Morawitz * Anthidiellum strigatum (Panzer, 1805) * Anthidium cingulatum Latreille, 1809 * Anthidium florentinum (Fabricius, 1775) * Anthidium loti Perris, 1852 * Anthidium manicatum (Linnaeus, 1758) * Anthidium nigricole F. Mor. * Anthidium punctatum Latreille, 1809 * Anthidium septemspinosum Lepeletier, 1841 * Anthocopa andrenoides (Spinola, 1808) * Anthocopa bidentata bidentata (Morawitz, 1876) * Anthocopa dalmatica (Morawitz, 1871) * Anthocopa spinulosa (Kirby, 1802) * Archianthidium laticeps Morawitz, 1873 * Archianthidium pubescens (Morawitz, 1872) * Chalicodoma albocristata (Smith, 1853) * Chalicodoma ericetorum (Lepeletier, 1841) * Chalicodoma hungarica Mocsáry, 1877 * Chalicodoma montenegrensis (Dours) * Ch. parietina nestorea (Brullé, 1832) * Chalicodoma parietina (Geoffroy, 1785) * Chalicodoma pyrenaica (Lepeletier, 1841) * Chelostoma appendiculatum (Morawitz, 1871) * Chelostoma campanularum (Kirby, 1802) * Chelostoma distinctum (Stoeckert, 1929) * Chelostoma emarginatum (Nylander, 1856) * Chelostoma florisomne (Linnaeus, 1758) * Chelostoma rapunculi (Lepeletier, 1841) * Coelioxys afra Lepeletier, 1841 * Coelioxys alata Förster, 1853 * Coelioxys argentea Lepeletier, 1841 * Coelioxys aurolimbata Förster, 1853 * Coelioxys brevis Eversmann, 1852 * Coelioxys conoidea (Illiger, 1806) * Coelioxys emarginata Förster, 1853 * Coelioxys hemorrhoa Förster, 1853 * Coelioxys inermis (Kirby, 1802) * Coelioxys mandibularis Nylander, 1848 * Coelioxys obtusa Pérez, 1884 * Coelioxys polycentris Förster, 1853 * Coelioxys quadridentata (Linnaeus, 1758) * Coelioxys rufescens Lepeletier, 1852 * Coelioxys rufocaudata Smith, 1854 * Creightonella albisecta (Klug, 1817) * Dioxoides tridentata (Nylander, 1848) * Heriades crenulatus Nylander, 1856 * Heriades handlirschii Schletterer, 1889 * Heriades truncorum (Linnaeus, 1758) * Hofferia schmiedeknechti (Schletterer, 1889) * Hoplitis acuticornis (Dufour et Perris, 1840) * Hoplitis adunca (Panzer, 1798) * Hoplitis anthocopoides (Schenck, 1853) * Hoplitis lepeletieri (Pérez, 1879) * Hoplitis leucomelana (Kirby, 1802) * Tabela 51 . Spisak vrsta iz familije Megachilidae do sada registrovanih u SR Jugoslaviji i odgovaraju}i horolo{ki elementi kojima ove vrste pripadaju. 215 Vrsta B a lk a n E v ro - m ed it er a n E v ro p a Z a p a d n i p a le a rk ti k P a le a rk ti k H o la rk ti k Hoplitis loti (Morawitz, 1867) * Hoplitis manicata Morice, 1901 * Hoplitis rufohirta (Latreille, 1811) * Hoplitis tridentata (Dufour et Perris, 1840) * Hoplitis tuberculata (Nylander, 1848) * Icteranthidium laterale (Latreille, 1809) * Lithurgus chrysurus Fonscolombe, 1834 * Lithurgus cornutus (Fabricius, 1787) * Megachile apicalis Spinola, 1808 * Megachile argentata (Fabricius, 1793) * Megachile bombycina Radoszkowski, 1874 * Megachile centuncularis (Linnaeus, 1758) * Megachile circumcincta (Kirby, 1802) * Megachile flabellipes Pérez, 1895 * Megachile fulvimana Eversman, 1852 * Megachile genalis Morawitz, 1880 * Megachile lagopoda (Linnaeus, 1761) * Megachile leucomalla Gerstseker, 1869 * Megachile ligniseca (Kirby, 1802) * Megachile maritima (Kirby, 1802) * Megachile melanopyga Costa, 1863 * Megachile pilicrus Morawitz, 1880 * Megachile pilidens Alfken, 1923 * Megachile rotundata (Fabricius, 1784) * Megachile rubrimana Morawitz, 1894 * Megachile versicolor Smith, 1844 * Megachile willughbiella (Kirby, 1802) * Osmia aurulenta (Panzer, 1799) * Osmia bicolor (Schrank, 1781) * Osmia brevicornis Fabricius, 1798 * Osmia cephalotes longiceps Morawitz, 1876 * Osmia coerulescens (Linnaeus, 1758) * Osmia cornuta (Latreille, 1805) * Osmia emarginata Lepeletier, 1841 * Osmia fulviventris (Panzer, 1798) * Osmia gallarum Spinola, 1808 * Osmia leaiana (Kirby, 1802) * Osmia melanogaster Spinola, 1808 * Osmia rufa (Linnaeus, 1758) * Osmia submicans Morawitz, 1870 * Osmia versicolor Latreille, 1811 * Osmia xanthomelana (Kirby, 1802) * Paraanthidium interruptum (Fabricius, 1781) * Paranthidiellum lituratum (Panzer, 1801) * Proanthidium oblongatum (Illiger, 1806) * Rhodanthidium septemdentatum (Latreille, 1809) * Stelis annulata (Lepeletier, 1841) * Stelis breviuscula (Nylander, 1848) * Stelis minuta Lepeletier et Serville, 1825 * Stelis phaeoptera (Kirby, 1802) * Stelis punctulatissima (Kirby, 1802) * Stelis signata (Latreille, 1809) * Trachusa byssina (Panzer, 1798) * Tabela 51. Nastavak. procentualni udeo do sada registrovanih vrsta iz familije Megachilide u SRJ. Uo~ljivo je da preovla|uju evro-mediteranske vrste. Ako njima dodamo zapadno-palearkti~ke, evropske i balkanske mo`emo do}i do zaklju~ka da je ve}ina do sada zabele`enih vrsta iz SRJ termofilna. Pogotovu ako tome dodamo i ne mali udeo holarti~kih vrsta, koje su ve}inom pre uno{enja u Severnu Ameriku bile evro-mediteranske ili zapadno-palearkti~ke. U prilog gornjem zaklju~ku ide i ~injenica da su ju`ni delovi SRJ jo{ uvek slabo istra`eni, a da se u njima o~ekuje jo{ ve}i broj termofilnih vrsta. Palearkti~ke vrste obuhvataju faunisti~ki heterogene elemente, uglavnom {irokog rasprostranjenja; za njihove areale jo{ uvek ne postoji {iroko prihva}ena biogeografska podela; mo`emo da primetimo da me|u njima preovladavaju nizijsko-podgorske vrste. Osim vrste M. rotundata, zatim vrsta O. cornuta i O. rufa koje se ve} masovno umno`avaju i iskori{avaju kao opra{iva~i, i slede}ih sedam vrsta iz na{e faune Megachilidae ispunjavaju uslove za gajenje i umno`avanje: Chelostoma campanularum, Ch. florisomne, Heriades crenulatus, H. truncorum, Megachile argentata, M. bombycina, M. centuncularis i Osmia coerulescens. To su vrste koje se gnezde u manjim ili ve}im agregacijama i prihvataju ponu|eni ve{ta~ki materijal za gne`|enje. Od poznatih 73 evropskih vrsta iz roda Osmia (ZANDEN, 1988, 1991, 1995), ve} du`i niz godina se vr{e intenzivna istra`ivanja na umno`avanju i iskori{}avanju vrsta O. rufa i O. cornuta (TASEI, 1973A,B; RAW, 1972; ASENSIO, 1983; TORCHIO AND ASENSIO, 1985; KRISTJÁNSSON, 1989; BOSCH, 1994A,B; KRUNI} ET AL., 1989, 1991, 1995B; PINZAUTI, 1992). U svojem arealu rasprostranjenja ove vrste su zastupljene sa slede}im podvrstama: O. r. rufa (Linnaeus, 1758), O. r. cornigera (Rossi, 1790) i O. r. fracticornis Pérez, 1895; O. c. cornuta (Latreille, 1805), O. c. quasirufa Peters, 1977, O. c. neoregaena Mavromoustakis, 1938, i O. c. divergens Friese, 1920 (PETERS, 1977). U Srbiji se nalaze podvrste O. rufa cornigera i O. cornuta cornuta (PETERS, 1977, KRUNI} ET AL, 1989, RUST ET AL, 1989). Zbog potpunijeg razja{njenja taksonomskog statusa obe istra`ivane vrste Osmia detaljno smo razmotrili njihove morfolo{ke karakteristike. Uo~ili smo postojanje jasne razlike u obojenosti dla~ica na tergitima abdomena kod obe vrste u na{im populacijama. Kod O. cornuta u istim populacijama jasno se mogu razlikovati jedinke oba pola sa svetlo-braon- sivkastim i sa narand`astim dla~icama, dok su kod O. rufa, tako|e u istim populacijama, jedne jedinke sa svetlo (bledo) sivim, a druge sa zlatno-`utim dla~icama. Osim toga uo~avamo da su ` enke O. rufa sa svetlo-sivim dla~icama sitnije i sa blago ra~vastim ro{~i}ima na klipeusu dok su `enke O. rufa sa tamnijim dla~icama znatno krupnije i sa jasno ra~vastim ro{~i}ima pri vrhu. Osnovni statisti~ki pokazatelji (Tabele 3-9 u prilogu) odabranih karaktera daju nam detaljniju sliku o sli~nostima i razlikama koje postoje izme|u O. c. cornuta i O. r. cornigera. @enke O. cornuta iz na{ih populacija su duga~ke od 6.5-18.5 mm, mu`jaci 4-12 mm, dok su `enke O. rufa u na{im populacijama du`ine od 4.5-13 mm i mu`jaci od 4-10 mm. U 216 Francuskoj se veli~ina `enki O. cornuta kre}e od 10-15 mm, mu`jaka od 9-12, `enki O. rufa od 6-11 mm i mu`jaka od 5-9 mm (BENOIST, 1931). Po podacima JØRGENSEN-a, 1921 i PETERS-a, 1977, veli~ina `enki O. rufa iznosi od 10-12 mm, a veli~ina mu`jaka od 8-10mm. Od svih kontinuiranih karaktera u celom uzorku uo~avamo bitne razlike u veli~ini srednjih vrednosti karaktera kod O. cornuta u odnosu na O. rufa. Jasno je uo~ljivo da O. cornuta imaju ve}e dimenzije ve}ine karaktera, osim du`ine submentuma (SUBMENTL) i du`ine jezika (GLOSSL) kod `enki. U MANOVA-i smo utvrdili da postoji jasna razlika izme|u vrsta i odgovaraju}ih grupa u okviru njih. Dalje smo faktorskom analizom utvrdili strukturu faktora na faktorskim osama i odredili karaktere koji su va`ni za odvajanje vrsta i njihovih grupa. S obzirom da diskriminacija nije bila potpuna, sprovedena je kanonijska diskriminaciona analiza. Ustanovili smo da se jedinke podvrsta O. c. cornuta i O. r. cornigera najvi{e razlikuju po: najmanjem interokularnom rastojanju (MININTOK), {irini labruma u osnovi (LABRUMW), rastojanju od vrha mandibule do ivice kondile(MDBVRHKO), rastojanju od vrha mandibule do kraja nazubljene strane (MDBNAZST) i po du`ini tibije (spolja{nja strana po sredini) (TIBIAL). S obzirom da se radi o filogenetski veoma bliskim vrstama (SINHA, 1958; PETERS, 1974, 1977), i detaljnom morfometrijskom analizom o~ekivano je da manji broj kontinuiranih karaktera doprinose razlikama me|u njima. Tako|e je utvr|eno da se mu`jaci vrsta O. cornuta i O. rufa razlikuju i to po slede}im karakterima: du`ini prednjih krila (MAXPREDL), {irini prednjih krila (MAXPREDW), du`ini zadnjih krila (MAXZADL), {irini zadnjih krila (MAXZADW), broju hamula (HAMULN), uglovima na krilima koji opisuju faktor 2 (Faktor2), uglovi na krilima koji opisuju faktor 6 (Faktor6) i uglovima na krilima koji opisuju faktor 9 (Faktor9). Kao {to je u rezultatima pokazano, osim po obojenosti dla~ica na tergitima, postoji potpuna diskriminacija “sivih” i “narand`astih” grupa `enki O. cornuta, kao i “svetlo-`utih” i “zlatno-`utih” grupa `enki O. rufa (Grafikon 12, Tabela 16). Karakteri po kojima se ove grupe `enki najvi{e razlikuju su slede}i: najmanje interokularno rastojanje (MININTOK), najmanje rastojanje izme|u ro{~i}a na vrhu (MINVRHRO), najve}e rastojanje izme|u ro{~i}a u osnovi (MAXOSNRO), {irina labruma u osnovi (LABRUMW), du`ina submentuma (SUBMENTL), du`ina mentuma (MENTL), du`ina jezika (GLOSSL), rastojanje od vrha mandibule do ivice kondile (MDBVRHKO), rastojanje od vrha mandibule do kraja nazubljene strane (MDBNAZST), rastojanje izme|u I i II zuba mandibule (MDBINTZU), rastojanje izme|u kondila (MDBKOND), du`ina tibije (TIBIAL), du`ina bazitarzusa (BASITARL), du`ina II sternita po sredini (STERN2L), du`ina III sternita po sredini (STERN3L), du`ina IV sternita po sredini (STERN4L), du`ina polja sa dlakama na IV sternitu (STERN4SC), du`ina V sternita po sredini (STERN5L), najve}a du`ina prednjeg krila (MAXPREDL), najve}a du`ina zadnjeg krila (MAXZADL) i broj kukica (hamula) na zadnjem krilu (HAMULN). Grupe “sivih” i “narand`astih” mu`jaka O. cornuta kao i grupe “svetlo-sivih” i 217 “zlatno-`utih” mu`jaka O. rufa diskrimini{e manji broj karaktera nego kod `enki. Njihovoj diskriminaciji doprinose karakteri koji se nalaze na II diskriminantnoj osi (Tabela 18, Grafikon 13). Sa grafikona 13 uo~avamo da postoji izvesno preklapanje grupa jedinki i to u ve}em obimu kod mu`jaka O. cornuta u odnosu na me|ugrupno preklapanje mu`jaka O. rufa. Rezultati multivarijantnih analiza pokazuju da su krilni karakteri manje va`ni za uspe{nu diskriminaciju vrsta i razli~itih grupa u istim populacijama O. cornuta i O. rufa. Na{a je pretpostavka da }e krilni karakteri imati mnogo vi{e zna~aja u diskriminaciji populacija ovih vrsta p~ela iz njihovog celokupnog areala rasprostranjenja, kao {to je to slu~aj kod medonosnih p~ela. U taksonomiji je poznato da se prilikom odre|ivanja dijagnoze odre|enog taksona najradije uzimaju stabilni kvalitativni karakteri. Oni predstavljaju osnovu klju~eva za detrminaciju tih taksona. Me|utim, kada je nemogu}e na}i pravi kvalitativni karakter, onda se pristupa morfometrijskoj analizi ve}eg broja kontinuiranih i meristi~kih karaktera. Pored kvalitativnih karakteristika koji se nalaze u klju~evima, na{a analiza je pokazala da se ove dve vrste jasno mogu razlikovati i u nizu kvantitativnih karaktera. Dalja istra`ivanja i eventualna selekcija pokaza}e da li je mogu}e izdvojiti, kod obe podvrste, posebne linije “sivih” i “narand`astih” O. c. cornuta i “svetlo-sivih” i “tamno-`utih” O. r. cornigera kao {to se to naveliko radilo kod medonosne p~ele A. mellifera. Tokom na{ih istra`ivanja pra}ena je aktivnost O. cornuta i O. rufa u sezonama od 1994. do 1999. godine na vi{e likaliteta u Srbiji. Posebna pa`nja posve}ena je fenolo{kom aspektu, kako u aktivnosti p~ela tako i u pojavi biljaka koje cvetaju u tom periodu. Jedinke vrste O. cornuta u okolini Beograda se nalaze rano u prole}e sinhronizovano sa pojavom prvih cvetova, dok se O. rufa obi~no javlja jednu do dve nedelje kasnije. Na nala`enje ovih p~ela u prirodi u prole}e, direktno uti~u klimatski uslovi. Obe vrste su izrazito proterandri~ne (RAW, 1972, TASEI, 1973b; TORCHIO AND TEPEDINO, 1982, TORCHIO AND ASENSIO, 1985, KRISTJÁNSSON, 1989, JACOB-REMACLE, 1990), tako da se mu`jaci obi~no mogu na}i i po nedelju dana pre prvih ` enki. Tako su se u sezoni 1994. godine prvi mu`jaci O. cornuta javili po~etkom marta (10. 03. 1994.), 1995. godine ne{to ranije nego u prethodnoj sezoni i to 20. februara, 1996. godine, ove p~ele su se mogle videti u prirodi tek 03. aprila, 1997. po~etkom marta, 1998. krajem marta i 1999. godine oko 20 marta. Prva pojava mu`jaka O. rufa na po~etku sezone nije se mogla sa sigurno{}u utvrditi, pre svega, zbog mnogo manje brojnosti populacija ove vrste od O. cornuta. Me|utim, izno{enjem najve}eg dela kokona obe vrste p~ela iz hladne komore, uvek je konstatovano da se mu`jaci O. rufa legu posle mu`jaka O. cornuta. Sli~na zapa`anja navodi i TASEI (1973a) u Francuskoj. U Italiji, u okolini Pize, prvi mu`jaci O. cornuta javljaju se u pojedinim sezonama po~etkom februara meseca, a njihove `enke obi~no 10-tak dana kasnije (FELICIOLI ET AL., 1996). Interesantan je podatak da se u Poljskoj O. rufa javlja ranije od O. cornuta i to krajem marta i po~etkom aprila, dok se O. cornuta javlja tek krajem aprila (RUSZKOWSKI ET AL., 1998). 218 Nekoliko dana posle mu`jaka legu se i prve `enke obe vrste. Mu`jaci obe vrste p~ela ne pokazuju antagonizam jedni prema drugima. Sli~an me|usobni odnos zabele`en je ranije kod mu`jaka O. rufa (SEIDELMANN, 1998) i O. cornuta (FELICIOLI ET AL., 1998). @enke O. cornuta i O. rufa se sparuju vi{estruko i sa vi{e mu`jaka (KRUNI} ET AL., 1995; FELICIOLI ET AL., 1998, SEIDELMANN, 1998). Mu`jak O. cornuta kopulira 1-4 puta pri jednom parenju. Ovu ~injenicu su registrovali i drugi autori (ALCOCK, 1980, FELLICIOLI ET AL., 1998). Mu`jaci O. rufa tako|e pokazuju sli~no pona{anje (SEIDELMANN, 1998). Period sparivanja `enki, pri povoljnim klimatskim uslovima, traje obi~no oko 1-2 dana, dok se u nepovoljnim uslovima mo`e produ`iti i na nekoliko dana. Posle sparivanja, `enke zapo~inju sa tra`enjem pogodnih mesta za gne`|enje. Ukoliko se u blizini mesta izleganja nalazi dovoljno materijala za gne`|enje tek sparene `enke }e se u njima nastaniti. Me|utim, disperzija `enki O. cornuta i O. rufa koje treba da se gnezde, je njihova redovna nepo`eljna pojava. U vo}njacima badema u [paniji disperzija `enki O. cornuta (% `enki koje se nisu gnezdile u materijalu koji je ponu|en) kretala se od 27-79% u zavisnosti od vo}njaka (BOSCH, 1994b, 1994c). Do sli~nih rezultata je do{ao i TORCHIO (1984) za podvrstu O. lignaria propinqua u SAD. Ne{to manja stopa disperzije `enki O. cornifrons je bila iz vo}njaka jabuka u Japanu (YAMADA ET AL., 1971; MAETA, 1978). Smanjivanje disperzione stope mo`e se posti}i ravnomernim raspore|ivanjem materijala za gne`|enje u {iroj okolini (ili u vo}njacima) (KRUNI} ET AL., 1995). Izno{enje manjih koli~ina kokona na vi{e razli~itih lokaliteta je tako|e, jedan od na~ina za smanjenje stope disperzije `enki ovih p~ela. @enke O. cornuta i O. rufa tra`e pogodne {upljine za gne`|enje obi~no jedan do dva dana. Obe vrste p~ela pokazuju sli~no pona{anje u po~etnim fazama gne`|enja. Iz dugogodi{njeg posmatranja, uo~eno je da `enke skoro uvek izaberu {upljine za gne`|enje koje su lako dostupne i koje ne treba posebno pripremati (~istiti), a koje se nalaze u blizini mesta izleganja i parenja (npr. papirne cev~ice i nove trske). Nakon definitivne orjentacije tj. izbora mesta za zasnivanje gnezda, `enka zapo~ine izgradnju gnezda. Detalji izgradnje gnezda kod O. cornuta dati su u poglavlju “Opis gnezda”. Treba napomenuti da posle izgradnje prve pregrade u gnezdu, `enke O. cornuta po~inju sa sakupljanjem polena i nektara, dok `enke O. rufa pre po~etka sakupljanja polena naprave osnovu (temelj) za narednu pregradu u gnezdu. Ovakvo pona{anje za nekoliko vrsta iz roda Osmia (O. tricornis Latr., O. cornuta, O. latreille Spin., O. tridentata Duf.) opisano je i od strane FABRE-a (1915), a kasnije i MALI{EV-a, (1935) za O. rufa, O. solski Mor. i O. tridentata, koji je takvu osnovu za pregradu u gnezdu nazvao “Fabreov prag”. Me|utim, TASEI (1973b) je uo~io ovakav na~in izgradnje gnezda samo kod O. rufa, a ne i kod O. cornuta, {to je potvr|eno i u toku ovih istra`ivanja. Samo u pojedinim gnezdima kod O. cornuta u Belgiji (JACOB-REMACLE, 1990A) uo~en je “Fabreov prag”. Isti autor je izveo zaklju~ak da je ovo pona{anje u direktnoj vezi sa {irinom {upljine u kojoj su p~ele zasnivale gnezdo. Ona je utvrdila da `enke O. rufa ne grade “prag” u uskim cev~icama. Do sli~nih zaklju~aka do{li su i japanski autori (MAETA, 1978) kod dve vrsta Osmia (O. taurus Smith i O. cornifrons). 219 Pri gajenju populacija O. cornuta i O. rufa, mu`jaci su nakon izleganja, privu~eni feromonima `enki, stalno prisutni oko gnezda u kojima su jo{ uvek neizle`ene `enke, neprestano ulaze u {upljine i is~ekuju izleganje novih ` enki. Zbog takvog pona{anja mu`jaka, sparene `enke u po~etku aktivnosti retko zasnivaju gnezda u {upljinama trski nastanjivanim u protekloj sezoni. Tek kasnije, posle 10-tak dana kada se brojnost mu`jaka zna~ajno smanji ili oni sasvim nestanu, `enke }e se gnezditi i u materijalu (trsci) koji je ve} bio ranije naseljavan. Za izgradnju pregradnih zidova }elija u gnezdu `enke koriste vla`nu zemlju, koju me{aju sa sekretima pljuva~nih `lezdi. Ovo je potvr|eno u eksperimentima sa vrstom O. cornuta, ubrizgavanjem u telo `enki C14 koji je kasnije prona|en u pregradama od blata u gnezdu (HEROIN-DELAUNEY, 1966). @enke O. cornifrons, tako|e, koriste sekrete pljuva~nih `lezdi u izgradnji pregrade (MAETA, 1978). Za vrstu O. rufa to jo{ uvek nije utvr|eno, mada je vrlo verovatno da i ona koristi sekrete pljuva~nih `lezdi u izgradnji pregrada u gnezdu. U pojedinim sezonama du`i periodi naglog toplog vremena u rano prole}e, sa temperaturama iznad +15°C, uzrokuju izleganje mu`jaka O. cornuta iz gnezda sme{tenih na ju`noj strani. Prava je retkost da oni opstanu u narednom periodu koji je, po pravilu, u okolini Beograda sa veoma varijabilnim klimatskim uslovima, ~esto sa temperaturama ispod 0°C. Kao {to se iz rezultata vidi, klimatski uslovi u okolini Beograda su jedan od glavnih uzroka fluktuacija brojnosti populacija O. cornuta i O. rufa, iz sezone u sezonu. Nekoliko uzastopno nepovoljnih sezona obi~no uzrokuju da brojnost ovih populacija bude svedena na minimum. Kod gajenih populacija samo sukcesivnim izno{enjem kokona iz hladne komore u vo}njake, u naj~e{}e promenljivim klimatskim uslovima, mogu}e je odr`avati i pove}avati brojnost ovih p~ela. U pojedinim sezonama (1995., 1996. i 1998. godine) je bilo uo~ljivo da se broj aktivnih p~ela uvek smanjivao nakon prodora hladnog talasa. Zbog toga je neophodno da se gubitak p~ela nadoknadi. Iz tih razloga su i odre|ene koli~ine kokona sa p~elama ~uvane u hladnoj komori i sukcesivno izno{ene sve do punog cvetanja vo}aka. Tako su u nepovoljnim sezonama kokoni izno{eni 1995. godine tri puta i 1998. dva puta. Za uspe{no odr`avanje populacija ovih p~ela neophodno je pratiti i razvoj vegetacije, a pre svega periode cvetanja biljaka koje ove p~ele pose}uju. Kasno izno{enje p~ela iz hladne komore mo`e dovesti, usled brzog precvetavanja biljaka i nedostatka polena i nektara, do velike disperzije p~ela i gubitka ve}eg dela populacije. ^itav ovaj proces rada sa kokonima mora biti sinhronizovan sa cvetanjem vo}aka i zavr{etkom dijapauze ovih p~ela. U Japanu se pri upotrebi O. cornifrons za opra{ivanje jabuka, velika pa`nja posve}uje trenutku izno{enja p~ela u vo}njake. Ukoliko do|e do naglog pogor{anja vremenskih prilika u periodu pred cvetanjem, materijal za gne`|enje sa p~elama se iz vo}njaka vra}a u hladne komore spre~avaju}i njihovo dalje izleganje na temperaturu od oko +4°C. Ve} izle`ene p~ele O. cornifrons se u hladnoj komori mogu ~uvati do sedam dana, a da se bitno ne promeni njihova vijabilnost i sposobnost u ostavljanju potomstva (SEKITA AND YAMADA, 1993). Pored klimatskih faktora i nedostatak pogodnih mesta za gne`|enje i brojna prate}a 220 fauna negativno uti~u na populacije O. cornuta i O. rufa i imaju veliki zna~aj za uspe{no umno`avanje ovih p~ela. Ukoliko su svi ovi faktori optimalni, tada se i od malobrojne populacije u prirodi mo`e dobiti vi{estruko brojnije potomstvo. Na{e vi{egodi{nje iskustvo je pokazalo da se na napred izlo`eni na~in rada, populacije O. cornuta i O. rufa mogu da umno`avaju tri do pet puta. Pogor{anje klimatskih uslova, naro~ito u du`em periodu, tokom aktivnosti p~ela uslovljava i masovno uginu}e tek izle`enih larvi. Tako se otvaranjem trski ili lamelarnih kutija u kojima su se p~ele gnezdile mogu uo~iti }elije u nizu sa me{avinom polena i nektara i uginulom larvom (Tabela 20). Ovo se mo`e vremenski konstatovati i uvidom u klimatograme (Klimatogrami 1-12, prilog). @enke O. cornuta koje su kori{}ene za opra{ivanje badema u [paniji imale su postembrionalni mortalitet od oko 11% (BOSCH, 1995). RUST (1998) navodi da do 30% O. lignaria uginu u toku razvi}a. Sli~ne podatke iznose i drugi autori za razli~ite vrste solitarnih p~ela koje se gnezde u {upljinama cev~ica (KROMBEIN, 1967; RAW, 1972; MAETA, 1978; TEPEDINO AND FROHLICH, 1982; TEPEDINO AND PARKER, 1983, 1984). U na{im populacijama tokom ovog vi{egodi{njeg rada, na tim stupnjevima razvi}a gubitci su bili znatno manji i iznosili oko 6% (Tabela 20). Vrste O. cornuta i O. rufa su koristile isti materijal za gne`|enje. Utvr|eno je da se na svim lokalitetima u Srbiji, nalazio znatno ve}i procenat kokona O. cornuta (prose~no oko 90%) u odnosu na O. rufa (prose~no oko 10%) (Tabela 20). Vrsta materijala za gne`|enje je od presudnog zna~aja za uspe{no gajenje O. cornuta i O. rufa. Tokom ovih istra`ivanja kori{}ene su papirne cev~ice, lamelarne kutije i cev~ice trske Ph. communis. Kao materijal za gne`|enje O. cornuta i O. rufa u Italiji se koriste trske Arundo donax, koje p~ele ne nastanjuju ukoliko se dovoljno ne isu{e posle se~enja u prvoj sezoni (PINZAUTI, USMENA KOMUNIKACIJA). Papirne cev~ice su se pokazale kao najatraktivniji materijal za gne`|enje ovih p~ela. Me|utim, zbog lakog parazitiranja p~ela u njima, od strane nekih Chalcidoidea i nemogu}nosti va|enja kokona u jesen smatramo za na{e uslove ne upotrebljivim za {ire kori{}enje. Lamelarne kutije su rado prihvatane od strane p~ela i u njima su se, u na{im uslovima, one gnezdile u razli~itom obimu (Tabela 20). Vrsta O. cornuta se radije gnezdila u lamelarnim kutijama sa ventilacionim kanalima nego u kutijama bez ventilacije. Kokoni iz kutija bez ventilacionih kanala su uglavnom bili bu|avi. Vrsta O. rufa se gnezdila pribli`no podjednako u oba tipa lamelarnih kutija (Tabela 20). U lamelarnim kutijama bez ventilacionih kanala pored nekvalitetnih kokona nalazio se i visok procenat }elija sa polenom i uginulim larvama ovih p~ela, ~ak i u povoljnim sezonama. U sezoni 1994. i 1995. godine, po~etkom aktivnosti, p~ele su se radije gnezdile u lamelarnim kutijama koje su postavljane iznad snopova trski. Me|utim, u 1996. godini one su se od po~etka radije gnezdile u trskama ujedna~enog pre~nika i dobrog kvaliteta postavljenim na dnu zaklona. O~igledno da je kvalitet ponu|enog materijala za gne`|enje, a ne polo`aj od presudnog zna~aja za njihovo nastanjivanje. Me|utim, kod podjednako atraktivnog materijala za gne`|enje, `enke uvek 221 prvo nastanjuju gornje cev~ice. BOSCH (1995) je pokazao da postoji statisti~ki zna~ajna razlika izme|u 4 vrste materijala za gne`|enje kod O. cornuta. Ova vrsta je najradije prihvatala papirne cev~ice (ø7.5 mm) udenute u drvene blokove, zatim lamelarne kutije, trske i najmanje papirne cev~ice u kartonskim kutijama. Od trski, bambusova trska je signifikantno vi{e naseljavana od trski Phragmites communis, dok su pored njih trske Arundo donax bile gotovo nenaseljene. O. lignaria propinqua se radije gnezdi u papirnim cev~icama u drvenim blokovima nego u lamelarnim kutijama ili u papirnim cev~icama udenutim u blokovima od stiropora ili kartonskim kutijama (TORCHIO, 1981, 1982, 1984, 1985). U Japanu se naj~e{}e koriste cev~ice bambusove trske za gne`|enje O. cornifrons (MAETA AND KITAMURA, 1974; MAETA, 1978; SEKITA AND YAMADA, 1993). O~igledno je da se ove p~ele radije gnezde u novom materijalu. Ovakav zaklju~ak potvr|uje i ~injenica da su vrste O. cornuta i O. rufa u svakoj sezoni i na svim istra`ivanim lokalitetima ostavljale znatno ve}i broj potomstva u jednogodi{njim (novim) nego u trskama koje nisu inovirane 2, 3 ili 4 sezone (Tabela 20). U nekim slu~ajevima, kada su uslovi pa{e izuzetno povoljni, a p~ele nemaju veliki izbor u materijalu za gne`|enje, one se uspe{no gnezde u svim vrstama materijala pa i u vi{e godina nezamenjivanim trskama. Ovo potvr|uju i rezultati sa lokaliteta Skela i Mr~ajevci (Tabela 20, 1995 godina), gde su p~ele u prili~nom obimu naselile trske koje nisu inovirane 3 odnosno 4 godine. S druge strane u trogodi{njim trskama sa lokaliteta Dor}ol i Ko{utnjak p~ele su se gnezdile u manjem obimu. Razlog tome verovatno le`i u izboru drugih pogodnijih mesta za gne`|enje malobrojne populacije p~ela. Stadijum jajeta vrsta O. cornuta i O. rufa, u na{im klimatskim uslovima, do izleganja larve obi~no traje 1-2 dana. Obe vrste u stadijumu larve imaju po 5 stupnjeva. Prvi stupanj larve O. cornuta izle`e se iz jajne opne, dok se kod vrste O. rufa on zadr`ava u jajnoj opni, pa se iz nje izle`e tek II stupanj (RUST ET AL., 1989; BRAJKOVI} USMENA KOMUNIKACIJA). Larve na drugom stupnju razvi}a zapo~inju ishranu me{avinom polena i nektara. II stupanj larve O. cornuta po~inje sa ishranom oko 8 dana od dana polaganja jaja (TASEI, 1973b), a O. rufa posle 5 dana (RUST ET AL., 1989). Du`ina perioda larvenog stadijuma je varijabilna i u direktnoj je vezi sa temperaturnim uslovima. Obi~no ovaj period traje oko 40-60 dana. Larva na poslednjem stupnju ispreda ~etvoroslojni kokon za 5-6 dana i razvija se u stadijum predlutke, koji u na{im klimatskim uslovima traje 30-50 dana. Predlutka se metamorfozira u lutku koja traje 30-45 dana. Bez obzira na ~injenicu da O. rufa kasnije po~ne sa razvi}em od O. cornuta, adulti obe vrste se formiraju u kokonima pribli`no u isto vreme i to, u na{im klimatskim uslovima, krajem avgusta ili po~etkom septembra meseca. Vrsta O. rufa ima ne{to kra}i ukupni period postembrionalnog razvi}a od O. cornuta. Sli~na zapa`anja su zabele`ena u Francuskoj (TASEI, 1973B) gde vrsta O. cornuta po~inje razvi}e za oko 30 dana ranije od vrste O. rufa, me|utim, obe vrste postaju adulti sa razvijenim krilima skoro u isto vreme. O. cornuta i O. rufa su univoltine vrste, prezimljavaju kao dijapauziraju}i adulti u kokonima. 