UNIVERZITET U BEOGRADU BIOLOŠKI FAKULTET mr Srđan Ž. Stamenković Modelovanje ekoloških niša Podarcis sicula i P. melisellensis (Sauria, Lacertidae) u eumediteranu i submediteranu istočnog Jadrana doktorska disertacija Beograd, 2013 UNIVERSITY OF BELGRADE Faculty of Biology mr Srđan Ž. Stamenković Ecological niche modelling of Podarcis sicula and P. melisellensis (Sauria, Lacertidae) in the eumediterranean and submediterranean of the eastern Adriatic area doctoral dissertation Belgrade, 2013 Zahvaljujem se mentoru prof. dr Draganu Katarovskom za svu podršku i podstrek koju mi je pružio, komentoru prof. dr Aljoši Jovanoviću na svemu što me naučio o računarima, članovima komisije za toplinu i razumevanje i svim kolegama i kolegenicama, prijateljima i saputnicima za pomoć i podršku koju su mi pružili Ovaj rad posvećujem Marijani, Bojanu i Luki, mojoj supruzi i sinovima, za svu lepotu i smisao života koju su mi omogućili da podelim sa njima Mentori: Dr Dragan Kataranovski, redovni profesor Biološkog fakulteta i naučni savetnik Instituta za biološka istraživanja "Siniša Stanković" Dr Aleksandar Jovanović, vanredni profesor Matematičkog fakulteta Univerziteta u Beogradu Članovi komisije: Dr Jasmina Krpo-Ćetković, docent Biološkog fakulteta Dr Tanja Vukov, naučni saradnik Instituta za biološka istraživanja "Siniša Stanković" Dr Dmitar Lakušić, vanredni profesor Biološkog fakulteta Datum odbrane: ____________________________________________________ Rezime Modelovanje ekoloških niša Podarcis sicula i P. melisellensis (Sauria, Lacertidae) u eumediteranu i submediteranu istočnog Jadrana Rad obuhvata modelovanje ekoloških niša dve vrste guštera Podarcis sicula i P. melisellensis na dva područja kopnene oblasti istočnog Jadrana povezane sa analizom rizika izumiranja metapoulacionih demografskih modela formiranih na osnovu prostornih niša. Obe vrste su su od opisivanja u XIX veku bile epizodično predmet zoogeografskih, ekoloških i evolucionih istraživanja u Jadranskoj oblasti. Brojni dosad prikupljeni bionomski i ekološki podaci o obe vrste na istraživanom području, međutim, uglavnom nisu stavljeni u celovit kvantitativni koncept, velikim delom ostajući na nivou manje ili više detaljnog kvalitativnog opisa. Postojeći kvantitativni podaci, prikazani su kao “lateralni” ili “akcesorni” rezultati istraživanja čiji je osnovni cilj bio sasvim drugačiji te je njihova upotrebna vrednost u potpunosti podređena kontekstu realizovanih istraživanja. Posebno se to odnosi na autekološka i populaciono-ekološka istraživanja. Ostrvske populacije su znatno bolje istražene od kopnenih. Realizujući kvantitativno modeliranje niša kopnenih populacija, pokušali smo da makar malo taj problem ublažimo. U modelovanju ekoloških niša korišćeno je 47 kvantitativnih i 9 kvalitativnih EGV, u zavisnosti od metode, koje su formirane na osnovu globalnih baza podataka. Obuhvaćena područja, oko 100 km2 po površini, nalazila su se u Poljicama (okolina Splita, Hrvatska) i šireg regiona Boke Kotorske (Crna Gora) na kojoj su detaljno mapirane obe vrste. Korišćene su tri metode sa prisustvom vrsta (P/O, ENFA, MaxEnt i GARP), četiri koje zahtevaju prisustva/odsustva (P/A, SpFA, PLS, GRM, DA), i tri koje mogu koristiti oba tipa podataka (P/O ili P/A, GAM, MARS, BRT). Na osnovu profila stanišne povoljnosti formirane su detaljne karte prostornih niša. Sve metode su identifikovale centre povoljnostog staništa istog ili sličnog položaja i obuhvata. P/A metode su identifikovale mnogo šire zone suboptimalnih staništa za obe vrste na oba područja. EGV korišćene za analizu su ocenjene po čestoći odabira u modelima i minimalni skup promenljivih koji daju pouzdane predikcije je: ALT, *OVER1, *CONVEX1, SLOPE10, BIO1, *4, *5, *7, *8, *9, *10, *11, *12, *19, WB, PET, TOWNSFQ1, *TOPODST, *BLENGTH, AGRIFQ1, *TOPODST, *BLENGTH, OPENFQ1, *TOPODST, *BLENGTH, SPARSEFQ1, *TOPODST, *BLENGTH. Svi modeli niša su bili statistički značajni, a po uspešnosti predikciji ističu se MARS, PLS, GRM. Za područje Hrvatske, sve metode imaju lošiju uspešnost nego za područje Crne Gore. Modeli niša bili su uspešniji za Podarcis sicula na oba područja. Modeli ekoloških niša nisu transportabilni po područjima, zbog suviše velikih razlika u intenzitetu delovanja i prostornom rasporedu ekoloških faktora. Utvrđene su demografske karakteristike obe vrste: izrazito konkavna preživljavanja je izrazito konkavna, prosečna očekivane dužine života se kreću od 3-4 godina u predadultnom; uzrasno-specifični fekunditeti rastu tokom prve trećine života, stabilizuju se na oko 16-20 jaja po ženki i potom lagano opadaju do kraja životnog ciklusa; prosečno vreme generacije iznosi 4-5 godina sa godišnjim stopama rasta 6-13 %. PVA pokazuje da vrednosti kapaciteta 50010 % chance that local populations fall below 100-200 individuals. P. melisellensis is more susceptible to such risks. For Montenegro, MVP's are > 300 individuals, with efective K's > 50%. With high levels of environmental stochasticity (30%), both species show a rise in general extinction risk, ER<5% for P. melisellensis, around 5 % for P. sicula, with low MVP's and effective K's around 50 %. Lower estimates of overall K for Montenegro are responsible for such trends. As expected, P. sicula is more susceptible to local extinction due due small its small distribution and isolation of the Kotor population. Neither species has the demographic capacity for survival if HS is linked to demographic properties as well as to K. Keywords: Podarcis sicula, Podarcis melisellensis, ecological niche modelling, habitat suitability modelling, population viability analysis Scientific area: Ecology Specific scientific area: Ecological niche modelling UDC: 591.521/.522]: 598.112 (262.3) (043.3) SADRŽAJ I. Uvodna razmatranja ....................................................................................................... 1 I.1. Osnovni ciljevi i zadaci rada ............................................................................ 9 I.2. Objekti istraživanja ........................................................................................ 11 I.2.1. Podarcis sicula (Rafinesque, 1810): italijanski zidni gušter, primorski gušter................................................................................ 12 I.2.2. Podarcis melisellensis (Braun, 1877): dalmatinski zidni gušter, kraški (krški) gušter ......................................................................... 25 I.2.3. Komparativna istraživanja obe vrste ................................................... 35 I.2.4. Demografska rekonstrukcija životne istorije istraživanih vrsta ............ 39 I.2.5. Analiza rizika izumiranja ................................................................... 43 I.3. Područje istraživanja ..................................................................................... 48 I.3.1. Eumediteran i submediteran istočnog dela Jadrana ............................. 52 I.3.2. Opšte katakteristike područja Stobreč-Mosor (HRV) .......................... 61 Osnovne klimatske karakteristike područja ...................................... 62 Osnovne karakteristike kopnene vegetacije Mosora ......................... 68 I.3.3. Opšte karakteristike područja Kotor-Lastva (CG) ............................... 71 Osnovne klimatske karakteristike područja ...................................... 73 Osnovne karakteristike kopnene vegetacije Bokokotorskog zaliva ... 78 I.3.4. Biogeografska razmatranja ................................................................. 81 I.3.5. Razlike između područja – mogući uticaj konteksta? .......................... 84 I.4. Prikupljanje i obrada podataka ..................................................................... 93 I.4.1. Podaci o biomskim, orografskim, klimatskim i vegetacijskim pokazateljima Jadranske oblasti i istraživanih područja Hrvatske i Crne Gore ........................................................................................ 93 I.4.2. Podaci o rasprostranjenju guštera u Jadranskoj oblasti ........................ 94 I.4.3. Podaci o rasporedu guštera na istraživanim područjima Hrvatske i Crne Gore ........................................................................................ 95 I.4.4. Opšti prikaz korišćenih metoda modelovanja ekoloških niša .............. 97 II. Prostorni modeli niša Podarcis melisellensis i Podarcis sicula na području Poljica (HRV) i Boke Kotorske (CG) ............................................................................. 100 II.1. Podaci o prisustvu/odsustvu vrsta na terenu ............................................. 100 II.2. Modeli sa prisustvom .................................................................................. 102 II.2.1. ENFA modeli niša – postavka i analiza ........................................... 102 II.2.2. MaxEnt modeli niša – postavka i analiza ......................................... 103 II.2.3. GARP modeli niša – postavka i analiza ........................................... 