222 U na{im klimatskim uslovima O. cornuta i O. rufa kao adulti u kokonima provode oko 6 meseci. Vrste O. cornuta i O. rufa su polilekti~ke (MALYCHEV, 1936, MÓCZÁR, 1959, FREE AND WILIAMS, 1970, GRANDI, 1964, RUST, 1974, 1987, TASEI, 1972, 1973B, RAW, 1974, ANASIEWICZ AND WARAKOWSKA, 1971, MAETA, 1978, WESTRICH AND SCHMIDT, 1987, MÁRQUEZ ET AL., 1994; WILKANIEC AND WARAKOMSKA, 1992, WILKANIEC, ET AL., 1997). U gnezdima vrste O. cornuta je kod nas na|eno najvi{e polena sa biljaka iz familije Rosaceae (Prunus spp., Malus sp.), me|utim, nisu zanemarljive koli~ine polena i iz familija Salicaceae (Salix sp.), Aceraceae (Acer sp.), Oleaceae (Fraxinus sp.) i Liliaceae. O. rufa je najradije sakupljala polen sa cvetova biljaka iz familija Juglandaceae (Juglans sp.), Hippocastanaceae (Aesculus sp.), Polygonaceae (Rumex sp.), Rosaceae (Prunus sp., Fragaria sp.), Fabaceae (Gleditschia sp., Robinia sp., Vicia sp.), Oleaceae (Fraxinus sp.), Salicaceae (Salix sp.), Aceraceae (Acer sp.) i Cupuliferae (Corylus sp.). Ve}ina vrsta iz roda Osmia su tipi~no polilekti~ke. Me|utim, zapa`anja mnogih autora pokazuju da neke vrste ovog roda imaju tendenciju prelaza ka oligolekti~kim i to naro~ito sa preferencom prema polenu iz familija Rosaceae i Leguminosae (Fabaceae) (MALYCHEV, 1936, MÓCZÁR, 1959, FREE AND WILIAMS, 1970, GRANDI, 1964, RUST, 1974, TASEI, 1972, 1973, RAW, 1974, ANASIEWICZ AND WARAKOWSKA, 1971, MAETA, 1978, WESTRICH AND SCHMIDT, 1987). Pored tipi~ne polilekti~nosti za obe istra`ivane vrste Osmia, izgleda da O. cornuta ima ve}u preferencu prema biljkama iz familije Rosaceae od O. rufa. Razlog tome najverovatnije le`i u kasnijem pojavljivanju vrste O. rufa u prirodi kada je najve}i broj biljaka iz familije Rosaceae u punom cvetu ili je ve} precvetao. Manje prisustvo polena iz familije Rosaceae kod O. rufa u odnosu na O. cornuta je posledica cvetanja {ireg spektra biljaka dostupnih u periodu njene aktivnosti. Autori iz mnogih evropskih zemalja su istra`ivali sastav polena iz gnezda O. cornuta i O. rufa. Prema FABRE-u (1933) O. cornuta naj~e{}e sakuplja polen sa nekoliko vrsta biljaka iz roda Prunus; zatim Mahonia, Pulmonaria, Veronica (HARDUIN, 1948); Salix, Helleborus, Prunus, Malus, (IUGA, 1962); Prunus, Ranunculus, Tulipa i Pirus (TASEI, 1973a); Prunus (jabuke, kajsije) (ASENSIO, 1983, TORCHIO AND ASENSIO, 1985); preferenca prema vrstama iz roda Prunus, a u manjem obimu Salix i Acer (WESTRICH AND SCHMIDT, 1987, WESTRICH, 1990); preferenca prema vrstama iz roda Prunus (i druge Rosaceae) i Diplotaxis (Brassicaceae), kao i polen vrsta iz rodova Sonchus, Centaurea, Viburnum, Echium, Stellaria, Erica, Vicia, Genista, Quercus, Erodium, Rosmarinus, Malva, Papaver, Platanus, Ranunculus, Salix, Populus (MÁRQUEZ, ET AL., 1994); Acer, Crategus, Malus, Prunus, Quercus, Salix (RICCIARDELLI D’ALBORE, 1997). O. rufa sakuplja polen sa cvetova biljaka iz rodova Salix, Helleborus, Prunus, Malus, (IUGA, 1962); Quercus, Ranunculus i Rubus (FREE and WILLIAMS, 1970); zatim Quercus, Ranunculus, Pyrus i Crataegus (TASEI, 1973a). Po nekim drugim autorima O. rufa ima 223 preferencu prema polenu biljaka iz familije Rosaceae posebno nekih vo}aka (Malus, Pyrus) (RAW, 1972, TORCHIO, 1987, RICCIARDELLI D’ALBORE ET AL., 1994). U Poljskoj (WILKANIEC AND WARAKOMSKA, 1992, WILKANIEC, ET AL., 1997) je utvr|eno da O. rufa sakuplja polen sa biljaka iz rodova Quercus, Aesculus, Juglans, Pinus, Ranunculus, Brassica, Taraxacum, Acer, Populus, Salix, Betula, Prunus, Abies, Rubus, Fragaria, Lamium. Prema SEIDELMANN- u (1998) O. rufa sakuplja polen biljaka iz rodova Aesculus, Erica, Cytisus, Rhododendron, Taraxacum i nekoliko vrsta iz familija Fabaceae i Rosaceae. Ve}ina autora se sla`e da je O. rufa {iroko polilekti~ka vrsta i da sastav polena zavisi od mnogih faktora me|u kojima su najva`niji: diverzitet i broj biljaka, koincidencija izme|u vremena aktivnosti i cvetanja biljaka kao i klimatski uslovi. @enke O. cornuta iz populacija u okolini Beograda u trogodi{njem periodu su imale prose~nu masu od 147.3 mg, a njihovi mu`jaci 85 mg. Prose~na te`ina `enki O. cornuta u Nema~koj iznosi 115 mg, a njihovih mu`jaka 67 mg (MADDOCKS AND PAULUS, 1987). Prose~na te`ina `enki O. cornuta u Belgiiji iznosila je oko 127 mg i njihovih mu`jaka 75 mg (JACOB-REMACLE, 1990A). @enke O. rufa iz populacija u okolini Beograda u trogodi{njem periodu su imale prose~nu masu od 95.3 mg, a mu`jaci od 55 mg. Te`ina `enki O. rufa u Danskoj je prose~no iznosila 67.7 mg, a njihovih mu`jaka 44.2 mg (HOLM, 1973). @enke O. rufa su u Nema~koj bile prose~no te{ke 92 mg, a mu`jaci 51 mg (MADDOCKS AND PAULUS, 1987). Te`ine `enki vrste O. rufa u Belgiji iznosile su 94 mg, a mu`jaka 58 mg (JACOB-REMACLE, 1990). U Poljskoj su najkrupnije `enke O. rufa bile te{ke preko 100 mg, a najsitnije oko 40 mg (GIEJDASZ, 1998). Isti autor je statisti~kom analizom utvrdio da su te`ine pojedina~nih tovara polena, koji `enke donose u gnezdo, linearno proporcionalne te`ini njihovog tela. Te`e `enke su donosile prose~no oko dva puta vi{e polena po jednom letu od lak{ih (10 mg : oko 4 mg). Upore|uju}i navedene podatke iz literature za masu jedinki O. cornuta i O. rufa sa na{im podacima, uo~avamo da su jedinke obe vrste ovih p~ela, iz populacija okoline Beograda, prose~no te`e od jedinki iz severnijih delova njihovog areala rasprostranjenja. Razlika u masi je naro~ito upadljiva kod vrste O. cornuta. Mogu}e obja{njenje se mo`e povezati sa njenim u`im i ju`nijim arealom rasprostranjenja. Iz osnovnih statisti~kih podataka za izmerene mase jedinki O. cornuta i O. rufa sa lokaliteta Grocka u tri razli~ite sezone (Tabela 1) uo~avamo da su mu`jaci obe vrste imali pribli`no 55-60% od mase `enki, u zavisnosti od sezone. Odnos masa mu`jaka i `enki upore|en sa odnosom polova u pomenutim sezonama sa istog lokaliteta, pribli`no je jednak. @enke O. cornuta su npr. u 1994. godini bile oko 1.80 puta te`e od mu`jaka, dok je odnos polova iznosio 1.58 u korist mu`jaka. Pribli`ni odnosi su zabele`eni i u drugim sezonama, kao i kod vrste O. rufa (Tabela 38). Ovi podaci nesumnjivo potvr|uju teoriju FISHER-a (1958) o odnosu polova u populaciji, koja govori o podjednakom ulaganju roditelja u oba 224 pola potomstva, a u vezi s tim se o~ekuje da individue sitnijeg pola budu proporcionalno brojnije od jedinki krupnijeg pola. Analizom varijanse (Tabela 2) utvrdili smo da je uticaj sezona (klimatski faktori, uslovi pa{e) na razliku u masi jedinki statisti~ki zna~ajan. Iz uporednog pregleda raspodela te`ina jedinki (Grafikoni 1 i 2) uo~avamo da je u sezoni 1998. godine, koja je bila sa lo{im klimatskim uslovima, najve}i broj jedinki obe istra`ivane vrste imao manju masu nego u prethodnim sezonama. @enke O. cornuta i O. rufa se gnezde u postoje}im {upljinama suvih stabljika i gran~ica nekih biljaka, stena, neomalterisanih ku}a, itd. Obe vrste za gne`|enje rado prihvataju ve{ta~ki materijal ponu|en od stane ~oveka (papirne cev~ice, cev~ice trski, lamelarne kutije. Za gne`|enje, po pravilu, `enke biraju horizontalno postavljene cev~ice, mada veoma uspe{no naseljavaju i {upljine koje su pod odre|enim uglom u odnosu na horizontalnu osu. Ove vrste zasnivaju gnezda na razli~itim dubinama u {upljini cev~ica (Tabela 23, Prilog). Naj~e{}e izgradnja gnezda zapo~inje od samog dna cev~ice, ukoliko je dubina {upljine do 20 cm. Zasnivanje gnezda `enki O. cornuta i O. rufa pra}eno je od strane vi{e autora (MALYCHEV, 1936, FREE AND WILLIAMS, 1970, RAW, 1972, TASEI, 1973B, JACOB-REMACLE, 1990A, BOSCH, 1994, KRUNI} ET AL., 1991, 1995). Prema na{im posmatranjima nekoliko faktora neposredno uti~u na izgradnju pregrada u gnezdu: dostupnost i blizina mesta sa vla`nom zemljom, pre~nik gnezda, veli~ina `enki, klimatski faktori (temperatura, vetar i padavine). Za izgradnju jedne pregrade u gnezdima O. cornuta pre~nika od 7.8 do 9.2 mm, pri spolja{njoj temperaturi od oko 20°C, potrebno je da `enka 15 do 18 puta donese tovar vla`ne zemlje. Vreme za koje `enke O. cornuta sakupljaju pojedina~ne tovare vla`ne zemlje veoma varira i zavisi od vi{e faktora, a najvi{e od blizine mesta sa vla`nom zemljom (Tabela 22). Vi{e `enki O. cornuta koriste isto mesto za sakupljanje vla`nje zemlje. @enke O. rufa, tako|e uzimaju vla`nu zemlju u blizini gnezda. Me|utim, zbog njihove manje brojnosti, nije konstatovano da vi{e `enki koriste ista mesta kao izvor vla`ne zemlje. Aktivnost `enki O. cornuta i O. rufa se vremenski delimi~no preklapaju, pa tada obi~no neometano uzimaju vla`nu zemlju sa istih ili bliskih mesta. Preklapanje perioda aktivnosti ove dve vrste uzrok je da se u jednoj cev~ici trske u po~etnom delu gnezda nalaze }elije sa kokonima O. cornuta, a da se dalje u nizu nastavljaju }elije sa kokonima O. rufa. Ova ~injenica je sasvim razumljiva imaju}i u vidu raniju pojavu `enki O. cornuta od O. rufa. Pred kraj aktivnosti pojedine `enke O. cornuta ne stignu da zavr{e gnezdo, te se na njih nadovezuju `enke O. rufa. Postoji i mogu}nost da `enke O. cornuta iz vi{e razloga napuste zapo~etu izgradnju gnezda (disperzija usled lo{e pa{e, kraj sezone sa malo dostupne hrane, uginu}e iz razli~itih razloga). S druge strane u ne{to manjem broju gnezda, na po~etku se nalaze }elije sa kokonima 225 226 O. rufa, a u produ`etku do zavr{nog ~epa }elije sa kokonima O. cornuta. Ova ~injenica se mo`e objasniti time {to su `enke O. cornuta znatno krupnije i sna`nije od `enki O. rufa, pa mogu lak{e, u nedostatku drugog pogodnog mesta za gne`|enje, da preuzmu cev~icu koju je prethodno nastanila O. rufa. Mo`e se konstatovati da postoji kompeticija za pogodnim mestom za gne`|enje izme|u O. cornuta i O. rufa. @enke O. cornuta pri no{enju polena uvek dr`e zadnji kraj abdomena u istoj ravni sa toraksom ili malo povijen ka ventralnoj strani. Me|utim, `enke O. rufa pri no{enju polena dr`e zadnji kraj abdomena upravljen ukoso ka dorzalnoj strani. Na efikasnost i brzinu sakupljanja polena kod obe vrste osmija neposredno uti~e nekoliko faktora: blizina cvetova kao izvora polena, pre~nik {upljine gnezda, veli~ina `enki i klimatski faktori (temperatura, vetar i padavine). Za izgradnju jedne }elije ` enke O. cornuta donose od 8 do 20 tovara polena i nektara (Tabela 22). ^ esto se iz }elija u kojima je odlo`eno manje polena razvija mu`jak, dok }e se iz }elija sa ve}om koli~inom polena razviti `enka. Prose~an broj tovara za izgradnju }elije sa mu`jakom O. cornuta u vo}njaku sa bademom pri punom cvetanju iznosi oko 17, dok je za izgradnju }elije sa ` enkom potrebno oko 27 tovara polena (BOSCH, 1994). Za snabdevanje jedne }elije iz koje }e se razviti `enka kod O. rufa rufa potrebno je 22-23 tovara polena, dok je za }eliju iz koje }e se razviti mu`jak potrebno od 16-19 tovara polena (RAW, 1972). U Poljskoj `enke O. rufa su u proseku donosile 31 tovar polena po jednoj }eliji (GIEJDASZ, 1998). Zbog varijabilnosti svih faktora koji uti~u na izgradnju gnezda O. cornuta, te{ko je utvrditi koliko }elija jedna `enka mo`e da izgradi u toku jednog dana. Na{a posmatranja pokazuju da je pri optimalnim uslovima, sa izvorima vla`ne zemlje i polena (uglavnom biljke iz roda Prunus) u blizini mesta gne`|enja, `enka prose~ne veli~ine u mogu}nosti da izgradi dnevno od 1 do 3 }elije. O. rufa u prirodnim i u uslovima staklenika dnevno mo`e da izgradi vi{e od jedne }elije (RAW, 1972). @enke O. cornuta i O. rufa u na{im klimatskim uslovima zapo~inju aktivnost po sun~anom vremenu u ranim jutarnjim satima, kada je temperatura iznad +9°C, a zavr{avaju sa aktivno{}u u sumrak. Zabele`ili smo i ekstremne slu~ajeve, npr. na lokalitetu Vu~je u sezoni 2000. godine, kada su pojedine `enke O. cornuta pose}ivale cvetove po sun~anom vremenu na temperaturi od +6-7°C. Po obla~nom i mirnom vremenu, bez padavina, `enke O. cornuta su masovno aktivne na temperaturama iznad +12°C. Po jako ki{ovitom vremenu O. cornuta donose polen ako je spolja{nja temperatura iznad +15°C. Me|utim, po vetrovitom vremenu ve}ina `enki ne izlaze iz gnezda ako temperatura ne prelazi +15-18°C. Mu`jaci O. cornuta po vetrovitom vremenu ne lete ispod +17°C i obi~no su svi u zaklonu. U na{im klimatskim uslovima `enke O. rufa se javljaju u periodu kada su dnevne temperature obi~no iznad +15°C. Aktivnost ove vrste nije uo~ena po hladnom i ki{ovitom vremenu. @enke O. rufa u stakleniku su aktivne na temperaturi od +15-18°C (HOLM, 1973). Aktivnost O. liganria u direktnoj je vezi sa tempereturom i osun~ano{}u. Ove p~ele ne donose polen po ki{ovitom i obla~nom vremenu kada je temperatura ni`a od +15°C (MAETA AND KITAMURA, 1968). Do zaklju~ka da je aktivnost O. nigrifrons direktno povezana sa tempereturom, vetrom i padavinama do{li su i RUST ET AL., (1974). Najni`a temperatura na kojoj je ova vrsta aktivna iznosila je oko +16°C po obla~nom vremenu. Dnevna aktivnost O. rufa rufa iznosi oko 11.5 sati pri povoljnim klimatskim uslovima (RAW, 1972). Potrebno je ovde pomenuti zaklju~ke KÄPYLÄ (1974), da krupnije vrste Aculeata lete na ni`im temperaturama i manjem intenzitetu svetlosti od sitnijih. Du`ina radnog dana varira kod razli~itih vrsta p~ela i u direktnoj je vezi sa veli~inom njihovog tela. Sitnije p~ele su aktivne 6-7 sati dnevno, dok su krupnije aktivne od 9-10 sati (ANASIEWICZ, 1975). Ovaj zaklju~k je u saglasnosti sa na{im posmatranjima. @enke O. cornuta sa prili~no krupnim telom su aktivne pri optimalnim uslovima na{eg klimata ponekad i vi{e od 12 ~asova. Struktura gnezda vrsta O. cornuta i O. rufa je sli~na. Du`ina i pre~nik cev~ica su obi~no varijabilni, tako da su p~ele slobodne u izboru. Du`ina cev~ica koje su p~ele naseljavale (Tabela 23) statisti~ki se zna~ajno razlikuje po sezonama i po lokalitetima. Pre~nik cev~ice sa gnezdima se, me|utim, nije statisti~ki zna~ajno razlikovao u sezonama kao i po lokalitetima (Tabela 35). Du`ina i pre~nik cev~ica koje su naseljavale `enke O. cornuta zna~ajno su se razlikovali u odnosu na iste kod O. rufa. Du`ina gnezda se zna~ajno statisti~ki razlikovala u sezonama. U lo{im sezonama `enke O. cornuta i O. rufa izgra|uju kra}a gnezda (Tabela, 35). Vrsta O. cornuta u na{im klimatskim uslovima izgra|uje zna~ajno du`a gnezda od vrste O. rufa. U bliskoj vezi sa du`inom gnezda jeste i broj }elija sa potomstvom u gnezdima O. cornuta i O. rufa, kao i njihova prose~na du`ina. U lo{ijoj sezoni broj }elija sa kokonima je statisti~ki zna~ajno manji kod obe vrste p~ela. Bez obzira na uticaj sezona i lokaliteta, u gnezdima O. cornuta se uvek nalazi zna~ajno ve}i broj }elija sa kokonima nego u gnezdima O. rufa. Izbor materijala za gne`|enje kod obe istra`ivane vrste veoma je specifi~an u pogledu du`ine i pre~nika cev~ice i u skladu sa prose~nom veli~inom `enki ovih vrsta. U du`im i {irim cev~icama (koje su u opsegu optimalnih za vrstu) `enke su ostavljale ve}i broj potomaka krupnijeg pola. Do sli~nih zaklju~aka, kod razli~itih vrsta p~ela iz familije Megachilidae, do{li su i drugi autori (STEPHEN AND OSGOOD, 1965, GERBER AND KLOSTERMEYER, 1972, MAETA, 1978, TEPEDINO AND PARKER, 1983, 1984, FROHLICH AND TEPEDINO, 1986, TEPEDINO AND TORCHIO, 1989, SUGIURA AND MAETA, 1989, BOSCH, 1994B). Du`ine }elija sa kokonima u gnezdima O. cornuta prose~no iznose 15.24 mm, a u gnezdima O. rufa 15.35 mm (Tabela 23, prilog). Prose~na du`ina }elija sa kokonima kod O. cornuta i O. rufa se statisti~ki zna~ajno ne razlikuje (Tabela 35). Me|utim, u 1998. godini su kod obe vrste ve}ina }elija sa kokonima bile kra}e nego u 1999. godini (Grafikoni 22 i 23). Ako uporedimo uslove spolja{nje sredine u ovim sezonama (Klimatogrami 9-12, Prilog), uo~avamo da su znatno lo{iji uslovi u 1998. godini imali zna~ajan uticaj na izgradnju kra}ih }elija. @enke O. cornuta se gnezde u cev~icama razli~ite dubine u opsegu od 10-32 cm, me|utim, ova vrsta ima tendenciju da se gnezdi u cev~icama ~ija je dubina od 18-24 cm 227 (Grafikoni 14 i 15). U eksperimentima BOSCH-a (1994B) `enke O. cornuta su pokazale statisti~ki zna~ajnu preferencu prema du`im {upljinama, kada su imale na raspolaganje papirne cev~ice ø8 mm i du`ine od 12, 15 i 21 cm. Postoje brojni podaci u literauri za razne vrste osmija u vezi izbora cev~ica za gne`|enje. Tako je u Japanu za pet vrsta roda Osmia utvr|eno da se gnezde u cev~icama bambusove trske pre~nika (ø) 4.0-11.9 mm i du`ine (L) od 3 do 33 cm (MAETA, 1978). Prose~ni pre~nik cev~ica, du`ina gnezda i broj }elija po gnezdu je do sada utvr|ivan za: O. imaii Hirashima-ø5.3 mm, 9.9 cm i 8.9 }elija; O. taurus Smith-ø6.8 mm, 14.9 cm, 9.0; O. cornifrons (Radoszkowski)-ø5.8 mm, 14.8 cm, 8.0; O. pedicornis Cockerell-ø6.7 mm, 14.6 cm, 6.8; O. excavata Alfken-ø6.5 mm, 15 cm, 7.2 (MAETA, 1978); O. cornuta-ø8.0 mm, 17.1 cm i 4 }elije (BOSCH, 1994B); O. marginata-ø9 mm, 9 cm i 8.2 }elija (TEPEDINO AND PARKER, 1983); O. lignaria propinqua Cresson-ø6.9 mm, 18.2 cm i 6.6 }elija (RUST, 1998); O. coerulescens naseljava najradije cev~ice ø 4.5-5 mm i du`ine 9-17 cm, sa prose~nim brojem }elija 4.4; O. rufa-cev~ice ø 7 mm, du`ine 9-12 mm sa prose~no 4.1 }elija (RUSZKOWSKI ET AL., 1995). Tako|e, nalazimo i podatke za vrstu O. rufa u Britaniji (RAW, 1972) gde se u cev~ivcama pre~nika 5 mm nalazilo prose~no 3.7 }elija, a u cev~icama pre~nika 7 mm prose~no 5.3 }elije. U Danskoj (KRISTJÁNSONN, 1989) je u gnezdima pre~nika 8 mm O. rufa ostavljala brojnije potomstvo nego u gnezdima pre~nika 6 mm. Ako uzmemo u razmatranje i na{e rezultate (Tabela 23, prilog) za O. cornuta-ø7.95 mm, 18.4 cm i 9.95; i O. rufa-ø 6.38 mm, 14 cm i 7.36 }elija, mo`emo konstatovati da su kod nas `enke O. cornuta gradile du`a gnezda i sa ve}im brojem }elija nego {to je to bio slu~aj u [paniji (BOSCH, 1994B), a da je O. rufa izabrala manji pre~nik cev~ica, ali da se u tim gnezdima nalazilo vi{e }elija sa kokonima nego u Britaniji, Danskoj i Poljskoj (RAW, 1972, KRISTJÁNSONN, 1989, RUSZKOWSKI ET AL., 1995). Imaju}i u vidu rezultate biometrijske analize gnezda O. cornuta i O. rufa, mo`emo da konstatujemo da je za na{e uslove optimalna du`ina cev~ica koje treba ponuditi `enkama vrste O. cornuta oko 18 cm, sa pre~nikom {upljine cev~ice oko 8 mm. Za gne`|enje vrste O. rufa u na{im uslovima najbolje je postavljati cev~ice du`ine oko 14 cm i pre~nika 6-6.5 mm. Iz biometrijske analize strukture gnezda konstatovano je da pregradni zidovi izme|u }elija u gnezdu nisu istih debljina i da postoji zna~ajna razlika me|u njima. Po pravilu, inicijalne pregrade u gnezdima obe vrste p~ela su zna~ajno deblje od srednjih pregrada. Tako|e je pokazano da su i poslednje pregrade u gnezdu, koje se nalaze pre zavr{nog ~epa, zna~ajno deblje od srednjih (Tabele 23-34, Prilog). Izgleda da na ove razlike ne uti~u klimatski uslovi (u razli~itim sezonama i lokalitetima). Verovatno `enka gradi deblju prvu i poslednju pregradu u gnezdu kao bolju za{titu za svoje potomstvo. U prilog tome ide i ~injenica da se na kraju gnezda nalazi dodatno jo{ i zavr{ni ~ep, koji je ujedno i najdeblja pregrada (Tabela 23, Prilog). Upore|ivanjem rasporeda debljina ovih pregrada u gnezdima O. cornuta i O. rufa, jasno se uo~ava da vrsta O. cornuta ima znatno {iru raspodelu debljina 228 pregrada u odnosu na vrstu O. rufa (Grafikoni 28, 29, 32 i 33). Vrsta O. cornuta izgra|uje zna~ajno deblje pregrade od vrste O. rufa, bez obzira na sezone i lokalitete (Tabela 35). Uticaj klimatskih faktora (sezone i lokaliteti) je jasno izra`en kod ve}ine pregrada i u zavr{nom ~epu u gnezdima iste vrste, osim kod inicijalne pregrade (Tabele 35 i 36). Debljina ~epova u gnezdima O. cornuta je iznosila 1.6-9.0 mm, prose~no 5.62±1.44 mm, a u gnezdima O. rufa 2.0-6.0 mm, prose~no 4.28±1.14 mm (Tabela 23, Prilog). Prema JACOB-REMACLE (1990A) debljina ~epova u gnezdu O. cornuta je iznosila 1-8 mm, prose~no 4.4±2.1 mm, a u gnezdima O. rufa 1-12 mm, prose~no 4.7±1.8 mm. Po podacima SEIDELMANN-a (1999), debljina ~epova u gnezdima O. rufa iznosila je 1.3-14.5 mm, prose~no 6.6±1.53 mm. Upore|ivanjem ovih podataka uo~avamo da postoji zna~ajna razlika u debljini ~epova u gnezdu izme|u na{ih populacija O. cornuta i populacije u Belgiji, kao i populacija O. rufa kod nas u Belgiji i u Nema~koj. Ove razlike su verovatno posledica klimatskih faktora. Pre zavr{nog ~epa u gnezdima O. cornuta i O. rufa nalaze se i tzv. vestibularne }elije, koje su bez sadr`aja. Postoje dve pretpostavke za{to `enke Osmia grade vestibularne }elije. Prva je da se radi o za{titi od parazita, a druga da je to samo prostor koji je preostao, a nedovoljan je za kompletiranje jo{ jedne }elije. Po podacima RUST-a (1986), vestibularna }elija je tipi~na i stalno prisutna u gnezdima svih vrsta roda Osmia. Me|utim, na{i podaci govore da vestibularna }elija ponekad mo`e da odsustvuje u gnezdima O. cornuta. Sli~na su zapa`anja SEIDELMANN-a, 1999, koji je primetio odsustvo vestibularnih }elija i u gnezdima O. rufa kao retku pojavu. Broj ovih }elija u gnezdima O. cornuta je iznosio od 0-4 (naj~e{}e 1-2), a u gnezdima O. rufa od 1-2 (~e{}e 1) (Grafikoni 24 i 25). Statisti~ki je pokazano da ne postoji razlika u broju vestibularnih }elija izme|u O. cornuta i O. rufa. Tendencija je da se u lo{ijim sezonama broj ovih }elija smanjuje u odnosu na povoljnije sezone. Prose~na du`ina vestibularnih }elija se zna~ajno razlikuje izme|u vrsta. Ove }elije su prose~no du`e u gnezdima O. cornuta. Prose~na du`ina vestibularnih }elija u gnezdima O. cornuta iznosila je 29.14 mm, dok je u gnezdima O. rufa iznosila 23.67 mm. JACOB- REMACLE (1976), je utvrdila da ve}ina vestibularnih }elija u gnezdima O. rufa ima prose~nu du`inu od 20-25 mm. Tako|e je (JACOB-REMACLE, 1990A) u ve{ta~ki ponu|enom materijalu, razli~itog pre~nika, utvrdila da prose~na du`ina vestibularnih }elija u gnezdima O. cornuta iznosi 20.9 mm, a u gnezdima O. rufa 23.9 mm. Od ukupne du`ine gnezda 15.87% se odnosi na vestibularne }elije u gnezdima O. cornuta, dok u gnezdima O. rufa vestibularne }elije zauzimaju prose~no 16.89% (Tabela 23, Prilog). JACOB-REMACLE (1990A) navodi da od ukupne du`ine gnezda kod O. cornuta 21%, a kod O. rufa 24% zauzimaju vestibularne }elije. MADDOKS I PAULUS (1987) su u svojim posmatranjima utvrdili da je taj procenat jo{ ve}i i da ~ak 50 u gnezdima O. cornuta i 47% u gnezdima O. rufa zauzimaju vestibularne }elije. SEIDELMANN (1999), je utvrdio da su vestibularne }elije, u gnezdima O. rufa koja su bila za{ti}ena od direktnog uticaja spolja{njih faktora sredine, bile oko dva puta kra}e (6.32 mm) od }elija u gnezdima koja su bila direktno izlo`ena uticaju spolja{njih faktora (12.24 mm). S obzirom da je polovina za{ti}enih gnezda bila bez vestibularnih }elija, a da su paraziti mogli 229 nesmetano da atakuju i na njih, on je isklju~io mogu}nost uloge vestibularnih }elija kao direktnu za{titu od parazita. S druge strane, duge vestibularne }elije u gnezdima koja se nalaze pod direktnim uticajem spolja{njih faktora, mogu imati verovatno i termoregulacionu ulogu, jer je poznato za O. rufa da se mortalitet larvi i predlutki pove}ava na temperaturi iznad 32°C (OLIFIR, 1989). Za ulogu vestibularnih }elija u gnezdima O. cornuta i O. rufa jo{ uvek nema zadovoljavaju}eg obja{njenja, bez obzira na napred iznete pretpostavke SEIDELMANN-a (1999). Poznato je da je vrstama O. cornuta i O. rufa u toku zimske dijapauze, potreban odre|eni period hladnog vremena da bi se uspe{no izlegle tokom prole}a (TASEI, 1973A, HOLM, 1973, KRISTJÁNSONN, 1989, PINZAUTI, 1992, KRUNI} ET AL., 1991, 1995B, BOSCH AND BLAS, 1994, FELICIOLI, 1995). Iz kokona O. cornuta ukoliko se tokom jeseni i zime ~uvaju na konstantnoj temperaturi od +24°C bez hladnog tretmana izle`e se samo oko 44% jedinki, a iz kokona O. rufa oko 32% jedinki (Grafikon 36). Sve ostale uginu u kokonima. Vijabilitet izle`enih jedinki nije testiran. Pri takvim uslovima, izleganje mu`jaka i `enki obe vrste je produ`eno i traje oko 50 dana. Neki autori tvrde da se p~ele uop{te ne}e izle}i ako se kokoni O. cornuta i O. rufa ne izlo`e niskim temperaturama (TASEI, 1973b; BOSCH AND BLAS, 1994). Prema podacima iz literature vrste O. cornifrons i O. taurus se ne legu tokom prole}a ukoliko ne provedu odre|eni period tokom zime na niskim temperaturama (MAETA, 1978). Kao {to se iz na{ih podataka vidi jedinke podvrsta O. cornuta cornuta i O. rufa cornigera iz na{eg podru~ja se legu ali u malom procentu. Kokoni obe vrste Osmia ~uvani od kraja novembra meseca u kratkom vremenskom periodu od 11 dana, na temperaturama od oko +2-3 i +6°C, po~inju sa izleganjem posle 23- 33 dana inkubacije, na +24°C (Grafikoni 84 i 86). P~ele iz kokona koji su lagerovani 15-30 dana u hladnoj komori na temperaturi od +2°C tokom oktobra meseca, pri inkubaciji su po~ele sa izleganjem posle perioda od 64-80 dana (Grafikon 85). Bez obzira na vreme lagerovanja kokona (oktobar, novembar) i na razlike u temperaturama na kojima su ~uvani (+2, +2-3, +6, +24°C), prve p~ele se legu u pribli`no isto vreme (krajem decembra ili po~etkom januara). Ova ~injenica pokazuje da se p~ele u tom periodu nalaze u obligatnoj dijapauzi i da je tada ~ak i visoke spolja{nje temperature ne mogu prekinuti, sve dok ne pro|e odre|eni vremenski period posle koga }e se p~ele izlegati. Procenat izleglih p~ela posle kratkog perioda (11-30 dana) ~uvanja na niskim temperaturama je bio tako|e veoma nizak (Grafikoni, 37, 38, 49, 50, 57, 58). Mu`jaci su se izlegali u vremenskom periodu od 11-16 dana, a `enke za 12-21 dan. Daljim produ`avanjem perioda ~uvanja kokona na ni`im temperaturama, skra}uje se vreme inkubacije do pojave prvih jedinki (Grafikoni 84, 85 i 86). Tako|e se, posle du`ih perioda ~uvanja na niskim temperaturama, skra}uje i du`ina ukupnog perioda potrebnog za izleganje svih jedinki obe vrste. 230 Jedinke O. rufa, posle kra}ih perioda ~uvanja na niskim temperaturama, su se aktivirale za 3-5 dana kasnije od jedinki O. cornuta. Jedinke vrste O. rufa imaju zna~ajno du`i ukupni period izleganja od O. cornuta, a naro~ito njihove `enke (grafikoni 84, 85 i 86). Me|utim, sa porastom du`ine perioda ~uvanja na niskim temperaturama smanjuje se i razlika u vremenu pojavljivanja izme|u jedinki O. cornuta i O. rufa. Konstatovali smo da se u na{im uslovima u prirodi jedinke O. cornuta javljaju za oko 10 dana pre jedinki O. rufa. TASEI (1973a) je utvrdio da se ~uvanjem p~ela O. cornuta i O. rufa na 0°C i +4°C, a zatim njihovim inkubiranjem na +20°C, vrsta O. cornuta izle`e ranije od O. rufa za 15-20 dana. U prirodnim populacijama Francuske vrsta O. cornuta se javlja oko 30 dana pre O. rufa. TASEI (1973a) navodi da se jedinke O. cornuta iz populacija ju`ne Francuske legu ranije od jedinki iz populacija severne Francuske, bez obzira na to {to su ~uvane pod istim uslovima u toku zime. KRISTJÁNSSON (1989) je utvrdio da se jedinke O. rufa iz ju`nijih predela pojavljuju ranije od jedinki iz severnih krajeva. Period ~uvanja kokona na razli~itim niskim temperaturama u direktnoj je vezi sa vremenom po~etka i dinamikom izleganja jedinki vrsta O. cornuta i O. rufa. Du`i prezimljuju}i period uzrokuje br`e izleganje ovih p~ela iz kokona. Sli~na zapa`anja su objavljena i za O. tricornis, O. lignaria propinqua, O. cornifrons i O. taurus (TASEI AND MASURE, 1978, MAETA, 1978, TORCHIO, 1984). Bez obzira na razli~ite temperature ~uvanja kokona u toku dijapauze, postoji optimalni 231 O.cornuta mu`jac O.cornuta `enke O.rufa mu`jaci O.rufa `enke 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60 63 66 69 72 75 78 81 15 30 61 90 120 150 180 190 15 30 61 90 120 150 180 190 15 30 61 90 120 150 180 190 15 30 61 90 120 150 180 190 Po~etak izleganja Period izleganja Grafikon 84. Uporedni pregled vremena po~etka izleganja i du`ine ukupnih perioda izleganja mu`jaka i `enki vrsta O. cornuta i O. rufa na +24°C posle razli~itih perioda ~uvanja (od 15-190 dana) u hladnoj komori na +2°C. 232 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 1 1 3 0 4 5 7 5 1 0 4 1 2 0 1 3 8 1 5 1 1 6 4 1 7 6 2 0 1 2 1 0 1 1 3 0 4 5 7 5 1 0 4 1 2 0 1 3 8 1 5 1 1 6 4 1 7 6 2 0 1 2 1 0 1 1 3 0 4 5 7 5 1 0 4 1 2 0 1 3 8 1 5 1 1 6 4 1 7 6 2 0 1 2 1 0 1 1 3 0 4 5 7 5 1 0 4 1 2 0 1 3 8 1 5 1 1 6 4 1 7 6 2 0 1 2 1 0 Po~etak izleganja Perid izleganja Grafikon 85. Uporedni pregled vremena po~etka izleganja i du`ine ukupnih perioda izleganja mu`jaka i `enki vrsta O. cornuta i O. rufa na +24°C posle razli~itih perioda ~uvanja (od 11 do 210) u hladnoj komori na +2.5°C. O.cornuta mu`jac O.cornuta `enke O.rufa mu`jaci O.rufa `enke 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 15 31 60 90 120 150 170 15 31 60 90 120 150 170 15 31 60 90 120 150 170 15 31 60 90 120 150 170 Po~etak izleganja Period izleganja Grafikon 86. Uporedni pregled vremena po~etka izleganja i du`ine ukupnih perioda izleganja mu`jaka i `enki vrsta O. cornuta i O. rufa na +24°C posle razli~itih perioda ~uvanja (od 15 do 170 dana) u hladnoj komori na +6°C. period u kome se p~ele legu u visokom procentu, a njihova stopa smrtnosti je minimalna (ispod 10%). P~ele u kokonima dr`anim kra}e ili du`e vreme na niskim temperaturama od optimalnog perioda imaju znatno pove}anu stopu smrtnosti. Prime}eno je da su mnoge jedinke ~uvane u preoptimalnom periodu, zapo~ele izleganje (delimi~no su progrizle kokone) ali nisu imale snagu da se izlegu do kraja. S druge strane su jedinke ~uvane u postoptimalnom periodu u znatnom procentu uginule u kokonima i nisu zapo~injale izleganje. Optimalni period izleganja p~ela koje su dr`ane na temperaturi od +2°C, iznosi 120- 190 dana za vrstu O. cornuta i 120-200 dana za vrstu O. rufa (Grafikoni 53-56). Prilikom ~uvanja kokona ovih p~ela u toku zime na +2.5°C, optimalni period iznosi 100-170 dana za obe vrste (Grafikoni 41-45). Optimalni period izleganja posle prezimljavanja na temperaturi od +6°C, iznosi 90-170 dana za obe vrste (Grafikoni 60-63). Bez obzira na malu razliku u rasponu optimalnog perioda za prezimljavanje vrsta O. cornuta i O. rufa na razli~itim temperaturama (+2, +2.5 i +6°C), uo~ljivo je da postoji razlika u dinamici i u du`ini perioda izleganja svih jedinki. Na po~etku optimalnog perioda, na svim istra`ivanim temperaturama, jedinke su se izlegale u znatno du`em vremenu nego pred kraj ovog perioda, kada je izleganje bilo gotovo eksplozivno (Grafikoni 41-45, 53-56 i 60-63). Prime}eno je da se posle du`eg perioda ~uvanja kokona O. cornuta u hladnoj komori na temperaturi od +6°C, posle 150 dana jo{ u hladnoj komori izle`e manji broj mu`jaka. KRISTJÁNSSON (1989) je utvrdio da se, posle perioda ~uvanja od 234 dana na temperaturi od +4°C, tako|e u hladnoj komori izle`e manji broj mu`jaka O. rufa. Iz svega iznetog moglo bi se zaklju~iti da je za organizovano opra{ivanje vo}aka koje rano cvetaju u prole}e (bademi, kajsije), najbolje ~uvati kokone O. cornuta i O. rufa na temperaturi od oko +5-6°C u toku zime. Za biljke koje kasnije cvetaju u prole}e ({ljive, jabuke, kru{ke, jagode, maline) kokone O. cornuta i O. rufa treba ~uvati na temperaturi od oko +2°C. KRISTJÁNSSON (1989) je preporu~io da se za opra{ivanje ranih prole}nih biljaka, kokoni vrste O. rufa ostave na niske temperature krajem septembra i po~etkom oktobra, a da se za opra{ivanje kasnocvetaju}ih letnjih kultura kokoni ostave na nisku temperaturu tek sredinom decembra meseca. On nije naveo kakav je bio vijabilitet tako upotrebljenih p~ela. U laboratorijskim uslovima kokoni su uvek inkubirani na konstantnoj temperaturi od +24°C. Zbog dnevno no}nog kolebanja temperature u prirodnim uslovima, period izleganja p~ela iznetih iz hladne komore }e biti svakako ne{to produ`en. Prema na{em dugogodi{njem iskustvu, p~ele koje su tokom zime u hladnoj komori lagerovane u trskama i tako iznete u vo}njake, znatno se sporije legu od p~ela iz pova|enih kokona. Prezimljuju}e temperature imaju veliki uticaj na mortalitet jedinki u kokonima kod obe vrste osmija. Stopa smrtnosti O. cornuta u na{im populacijama je bila veoma niska i iznosila je u zavisnosti od sezone od 0.78-7.72% (Tabela 37), {to nam ukazuje da su temperature od +2°C do +6°C optimalne za ~uvanje ovih p~ela tokom zimskog perioda. TASEI (1973A) je na manjim uzorcima (do 9 jedinki), pokazao da je temperatura od +4°C bolja za pre`ivljavanje O. cornuta i O. rufa u kokonima nego temperatura od 0°C. U Poljskoj, kokoni 233 O. rufa koji su tokom zime ~uvani na temperaturi od +2-4°C, i inkubirani na +28°C prose~no su imale stopu smrtnosti od 18.3% (GIEJDASZ AND WILKANIEC, 1998). To je znatno ve}a stopa smrtnosti nego u na{im populacijama. KRISTJÁNSSON (1989) je potvrdio da se O. rufa znatno br`e izle`e na vi{im temperaturama (30°C) i da pri tome ima znatno kra}i period izleganja, me|utim, on ne iznosi podatke o broju neizleglih p~ela. Isti autor nije konstatovao zna~ajnu razliku u izleganju izme|u O. rufa sa +4°C i sa +6-8°C ve} preporu~uje da se p~ele tokom zime ~uvaju na temperaturi od 0-8°C. Za druge Osmia vrste koje se koriste za opra{ivanje vo}njaka tako|e je odre|ivan optimalni period i temperatura na kojoj se ~uvaju tokom prezimljavanja: O. cornifrons-90 dana na +5°C (MAETA, 1978) i O. lignaria propinqua–oko 200 dana na +3°C (TORCHIO, 1984). Najve}i procenat neizle`enih kokona O. cornuta i O. rufa, izne{enih iz hladne komore u vo}njak, bio je u sezoni 1994. godine, a najbolje izleganje je postignuto u sezoni 2000. godine (Tabela 37). Visoki procenat uginulih predlutki i lutki (letnji stadijumi) posledica je nepovoljnih klimatskih faktora tokom razvi}a ovih p~ela. Naro~ito veliki uticaj imaju visoke temperature. U gnezdima koja su vi{e eksponirana ju`noj strani, usled visoke letnje temperature, smrtnost je pove}ana. Procenat uginulih adulata (jesenji stadijum) je bio znatno manji skoro u svim sezonama u odnosu na ukupan broj uginulih predlutki i lutki. U sezonama kada su p~ele ~uvane u hladnoj komori na temperaturi od oko +5°C (1994. i 1995.) bilo je za oko 1-2% vi{e uginulih adulata u odnosu na ostale sezone, kada su p~ele ~uvane na ni`im temperaturama. Izuzetak su 1998. i 1999. godina kada je bilo ne{to vi{e uginulih adulata O. rufa (Tabela 37). Na{e zapa`anje je u saglasnosti sa zaklju~kom TORCHIO-a ET AL., (1987) da izlaganje vi{im temperaturama tokom prezimljuju}eg perioda indukuje pove}anje mortaliteta kod O. cornuta. Podaci BOSCH-a (1994C, 1995) za vrstu O. cornuta pokazuju da je u sezoni kada su p~ele tokom zime ~uvane 75 dana na +4°C, mortalitet adulata u kokonima bio od 14.38% do 19.52%, a pri izlaganju od 105 dana oko 4.21%. PINZAUTI (1992) je prilikom kori{}enja O. cornuta za opra{ivanje jagoda u plasteniku u dve sezone konstatovao da je mortalitet iznosio 16% posle ~uvanja od 90 dana na +4°C i 14% posle prezimljavanja od 100 dana na +4°C. Kokoni O. cornifrons ~uvani tokom zime na temperaturi od 1-2°C, imaju statisti~ki zna~ajno ve}i procenat izleganja u aprilu, junu i avgustu od istih ~uvanih na temperaturi od +4-5°C. Naro~ito zna~ajna razlika u izleganju je bila u avgustu, kada se sa +1-2°C izleglo 91% p~ela, a sa +4-5°C svega 31% (WILSON AND ABEL, 1996). U na{im populacijama O. cornuta i O. rufa, u zavisnosti od sezone i lokaliteta odnos polova se kretao od 1.46:1 do 3.22:1 kod O. cornuta i 1.19:1 do 2.68:1 kod O. rufa u korist mu`jaka (Tabela 38). Kod vrste O. rufa je u svim sezonama bio neznatno povoljniji odnos polova nego kod O. cornuta. Veliki uticaj na odnos polova u populacijama O. cornuta i O. rufa imaju klimatski faktori, uslovi pa{e i pre~nik cev~ica. Tako se u nepovoljnim sezonama 234 broj mu`jaka znatno pove}ava. U punoj sezoni, kada su uslovi pa{e najpovoljniji `enke O. cornuta i O. rufa donose ve}e koli~ine polena i iz tih }elija se razvijaju ve}inom `enke. U drugoj polovini sezone uslovi pa{e postaju nepovoljniji i tada `enke grade }elije sa manje polena iz kojih se uglavnom razvijaju mu`jaci. U gnezdima O. cornuta i O. rufa iz prvih nekoliko po~etnih }elija razvi}e se najvi{e `enke. Iza njih u nizu prema otvoru cev~ice su uglavnom }elije sa mu`jacima. U gnezdima koja su sa ve}im brojem }elija, u sredi{njem delu se nalaze naj~e{}e naizmeni~no }elije sa `enkama i mu`jacima. Utvr|eno je da postoji linearna zavisnost izme|u broja }elija u gnezdima i odnosa i rasporeda polova u njima (Grafikoni 64-70). Gnezda O. cornuta i O. rufa sa ve}im brojem }elija imaju proporcionalno ve}i broj kokona sa mu`jacima u odnosu na broj `enki. Iznala`enje mogu}nosti pove}avanja broja `enki je od su{tinskog zna~aja za njihovo vi{estruko umno`avanje. Vrste O. cornuta i O. rufa u kra}im cev~icama, du`ine oko 15 cm, zasnivaju gnezda sa manjim brojem }elija (oko 8). ^ini se da su cev~ice du`ine oko 15 cm najbolje za dobijanje maksimalnog broja `enki u narednoj generaciji. Za raspored polova kod ovih p~ela postoje razli~ita mi{ljenja. U planinskim predelima okoline Pize, odnos polova u populaciji O. cornuta je ~ak 7:1, u korist mu`jaka (PINZAUTI, USMENA KOMUNIKACIJA). Za obja{njenje takvog odnosa polova postoji mi{ljenje zasnovano na pretpostavci da `enke koje se legu kasno u prole}e (visoko planinske populacije) imaju krupnu prvu oocitu, koja zatvara dovod spermatozoida u spermateku, pa takve `enke iako sparene nemaju spermatozoide u spermatekama, polo`ena jaja su haploidna i iz njih se razvijaju samo mu`jaci. Ovakvo mi{ljenje je u saglasnosti sa ~injenicom da se u toku dijapauze veli~ina oocita postepeno pove}ava sve do perioda izleganja `enke (FELICIOLI ET AL., 1999). Me|utim, KRISTJÁNSSON (1989) je kod O. rufa u stakleniku dobio odnos polova 8.7:1 u korist mu`jaka uz obja{njenje da temperaturni i trofi~ki uslovi nisu bili povoljni. Sli~no su TEPEDINO AND TORCHIO (1989) tako|e u uslovima staklenika, utvrdili da je odnos polova kod podvrste O. lignaria propinqua bio 5.3:1 u korist mu`jaka. Ovako visok odnos polova u korist mu`jaka, objasnili su nedovoljnim brojem mu`jaka u vremenu parenja `enki, tako da su one ostale ve}inom nesparene i ostavile uglavnom mu{ko potomstvo. U gnezdima O. liganaria propinqua, raspored mu`jaka i `enki je bio pribli`no isti u {upljinama razli~itih du`ina. Me|utim, u {upljinama ve}eg pre~nika broj mu`jaka je bio manji u odnosu na broj `enki (RUST, 1998). Ranije studije na srodnim vrstama koje se koriste kao opra{iva~i, pokazuju da u du`im i {irim {upljinama `enke ostavljaju vi{e }elija sa potomstvom krupnijeg pola (STEPHEN AND OSGOOD, 1965; GERBER AND KLOSTERMEYER, 1972; MAETA 1978; TEPEDINO AND PARKER, 1983, 1984, FROHLICH AND TEPEDINO, 1986; TEPEDINO AND TORCHIO, 1989; SUGIURA AND MAETA, 1989; BOSCH, 1994; RUST, 1998). Kod p~ela koje same iskopavaju tunele u gran~icama ili u stabljikama biljaka i grade linearna gnezda, pre~nik i du`ina tunela nemaju uticaj na odnos polova u njihovom potomstvu (GAROFALO ET AL., 1981 za Lithurgus, WATMOUGH, 1983 za Xylocopa). 235 Vrste O. cornuta i O. rufa ne mogu da pre`ive smrzavanje (KRUNI} ET AL., 1998). Kokoni vrste O. cornuta ~uvani tokom zime na +4-5°C, kada su p~ele u dijapauzi, smrzavaju se na temperaturama od –22.5°C do –31.5°C, a pri istim uslovima adulti O. rufa od –25.5°C do –30.5°C, po stopi hla|enja od 2-3°C/min. Larve Cacoxenus indagator, zna~ajnog reducenata brojnosti populacija O. cornuta i O. rufa, ~uvane u istim uslovima, smrzavaju se na ne{to vi{im temperaturama od p~ela i to izme|u –28.5°C i –21.5°C (Tabela 39). Ukoliko se p~ele tokom prezimljavanja ~uvaju na temperaturama od +2 do +3°C, smrzavaju se za oko 0.5-1°C vi{oj temperaturi u odnosu na p~ele koje su ~uvane na temperaturi oko +5°C. U kokonima ~uvanim u prirodnim uslovima p~ele su se tokom zime smrzavale u pribli`no istom opsegu temperatura. Kod obe vrste, u po~etku prezimljavanja, temperature mr`njenja imaju tendenciju sni`avanja do odre|ene granice, a zatim se sli~nim trendom temperature povi{avaju sve do momenta izleganja p~ela (Grafikoni 71, 72, 73 i 74). Sli~an trend regresione krive ima i vrsta C. indagator {to nam ukazuje na sinhronizovanost i u temperaturama mr`njenja ove vrste sa njenim doma}inima. Me|utim, zbog razlike u stadijumu prezimljavanja izme|u p~ela i ovog kleptoparazita (koji prezimljava u stadijumu pedlutke), njegova pojava u prirodnim uslovima se odvija u drugoj polovini aktivnog perioda O. cornuta. Uzrok tome le`i u ~injenici da je ovim mu{icama potreban izvestan period vi{ih temperatura za kompletiranje razvi}a i izleganje njihovih adulata. Upore|ivanjem jedna~ina regresionih kriva, koje najbolje opisuju dinamiku kretanja temperatura mr`njenja u funkciji vremena (Grafikoni 71, 72, 73 i 74), uo~avamo da su ove krive u`e ukoliko se p~ele obe vrste tokom zime ~uvaju na ni`im temperaturama. Minimalne ta~ke regresionih kriva su kod vrste O. cornuta na vi{oj temperaturi od O. rufa. Minimum na regresionoj krivi kod O. cornuta se vremenski nalazi za oko 10-30 dana ranije nego kod O. rufa. Ova razlika se podudara i sa razlikom u pojavi jedinki O. cornuta i O. rufa u prirodi. Uo~ljivo je da kod vrste O. cornuta dolazi do naglog povi{avanja temperatura mr`njenja tokom druge polovine dijapauziraju}eg perioda u odnosu na vrstu O. rufa, kod koje je to povi{enje znatno umerenije i postepenije. To ukazuje na razliku u prekidanju dijapauze kod ovih vrsta. Ovakva dinamika kretanja temperatura smrzavanja p~ela O. cornuta u drugoj polovini dijapauze, mo`e delimi~no da razjasni njeno ograni~eno rasprostranjenje na ju`nu polovinu Evrope. U severnijim delovima Evrope zimski period je znatno du`i nego u ju`nim. U takvim uslovima severne Evrope izle`ene jedinke O. cornuta ne bi uspele da pre`ive. Vrsta O. rufa se smrzava na ne{to ni`im temperaturama u toku dijapauze od O. cornuta i kako se na grafikonima (Grafikoni 71, 72, 73 i 74) vidi ima druga~iji prekid dijapauze. To je verovatno i razlog zbog koga je vrsta O. rufa rasprostranjenja do severa Evrope. Poznato je da postoji povezanost metaboli~kih procesa kod insekata sa temperaturnim uslovima. Porast spolja{nje temperature pove}ava stopu metabolizma kod insekata, koja se odra`ava u pove}anoj potro{nji kiseonika. Na temperaturama koje su bliske gornjoj letalnoj 236 granici metabolizam prestaje. Neki insekti ne pokazuju ovakav odnos sa temperaturom, tako je npr. kod roda Apis maksimalna potro{nja kiseonika na +10°C, dok se postepeno smanjuje na vi{im i ni`im temperaturama (CHAPMAN, 1969). Kod insekata u umerenim klimatima ~esta je pojava dijapauze, koja se doga|a kao odgovor na nepovoljne uslove sredine. Dijapauza kod razli~itih vrsta insekata obi~no nastupa u razli~itim stadijumima ` ivotnog ciklusa. ^e{}i su slu~ajevi dijapauze u ranijim stadijumima razvoja. Pre stupanja u dijapauzu insekat pove}ava rezervne materije (naro~ito masti) i smanjuje procenat vode u telu, a onda ulazi u stanje mirovanja i pre nego {to se uslovi sredine drasti~no pogor{aju (DANKS, 1987). Tokom dijapauze stopa metabolizma je veoma niska, tako da se u organizmu odigravaju samo najnu`nije biohemijske promene. Dijapauza mo`e biti inicirana hormonalnim putevima, du`inom dana (fotoperioda) ali i temperaturnim promenama spolja{ne sredine. Niske temperature pove}avaju verovatno}u ulaska insekata u dijapauzu, dok visoke to spre~avaju (LEES, 1955, DANILEVSKII, 1965). Dijapauza na svim stadijumima, izuzev kod adulata, predstavlja odlaganje dalje morfogeneze. Dijapauza u adultnom stadijumu predstavlja odlaganje reprodukcije, a karakteri{e se nedostatkom razvijenih oocita. Slabo razvi}e oocita, kod adulata u dijapauzi posledica je nedostatka hormona iz corpora allata. Kao {to je poznato, aktivnost corpora allata je kontrolisana neurosekretornim }elijama iz mozga, njena inertnost u toku dijapauze direktna je posledica neaktivnosti ovih }elija. Postoje razli~ita tuma~enja za neaktivnost neurosekretornih }elija tokom dijapauze i za njihovu kasniju aktivaciju koja inicira prekid dijapauze. DANILEVSKII (1965) sugeri{e da je aktivnost neurosekretornih }elija pre dijapauze direktno vezana za uticaj svetlosti, temperature i drugih spolja{njih stimulusa. ANDREWARTHA (1952), sa druge strane, pretpostavlja da su neurosekretorne }elije stimulisane indirektno proizvodima razgradnje rezervi masti u telu. Me|utim, kasniji fiziolo{ki dokazi nisu potkrepili ovu hipotezu (LESS, 1955). Tre}a hipoteza govori da je u iniciranje dijapauze uklju~en kompleks sinteti~kih reakcija sa nekoliko razli~itih faza: aerobna, anaerobna, reverzibilna i ireverzibilna. Dodatno tu je prisutna i reakcija razgradnje koja je verovatno enzimatska i ogleda se u razgradnji proizvoda reverzibilne faze sinteti~kih reakcija. Niske temperature tokom dijapauze zaustavljaju reakciju razgradnje tako da dolazi do akumuliranja supstanci iz sinteti~kih reakcija. Neki autori ukazuju da supstanca koja se nagomilava mo`e biti acetilholin i da se njeno prisustvo podudara sa odsustvom holinesteraze i sa odsustvom elektri~nih aktivnosti mozga. Kasnije je dokazano da elektri~na aktivnost postoji u mozgu tokom dijapauze insekata (MANSINGH AND SMALLMAN, 1967). Kod svilene bube, a mogu}e je i kod nekih drugih insekata, dijapauza nastaje hormonskom regulacijom. Obligatna dijapauza na stadijumu adulata kod vrsta O. cornuta i O. rufa u na{im klimatskim uslovima traje od oktobra do marta meseca. Jedinke O. cornuta i O. rufa su u toku dijapauze 1997/1998. godine tro{ile neznatno ve}e koli~ine kiseonika na +6°C nego na +2.5°C. Me|utim, koli~ina utro{enog kiseonika u najve}em delu prezimljuju}eg perioda, kod 237 obe vrste osmija, je bila ujedna~ena i na +2.5°C i +6°C. U prvoj dekadi marta meseca, kod O. cornuta je zabele`en zna~ajan porast potro{nje kiseonika od oko 2.2 puta u odnosu potro{nju u prethodnom periodu na temperaturi od +2.5°C i porast od oko 2 puta na t=+6°C (Grafikoni 75 i 76). Kod O. rufa je tako|e, zabele`en porast potro{nje kiseonika od oko 2 puta, u odnosu na prethodni period na obe temperature, ali tek krajem marta meseca. O. rufa je u toku celokupnog perioda ~uvanja na niskoj temperaturi tro{ila manju koli~inu kiseonika u odnosu na O. cornuta. Rezultati potro{nje kiseonika kod O. cornuta i O. rufa na stalnoj temperaturi od +23°C, ukazuju da su ove p~ele bez obzira na uticaj visoke temperature lagerovanja, tro{ile pribli`no jednaku koli~inu kiseonika (54-63 µl/g/h) sve do po~etka januara meseca, kada je kod obe vrste zabele`en zna~ajan porast potro{nje kiseonika (60-74 µl/g/h). Na temperaturi od +3°C uo~eno je da u periodu od po~etka novembra (oko 50 µl/g/h) do kraja februara meseca (oko 60 µl/g/h), postoji neznatni blagi porast potro{nje kiseonika kod obe vrste, da bi sredinom marta potro{nja naglo porasla (oko 70 µl/g/h). Ovakvo blago pove}anje potro{nje kiseonika je u saglasnosti sa rezultatima FELICIOLI-a ET AL. (1999) koji navode da tokom prezimljuju}eg perioda, na temperaturama od oko +4°C, veli~ina oocita kod `enki O. cornuta postepeno raste. Pove}anje potro{nje kiseonika je u direktnoj vezi sa pove}anjem metaboli~kih procesa, tj. sa prekidom dijapauze kod ovih p~ela. Na{i rezultati pokazuju da je na vi{im temperaturama potro{nja kiseonika tokom dijapauze neznatno ve}a nego na zna~ajno ni`im temperaturama. To nam potvr|uje da ove p~ele u toku `ivotnog ciklusa imaju period obligatne dijapauze sa zna~ajno smanjenim metaboli~kim procesima, bez obzira na kojim se temperaturama ~uvaju. Na konstantno vi{im temperaturama prekid dijapauze se javlja znatno ranije (krajem decembra) nego na ni`im temperaturama (po~etkom marta). Rezultati potro{nje kiseonika tokom prezimljuju}eg perioda nesumljivo potvr|uju na{e rezultate dobijene u pra}enju dinamike izleganja. P~ele posle dugih perioda provedenih na niskim temperaturama prekidaju dijapauzu i na tim temperaturama, a postavljene u povoljne temperaturne uslove gotovo se eksplozivno izlegaju. Aerobni metabolizam je otvorio put ka evoluciji velikog broja organskih oblika na planeti Zemlji. Kiseonik je omogu}io formiranje raznovrsnog biljnog i `ivotinjskog sveta kakvog danas poznajemo, ali je postao i nova opasnost sa kojom su aerobni organizmi jo{ uvek u neprestanoj borbi. Tokom redukcije kiseonika u mitohondrijama do vode, oko 1-5% kiseonika nagradi slobodno-radikalske intermedijere i u mnogim drugim reakcijama koje su veoma va`ne za normalan `ivot }elija, nastaju reaktivne vrste kiseonika. Slobodni radikal je, po definiciji, svaki molekul ili deo molekula koji sadr`i jedan ili vi{e nesparenih elektrona, a sposoban je za samostalni opstanak (HALLIWELL AND GUTTERIDGE, 1991). Reaktivne vrste kisonika su potencijalno toksi~ne za }eliju, jer neki produkti slobodno radikalskih reakcija imaju jo{ ve}u reaktivnost i mogu direktno da uti~u na strukturu i funkciju nukleinskih kiselina, proteina itd. (CHOW, 1991). Me|utim, efekti slobodnih radikala su mnogo 238 kompleksniji od samih o{te}enja tkiva. Reaktivne kiseoni~ne vrste stalno nastaju u }elijama i tkivima aerobnih organizama u enzimatskim i neenzimatskim reakcijama (PARDINI, 1995). Intenzivnije prou~avanje uloge slobodnih radikala u `ivim sistemima zapo~elo je otkri}em superoksid dismutaze (SOD), enzima koji katalizuje reakciju uklanjanja superoksid radikala (FRIDOVICH, 1978). Danas se zna da je tokom evolucije kod aerobnih organizama do{lo do stvaranja razli~itih mehanizama koji imaju za cilj eliminaciju ili ubla`avanje negativnog dejstva slobodnih radikala. U literaturi se nalazi malo podataka o aktivnosti enzima antioksidativne za{tite kod insekata tokom perioda dijapauze. Noviji podaci koji se odnose na antioksidativni sistem kukuruznog plameca (Ostrinia nubilalis, Hbn.) delimi~no obuhvataju i aktivnost ovih enzima u toku dijapauze (JOVANOVI}-GALOVI}, 1997). Postoje podaci o nivou antioksidativne za{tite kod prezimara (BUZAD`I} ET AL., 1990). Me|utim, oni se te{ko mogu primeniti na insekte koji imaju potpuno druga~ije fiziolo{ke mehanizme. Istra`ivanja novijeg datuma pokazuju da dijapauza nije stati~an, ve} dinami~an proces koji se mo`e podeliti u nekoliko faza. Tako se dijapauza kod adulata vrste Leptinotarsa decemlineata sastoji iz tri faze: 1) prava dijapauza ili dijapauza kao deo `ivotnog ciklusa, tokom koje su insekti jo{ uvek osetljivi na razli~ite faktore koji je indukuju, me|utim, tada organizam ne reaguje na pove}anje temperature. U ovoj fazi se insekt priprema za aktivno obnavljanje morfogeneze i reprodukcije, gde se dodatno pove}ava i otpornost na nastupaju}e nepovoljne uslove sredine; 2) post-dijapauziraju}e mirovanje je fakultativna faza tokom koje insekti reaguju na pove}anje temperature, ali ostaju u stanju mirovanja sve dok su uslovi nepovoljni. Kada uslovi sredine postanu povoljni, ovo stanje mirovanja se brzo prekida; 3) post-dijapauziraju}e razvi}e kao faza u kojoj se de{avaju razli~iti procesi aktivacije povezani sa pove}anjem temperature (LEFEVRE AND DE KORT, 1989). Kod sisara, diferencijaciju }elija prate promene u nivou mangan superoksid dismutaze (Mn-SOD), dok se tek postnatalno registruju promene u bakar-zink superoksid dismutaznoj (Cu,Zn-SOD) aktivnosti. U literaturi (ALLEN, 1991) postoji dovoljno podataka koji idu u prilog hipotezi da, u nekim tkivima, dolazi do pove}anja SOD aktivnosti u toku razvi}a, {to je posledica pove}ane produkcije O2.- radikala u }eliji. Postoje zna~ajne razlike u aktivnosti ukupne SOD tokom dijapauze, kod O. cornuta i O. rufa, naro~ito kod O. rufa u po~etnom periodu dijapauze (Grafikon 79). Nivo Cu,Zn- SOD aktivnosti kod O. cornuta i O. rufa u toku dijapauze postepeno opada u funkciji vremena. Nivo enzima Mn-SOD kod O. cornuta i O. rufa, tako|e, postepeno opada u toku dijapauze. Vrsta O. rufa ima zna~ajno vi{i nivo ovog enzima u celokupnom periodu dijapauze od vrste O. cornuta (Grafikon 81). U aktivnosti katalaze ne postoje statisti~ki zna~ajne razlike kod obe vrste p~ela tokom dijapauziraju}eg perioda. Nivo katalazne aktivnosti je bio ve}i kod O. cornuta u odnosu na O. rufa (Grafikon 82). Aktivnost izmerenih enzima antioksidativne za{tite kod O. cornuta i O. rufa pokazuje 239 da u periodu prekida dijapauze nema statisti~ki zna~ajnih promena u nivou ovih enzima. Kod insekata je uop{te malo ra|eno na ovoj problematici, pa bi pra}enje kompleksa enzima antioksidativne za{tite, tokom kompletnog `ivotnog ciklusa ovih p~ela, dalo doprinos u potpunijem sagledavanju uloge ovih enzima kod njih. U periodu od 1994-2000. godine na vi{e lokaliteta u Srbiji, zabele`eno je ukupno 40 vrsta drugih `ivotinja u populacijama O. cornuta i O. rufa (Tabela 43). Neke od ovih vrsta su stalno nala`ene u gnezdima O. cornuta i O. rufa na svim lokalitetima i u svim sezonama, dok su ve}ina drugih povremeno prisutne u pojedinim sezonama ili na razli~itim lokalitetima. Pove}anjem brojnosti ovih p~ela, pove}ava se i kvalitativni i kvantitativni sastav njihove prate}e faune. Fenologija pojave vrsta prate}e faune O. cornuta i O. rufa u klimatskim uslovima okoline Beograda detaljno je razmatrana u magistrarskom radu (STANISAVLJEVI}, 1996). Od ukupne prate}e faune najzna~ajniji reducent ovih p~ela je krpelj Chaetodactylus osmiae. Pokretni hipopusi tog kleptoparazita nala`eni su na svim lokalitetima u gnezdima O. cornuta i O. rufa. Gnezda koja sadr`e bar jednu }eliju sa ovim krpeljima, potencijalni su izvor pokretnih hipopusa, koji u narednoj sezoni infestiraju sve jedinke koje do|u u kontakt sa njima. Ukoliko se }elije sa krpeljima nalaze na kraju gnezda, bli`e izlazu, sve p~ele koje tokom izleganja obavezno do|u u kontakt sa njima bi}e infestirane. Hipopusi Ch. osmiae koji se nalaze na mu`jacima p~ela su tako|e, potencijalno veliki izvor {irenja krpelja, jer oni stalno zalaze u gnezda sa jo{ neizleglim p~elama, a i pri poku{aju parenja infestacija se {iri. Zbog toga {to mogu da konzumiraju sadr`aje jaja i larvi p~ela neki autori krpelje iz ovog roda smatraju ne samo kleptoparazitima nego i predatorima (VAN LITH, 1957; KROMBEIN, 1962; SEIDELMANN, 1990; SEKITA & YAMADA, 1993). Utvr|ena je razli~ita brojnost infestiranih }elija sa krpeljima Ch. osmiae u lamelarnim kutijama i trskama u sezonama od 1994. do 1999. godine, u zavisnosti od lokaliteta i broja sezona za vreme kojih materijal za gne`|enje nije inoviran. U lamelarnim kutijama, na lokalitetu Grocka iz sezone u sezonu, od 1994.–1997. godine, uo~avamo postepeni porast procenta infestiranih }elija u gnezdima O. cornuta i O. rufa (1994–0.5%; 1995–5.31-9.85%; 1996–7.18-13.19% i 1997–8.30%) (Tabele 44-47). Manji procenat }elija sa krpeljima Ch. osmiae u 1994. godini je verovatno posledica izno{enja malog broja neo~i{}enih trski iz 1993. godine, pa su p~ele bile uglavnom neinfestirane krpeljima. U narednim sezonama bilo je proporcionalno jednako ili manje “nezara`enih” kokona iz hladne komore u odnosu na p~ele iz neo~i{}enih trski iz kojih su potencijalno p~ele mogle da se infestiraju u ve}em broju. U gnezdima sa razli~itih lokaliteta od 1994.