104 II.2.4. GAM P/O modeli niša – postavka i analiza ..................................... 105 II.2.5. MARS P/O modeli niša – postavka i analiza ................................... 106 II.2.6. BRT P/O modeli niša – postavka i analiza ....................................... 107 II.3. Modeli sa prisustvom/odsustvom ............................................................... 108 II.3.1. GAM P/A modeli niša – postavka i analiza ..................................... 108 II.3.2. MARS P/A modeli niša – postavka i analiza ................................... 109 II.3.3. BRT P/A modeli niša – postavka i analiza ....................................... 110 II.3.4. SpFA modeli niša – postavka i analiza ............................................ 111 II.3.5. PLS modeli niša – postavka i analiza .............................................. 112 II.3.6. GRM modeli niša – postavka i analiza ............................................ 113 II.3.7. DA modeli niša – postavka i analiza ............................................... 114 II.4. Rekapitulacija ............................................................................................. 116 II.4.1. Kriterijumi za odabir EGV – koje promenljive odabrati? ................. 116 II.4.2. Kriterijumi za odabir modela – koji model koristiti? ....................... 121 II.4.3. Metapopulacioni okvir .................................................................... 124 III. Zaključna razmatranja ............................................................................................ 137 IV. Literatura ................................................................................................................. 144 PRILOZI Prilog I. ................................................................................................................ 152 Prilog II. ............................................................................................................... 157 Prilog III. .............................................................................................................. 161 Prilog IV. .............................................................................................................. 167 1 I Uvodna razmatranja Istraživanjem su obuhvaćene dve vrste guštera; primorski, Podarcis sicula (RAFINESQUE 1810) i kraški, P. melisellensis (BRAUN 1877), vrste koje su od opisivanja u XIX veku bile epizodično predmet zoogeografskih, ekoloških i evolucionih istraživanja u Jadranskoj oblasti. Kod obe vrste su na širem području obalnog i ostrvskog područja istočnog Jadrana opisane brojne lokalne podvrste sa izrazitom fenetičkom raznovrsnošću. Do danas, nisu sasvim razjašnjeni sistematski odnosi opisanih podvrsta. Savremena molekularno-genetička istraživanja su u velikoj meri razrešila pitanja njihove (rekonstruisane) filogenije i filogeografije, sa jasnim implikacijama na njihov recentni zoogeografski status – i na kopnu i na ostrvima, i postavile značajne hipoteze koje objašnjavaju organizaciju areala, pravce raseljavanja i postglacijalne kolonizacije iz Apeninskih i Balkanskih refugijuma. Obe vrste su globalno vrednovane po IUCN kriterijumima ugroženosti i zaštićene su odgovarajućim nacionalnim zakonodavstom domicilnih država. Brojni dosad prikupljeni bionomski i ekološki podaci o obe vrste na istraživanom području, međutim, uglavnom nisu stavljeni u celovit kvantitativni koncept. Velikim delom su i dalje ostali u domenu manje ili više detaljnog kvalitativnog opisa, a kada su i prikazani kao kvantitativni, uglavnom je nedostajao jasan i precizno određen kvantitativni okvir tih rezultata, posebno u odnosu na standarde savremenih autekoloških istraživanja. Time je značajno umanjen domet njihove upotrebe u ekologiji. Takođe, najveći deo prikazanih kvantitativnih podataka, prikazani su kao “lateralni” ili “akcesorni” rezultati istraživanja čiji je osnovni cilj bio sasvim drugačiji – i prikupljanje i saopštavanje podataka je bilo saobraženo tematici istraživanja i publikacija - te je njihova upotrebna vrednost u potpunosti podređena kontekstu realizovanih istraživanja. Do danas, na primer, za obe istraživane vrsta na području Jadranske oblasti, nije saopšten ni jedan rezultat koji bi mogao da se nazove “ekološka valenca / profil korišćenja / uticaj / faktora Y na vrstu X u okviru području Z”, niti su saopšteni rezultati pomoću kojih bi se mogla sagledati populaciona struktura i dinamika ovih vrsta. Posebno se to odnosi na istraživanja kopnenih populacija - ostrvske populacijea su znatno bolje istražene. U literaturi je njihov ekološki status dominantno definisan u kompetitivnom scenariju pri kojem primorski gušter istiskuje kraškog guštera (inače Balkanskog endemita): na kopnu sa obalnog područja u pravcu sever-jug i na gradijentu nadmorske visine; dok na ostrvima istočnog Jadrana isključuje kraškog guštera svuda gde je izvršio, predpostavlja se, antropogeno-podržanu invaziju. Podaci koji potvrđuju takav scenarijo su, međutim, u najboljem slučaju fragmentarni (a što se kopna tiče i oskudni), budući da detaljna ekološka istraživanja ovih vrsta na ovom području skoro u potpunosti nedostaju. Pomenuti scenarijo je u najvećoj meri razvijen prema predlošku koncepta «klasične teorije ekoloških niša» i implikacijama koje taj koncept proizvodi u biogeografskom i evolucionom kontekstu. Budući da je taj predložak u poslednje vreme u velikoj meri modifikovan predloškom koncepta «savremene teorije ekološke niše» u ovom radu će se iskoristiti oni operativni aspekti savremenijeg pristupa koji omogućavaju direktno sagledavanje ekoloških potreba vrste (“species requirements”). Na toj osnovi će se formirati i prostorni modeli ekoloških niša po standardima savremene prakse modelovanja ekoloških niša koja se u velikoj meri oslanja na operacionalizaciju savremenog koncepta teorije. Nedavno su BÖHME I KÖHLER (2005) predložili da se izvrši ujednačenje binoma imena po rodu, te da se Podarcis sicula preimenuje u Podarcis siculus što su mnogi autori prihvatili. Ranije je ARNOLD (1973) zidne guštere, kojima pripadaju i istraživane vrste, izdvojio iz roda Lacerta u rod Podarcis, tako da su publikovani pod oba imena – Lacerta (=Podarcis) melisellensis, odnosno Lacerta (=Podarcis) sicula. U ovom radu se, isključivo zbog kompatibilnosti sa starijom literaturom, 2 zadržavaju stari nazivi. Čitalac se poziva da svuda u tekstu prihvati jednačenje Podarcis sicula ≡ Podarcis siculus i oba imena roda. Rezultati prikazani u ovom odeljku – prostorne mape ekoloških niša dobijene analizom profila stanišne povoljnosti za kraškog i primorskog guštera na širem području Poljica (HRV) odnosno Boke Kotorske (CG) - se u savremenoj ekološkoj literaturi najčešće prikazuju pod sledećim imenima: SDM („species distribution modelling“ – modeliranje areala vrsta), HSM („habitat suitability modelling“ – modeliranje povoljnosti staništa) i ENM („ecological niche modelling“ – modeliranje ekoloških niša). Osim tih naziva, u problematici se sreću i nazivi: “bioklimatski modeli”, “klimatske ovojnice”, “stanišni modeli”, “modeli selekcije funkcija resursa – RSF modeli”, “korelativni modeli”, “prostorni modeli”, mehanicistički modeli”. Ovakva raznovrsnost naziva (uz koju se javlja i raznovrsnost istraživačkih tema, ulaznih podataka, metoda i rezultata) ukazuje na niz otvorenih pitanja u ovoj oblasti. Iako bi detaljna studija svih tih pitanja daleko prevazišla ciljeve (i obim) ovog rada, nekoliko najvažnijih pitanja zaslužuje komentar, pre svega da bi se rezultati ovog rada adekvatno pozicionirali u istraživački kontekst ove oblasti. Važni pregledi literature koji obrađuju otvorena pitanja, koji se kritički osvrću na domete metodologije i koji ukazuju na pravce razvoja ove oblasti dati su u radovima GUISAN & ZIMMERMANN (2000), GUISAN & THUILLER (2005), SOBERÓN & PETERSON (2005), ARAUJO & GUISAN (2006), KEARNEY (2006), SOBERÓN. (2007), RICHARDS et al. (2007), PEARSON (2007), SCHRÖDER (2008), HIRZEL & LE LAY (2008), JIMÉNEZ‐VALVERDE et al. (2008), ELITH & LEATHWICK (2009), SOBERÓN & NAKAMURA (2009), FRANKLIN, J. (2009), KEARNEY & PORTER (2009), KEARNEY et al. (2010), te ćemo njihove osnovne zaključke i preporuke ukratko prezentirati – posebno tamo gde postoji opšti ili delimični konsenzus. Opšte je mišljenje da se ova problematika razvila tokom druge polovine osamdesetih godina prošlog veka u biogeografiji koja je dosledno baštinila i razvijala grupu ključnih pitanja koje su od druge polovine XIX veka pa u narednih sto godina bila težišna pitanja prirodopisa i prirodnjačkih nauka (“natural history sciences”) koje su se razvile iz korpusa prirodopisa. Među najvažnijim od tih pitanja bila su “koji činioci okoline opredeljuju opstanak vrsta na određenom području?”, “koji se obrasci pravilnosti rasporeda živih bića mogu uočiti na Zemlji?”, “šta je moglo da ubrza/oteža/modifikuje razvoj tih obrazaca?” – ukratko pitanja koja su se odnosila na istraživanje, kvalifikaciju i kvantifikaciju obrazaca odnosa živih bića i njihove (nežive) okoline. Ta pitanja su i danas težišna pitanja u prirodnjačkim naukama, pa samim tim i u ekologiji, i o njihovom značaju je suvišno debatovati. Po prirodi stvari, obrasci i procesi koji su istraživani bili su obuhvaćeni velikim prostorno/vremenskim skalama (>10 6 -10 7 km 2 , >10 4 -10 5 godina), regionalnog i globalnog dometa (biogeografske formacije i carstva, zonobiomi i biosfera, biogeografski gradijenti), krupne rezolucije (>10 3 -10 4 km 2) i sa značajnim uplivom istorijskog odnosno horološkog konteksta (geodinamika - razvoj i dinamika kopna i geološka istorija Zemlje, geofizika i geohemija, paleoklimatologija, paleontologija, filogenija). U prvoj polovini XX veka, u ekologiji su ta pitanja postavljana u okviru autekoloških disciplina i u početnim fazama razvoja populacione ekologije, a u sinekologiji u neprekinutoj tradiciji tzv “individualističkog pristupa” u kojem su dominirale analize gradijenata. U toku druge polovine veka, lateralno, razvile su se ili iznova konsolidovale predeona, regionalna i globalna ekologija, koje su ta pitanja postavljale u kontekstu svojih specifičnih skala i rezolucija, a istraživački metod se u osnovi takođe svodio na kvalitativnu, komparativnu i korelativnu analizu. Tokom druge polovine osamdesetih godina, težište istraživačkih pitanja preselilo se iz domena objašnjavanja u domen predviđanja. Dva su faktora opredelila takvu promenu. Prvi se odnosio na razvoj opštih linearnih modela u matematičkoj statistici (GLM, modeli sa mogućnošću analize ne- Gausovskih promenljivih uklj. i ne-Gausovske raspodele greške, interaktivnim aditivnim članovima, 3 ne-linearnim vezivnim funkcijama) koji su po prvi put omogućili egzaktnu statističku analizu kvalitativnih podataka (kardinalnih, nominalnih i ordinalnih promenljivih). Drugi faktor je proistekao iz opšteg društvenog opredeljenja da se problematici zaštite vrsta (uključujući i održivu eksploataciju/upravljanje) i zaštite prirode (područja, staništa, ekosistema i predela) pristupi na daleko ozbiljniji način uz egzaktne procene faktora ugrožavanja, rizika izumiranja i prostornog obuhvata zaštite i to na biološki i ekološki utemeljen način. To je dovelo do “svlačenja” prostorno/vremenskih skala za 2-3 reda veličine i uporedo, povećanja rezolucije, ali i do spoznaje da je modelovanje često jedini mogući put analize jer su više od pola veka zapostavljena bazična istraživanja biološke raznovrsnosti dovela do ogromnog raskoraka između obima potrebnih podataka i zahteva za konkretnim i egzaktnim rešenjima. U međuvremenu, informatička revolucija je doprinela da danas preko 10 9 slogova podataka o oko 10 4 vrsta bude dostupno istraživačima. Dalje se u razmatranju polazi od činjenice da je priroda isuviše složena i raznovrsna da se može uspešno modelirati u svim prostorno/vremenskim okvirima pomoću jednog, ma koliko složenog modela. U već uobičajenom RPG (“Realism-Presicion-Generality”, Slika I.1.) trouglu kompromisa pri kojem se mogu istovremeno maksimizovati bilo koja dva od tri cilja modela (maksimizovati jedan cilj uz žrtvovanje dva druga se smatra trivijalnim rešenjem), ova oblast pada u kategoriju “RP” dakle žrtvuju opštost za realističnost i preciznost. Modeli koje oblast proizvodi su empirijski, fenomenološki, statistički (ukratko “ekološki”) i osnovna namena im nije da dijagnostikuju uzročno- posledične veze, niti da vaspostave ekološku funkciju i mehanizam, već da uobliče i koncentrišu znanje u dovoljnoj meri za uspešno predviđanje fenomena. Ukoliko se obavi rigorozna selekcija ili rekalibracija ulaznih promenljivih, sa idejom da se izvedeni distalni ekološki faktori približe direktnim proksimalnim faktorima, sa raspoloživim podacima se rezultati u oblasti mogu smatrati prediktivnim u istoj meri kao i grupa “RG” modela odnosno mehaniscističkih, procesnih i (eko)fizioloških modela. Za sada su komparativna istraživanja pokazala da te dve grupe modela daju kongruentne i konkordantne rezultate, a dalji razvoj oblasti se sagledava u pravcu čvršće veze sa mehanicističkim, procesnim pristupom. Analitički, teorijski i matematički modeli (“PG” modeli) ostaju za sada izvan dometa mogućnosti ove oblasti. Slika I.1. Grafički prikaz kompromisa između realnosti (R), preciznosti (P) i opštosti (G) modela, prema GUISAN I ZIMMERMANN (2000) Budući da modeli niša mogu biti i najčešće jesu prediktivni, njihova prediktivna sposobnost je gotovo uvek ograničena kontekstom. Naime statistička (korelativna) veza koja se uspostavlja može poslužiti za predikciju samo u onoj meri u kojoj se predikcija obavlja u istom statističkom 4 (korelativnom) kontekstu – korelacija sa sobom ne povlači kauzalnost. Taj stav posebno važi ukoliko se izvedene promenljive koriste kao ulazne jer se rezultati modeliranja tada, po pravilu, odnose na indirektne gradijente ekoloških faktora. Dominacija izvedenih u odnosu na direktne promenljive proističe iz materijalno-tehničkih ograničenja savremene ekologije. Pribaviti tačne, precizne i pouzdane podatke o ekološkim faktorima i resursima (energetskim i hranidbenim) koji omogućavaju opstanak ciljne vrste moguće je samo na vrlo ograničenom prostoru i to u takođe ograničenom vremenskom opsegu uz vrlo visoku materijalno-tehničku investiciju. Sa druge strane, izuzetan razvoj teledetekcione metodologije i informatičkih tehnologija naglo su omogućili pristup ogromnim globalnim bazama podataka koje, po pravilu, sadrže izvedene i indirektne ekološke faktore (nadmorska visina, prosečne godišnje temperature i padavine, intenzitet solarne radijacije, pokrovnost tla vegetacijom/izgrađenim_strukturama, Slika I.2.), kao što su i faktori izvedeni iz njih (topografski faktori, bioklimatski faktori, vegetacijski/stanišni faktori). Indirektni faktori i njihovi gradijenti su, po prirodi stvari, surogati direktnih i resursnih gradijenata koji se mogu regenerisati sa manjom ili većom pouzdanošću rekalibracijom ukoliko se radi o dobro proučenoj vrsti/grupi ili području. Takođe su, po prirodi stvari, uvek zavisni od konteksta i ne mogu se ekstrapolirati niti u druga područja niti za druge vrste, osim ukoliko se ne utvrdi jednakost konteksta (najčešće je neophodna jednakost konteksta područja, mada u slučaju invazivnih vrsta i kontekst vrste se mora očuvati). Smanjenje rezolucije uz povećanje obuhvata (promena prostorno/vremenske skale) može umanjiti efekat različitosti konteksta i time povećati portabilnost, ali se time prelazi i u druge oblasti biologije kao i na druga istraživačka pitanja (recimo prelazak iz populacione ekologije ili ekofiziologije na biogeografiju, ili prelazak sa predeono-ekološkog na regionalni/zonoregionalni nivo) što najčešće ne omogućava kvalitetnu primenu u zaštiti prirode i vrsta. Slika I.2. Konceptualni prikaz odnosa između neophodnih resursa i direktnih i izvedenih ekoloških faktora, prema GUISAN I ZIMMERMANN (2000) 5 Za ovu problematiku je neophodno i da bude čvrsto teorijski pozicionirana kako bi se u što većoj meri izbegli problemi heurističke interpretacije koji mogu proizaći iz empirijskog i fenomenološkog karaktera oblasti. U nedostatku oslonca na formalnu teoriju, heuristika brzo postaje dominantna tehnika u validaciji rešenja i donošenju odluka u praktičnim primenama. Kompromis koji se pritom pravi žrtvuje celovitost, tačnost i preciznost optimalnog rešenja za brzinu dobijanja rezultata, često uvodeći skraćenja u postupak pomoću arbitrarnih pravila, oslonca na aproksimativna, brza, rešenja, umesto spektra tačnih rešenja koja zahtevaju dugu i složenu obradu, i potencirajući intuitivno, ekspertsko, informisano i zdravorazumsko (laičko) razmišljanje (pa i pogađanje) na uštrb rigoroznog, na naučnom metodu zasnovanog, razmišljanja. Iako se heurističke interpretacije ne mogu u potpunosti otkloniti u ovoj oblasti, čvrsto teorijsko pozicioniranje u značajnoj meri otklanja tu opasnost. Pošto je tehnologija modela tehnički vrlo sofisticirana i često implementirana u “user friendly” informatičkom okruženju, a ulazni podaci javno dostupni, opasnosti nekompetentne primene su vidljive i mogu izazvati razorne posledice u praksi. Greške koje se pritom prave, često izlaze iz okvira Tip I i Tip II grešaka i postaju greške trećeg i četvrtog tipa, što ubrzo dovodi do diskreditacije cele oblasti. U odnosu na obuhvat, skalu i rezoluciju zahtevanih rešenja, ispostavlja se da postojeće posebne i delimične teorije u već pomenutim biološkim oblastima nisu bile dovoljne da celovito pozicioniraju problematiku. Oslonac je pronađen u teoriji ekološke niše, i to nakon što je polovinom devedesetih godina prošlog veka revitalizovana i redefinisana u tzv. “savremenu teoriju ekološke niše” (“contemporary niche theory”, CNT) za razliku od prethodne tzv. “klasične teorije ekološke niše” (CHASE I LEIBOLD 2003). U okviru tog pozicioniranja, nekoliko tema je operativno definisano na nov način. U savremenoj teoriji ekološke niše (CNT), smatra se da je ekološki prostor isključivo definisan činiocima koji opredeljuju „uslove i potrebe vrste“ („species requirements”) za opstanak. Kao dimenzije