-1999. godine mo`e se uo~iti tendencija porasta broja infestiranih }elija u zavisnosti od broja sezona neinoviranja trski. Najve}i procenat Ch. osmiae zabele`en je u ~etvorogodi{njim trskama sa lokaliteta Skela-Obrenovac (Tabela 45). Na tom lokalitetu su neinovirane trske bile jedini dostupni materijal za gne`|enje p~ela. Na lokalitetima gde su pored neinoviranog materijala postavljane i nove trske, zabele`en je ve}i 240 procenat infestiranih }elija sa krpeljima u novom materijalu za gne`|enje, koji su p~ele i masovnije naseljavale (Tabele 44-49). Veoma va`nu ulogu u razmno`avanju krpelja Ch. osmiae imaju i klimatski uslovi. Izgleda da se pri pove}anoj vla`nosti ovi krpelji vi{estuko umno`avaju, a da se u su{nim sezonama infestacija smanjuje. Tako se u vla`nijim sezonama 1998. i 1999. godine do{lo do naglog porasta procenta }elija (najvi{e 23.33% u 1997. i 52.89% u 1999. godini) sa krpeljima na svim lokalitetima (Tabele 48 i 49). Ovo je potrebno jo{ proveriti u narednim sezonama. Tip materijala za gne`|enje p~ela O. cornuta i O. rufa, tako|e ima zna~ajan uticaj na umno`avanje i {irenje krpelja Ch. osmiae. U lamelarnim kutijama infestiranost }elija sa p~elama bila je zna~ajno ve}a nego u trskama. Ovo stoga {to se lamelarne kutije nesterilisane stalno upotrebljavaju, dok se iskori{}enje trske uni{tavaju. Vrsta Cacoxenus indagator se javlja kao zna~ajan reducent i stalni pratilac populacija O. cornuta i O. rufa. Pojava ovih mu{ica u na{im klimatskim uslovima kasni za oko 20-35 dana u odnosu na pojavu prvih mu`jaka O. cornuta u prirodi. Njihovo izleganje se poklapa sa drugom polovinom aktivnosti `enki O. cornuta i sa po~etkom aktivnosti `enki O. rufa. Me|utim, u pojedinim kratkim sezonama mu{ice C. indagator se javljaju pred kraj aktivnosti `enki O. cornuta. U [paniji, s obzirom na znatno ranije izno{enje p~ela O. cornuta u vo}njake badema, a koji obi~no cvetaju tokom februara, C. indagator je registrovan samo sporadi~no i to pred kraj aktivne sezone p~ela (BOSCH, 1992.) @enke ove mu{ice se naj~e{}e nalaze pored otvora cev~ica u koje p~ele donose polen. Kada su p~ele u polju one ulaze u gnezdo. Na me{avinu polena i nektara pola`u po jedno jaje, zatim izlaze iz gnezda i obi~no se posle kratkog leta ponovo vra}aju u blizinu {upljine u koju su ve} ulazile. Ovaj postupak `enka C. indagator ponavlja vi{e puta. Sli~no pona{anje su zabele`ili i drugi autori (JULLIARD, 1947; COUTIN & DESMIER DE CHENON, 1983; SEIDELMANN, 1990; BOSCH, 1992). P~ele se u ve}ini slu~ajeva kada “primete” `enku C. indagator posle odlaganja polena vra}aju nekoliko puta, nadle}u svoje gnezdo, a ponekad se obru{e na mu{icu koja za kratko vreme pobegne. Ovakva “za{tita” gnezda od strane p~ela nije efikasna jer se mu{ice C. indagator za kratko vreme vra}aju i ponovo polo`u jaja. @enke C. indagator su se prilagodile na prisustvo p~ela u blizini, tako da ih pokreti ruku ili senke uop{te ne uznemiravaju. Ova njihova osobina omogu}ava lako sakupljanje mu{ica aspiratorom ili mehani~ko eliminisanje. Naj~e{}e su }elije ovih p~ela infestirane sa po 4-5 larvi C. indagator. Vrsta C. indagator je kleptoparazit. Njene larve koriste me{avinu polena i nektara koje su p~ele obezbedile za svoje potomstvo. Me|utim, u ve}ini slu~ajeva larve C. indagator prilikom konzumiranja polena i nektara mogu da o{tete i jaje p~ele koje se dalje ne}e razvijati. Ukoliko se u }eliji na|e 1-2 larve C. indagator, tada uporedo sa njima i p~ela zavr{ava razvi}e. U takvim }elijama kokoni p~ela su zbog nedostatka hrane zna~ajno sitniji. U lamelarnim kutijama od 1994. do 1997. godine na lokalitetu Grocka, procenat infestiranosti larvama C. indagator je bio relativno nizak i kretao se od 0.14-2.04% (Tabele 241 44-47). U trskama je procentualni udeo }elija sa larvama C. indagator bio 2-3 puta ve}i nego u lamelarnim kutijama. Postoji jasna razlika u infestiranosti }elija O. cornuta i O. rufa izme|u jednogod{njih i vi{egodi{njih trski. Procenat }elija sa larvama ove mu{ice je bio razli~it u zavisnosti od broja sezona u kojima trske nisu inovirane. Na lokalitetima gde su populacije p~ela bile manje brojne, relativna brojnost C. indagatora-a je bila zanemarljiva (npr. trogodi{nje trske sa lokaliteta Beograd-Dor}ol i Beograd-Ko{utnjak iz sezone 1995. godine) (Tabela 45). Gajene populacije O. cornuta za opra{ivanje badema u [paniji nisu bile inficirane C. indagator-om, s obzirom na njegovu pojavu posle aktivnosti p~ela (BOSCH, 1992). Me|utim, u populacijama iz prirode u [paniji zabele`eno je od 0.10% do 13.73% }elija sa C. indagator-om (ASENSIO, 1984; BOSCH, 1992). Drugi autori (COUTIN & DESMIER DE CHENON, 1983; JACOB-REMACLE, 1990; KRUNI} ET AL., 1991) tako|e navode pribli`no isti procenat }elija sa larvama C. indagator u populacijama O. cornuta. Kod O. rufa KRISTJÁNSSON (1989) navodi da je od 12-17% }elija bilo infestirano sa larvama C. indagator. U gnezdima p~ela O. cornuta i O. rufa ~esto je nala`en parazitoid Monodontomerus obscurus. Ove osice se obi~no javljaju pred kraj aktivnosti p~ela. Zabele`ili smo da se vrsta M. obscurus tokom sezone javlja u ve}em broju dva puta godi{nje. Prve jedinke zabele`ene su krajem maja i po~etkom juna, a drugi obimniji talas obi~no se javlja u avgustu mesecu. Tokom jula i avgusta 1994. godine njihova brojnost na lokalitetu Grocka je bila neobi~no velika. Ovakvu masovnu pojavu M. obscurus-a mo`emo objasniti time {to su ove osice tokom maja meseca najverovatnije parazitirale neke druge vrste insekata odakle su masovno privu~ene na “p~elinjak”. U neza{ti}enom materijalu za gne`|enje, kao {to su papirne cev~ice u drvenim blokovima, o{te}ene trske ili lamelarne kutije, dolazi do uspe{nog parazitiranja ovim osicama. U parazitiranim kokonima p~ela se tokom sezone mogu na}i uginuli adulti ili dijapauziraju}e prepupe M. obscurus. Ranije je izneto mi{ljenje da su zidovi neo{te}enih trski nepremostiva prepreka za parazitiranje larvi p~ela od strane osica M. obscurus (KRUNI} ET AL., 1991, STANISAVLJEVI}, 1996). Me|utim u Italiji je utvr|eno da `enka M. obscurus mo`e da probije zid trske (Arundo donax) i da polo`i jaja u larvu ili predlurku p~ele (FELICIOLI, USMENA COMUNIKACIJA). Procenat parazitiranosti p~ela O. cornuta i O. rufa osicom M. obscurus, u na{im populacijama, bio je ujedna~en tokom sezona i nije prelazio vi{e od 1.69% (Tabela 49). U [paniji, gde se za gne`|enje O. cornuta najvi{e koriste papirne cev~ice u drvenim blokovima, parazitiranost njihovih populacija p~ela vrstom M. obsoletus se kretala od 0.19%-12.31% (BOSCH, 1992). Od ostalih vrsta prate}e faune O. cornuta i O. rufa iz grupe parazitoida potencijalno mo`e biti va`na vrsta Leucospis dorsigera koja se javlja uglavnom pred kraj i posle aktivnog perioda p~ela i mo`e biti prisutna sve do pred kraj avgusta. @enke ove osice su prili~no krupne tako da sna`nom legalicom mogu lako da probiju zid trski i da parazitiraju predlutke p~ela. U zavisnosti od lokaliteta i sezone zabele`ili smo sporadi~nu pojavu ovih jedinki u blizini 242 gnezda O. cornuta i O. rufa (Tabela 43). Vrsta Melittobia acasta izgleda da nije zna~ajan reducent za populacije O. cornuta i O. rufa. Na|ena je samo u jednoj sezoni i to u 2-3 kokona. Ova vrsta je u velikom broju na|ena na larvama eumenida sa lokaliteta Gro~anski vo}njaci u 1995. godini. Iz literature je poznato da M. acasta ne mo`e da zavr{i razvi}e na larvama O. rufa, zbog prisustva nekih inhibitornih materija u njima (BROWNE, 1959). Vrsta Pteromalus venustus je tako|e retko nala`ena kao parazit p~ela O. cornuta i O. rufa. Ova vrsta je veoma ~est parazitoid na gajenim populacijama M. rotundata, na kojima izaziva ogromne {tete (HOBBS & KRUNI}, 1971; EVES ET AL., 1980). Larve Trichodes apiarius spadaju u grupu predatora potomstva p~ela O. cornuta i O. rufa. Ovaj predator je bio zastupljen u relativno niskom procentu u gnezdima O. cornuta i O. rufa (tabele 44-49). Insektivorne ptice mogu imati zna~ajnog udela u redukciji brojnosti populacija O. cornuta i O. rufa ukoliko se ne pristupi adekvatnoj za{titi gnezda ovih p~ela, naro~ito u toku zimskih meseci. Neki autori (SEIDELMANN, 1990; PINZAUTI, USMENA KOMUNIKACIJA) navode da veliki uticaj na smanjenje brojnosti populacija O. cornuta i O. rufa ima parazitoid Anthrax anthrax. Ova vrsta je specijalizovana za parazitiranje na solitarnim p~elama, koje izgra|uju gnezda u {upljinama. @enke ovog parazitoida lebde}i ispred ulaza u gnezdo p~ela ubacuju svoje jaje u gnezdo, iz koga se razvija larva koja se kre}e do }elije p~ele i tamo nastavlja dalje razvi}e. U Italiji se u nekim sezonama procentualni udeo parazitiranih }elija ovom muvom kre}e od 10-20% (PINZAUTI AND FELICIOLI, USMENA KOMUNIKACIJA). U na{im populacijama ovaj parazitoid nije zabele`en. Ose iz roda Ancistrocerus (Eumenidae) su sporadi~no nala`ene na ve}ini lokalieta, uglavnom pred kraj aktivnosti p~ela. Prime}eno je da su se gnezdile u ne{to u`im cev~icama trski i da nisu ometale rad p~ela. Me|utim, na loklaitetu Dra`evac je u nekoliko sezona prime}eno da tokom letnjih meseci ve}i broj jedinki iz roda Ancistrocerus otvaraju ve} formirana gnezda O. cornuta i O. rufa i iz njih izbacuju sav sadr`aj (MIHAJLOVI}, USMENA KOMUNIKACIJA). Takvo pona{anje ovih eumenidnih osa verovatno je posledica nedostatka pogodnih {upljina za njihovo gne`|enje, te da se u takvim slu~ajevima gnezda p~ela moraju za{tititi. Ostale vrste prate}e faune, koje su zabele`ene u toku gajenja p~ela, nemaju zna~ajan uticaj na populacije p~ela O. cornuta i O. rufa. Mnoge od njih su na mestima gne`|enja p~ela prona{le trenutni izvor hrane (mravi npr.), pa sa prestankom aktivnosti p~ela i one nestaju sa mesta u blizini njihovih gnezda. U zavisnosti od uticaja vrsta prate}e faune na smanjenje brojnosti ovih p~ela, potrebno je preduzeti adekvatne mere za{tite. Najve}i reducenti brojnosti populacija 243 osmija u na{im klimatskim uslovima su vrste: Ch. osmiae i C. indagator. Tretiranje kokona O. cornuta i O. rufa tokom zimskog perioda 0.007% rastvorom Endosulfana u trajanju od 3 minuta pokazao se kao veoma efikasan na~in za suzbijanje svih stadijuma u razvi}u krpelja Ch. osmiae. Nismo konstatovali negativan uticaj ovog tretiranja kokona na p~ele u njima. U Japanu se endosulfan koristi za suzbijanje krpelja Chaetodactylus nipponicus koji u visokom procentu redukuje populacije p~ela O. cornifrons. Japanci su koristili endosulfan direktnim prskanjem praznih i ve} nastanjenih trski. Ako kokoni osmija nisu va|eni uvek ostaje i odre|eni procenat krpelja koji pre`ive ove tretmane (YAMADA, 1990; SEKITA AND YAMADA, 1993). Zbog toga je va|enje kokona iz materijala za gne`|enje i njihovo tretiranje endosulfanom, mnogo efikasniji na~in za suzbijanje ovog kleptoparazita. Najefikasnija mera za{tite populacija O. cornuta i O. rufa od mu{ica C. indagator, jeste redovno va|enje kokona sa p~elama iz materijala za gne`|enje i na taj na~in uni{tavanje larvi ovog kleptoparazita. Kao pouzdan metod za smanjenje infestiranosti gnezda O. cornuta i O. rufa jeste i prikupljanje adulata aspiratorom i mehani~ko uni{tavanje. Za{tita materijala sa gnezdima O. cornuta i O. rufa mre`om ili pa`ljivim preno{enjem u nezagrejanu prostoriju, po prestanku njihove aktivnosti, kao i va|enje kokona ovih p~ela u jesen iz gnezda, veoma su pouzdana za{tita za p~ele od celokupne prate}e faune koja ima {tetan uticaj. TEHNOLOGIJA GAJENJA VRSTE Osmia cornuta Vrsta O. cornuta se eksperimentalno gaji za opra{ivanje vo}aka i drugih kultura poslednjih 15-20 godina. Nau~no je dokazano da je ova vrsta izuzetno efikasna u opra{ivanju vo}a. U {iroj okolini Beograda jo{ uvek se u prirodi nalaze brojne populacije O. cornuta zbog obi~aja da se krovovi ku}a i drugih objekata ponegde pokrivaju trskom u ~ijim {upljinama se ove p~ele masovno gnezde. Saradnici Biolo{kog fakulteta u~estvuju du`i niz godina u gajenju vrste O. cornuta. Iskustva i rezultati gajenja ove vrste omogu}avaju proizvodnju i gajenje stotine hiljada jedinki {to, koliko je nama poznato, u svetu jo{ nije nikome po{lo za rukom. Inicijalna populacija O. cornuta od nekoliko hiljada kokona lako se mo`e prikupiti postavljanjem cev~ica za njihovo gne`|enje u naseljima ili u blizini ku}a ~iji su krovovi pokriveni trskom. Ujesen treba izvaditi kokone iz cev~ica i ~uvati na temperaturama od +2 do +5°C. U prole}e kokone treba izneti u blizinu vo}njaka po~etkom cvetanja vo}aka uz postavljanje pogodnog materijala za njihovo gne`|enje u posebne zaklone ili ispod nadstre{nica ku}a i drugih objekata. Kao materijal za gne`|enje u na{im klimatskim uslovima su najpogodnije cev~ice od barske trske Phragmites communis, ise~ene tako da je nodus (~vor) u sredini, a {upljine cev~ica sa jedne i druge strane slu`e za izgradnju gnezda ovih p~ela. Najbolje je da pre~nik {upljina bude oko 8 mm, a njihova dubina ne manje od 15 cm. Izuzetno je va`no da trske nemaju pukotine i da su otvori bez o{trih ostataka od se~enja. Posebno treba voditi ra~una 244 da trske prilikom se~enja ne nagore na mestu preseka, jer p~ele imaju instinkt be`anja od mirisa paljevina. Zbog toga dobro osu{ene i pravilno prese~ene trske predstavljaju idealan materijal za gne`|enje vrste O. cornuta. Za gajenje i umno`avanje O. cornuta od velikog zna~aja je da `enke u toku aktivnosti imaju dovoljnu koli~inu polena, nektara, blata i povoljne temperaturne uslove. Sezona njihove aktivnosti traje obi~no od 4-6 nedelja. Za obezbe|ivanje dovoljne koli~ine nektara i polena najbolje je izneti p~ele u vo}njake sa raznovrsnim vo}kama koje cvetaju sukcesivno u periodu od najmanje 4-6 nedelja. Da bi se osigurali povoljni temperaturni uslovi za izgradnju gnezda, zbog nestabilnih klimatskih uslova u prole}e, potrebno je iz hladne komore iznositi kokone sa p~elama vi{e puta uz pra}enje vremenske prognoze. Sve temperature iznad +10°C omogu}avaju aktivnost `enki O. cornuta, ali su temperature preko +15°C optimalne. Kada su svi navedeni uslovi zadovoljeni mogu}e je vi{estruko umno`avanje ovih p~ela i za 7-10 dana. Po prestanku aktivnosti p~ela gnezda treba za{tititi od insektivornih ptica i spre~iti fizi~ko pomeranje gnezda sve dok se njihove larve hrane, tj. do polovine juna meseca. U povoljnim klimatskim uslovima kokoni sa formiranim adultima se mogu vaditi iz trski tokom septembra i oktobra meseca. Va|enje kokona je po`eljno zbog osloba|anja od {tetne prate}e faune (naro~ito od krpelja Ch. osmie i mu{ice C. indagator). Tako izva|eni kokoni se ~uvaju do po~etka novembra u nezagrejanoj prostoriji, zatim se prenesu u hladnu komoru na temperature od +2°C do +5°C. Za ranocvetaju}e vo}ke se kokoni ~uvaju na +5°C, dok za one koje kasnije cvetaju treba upotrebiti kokone sa +2°C. S obzirom na zna~ajno prisustvo krpelja Ch. osmiae kokone je preporu~ljivo tokom prezimljavanja tretirati tri minuta sa 0.007% rastvorom endosulfana, a zatim ih dobro osu{iti. Na{a vi{egodi{nja iskustva su pokazala da je odr`avanje i umno`avanje populacija O. cornuta i njihovo kori{}enje za opra{ivanje vo}aka, kako na individualnim tako i na planta`nim vo}njacima, mnogo jeftinije od upotrebe medonosne p~ele. O. cornuta se nikako ne treba smatrati kao konkurentni opra{iva~ medonosnoj p~eli ve} kao alternativni opra{iva~ koji bi trebalo uvek da bude prisutan u vo}njacima zajedno sa medonosnom p~elom. O. cornuta i A. mellifera nemaju zajedni~ke parazite niti bolesti. P~ele O. cornuta se mogu upotrebiti za opra{ivanje i nekih vo}aka u plastenicima i staklenicima. 245 ZAKLJU^AK 1. U SR Jugoslaviji je do sada registrovano ukupno 22 roda i 106 vrsta iz familije Megachilidae. Od oko 30 vrsta p~ela sa holarkti~kim rasprostranjenjem, 11 je iz faune Megachilidae-a SR Jugoslavije. Ve}ina tih vrsta introdukovane su u Ameriku u cilju opra{ivanja. 2. Od vrsta iz familije Megachilidae koje se danas u svetu gaje i koriste za opra{ivanje, kod nas su autohtone vrste: Megachile rotundata, Osmia cornuta i O. rufa. Slede}e vrste iz na{e faune Megachilidae-a su tako|e potencijalni kandidati za umno`avanje i kori{}enje kao opra{iva~a: Chelostoma campanularum (Kirby), Ch. florisomne (Linnaeus), Heriades crenulatus Nylander, H. truncorum (Linnaeus), Megachile argentata (Fabricius), M. bombycina Radoszkowski, M. centuncularis (Linnaeus) i Osmia coerulescens (Linnaeus). 3. Vrste faune Megachilidae u SRJ pripadaju slede}im horolo{kim elementima: holarkti~kim (10, 28%), palearkti~kim (32,71%), zapadno-palearkti~kim (7.48%), evropskim (2,80%), evro-mediteranskim (44,86%) i balkanskim (1,87%). Ve}ina do sada zabele`enih vrsta megahilida iz SRJ su termofilne vrste. 4. U Srbiji su zastupljene slede}e podvrste vrsta Osmia cornuta (Latreille) i O. rufa (Linneaus): O. cornuta cornuta (Latreille, 1805) i O. rufa cornigera (Rossi, 1790). ^este su u vo}njacima tokom prole}a. 5. U na{im populacijama podvrste O. c. cornuta jasno se razlikuju jedinke oba pola sa svetlo-braon-sivkastim i sa narand`astim dla~icama na abdominalnim tergitima. Kod podvrste O. r. cornigera, tako|e u istim populacijama, jedne jedinke su sa svetlo sivim, a druge sa zlatno-`utim dla~icama. 6. Osim kvalitativnih karakteristika koje su prikazane u klju~evima i koriste za dijagnozu vrsta i podvrsta, podvrste O. c. cornuta i O. r. cornigera se jasno razlikuju i po ve}em broju kvantitativnih svojstava. 7. Vrsta O. cornuta se u okolini Beograda pojavljuje rano u prole}e (sredina februara do sredina marta) naj~e{}e sinhronizovano sa pojavom prvih cvetova, dok se vrsta O. rufa obi~no javlja 1-2 nedelje kasnije. Obe vrste su izrazito proterandri~ne, mu`jaci im se javljaju i do nedelju dana pre prvih `enki. 8. Velika disperzija gajenih jedinki O. cornuta i O. rufa u periodu zasnivanja gnezda, je njihova redovna pojava. Smanjivanje stope disperzije posti`e se ravnomernim raspore|ivanjem materijala za gne`|enje. Sukcesivnim izno{enjem kokona O. cornuta i O. rufa iz hladnih komora u vo}njake, u promenljivim klimatskim uslovima, mogu}e je odr`avati i pove}ati brojnost gajenih populacija ovih p~ela na `eljenim lokalitetima. 9. Uslovi pa{e i vla`na zemlja su od velikog zna~aja za uspe{no umno`avanje p~ela O. cornuta i O. rufa. Kvalitet i polo`aj materijala u kome se gnezde solitarne p~ele O. 247 cornuta i O. rufa, od velikog su zna~aja za pove}anje brojnosti njihovih populacija. 10. Brojnost jedinki u prirodnim i gajenim populacijama podvrsta O. c. cornuta i O. r. cornigera nalazi se u odnosu oko 90:10. 11. U na{im klimatskim uslovima adulti ovih p~ela zavr{avaju svoje razvi}e krajem avgusta ili po~etkom septembra meseca. Vrste O. cornuta i O. rufa su univoltine, prezimljavaju u kokonima kao adulti, u kojima ostaju oko 6 meseci do izleganja. 12. Vrste O. cornuta i O. rufa su polilekti~ke. O. cornuta, u klimatskim uslovima okoline Beograda i Leskovca, naj~e{}e sakuplja polen sa biljaka iz familija Rosaceae, Salicaceae, Aceraceae, Oleaceae i Liliaceae. Vrsta O. rufa sakuplja polen sa cvetova biljaka iz familija Juglandaceae, Hippocastanaceae, Polygonaceae, Rosaceae, Fabaceae, Oleaceae, Salicaceae, Aceraceae i Cupuliferae. 13. @enke vrsta O. cornuta i O. rufa za gne`|enje naj~e{}e biraju horizontalno postavljene cev~ice. Gnezda zasnivaju na razli~itim dubinama u {upljini cev~ica, a naj~e{}e pri samom dnu cev~ica. @enke O. cornuta donose 15-18 tovara blata za izgradnju pregrade u cev~ici pre~nika 7,8-9,2 mm, pri spolja{njoj temperaturi od oko 20°C. Naj~e{}e koriste ista mesta za sakupljanje vla`ne zemlje, koja se obi~no nalaze u neposrednoj blizini gnezda. 14. Za snabdevanje polenom jedne }elije, ` enke vrste O. cornuta donose od 8 do 20 tovara polena u {upljine pre~nika 7,8-9,2 mm, pri spolja{njoj temperaturi od oko 20°C. Pri optimalnim uslovima (sa bliskim izvorima vla`ne zemlje i polena), `enka O. cornuta prose~ne veli~ine mo`e dnevno da izgradi 1-3 }elije. 15. @enke vrste O. cornuta, u klimatskim uslovima okoline Beograda po sun~anom vremenu zapo~inju aktivnost u ranim jutarnjim satima na temperaturi iznad +9°C. Rad zavr{avaju u sumrak. Tako njihova ukupna dneva delatnost traje oko 12 ~asova. One lete i po vetrovitom i ki{ovitom vremenu. @enke vrste O. rufa su aktivne na dnevnim temperaturama iznad +15°C. Po hladnom i ki{ovitom one ne izlaze iz svojih gnezda. 16. Du`ina i pre~nik cev~ica koje naseljavaju `enke O. cornuta zna~ajno se razlikuju u odnosu na vrstu O. rufa. @enke O. cornuta se naj~e{}e gnezde u cev~icama dubine oko 20 cm i pre~nika oko 8 mm, dok `enke O. rufa u cev~icama dubine od oko 14 cm i pre~nika 6-6,5 mm. 17. U du`im i {irim cev~icama (koje su u pogledu opsega optimalne za vrstu), `enke obe vrste ostavljaju ve}i broj potomaka `enskog pola. 18. Inicijalne pregrade u gnezdima obe vrste p~ela, zna~ajno su deblje od srednjih pregrada. Poslednje pregrade u gnezdu, koje se nalaze pre zavr{nog ~epa, zna~ajno su deblje od srednjih. Na kraju gnezda nalazi se zavr{ni ~ep koji predstavlja najdeblju pregradu u gnezdu. 19. Adulti vrsta O. cornuta i O. rufa u toku zimske dijapauze potrebuju odre|eni period niske temperature da bi se, sinhronizovano i u procentu od preko 90%, izlegle tokom 248 narednog prole}a. 20. Ako se tokom jeseni i zime kokoni O. cornuta i O. rufa ~uvaju na konstantnoj temperaturi od +24°C, bez hladnog tretmana, procenat izleganja je veoma nizak (30- 40%), a izleganje traje u toku dugog vremenskog perioda od oko 50 dana. 21. Bez obzira na vreme lagerovanja kokona sa p~elama O. cornuta i O. rufa (oktobar, novembar) i na razlike u temperaturama na kojima su ~uvani (+2, +2-3, +6, +24°C), izleganje prvih p~ela se, pri inkubaciji, doga|a u pribli`no isto vreme (krajem decembra ili po~etkom januara). 22. Produ`avanjem perioda ~uvanja kokona ovih p~ela na ni`im temperaturama, skra}uje se vreme inkubacije do pojave prvih jedinki. Posle du`ih perioda ~uvanja na niskim temperaturama, skra}uje se i trajanje ukupnog perioda potrebnog za izleganje svih jedinki obe vrste. 23. U prirodnim uslovima okoline Beograda, jedinke vrste O. cornuta se javljaju 10-tak dana pre jedinki O. rufa. 24. Optimalni period (posle koga se sinhronizovano izle`e preko 90% jedinki) ~uvanja kokona tokom zime na niskim temperaturama (+2°C, +2,5°, +6°C), iznosi 100-180 dana za vrstu O. cornuta i 110-190 dana za vrstu O. rufa. P~ele u kokonima dr`anim na niskim temperaturama kra}e ili du`e vreme od optimalnog perioda, imaju znatno pove}anu stopu smrtnosti. 25. Na po~etku optimalnog perioda, na svim istra`ivanim temperaturama, jedinke O. cornuta i O. rufa se legu znatno du`e nego pred kraj ovog perioda, kada je njihovo izleganje skoro eksplozivno. 26. Posle 150 dana ~uvanja kokona vrste O. cornuta na +6°C u hladnoj komori, i na tako niskoj temperaturi izle`e se manji broj mu`jaka. 27. Za organizovano opra{ivanje vo}aka koje rano cvetaju u prole}e (bademi, kajsije), kokone vrsta O. cornuta i O. rufa treba tokom zime ~uvati na temperaturi od oko +5°C. Za vo}ke koje kasnije cvetaju u prole}e ({ljive, jabuke, kru{ke, jagode, maline), kokone ovih p~ela treba ~uvati na temperaturi od oko +2°C. 28. Prezimljuju}e temperature imaju veliki uticaj na mortalitet jedinki u kokonima kod obe vrste osmija. Stopa smrtnosti jedinki vrste O. cornuta u na{im gajenim populacijama, iznosila je, u zavisnosti od sezone, od 0,78-7,72%. 29. Veliki uticaj na razvi}e ovih p~ela imaju visoke letnje temperature. U gnezdima koja se nalaze na ju`noj strani, smrtnost larvi, predlutki i lutki je zna~ajno pove}ana. 30. U populacijama vrsta O. cornuta i O. rufa, u zavisnosti od sezone (1994-2000) i lokaliteta (okolina Beograda, Smedereva i Leskovca), odnos polova je iznosio od 1,46:1 do 3,22:1 za O. cornuta i 1,19:1 do 2,68:1 za O. rufa, u korist mu`jaka. 249 31. Uslovi pa{e i pre~nik {upljina cev~ica u kojima se gnezde vrste O. cornuta i O. rufa, imaju najve}i uticaj na odnos polova u njihovim populacijama. 32. U gnezdima vrsta O. cornuta i O. rufa u prvih nekoliko }elija, nalaze se ve}inom kokoni sa `enkama, a nadalje u nizu, prema otvoru cev~ice, uglavnom su }elije sa mu`jacima. 33. Postoji zavisnost izme|u broja }elija u gnezdima vrtsta O. cornuta i O. rufa i odnosa i rasporeda polova u njima. Gnezda sa ve}im brojem }elija sadr`e proporcionalno ve}i broj kokona sa mu`jacima u odnosu na broj `enki. 34. Jedinke vrsta O. cornuta i O. rufa ne mogu da pre`ive formiranje kristala leda u telu. Razlika u dinamici kretanja temperatura smrzavanja izme|u O. c. cornuta i O. r. cornigera u drugoj polovini perioda dijapauze, razja{njava ograni~eno rasprostranjenje podvrste O. c. cornuta u ju`noj polovini Evrope. 35. Jedinke vrsta O. cornuta i O. rufa u toku dijapauze tro{e neznatno ve}e koli~ine kiseonika na +6°C nego na +2,5°C. Pri prekidu dijapauze, jedinke O. cornuta tro{e oko 2,2 puta ve}e koli~ine kiseonika u odnosu na prethodni period. Jedinke O. rufa tako|e tro{e za oko 2 puta ve}u koli~inu kiseonika u odnosu na prethodni period. 36. Aktivnost najva`nijih enzima antioksidativne za{tite (ukupna superoksid-dismutaza (SOD), Cu, Zn SOD, Mn SOD i katalaza) kod jedinki vrsta O. cornuta i O. rufa, tokom i u periodu prekida dijapauze ostaje nepromenjena. 37. Sa pove}anjem brojnosti populacija ovih p~ela, pove}ava se kvalitativni i kvantitativni sastav njihove prate}e faune. 38. U populacijama vrsta O. cornuta i O. rufa tokom perioda aktivnosti u sezonama 1994- 2000. godine, na vi{e lokaliteta u Srbiji zabele`eno je prisustvo ukupno 40 vrsta drugih `ivotinja. 39. Najzna~ajniji reducent brojnosti populacija vrsta O. cornuta i O. rufa je krpelj Chaetodactylus osmiae Dufour. U vla`nijim sezonama dolazi do naglog porasta procenta infestiranih }elija ovim krpeljima (npr. 52,89% u 1999. godini). 40. Efikasna mera za{tite gajenih populacija O. cornuta i O. rufa od krpelja Chaetodactylus osmiae je potapanje infestiranih kokona u 0,007% rastvor Endosulfan- a u vremenu od 3 minuta. Pomenute koncentracije rastvora endosulfana nemaju {tetan uticaj na p~ele u tretiranim kokonima. 41. Va|enje i odvajanje neinfestiranih kokona iz materijala za gne`|enje tokom jeseni, predstavlja najbolju za{titu populacija O. cornuta i O. rufa od najve}eg broja vrsta {tetne prate}e faune. 42. Posle vi{egodi{njeg rada sa podvrstom O. c. cornuta, saradnici Biolo{kog fakulteta Univerziteta u Beogradu, su prvi u svetu razvili metodu za masovno gajenje i kori{}enje podvrste O. c. cornuta za opra{ivanje vo}aka u vo}njacima, ali tako|e i 250 nekih kultura u plastenicima i staklenicima. Drugim re~ima, ova podvrsta se mo`e smatrati ve} semidomestifikovanom. 43. Kori{}enje p~ela vrste O. cornuta kao opra{iva~a vo}aka zna~ajno je jeftinije od upotrebe medonosne p~ele. Vrste O. cornuta i Apis mellifera Linnaeus nemaju zajedni~kih bolesti niti parazita (osim vrsta iz roda Melittobia spp. koja je zanemarljiv reducent brojnosti populacija obe vrste). 