ekološkog prostora uključuju se oni ekološki faktori koji na populacije deluju kao neinteraktivni i nereaktivni faktori. Ti faktori su u standardnoj terminologiji “scenopoetični” i predstavljeni su abiotičkim, pretežno klimatskim, orografskim i pedološkim faktorima. Hranidbeni faktori se uključuju ukoliko zadovoljavaju uslov neinteraktivnosti i nereaktivnosti. Biotički faktori, kao što su uslovi staništa definisani vegetacijskim pokrivačem, se uključuju ukoliko je njihova dinamika u tom trenutku opredeljena na višem nivou integracije, odnosno ako u istraživanom vremenu pokazuju relativnu konstantnost rasporeda na prostoru. Takav ekološki prostor odnosno deo tog prostora u kojem je moguć opstanak ciljne vrste, u literaturi (i CNT i ENM) je izjednačen sa Grinel-ovim shvatanjem ekološke niše. U praksi prostornog modeliranja niša, smatra se da je tako opredeljena fundamentalna niša vrste koja se mapira u prostor kao jedna komponenta prostorne niše. Ostali, pretežno interaktivni ili/i reaktivni faktori, koji su po prirodi uglavnom bionomični, i koji opredeljuju dinamiku niše unutar ekološkog prostora se u CNT smatraju činiocima “uticaja vrste” (“species impact”) koji opredeljuju realizovanu nišu, izjednačavaju se sa Elton-ovim shvatanjem ekološke niše i tretiraju se odvojeno u skladu sa mehanizmima predviđenim savremenom teorijom. U praksi prostornog modelovanja niša razmatraju se kao posebna prostorna komponenta. Tako je poznato “Hačinsonovo dvojstvo” (“Huthcinson’s duality“, parafrazirano - razlika između adrese i zanimanja vrste) operacionalizovano, a samim je umanjena dvosmislenost interpretacije prostornih niša. Na ovom mestu napominjemo da prethodna diskusija postavlja osnovnu razliku između standardnih, korelativnih prostornih modela niša i (eko)fizioloških, mehanicističkih modela niša. Prvi, modeliraju niše prema Grinel-ovom shvatanju, gde je fokus istraživanja na potrebama vrsta i gde su činioci ekološkog prostora uglavnom abiotički i fizički faktori. Praktično, smatra se da oni modeliraju stanište vrste i za te modele se preporučuje termin “stanišni modeli niša” ili “modeli stanišne 6 povoljnosti (HSM, “habitat suitability models”). Dodatni argument je u tome što preovlađujuća metodologija (osim u slučajevima primene starih modela) kao osnovni rezultat isporučuje profile predviđenih povoljnosti prostora na osnovu asocijacije između EGV i distribucije vrste, što se lako i intuitivno može razumet kao profilisanje stanišne povoljnosti (prostor=stanište). Da bi se iz profila stanišne povoljnosti odredile granice opstanka, u model se mora uvesti prag povoljnosti (najčešće je na 50 %) da bi se zadržala kompatibilnost sa izvornim tumačenjem Hačinsona (fitnes se indirektno procenjuje na osnovu povoljnosti staništa). Drugi, modeliraju uticaj vrste prema Elton-ovom shvatanju ekološke niše, eksplicitno uključujući interakcije sa biotičkim faktorima, i formiraju profile rasporeda fitnes-komponenti na prostoru čime se direktno približavaju izvornom Hačinsonovom konceptu niše. Za njih se predlažu termini “mehanicistički modeli niša”, ili jednostavnije “modeli ekoloških niša” (ENM, “ecological niche models”). U praksi, termin ENM se najčešće izjednačava sa HSM, dok se mehanicistički modeli gotovo uvek tako i imenuju. Posebno mesto u teorijskom pozicioniranju ENM predstavlja analiza odnosa između ekološkog i geografskog prostora. Taj odnos nije detaljno elaboriran ni u CNT niti u izvornoj Hačinsonovoj formulaciji. U starijoj ENM literaturi, naročito dok su se koristile klimatske ovojnice i unapred zadati pragovi povoljnosti, identifikacija opsega EGV koje obuhvataju prisustva vrste na području se smatrala istovremeno i identifikacijom fundamentalne niše. Kada se ti opsezi projektuju nazad na prostor, smatralo se da je tada projektovana fundamentalna prostorna niša, dok je raspored vrste na području smatran realizovanom prostornom nišom. Bazična cirkularnost ovog argumenta je ubrzo kritikovana, tako da je međuodnos ekološkog i geografskog prostora modifikovan i usložnjen. Danas se smatra da je raspored prisustva vrsta na terenu presek skupova u geografskom prostoru koji su definisani projekcijom povoljnosti abiotičkih faktora (A, Slika I.3.), povoljnosti biotičkih faktora (B) i prostora dostupnog za naseljavanje (M - pregrade i prepreke, istorijski faktor, migratorne/disperzivne sposobnosti vrste) – okupirana prostorna niša ili stvarno naseljen prostor (Slika I.3.). U ekološkom prostoru, fundamentalna niša (FN) se interpretira kao Grinelianska niša, dok se stvarno naseljeni deo (P) interpretira kao okupirana niša (realizovana niša umanjena za ekološki prostor nedostupan naseljavanju). U geografskom prostoru identifikuju se četiri prostorne celine – abiotički prostor povoljnosti, potencijalni prostor povoljnosti (biotički redukovan abiotički prostor, P sa plavim poljem), stvarno naseljen prostor (P - okupirana prostorna niša), i prostor u kojem je moguće naseljavanje (potencijalna prostorna niša – ukoliko to biotički faktori i disperzivne sposobnosti omogućavaju, P sa žutim poljem). ENM u stvari na osnovu okupirane prostorne niše (P) regeneriše abiotičku prostornu nišu (A), i praktično se niti modelira fundamentalna, niti realizovana niša. U najboljem slučaju, abiotička prostorna niša je aproksimacija fundamentalne niše, dok je okupirana niša aproksimacija disperzijom omogućene realizovane niše. Dinamika niše u evolucionom i filogenetskom kontekstu se ne razmatra. Slika I.3. Prikaz BAM modela koji pokazuje odnose geografskog i ekološkog prostora prema SOBERON I PETERSON (2005). 7 Što se tiče rezolucije i obuhvata, u literaturi postoje sledeće načelne preporuke: SDM se koriste u modelovanju areala, na biogeografskom nivou, sa rezolucijom od 10 3 -10 4 km 2 i obuhvatom >10 6 -10 7 km 2, najčešće za jednu ili manji broj vrsta, uglavnom koristeći klimatske i orografske promenljive; na predeonom i ekosistemskom nivou, rezolucije 10 0 -10 2 km 2 , obuhvata 10 3 -10 5 km 2 se modeliraju grupe vrsta (korovi, drveće, insektivorne ptice i sl.) tražeći pravilnosti u rasporedu zbirnih svojstava (diverziteta i sl.) ili pojedinačno sa akcentom na disperzione karakteristike vrsta (RSF modeli); ENM-HSM se koriste na populacionom nivou sa rezolucijom 10 -2 -10 0 km 2 i obuhvatom od 10 2 -10 3 km 2, najčešće za pojedinačne vrste; mehanicistički modeli pojedinačnih vrsta se praktikuju na rezoluciji 10 -3 -10 -1 km 2, varijabilnog obuhvata. Svi modeli u ovoj oblasti su statički, pretpostavljaju ravnotežna ili kvazi-ravnotežnja stanja između vrsta i okoline (prostora), i svi su deterministički. Inkorporacija stohastičnosti i neravnoteže moguća je jedino ukoliko se ti modeli eksplicitno povežu sa namenskim prostorno-eksplicitnim populacionim modelima uz odgovarajuću identifikaciju mehanizma delovanja neravnoteže ili stohasticiteta. Kao što se vidi iz gornjeg pregleda ova oblast još uvek nije u potpunosti konceptualno formirana, niti metodološki unificirana. Poput svake nove oblasti, skoro svaka publikovana referenca obiluje specifičnostima i metodološkim i konceptualnim novinama. Za sada je na nekih >200 taksona i pedesetak zajednica odnosno grupa vrsta pokazala robusnost i validnost u praksi. Najznačajnije oblasti primene ove metodologije su: 1. Opisivanje ekoloških potreba vrsta; 2. Interpoliranje poznatih lokaliteta radi rekonstrukcije postojećih areala; 3. Ekstrapoliranje u neistražena područja radi proširivanja poznatih areala; 4. Predviđanje invazivnog potencijala vrste u drugim regionima/kontinentima; 5. Predviđanje verovatne promene areala sa promenom preovlađujućih načina upotrebe prostora; 6. Predviđanje posledica ekoloških katastrofa (požara, poplava, hemijskih akcidenata); 7. Predviđenje očekivane promene areala u uslovima klimatskih promena; 8. Predviđanje prostornih i sredinskih korelata evolucije niša (specijacije, hibridnih zona), 9. Odabir prioritetnih područja zaštite; 10. Izrada scenarija širenja patogena i parazita; 11. Ubrzavanje otkrića novih vrsta (blisko srodnih, sličnog ekološkog prostora, različitog areala); 12. Rekonstruisanje paleo-distribucija i filogeografija; U ovom radu su u najvećoj mogućoj meri primenjene osnovne teorijske i metodološke postavke prostornog modeliranja ekoloških niša. Metodološki okvir je prikazan su u daljem tekstu. Posebnu pažnja je posvećena sledećim pitanjima: a) Koje su EGV odabrane za analizu? Da li su u pitanju iste promenljive? Da li postoje obrasci pravilnosti u selekciji EGV po neposrednim činiocima koje predstavljaju? Da li postoje obrasci po metodama? b) Kakav je statistički kvalitet prezentiranih rezultata? Da li postoje obrasci po metodama u kvalitetu obrade i prezentacije rezultata? c) Kakav je kvalitet prostornih mapa niša? Da li su ujednačene/homogene ili svaka metoda daje drugačiji kartografski prikaz? Da li u praksi mogu biti korisne? 8 Teorija koja stoji u pozadini SDM („species distribution modelling“ – modeliranje areala vrsta), HSM („habitat suitability modelling“ – modeliranje povoljnosti staništa) i ENM („ecological niche modelling“ – modeliranje ekoloških niša) nedvosmislena je iskazu osnovnog cilja istraživanja: da ustanovi (granične) uslove rasprostranjenja vrste/grupe populacija/populacije u okviru određenog, često heterogenog i promenljivog (dela) areala/područja/terena; da ih direktno veže za opstanak ili mogućnosti opstanka vrste/populacije; i da odgovori na brojna i raznovrsna pitanja iz oblasti zaštite te vrste/populacije („conservation biology issues“), uključujući i pitanja sudbine (budućeg opstanka) istraživanih objekata u kontekstu promena uslova sredine. Gotovo identičan iskaz osnovnog cilja istraživanja srećemo i u oblasti PVA („population viability analysis“ – analiza održivosti/sposobnosti opstanka populacija) i PRA („population risk assessement“ – analiza rizika preživljavanja populacija), posebno sa aspekta primene u zaštiti populacija i vrsta (AKCAKAYA ET AL. 2004). Stiče se, međutim, utisak da osnovna dihotomija uočena još u ranim fazama razvija biologije zaštite vrsta (CAUGHLEY 1994) još uvek nije prevaziđena u praksi, te su vrlo retka istraživanja koja, recimo, HSM ili ENM koriste da bi utvrdili prostorne parametre rasprostranjenja ciljne vrste u heterogenom predelu, i zatim te rezultate povežu sa PVA u analizi rizika izumiranja/opstanka vrste, ili obratno, da se PVA modeli projektuju u prostor i odatle izvlače zaključci o rasprostranjenju, povoljnosti staništa, karakteristikama i parametrima ekološke niše. CAUGHLEY (1994) je tu dihotomiju vezao za klasičnu ekološku kontroverzu o ulozi i značaju determinističkih u odnosu na stohastičke procese u ekologiji, mada bi se – s obzirom na shvatanja u današnjoj ekološkoj nauci – pre moglo govoriti o dihotomiji vezanoj za odnos između makro- i mikroekologije, dihotomiji koja se prikazuje u razlici između korelativno/statističkog i mehanicističko/prediktivnog pristupa. Makro-ekologija bi se, po tom shvatanju, zaustavila na analizi i dokumentaciji obrazaca varijabilnosti na većim prostorno/vremenskim skalama, dok bi se mikroekologija bavila utvrđivanjem konkretnih mehanizama održanja populacija u užim prostorno/vremenskim okvirima. Najveća teškoća je, čini se, u prevođenju demografskih i populacionih karakteristika istraživanih objekata u prostorni okvir, odnosno u prostornom mapiranju mehanizama populacione dinamike. Na teškoće da se ekološka niša mapira, sa jedne strane, u realan prostor, kao i da se, sa druge, mapira u demografiju, ukazao je još HUTCHINSON (1957) i od tada su se ta dva problema rešavala na konceptualno različite, nekompatibilne, načine. Tek se u najnovije vreme, radovima Kearney-a i Porter-a (KEARNEY 2006, KEARNEY i PORTER 2004, 2009, KEARNEY et al 2010) uvodi novi konceptualni pristup u ovu problematiku koji omogućava sintezu kvaliteta i prednosti obe preovlađujuće prakse. Nažalost, u ovom radu, nije bilo tehničkih mogućnosti da se taj pristup primeni, te to ostaje cilj za dalji rad, ali su iskorišćene mogućnosti postojeće metodologije da se tom cilju priđe bliže. 9 Na osnovu iznetog formulisani su i operativni ciljevi i zadaci ovog rada, kao i opšti okvir metodologije i očekivanih rezultata. Polazne osnove istraživanja: - dinamika postglacijalnih abiotičkih procesa kojim je nastala sadašnja konfiguracija istočne obale Jadranskog mora definisala je složenu i hijerarhijski organizovanu regionalnu i predeono-ekološku distibuciju ekoloških faktora u kojim su razvijali visoko diferencirani ekosistemi refugijalne flore i faune kojoj pripada i kraški gušter; - visoka diferenciranost ekoloških faktora i ekosistema Jadranske oblasti opredeljuje brojne specifičnosti i razlike u kontekstima područja koje naseljavaju istraživane vrste, opredeljujući tako specifične ekološke prostore neophodne za opstanak guštera; - aktuelna distribucija, dinamika areala, populaciona organizacija i interakcije između istraživanih vrsta direktno zavise od distribucije ekoloških faktora i resursa na subregionalnom i lokalnom nivou; - idioekološki preferencijali, iskazani kroz potrebe vrsta (“species requirements”) predstavljaju neophodan i važan okvir za sagledavanju populacione dinamike i interakcija ciljnih vrsta na istraživanom području, pre svega omogućujući koegzistenciju u ekološkom prostoru; - antropogeni faktor je u poslednjih tri milenijuma, u značajnoj meri modifikovao dostignutu klimazonalnu distribuciju vegetacije i ekosistema, posebno uslovljavajući predeonu mozaičnost i fragmentisanost stvarajući specifične nove komplekse staništa koje omogućavaju opstanak guštera; - sinantropizacija i sinurbizacija lokalnih populacija omogućavaju koegzistenciju ciljnih vrsta u degradiranim i antropogeno modifikovanim staništima u okviru predela istraživanog područja; I. 1. Osnovni ciljevi i zadaci rada Cilj I: Utvrditi biogeografsko-ekološki okvir i kontekst distibucije ciljnih vrsta na istraživanom području. Zadaci: 1. Sintetizovati i analizirati osnovne orografske, bioklimatske i vegetacijsko-stanišne karakteristike istraživanog područja; 2. Identifikovati i interpretirati regionalne i predeono-ekološke karakteristike areala ovih vrsta na istraživanom području; 3. Sintetizovati i analizirati raspoložive podatke o raspostranjenju ovih vrsta na istraživanom području; 4. Hijerarhijski testirati zoogeografski raspored populacija guštera na dosad ispitivanim ostrvima i kopnu; 10 Cilj II: Formirati modele ekoloških niša primorskog i kraškog guštera na istraživanom području: - upotpuniti poznavanje biologije ove dve vrste, naročito u odnosu na scenopoetične faktore koji opredeljuju zahteve odnosno potrebe vrste neophodne za opstanak; - formirati i analizirati prostorne modele ekoloških niša ovih vrsta na istraživanom području na osnovu analize povoljnosti staništa za opstanak; Zadaci: 5. Formirati prostorne modele ekoloških niša na osnovu raspoloživih podataka i metoda; 6. Identifikovati najvažnije ekološke faktore koje opredeljuju prostorne modele ekoloških niša; 7. Utvrditi obrasce pravilnosti u rasporedu funkcija stanišne povoljnosti vrsta na istraživanom području; 8. Analizirati i vrednovati prostorne modele ekoloških niša sa aspekta mogućnosti konkretne primene; Cilj III: Utvrditi ekološki status populacija istraživanih vrsta i proceniti stepen ugroženosti na istraživanom području. Zadaci: 9. Analizirati rizik izumiranja populacija istraživanih vrsta na području stohastičkom simulacijom lokalnih i prostorno razvijenih demografskih modela. Očekivani rezultati i naučni doprinos: - identifikacija prostorno-vremenskih skala koje definišu okvir i kontekst distibucije i populacione organizacije istraživanih vrsta; - dopuna postojećih podataka o bionomiji i ekologiji istraživanih vrsta pre svega u smislu kvantitativnog prikaza i analize; - postavka prostornog modela realizovanih ekoloških niša ciljnih vrsta na odabranim područjima; - razvoj prostorno-eksplicitnog meta-populacionog modela organizacije ciljnih vrsta - analiza rizika izumiranja ciljnih vrsta na istraživanom području u različitim scenarijima promenljivosti sredinskih i demografskih svojstava; 11 I.2. Objekti istraživanja Slika I.2.1. Objekti istraživanja Podarcis melisellensis (gore, tipično stanište Mrčevo polje, CG), i Podarcis sicula (dole, tipično stanište Kotor, CG). Crtež prema ARNOLD I SAR. (1978), originalne kompozicije. 12 I.2.1. Podarcis sicula (RAFINESQUE 1810): Italijanski zidni gušter, primorski gušter: Italijanski zidni gušter spada u relativno dobro proučene vrste guštera. U Italiji, odakle je poreklom i gde mu je centar rasprostranjenja, je opredeljen kao model organizam za fiziološka i eko- fiziološka istraživanja, tako da je sa te strane čak i vrlo dobro proučen. Slika I.2.2. Podarcis sicula, italijanski zidni gušter, fotografije u prirodnom ambijentu (gore), crteži sa prikazom varijabilnosti osnovne obojenosti tela (1a-d, dole levo, iz ARNOLD I SAR 1978) i karakteristične folidoze glave (dole desno, iz HENLE I KLAVER 1985, A-dorzalni, B-ventralni, C-sagitalni region glave). 