251 LITERATURA Alcock, J. (1980). Natural selection and the mating system of the solitary bees. Am. Sci., 68, 146-153. Alford, D.V. (1975). Bumblebees. Davis-Poynter, pp. 352. London. Allen, R.G. (1991). Oxigen-reactive species and antioxidant responses during development: The metabolic paradox of cellular differentiation. P.S.E.B.M., 196, 117-129. Anasiewicz, A. (1975). The Bees (Apoidea, Hymenoptera) on Alfalfa (Medicago media Pers.) Plantations. Ekol. Pol., 23 (1), 129-146. Anasiewicz, A., Warakowska, Z. (1971). Analysis of Pollen Collected by Wild Apoidea from Fruit trees and Bushes. Ekol. Pol., 19 (34), 1-15. Andrewartha, H.G. (1952). Diapause in relation to the ecology of insects. Biol. Rev., 27, 50- 107. Apfelbeck, V. (1896). Balkanske Apidae (p~ele). Prilog poznavanju {irenja evropskih vrsta p~ela. Glas zemaljskog muzeja u Bosni i Hercegovini, 3-4, 329-342. Sarajevo. Asada, S., Ono, M. (1997). Tomato pollination with Japanese native bumblebees (Bombus spp.). In Proc. 7th Int. Sym. on Pollination, Lethbridge, Alberta, Canada, 23-28 June 1996 (ed. Richards, K.W.). International Society for Horticultural Science, 289-292. Leiden, Netherlands. Asensio, E. (1982). Leafcutter bee management in Spain: problem of parasitism. Proc. First Int. Symp. on Alfalfa Leafcutting Bee management, 71-82. Saskatoon, Canada. Asensio, E. (1983). Osmia cornuta Latr. pollinisateur potential des arbres frutiers en Espagne (Hymenoptera, Megachilidae). C. R. V Symp. Int. sur la Pollinisation, 86-95. Versailles. Baker, H.G., Hurd, P.D. (1968). Intrafloral ecology. Annual Review of Entomology 13, 385- 414. Bales, G.L. (1985). The honey bee’s environmental role. Amer. bee J., 125 (4), 234-235. Banaszak, J., Romasenko, L. (1998). Megachilid Bees of Europe (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). Pedagogical University of Bydgoszcz, pp. 239. Bydgoszcz. Banda, H.J., Paxton, R.J. (1991). Pollination of greenhouse tomatoes by bees. Acta Horticulturae, 288, 194-198. Batra, S.W.T. (1984). Solitary bees. Sci. Amer., 250 (2), 120-127. Batra, S.W.T. (1994). Anthophora pilipes villosula SM. (Hymenoptera: Anthophoridae), a manageable japanesse bee that visits blueberries and apples during cool, rainy, spring weather. Proc. Entomol. Soc. Wash., 96 (1), 98-119. Batra, S.W.T. (1994). Diversify With Pollen Bees. Am. Bee Journal, 134 (9), 234-238. Batra, S.W.T. (1998). Management of Hornfaced Bees for Orchard Polination. University of Idaho, 1-8. Beattie, A.J. (1972). Studies in the pollination ecology of Viola. 2. Pollen loads of insect visitors. Watsonia, 13-25. Bei-Bienko, G.J. (1980). Ob{}aja entomologija, pp. 235. Moskva. 253 Bennett, C.F. (1964). Stingless beekiping in western Mexico. Geog. Rev. 51 (5), 85-92. Bennett, C.F. (1965). Beekiping with stingless bees in westwrn Panama. Bee World, 46, 23- 24. Benoist, R. (1931). Les Osmies de la faune francaise. (Hymenopt., Apidae). Ann. Soc. Entom. de France, 100, 23-60. Benson, R. B. (1950). An introduction to the natural history of british sawflies (Hymenoptera, Symphyta). Transaction of the Society for British Entomology, 10, 45-142. Berland, L. (1958). Atlas des hyménoptères de France, Belgique, Suisse II. Porte-aiguillon: betyloides (fin), scolioides, formicoides, pompiloides, vewspoides, sphécoides, apoides. Boubée et Cie, pp. 184. Paris. Berstain, I.H., (1988). Applied multivariate analysis. Springer-Verlag Inc., pp. 508. New York. Beutler, E. (1982). Catalase. In Red Cell Metabolism, a Manual of Biochemical Metods (Ed. by E. Beutler). Grune and Stratton, Inc., 105-106. New York. Bogoyavlenskii, S. G. (1953). Bees and lucerne. Pchelovodstvo, 32, 10-14. Moskow. Bohart, G.E. (1958). Alfalfa pollinators with special reference to species other than honey bees. Proc. 10th Int. Congr. Ent., Montreal (1956), 4: 929-937. Bohart, G.E. (1962). How to manage the leaf-cutting bee (Megachile rotundata F.) for alfalfa pollination. Publication 7. Utah Agricultural Experimental Station, N. 144. Bohart, G.E. (1967). Management of wild bees. In Beekeeping in the United States, U.S. Dept. Agr., Agr. Handb. pp. 335, 109-118. Bohart, G.E. (1970a). Should beekeepers keep wild bees for pollination? Amer. Bee Jour. 110, 137. Bohart, G.E. (1970b). Commercial production and management of wild bees-a new entomological industry. Ent. Soc. Amer. Bul. 16 (1), 8 - 9. Bohart, G.E. (1972). Management of wild bees for the pollination of crops. Ann. Rev. Ent. 17, 287-312. Bosch, J. (1992). Parasitism in Wild and Managed Populations of the Almond Pollinator Osmia cornuta (Latr.) (Hymenoptera, Megachilidae). Jurnal of Apicultural Researsh 31(2), 77-82. Bosch, J. (1994a). The nesting behaviour of the mason bee Osmia cornuta (Latr.) with special reference to its pollinating potential (Hymenoptera, Megachilidae). Apidologie, 25, 84-93. Bosch, J. (1994b). Osmia cornuta Latr. (Hym., Megachilidae) as a potential pollinator in almond orchards-Releasing methods and nest-hole length. J. Appl. Ent., 117, 151- 157. Bosch, J. (1994c). Improvement of field management of Osmia cornuta (Latreille) (Hymenoptera, Megachilidae) to pollinate almond. Apidologie, 25, 71-83. Bosch, J. (1995). Comparison of Nesting Materials for the Orchard Pollinator Osmia cornuta (Hymenoptera: Megachilidae). Entomol. Gener., 19 (4), 285-289. Bosch J., Blas M. (1994). Efect of over-wintering and incubation temperatures on adult emergence in Osmia cornuta Latr. (Hymenoptera, Megachilidae). Apidologie, 25 254 (3), 265-277. Brian, M.V., Brian, A.D. (1952). The wasp Vespula sylvestris Scopoli: feeding, foraging and colony development. Trans. Roy. Ent. Soc., 103, 1-26. London. Bromenshenk J. J. (1985). Monitoring air pollution; More Work for Honeybees. Western Wildlands, 11 (3), 27-32. Bromenshenk J.J., Carlson S. R., Simpson J.C., Tomas J.M. (1985). Pollution monitiring of Puget sound with honeybees. Science 227, 632-634. Bromenshenk, J.J., Thomas, J.M., Simpson, J.C. (1984). Biomonitoring Using Honeybees. Battele Pacific Nortwest Laboratories, Annual Report for 1983 on Interagency and Other Research, 20-21. Brothers, D.J. (1975). Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to the Mutillidae. Kansas Univ. Sci. Bull., 50, 483-648. Browne, F.B. (1959). On the life history of Melittobia acasta, Walker; a chalcid parasite of bees and wasps. Parasitology, 14, 349-370. Buchmann, S.L. (1983). Buzz pollination in angiosperms. Handbook of Experimental Pollination Biology (ed. C. E. Jones, R. J. Little), 73-113. Van Nostrand Reinhold, pp. 179. New York. Buchmann, S.L., Nabhan, G.P. (1996). The Forgotten Pollinators. Island Press, pp. 467. Washington. Buzad`i}, B., Spasi}, M., Sai~i}, Z.M., Radoji~i}, R., Petrovi}, V.M., Halliwell, B. (1990). Antioxidant defenses in the ground squirell Citellus citellus: The effect of hibernation. Free Radical Biology and Medicine, 9, 407-413. Ceballos, G. (1964). Secundo suplemento al catalógo de los hymenópteros de Espana. Eos., 40 (1/2), 43-97. Chambers, V.H. (1946). An examination of the pollen loads of Andrena: the species which visit fruit tree. Journal of animal Ecology, 15, 9-21. Chambers, V.H. (1945). British bees and wind-borne pollen. Nature, London, 155, p.145. Chapman, R.F. (1969). The Insects–Structure and Function. The English Universities Press LTD. St. Paul’s House, pp. 819. London. Chmielewski, W. (1971). The mites (Acarina) found on bumble-bees (Bombus Latr.) and in their nests. Ecol. Polska, 19 (4), 57-71. Chow, C.K. (1991). Vitamin E and oxidative stress. Free Radical Biology and Medicine, 11, 215-232. Corbet, S.A., Chapman, H., Saville, N. (1988). Vibratory pollen collection and flower form: bumble bees on Actinidia, Symphytum, Borago and Polygonatum. Functional Ecology 2, 147-155. Coutin, R., Desmier de Chenon, R. (1983). Biologie et compartement de Cacoxenus indagator Loew. (Diptera, Drosophylidae), cleptoparasite d’Osmia cornuta Latr. (Hymenoptera, Megachilidae). Apidologie 14 (3), 233-240. Cox, P.A. (1988). Hydrophilous pollination. Annual Review of Ecology and Systematics 19, 261-280. Cox, P.A. (1993). Wather pollinated plants. Scientific American, 269, 50-56. 255 Cviji}, J. (1924). Geomorfologija I. Dr`avna {tamparija kraljevine SHS, pp. 588. Beograd. Cviji}, J. (1926). Geomorfologija II. Dr`avna {tamparija kraljevine SHS, pp. 506. Beograd. Daly, H.V. (1983). Biological observation on Hemihalictus lustrans, with a description of the larva (Hymenoptera: Halictidae). J. Kansas. Entomol. Soc., 34 (3), 134-141. Daly, H.V. (1983). Taxonomy and ecology of ceratinini of North Africa and the Iberian peninsula (Hymenoptera: Apoidea). Syst. Entomol., 8 (1), 29-62. Danilevskii, A.S. (1965). Photoperiodism and seasonal development of insects. Oliver and Boyd, pp. 245. Edinburgh. Danks, H.V. (1987). Insect Dormancy: An Ecological Perspective. Biological Survey of Canada, pp. 14. Ottawa. De Vos, (1983). Scrophularia nodusa, adapted to wasp pollination? Acta Botanica Neerlandica, 32, 345. Delaplane, K.S. (1994). Honey bees and other pollinators. American Bee Journal. January. 21-22. Delfinado-Baker, M., Underwood, B.A., Baker, E.W. (1985). The occurence of Tropilaelaps mites in brood nests of Apis dorsata and A. laboriosa in Nepal, with description of the nimphal stages. Amer. Bee J., 125 (10), 703-706. Dobrinin, N.D., Burmistrov, A.N., Zuravlev, A.A. (1987). Reproduction and utilization of lefcutter bee Megachile rotundata F. for alfalfa pollination. Russian Agricultural Committee, 1-56. Dobson, H.E.M. (1987). Role of flower and pollen aromas in host-plant recognition by solitary bees. Oecologia, 72 (4), 618-623. Dochkova, B. (1995a). Study of Osmia coerulescens L. (Hymenoptera, Megachilidae) - a pollinator for lucerne. I. Biological and ecological features. Rasteniev”dni Nauki, 32 (6), 61-63. Dochkova, B. (1995b). Study of Osmia coerulescens L. (Hymenoptera, Megachilidae) - a pollinator for lucerne. II. Biological and ecological features. Rasteniev”dni Nauki, 32 (6), 64-66. Eickwort, G.C. (1980). Two European species of Chelostoma establiched in New York State (Hymenoptera, Megachilidae). Psyche, 87 (3/4), 315-323. Eves, D.J., Mayer, F. D., Johansen, A. C., 1980. Parasites, Predators, and Nest Destroyers of the Alfalfa Leafcutting Bee, Megachile rotundata. A Western Regional Extension Publication, pp.15. Fabré, J.H., 1933. Souvenirs entomologiques, 3e série. Etude sur l’instinct et les m­urs des Insectes. Delagrave, pp. 155. Paris. Fairey, D.T., Lieverse, J.A.C., Siemens, G. (1984). Management of the leafcutting bee in northwestwrn Canada. Contribution No. Urc 84-21, Apiculture Canada, Beaverlagde. Felicioli, A. (1995). Studi bio-etologici e applicati su Osmia cornuta Latreille (Hymenoptera: Megachilidae), potenziale impollinatore di piante di interesse agrario. Tesi di Dottorato. Università degli studi di Pisa, Facoltà di Agraria. pp. 73. Pisa. Felicioli, A., Isidoro, N., Romani, R., Bin, F., Pinzauti, M. (1998). Ethological and 256 morphological analysis of mating behaviour in Osmia cornuta Latr. (Hymenoptera, Megachilidae). Ins. Soc. Life, 2, 137-144. Felicioli, A., Kristjànsson, K., Lepore, A. (1999). The development of the oocyte in the coocon imago of Osmia cornuta Latr. (Hymenoptera: Megachilidae): Dependence on timing and length of cold treatment. pp. 9. in press. Felicioli, A., Rossi, A., Pinzauti, M. (1996). Nest-site orientation prefernce and gregarius nesting in Osmia cornuta Latr. (Hymenoptera, Megachilidae). Frustula entomol. 19 (32), 132-138. Fisher, R.A. (1958). The Genetical Theory of Natural Selection, 2nd Rev. Ed. Dover, New York. Fisher, R.M. (1983). Recognition of host nest odour by the bumblebbe social parasite Psithyrus ashtoni (Hymenoptera, Apidae). J. New York Entomol. Soc., 91 (4), 503-507. Fisher, R.M. (1984). Evolution and host specificity: a study of the invasion succsess of a specialized bumblebee social parasite. Canad. J. Zool., 62 (8), 1641-1644. Flottum, P.K., Erickson, E.H., Hanny, B.J. (1983). The honey bee-sweet corn relationship. Am. Bee J., 123, 293-299. Free, J.B. (1970). Insect Pollination of Crops. Academic Pess, pp 544. London, New York. Free, J.B., Wiliams, I.H. (1970). Preliminary investigations on the occupation of artificial nest by Osmia rufa L. (Hymenoptera, Megachilidae). J. Appl. Ecol. 7 (3), 559- 566. Frick, K.E. (1957). Biology and control of tiger beetles in alkali bee nesting sites. J. Econ. Entomol., 50 (4), 503-504. Fridovich, I. (1978). Superoxide radicals, superoxide dismutases and the aerobic life stile. Photochem. Photobiol., 28, 733-741. Fridovich, I. (1983). Superoxide radical: An endogenous toxicant. Ann. Rev. Pharmacol. Toxicol., 23, 239-257. Fridovich, I. (1995). Superoxide radicals and superoxid dismutases. Ann. Rev. Biochem., 64, 97-112. Frohlich, D.R., Tepedino, V.J. (1986). Sex ratio, parental investment, and interparent variability in nesting success in a solitary bee. Evolution, 40, 142-151. Garofalo, C.A., Camillo, E., Campos, M.J.O., Zucchi, R., Serrano, C. (1981). Bionomical aspects of Lithurgus corumbae (Hymenoptera: Megachilidae), including evolutionary considerations on the nesting behavior of the genus. Brazilian Jurnal of Genetics 4 (2), 165-182. Gauld, I., Bolton, B. (1988). The Hymenoptera. British Museum (Natural History), Oxford University Press, pp. 310. Oxford. Gerber, H.S., Klostermeyer, E.C. (1972). Factors affecting the sex ratio and nesting behavior of the alfalfa leaf-cutter bee. Washington Agr. Exp. Stat. Tech. Bull., 73, 1-11. Giejdasz, K. (1998). The amount of pollen load collected and stored in the brood cells by the female of Osmia rufa L. (Apoidea, Megachilidae). Pszczelnicze Zeszyty Naukowe, 42 (2), 27-33. 257 Giejdasz, K., Wilkaniec, Z. (1998). Effect of the activation of the bee Osmia rufa L., Megachilidae on the emerging dynamics of imagines and their survival rate. Pszczelnicze Zeszyty Naukowe, 42 (1), 265-271. Gilliam, M., Buchmann, S.L., Lorenz, B.L. (1985). Microbiology of the larval provisions of the stingless bee, Trigona hypogea, an obligate necrophage. Biotropica, 17 (1), 28-31. Gogala, A. (1999). Bee Fauna of Slovenia: Checklist of Species (Hymenoptera: Apoidea). Scopolia, 42, 1-79. Goulet, H., Huber, J. T. (1993). Hymenoptera of the World: An Identification Guide to families. Agriculture Canada, Res., Branch, pp. 668. Ottawa. Gradojevi}, Z. (1963). Naselje Arthropoda travnih zajednica Deliblatske pe{~are i njihova sukcesija. Doktorska disertacija. Univerzitet u Beogradu, pp. 211+21. Beograd. Grandi, G. (1964). Contributi alla conoscenza degli imenotteri aculeati. XXXII. Bull. Inst. Entomol. Univ., 27, 127-144. Bologna. Grant, V. (1950). The flower constancy of bees. Botanical Review 16, 379-398. Grozdani}, S., Vasi}, @. (1965). Prilog poznavanju entomofilije u okolini Beograda. Glasnik Prirodnja~kog muzeja, B20, 217-243. Beograd. Grozdani}, S., Vasi}, @. (1966). Nova ispitivanja entomofilije u okolini Beograda. Glasnik Prirodnja~kog muzeja, B21, 51-70. Beograd. Grozdani}, S., Vasi}, @. (1970). Biolo{ka ispitivanja na p~elama Halictus malachurus K. (Hymenoptera, Apoidea). Glasn. Prirod. Muz., AB25, 271-303. Beograd. Hagerup, O., Hagerup, E. (1953). Thrips pollination of Erica tetralix. New Phytologist 52, 1-7. Halliwell, B., Gutteridge, J. (1991). Free Radicals in Biology and Medicine. Clarendon Press, pp. 467. Oxford. Harborne, J.B. (1993). Introduction to Ecological Biochemistry, 4. ed. Academic press, pp. 221. London. Harder, L.D. Functional differences of the proboscides od short- and long-tongued bees (Hymenoptera, Apoidea). Canad. J. Zool., 61 (7), 1580-1586. Hardouin, R., 1948. La vie des abeilles solitaires. 4e éd. Gallimard, pp. 67. Paris. Heroin-Delauney, Y. (1966). Etude des constructions d’Osmia cornuta (Hym. Apoidea) apres injection de produits marques. C.r. Seanc. Soc. Biol., 160, 2027-2030. Hobbs G.A., Kruni}, M. D. (1971). Comparative behaviour of three chalcidoid (Hymenoptera) parasites of the alfalfa leafcutter bee, Megachile rotundata, in the laboratory. Canadian entomologist, 103, 674-685. Hobbs, G.A. (1965). Importing and managing the alfalfa leafcutter bee. Publication Canada Department of Agriculture, N. 1209. Hobbs, G.A. (1967). Domestication of alfalfa leaf-cutter bees. Publication Canada Department of Agriculture, N. 1313. Hobbs, G.A. (1972). Beeceeping with alfalfa leafcutter bees in Canada. Bee World, 53 (4), 167-173. 258 Hobbs, G.A. (1973). Alfalfa leaf-cutter bees for pollinating alfalfa in western Canada. Publication Canada Department of Agriculture, N. 1495. Hodges, D. (1952). Pollen Loads of the Honeybee. Bee Resarch Association, London. Holm, S.N. (1982). Management of Megachile rotundata for pollination of seed crops in Denmark. Proc. Int. Symp. on Alfaalfa Leafcutting Bee Management, 223-233. Saskatoon, Canada. Holm, S.N. 1973. Osmia rufa L. (Hymenoptera) as a Pollinator of Plants in Greenhouses. Ent. Scand. 4 (3), 217-223. Ibrahim, S.H., Selim, H.A. (1972). Honey bee activity in gathering pollen from corn plants, Zea mays. Agr. Res. Rev., 50, 107-113. Imms, A.D. (1957). A general textbook of Entomology. 9th Ed., London. Iuga, V.G., (1962). The Apoids as pollinators. Trav. Mus. Hist. Nat., 3, 225-237. Jacob-Remacle, A. (1976). Une opération nichoirs artificiels pour Hymenoptères dans trois jardins de Liège. Bull. Ann. Soc. R. Entomol. Belgique, 112, 219-242. Jacob-Remacle, A. (1990a). Etude descriptive des nids d’Osmia cornuta (Latreille, 1805) et d’Osmia rufa (Linné, 1758). (Hymenoptera, Apoidea: Megachilidae). Notes fauniques de Gembloux, 22, 49-64. Jacob-Remacle, A. (1990b). Abeilles sauvages et pollination. Ministére de la Région Wallone, Service de la Conservation de la Nature, 1-40. Janzen, D.H. (1971). Euglossine bees as long-distance pollinators of tropical plants. Science 171, 203-205. Johansen, C.A., Eves, J.D. (1973). Effects of chilling, humidity and seasonal conditions on emergence of the alfalfa leafcutting bee. Environ. Entomol., 2, 23-26. Johansen, C.A., Mayer, D.F., Eves, J.D. (1978). Biology and management of the alkali bee, Nomia melanderi Cockerell (Hymenoptera: Halictidae). Melanderia, 28, 24-46. Jones, D.L. Gray, B. (1974). The pollination of Calochilus holtzei F. Muell. American Orchid Society Bulletin, 43, 604-606. Jørgensen, L. (1921). “Bier”. Danmarks Fauna. Gads Forlag. pp. 264. København. Jovanovi}-Galovi}, A. (1997). Antioksidativni sistem kukuruznog plamenca (Ostrinia nubilalis, Hbn.): Sub}elijska distribucija i uloga antioksidanata u metamorfozi. Doktorska disertacija. PMF-Institut za Biologiju, Univerzitet u Novom Sadu, pp. 134. Novi Sad. Julliard, C., 1947. Contribution à l’etude d’un parasite (Cacoxenus indigator Loew., Drosophilidae) d’Osmia rufa. Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 20, 587-594. Käpylä, M. (1974). Diurnala flight activity in a mixed population of Aculeata (Hym.). Ann. Ent. Fenn., 40 (2), 61-69. Kevan, P.G., Clark, E.A., Thomas, V.G. (1990). Insect pollinators and sustainable agriculture. American Journal of Alternative Agriculture. 5 (1), 13-22. Kirk, W.D.J. (1984). Pollen feeding in thrips (Insecta: Thysanoptera). Journal of Zoology, 204, 107-117. London. Kirkman, H.N., Galiano, S., Gaetani, G.F. (1987). The function of catalase-bound NADPH. 259 J. Biol. Chem., 266, p. 660. Kitamura, T. Maeta, Y. (1969). Studies on the Pollination of apple by Osmia (III) preliminary report on the homing ability of Osmia cornifrons (Radoszkowski) and O. pedicornis Cockerell. Kontyu, 37 (1), 83-90. Klostermeyer, E.C., Gerber, H.S. (1969). Nesting behaviour of Megachile rotundata (Hymenoptera: Megachilidae) monitored with an event recorder. Ann. Entomol. Soc. Amer., 62 (6), 1321-1325. Kocourek, M. (1989). Apoidea. 173-185. In: [edivý, J. Check list of Czechoslovak Insects III (Hymenoptera). Acta Faunistica Entomologica Mus. Nat. Pragae, pp. 196. Praha. Koeniger, N., Vorwohl, G. (1979). Competition for food among four sympatric species of Apini in Sri Lanka (Apis dorsata, Apis cerana, Apis florea, and Trigona iridipennis). J. Apicult. Res., 18, 95-109. Korljevi}, A. (1890). Prilozi fauni hrvatskih opnokrilaca (Hymenoptera). Glasnik hrvat. narav. dru{tva, god. V, 189-250. Zagreb. Kristjánsson, K. (1989). Investigations on the possibilities of using the solitary bee Osmia rufa L. as a pollinator in Denmark. Ph.D. thesis. Dep. Crop Science, University Copenhagen (Denmark), pp. 146. Copenhagen. Krombein, K.V. (1962). Natural history of Plumers Islands, Maryland. XVI. Biological notes on Chaetodactylus krombeini Baker, a parasitic mite on the Megachilid bee, Osmia (Osmia) lignaria Say (Acarina: Chaetodactylidae). Proc. Biol. Soc. Wash., 75, 237-250. Krombein, K.V. (1967). Trap-nesting wasps and bees: Life histories, nests, and associates. Smithson. Press, pp. 570. Washington. Kruni}, M.D., Radovi}, I.T., Brajkovi}, M.M. (1988). A contribution to the knowledge of the fauna of the Megachilidae family (Hymenoptera) in Yugoslavia (I). Glas CCCLIII de l’Academie Serbe des Sciences et des Arts, Classe des Sciences naturalles et mathematiques, 52, 25-30. Belgrade. Kruni}, M., Jankovi}, D. Stani{i}, T. (1989). Osmia cornuta Latr. (Megachilidae, Hymenoptera) - Potential orchard pollinator. Arch. Biol. Sci. (Belgrade) 41 (1- 2), 33-37. Kruni}, M.D., Brajkovi}, M.M., Mihajlovi}, Lj.S. (1991). Management and Utilization of Osmia cornuta Latr. for Orchard Pollination in Yugoslavia. Acta Horticulturae, 288, 190-193. Kruni}, M., Brajkovi}, M., Mihajlovi}, Lj., Tomanovi}, @. (1992): Megachile rotundata Fab. (Hymenoptera: Megachilidae) populations and their accompanying fauna in Yugoslavia. Proceedings of the Fourth European Congress of Entomology and the XIII. Internationale Symposium fur die Entomofaunistik Mitteleuropas, 2, 527-531. Kruni} M., Nikodinovi} R., Brajkovi} M., Terzi} Lj. (1994). Honeybee (Apis mellifera L.) as Indicator of Environmental contamination in parts of Serbia. Second International Symposium and Exibition on Environmental Contamination in Central and Eastern Europe, Budapest (Hungary). Symposium proceedings, 37- 38. Budapest. 260 Kruni}, M., Tasei, J.N., Pinzauti, M. (1995a). Biology and management of Megachile rotundata Fabricius under European comditions. Apicoltura, 10, 71-79. Roma, Italy. Kruni}, M., Pinzauti, A., Felicioli, A. Stanisavljevi}, Lj., (1995b). Further observations on Osmia cornuta Latr. and O. rufa L. as alternative fruit pollinators, domestication and utilization. Arch. Biol. Sci., Belgrade, 47 (1-2), 59-66. Kruni}, M., Stanisavljevi}, Lj., Brajkovi}, M., Tomanovi}, @. (1997). Uticaj pesticida na gajene populacije lucerkine solitarne p~ele Megachile rotundata (Fab). u Banatu (Srbija). Za{tita `ivotne sredine gradova i prigradskih naselja. Eko-konferencija ‘97, Novi Sad, 1, 319-322. Novi Sad. Kruni}, M.D., Stanisavljevi}, Lj.@., Brajkovi}, M.M., Tomanovi}, @. (1998). The effect of cold-hardiness and the way of ending diapause in Osmia cornuta and O. rufa (Megachilidae, Hymenoptera) on their distribution in Europe. Arch. Biol. Sci., 50 (4), 33P-34P. Belgrade. Kruni}, M., Stanisavljevi}, Lj., Brajkovi}, M, Tomanovi}, @. (1999). Further investigations on the accompanying fauna of orchard bees Osmia cornuta Latr. and O. rufa (L.). Contributions to the Zoogeography and Ecology of the Eastern Mediterranean Region, 1, 287-291. Kugler, H. (1955). Einfuhrung in die Blütenökologie. Fischer, p. 129. Stuttgart. Lack, A. J. (1977). Genets feeding on nectar from Maranthes polyandra in Northern Ghana. east African Wildlife Journal 15, 233-234. Lebedev, A. (1930-31). Prilog poznavanju jugoslovenskih p~ela. Glasnik Jugoslovenskog entomolo{kog dru{tva, god. V-VI, sv. 1-2, 39-48. Beograd-Jugoslavija. Lee, E.R. (1995). Using Microrespirometres To Measure O2 Consumption by Insects Small Invertebrates. The American Tacher, 57 (5): 284-285. Lees, A.D. (1955). The physiology of diapause in arthropods. Cambridge University Press, pp. 237. Cambridge. Lefevre, K.S., De Kort, C.A.D. (1989). Adult diapause in the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata: effects of external factors on mintenance, termination and post-diapause development. Physiological Entomology, 14, 299-308. Legendre, P., Legendre, L. (1994). Numerical ecology (Developments in Environmental Modelling , Vol 20). 1st ed. Elsevier Science Ltd, pp. 547. London. Leius, K. (1960). Attractivness of different foods and flowers to the adults of some hymenopterous parasites. Canadian Entomologist 92, 369-376. Levin, M.D. (1983). Value of bee pollination to U.S. Apiculture. Bull. Entomol. Soc. Amer., 29 (4), 50-51. Lewis, T. (1973). Thrips, their biology, ecology and economic importance. Academic Press, pp. 51. London. Linsley, E.G. (1958). The ecology of solitary bees. Hilgardia, 27, 543-599. Linsley, E.G., (1978). Temporal patterns of flower visitation by solitary bees, with particular reference to the south-western United States. J. Kansas Entomol. Soc., 51 (4), 531- 546. 261 Linsley, E.G., Cazier, M.A. (1970). Some competitive relationships among matinal and late afternoon foraging activities of caupolicanine bees in south-eastern Arizona. J. Kansas Entomol. Soc., 43 (3), 251-261. Linsley, E.G., MacSwain, J. W. (1959). Ethology of some Ranunculus insects with emphasis on competition for pollen. University of california Publications in Entomology 16, 1-46. Linsley, E.G., MacSwain, J. W., Raven, P. H. (1964). Comparative behavior of bees and Onagraceae. III. Oenothera bees of the Mojave Desert, California. Univ. Calif. Publ. Entomol., 33 (2), 59-98. Louveaux, J., Maurizio, A., Vorwohl, G. (1972). Les metodes de la melisso-palynologie. Apidologie, 1 (2), 211-227. Lowry, O.H., Rosenbrough, A.L., Farr, A.L., Randall, R.J. (1951). Protein measurment with the Folin phenol reagent. J. Biol. Chem., 193, 265-267. Macfarlane, R.P. (1973). A review of insects, spiders and mites predaceous on bumble bees (Bimbinae) in North America. Proc. Entomolo. Soc. Ontario, 104, 27-30. Maddocks, R, Paulus, H.F. (1987). Quantitaive Aspecte der Brutbiologie von Osmia rufa L. und Osmia cornuta Latr. (Hymenoptera, Megachilidae): eine vergleichende Untersuchung zu Mechanismen der Konkurrenzminderung zweier nahverwandter Bienenarten. Zool. Jb. Syst., 114, 15-44. Maeta, Y. (1978). Comparative studies on the Biology of Bees of the Genus Osmia of Japan, with Special Reference to Their Management for Pollinations of Crops (Hymenoptera: Megachilidae). Bull. Tohoku Nat. Agric. Exp. Sta. 57, pp. 221. Tohoku. Maeta, Y., Kitamura, T. (1965a). Studies on the apple pollination of Osmia. I. Ideal and present conditions in utilizing Osmia as pollinators of apples in Japan. Tohoku Kenkyu 1 (2), 45-52. Maeta, Y., Kitamura, T. (1965b). Studies on the apple pollination of Osmia. II. Characteristics and underlying problems in utilizing Osmia. Kontyû 33, 17-34. Maeta, Y., Kitamura, T. (1974). How to manage the Mame-Kobachi (Osmia cornifrons (Rad.)) for pollination of the fruit crops. Ask Co. Ltd., 16 pp. Maeta, Y., Sakagami, S.F., Michener, C.D. (1985). Laboratory studies on the life cycle and nesting biology of Braunsapis sauteriella, a social xylocopine bee (Hymenoptera, Apidae). Sociobiology, 10 (1), 17-41. Maeta, Y., Kubota, N., Sakagami S.F. (1987). Nomada japonica as a telythokous cleptoparasitic bee, with notes on egg size and egg complement in some cleptoparasitic bees. Kontyû, 55 (1), 21-31. Mali{ev, S.I. (1913). @iznj i instinkti ceratin (Hymenoptera, Apidae). Sravniteljnoe i eksperimentalnoe isledovanie. Trudi Rus. Entomol., 40 (8), 1-50. Mali{ev, S.I. (1923). Gnezdovanie kolletov, Colletes Latr. (Hymenoptera, Apidae). Rus. Entomol. Oboz., 18, 64-70. Mali{ev, S.I. (1926). Gnezdovanie zemljanih p~el, Andrena F. (Hymenoptera, Apoidea). Trudi Leningrad estestvoispit, 56 (2), 25-78. Malyshev, S.I. (1936). The nesting habits of solitary bees-a comparative study. Eos, Madr., 262 11, 201-309. Madrid. Mansingh, A., Smallman, B.N. (1967). The cholinegic system in insect diapause. J. Insect Physiol, 13, 447-467. Márquez, J., Bosch, J., Vicens, N. (1994). Pollens collected by wild and managed populations of the potential orchard pollinator Osmia cornuta (Latr.) (Hym., Megachilidae). J. Appl. Ent., 117, 353-359. Mason, C.E., Tracewski, K.T. (1982). Diurnal foraging activity for corn pollen by honey bees. Environ. Entomol., 11, 187-188. McGinley, R.J. (1989). A catalog and review of immature Apoidea (Hymenoptera). Smiths. Contrib. Zool., 429, 1-24. McGregor E.S. (1976). Insect pollination of cultivated plants. Agricultural Handbook No. 496, Agricultural Research Service, U. S. Department of Agriculture, pp. 411. Menke, H.F. (1952). Alkali Bee helps set seed records. Crops and Soils 4(8), 16-17 Meser, A.C. (1984). Chalicodoma pluto: the world’s largest bee rediscovered living communally in termite nests (Hymenoptera, Megachilidae). J. Kansas Entomol. Soc., 57 (1), 165-168. Mesquida, J., Renard, M. (1989). Étude de l’aptitude à germer in vitro du pollen de colza (Brassica napus L.) récolté par l’abeille domestique (Apis mellifica L.). Apidologie, 20 (3), 197-205. Michener, C.D. (1944). Comparative external morphology, phylogeny and a classification of the bees (Hymenoptera). Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 82, 157-326. Michener, C.D. (1953). Comparative morphological and systematic studies of bee larvae with a key to the families of Hymenopterous larvae. Univ. Kansas Sci. Bull., 35, 987- 1102. Michener, C.D. (1954). Bees of Panama. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 104 (1), 1-175. Michener, C.D. (1965a). A clasification of the bees of the Australian and South Pacific regions. Bull. Ann. Mus. Nat. Hist., 130, 1-362. Michener, C.D. (1965b). The life cycle and social organization of bees the genus Exoneura and their parasite, Inquilina (Hymenoptera, Xylocopinae). Univ. Kansas Sci. Bull., 46 (9), 317-358. Michener, C.D. (1979). Biogeography of the bees. Ann. Missouri Bot. Gard., 66, 277-347 Michener, C.D. (1985). A comparative study of the mentum and lorum of bees (Hymenoptera: Apoidea). J. Kansas. Entomol. Soc., 57 (4), 705-714. Michener, C.D. (1986). family-group names among bees. J. Kansas. Entomol. Soc., 59 (2), 219-234. Michener, C.D., Griswold, T. (1994). The clasification of Old World Anthidiini (Hymenoptera, Megachilidae). Univ. Kansas Sci. Bull., 55 (9), 299-327. Mihajlovi}, Lj., Kruni}, M. D., Richards, K. (1989). Hyperparasitism of Physocephala vittata (F.) (Diptera, Conopidae) by Habrocytus conopidarium (Bou~ek) (Hymenoptera, Pteromalidae) a pest of Megachile rotundata (F.) (Hymenoptera, Megachilidae). J. Kansas Entomol. Soc., 62 (3): 418-420. Minckley, R.L. (1989). Host records and biological notes for two Anthrax species in Arizona 263 (Diptera: Bombyliidae). J. Kansas Entomol. Soc., 62 (2), 274-278. Mistra, H.P., Fridowich, I. (1972). The role of superoxide anion in the antioxidation of epinephrine and a simple assay for superoxide dismutase mimics. Biochem. J. 29, 2802-2807. Mitchell, T.B. (1960). Bees of the Eastern United States. S.1.: North Carolina Exper. Station, 1, (Tech. Bull., N 141) p. 538. Mitchell, T.B. (1980). A generic revision of the megachilinae bees of the Western Hemisphere. Contr. Dep. Entomol., Nort carolina St. Univ., Raleigh, pp. 95. Miti}, V.N. (1994). Endosulfan, 44-46. In: Pesticidi u poljoprivredi i {umarstvu u Jugoslaviji 1994. Savezno Ministarstvo za poljoprivredu. X izdanje. Poslovni sistem “Grme~” AD-”Privredni pregled”, Beograd, pp. 634. Móczár, M. (1958). Mûvészméhek Megachilidae. Hymenoptera III, 21 ábrával. Fauna Hung., 35. Akademia Hungarica, Budapest, pp. 78. Móczár, L. (1959). The activity of the wild bees (Hym., Apoidea) in Hungarian lucern fields. Acta Agron. Acad. Sci. Hung., 9, 237-289. Moldenke, A.R., Neff, J.L. (1974). The bees of California: a catalog with special relevance to pollination and ecological research. Santa Cruz: Univ. Calif., Tech. Reports, 74-1 to 74-6. Müller, H. (1883). The Fertilisation of Flowers. Transl. D’Arcy W. Thompson. London. pp. 151. Müller, A.H. (1978). Lehrbuch der Palãozoologie. Bd II: Invertebraten. Teil 3: Arthropoda 2-Hemichordata. (2. Aufl.). Jena: Fischer, pp. 748. Nabhan, G.P. (1997). Pollinator and Predator. Whole Eart, 45, 74-76. Neff, J.L. (1984). Observation on the biology of Eremapis parvula Ogloblin, an anthophoroid bee with a metasomal scopa (Hymenoptera: Anthophoridae). Pan-Pacific Entomol., 60 (2), 155-162. O’Toole, C. (1997). Those other bees. Bee World, 78 (3), 105-107. O’Toole, C., Raw, A. (1991). Bees of the World. Facts on File, pp. 192. New York. Olifir, V.N. (1989). Effect of temperature on the viability of Osmia rufa larvae. Vesnik Zool., 9, 52-55. Osi~njuk, Z.A., Panfilov, D.V. i Ponomareva A.A. (1978). Apoidea, 279-519. U: Medvedev, G.S., (redaktor). Opredelitelj nasekomnjiih evropeiskoi ~asti SSSR, tom III, pervaja ~asti. Akademija Nauka SSSR, Nauka, pp. 584. Leningrad. Pagliano, G. (1994). Catalogo degli imenotteri Italiani IV, (Apoidea: Colletidae, Andrnidae, Megachilidae, Anthophoridae, Apidae). Mem. Soc. Ent. Ital., 72, 331-467. Genova. Pardini, R.S. (1995). Toxicity of oxygen from naturally occurring redox-active pro-oxidants. Arch. Insect Biochem. Physiol., 29, 101-118. Parker, F.D. (1979). Alfalfa leafcutter bee—reducing parasitism of loose cells during incubation (Hymenoptera: Megachilidae). Pan-Pacific Ent., 55, 90-94. Parker, F.D. (1981). Nest and Nest Associates of a Desert Bee, Osmia marginata Michener. The Southwestern Entomologist, 6 (3), 184-189. 264 Parker, F.D. (1985). A candidate legume pollinator, Osmia sanrafaele Parker (Hymenoptera, Megachilidae). Jour. of Apic. Res., 24, 132-136, Peakall, R., Handel, S.N., Beattie, A.J. (1991). The evidence for, and importance of, ant pollination. Ant-Plant Interaction (ed. C.R. Huxley and D.F. Cutler), Oxford University Press, 421-429. Oxford. Pesenko, J.A. (1975). Materijali po faune i ekologii p~elinjih (Hymenoptera, Apoidea) Ni`nego Dona. VI. Obzor trofi~eskih svjezi. Entomol. Obozr., 54 (3), 555-564. Pesenko, J.A. (1982). The alfalfa leafcutting bee Megachile rotundata and its management for pollination of alfalfa. Nauka, pp. 136. Leningrad. Pesenko, Y.A., Lelei, A.S., Rad~enko, V.G., Filatkin, G.N. (1989). Kitajskaja voskovaja p~ela Apis cerana cerana F. (Hymenoptera, Apoidea) na Daljnem Vostoke SSSR. Entomol. Obozr., 68 (3), 527-548. Peters, D.S., (1974). Ueber Schwierigkeiten der phylogenetischen Recostruction-erleutert am Beispiel einiger Mauerbienen. Natur und Museum, 104 (7), 219-226. Peters, D.S., (1977). Systematik und Zoogeographie der west-palarktischen Arten von Osmia’s str., Monosmia, und Orientosmia. Senckenbergiana Biol., 58, 287-346. Frankfurt a. M. Peterson, S.S., Baird,C.R., Bitner, R.M. (1992). Current status of the Alfalfa Leafcutting Bee, Megachile rotundata, as a Pollinator of Alfalfa Seed. Bee Science, 2, 135-142. Pinzauti. M. (1992). Some observations the bio-ethology, flight and foraging activity of Osmia cornuta Latr. (Hymenoptera, Megachilidae) during srawberry pollination. Apicoltura, 8, 7-15. Roma, Italy. Podbolockaja, M.V. (1988). Analiz rasprostranjenija palearti~eskih {melei (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.). Svezi entomofaun Severnoi Evropi i Sibiri. L. Zool., 142- 147. Porsch, O. (1933). Der Vögel als Blumen Bestauber. Biologia Generalis 9, 239-252. Prescott-Allen, R., Prescott-Allen, C. (1990). How many crops feed the world? Conservation Biology 4 (4), 365-374. Proctor, M., Yeo, P., Lack, A. (1996). The Natural History of Pollination. Harper Collins Publishers, pp. 479. London. Purves, R.G., Clifford, P.T.P., Donovan, B.J. (1998). Preliminary observations of Osmia coerulescens as a pollinator of herbage seed crops. New Zealand Grassland Assotiation, Conference Proceedings, 60, 345-349. Pyke, G.H. (1991). What does it cost a plant to produce floral nectar? Nature, 350, 58-59. Quan, F., Korneluk, R.G., Tropak, M.B., Gravel, R.A. (1986). Isolation and characterization of human catalase gene. Nucleic Acid Research, 14 (13), 5321-5335. Rad~enko, V.G. (1979). Gnezdovanie p~eli Nomioides minutissimus(Rossi) (Hymenoptera, Halictidae). Entomol. Obozr., 58 (4), 762-765. Rad~enko, V.G. (1985). O gnezdovanii p~eli Paranthidiellum lituratum i o parazitirovanii v ee gnezdah Stelis punctulatissima. Vestn. Zool., 3, 77-79. Rad~enko, V.G. (1987). Gnezdovanie mohnonogoi p~eli Dasypoda braccata Eversm. na jugo-istoke Ukraini. Entomol. Oboz., 66 (2), 299-301. 265 Rad~enko V. G., Pesenko, Yu. A. (1994). Biology of Bees (Hymenoptera, Apoidea). Russian Academy of Science, Zoological Institute, pp. 351. St. Petersburg. Radovi}, I. (1981). Uporedno-morfolo{ka studija Sphecoidea i Apoidea sa posebnim osvrtom na filogeniju i mesto u klasifikaciji akuleatnih Hymenoptera. Doktorska disertacija. PMF-Odsek za biologiju, Univerzitet u Beogradu, pp. 308+53. Beograd. Rafajlovi}, A., Sele{i, \. (1958). Iz entomolo{ke zbirke prof. A. Tauberta (Subotica). Zbornik za prirodne nauke, Matica Srpska, Novi Sad 14, 86-142. Ramirez, A.J.F., Ortiz, M.R.A. (1995). Rearing stingless bees. Centro Investigationes Apicolas Tropicales, pp. 22. Heredia, Costa Rica. Rasnitsyn, A.P. (1988). Paleontological succession of the hymenopterans. Proc. 18th Intern. Congr. Entomol., p. 9. Rasnitsyn, A.P., Michener, C.D. (1991). Miocene fossil bumble bee from the Soviet Far East with comments of the chronology and distribution of fossil bees (Hymenoptera: Apidae). Ann. Entomol. Soc. Amer., 84 (6), 583-589. Ravestijn, W. van, Sande, J. van der (1991). Use of bumble bees for the pollination of glasshouse tomatoes. Acta Horticulturae, 288, 204-212. Raw, A. (1972). The biology of the solitary bee Osmia rufa (L.) (Megachilidae). Trans R. Ent. Soc. Lond., 124 (3), 213-229. Raw, A. (1974). Pollen preferences of three Osmia species (Hymenoptera). Oikos, 25, 54- 60. Ricciardelli D’Albore, G. (1997). Studio microscopico della dieta di Osmia cornuta Latr. nel Parco dei Monti Sibillini. L’Ape nostra amica, 5, 44-47. Ricciardelli D’Albore, G., Quaranta, M., Pinzauti, M. (1994). Atti XVII Congresso nazionale italiano di Entomologia, 834-846.Udine. Richards, K., Kruni}, M. (1990). Introduction of alfalfa leafcutter bees to pollinate alfalfa in Yugoslavia. The Entomologist, 109 (3), 130-135. Richards, K.W. (1984). Alfalfa leafcutter bee management in Western Canada. Publication 1495/E. Agriculture Canada, pp. 53. Ottawa. Richards, K.W., Whitfield, G.H. (1988). Emergence and survival of leafcutter bees, Megachile rotundata, held at constant incubation temperatures (Hymenoptera: Megachilidae). J. Apicultural Res., 27, 197-204. Richards, O.W. (1977). Hymenoptera, Introduction and key to families. Handbooks for the Identification of british Insects. Royal Entomological society of London, 6 (1), pp. 103. London. Richards, O.W., Davies, R.G. (1977). Imms’ General Textbook of Entomology (10th ed.), pp. 1354. London. Rieckenberg, R. (1994). The busiest of bees. Buzz Words. Cornell Cooperative Extension. Feb. 25., 1-4. New York. Riek, E.F., Michener, C.D., Brown, W.L., Taylor, R.W. (1973). In Insects of Australia. 37. Hymenoptera (Wasps, bees, ants), 867-959. Melburne. Roberts, R.B. (1978). The nesting biology, behavior and immature stages of Liturge chrysurus 266 an adventitions wood-boring bee in New Jersey (Hymenoptera, Megachilidae). J. Kansas entomol. Soc., 51 (4), 735-745. Robertson, C. (1925). Hetrotropic bees. Ecology, 6 (4), 412-436. Robertson, C. (1928). Flowers and Insects. Sci. Press, pp. 221. Carlinville (Illinois). Rodriguez, C. (1997a). The Maya: the people, bees and honey (part 1). Vida Apicola 85, 44- 50. Rodriguez, C. (1997b). The Maya: the people, bees and honey (part 2). Vida Apicola 86, 16- 22. Rothenbuhler, W.C. (1979). Semidomesticated insects: honey bee breeding. In: M.A.Hoy, J.J. McKeluey (eds.). Genetics in relation to insect management. Rockfeller Found, 84-92. New York. Roubik, D.W. (1982). Obligate necrophagy in a social bee. Science, 217 (4564), 1059-1060. Rozen, J.G. (1967). Review of the biology of panurgine bees, with observations on North American forms (Hymenoptera, Andrenidae). Amer. Mus. Novit., 2297, pp. 44. Rozen, J.G. (1978). The relationships of the bee subfamily Ctenoplectrinae as revealed by its biology and mature larva (Apoidea: Melittidae). J. Kansas Entomol. Soc., 51 (4), 637-652. Rozen, J.G. (1984). Comparative nesting biology of the tribe Exomalopsini (Apoidea, Anthophoridae. Amer. Mus. Novit., 2798, pp. 37. Rozen, J.G. (1987). Nesting biology and immature stages of a new species in the bee genus Hesperapis (Hymenoptera: Apoidea: Melittidae: Dasypodinae). Amer. Mus. Novit., 2887, pp. 13. Rozen, J.G. (1990). Pupa of the bee Paraarhophites orobinus (Hymenoptera: Apoidea: Megachilidae). J. New York Entomol. Soc., 98 (3), 379-382. Ruijter, A. de (1997). Commercial bumblebee rearing and its implications. In Proc. 7th Int. Sym. on Pollination, Lethbridge, Alberta, Canada, 23-28 June 1996 (ed by Richards, K.W.). International Society for Horticultural Science, 261-269. Leiden, Netherlands. Rust, R., Torchio, P., Trostle, G. (1989). Late embryogenesis and immature development of Osmia rufa cornigera (Rossi) (Hymenoptera: Megachilidae). Apidologie 20, 359- 367. Rust, R.W. (1974). The systematics and biology of the genus Osmia, subgenera Osmia, Chalcosmia, and Cephalosmia (Hymenoptera: Megachilidae). Wasmann J. Biol., 32, 1-93. Rust, R.W. (1987). Collecting of Pinus (Pinaceae) Pollen by Osmia Bees (Hymenoptera: Megachilidae). Environ. Entomol., 16, 668-671. Rust, R.W. (1996). Biology of Osmia (Osmia) ribifloris Cockerell (Hymenoptera: Megachilidae. J. Kans. Entomol. Soc., 59, 89-94. Rust, R.W. (1998). The Effects of Cavity Diameter and Lenght on the Nesting Biology of Osmia lignaria propinqua Cresson (Hymenoptera, Megachilidae). J. Hym. Res., 7 (1), 84-93. Rust, R.W., Thorp, R.W., Torchio, P.H. (1974). The Ecology of Osmia nigrifrons with a 267 268 comparison to other Acanthosmioides. J. Nat. Hist., 8, 29-47. Ruszkowski, A., Gosek, J., Bilinski, M., Jablonski, B. (1995). Selection of nesting sites by different masson bee species (Osmia L. sensu late-Hymenoptera, Megachilidae) and nest dimensions of O. coerulescens (L.). Pzczelnicze Zeszyty Naukowe, 49 (2), 233-243. Ruszkowski, A., Gosek, J., Bilinski, M., Pawlikowski, T., Kosior, A., Fijal, J., Kaczmarska, K. (1998). Appearance periods of solitary bees of the family Megachilidae and a process of incubation of some their species. Pzczelnicze Zeszyty Naukowe, 52 (1), 299-312. Ruttner, F. (1977). The lytokous reproduction-a selective advantage in a social insect? The case of the Cape bee (Apis mellifera capensis Escholz). Proc. Congr. Intern. Union Study Soc. Insects, 8, p. 199. Ruttner, F. Kauhausen, D., Koeniger, N. (1989). Position of the red honey bee, Apis koschevnikovi (Buttel-Ripen 1906), within the genus Apis (Hymenoptera, Apoidea). Apidologie, 20 (5), 395-404. Sakagami, S.F., Akahira, Yu., Zucchi, R. (1967). Nest architecture and brood development in a Neotropical bumblebee, Bombus atratus. Insectes Soc., 14 (4), 389-413. Salt, G. (1937). The egg parasite of sialis lutoria: a study of the influence of the host upon a dimorphic parasite. Parasitology 29, 539-553. Saunders, E. (1878). Remarks on the hairs of some British Hymenoptera. Trans. Ent. Soc. London, 1878, 169-172. London. Scheffé, H. (1963). The simplex-centroid design for experiments with mixtures. J. Roy. Statist. Soc., B25, 235-263. Seidelmann, K. (1997). Seneszenz des Exoskeletts bei Weibchen einer solitären Wilsbiene Osmia rufa (L.) (Hymenoptera: Megachilidae). Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Entomol., 11, 419-422. Seidelmann, K. (1998). The Race for Females: The Mating System of the Red Mason Bee, Osmia rufa (L.) (Hymenoptera: Megachilidae). Journal of Insect Behavior, 12 (1), 13-25. Seidelmann, K. (1999). The function of the vestibulum in nests of a solitary stem-nesting bee, Osmia rufa (L.). Apidologie, 30, 19-29. Seidelmann, K., (1990). Zur Parazitenkontrolle in Stammzuchten der Roten Mauerbiene Osmia rufa L. Wiss. Z. Univ. Halle XXXIX’90 M, H.5, 25-34. Halle, Deutshland. Sekita, N., Yamada, M., 1993. Use of Osmia cornifrons (Radoszkowski) for pollination of apples in Aomori Prefecture, Japan. JARQ, 26 (4), 264-270. Seversonn, D.W., Parry, J.E. (1981). A chronology of pollen collection by honeybees. J. Apic. Res., 20, 97-103. Shemetkov, M.F. (1960). Particularities as to utilization of bees for the pollination purposes of Cucumber cultures in greenhouses and hotbeds. Nauchno-Issled. Inst. Pchelovodsva, 49-58. Moskow. Sihag, R.C. (1984). Differential brood emergence of sub-tropical Megachilid bees. Curr. Sci., 53 (10), 551-552. Simpson, B.B., Neff, J.L., Seigler, D. (1983). Floral biology and floral rewards of Lysimachia (Primulaceae). Amer. Midland Natur., 110 (2), 249-256. Sinha, R.N. (1958). A subgeneric revision of the genus Osmia in the westwrn hemisphere (Hymenoptera: Megachilidae). Sc. Bull. Univ. Kans., 34, 211-261. Skog, L. E. (1976). A study of the Tribe Gesnerieae, with a revision of Gesneria (Gesneriaceae: Gesnerioideae). Smithsonian Contributions to Botany 29, 1-182. Sneath, P.H.A., Sokal, R.R. (1973). Numerical taxonomy. W.H. Freeman and Company, pp. 573. San Francisco. Snodgrass, R. E. (1956). The Anatomy of the Honey Bee. Comstock/Constable, Ithaca, New York/London. Snodgrass, R.E. (1941). The male genitalia of the Hymenoptera. Smithson. Misc. Collns., 99 (14), pp. 86. Washington. Sokal, R.R., Rohlf, F.J. (1994). Biometry : The Principles and Practice of Statistics in Biological Research. 3rd ed., W. H. Freeman, Co., pp. 887. New York. Stanisavljevi}, Lj. (1996). Uticaj prate}e faune na populacije novodomestifikovanih solitarnih p~ela Osmia cornuta Latr. i O. rufa L. (Megachilidae, Hymenoptera), Magistarski rad. Biolo{ki fakultet Univerziteta u Beogradu, pp. 112. Beohrad. Stark, R.E. (1992). Sex ratio and maternal investment in the multivoltine large carpenter bee Xylocopa sulcatipes (Apoidea: Anthophoridae). Ecol. Entomol., 17 (2), 160-166. Steiner, K.E. (1981). Nectarivory and potential pollination by a neotropical marsupial. Annals of the Missouri Botanical Garden 68, 505-513. Steiner, K.E. (1990). The Diadasia (Scrophulariaceae) window: an orientation cue for oil- collecting bees. Bot. J. Linn. Soc., 102 (2), 175-195. Stephen, W.P. (1961). Artificial nesting sites for the propagation of the leafcutter bee, Megachile (Eutricharaea) rotundata, for alfalfa pollination. J. Econ. Entomol. 54, 989-993. Stephen, W.P. (1965). Artificial beds for Alkali Bee propagstion. Oreg. Agr. Expt. Sta. Bull. 598, pp. 20. Stephen, W.P., Bohart, G.E., Torchio, P.F. (1969). The biology and external morphology of bees with a synopsis of the genera of northwestern America. Corvallis. Agric. Exper. Sta. Oreg. St. Univ., pp. 140. Oregon. Stephen, W.P., J.D. Vandenberg, B.L. Fichter (1981). Etiology and epizootiology of chalkbrood in the leafcutting bee, Megachile rotundata (Fabricius), with notes on Ascosphaera species. Oreg. St. Univ. Agric. Exper. Sta. Bull. 653. Stephen, W.P., Osgood, C.E. (1965). Influence of tunnel size and nesting medium on sex ratos in a leaf-cutter bee, Megachile rotundata. J. Econ. Ent., 58, 965-968. Stiles, F.G. (1981). Geographical aspects of bird-flower coevolution, with particular reference to Central America. Annals of the Missouri Botanical Garden, 68, 323-351. Sugiura, N., Maeta, Y. (1989). Parental investment and offspring sex ratio in a solitary mason bee, Osmia cornifrons (Radoszkowski) (Hymenoptera: Megachilidae). Jap. J. Entomol., 57, 861-875. Tasei, J.N. (1972). Observations preliminaries sur la biologie d’Osmia (Chalcosmia) 269 coerulescens L. (Hymenoptera, Megachilidae) pollinisatrice de la luzerne (Medicago sativa L.). Apidologie, 3, 149-165. Tasei, J.N. (1973a). Le comportement de nidification chez Osmia (Osmia) cornuta Latr. et Osmia (Osmia) rufa L. (Hymenoptera: Megachilidae). Apidologie 4 (3), 195-225. Tasei, J.N. (1973b). Observations sur le developpement d’Osmia cornuta Latr. et Osmia rufa L. (Hymenoptera, Megachilidae). Apidologie 4 (4), 295-315. Tasei, J.N. (1976). Récolte des pollens et approvisionnement du nid chez Osmia coerulescens L. (Hymenoptera, Megachilidae). Apidologie, 7, 277-300. Tasei, J.N. (1977). Posibilité de multiplication du pollinisateur de la luzerne Megachile pacifica Pz. en France. Apidologie, 6: 1-57. Tasei, J.N. (1982). Status of Megachile rotundata F. in France. Proc. First Int. Symp. on Alfalfa Leafcutting Bee Management, Saskatoon, Canada, 239-246. Tasei, J.N., Masure, M.M. (1978). Sur quelques facteurs influencant le développement de Megachile pacifica Panz. (Hymenoptera: Megachilidae). Apidologie, 9, 273-290. Tepedino, V.J., Frohlich, D.R. (1982). Mortality factors, pollen utilization, and sex ratio in Megachile pugnata Say (Hymenoptera: Megachilidae), a candidate for commercial sunflower pollination. J. New Jork entomolo. Soc., 90, 269-274. Tepedino, V.J., Parker, F.D. (1983). Nest size, mortality and sex ratio in Osmia marginata Michener. Southwest Entomologist, 8, 154-167. Tepedino, V.J., Parker, F.D. (1984). Nest selection, mortality and sex ratio in Hoplitis flugida (Cresson) (Hymenoptera, Megachilidae). J. Kans. Ent. Soc., 57, 181-189. Tepedino, V.J., Torchio, P.H. (1989). The influence of nest hole selection on sex ratio and progeny size in Osmia lignaria propinqa (Hymenoptera: Megachilidae). Ann. Ent. Soc. Am., 82, 355-360. Terzi}, Lj., Kruni}, M. D., Terzi} V., Brajkovi}, M. M. (1984). Honey bee poisoning caused by arsenic from copper smelter smoke. Acta veterinaria, 43 (1), 57-62. Belgrade. Terzi}, Lj., Kruni}, M., Brajkovi}, M., Stanisavljevi}, Lj. (1997). Aerozaga|ivanje medonosnog bilja arsenom kao stalni uzrok masovnih uginu}a medonosnih p~ela u Isto~noj Srbiji. Ekologija, 32 (1,2), 123-134. Beograd. Thalmann, U., Dorn, M. (1990). Die Haltung der Pelzbiene, Anthophora acervorum (L.), und ihr Einsatz zur Nutzpflanzenbestaubung. Wissenschaftliche Zeit. Martin-Luther- Universitat, Halle-Wittenberg 39, 15-21. Halle. Thein, L.B. (1969). Mosquito pollination of HAbenaria obtusata (Orchidaceae). American Journal of Botany, 56, 232-237. Torchio, P.F. (1963). A chalcid wasp parasite of alfalfa leaf-cutting bee. Farm a. Home Sci., 24 (1), 70-71. Torchio, P.F. (1972). Sapyga pumila Cresson, a parasite of Megachile rotundata (F.) (Hymenoptera: Sapygidae; Megachilidae). I: Biology and description of immature stages. Melanderia, 10, 1-22. Torchio, P.F. (1976). Use of Osmia lignaria Say (Hymenoptera: Apoidea, Megachilidae) as a Pollinator in an Apple and Prune Orchard. J. Kansas Entomol. Soc., 49 (4), 475- 482. 270 Torchio, P.F. (1981-1982). Field experiments with the pollinator species, Osmia lignaria propinqua Cresson, in almond orchards: I-III. 1981-1982. J. Kans. Entomol. Soc. 54, 55. 386-400 Torchio, P.F. (1982-1985). Field experiments with the pollinator species, Osmia lignaria propinqua Cresson, in apple orchards: I-V. 1982-1985. J. Kans. Entomol. Soc. 55, 759-778, 57, 689-694, 58, 448-464. Torchio, P.F. (1987). Use of non honey bee species as pollinators of crops. Proc. Entomol. Soc. Ont., 4, 11-124. Torchio, P.F. (1990). Diversification of pollination strategies for U.S. crops. Environmental Entomology, 19 (6), 1649-1656. Torchio, P.F. (1991). Use of Osmia lignaria propinqua as a mobile pollinator of orchard crops. Environ. Entomol. 20, 590-596. Torchio, P.F. (1994). The present status and future prospects of non-social bees as crop pollinators. Bee World, 75 (2), 49-53. Torchio, P.F., Tepedino, V.J. (1982). Parsinvoltinism in three species of osmia bees. Psyche, 89, 221-238. Torchio, P.F. and Asensio, E. (1985). The introduction of the European bee, Osmia cornuta Latr., into the US as a potential pollinator of orchard crops, and a comparison of its manageability with Osmia lignaria propinqa Cresson (Hymenoptera, Megachilidae). J. Kansas Entomol. Soc., 58, 42-52. Torchio, P.F., Asensio, E., Thorp, R.W. (1987). Introduction of the European bee, Osmia cornuta, into California almond orchards (Hymenoptera, Megachilidae). Environ. Entomol., 16, 664-667. Van Lith, J.P. (1957). On the behavior of Cheatodactylus mites (Acar., Tyr.) in the nests of Osmia rufa L. and Chelostoma florisomne (L.) (Apidae, Megachilidae). Ent. Berichten, 17, 197-198. Vansell, G.H., Todd, F. E. (1947). Honeybees and other bees pollinate the alfalfa seed crop in Utah. Glean. Bee Cult., 75, 136-138. Vogrin, V. (1918). Pregled Apidae hrvatske Slavonije i hrvatskog Primorja s obzirom na faunu Apida Dalmacije. Glas Hrv. prirodsl. dr., god. XXX, 1-4. Zagreb. Vogrin, V. (1955). Prilog fauni Hymenoptera-Aculeata iz Jugoslavije. Za{tita bilja, 31 (dodatak), 1-72. Beograd. Walker, A.K., Joshi, N.K., Verma, S.K. (1990). The biosystematics of Syntretomorpha szaboi Papp (Hymenoptera: Apidae), with a review of braconid parasitoids attacking bees. Bull. Entomol. Res. 80 (1), 79-83. Warncke, K. (1992). Die westpaalearktischen Arten der Bienengattung Coelioxys Lep. Ber. naturforch. Gesellsch. Augsburg, 53, 31-77. Watmough, R.H., (1983). Mortality, sex ratio and fecundity in natural populations of large carpenter bees (Xylocopa spp.). J. Animal Ecology, 52, 111-125. Westrich, P. (1990). Die Wildbienen baden-Wurttembergs, 2nd ed., 1, 2. Ulmer, pp. 110. Stuttgart-Hohenheim. Westrich, P., Schmidt, K. (1987). Pollenanalyse, ein Hilfsmittel beim Studium des 271 Sammelverhaltens von Wildbienen (Hymenoptera, Apoidea). Apidologie, 18 (2), 199-214. Wilkaniec, Z., Giejdasz, K., Warakomska, Z. (1997). Forage plants of Osmia rufa L. (Apoidea, Megachilidae) population localized in big commodity farm. Postepy apidologii w Polsce, 226-282. Bydgoszcz. Wilkaniec, Z., Warakomska, Z. (1992). Host plants of Osmia rufa L. defined on the basis of pollen stored by female bees. In: (Banaszak, J. ed.) Natural resources of wild bees in Poland, Pedag. Univ., Bydgoszcz, 133-141. Bydgoszcz. Willemstein, S.C. (1987). An Evolutionary Basis for Pollination Ecology. Brill/Leiden University Press, p. 378, 381. Leiden. Wilson, R.L., Abel, C.A. (1996). Storage Conditions for Maintaining Osmia cornifrons (Hymenoptera: Megachilidae) for use in Germplasm Pollination. J. Kans. Entomol. Soc., 69 (3), 270-272. Wirtz, P., Szabados, M., Pethig, H., Plant, J. (1988). An extreme case of intraspecific territoriality: male Anthidium manicatum (Hymenoptera, Megachilidae) wound and kill intruders. Ethology, 78 (2), 159-167. Wolda, H., Roubik, D.W. (1986). Nocturnal bee abundance and seasonal bee activity in a Panamanian forest. Ecology, 67 (2), 426-433. Woo, K.S., Kim, J.H., Mappatoba, S.A. (1996). The foraging activity of stingless bees Trigona sp. (Apidae, Meliponinae) in the greenhouse. Korean Jurnal of Apiculture, 11 (2), 82-89. Wrancke, K. (1986). Die Wildbienen Mitteleuropas, ihre gültigen Namen und ihre Verbreitung (Insecta: Hymenoptera). Entomofauna. Suppl. 3, pp. 128. Wright, A.B. (1997). Not just honeybees do it: The other pollinators. National Gardening. May-June. p. 32-37, 74. Yamada, M. (1990). Control of Chaetodactylus mite, Chaetodactylus nipponicus Kurosa, an important mortality agent of hornifaced Osmia bee, Osmia cornifrons Radoszkowski. Bull. Aomori Apple Exp. Sta., 26, 39-77. (Na japanskom sa izvodom na engleskom jeziku). Yamada, M., Oyama, M.A., Sekita, N., Shirasaki, S., Tsugawa, C. (1971). The ecology of the megachilid bee Osmia cornifrons and its utilization for apple pollination. Bull. Aomori Apple Exp. Stn., 15, 1-80. (Na japanskom sa izvodom na engleskom jeziku). Zahavi, A., Eisikowitch, D., Zahavi, A. K., Cohen, A. (1984). A new approach to flower constancy in honey bees. Veme Symposium International sur la Pollinisation, Versailles, 27-30 septembre 1983 (ed. INRA), pp. 89-95. Versailles. Zanden, G.V. (1984). Beitrag zur Megachiliden Fauna der Volksrepublik Mazedonien in Jugoslawien (Hymenoptera, Apidea, Megachilidae). Mitt. zool. Mus., Berlin, 60 (2), 219-223. Zanden, G.V. (1988). Beitrag zur Systematik und Nomenklatur der Paläarktischen Osmiini, mit Angaben über ihre Verbreitung. Zoologische Mededelingen, Leiden, 62 (9), 113-133. Zanden, G.V. (1989). Neue oder wenig bekannte Arten und Unterarten der palaearktischen 272 Megachiliden (Insecta, Hymenoptera, Apoidea: Megachilidae). Entomologische Abhandlungen, Dresden, 53 (6), 71-86. Zar, J. H. (1993). Biostatistical Analysis. 2nd ed Prentice Hall Inc., Englewood Clifts, pp. 929. New Jersey. Zerova, M.D., Roma{enko, L.P. (1986). Haljcidi (Hymenoptera, Chalcidoidea)-paraziti p~el- megahilid (Hymenoptera: Megachilidae) fauni SSSR. Zool. @urn., 65 (11), 1635- 1643. Zeuner, F.E., Manning, F.J. (1976). A monograph on fossil bees (Hymenoptera: Appoidea). Bull. British Mus. Nat. Hist. Geology, 27, 151-268. Zimmerman, J.K., Aide, T.M. (1989). Patterns of fruit production in a neotropical orchid: pollinator vs. resource limitation. Amer. J. Bot., 76, 67-73. @ivojinovi}, S. (1950). Fauna insekata {umske domene Majdanpek. Institut za ekologiju i biogeografiju, pp. 262. Beograd. 273 P R I L O G 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 O. cornuta O. rufa Karakter N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) MININTOK 40 2.71 2.52 2.84 0.07 2.64 40 2.31 2.16 2.57 0.10 4.47 MININTAN 40 0.85 0.78 0.96 0.04 4.97 40 0.70 0.64 0.78 0.04 4.99 MINVRHRO 40 1.68 1.38 1.88 0.15 8.73 40 1.57 1.33 1.93 0.12 7.78 MAXOSNRO 40 2.32 2.20 2.48 0.09 3.67 40 2.12 1.88 2.48 0.15 6.85 ROGL 40 1.20 1.06 1.33 0.07 5.70 40 0.91 0.69 1.24 0.14 15.50 LABRUMW 40 1.45 1.33 1.56 0.05 3.11 40 1.20 1.06 1.42 0.08 6.82 LABRUML 40 1.62 1.51 1.70 0.05 3.40 40 1.54 1.38 1.74 0.08 5.49 SUBMENTL 40 0.90 0.83 0.96 0.04 4.33 40 0.95 0.87 1.06 0.06 5.84 MENTL 40 2.30 2.20 2.43 0.06 2.75 40 2.25 2.02 2.48 0.11 5.06 GLOSSL 40 3.70 3.35 3.90 0.11 2.98 40 3.96 3.67 4.22 0.16 4.06 NZUBMDB 40 3.00 3.00 3.00 0.00 0.00 40 2.00 2.00 2.00 0.00 0.00 MDBVRHKO 40 2.32 2.23 2.49 0.06 2.43 40 1.93 1.74 2.14 0.12 6.32 MDBNAZST 40 1.58 1.49 1.69 0.04 2.80 40 1.20 1.03 1.37 0.10 8.63 MDBINTZU 40 0.58 0.51 0.63 0.03 4.79 40 0.53 0.43 0.60 0.05 9.91 MDBKOND 40 1.05 0.97 1.14 0.04 4.26 40 0.97 0.83 1.11 0.07 7.17 TIBIAL 40 2.41 2.29 2.57 0.06 2.50 40 2.12 1.94 2.29 0.09 4.06 BASITARL 40 2.16 2.03 2.29 0.06 2.91 40 2.10 1.94 2.29 0.10 4.66 STERN2L 40 1.31 1.23 1.54 0.07 5.06 40 1.28 1.11 1.49 0.08 6.45 STERN2SC 40 1.13 1.00 1.40 0.09 7.82 40 1.10 0.89 1.34 0.09 7.84 STERN3L 40 1.55 1.43 1.71 0.05 3.45 40 1.47 1.29 1.71 0.11 7.40 STERN3SC 40 1.00 0.83 1.20 0.07 7.08 40 0.94 0.83 1.11 0.07 7.80 STERN4L 40 1.54 1.43 1.69 0.06 4.11 40 1.38 1.20 1.51 0.09 6.76 STERN4SC 40 1.03 0.94 1.14 0.05 4.56 40 0.94 0.74 1.06 0.10 10.60 STERN5L 40 1.74 1.63 1.86 0.06 3.24 40 1.49 1.31 1.66 0.10 6.48 STERN5SC 40 1.26 1.06 1.37 0.06 5.10 40 1.11 0.89 1.31 0.10 9.28 MAXPREDL 80 9.99 8.92 11.08 0.61 6.11 80 8.97 7.41 10.58 0.90 9.98 MAXPREDW 80 3.15 2.66 3.74 0.32 10.17 80 2.89 2.30 4.03 0.40 13.70 MAXZADL 80 7.73 6.83 8.71 0.51 6.64 80 6.78 5.47 8.27 0.75 11.13 MAXZADW 80 1.78 1.44 2.09 0.19 10.71 80 1.56 1.22 1.87 0.22 14.10 HAMULN 80 15.43 12.00 19.00 1.56 10.09 80 14.36 12.00 17.00 1.36 9.48 K11_1_2 80 1.66 1.43 1.84 0.08 4.96 80 1.64 1.43 1.98 0.11 6.80 K2_1_3 80 0.63 0.41 0.77 0.07 11.44 80 0.59 0.37 0.87 0.10 17.25 K5_1_17 80 0.92 0.86 0.97 0.03 3.30 80 0.94 0.88 0.98 0.03 2.87 K1_2_9 80 1.64 1.45 1.86 0.08 4.92 80 1.66 1.34 1.88 0.11 6.90 K9_2_3 80 0.63 0.54 0.73 0.04 6.49 80 0.67 0.58 0.80 0.05 7.03 K2_3_7 80 2.58 2.42 2.70 0.05 1.79 80 2.54 2.34 2.65 0.06 2.47 K7_3_4 80 0.61 0.50 0.70 0.04 6.19 80 0.68 0.51 0.81 0.05 7.70 K4_3_2 80 3.08 2.98 3.14 0.04 1.29 80 3.04 2.85 3.14 0.06 2.03 K5_4_3 80 2.85 2.68 3.01 0.06 2.22 80 2.81 2.38 3.04 0.11 3.88 K3_4_7 80 2.06 1.95 2.26 0.06 2.88 80 2.00 1.77 2.22 0.07 3.71 K4_5_6 80 2.55 2.23 2.68 0.08 3.25 80 2.50 2.29 2.84 0.09 3.60 K6_5_16 80 0.31 0.24 0.62 0.06 18.22 80 0.34 0.26 0.45 0.04 10.78 K16_5_1 80 1.48 1.41 1.59 0.03 2.21 80 1.47 1.39 1.54 0.03 2.33 K6_5_7 80 0.55 0.30 0.64 0.06 11.32 80 0.56 0.46 0.67 0.05 8.12 K5_6_7 80 1.09 0.93 1.33 0.10 8.68 80 1.16 0.98 1.31 0.07 6.27 K7_6_15 80 2.29 2.05 2.80 0.14 6.30 80 2.25 2.06 2.47 0.09 3.80 K15_6_5 80 2.90 2.38 3.14 0.11 3.81 80 2.87 2.74 3.06 0.07 2.28 K5_6_4 80 0.18 0.13 0.24 0.02 13.49 80 0.21 0.08 0.32 0.04 18.07 K8_7_3 80 2.63 2.45 2.74 0.07 2.83 80 2.63 2.44 2.88 0.09 3.27 K3_7_6 80 2.33 2.09 2.61 0.11 4.58 80 2.27 2.08 2.49 0.08 3.59 K6_7_8 80 1.33 1.03 1.53 0.12 9.15 80 1.38 1.20 1.63 0.10 7.56 K8_7_15 80 0.76 0.56 0.95 0.07 9.81 80 0.80 0.65 1.01 0.08 9.49 K15_7_4 80 2.42 2.30 2.66 0.07 2.83 80 2.39 2.17 2.53 0.06 2.66 K7_8_9 80 0.92 0.78 1.16 0.09 9.94 80 0.97 0.79 1.25 0.10 10.01 K9_8_13 80 2.60 2.48 2.79 0.06 2.31 80 2.55 2.37 2.69 0.06 2.44 K13_8_7 80 2.74 1.71 2.92 0.18 6.60 80 2.76 2.53 2.95 0.08 3.08 K2_9_10 80 2.06 1.94 2.39 0.08 3.87 80 2.09 1.75 2.41 0.11 5.09 K10_9_8 80 1.56 1.18 1.79 0.10 6.56 80 1.58 1.33 1.88 0.10 6.54 Tabela 3. Osnovni statisti~ki podaci za sve analizirane karaktere kod mu`jaka i `enki vrsta O. cornuta i O. rufa 288 K8_9_2 80 2.66 2.52 2.76 0.06 2.10 80 2.61 2.42 2.74 0.07 2.64 K1_9_10 80 1.82 1.69 2.12 0.08 4.30 80 1.85 1.49 2.18 0.11 6.08 K9_10_1 80 2.49 2.08 2.83 0.15 5.91 80 2.48 2.19 2.82 0.15 6.06 K11_10_ 80 1.95 1.67 2.39 0.13 6.69 80 1.96 1.67 2.25 0.14 6.95 K12_10_ 80 1.84 1.69 2.24 0.09 4.89 80 1.85 1.53 2.21 0.11 6.16 K1_11_1 80 1.57 1.37 1.98 0.12 7.32 80 1.55 1.33 1.77 0.12 7.55 K10_11_ 80 1.04 0.63 1.29 0.13 12.04 80 1.04 0.78 1.29 0.12 11.11 K13_12_ 80 2.32 2.07 2.47 0.08 3.60 80 2.30 2.03 2.49 0.09 4.01 K11_12_ 80 1.95 1.84 2.09 0.05 2.65 80 1.96 1.84 2.08 0.05 2.67 K14_13_ 80 2.75 0.60 2.99 0.36 13.10 80 2.81 2.58 3.05 0.09 3.34 K8_13_1 80 1.07 0.37 1.20 0.13 12.14 80 1.14 0.99 1.35 0.07 6.25 K12_13_ 80 2.34 0.22 2.66 0.36 15.42 80 2.34 2.09 2.63 0.12 5.18 K13_14_ 80 1.02 0.70 1.27 0.11 10.98 80 1.06 0.87 1.29 0.10 9.28 K15_14_ 80 0.64 0.35 0.75 0.07 10.50 80 0.67 0.56 0.76 0.05 6.95 K7_14_1 80 0.98 0.85 1.08 0.04 4.38 80 1.01 0.92 1.14 0.04 4.35 K16_15_ 80 2.87 2.44 3.07 0.10 3.49 80 2.85 2.68 2.97 0.05 1.87 K6_15_1 80 2.35 2.09 2.95 0.14 5.88 80 2.32 2.15 2.56 0.08 3.48 K14_15_ 80 1.06 0.86 1.21 0.07 6.93 80 1.11 0.98 1.22 0.05 4.92 K16_15_ 80 2.75 2.58 3.06 0.10 3.82 80 2.79 2.65 2.94 0.06 2.02 K5_16_1 80 0.20 0.15 0.34 0.04 18.77 80 0.22 0.18 0.26 0.02 8.15 K3_1_7 80 0.72 0.61 0.82 0.04 5.98 80 0.67 0.57 0.75 0.04 5.99 K2_5_6 80 0.56 0.47 0.62 0.03 5.67 80 0.54 0.46 0.60 0.03 5.41 K2_6_7 80 0.83 0.77 0.93 0.03 4.19 80 0.90 0.81 0.99 0.04 4.38 K4_7_6 80 0.92 0.84 1.05 0.05 5.11 80 0.96 0.87 1.11 0.06 6.02 K1_7_3 80 1.03 0.92 1.33 0.08 7.64 80 0.94 0.78 1.15 0.07 7.80 Tabela 3. Nastavak O. cornuta O. rufa Karakter N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) MAXPREDL 40 9.44 8.92 10.07 0.24 2.58 40 8.19 7.41 8.92 0.42 5.16 MAXPREDW 40 2.85 2.66 3.09 0.10 3.65 40 2.55 2.30 2.81 0.16 6.26 MAXZADL 40 7.26 6.83 7.77 0.21 2.95 40 6.12 5.47 6.83 0.35 5.67 MAXZADW 40 1.62 1.44 1.73 0.09 5.51 40 1.37 1.22 1.51 0.11 7.96 HAMULN 40 14.40 12.00 16.00 1.08 7.51 40 13.35 12.00 15.00 0.66 4.96 K11_1_2 40 1.61 1.43 1.70 0.07 4.50 40 1.63 1.43 1.98 0.14 8.30 K2_1_3 40 0.60 0.41 0.72 0.08 13.08 40 0.58 0.37 0.87 0.12 21.28 K5_1_17 40 0.90 0.86 0.95 0.02 2.58 40 0.93 0.88 0.97 0.02 2.49 K1_2_9 40 1.68 1.58 1.86 0.07 4.21 40 1.66 1.34 1.88 0.14 8.19 K9_2_3 40 0.64 0.54 0.73 0.05 7.66 40 0.69 0.59 0.80 0.05 7.32 K2_3_7 40 2.57 2.42 2.70 0.06 2.17 40 2.52 2.34 2.64 0.07 2.72 K7_3_4 40 0.61 0.50 0.70 0.04 6.45 40 0.68 0.51 0.79 0.06 8.49 K4_3_2 40 3.08 2.98 3.14 0.04 1.29 40 3.06 2.95 3.14 0.06 1.84 K5_4_3 40 2.85 2.73 2.98 0.06 2.05 40 2.81 2.38 3.04 0.13 4.79 K3_4_7 40 2.07 1.96 2.26 0.06 2.94 40 1.99 1.77 2.22 0.08 4.19 K4_5_6 40 2.55 2.46 2.68 0.06 2.52 40 2.51 2.29 2.84 0.11 4.27 K6_5_16 40 0.30 0.24 0.37 0.03 9.75 40 0.34 0.26 0.45 0.04 10.89 K16_5_1 40 1.47 1.42 1.53 0.03 2.10 40 1.46 1.39 1.54 0.04 2.47 K6_5_7 40 0.56 0.43 0.64 0.05 8.56 40 0.57 0.46 0.67 0.05 8.83 K5_6_7 40 1.07 0.93 1.27 0.08 7.07 40 1.16 1.01 1.31 0.08 6.60 K7_6_15 40 2.27 2.05 2.61 0.11 4.74 40 2.24 2.06 2.47 0.09 4.22 K15_6_5 40 2.94 2.72 3.14 0.08 2.67 40 2.88 2.74 3.06 0.07 2.48 K5_6_4 40 0.18 0.15 0.22 0.02 11.68 40 0.20 0.08 0.26 0.04 17.88 K8_7_3 40 2.61 2.45 2.74 0.09 3.37 40 2.64 2.44 2.88 0.10 3.96 K3_7_6 40 2.34 2.14 2.51 0.08 3.29 40 2.26 2.09 2.45 0.09 3.79 K6_7_8 40 1.33 1.03 1.53 0.11 8.50 40 1.38 1.20 1.63 0.13 9.41 K8_7_15 40 0.76 0.56 0.95 0.10 12.54 40 0.81 0.65 1.01 0.09 11.54 K15_7_4 40 2.45 2.34 2.66 0.07 2.98 40 2.37 2.17 2.47 0.07 2.84 K7_8_9 40 0.97 0.80 1.16 0.10 9.88 40 1.02 0.79 1.25 0.11 10.34 Tabela 4. Osnovni statisti~ki podaci za sve analizirane karaktere kod mu`jaka O. cornuta i O. rufa; (Legenda kao u Tabeli 3). O. cornuta O. rufa Karakter N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) Legenda: (N-ukupan broj jedinki u uzorku, Sr.vr.-srednja vrednost mase, Max.-maksimalna vrednost mase, Min.-minimalna vrednost mase, Std.Dev.-standardna devijacija i CV-koeficijent varijacije) 289 K9_8_13 40 2.58 2.48 2.79 0.07 2.59 40 2.52 2.37 2.65 0.06 2.35 K13_8_7 40 2.70 1.71 2.92 0.24 9.06 40 2.75 2.53 2.95 0.10 3.70 K2_9_10 40 2.06 1.94 2.24 0.07 3.53 40 2.13 1.93 2.41 0.11 5.28 K10_9_8 40 1.60 1.39 1.79 0.09 5.78 40 1.58 1.33 1.88 0.12 7.37 K8_9_2 40 2.63 2.52 2.72 0.05 2.06 40 2.57 2.42 2.71 0.07 2.61 K1_9_10 40 1.83 1.70 1.99 0.07 3.78 40 1.90 1.70 2.18 0.11 5.93 K9_10_1 40 2.56 2.27 2.83 0.13 5.23 40 2.51 2.19 2.82 0.15 6.10 K11_10_ 40 1.88 1.67 2.13 0.12 6.50 40 1.88 1.67 2.03 0.12 6.35 K12_10_ 40 1.84 1.69 2.05 0.07 4.05 40 1.90 1.68 2.21 0.13 6.72 K1_11_1 40 1.52 1.37 1.77 0.11 7.05 40 1.49 1.33 1.57 0.10 6.72 K10_11_ 40 1.11 0.88 1.29 0.11 9.99 40 1.11 0.98 1.29 0.10 8.63 K13_12_ 40 2.27 2.07 2.39 0.07 3.21 40 2.25 2.03 2.45 0.10 4.32 K11_12_ 40 1.94 1.84 2.05 0.05 2.70 40 1.95 1.84 2.08 0.06 3.23 K14_13_ 40 2.70 0.60 2.99 0.50 18.48 40 2.84 2.65 3.05 0.10 3.38 K8_13_1 40 1.09 0.37 1.20 0.17 15.66 40 1.17 0.99 1.35 0.08 6.41 K12_13_ 40 2.24 0.22 2.57 0.48 21.36 40 2.27 2.09 2.56 0.11 4.91 K13_14_ 40 0.99 0.70 1.20 0.11 11.40 40 1.00 0.87 1.28 0.09 8.96 K15_14_ 40 0.62 0.35 0.75 0.08 13.63 40 0.66 0.56 0.76 0.05 8.18 K7_14_1 40 0.99 0.93 1.08 0.04 3.80 40 1.01 0.93 1.14 0.05 4.94 K16_15_ 40 2.84 2.44 3.00 0.10 3.69 40 2.83 2.68 2.94 0.06 2.01 K6_15_1 40 2.41 2.15 2.95 0.16 6.60 40 2.35 2.19 2.56 0.09 3.74 K14_15_ 40 1.04 0.86 1.19 0.08 7.48 40 1.10 0.98 1.22 0.07 6.03 K16_15_ 40 2.80 2.64 3.06 0.10 3.51 40 2.82 2.72 2.94 0.05 1.85 K5_16_1 40 0.21 0.16 0.32 0.03 15.45 40 0.23 0.19 0.26 0.02 7.46 K3_1_7 40 0.69 0.61 0.79 0.04 5.56 40 0.64 0.57 0.73 0.04 5.58 K2_5_6 40 0.54 0.47 0.60 0.03 5.84 40 0.54 0.46 0.60 0.03 5.96 K2_6_7 40 0.83 0.77 0.93 0.04 4.50 40 0.90 0.81 0.98 0.04 4.29 K4_7_6 40 0.95 0.86 1.05 0.05 4.76 40 0.99 0.87 1.11 0.06 5.97 K1_7_3 40 1.07 0.94 1.33 0.08 7.65 40 0.96 0.84 1.15 0.07 7.68 Tabela 4. Nastavak O. cornuta O. rufa Karakter N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) Karakter N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) MININTOK 40 2.71 2.52 2.84 0.07 2.64 40 2.31 2.16 2.57 0.10 4.47 MININTAN 40 0.85 0.78 0.96 0.04 4.97 40 0.70 0.64 0.78 0.04 4.99 MINVRHRO 40 1.68 1.38 1.88 0.15 8.73 40 1.57 1.33 1.93 0.12 7.78 MAXOSNRO 40 2.32 2.20 2.48 0.09 3.67 40 2.12 1.88 2.48 0.15 6.85 ROGL 40 1.20 1.06 1.33 0.07 5.70 40 0.91 0.69 1.24 0.14 15.50 LABRUMW 40 1.45 1.33 1.56 0.05 3.11 40 1.20 1.06 1.42 0.08 6.82 LABRUML 40 1.62 1.51 1.70 0.05 3.40 40 1.54 1.38 1.74 0.08 5.49 SUBMENTL 40 0.90 0.83 0.96 0.04 4.33 40 0.95 0.87 1.06 0.06 5.84 MENTL 40 2.30 2.20 2.43 0.06 2.75 40 2.25 2.02 2.48 0.11 5.06 GLOSSL 40 3.70 3.35 3.90 0.11 2.98 40 3.96 3.67 4.22 0.16 4.06 NZUBMDB 40 3.00 3.00 3.00 0.00 0.00 40 2.00 2.00 2.00 0.00 0.00 MDBVRHKO 40 2.32 2.23 2.49 0.06 2.43 40 1.93 1.74 2.14 0.12 6.32 MDBNAZST 40 1.58 1.49 1.69 0.04 2.80 40 1.20 1.03 1.37 0.10 8.63 MDBINTZU 40 0.58 0.51 0.63 0.03 4.79 40 0.53 0.43 0.60 0.05 9.91 MDBKOND 40 1.05 0.97 1.14 0.04 4.26 40 0.97 0.83 1.11 0.07 7.17 TIBIAL 40 2.41 2.29 2.57 0.06 2.50 40 2.12 1.94 2.29 0.09 4.06 BASITARL 40 2.16 2.03 2.29 0.06 2.91 40 2.10 1.94 2.29 0.10 4.66 STERN2L 40 1.31 1.23 1.54 0.07 5.06 40 1.28 1.11 1.49 0.08 6.45 STERN2SC 40 1.13 1.00 1.40 0.09 7.82 40 1.10 0.89 1.34 0.09 7.84 STERN3L 40 1.55 1.43 1.71 0.05 3.45 40 1.47 1.29 1.71 0.11 7.40 STERN3SC 40 1.00 0.83 1.20 0.07 7.08 40 0.94 0.83 1.11 0.07 7.80 STERN4L 40 1.54 1.43 1.69 0.06 4.11 40 1.38 1.20 1.51 0.09 6.76 STERN4SC 40 1.03 0.94 1.14 0.05 4.56 40 0.94 0.74 1.06 0.10 10.60 STERN5L 40 1.74 1.63 1.86 0.06 3.24 40 1.49 1.31 1.66 0.10 6.48 STERN5SC 40 1.26 1.06 1.37 0.06 5.10 40 1.11 0.89 1.31 0.10 9.28 MAXPREDL 40 10.54 9.93 11.08 0.29 2.71 40 9.76 9.14 10.58 0.43 4.42 Tabela 5. Osnovni statisti~ki podaci za sve analizirane karaktere kod `enki O. cornuta i O. rufa; (Legenda kao u Tabeli 3). 290 MAXPREDW 40 3.45 3.24 3.74 0.11 3.29 40 3.23 2.88 4.03 0.23 7.25 MAXZADL 40 8.20 7.84 8.71 0.19 2.33 40 7.43 6.76 8.27 0.39 5.31 MAXZADW 40 1.94 1.58 2.09 0.11 5.63 40 1.75 1.51 1.87 0.10 5.69 HAMULN 40 16.45 15.00 19.00 1.26 7.66 40 15.38 13.00 17.00 1.10 7.17 K11_1_2 40 1.72 1.65 1.84 0.05 3.02 40 1.65 1.47 1.84 0.08 4.97 K2_1_3 40 0.66 0.59 0.77 0.05 7.23 40 0.59 0.45 0.80 0.07 12.36 K5_1_17 40 0.94 0.91 0.97 0.02 1.88 40 0.96 0.91 0.98 0.02 2.17 K1_2_9 40 1.59 1.45 1.67 0.06 3.89 40 1.66 1.45 1.85 0.09 5.43 K9_2_3 40 0.62 0.57 0.68 0.03 4.59 40 0.65 0.58 0.71 0.03 5.18 K2_3_7 40 2.59 2.54 2.66 0.03 1.24 40 2.57 2.45 2.65 0.05 1.76 K7_3_4 40 0.61 0.53 0.67 0.04 5.96 40 0.69 0.58 0.81 0.05 6.88 K4_3_2 40 3.08 2.99 3.14 0.04 1.31 40 3.03 2.85 3.12 0.06 2.08 K5_4_3 40 2.84 2.68 3.01 0.07 2.37 40 2.80 2.66 3.03 0.08 2.76 K3_4_7 40 2.04 1.95 2.13 0.05 2.66 40 2.01 1.88 2.21 0.06 3.19 K4_5_6 40 2.54 2.23 2.68 0.10 3.88 40 2.49 2.34 2.62 0.07 2.76 K6_5_16 40 0.33 0.27 0.62 0.07 22.27 40 0.34 0.26 0.43 0.04 10.72 K16_5_1 40 1.49 1.41 1.59 0.03 2.25 40 1.48 1.42 1.53 0.03 2.01 K6_5_7 40 0.55 0.30 0.63 0.08 13.67 40 0.55 0.46 0.64 0.04 7.13 K5_6_7 40 1.12 0.94 1.33 0.11 9.46 40 1.17 0.98 1.31 0.07 6.01 K7_6_15 40 2.31 2.08 2.80 0.17 7.52 40 2.26 2.11 2.45 0.07 3.32 K15_6_5 40 2.86 2.38 2.98 0.12 4.32 40 2.86 2.74 2.98 0.06 1.99 K5_6_4 40 0.18 0.13 0.24 0.03 15.21 40 0.22 0.15 0.32 0.04 17.39 K8_7_3 40 2.65 2.54 2.72 0.05 2.03 40 2.63 2.52 2.76 0.06 2.43 K3_7_6 40 2.31 2.09 2.61 0.13 5.59 40 2.28 2.08 2.49 0.08 3.41 K6_7_8 40 1.32 1.03 1.52 0.13 9.87 40 1.38 1.25 1.55 0.07 5.20 K8_7_15 40 0.75 0.68 0.87 0.04 5.88 40 0.79 0.71 0.89 0.05 6.55 K15_7_4 40 2.39 2.30 2.48 0.05 2.08 40 2.42 2.33 2.53 0.05 1.92 K7_8_9 40 0.87 0.78 0.99 0.05 6.05 40 0.93 0.81 1.05 0.07 7.06 K9_8_13 40 2.63 2.57 2.70 0.04 1.38 40 2.59 2.52 2.69 0.04 1.66 K13_8_7 40 2.78 2.67 2.88 0.05 1.94 40 2.77 2.65 2.88 0.06 2.32 K2_9_10 40 2.07 1.96 2.39 0.09 4.20 40 2.06 1.75 2.15 0.09 4.22 K10_9_8 40 1.52 1.18 1.65 0.10 6.43 40 1.57 1.45 1.85 0.09 5.65 K8_9_2 40 2.69 2.61 2.76 0.04 1.34 40 2.65 2.57 2.74 0.04 1.39 K1_9_10 40 1.81 1.69 2.12 0.09 4.76 40 1.80 1.49 1.90 0.09 4.87 K9_10_1 40 2.43 2.08 2.59 0.13 5.46 40 2.44 2.21 2.79 0.14 5.76 K11_10_ 40 2.01 1.92 2.39 0.11 5.27 40 2.04 1.82 2.25 0.10 4.90 K12_10_ 40 1.85 1.73 2.24 0.10 5.66 40 1.80 1.53 1.90 0.07 4.16 K1_11_1 40 1.62 1.57 1.98 0.10 6.22 40 1.61 1.37 1.77 0.10 6.35 K10_11_ 40 0.97 0.63 1.07 0.10 10.15 40 0.98 0.78 1.17 0.10 9.89 K13_12_ 40 2.38 2.22 2.47 0.06 2.53 40 2.35 2.27 2.49 0.05 2.11 K11_12_ 40 1.97 1.89 2.09 0.05 2.41 40 1.96 1.88 2.07 0.04 1.92 K14_13_ 40 2.80 2.61 2.99 0.09 3.37 40 2.77 2.58 2.93 0.08 2.80 K8_13_1 40 1.05 0.88 1.16 0.06 6.11 40 1.11 1.01 1.18 0.05 4.34 K12_13_ 40 2.43 2.14 2.66 0.12 4.91 40 2.40 2.25 2.63 0.09 3.62 K13_14_ 40 1.06 0.85 1.27 0.10 9.40 40 1.11 0.98 1.29 0.08 6.83 K15_14_ 40 0.65 0.58 0.71 0.04 5.46 40 0.69 0.62 0.76 0.03 4.97 K7_14_1 40 0.97 0.85 1.06 0.05 4.78 40 1.00 0.92 1.08 0.04 3.69 K16_15_ 40 2.91 2.66 3.07 0.08 2.85 40 2.88 2.81 2.97 0.03 1.20 K6_15_1 40 2.30 2.09 2.43 0.08 3.61 40 2.28 2.15 2.38 0.05 2.39 K14_15_ 40 1.08 0.96 1.21 0.06 5.78 40 1.12 1.03 1.21 0.04 3.43 K16_15_ 40 2.69 2.58 2.94 0.08 3.01 40 2.76 2.65 2.84 0.05 1.70 K5_16_1 40 0.19 0.15 0.34 0.04 21.55 40 0.21 0.18 0.24 0.01 6.35 K3_1_7 40 0.75 0.71 0.82 0.03 3.80 40 0.69 0.64 0.75 0.03 4.01 K2_5_6 40 0.58 0.54 0.62 0.02 3.52 40 0.55 0.49 0.60 0.03 4.64 K2_6_7 40 0.82 0.77 0.88 0.03 3.81 40 0.90 0.85 0.99 0.04 4.52 K4_7_6 40 0.89 0.84 0.93 0.03 3.23 40 0.94 0.88 1.07 0.04 4.27 K1_7_3 40 0.99 0.92 1.11 0.05 5.14 40 0.92 0.78 1.04 0.07 7.23 Tabela 5. Nastavak O. cornuta O. rufa Karakter N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) 291 O. cornuta O. rufa Karakter N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) MAXPREDL 20 9.40 8.92 10.07 0.32 3.38 20 7.94 7.41 8.35 0.28 3.58 MAXPREDW 20 2.83 2.66 3.09 0.13 4.76 20 2.45 2.30 2.66 0.12 4.90 MAXZADL 20 7.23 6.83 7.77 0.29 3.95 20 5.94 5.47 6.26 0.28 4.69 MAXZADW 20 1.59 1.44 1.73 0.11 6.87 20 1.29 1.22 1.44 0.09 6.74 HAMULN 20 14.60 13.00 16.00 0.94 6.44 20 13.40 12.00 15.00 0.82 6.13 K11_1_2 20 1.59 1.43 1.70 0.07 4.62 20 1.57 1.43 1.71 0.10 6.41 K2_1_3 20 0.58 0.41 0.72 0.08 13.89 20 0.53 0.38 0.68 0.09 17.61 K5_1_17 20 0.91 0.87 0.95 0.02 2.63 20 0.91 0.88 0.95 0.02 2.28 K1_2_9 20 1.71 1.59 1.86 0.07 4.11 20 1.72 1.58 1.88 0.10 5.81 K9_2_3 20 0.63 0.54 0.73 0.05 7.76 20 0.69 0.60 0.80 0.05 7.54 K2_3_7 20 2.58 2.50 2.66 0.04 1.68 20 2.50 2.35 2.59 0.06 2.41 K7_3_4 20 0.62 0.53 0.70 0.04 6.08 20 0.69 0.51 0.79 0.07 10.79 K4_3_2 20 3.07 3.00 3.13 0.03 1.01 20 3.07 2.97 3.14 0.05 1.77 K5_4_3 20 2.85 2.73 2.98 0.06 2.26 20 2.77 2.38 3.04 0.16 5.94 K3_4_7 20 2.06 1.96 2.15 0.05 2.43 20 1.98 1.77 2.22 0.10 5.16 K4_5_6 20 2.54 2.46 2.68 0.07 2.83 20 2.53 2.29 2.84 0.13 4.96 K6_5_16 20 0.30 0.25 0.37 0.03 10.74 20 0.34 0.28 0.45 0.04 12.35 K16_5_1 20 1.47 1.42 1.53 0.04 2.40 20 1.47 1.39 1.54 0.04 3.03 K6_5_7 20 0.56 0.46 0.64 0.05 8.99 20 0.56 0.46 0.64 0.05 9.61 K5_6_7 20 1.09 0.95 1.27 0.07 6.43 20 1.18 1.02 1.31 0.09 7.40 K7_6_15 20 2.26 2.05 2.61 0.12 5.29 20 2.21 2.06 2.47 0.11 4.89 K15_6_5 20 2.93 2.72 3.02 0.08 2.74 20 2.89 2.74 3.06 0.09 2.96 K5_6_4 20 0.19 0.15 0.22 0.02 13.34 20 0.19 0.08 0.24 0.04 21.70 K8_7_3 20 2.60 2.47 2.74 0.08 3.25 20 2.65 2.44 2.88 0.12 4.57 K3_7_6 20 2.33 2.14 2.51 0.08 3.28 20 2.24 2.09 2.40 0.09 4.12 K6_7_8 20 1.35 1.03 1.53 0.12 8.78 20 1.39 1.20 1.63 0.14 9.76 K8_7_15 20 0.77 0.64 0.86 0.07 9.64 20 0.80 0.65 0.97 0.09 11.29 K15_7_4 20 2.45 2.35 2.56 0.06 2.44 20 2.36 2.17 2.43 0.07 2.99 K7_8_9 20 0.98 0.85 1.14 0.09 8.82 20 1.00 0.79 1.25 0.12 11.58 K9_8_13 20 2.58 2.50 2.79 0.07 2.89 20 2.52 2.41 2.65 0.06 2.45 K13_8_7 20 2.64 1.71 2.88 0.32 12.26 20 2.77 2.58 2.95 0.10 3.53 K2_9_10 20 2.03 1.94 2.13 0.06 2.87 20 2.15 1.93 2.41 0.12 5.54 K10_9_8 20 1.62 1.46 1.79 0.08 4.89 20 1.54 1.33 1.88 0.12 7.91 K8_9_2 20 2.63 2.53 2.72 0.06 2.11 20 2.59 2.47 2.71 0.07 2.52 K1_9_10 20 1.81 1.71 1.94 0.06 3.34 20 1.93 1.71 2.18 0.12 6.05 K9_10_11 20 2.58 2.47 2.80 0.11 4.30 20 2.47 2.19 2.82 0.15 6.21 K11_1012 20 1.88 1.67 1.99 0.12 6.12 20 1.87 1.67 2.02 0.12 6.42 K12_10_9 20 1.82 1.69 1.97 0.07 3.84 20 1.95 1.76 2.21 0.13 6.85 K1_11_10 20 1.51 1.37 1.57 0.09 6.14 20 1.51 1.37 1.57 0.09 6.14 K10_1112 20 1.11 1.00 1.29 0.10 9.29 20 1.11 0.98 1.27 0.09 8.42 K13_1210 20 2.27 2.07 2.39 0.09 3.98 20 2.23 2.03 2.37 0.09 4.05 K11_1215 20 1.94 1.87 2.01 0.05 2.33 20 1.92 1.84 1.99 0.05 2.48 K14_13_8 20 2.56 0.60 2.90 0.68 26.48 20 2.83 2.73 2.95 0.07 2.64 K8_13_12 20 1.05 0.37 1.20 0.24 22.37 20 1.20 1.07 1.35 0.07 5.66 K12_1314 20 2.16 0.22 2.57 0.67 30.94 20 2.25 2.11 2.44 0.11 4.67 K13_1415 20 1.00 0.82 1.20 0.11 11.22 20 0.98 0.87 1.07 0.07 7.18 K15_14_7 20 0.62 0.46 0.71 0.07 10.84 20 0.64 0.56 0.73 0.04 6.90 K7_14_12 20 0.99 0.93 1.08 0.04 3.80 20 1.01 0.93 1.14 0.05 4.69 K16_15_6 20 2.84 2.71 3.00 0.08 2.64 20 2.82 2.68 2.94 0.07 2.41 K6_15_14 20 2.41 2.18 2.72 0.13 5.21 20 2.38 2.28 2.56 0.08 3.39 K14_1516 20 1.03 0.86 1.16 0.08 7.62 20 1.09 0.98 1.22 0.06 5.50 K16_15_8 20 2.80 2.64 3.02 0.09 3.24 20 2.83 2.75 2.94 0.05 1.92 K5_16_15 20 0.21 0.17 0.26 0.02 11.41 20 0.23 0.19 0.26 0.02 7.61 K3_1_7 20 0.67 0.61 0.74 0.04 5.40 20 0.65 0.59 0.73 0.04 5.56 K2_5_6 20 0.55 0.47 0.59 0.03 6.36 20 0.54 0.50 0.58 0.03 5.39 K2_6_7 20 0.84 0.77 0.93 0.04 5.19 20 0.90 0.83 0.94 0.02 2.56 K4_7_6 20 0.95 0.89 1.05 0.05 4.96 20 1.00 0.87 1.11 0.07 7.10 K1_7_3 20 1.10 1.00 1.33 0.08 7.11 20 0.97 0.85 1.11 0.07 7.35 Tabela 6. Osnovni statisti~ki podaci za sve analizirane karaktere kod mu`jaka O. cornuta (grupa 1) i O. rufa (grupa 5); (Legenda kao u Tabeli 3). 292 O. cornuta O. rufa Karakter N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) MAXPREDL 20 9.49 9.21 9.71 0.13 1.32 20 8.44 7.55 8.92 0.40 4.70 MAXPREDW 20 2.87 2.81 2.95 0.06 2.04 20 2.65 2.37 2.81 0.13 4.84 MAXZADL 20 7.29 7.12 7.48 0.10 1.44 20 6.31 5.68 6.83 0.31 4.88 MAXZADW 20 1.65 1.58 1.73 0.05 3.14 20 1.44 1.29 1.51 0.08 5.51 HAMULN 20 14.20 12.00 16.00 1.20 8.43 20 13.30 13.00 14.00 0.47 3.54 K11_1_2 20 1.63 1.46 1.70 0.07 4.22 20 1.70 1.45 1.98 0.14 8.08 K2_1_3 20 0.61 0.48 0.71 0.07 12.22 20 0.63 0.37 0.87 0.13 20.97 K5_1_17 20 0.89 0.86 0.92 0.02 2.04 20 0.94 0.92 0.97 0.02 1.75 K1_2_9 20 1.66 1.58 1.82 0.06 3.88 20 1.59 1.34 1.86 0.13 8.44 K9_2_3 20 0.64 0.56 0.73 0.05 7.67 20 0.68 0.59 0.76 0.05 7.25 K2_3_7 20 2.57 2.42 2.70 0.07 2.60 20 2.54 2.34 2.64 0.07 2.85 K7_3_4 20 0.61 0.50 0.67 0.04 6.84 20 0.67 0.63 0.75 0.03 5.08 K4_3_2 20 3.08 2.98 3.14 0.05 1.55 20 3.05 2.95 3.13 0.06 1.92 K5_4_3 20 2.86 2.78 2.98 0.05 1.85 20 2.85 2.72 2.98 0.08 2.95 K3_4_7 20 2.08 1.99 2.26 0.07 3.31 20 2.00 1.86 2.07 0.06 3.01 K4_5_6 20 2.56 2.47 2.62 0.05 2.14 20 2.48 2.33 2.62 0.08 3.21 K6_5_16 20 0.29 0.24 0.33 0.03 8.77 20 0.34 0.26 0.39 0.03 9.43 K16_5_1 20 1.48 1.42 1.52 0.03 1.80 20 1.46 1.41 1.51 0.03 1.82 K6_5_7 20 0.56 0.43 0.64 0.05 8.34 20 0.58 0.52 0.67 0.05 7.92 K5_6_7 20 1.05 0.93 1.21 0.08 7.35 20 1.15 1.01 1.24 0.06 5.42 K7_6_15 20 2.28 2.08 2.46 0.10 4.21 20 2.26 2.13 2.39 0.07 3.24 K15_6_5 20 2.94 2.84 3.14 0.08 2.65 20 2.88 2.78 3.00 0.06 1.92 K5_6_4 20 0.17 0.16 0.21 0.02 8.82 20 0.21 0.16 0.26 0.03 13.16 K8_7_3 20 2.62 2.45 2.74 0.09 3.53 20 2.63 2.47 2.77 0.09 3.26 K3_7_6 20 2.35 2.20 2.46 0.08 3.35 20 2.28 2.17 2.45 0.08 3.34 K6_7_8 20 1.31 1.15 1.51 0.11 8.23 20 1.38 1.22 1.62 0.13 9.26 K8_7_15 20 0.76 0.56 0.95 0.12 15.18 20 0.82 0.70 1.01 0.10 11.90 K15_7_4 20 2.45 2.34 2.66 0.09 3.51 20 2.37 2.25 2.47 0.07 2.76 K7_8_9 20 0.97 0.80 1.16 0.11 11.06 20 1.03 0.87 1.19 0.09 8.97 K9_8_13 20 2.57 2.48 2.67 0.06 2.29 20 2.52 2.37 2.62 0.06 2.31 K13_8_7 20 2.75 2.49 2.92 0.11 3.90 20 2.73 2.53 2.92 0.10 3.84 K2_9_10 20 2.08 1.94 2.24 0.08 3.79 20 2.11 1.93 2.33 0.10 4.85 K10_9_8 20 1.58 1.39 1.77 0.10 6.45 20 1.63 1.44 1.80 0.09 5.74 K8_9_2 20 2.62 2.52 2.69 0.05 2.06 20 2.55 2.42 2.64 0.06 2.47 K1_9_10 20 1.85 1.70 1.99 0.07 3.95 20 1.87 1.70 2.06 0.10 5.53 K9_10_11 20 2.53 2.27 2.83 0.15 5.97 20 2.56 2.29 2.80 0.14 5.60 K11_1012 20 1.89 1.68 2.13 0.13 7.02 20 1.88 1.71 2.03 0.12 6.44 K12_10_9 20 1.87 1.77 2.05 0.07 3.84 20 1.85 1.68 2.07 0.10 5.52 K1_11_10 20 1.53 1.37 1.77 0.12 7.94 20 1.48 1.33 1.57 0.11 7.24 K10_1112 20 1.11 0.88 1.29 0.12 10.89 20 1.11 0.99 1.29 0.10 9.05 K13_1210 20 2.28 2.16 2.36 0.05 2.31 20 2.28 2.09 2.45 0.10 4.38 K11_1215 20 1.93 1.84 2.05 0.06 3.04 20 1.98 1.87 2.08 0.06 3.23 K14_13_8 20 2.84 2.64 2.99 0.10 3.45 20 2.85 2.65 3.05 0.12 4.04 K8_13_12 20 1.13 1.07 1.20 0.04 3.22 20 1.15 0.99 1.29 0.08 6.72 K12_1314 20 2.31 2.16 2.52 0.10 4.19 20 2.28 2.09 2.56 0.12 5.17 K13_1415 20 0.97 0.70 1.13 0.11 11.55 20 1.03 0.90 1.28 0.10 9.97 K15_14_7 20 0.62 0.35 0.75 0.10 16.26 20 0.68 0.57 0.76 0.05 7.97 K7_14_12 20 0.99 0.93 1.06 0.04 3.90 20 1.00 0.93 1.14 0.05 5.26 K16_15_6 20 2.83 2.44 2.95 0.13 4.58 20 2.84 2.78 2.94 0.04 1.48 K6_15_14 20 2.41 2.15 2.95 0.19 7.89 20 2.32 2.19 2.51 0.09 3.72 K14_1516 20 1.04 0.89 1.19 0.08 7.50 20 1.12 0.99 1.22 0.07 6.18 K16_15_8 20 2.80 2.66 3.06 0.11 3.85 20 2.81 2.72 2.92 0.05 1.78 K5_16_15 20 0.21 0.16 0.32 0.04 19.02 20 0.23 0.20 0.26 0.02 7.38 K3_1_7 20 0.71 0.67 0.79 0.03 4.42 20 0.64 0.57 0.69 0.04 5.59 K2_5_6 20 0.54 0.49 0.60 0.03 5.33 20 0.54 0.46 0.60 0.04 6.61 K2_6_7 20 0.82 0.78 0.86 0.03 3.17 20 0.90 0.81 0.98 0.05 5.55 K4_7_6 20 0.94 0.86 1.02 0.04 4.54 20 0.98 0.93 1.06 0.04 4.53 K1_7_3 20 1.04 0.94 1.18 0.07 7.08 20 0.95 0.84 1.15 0.08 8.08 Tabela 7. Osnovni statisti~ki podaci za sve analizirane karaktere kod mu`jaka O. cornuta (grupa 2) i O. rufa (grupa 6); (Legenda kao u Tabeli 3). 293 O. cornuta O. rufa Karakter N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) MININTOK 20 2.67 2.52 2.84 0.07 2.62 20 2.23 2.16 2.39 0.05 2.43 MININTAN 20 0.87 0.83 0.96 0.04 4.83 20 0.69 0.64 0.78 0.03 4.92 MINVRHRO 20 1.59 1.38 1.83 0.15 9.33 20 1.50 1.33 1.65 0.08 5.17 MAXOSNRO 20 2.29 2.20 2.48 0.07 3.18 20 2.03 1.88 2.20 0.09 4.30 ROGL 20 1.21 1.10 1.33 0.07 5.82 20 0.83 0.69 1.24 0.15 18.32 LABRUMW 20 1.44 1.33 1.51 0.05 3.34 20 1.14 1.06 1.28 0.05 4.77 LABRUML 20 1.63 1.51 1.70 0.06 3.71 20 1.49 1.38 1.65 0.07 4.94 SUBMENTL 20 0.89 0.83 0.96 0.04 4.23 20 0.91 0.87 0.96 0.03 3.23 MENTL 20 2.30 2.20 2.43 0.07 2.91 20 2.16 2.02 2.39 0.09 3.97 GLOSSL 20 3.67 3.35 3.81 0.12 3.22 20 3.83 3.67 4.13 0.10 2.62 NZUBMDB 20 3.00 3.00 3.00 0.00 0.00 20 2.00 2.00 2.00 0.00 0.00 MDBVRHKO 20 2.31 2.23 2.40 0.04 1.76 20 1.82 1.74 1.91 0.05 2.97 MDBNAZST 20 1.58 1.49 1.69 0.05 2.90 20 1.12 1.03 1.23 0.05 4.71 MDBINTZU 20 0.58 0.54 0.63 0.02 3.95 20 0.49 0.43 0.54 0.03 6.04 MDBKOND 20 1.02 0.97 1.09 0.03 2.99 20 0.92 0.83 1.00 0.04 4.39 TIBIAL 20 2.40 2.29 2.57 0.07 3.13 20 2.05 1.94 2.17 0.05 2.64 BASITARL 20 2.12 2.03 2.26 0.06 2.61 20 2.03 1.94 2.14 0.06 2.77 STERN2L 20 1.29 1.23 1.40 0.05 3.73 20 1.23 1.11 1.29 0.04 3.58 STERN2SC 20 1.11 1.03 1.20 0.04 4.03 20 1.04 0.89 1.09 0.06 5.36 STERN3L 20 1.55 1.49 1.60 0.03 2.09 20 1.40 1.29 1.54 0.08 5.61 STERN3SC 20 0.99 0.91 1.06 0.04 4.27 20 0.89 0.83 0.97 0.05 5.10 STERN4L 20 1.54 1.43 1.63 0.06 3.71 20 1.32 1.20 1.51 0.07 5.61 STERN4SC 20 1.03 0.94 1.14 0.05 5.30 20 0.86 0.74 1.06 0.08 8.75 STERN5L 20 1.74 1.66 1.86 0.05 3.01 20 1.43 1.31 1.66 0.08 5.87 STERN5SC 20 1.25 1.06 1.34 0.07 5.61 20 1.05 0.89 1.31 0.10 9.42 MAXPREDL 20 10.43 9.93 11.01 0.30 2.84 20 9.43 9.14 10.29 0.27 2.88 MAXPREDW 20 3.43 3.31 3.60 0.08 2.37 20 3.15 2.88 4.03 0.30 9.62 MAXZADL 20 8.14 7.84 8.49 0.17 2.06 20 7.12 6.76 7.77 0.23 3.25 MAXZADW 20 1.93 1.80 2.01 0.06 3.26 20 1.68 1.51 1.87 0.09 5.25 HAMULN 20 15.80 15.00 19.00 1.06 6.69 20 14.60 13.00 16.00 0.82 5.62 K11_1_2 20 1.71 1.65 1.82 0.05 3.13 20 1.64 1.47 1.77 0.08 4.86 K2_1_3 20 0.65 0.59 0.75 0.05 7.03 20 0.58 0.45 0.67 0.06 10.93 K5_1_17 20 0.95 0.92 0.97 0.02 1.61 20 0.95 0.91 0.98 0.02 2.41 K1_2_9 20 1.59 1.45 1.67 0.07 4.24 20 1.67 1.54 1.85 0.09 5.59 K9_2_3 20 0.62 0.57 0.65 0.02 3.70 20 0.65 0.58 0.71 0.03 5.27 K2_3_7 20 2.60 2.55 2.65 0.03 1.09 20 2.56 2.45 2.64 0.05 1.82 K7_3_4 20 0.60 0.53 0.67 0.04 7.28 20 0.69 0.58 0.81 0.05 7.48 K4_3_2 20 3.08 2.99 3.13 0.04 1.31 20 3.03 2.85 3.12 0.07 2.23 K5_4_3 20 2.85 2.68 3.01 0.08 2.87 20 2.80 2.66 3.03 0.10 3.49 K3_4_7 20 2.05 1.95 2.13 0.06 2.93 20 2.01 1.88 2.21 0.08 3.91 K4_5_6 20 2.52 2.23 2.68 0.12 4.90 20 2.48 2.34 2.62 0.08 3.20 K6_5_16 20 0.35 0.28 0.62 0.09 26.35 20 0.35 0.29 0.43 0.03 9.90 K16_5_1 20 1.49 1.41 1.59 0.04 2.93 20 1.50 1.46 1.53 0.03 1.88 K6_5_7 20 0.51 0.30 0.62 0.09 17.08 20 0.55 0.46 0.64 0.05 8.33 K5_6_7 20 1.13 0.98 1.33 0.11 9.67 20 1.17 1.06 1.31 0.06 5.16 K7_6_15 20 2.35 2.08 2.80 0.20 8.71 20 2.28 2.11 2.33 0.05 2.32 K15_6_5 20 2.81 2.38 2.96 0.16 5.53 20 2.83 2.74 2.92 0.05 1.76 K5_6_4 20 0.18 0.14 0.24 0.03 15.70 20 0.22 0.15 0.32 0.04 20.08 K8_7_3 20 2.62 2.54 2.72 0.06 2.40 20 2.63 2.52 2.72 0.06 2.40 K3_7_6 20 2.33 2.09 2.61 0.15 6.59 20 2.28 2.15 2.35 0.05 2.37 K6_7_8 20 1.33 1.03 1.52 0.14 10.78 20 1.37 1.26 1.47 0.06 4.25 K8_7_15 20 0.78 0.72 0.87 0.04 4.92 20 0.79 0.71 0.89 0.05 6.92 K15_7_4 20 2.39 2.31 2.48 0.05 2.23 20 2.41 2.35 2.53 0.05 2.08 K7_8_9 20 0.89 0.80 0.99 0.06 6.30 20 0.93 0.83 1.05 0.06 6.98 K9_8_13 20 2.64 2.58 2.69 0.03 1.21 20 2.59 2.53 2.69 0.05 1.74 K13_8_7 20 2.75 2.67 2.82 0.05 1.85 20 2.77 2.65 2.86 0.08 2.73 K2_9_10 20 2.09 2.00 2.39 0.11 5.20 20 2.03 1.75 2.15 0.10 5.03 K10_9_8 20 1.50 1.18 1.65 0.12 8.20 20 1.60 1.45 1.85 0.10 6.19 Tabela 8.Osnovni statisti~ki podaci za sve analizirane karaktere kod `enki O. cornuta (grupa 3) i O. rufa (grupa 7); (Legenda kao u Tabeli 3). 294 K8_9_2 20 2.69 2.61 2.76 0.04 1.41 20 2.66 2.58 2.72 0.03 1.25 K1_9_10 20 1.82 1.73 2.12 0.11 6.06 20 1.77 1.49 1.90 0.10 5.91 K9_10_11 20 2.43 2.09 2.57 0.13 5.30 20 2.46 2.27 2.79 0.14 5.73 K11_1012 20 1.98 1.93 2.09 0.05 2.44 20 2.04 1.95 2.19 0.08 3.91 K12_10_9 20 1.87 1.77 2.24 0.14 7.27 20 1.78 1.53 1.87 0.09 5.03 K1_11_10 20 1.60 1.57 1.71 0.06 3.46 20 1.62 1.57 1.77 0.09 5.26 K10_1112 20 0.99 0.89 1.06 0.06 5.61 20 0.98 0.83 1.07 0.08 8.06 K13_1210 20 2.37 2.22 2.47 0.07 3.10 20 2.35 2.27 2.47 0.05 2.29 K11_1215 20 1.98 1.89 2.09 0.05 2.59 20 1.96 1.88 2.03 0.04 1.96 K14_13_8 20 2.81 2.61 2.99 0.12 4.19 20 2.75 2.58 2.93 0.10 3.49 K8_13_12 20 1.04 0.88 1.16 0.08 7.36 20 1.11 1.02 1.18 0.05 4.95 K12_1314 20 2.43 2.14 2.66 0.16 6.39 20 2.42 2.27 2.63 0.11 4.38 K13_1415 20 1.07 0.85 1.27 0.12 11.50 20 1.13 1.00 1.29 0.09 7.79 K15_14_7 20 0.66 0.58 0.71 0.03 4.87 20 0.69 0.62 0.76 0.04 5.74 K7_14_12 20 0.97 0.85 1.06 0.06 5.86 20 1.01 0.93 1.08 0.04 3.74 K16_15_6 20 2.92 2.66 3.07 0.11 3.79 20 2.89 2.84 2.97 0.03 1.18 K6_15_14 20 2.27 2.09 2.43 0.09 3.98 20 2.27 2.15 2.37 0.06 2.63 K14_1516 20 1.10 0.98 1.21 0.06 5.79 20 1.13 1.03 1.21 0.05 3.99 K16_15_8 20 2.71 2.58 2.94 0.10 3.54 20 2.76 2.69 2.84 0.05 1.72 K5_16_15 20 0.20 0.15 0.34 0.06 27.73 20 0.21 0.18 0.24 0.02 7.82 K3_1_7 20 0.74 0.71 0.79 0.02 2.96 20 0.69 0.64 0.75 0.03 4.60 K2_5_6 20 0.58 0.54 0.61 0.02 3.08 20 0.55 0.50 0.58 0.02 4.17 K2_6_7 20 0.83 0.77 0.88 0.04 4.32 20 0.90 0.85 0.98 0.04 4.23 K4_7_6 20 0.89 0.84 0.93 0.03 3.45 20 0.93 0.88 0.99 0.03 3.22 K1_7_3 20 0.97 0.92 1.11 0.05 5.02 20 0.90 0.78 1.04 0.08 9.21 Tabela 8. Nastavak O. cornuta O. rufa Karakter N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) O. cornuta O. rufa Karakter N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) MININTOK 20 2.74 2.66 2.84 0.06 2.09 20 2.39 2.29 2.57 0.07 3.07 MININTAN 20 0.84 0.78 0.92 0.04 4.31 20 0.71 0.64 0.78 0.03 4.91 MINVRHRO 20 1.77 1.65 1.88 0.08 4.26 20 1.63 1.47 1.93 0.12 7.54 MAXOSNRO 20 2.36 2.20 2.48 0.08 3.59 20 2.21 2.06 2.48 0.13 5.97 ROGL 20 1.18 1.06 1.28 0.06 5.42 20 0.98 0.87 1.15 0.08 8.22 LABRUMW 20 1.46 1.38 1.56 0.04 2.87 20 1.26 1.19 1.42 0.06 4.94 LABRUML 20 1.61 1.51 1.70 0.05 3.05 20 1.60 1.51 1.74 0.06 3.68 SUBMENTL 20 0.92 0.87 0.96 0.04 3.97 20 0.99 0.92 1.06 0.04 4.09 MENTL 20 2.31 2.20 2.39 0.06 2.65 20 2.34 2.25 2.48 0.06 2.42 GLOSSL 20 3.73 3.53 3.90 0.09 2.53 20 4.09 3.94 4.22 0.09 2.13 NZUBMDB 20 3.00 3.00 3.00 0.00 0.00 20 2.00 2.00 2.00 0.00 0.00 MDBVRHKO 20 2.34 2.26 2.49 0.07 2.81 20 2.04 1.97 2.14 0.04 1.90 MDBNAZST 20 1.59 1.51 1.66 0.04 2.69 20 1.27 1.11 1.37 0.08 6.37 MDBINTZU 20 0.58 0.51 0.63 0.03 5.60 20 0.57 0.51 0.60 0.04 6.47 MDBKOND 20 1.09 1.03 1.14 0.03 2.96 20 1.03 0.94 1.11 0.04 3.97 TIBIAL 20 2.42 2.34 2.49 0.04 1.64 20 2.18 2.11 2.29 0.05 2.38 BASITARL 20 2.19 2.11 2.29 0.04 1.92 20 2.18 2.06 2.29 0.07 3.44 STERN2L 20 1.33 1.23 1.54 0.08 5.85 20 1.34 1.26 1.49 0.08 5.66 STERN2SC 20 1.15 1.00 1.40 0.12 10.07 20 1.16 1.09 1.34 0.06 5.57 STERN3L 20 1.56 1.43 1.71 0.07 4.48 20 1.55 1.46 1.71 0.08 4.89 STERN3SC 20 1.00 0.83 1.20 0.09 9.15 20 0.99 0.91 1.11 0.06 6.26 STERN4L 20 1.55 1.43 1.69 0.07 4.51 20 1.45 1.31 1.51 0.06 4.01 STERN4SC 20 1.03 0.94 1.09 0.04 3.82 20 1.02 0.91 1.06 0.04 4.23 STERN5L 20 1.74 1.63 1.86 0.06 3.53 20 1.55 1.43 1.66 0.07 4.36 STERN5SC 20 1.27 1.17 1.37 0.06 4.53 20 1.16 1.03 1.26 0.07 6.36 MAXPREDL 20 10.64 10.29 11.08 0.24 2.22 20 10.08 9.71 10.58 0.29 2.88 MAXPREDW 20 3.46 3.24 3.74 0.14 4.00 20 3.31 3.17 3.45 0.09 2.64 MAXZADL 20 8.25 7.99 8.71 0.20 2.43 20 7.74 7.41 8.27 0.25 3.16 MAXZADW 20 1.95 1.58 2.09 0.14 7.30 20 1.82 1.73 1.87 0.05 2.60 Tabela 9 . Osnovni statisti~ki podaci za sve analizirane karaktere kod `enki O. cornuta (grupa 4) i O. rufa (grupa 8); (Legenda kao u Tabeli 3). 295 HAMULN 20 17.10 15.00 19.00 1.12 6.55 20 16.15 15.00 17.00 0.75 4.61 K11_1_2 20 1.72 1.65 1.84 0.05 2.98 20 1.66 1.57 1.84 0.09 5.15 K2_1_3 20 0.67 0.61 0.77 0.05 7.49 20 0.60 0.49 0.80 0.08 13.76 K5_1_17 20 0.94 0.91 0.97 0.02 2.14 20 0.96 0.91 0.98 0.02 1.87 K1_2_9 20 1.59 1.50 1.67 0.06 3.61 20 1.65 1.45 1.76 0.09 5.34 K9_2_3 20 0.62 0.57 0.68 0.03 5.44 20 0.65 0.58 0.71 0.03 5.22 K2_3_7 20 2.59 2.54 2.66 0.04 1.40 20 2.57 2.49 2.65 0.04 1.73 K7_3_4 20 0.61 0.57 0.66 0.02 4.00 20 0.69 0.63 0.76 0.04 6.36 K4_3_2 20 3.08 3.00 3.14 0.04 1.35 20 3.02 2.91 3.11 0.06 1.96 K5_4_3 20 2.83 2.75 2.88 0.05 1.71 20 2.80 2.73 2.91 0.05 1.84 K3_4_7 20 2.03 1.96 2.10 0.05 2.26 20 2.00 1.94 2.09 0.05 2.35 K4_5_6 20 2.57 2.47 2.68 0.06 2.35 20 2.49 2.39 2.58 0.06 2.31 K6_5_16 20 0.30 0.27 0.34 0.02 7.95 20 0.32 0.26 0.37 0.03 9.54 K16_5_1 20 1.48 1.45 1.53 0.02 1.28 20 1.47 1.42 1.53 0.03 1.81 K6_5_7 20 0.59 0.54 0.63 0.04 5.98 20 0.56 0.51 0.61 0.03 5.86 K5_6_7 20 1.11 0.94 1.24 0.10 9.41 20 1.16 0.98 1.28 0.08 6.86 K7_6_15 20 2.27 2.12 2.54 0.13 5.72 20 2.24 2.11 2.45 0.09 4.00 K15_6_5 20 2.90 2.80 2.98 0.05 1.63 20 2.88 2.79 2.98 0.05 1.84 K5_6_4 20 0.17 0.13 0.22 0.03 14.97 20 0.21 0.17 0.26 0.03 14.33 K8_7_3 20 2.67 2.61 2.72 0.03 1.12 20 2.63 2.54 2.76 0.07 2.52 K3_7_6 20 2.30 2.19 2.50 0.10 4.46 20 2.27 2.08 2.49 0.10 4.26 K6_7_8 20 1.31 1.08 1.47 0.12 9.03 20 1.38 1.25 1.55 0.08 6.07 K8_7_15 20 0.73 0.68 0.80 0.03 4.70 20 0.78 0.71 0.87 0.05 6.22 K15_7_4 20 2.39 2.30 2.47 0.05 1.97 20 2.43 2.33 2.50 0.04 1.69 K7_8_9 20 0.85 0.78 0.92 0.04 4.84 20 0.93 0.81 1.02 0.07 7.31 K9_8_13 20 2.62 2.57 2.70 0.04 1.36 20 2.59 2.52 2.68 0.04 1.61 K13_8_7 20 2.81 2.77 2.88 0.03 1.07 20 2.77 2.67 2.88 0.05 1.88 K2_9_10 20 2.05 1.96 2.16 0.05 2.54 20 2.08 1.95 2.15 0.06 2.79 K10_9_8 20 1.55 1.41 1.64 0.06 3.85 20 1.55 1.45 1.69 0.07 4.52 K8_9_2 20 2.69 2.65 2.76 0.03 1.29 20 2.65 2.57 2.74 0.04 1.56 K1_9_10 20 1.79 1.69 1.87 0.05 2.71 20 1.82 1.69 1.89 0.06 3.15 K9_10_11 20 2.43 2.08 2.59 0.14 5.76 20 2.42 2.21 2.64 0.14 5.81 K11_1012 20 2.04 1.92 2.39 0.14 6.84 20 2.04 1.82 2.25 0.12 5.83 K12_10_9 20 1.82 1.73 1.93 0.05 2.90 20 1.82 1.70 1.90 0.05 2.84 K1_11_10 20 1.64 1.57 1.98 0.13 7.92 20 1.61 1.37 1.77 0.12 7.43 K10_1112 20 0.96 0.63 1.07 0.13 13.41 20 0.98 0.78 1.17 0.11 11.64 K13_1210 20 2.38 2.31 2.44 0.04 1.84 20 2.36 2.31 2.49 0.04 1.90 K11_1215 20 1.96 1.89 2.02 0.04 2.17 20 1.97 1.93 2.07 0.04 1.84 K14_13_8 20 2.79 2.68 2.90 0.06 2.30 20 2.79 2.71 2.88 0.05 1.78 K8_13_12 20 1.06 0.98 1.14 0.05 4.63 20 1.11 1.01 1.18 0.04 3.77 K12_1314 20 2.44 2.29 2.52 0.07 2.96 20 2.39 2.25 2.50 0.06 2.56 K13_1415 20 1.06 0.92 1.16 0.07 6.97 20 1.09 0.98 1.17 0.06 5.21 K15_14_7 20 0.65 0.58 0.71 0.04 6.04 20 0.68 0.65 0.76 0.03 4.05 K7_14_12 20 0.97 0.91 1.04 0.03 3.54 20 1.00 0.92 1.06 0.04 3.72 K16_15_6 20 2.90 2.82 2.97 0.04 1.39 20 2.87 2.81 2.93 0.03 1.14 K6_15_14 20 2.33 2.20 2.41 0.06 2.75 20 2.30 2.21 2.38 0.04 1.92 K14_1516 20 1.06 0.96 1.14 0.06 5.35 20 1.12 1.07 1.20 0.03 2.69 K16_15_8 20 2.67 2.59 2.79 0.06 2.23 20 2.77 2.65 2.84 0.05 1.72 K5_16_15 20 0.18 0.16 0.22 0.01 7.68 20 0.21 0.19 0.23 0.01 4.65 K3_1_7 20 0.75 0.71 0.82 0.03 4.45 20 0.69 0.64 0.71 0.02 3.27 K2_5_6 20 0.58 0.55 0.62 0.02 3.86 20 0.55 0.49 0.60 0.03 5.18 K2_6_7 20 0.81 0.77 0.85 0.02 2.74 20 0.91 0.85 0.99 0.04 4.89 K4_7_6 20 0.89 0.85 0.93 0.03 3.07 20 0.94 0.88 1.07 0.05 5.18 K1_7_3 20 1.01 0.95 1.11 0.05 4.69 20 0.94 0.88 1.02 0.04 3.82 Tabela 9. Nastavak O. cornuta O. rufa Karakter N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) 296 Faktorska osa 1 F a kt o rs ka o sa 2 K9_10_11 K11_10_12 K10_11_12 K15_14_7 K6_15_14 -1.0 -0.6 -0.2 0.2 0.6 1.0 -1.2 -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 1.2 K14_15_16 K1_11_10 Grafikon 3. Faktorska struktura krilnih karaktera na I i II faktorskoj osi. Faktorska osa 1 F a kt o rs ka o sa 3 K10_9_8 K9_10_11 K11_1012 K12_10_9 K10_11_12 -1.2 -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 1.2 -1.2 -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 1.2 K1_11_10 K2_9_10K1_9_10 Grafikon 4. Faktorska struktura krilnih karaktera na I i III faktorskoj osi. 297 Faktorska osa 2 F a kt o rs ka o sa 3 K10_9_8 K12_10_9 K6_15_14 K14_15_16 -1.2 -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 1.2 -1.0 -0.6 -0.2 0.2 0.6 1.0 K2_9_10K1_9_10 K15_14_7 Grafikon 5. Faktorska struktura krilnih karaktera na II i III faktorskoj osi. 298 Faktorska osa 2 F a kt o rs ka o sa 3 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -2 0 2 4 O. cornuta `enke 3 O. cornuta `enke 4 O. rufa `enke 7 O. rufa `enke 8 Grafikon 8. Raspored `enki izme|u faktorskih osa II i III. Faktorska osa 1 F a kt o rs ka o sa 3 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -2 0 2 4 O. cornuta `enke 3 O. cornuta `enke 4 O. rufa `enke 7 O. rufa `enke 8 Grafikon 7. Raspored `enki izme|u faktorskih osa I i III. 299 Faktorska osa 2 F a kt o rs ka o sa 3 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -2 0 2 4 O. cornuta mu`jaci 1 O. cornuta mu`jaci 2 O. rufa mu`jaci 5 O. rufa mu`jaci 6 Grafikon 11 . Raspored mu`jaka izme|u faktorskih osa II i III. Faktorska osa 1 F a kt o rs ka o sa 3 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -2 0 2 4 O. cornuta mu`jaci 1 O. cornuta mu`jaci 2 O. rufa mu`jaci 5 O. rufa mu`jaci 6 Grafikon 10 . Raspored mu`jaka izme|u faktorskih osa I i III. O. cornuta O. rufa Karakteri N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% DUZCEV 600 219.05 105.0 307.0 34.44 15.72 602 165.92 121.0 260.0 28.78 17.35 DUZGNE 600 183.61 80.6 269.0 34.70 18.90 602 140.12 48.0 230.0 30.39 21.69 FI 600 7.95 5.1 12.1 1.17 14.75 602 6.38 4.9 8.8 0.68 10.64 BRCELI 600 9.95 1.0 21.0 4.37 43.93 602 7.36 1.0 16.0 3.13 42.46 PRDUZCEL 600 15.24 9.2 48.2 3.99 26.18 602 15.35 9.3 34.5 3.07 20.03 STDEVCEL 600 2.97 0.0 13.8 1.58 53.24 602 2.99 0.0 11.2 1.29 43.38 BRPRAZN 600 1.27 0.0 4.0 0.48 37.53 602 1.22 1.0 2.0 0.42 34.01 PRDUZPRA 600 29.14 0.0 201.0 25.95 89.08 602 23.67 2.5 179.0 21.18 89.48 STDEVPRA 600 2.46 0.0 60.8 7.14 290.56 602 2.95 0.0 63.6 9.12 309.39 IPREGR 600 2.78 1.7 3.8 0.42 15.26 602 2.43 0.0 3.2 0.23 9.31 PRSREDPR 600 2.18 1.2 3.0 0.45 20.55 602 1.83 1.3 2.2 0.22 12.05 POSLPRE 600 2.89 1.5 3.8 0.54 18.52 602 2.50 2.2 2.8 0.16 6.21 CEP 600 5.62 1.6 9.0 1.44 25.59 602 4.28 2.0 6.0 1.14 26.74 Tabela 23. Osnovni statisti~ki podaci za sve izmerene karaktere gnezda O. cornuta i O. rufa u sezonama 1998 i 1999. godine, zbirno na loklaitetima Grocka, Smederevo i Vu~je. O. cornuta O. rufa N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% DUZCEV 300 212.82 176.0 250.0 20.61 9.68 300 155.22 121.0 208.0 19.37 12.48 DUZGNE 300 175.80 86.0 238.0 28.59 16.26 300 127.03 55.0 190.0 18.39 14.48 FI 300 8.00 6.0 11.9 1.24 15.46 300 6.33 5.4 7.3 0.57 8.99 BRCELI 300 9.65 1.0 16.0 3.78 39.14 300 6.78 1.0 13.0 2.85 42.03 PRDUZCEL 300 14.56 10.1 22.5 2.53 17.36 300 15.12 9.3 23.3 3.24 21.43 STDEVCEL 300 3.18 0.0 10.0 1.32 41.61 300 2.96 0.0 7.6 1.10 37.05 BRPRAZN 300 1.15 1.0 2.0 0.35 30.90 300 1.16 1.0 2.0 0.37 31.66 PRDUZPRA 300 31.18 7.0 201.0 27.80 89.16 300 23.31 3.0 98.0 17.56 75.35 STDEVPRA 300 0.54 0.0 16.3 1.85 345.05 300 3.22 0.0 63.6 9.97 309.20 IPREGR 300 2.80 2.1 3.4 0.33 11.81 300 2.41 2.2 2.6 0.14 5.73 PRSREDPR 300 2.02 1.4 2.8 0.42 20.86 300 1.87 1.5 2.2 0.20 10.56 POSLPRE 300 3.13 2.1 3.8 0.38 12.17 300 2.48 2.2 2.8 0.16 6.63 CEP 300 5.94 4.0 8.0 1.44 24.29 300 4.26 2.0 6.0 1.13 26.52 Tabela 24. Osnovni statisti~ki podaci za sve izmerene karaktere gnezda O. cornuta i O. rufa u sezoni 1998. godine, zbirno na loklaitetima Grocka, Smederevo i Vu~je. O. cornuta O. rufa N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% DUZCEV 300 225.28 105.0 307.0 43.29 19.21 302 176.56 123.0 260.0 32.46 18.39 DUZGNE 300 191.42 80.6 269.0 38.37 20.05 302 153.12 48.0 230.0 34.17 22.32 FI 300 7.91 5.1 12.1 1.11 13.98 302 6.43 4.9 8.8 0.77 11.97 BRCELI 300 10.25 1.0 21.0 4.88 47.62 302 7.94 1.0 16.0 3.28 41.31 PRDUZCEL 300 15.91 9.2 48.2 4.96 31.16 302 15.57 9.6 34.5 2.89 18.54 STDEVCEL 300 2.76 0.0 13.8 1.78 64.51 302 3.01 0.0 11.2 1.47 48.76 BRPRAZN 300 1.39 0.0 4.0 0.55 39.38 302 1.28 1.0 2.0 0.45 35.15 PRDUZPRA 300 27.10 0.0 152.0 23.84 87.98 302 24.03 2.5 179.0 24.27 101.00 STDEVPRA 300 4.38 0.0 60.8 9.55 218.20 302 2.67 0.0 58.0 8.20 306.66 IPREGR 300 2.76 1.7 3.8 0.50 18.13 302 2.46 0.0 3.2 0.29 11.66 PRSREDPR 300 2.33 1.2 3.0 0.42 17.88 302 1.79 1.3 2.2 0.23 13.09 POSLPRE 300 2.65 1.5 3.8 0.56 20.99 302 2.52 2.2 2.8 0.14 5.67 CEP 300 5.30 1.6 9.0 1.36 25.73 302 4.29 2.0 6.0 1.16 27.00 Tabela 25. Osnovni statisti~ki podaci za sve izmerene karaktere gnezda O. cornuta i O. rufa u sezoni 1999. godine, zbirno na loklaitetima Grocka, Smederevo i Vu~je. 301 O. cornuta O. rufa Karakter N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) N Sr.vr. Min. Max. Std.Dev. CV(%) MAXPREDL 40 9.44 8.92 10.07 0.24 2.58 40 8.19 7.41 8.92 0.42 5.16 MAXPREDW 40 2.85 2.66 3.09 0.10 3.65 40 2.55 2.30 2.81 0.16 6.26 MAXZADL 40 7.26 6.83 7.77 0.21 2.95 40 6.12 5.47 6.83 0.35 5.67 MAXZADW 40 1.62 1.44 1.73 0.09 5.51 40 1.37 1.22 1.51 0.11 7.96 HAMULN 40 14.40 12.00 16.00 1.08 7.51 40 13.35 12.00 15.00 0.66 4.96 K11_1_2 40 1.61 1.43 1.70 0.07 4.50 40 1.63 1.43 1.98 0.14 8.30 K2_1_3 40 0.60 0.41 0.72 0.08 13.08 40 0.58 0.37 0.87 0.12 21.28 K5_1_17 40 0.90 0.86 0.95 0.02 2.58 40 0.93 0.88 0.97 0.02 2.49 K1_2_9 40 1.68 1.58 1.86 0.07 4.21 40 1.66 1.34 1.88 0.14 8.19 K9_2_3 40 0.64 0.54 0.73 0.05 7.66 40 0.69 0.59 0.80 0.05 7.32 K2_3_7 40 2.57 2.42 2.70 0.06 2.17 40 2.52 2.34 2.64 0.07 2.72 K7_3_4 40 0.61 0.50 0.70 0.04 6.45 40 0.68 0.51 0.79 0.06 8.49 K4_3_2 40 3.08 2.98 3.14 0.04 1.29 40 3.06 2.95 3.14 0.06 1.84 K5_4_3 40 2.85 2.73 2.98 0.06 2.05 40 2.81 2.38 3.04 0.13 4.79 K3_4_7 40 2.07 1.96 2.26 0.06 2.94 40 1.99 1.77 2.22 0.08 4.19 K4_5_6 40 2.55 2.46 2.68 0.06 2.52 40 2.51 2.29 2.84 0.11 4.27 K6_5_16 40 0.30 0.24 0.37 0.03 9.75 40 0.34 0.26 0.45 0.04 10.89 K16_5_1 40 1.47 1.42 1.53 0.03 2.10 40 1.46 1.39 1.54 0.04 2.47 K6_5_7 40 0.56 0.43 0.64 0.05 8.56 40 0.57 0.46 0.67 0.05 8.83 K5_6_7 40 1.07 0.93 1.27 0.08 7.07 40 1.16 1.01 1.31 0.08 6.60 K7_6_15 40 2.27 2.05 2.61 0.11 4.74 40 2.24 2.06 2.47 0.09 4.22 K15_6_5 40 2.94 2.72 3.14 0.08 2.67 40 2.88 2.74 3.06 0.07 2.48 K5_6_4 40 0.18 0.15 0.22 0.02 11.68 40 0.20 0.08 0.26 0.04 17.88 K8_7_3 40 2.61 2.45 2.74 0.09 3.37 40 2.64 2.44 2.88 0.10 3.96 K3_7_6 40 2.34 2.14 2.51 0.08 3.29 40 2.26 2.09 2.45 0.09 3.79 K6_7_8 40 1.33 1.03 1.53 0.11 8.50 40 1.38 1.20 1.63 0.13 9.41 K8_7_15 40 0.76 0.56 0.95 0.10 12.54 40 0.81 0.65 1.01 0.09 11.54 K15_7_4 40 2.45 2.34 2.66 0.07 2.98 40 2.37 2.17 2.47 0.07 2.84 K7_8_9 40 0.97 0.80 1.16 0.10 9.88 40 1.02 0.79 1.25 0.11 10.34 O. cornuta O. rufa N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% DUZCEV 200 238.86 176.0 307.0 35.24 14.76 200 144.37 123.0 169.0 11.21 7.77 DUZGNE 200 193.33 89.0 269.0 35.39 18.31 200 129.70 85.0 160.0 13.32 10.27 FI 200 8.11 5.8 12.1 1.19 14.70 200 6.33 5.2 8.2 0.61 9.66 BRCELI 200 11.12 1.0 21.0 5.05 45.45 200 7.22 1.0 12.0 2.79 38.60 PRDUZCEL 200 14.66 9.2 29.0 3.18 21.66 200 15.02 9.6 34.5 3.52 23.42 STDEVCEL 200 2.89 0.0 10.0 1.43 49.32 200 3.07 0.0 7.6 1.09 35.41 BRPRAZN 200 1.21 1.0 2.0 0.41 33.75 200 1.16 1.0 2.0 0.37 31.68 PRDUZPRA 200 28.02 4.0 152.0 29.30 104.57 200 21.13 3.0 87.0 16.90 79.98 STDEVPRA 200 2.48 0.0 60.8 7.75 312.89 200 2.77 0.0 51.6 9.05 326.90 IPREGR 200 2.77 1.9 3.6 0.44 16.08 200 2.40 2.2 2.6 0.14 5.71 PRSREDPR 200 2.19 1.4 3.0 0.39 17.70 200 1.88 1.5 2.2 0.19 10.37 POSLPRE 200 3.04 2.0 3.8 0.46 15.05 200 2.46 2.2 2.8 0.15 6.25 CEP 200 6.04 3.0 9.0 1.36 22.49 200 4.11 2.0 6.0 1.21 29.55 Tabela 26. Osnovni statisti~ki podaci za sve izmerene karaktere gnezda O. cornuta i O. rufa u sezonama 1998 i 1999. godine, na loklaitetu Grocka. O. cornuta O. rufa N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% DUZCEV 200 214.93 165.0 265.0 20.09 9.35 200 186.49 121.0 260.0 30.94 16.59 DUZGNE 200 180.24 80.6 238.0 29.43 16.33 200 152.14 55.0 230.0 41.10 27.02 FI 200 7.80 5.7 11.5 1.09 13.92 200 6.41 5.0 8.7 0.72 11.24 BRCELI 200 9.73 1.0 17.0 3.71 38.10 200 7.52 1.0 16.0 3.58 47.64 PRDUZCEL 200 14.53 10.2 21.3 2.30 15.82 200 15.75 10.3 23.3 2.51 15.90 STDEVCEL 200 2.79 0.0 13.8 1.49 53.46 200 3.13 0.0 10.1 1.43 45.59 BRPRAZN 200 1.33 0.0 4.0 0.54 40.70 200 1.23 1.0 2.0 0.42 34.17 PRDUZPRA 200 31.48 0.0 140.0 26.24 83.37 200 28.12 5.0 179.0 24.63 87.58 STDEVPRA 200 3.66 0.0 53. 8.93 243.74 200 200.00 0.0 58.0 9.10 4.55 IPREGR 200 2.80 1.7 3.8 0.44 15.71 200 2.49 0 0 3.2 0.31 12.58 PRSREDPR 200 2.09 1.2 3.0 0.44 21.20 200 1.78 1 3 2.2 0.23 13.00 POSLPRE 200 2.89 1.6 3.8 0.47 16.27 200 2.52 2.2 2. 0.14 5.74 CEP 200 5.41 1.6 8.2 1.43 26.39 200 4.56 2.0 6.0 0.98 21.50 Tabela 27. Osnovni statisti~ki podaci za sve izmerene karaktere gnezda O. cornuta i O. rufa u sezonama 1998 i 1999. godine, na loklaitetu Smederevo. O. cornuta O. rufa N Sr.vr. Min Max Std.Dev CV% N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% DUZCEV 200 203.36 105.0 268.0 35.58 17.49 202 166.91 136.0 216.0 22.81 13.67 DUZGNE 200 177.26 86.0 247.0 36.87 20.80 202 138.55 48.0 202.0 25.67 18.53 FI 200 7.95 5.1 12.1 1.22 15.36 202 6.40 4.9 8.8 0.70 10.95 BRCELI 200 9.01 1.0 19.0 3.99 44.31 202 7.35 1.0 13.0 2.96 40.32 PRDUZCEL 200 16.52 10.1 48.2 5.48 33.17 202 15.27 9.3 22.5 3.08 20.20 STDEVCEL 200 3.24 0.0 9.8 1.78 55.01 202 2.76 0.0 11.2 1.32 47.95 BRPRAZN 200 1.27 0.0 3.0 0.46 36.73 202 1.28 1.0 2.0 0.45 35.13 PRDUZPRA 200 27.91 7.0 201.0 21.72 77.83 202 21.79 2.5 103.0 20.70 95.01 STDEVPRA 200 1.23 0.0 26.7 3.24 263.96 202 2.89 0.0 63.6 9.25 319.42 IPREGR 200 2.78 2.0 3.5 0.39 13.96 202 2.41 2.1 2.8 0.18 7.59 PRSREDPR 200 2.25 1.4 3. 0.49 21.85 202 1.84 1.5 2.2 0.22 2.17 POSLPRE 200 2.74 1.5 3.8 0.62 22.65 202 2.52 2 2.8 0.16 6.30 CEP 200 5.42 2.5 8.0 1.44 26.65 202 4.17 2 0 6.0 1. 8 28.23 Tabela 28. Osnovni statisti~ki podaci za sve izmerene karaktere gnezda O. cornuta i O. rufa u sezonama 1998 i 1999. godine, na loklaitetu Vu~je. 302 O. cornuta O. rufa N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% DUZCEV 100 210.58 176.0 250.0 20.57 9.77 100 149.67 130.0 169.0 11.31 7.56 DUZGNE 100 169.31 89.0 224.0 28.12 16.61 100 131.11 85.0 160.0 16.21 12.37 FI 100 7.94 6.0 11.9 1.32 16.63 100 6.30 5.4 7.3 0.56 8.83 BRCELI 100 9.58 1.0 16.0 3.81 39.79 100 7.70 1.0 12.0 2.86 37.12 PRDUZCEL 100 14.57 10.2 22.5 2.73 18.73 100 14.32 10.3 23.0 3.00 20.93 STDEVCEL 100 3.45 0.0 10.0 1.44 41.74 100 2.98 0.0 5.9 0.84 28.24 BRPRAZN 100 1.08 1.0 2.0 0.27 25.25 100 1.15 1.0 2.0 0.36 31.21 PRDUZPRA 100 28.58 8.0 136.0 25.32 88.59 100 19.29 5.0 62.0 13.51 70.06 STDEVPRA 100 0.45 0.0 13.4 1.92 424.74 100 3.06 0.0 44.5 8.47 276.53 IPREGR 100 2.78 2.3 3.4 0.32 11.65 100 2.40 2.2 2.6 0.13 5.58 PRSREDPR 100 1.98 1.4 2.8 0.41 20.54 100 1.86 1.5 2.2 0.20 10.90 POSLPRE 100 3.14 2.6 3.8 0.39 12.29 100 2.44 2.2 2.8 0.14 5.91 CEP 100 6.02 4.0 8.0 1.50 24.87 100 4.23 2.0 6.0 1.13 26.64 Tabela 29. Osnovni statisti~ki podaci za sve izmerene karaktere gnezda O. cornuta i O. rufa u sezoni 1998. godine, na loklaitetu Grocka. O. cornuta O. rufa N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% DUZCEV 100 215.42 178.0 248.0 20.45 9.49 100 165.56 121.0 208.0 27.90 16.85 DUZGNE 100 175.56 128.0 238.0 23.78 13.55 100 123.02 55.0 190.0 21.89 17.79 FI 100 8.02 6.0 11.5 1.24 15.50 100 6.35 5.4 7.3 0.60 9.43 BRCELI 100 9.72 1.0 15.0 3.70 38.05 100 5.37 1.0 10.0 2.28 42.49 PRDUZCEL 100 13.74 10.2 20.5 2.19 15.93 100 16.48 10.3 23.3 2.79 16.94 STDEVCEL 100 2.69 0.0 6.7 1.08 40.19 100 3.42 0.0 7.6 1.40 40.83 BRPRAZN 100 1.13 1.0 2.0 0.34 29.91 100 1.19 1.0 2.0 0.39 33.13 PRDUZPRA 100 36.86 9.0 140.0 29.39 79.74 100 29.10 6.0 98.0 17.09 58.73 STDEVPRA 100 0.33 0.0 5.3 1.03 317.25 100 3.76 0.0 53.0 10.27 272.89 IPREGR 100 2.84 2.3 3.4 0.33 11.74 100 2.42 2.2 2.6 0.14 5.93 PRSREDPR 100 2.00 1.4 2.8 0.43 21.34 100 1.86 1.5 2.2 0.19 10.47 POSLPRE 100 3.13 2.6 3.8 0.36 11.59 100 2.54 2.2 2.8 0.16 6.50 CEP 100 5.94 4.0 8.0 1.44 24.26 100 4.34 2.0 6.0 1.13 26.04 Tabela 30. Osnovni statisti~ki podaci za sve izmerene karaktere gnezda O. cornuta i O. rufa u sezoni 1998. godine, na loklaitetu Smederevo. O. cornuta O. rufa N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% DUZCEV 100 212.45 176.0 249.0 20.72 9.75 100 150.43 136.0 163.0 8.01 5.33 DUZGNE 100 182.52 86.0 227.0 32.00 17.53 100 126.97 95.0 160.0 15.69 12.36 FI 100 8.03 6.0 11.6 1.15 14.32 100 6.34 5.4 7.3 0.56 8.78 BRCELI 100 9.65 1.0 15.0 3.86 39.97 100 7.26 2.0 13.0 2.83 39.04 PRDUZCEL 100 15.38 10.1 22.3 2.39 15.56 100 14.55 9.3 22.3 3.48 23.89 STDEVCEL 100 3.41 0.0 7.9 1.30 38.06 100 2.49 1.0 6.3 0.74 29.79 BRPRAZN 100 1.23 1.0 2.0 0.42 34.39 100 1.14 1.0 2.0 0.35 30.59 PRDUZPRA 100 28.09 7.0 201.0 27.92 99.41 100 21.55 3.0 89.0 20.09 93.27 STDEVPRA 100 0.83 0.0 16.3 2.32 280.81 100 2.85 0.0 63.6 11.08 388.67 IPREGR 100 2.78 2.1 3.4 0.34 12.04 100 2.40 2.2 2.6 0.14 5.66 PRSREDPR 100 2.08 1.4 2.8 0.43 20.61 100 1.90 1.5 2.2 0.20 10.29 POSLPRE 100 3.14 2.1 3.8 0.40 12.71 100 2.47 2.2 2.8 0.17 6.90 CEP 100 5.85 4.0 8.0 1.40 23.85 100 4.22 2.0 6.0 1.14 27.07 Tabela 31. Osnovni statisti~ki podaci za sve izmerene karaktere gnezda O. cornuta i O. rufa u sezoni 1998. godine, na loklaitetu Vu~je. 303 O. cornuta O. rufa N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% DUZCEV 100 267.14 232.0 307.0 21.41 8.01 100 139.06 123.0 153.0 8.25 5.93 DUZGNE 100 217.34 174.0 269.0 23.69 10.90 100 128.28 110.0 150.0 9.47 7.38 FI 100 8.28 5.8 12.1 1.03 12.41 100 6.37 5.2 8.2 0.66 10.43 BRCELI 100 12.65 1.0 21.0 5.66 44.72 100 6.73 2.0 12.0 2.64 39.16 PRDUZCEL 100 14.76 9.2 29.0 3.58 24.25 100 15.71 9.6 34.5 3.86 24.57 STDEVCEL 100 2.33 0.0 6.5 1.18 50.44 100 3.15 1.0 7.6 1.28 40.68 BRPRAZN 100 1.34 1.0 2.0 0.48 35.53 100 1.17 1.0 2.0 0.38 32.27 PRDUZPRA 100 27.47 4.0 152.0 32.93 119.89 100 22.97 3.0 87.0 19.61 85.38 STDEVPRA 100 4.50 0.0 60.8 10.44 231.68 100 2.47 0.0 51.6 9.63 389.16 IPREGR 100 2.75 1.9 3.6 0.54 19.64 100 2.41 2.2 2.6 0.14 5.84 PRSREDPR 100 2.41 1.6 3.0 0.21 8.85 100 1.89 1.5 2.2 0.19 9.81 POSLPRE 100 2.95 2.0 3.8 0.50 17.11 100 2.48 2.2 2.8 0.16 6.52 CEP 100 6.05 3.0 9.0 1.21 19.99 100 3.98 2.0 6.0 1.29 32.33 Tabela 32. Osnovni statisti~ki podaci za sve izmerene karaktere gnezda O. cornuta i O. rufa u sezoni 1999. godine, na loklaitetu Grocka. O. cornuta O. rufa N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% DUZCEV 100 214.44 165.0 265.0 19.82 9.24 100 207.41 178.0 260.0 16.17 7.80 DUZGNE 100 184.92 80.6 238.0 33.63 18.19 100 181.25 55.0 230.0 34.70 19.15 FI 100 7.57 5.7 10.3 0.85 11.19 100 6.48 5.0 8.7 0.82 12.71 BRCELI 100 9.73 3.0 17.0 3.73 38.34 100 9.67 1.0 16.0 3.35 34.69 PRDUZCEL 100 15.31 10.6 21.3 2.14 14.00 100 15.03 11.3 18.6 1.94 12.89 STDEVCEL 100 2.88 0.8 13.8 1.81 62.72 100 2.84 0.0 10.1 1.40 49.47 BRPRAZN 100 1.52 0.0 4.0 0.63 41.27 100 1.26 1.0 2.0 0.44 34.99 PRDUZPRA 100 26.10 0.0 122.0 21.50 82.36 100 27.14 5.0 179.0 30.42 112.07 STDEVPRA 100 7.00 0.0 53.7 11.69 166.99 100 2.60 0.0 58.0 7.78 299.18 IPREGR 100 2.76 1.7 3.8 0.52 18.98 100 2.55 0.0 3.2 0.41 16.04 PRSREDPR 100 2.17 1.2 3.0 0.44 20.46 100 1.70 1.3 2.1 0.24 13.97 POSLPRE 100 2.65 1.6 3.5 0.44 16.74 100 2.51 2.3 2.7 0.12 4.83 CEP 100 4.88 1.6 8.2 1.20 24.65 100 4.78 3.0 6.0 0.75 15.62 Tabela 33. Osnovni statisti~ki podaci za sve izmerene karaktere gnezda O. cornuta i O. rufa u sezoni 1999. godine, na loklaitetu Smederevo. O. cornuta O. rufa N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% N Sr.vr. Min Max Std.Dev. CV% DUZCEV 100 194.27 105.0 268.0 44.14 22.72 102 183.07 146.0 216.0 20.97 11.46 DUZGNE 100 172.00 95.0 247.0 40.64 23.63 102 149.90 48.0 202.0 28.41 18.95 FI 100 7.87 5.1 12.1 1.29 16.38 102 6.45 4.9 8.8 0.82 12.64 BRCELI 100 8.36 2.0 19.0 4.04 48.28 102 7.44 1.0 13.0 3.10 41.63 PRDUZCEL 100 17.66 11.1 48.2 7.21 40.82 102 15.97 10.3 22.5 2.46 15.44 STDEVCEL 100 3.06 0.0 9.8 2.15 70.23 102 3.03 0.0 11.2 1.68 55.37 BRPRAZN 100 1.30 0.0 3.0 0.50 38.66 102 1.41 1.0 2.0 0.49 35.03 PRDUZPRA 100 27.72 7.0 100.0 12.98 46.82 102 22.03 2.5 103.0 21.38 97.05 STDEVPRA 100 1.63 0.0 26.7 3.92 240.96 102 2.94 0.0 50.2 7.07 240.37 IPREGR 100 2.78 2.0 3.5 0.44 15.72 102 2.41 2.1 2.8 0.22 9.10 PRSREDPR 100 2.43 1.4 3.0 0.49 20.23 102 1.78 1.5 2.2 0.23 13.22 POSLPRE 100 2.34 1.5 3.5 0.54 23.17 102 2.58 2.4 2.8 0.12 4.79 CEP 100 4.99 2.5 8.0 1.37 27.43 102 4.13 2.0 6.0 1.22 29.46 Tabela 34. Osnovni statisti~ki podaci za sve izmerene karaktere gnezda O. cornuta i O. rufa u sezoni 1999. godine, na loklaitetu Vu~je. 304 Прилог 1. Изјава о ауторству Изјављујем да је докторска дисертација под насловом Idioekološka studija vrsta Osmia cornuta (Latr.) i O. rufa (L.) (Megachilidae, Hymenoptera) sa posebnim osvrtom na njihov status i značaj kao oprašivača biljaka  резултат сопственог истраживачког рада,  да нисам кршио/ла ауторска права и користио интелектуалну својину других лица. Потпис У Београду, __09. 12. 2014. Љубиша Станисављевић Прилог 2. Изјава о коришћењу Овлашћујем Универзитетску библиотеку „Светозар Марковић“ да у Дигитални репозиторијум Универзитета у Београду унесе моју докторску дисертацију под насловом: која је моје ауторско дело. Сагласан/на сам да електронска верзија моје дисертације буде доступна у отвореном приступу. Моју докторску дисертацију похрањену у Дигитални репозиторијум Универзитета у Београду могу да користе сви који поштују одредбе садржане у одабраном типу лиценце Креативне заједнице (Creative Commons) за коју сам се одлучио/ла. 1. Ауторство 2. Ауторство - некомерцијално 3. Ауторство – некомерцијално – без прераде 4. Ауторство – некомерцијално – делити под истим условима 5. Ауторство – без прераде 6. Ауторство – делити под истим условима (Молимо да заокружите само једну од шест понуђених лиценци. Кратак опис лиценци дат је на следећој страници.) Потпис Љубиша Станисављевић У Београду, ____09. 12. 2014.__