13 Italijanski zidni gušter, primorski gušter, odnosno Podarcis sicula, spada u rod zidnih guštera (Podarcis) i, u Jadranskoj oblasti, u grupu “malih guštera istočno-jadranskog primorja”. Radi se o robusnom, živahnom, radoznalom i vrlo aktivnom gušteru veličine do 90 mm (glava-analni otvor), dužine repa do 175 mm (1.6-2.8 puta duži od tela), težine 11-16 grama. Izduženog je oblika (2-2.5 duži nego što je širok), sa dugačkom, izduženom i delimično špicastom i usečenom glavom (“spuštene njuške”, dužine do 25 mm, približno 4 puta kraćom od dužine tela). U folidozi se ističu rostralne pločice koje ne dodiruju nosni otvor iza koje je visoka postnazalna pločica, relativno mala mazeterična pločica koja ne dodiruje infraparijetalne pločice (Slika I.2.3.), ovalne do heksagonalne dorzalne krljušti kojih ima 46-90 (mereno na najširem delu) i 6 nizova ventralnih ploča poređanih u 21-34 reda. Grleni nabor je vidljiv, ogrlica ravna do malo nazubljena sa 6-15 pločica. Femoralnih pora je 20-25, izraženih kod mužjaka. Osnovna boja tela je mramorasto zelena, ne ističe se intenzitetom i jarkošću, sa izraženom maslinastom i mrkom retikulacijom. Retko kad je prisutna obojenost ventralne strane koja je beličasto-zelenkasta. Melanizam je slabije izražen. Dve dorzolateralne šare mogu biti manje ili više izražene. Uopšte uzev, jako je varijabilne koloracije i šarolikosti (Slika I.2.2.). U osnovi je oportunističnog ponašanja i, kao kameni gušter, naseljava širok spektar staništa u arealu, koja su sva po strukturi otvorena, travnata, kamenita i vertikalno profilisana. Iako nije izrazit penjač, penje se više od ostalih malih guštera u oblasti. Zalazi na obali i u litoralnu oblast, ulazi u močvarne i ritske terene, izbegava zatvorena šumska staništa i, načelno, prijaju mu mezofilnija i produktivnija područja. Antropofilan je do granica ruderalnosti. Vrlo često se u antropogeno modifikovanim predelima sreće na divljim deponijama, ruderalizovanim staništima, u baštama, voćnjacima, po obodima poljoprivrednih kultura, živicama i utrinama oko puteva i staza i sličnim mestima. Uglavnom se drži priobalja i retko ga ima iznad 200 metara nadmorske visine. Hrani se izuzetno širokim spektrom artropodnog plena, iako uzima i rakove i puževe. Biljnu hranu uzima, prema raspoloživim podacima, isključivo na ostrvima. Pripada aktivnim tragačima za plenom, uglavnom u mrkim zonama staništa. Aktivna je helioterma i tokom dana ima unimodalnu do bimodalnu aktivnost – ne povlači se u najtoplijim satima i često alternira između zasenčenih i otvorenih delova staništa. Raseljavan je na više mesta u Evropi (čak sedam lokacija i dve eksklave areala – Boka Kotorska i Istambul) i na dva mesta u SAD (Nju jork i Kanzas). Naseljavanje u blizini čoveka omogućava i pasivnu introdukciju. Infraspecijski je izrazito diferenciran, iako se brojni autori slažu da opisane forme, naročito ostrvske, više oslikavaju šarolikost rasprostranjenja i predstavljaju geografske odrednice, nego što su slika procesa neospecijacije. Slika I.2.3. Razlike u veličini i položaju mazeterične pločice u zaušnom delu glave Podarcis melisellensis (levo) i P. sicula (desno). Obilje literature o biologiji ove vrste otežava zadatak konciznog i sistematizovanog opisa svih detalja. Za potrebe ovog rada opredelili smo se da prikažemo, uz minimalne izmene i skraćenja, ceo bionomski prilog iz referentne monografske literature o ovoj vrsti, pre svega iz referalne monografije “Priručnik o vodozemcima i gmizavcima Evrope” (BÖHME 1985), odnosno odgovarajućeg poglavlja o ovoj vrsti (HENLE I KLAVER 1985). Time bi i pokazali koliko je u stvari mali obim kvantitativnih 14 podataka dostupan o jednoj relativno dobro proučenoj vrsti i sa kakvim bi se sve teškoćama susreo istraživač koji bi kvantitativno istraživanje pokušao da sprovede uz oslonac na publikovanu literaturu. Prema Henle i Klaver (1985): “Podarcis sicula .... Ekologija: Biotop: Ovaj gušter je na severu svoje oblasti rasprostranjenja stenovalentan, dok je, nasuprot, na jugu eurivalentan. Na severu naseljava pretežno niske, vegetacijom bogate biotope, na jugu otvorene predele od morske obale do planinskih šuma (KLEMER 1957*). Na severu naseljava peskovito ili stenovito tlo, obale, slatine, parkovske predele ili hrastove šume (Orno-Quercetum ilicis i Seslerio-Quercetum petraea (SCHREIBER 1912*, CYRÉN 1933, RADOVANOVIĆ 1956, MARCUZZI 1968, HENLE 1980). U Jugoslaviji se sreće u blizini ljudskih naselja, gradskim parkovima, na trotoarima, kampinzima, baštama, kamenolomima, travnjacima, ali i na ruderalnim zaravnima i u šumama Carpetum orientalis croaticum (KAMMERER 1926, CYRÉN 1933, KRAMER i MERTENS 1938b, RADOVANOVIĆ 1959, LILGE i WICKER 1972). Na jugoslovenskim ostrvima P. sicula se sreće uglavnom na pašnjacima, busenastom tlu i makiji. (KAMMERER 1926, KRAMER i MERTENS 1938b, RADOVANOVIĆ 1959, LILGE i WICKER 1972). U Italiji i na tirenskim ostrvima naseljava stepe i drače, ivice puteva, antropogene šume, ivice šuma, otvorenu makiju, vresišta, kultivisano zemljište (vinograde, bašte, žitna polja, kanale za navodnjavanje, maslinjake), kamping prostore, ruine, zidove, peščane obale i obale reka. (MÜLLER 1902, MERTENS 1957, MÜLLER 1967, MARCUZZI 1968, STEMMLER 1968, SCHNEIDER 1971, OUBOTER 1975a, NAULLEAU 1980*). Na Siciliji se nalaze i na ivicama glavnih ulica u većim gradovima, gotovo bez vegetacije. (H). Za trajno skrivanje koriste duboka udubljenja na korenju ili ispod krupnog kamena, koja služe i za polaganje jaja. (K). Nedostatak mogućnosti skrivanja kao zaštite od predatora deluje snažno limitirajuće na populacije (HENLE unpubl). U istoj meri je značajno i dovoljno zaštićeno mesto za prezimljavanje (RADOVANOVIĆ 1956). Vertikalni zidovi na grebenima Faragliona i Monaka, kao i na ostrvima Galicije, predstavljaju limitirajući faktor za rasprostanjenje, dok u Vivaro di Neranu preovladjuju horizontalno strukturirana staništa (ABEL 1952, BUTZ i KUENZER 1956, HENLE 1983, OUBOTER 1981). Medjutim, veoma strmi grebeni La Canna naseljeni su ovim gušterom (PALMA 1980). Različita istraživanja su pokazala da vertikalne površine per se ne predstavljaju limitirajući faktor, već samo u kombinaciji sa drugim faktorima (količina hrane i vegetacije, kompeticija sa drugim vrstama). P. sicula se često penje na žbunje i visoko drveće (MERTENS 1951, MARCUZZI 1968). Od naročitog značaja za ovog guštera je struktura vegetacije i njen uticaj na mikroklimu (OUBOTER 1981, HENLE 1983). U letnjem periodu, temperatura kojoj je P. sicula izložen na osunčanim površinama tokom većeg dela dana dostiže vrednosti i preko 40 °C, dok su vrednosti temperature u senci i polusenci 30- 38 °C. Zato se sreće u polusenovitim biotopima. Upravo zbog mikroklime, gustina populacije na Vivaro di Nerano dostiže maksimum pri pokrivenosti vegetacijom od 50 %. Pojedina istraživanja (K.H) na Siciliji pokazuju da tokom leta P. sicula ne izbegava sunčane površine. Tako su u Palermu u Castellmmare di Golfo primećeni brojni primerci koji su na temperaturi od 30-42 °C u hladu “špartali” po betonskim osunčanim površinama i do 4 minuta uz redovno pijenje vode. Prema HERTER-u (1943) sicilijanski gušteri imaju višu temperaturnu izdržljivost od populacija koje naseljavaju severnija staništa Italije. Na početku i na kraju godišnje aktivnosti značajno je njihovo prisustvo na sunčanim mestima. Stoga su u proleće otvorena i sunčana, a tokom leta zatvorena i polusenovita staništa idealna za P. sicula. Dok se ti uslovi u najmanjoj meri mogu održati, on podnosi drastične promene biotopa, kao što su pretvaranje ruderalnih/močvarnih – mešovitih biotopa u sportske arene i kamping placeve. Ovaj gušter ima značajno visinsko rasprostranjenje. Na severu naseljava zaravni do 200 m n.v. dostigavši granicu prirodnog rasprostranjenja, na Korzici dospeva na 1000 m n.v., prelazi na južnim Abruckim planinama (Abruzzen) visinsku liniju od 1000 m n.v., dok na Siciliji i Vulkanu dostiže skoro 2000 m n.v. (literaturu pogledati iz poglavlja o rasprostranjenju). Činjenica da P. sicula takođe naseljava područja u nivou mora na jugu, govori o tome da granica rasprostranjenja nije uslovljena samo jednim ekološkim faktorom. Simpatrija sa drugim lacertidama: Prema KARAMAN -u (1939) P. sicula i P. melisellensis lokalno se isključuju. RADOVANOVIĆ (1953a, 1956, 1959, 1960, 1966) smatra da P. sicula potiskuje P. melisellensis u kompeticiji za hranom i staništem na manjim ostrvima. Da bi objasnio tu hipotezu, on je na mala ostrva naseljena P. melisellensis naselio P. sicula. Kasnija istraživanja koje su obavili NEVO et al. (1972) samo su delimično potvrdila njegovu hipotezu. Na većim ostrvima mogu živeti zajedno u marginalnoj simpatriji ili parapatriji, 15 pri čemu su ekološki razdvojeni: P. sicula naseljava otvorenu periferiju ostrva i gradove, dok P. melisellensis naseljava žbunovite centralne oblasti i polja (CLOVER 1979, GORMAN et al. 1975, KAMMERER 1926, NEVO et al. 1972, RADOVANOVIĆ 1966). I na kopnu ove dve vrste žive u parapatriji, pri čemu P. melisellensis naseljava više kraške oblasti, a P. sicula bogatije biotope i delom kultivisana staništa (WITTE 1965, HENLE in prep.), ali se sreću i u simpatriji, što su potvrdila istraživanja sintopnih populacija kod Pule (BÖHME unpubl.) i Sveta Vinčenata u Jugoslaviji (KRAMER i MARTENS 1938b). Istraživanje ostrva naseljenih obema vrstama je pokazalo da se ove vrste nalaze zajedno češće nego što se mislilo: Krk (RADOVANOVIĆ 1960b, BRUNO 1980), Plavnik (NEMETSCHKAH pers. Mitt.), Cres (BRUNO 1980), Unije, Male Strakane (BRELIH 1963), Pag (RADOVANOVIĆ 1960b), Ugljan (TOMASSINI 1905, KAMMERER 1926, RADOVANOVIĆ 1960b), Pašman i Čiovo (RADOVANOVIĆ 1960b), a osim toga, možda i na lokalitetima Kaprije i Mali Kamešnjak. RADOVANOVIĆ (1960b) je medju prvima primetio da na ovim ostrvima nema P. sicula, a 1970. opisao je novu podvrstu P. melisellensis, pri čemu nije dao opis njenog prvog nalaza. Obe vrste se verovatno nalaze na Lošinju, Silbi, Istu i Molatu (pogledati poglavlje "rasprostranjenje"), dok je na ostalim ostrvima prisutna samo po jedna vrsta (uporediti "rasprostranjenje" sa doradom o P. melisellensis u ovoj svesci). Njihovi odnosi na dalmatinskim ostrvima podržavaju RADOVANOVIĆ-evu (1959) hipotezu potiskivanja. Na ostrvima bližim kopnu živi pretežno P. sicula, a na daljim, koja su se ranije odvojila od kopna, P. melisellensis. Do odvajanja je verovatno došlo posle dolaska P. sicula sa severa kopna, tako što je na obalama kopna ova vrsta potisnula P. melisellensis (HENLE in Vorber). P. sicula živi simpatrijski sa P. taurica oko zidina Istambula, gde je donet (CYRÉN 1924*). Pretpostavlja se da vrsta P. muralis potiskuje P. sicula postojanjem kompeticije izmedju ovih vrsta. SCHNEIDER (1971) time objašnjava nepostojanje P. sicula na Pianosi. MARCUZZI (1959, 1968) prihvata postojanje kompeticije i da P. muralis potiskuje P. sicula na različitim mestima lagune Venecije, ali i ukazuje da obe vrste mogu zajedno da žive, tako što P. muralis naseljava kamenjare, a P. sicula staništa bogata vegetacijom, pa se oni na taj način medjusobno isključuju. Duž Elbe (STEMMLER 1968) i mestimično u severnoj Italiji (STREET 1979*) obe vrste su nadjene sintopno, dok su u Italiji uglavnom ekološki razdvojene (SOMMANI 1948). Slična situacija je i u Rovinju (Istra), gde obe vrste žive sintopno, ali svaka u svojim pretpostavljenim staništima (HENLE 1980). U oblastima u kojima se P. sicula sreće zajedno sa P. tiliguerta, ova vrsta preuzima ulogu P. melisellensis i naseljava odgovarajuća staništa (CYRÉN 1924*). I sa P. wagleriana populacije dele stanište u simpatrijskim odnosima: P. sicula naseljava stenovite, kamenite i slične podloge sa drvećem, a P. wagleriana naseljava travnate i podloge obrasle niskim biljkama (MERTENS 1934, 1955a, SREMMLER 1960, HENLE in Vorber). Konkurenciji sa Lacerta oxycephala do sada nije posvećeno dovoljno pažnje. NEVO et al. (1972) smatraju da ona ne postoji na ostrvima koje naseljava P. sicula. Ipak, obe vrste žive na Kopištu, ali L. oxycephala je veoma retka (KAMMERER 1925, NEVO et al. 1972). Na Sušcu žive svakako obe vrste zajedno (KOLOMBATOVIĆ 1904), a u starom gradu u Dubrovniku žive sintopno (HENLE in Vorber). Pored ovoga, do sada je potvrđen samo uticaj lacerida na prostornu konkurenciju za sunčana mesta sa turistima kod jedne populacije P. sicula (HENLE 1983). Ishrana: Ako se zanemare radovi BRUNA (1968, 1970, 1975) i RADOVANOVIĆA (1959) u kojima nije jasno da li se radi konkretno o pojedenoj hrani ili o ponudi hrane i gde je nejasna razlika između više ispitanih vrsta, ostaju tri iscrpne studije o ishrani sprovedene analizom sadržaja želuca (HENLE 1983, MARCUZZI 1959, OUBOTER 1981) koje pokazuju da se ishrana prilično razlikuje od populacije do populacije: u laguni Venecije u ishrani su korišćene koleoptere, larve leptira, himenoptere, Brachycerae (Diptera), Rhynchota (Hemiptera), Geradflüglerartige (Orthoteroidea), pauci i Amphipodae (MARCUZZI 1959). Na Vivaro di Nerano najzastupljeniji u ishrani bili su mravi, drugi opnokrilci, Rhynchota (Hemiptera), Aphodidae i Coleoptera (OUBOTER 1981). Sastav hrane tri jugoslovenske populacije ovog guštera dat je na slikama 52 i 53. 16 Sl. 52: Sastav hrane kod 3 jugoslovenske populacije Podarcis sicula campestris. Značaj hrane prema zapremini želuca, izmenjeno prema HENLE (1983). Sl. 53: Sezonska promena sastava hrane Podarcis sicula campestris u Omišu. Značaj hrane prema zapremini želuca, izmenjeno prema HENLE (1983). 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 Avgust Avgust Avgust April Omiš Rovinj Figarola Figarola Ostalo dr. Hymenoptera Formicidae Heteroptera Blattaria Orthoptera Coleoptera Lepidoptera Isopoda Gastropoda 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 Mart April Juni Avgust Ostalo Hymenoptera Cicadina Heteroptera Orthoptera Coleoptera Lepidoptera 17 Mravi predstavljaju značajni sadržaj ishrane u slučaju kad su drugi izvori hrane nedovoljni (HENLE 1983). LILGE i WICKER (1972) ukazuju na karakterističnu ishranu skakavcima u Istri, koji se retko sreću u drugim analizama ishrane. Konstatovana je i ishrana biljnom hranom (OUBOTER 1981, RADOVANOVIĆ 1953. 1959), ali se pretpostavlja da je njeno uzimanje verovatno slučajno, povezano sa uzimanjem hrane životinjskog porekla (HENLE 1983). U svakom slučaju, oni rado jedu razno zrelo slatko voće: Opuntia ficus-indica na Faraglionu kod Kaprija (BUTZ i KUENZER 1956), Solanum nigrum u Dubrovniku (BOLKAY 1923, 1925), kao i smokve, grožđe, trešnje, šljive u Dalmaciji (TOMASSINI 1905). Takođe rado ližu cvetni nektar (HENLE 1984). Kao neuobičajenu hranu ponekad uzimaju škorpije, ose, vatrene stenice, dlakave gusenice na početku presvlačenja, i to samo mladi, kao i kekse kojim ih hrane turisti (HENLE in Vorber). Kanibalizam u prirodnim uslovima je dokazan (KAMMERER 1926, RADOVANOVIĆ 1959, OUBOTER 1981, HENLE 1983), ali istina, veoma retko se dešava. U izuzetno vrelim danima piju rosu na Vivaro di Nerano (OUBOTER 1981) i vodu na Siciliji (HENLE in Vorber) da bi zadovoljili svoje potrebe za vodom. U terarijumu kao dopunu ishrane uzimaju kišne gliste (MÜLLER 1902, SCHELDEMAN 1961, SCHMIDT 1906), strvinu (TOMASSINI 1907a), sirovo meso (SCHMIDT 1906, SCHREITMÜLLER 1914), jaja, pseću hranu i mlečne proizvode (LICHT et al. 1969). Postojanje intrapopulacione razlike u ishrani dokazano je detaljnom analizom u Omišu (HENLE 1983). Subadulti i ženke selektivno jedu mokrice, da bi zadovoljili povećanu potrebu za kalcijumom. Zapremina pojedene hrane (V) kod jednog guštera u korelaciji je sa "živom težinom" guštera (W) prema jednačini V = 0.092 W0.79 (AVERY 1978). Veličina želuca (y) je u korelaciji sa dužinom tela (KR); y = 0.109 KR + 1.354. Nije dokazano postojanje interpopulacionih razlika, kao ni razlika između polova, mada svakako postoje sezonske razlike u prosečnoj veličini plena u želucima koja varira od 5.6 do 9.4 mm (HENLE 1983). Razmnožavanje: Godišnji reproduktivni ciklus i njegovu kontrolu istraživali su mnogobrojni autori: ANGELINI et al. (1975, 1976a, 1976b,1978, 1979, 1980, 1982), ANGELINI i GALGANO (1969), BELLINI (1971), BÖHME (1971*), BOTTE (1973), BOTTE et al. (1976, 1978), BOTTE i BASILE (1974), CORTE et al. (1966), FILOSA (1973), FILOSA et al. (1973), FISCHER (1967, 1968 a-c, 1969, 1970 a-c, 1971, 1974), FISHER i BLIEFERNICHT (1975), FISCHER et al. (1978), FISHER i EWALD (1972), FISHER i FISHER (1971), FURIERI (1964), GALGANO (1951), GALGANO i D’AMORE (1954) i LICHT et al. (1969). Reproduktivni ciklus mužjaka iz prirodnih populacija P.s.campestris može se podeliti u 6 faza (ANGELINI et al. (1979): - Prva faza mirovanja: od sredine jula do početka septembra su semeni kanalići smežurani. Testisi izgledaju jako redukovano. - Faza laganog obnavljanja: početak avgusta do novembra počinje spermatogeneza. Nastaju spermatozoidi. - Prva faza smanjenja aktivnosti: u novembru se primetno usporava spermiohistogeneza. Sperma se samo iznimno nalazi u spermalnim kanalima. - Druga faza mirovanja: od otprilike kraja novembra do sredine februara se spermatogeneza blokira. Naročito je primetno odumiranje diferenciranih semenih ćelija. - Faza obnavljanja i kulminacije: od kraja februara do sredine/kraja maja počinje intenzivna spermatogeneza i produkcija zrelih spermatozoida. - Druga faza smanjene aktivnosti: od kraja maja do otprilike sredine jula prestaje mitoza u spermatogonijama, dok preostale semene ćelije sazrevaju u zrele spermatozoide. Tokom ovog procesa dolazi do smanjenja gonada. Oba perioda spermatogeneze nisu tako jasno međusobno razdvojena kao kod P.s.sicula iz Napulja, kod koga se većina semenih ćelija nastalih u jesen u proleće degeneriše (GALGANO 1951, GALGANO i D’AMORE 1954), ali je prisutan u principu sličan ciklus. FISHER-ovi rezultati (1968 a-c, 1971, 1974) na P.s.campestris jasno odstupaju od ove šeme: kod ovih životinja postoji samo jedna faza spermiohistogenetičke aktivnosti (u proleće), dok jesenja faza nedostaje. ANGELINI et al. (1979) pretpostavljaju da je ova razlika uslovljena eksperimentalno. Druga spermiohistogenetička faza u jesen kod P.s.campestris je potvrđena uspešnim parenjem u terarijumu početkom oktobra (WEGNER 1926). Reproduktivni ciklus mužjaka zavisi od endogenog ritma (ANGELINI et al. 1975, ANGELINI i GALGANO 1969, BOTTE 1973, FISCHER 1967, 1968c, 1970a+c, 1971, 1974, FISHER i BLIEFERNICHT 1975, FISCHER et al. 1978, FISHER i EWALD 1972, LICHT et al. 1969). O kontroli reproduktivnog ciklusa postoje protivrečna gledišta. Prema FISCHER-u (1968 a-c, 1970 a-c, 1974) i FISHER i EWALD-u (1972) ni faze ni temperatura ili fotoperiodi nisu glavne komponente upravljanja reproduktivnim ciklusom, a prema ANGELINI et al. (1975) to je temperatura, 18 pri čemu fotoperiodi imaju sinergističko dejstvo, dok prema LICHT-u et al. (1969) fotoperiodi nemaju nikakvog uticaja. Reproduktivni ciklus ženki P.s.sicula odvija se prema sledećoj šemi: posle prezimljavanja ovarijumi i ovidukti se polako uvećavaju; krajem aprila se ovaj proces ubrzava. Ovarijumi ostaju aktivni do kraja jula, zatim se inaktiviraju i ostaju u tom stanju do završetka prezimljavanja – otprilike početka aprila (ANGELINI et al. 1975, BELLINI 1971, BOTTE 1973, BOTTE et al. 1976, FILOSA 1973). Završetak perioda aktivnosti je verovatno pod endogenim upravljanjem (BOTTE et al. 1976). Početak razvića ovarijuma zavisi od fotoperioda (ANGELINI et al. 1982), iako ovarijumi reaguju i u januaru pri višim temperaturama (BOTTE et al. 1976, BOTTE i BASILE 1974). Predstavljenom šemom fiziologije reproduktivnog ciklusa može se bez problema objasniti većina podataka o periodu parenja. On počinje u aprilu i završava se u junu (BRUNO 1975, BRUNO i MAUGERI 1976*, NAULLEAU 1980*), u južnoj Italiji u julu (ANGELINI et al. 1978, BOTTE et al. 1976, FILOSA 1973, KAMMERER 1926, KRAMER 1946, OUTBOTER 1974), na Siciliji počinje već krajem marta (MERTENS 1925). U jesen se, barem u terarijumu, može ponoviti parenje (WEGNER 1926). Iznimno je posmatranje SCHULZS-a (1972) kada je do prvog polaganja jaja došlo u avgustu, a do drugog u decembru. Konačna hipoteza "zašto je došlo do pomeranja u peroidu izleganja" nije nam dostupna. Vreme od parenja do polaganja jaja jako varira: oko 12 dana od prvog, 21-22 dana od drugog i 36-37 dana od trećeg parenja (HOFER 1977), ipak, zameci se mogu dugo sačuvati, jedna ženka koja se parila u oktobru, u martu se prema WEGNER-u (1926) probudila trudna iz zimskog sna. Broj godišnjih okota zavisi od veličine ženke (HENLE 1983, KRAMER 1946). Jednogodišnje ženke kote se u terarijumu maksimalno 4 puta, a u prirodi verovatno samo 1-2 puta godišnje. Odrasle ženke kote se 5 puta godišnje (KRAMER 1938, MUGGIASCA i GANDOLLA 1976, STEMMLER 1971). Uslovi u terarijumu utiču na broj godišnjih okota (ANGELINI et al. 1978). Na osnovu ispitivanja ovarijuma, procenjuje se da u prirodnim populacijama P.s.sicula ima 3 godišnja okota (ANGELINI et al. 1978), a P.s.campestris 4 okota (HENLE 1983). Podaci o veličini legla jako variraju: 2-10 (CASTEELE 1977, NAULLEAU 1980*), 6-10 (NERING BÖGEL 1982), 3- 12 jaja (PIEU 1968), 4-12 (MUGGIASCA i GANDOLLA 1976, STEMMLER 1971), 6-12 (BRUNO 1973). Normalno iznose 4-7 jaja (STREET 1979*) ili 6-8 (FILOSA 1973). Prema KRAMER-u (1946) veličina legla se smanjuje počevši od prvog pa nadalje. HOFER (1977) daje prosek za prvo leglo 5.5, a za drugo 5.4 jaja. Veličina legla (x) je u korelaciji sa KR ženke (KRAMER 1946); za P.s.campestris iz Omiša odnos je x = 0.165 KR - 6.292 (HENLE 1983). Prema KRAMER-u (1946) ostrvski gušteri polažu uglavnom 2-4 jaja, a kopneni 4-7. On pretpostavlja da se kao rezultat selektivne prednosti manjeg broja jaja u leglu, izležu krupniji mladunci koji kanibalizmom nadoknađuju odsustvo predatora. Doduše, njegovi unakrsni sex eksperimenti podržali su ovu hipotezu, ali nisu mogli da potvrde u kojoj meri oni mogu da utiču na veličinu legla (ANGELINI et al. 1982). Ispitivanja HENLE-a (1983) su dokazala da za različitu veličinu legla nije odgovoran kanibalizam, već gustina populacije, eventualno udružena sa pomeranjem prosečnog KR. Jaja su veličine 5-6 x 10-12 mm i imaju beličastu pergamentnu opnu. Tokom inkubacije, zbog upijanja vode, povećavaju svoju veličinu do 11-12 x 14-15 mm (KRAMER 1946). Dužina inkubacije zavisi od temperature. Iz tabele 16 može se izračunati regresiona prava [Dani] = -2.951[temp] + 121.940. Tabela 16: Trajanje i temperatura inkubacije i kod P. Sicula. trajanje (dani) temperatura (°C) izvor 82 t: 23-24; n: 15-17 REIS 1961 63 - 77 BRUNO & MAUGERI 1976* NAULLEAU 1980* 42 - 49 25-27 NERING BÖGEL 1982 28 - 49 NERING BÖGEL 1982 47 DUBBELD 1969 44 GOSSWEILER 1975 40±1 27.5 KRAMER 1938 40 TRUTNAU 1975* 40 27 - 29 WILLIEMSENS 1977 40 28 MARTIN & SABBADIN 1959 30 - 35 WAGNER 1926 33 30 HOFFMANN 1959 t: danju; n: noću 19 Populaciona dinamika: Brojni navodi sadrže vrlo malo korisnih činjenica koje se mogu upotrebiti za razmatranje populacione dinamike. Uglavnom se koriste izrazi kao na pr. "čest" za opisivanje veličine populacije ili spekulacije o razvojnim stadijumima koji se javljaju tokom razvića. Tako je na ostrvima Cerboli (STEMMLER 1968, LANZA i BORRI 1969, HONEGGER 1981*), Galli Maggiore (MERTENS 1961), Lisca Bianca (BRUNO 1970) i Faraglioni kod Kaprija (HONEGGER 1981*) utvrđeno smanjenje brojnosti. HONEGGER (1981*) pretpostavlja da je do ovog smanjenja brojnosti došlo zbog sakupljanja i neadekvatnog postupanja sa životinjama. Nažalost, za ova ostrva nedostaju sveobuhvatniji podaci o relativnoj gustini populacija, tako da se ne mogu prihvatiti zaključci o promenama brojnosti njihovih populacija. Ipak, pojedini navodi (K.H.) koji se odnose na populacije P. sicula pre i posle ugrožavanja izlovom, ne pružaju dokaze o verovatnoći ovakvih teorija. Na ostrvima Palmajola (STEMMLER 1968), Lisca Nera (MERTENS 1961), i Figarola Piccola (HENLE unpupl.) ovaj gušter je istrebljen, ali treba uzeti u obzir da je MERTENS (1932) dao podatke za prisustvo ove vrste na Palmajoli samo sa jednog nalazišta. Figarola Piccola nije pogodna za P. sicula (HENLE in Vorber.), kao i Lisca Nera. (PALMA pers. Mitt.). Podvrstu P.s.sanctistephani sa San Stefana potisnuo je uneti P.s.sicula (MERTENS 1965), nakon čega je ova vrsta istrebljena predatorima ili nastalim sterilitetom ili lokalnom epidemijom (HONEGGER 1981*). MERTENS (1965), naprotiv, objašnjava promenu učestalosti gena migracijama pri nepromenjenim uslovima selekcije. Ona ima veliku ulogu u evoluciji severnojadranskih ostrvskih populacija (uporediti sa poglavljem "geografsko variranje i podvrste") i potvrđena je introdukcijom sa ribarskih brodova (MERTENS 1915e + f. RADOVANOVIĆ 1960b). OUBOTER (1981) je utvrdio za mužjake da se migracije do 55 m ne moraju smatrati migracijama, već se radi o promeni mesta u radijusu aktivnosti, koji po pravilu nije veći od 3 m. (VERBEEK 1972*), ali može dostići i 50 m (HENLE 1983). Izmešteni gušteri sa 60-70 m vraćaju se na svoje mesto ulova, što im omogućava osećaj za mesto i/ili orijentacija prema Suncu. Prisustvo ovih sposobnosti je dokazano za ovog guštera (BIRUKOW et al. 1963). Postoje pouzdani podaci sa ostrva Vivaro di Nerano. Prema OUBOTER-ovim istraživanjima (1981) sprovedenim od 1974. do 1979. može se prema CAUGHLEY (1980: 109) izračunati stopa rasta populacije r = 0.0919, koja nije značajno različita od 0 (F<1), ali gustina populacije jako varira od godine do godine. U tom pogledu prilično su konstantne populacije sa Figarole 1981-1982., dok je jedna populacija sa Omiša prepolovljena isušivanjem pustare/vlažne livade zbog gradnje kampa (HENLE in Vorber). P. sicula dostiže visoke vrednosti populacione gustine (Tab. 17). Zapažanja KRAMER-a da se na ostrvima dostiže veća gustina populacije, ovde ne mogu biti sa sigurnošću potvrdjena. Pri poredjenju Figarole i Rovinja, VERBEEK (1972*) procenjuje da na kopnu Istre može postojati takođe populacija visoke brojnosti, ali različitim "šac-metodama" se ne mogu obavljati takva poređenja. Tab. 17: Procena gustine populacija P.sicula. mesto mesec gustina (ind/m2) izvor Vivaro diNerano avgust 0.098 OUBOTER 1981 Vivaro diNerano n/a 0.021 MERTENS 1966b1 Figarola avgust 0.328 HENLE 1983 Figarola proleće 0.415 HENLE 1983 Rovinj avgust 0.180 HENLE 1983 Rovinj proleće 0.290 HENLE 1983 Istra/kopno n/a 0.400 VERBEEK 1972 2 * Omiš/zaleđe avgust 0.697 HENLE 1983 Omiš/zaleđe proleće 1.062 HENLE 1983 Omiš/kamp april 0.090 HENLE in Vorber. 1 - pretpostavka prema direktnom posmatranju guštera 2 - procena prema posmatranju teritorijalnog ponašanja Ostale procene iz podataka sa markiranjem i ponovnim ulovom Struktura staništa, pre svega učestalost i raspored sunčanih i polusenovitih površina, kao i izbor hrane i godišnja klima su svakako najvažniji ekološki faktori koji odredjuju gustinu populacija. Predatori, 20 ektoparaziti, rosa, horizontalne površine i interspecijska kompeticija nemaju većeg značaja u populacionim istraživanjima, za razliku od intrapopulacione kompeticije, koja je tesno povezana sa natalitetom (OUBOTER 1981, HENLE 1983). Odnos polova odstupa od pravila 1:1 (VERBEEK 1972*, HENLE 1983). MARTENS (1915 e) je utvrdio da je odnos mužjaka i ženki 14:4, ali ovaj odnos i dalje ne odstupa značajno od odnosa 1:1 (χ 2 = 2,778, α = 0,05). Pošto mužjaci ranije završavaju zimsko mirovanje, moguće je da u martu postoji takav odnos polova (HENLE 1983). MARTENS (1915 b) je utvrdio prevagu mužjaka i u Positanu i na Sardiniji. I kod mladih jedinki se sreće prilično odstupanje u odnosu polova (NERING BÖGEL 1983). U razmnožavanju učestvuju sve polno zrele ženke (HENLE 1983). Ukupan broj jaja koje polože tokom života iznosi prosečno 46-48 (KRAMER 1946). Kod mladih jedinki mortalitet je prilično visok (RADOVANOVIĆ 1959, OUBOTER 1981), a sa starenjem opada (Tab. 18). Visok prenatalni mortalitet se objašnjava faktorima sredine (HENLE 1983); na osnovu nepravilnosti u razviću i neoplodjenih jaja mortalitet je kvazi 0 (MARTIN i SABBADIN 1959, ANGELINI et al. 1982), ali prilikom razmnožavanja u srodstvu taj koeficijent F povećava sa 0.25 na 0.4 (vrednosti u tab. 7, KRAMER 1946). Mortalitet adultnih jedinki zavisi od prisustva predatora: na Vivaro di Nerano (gde nema predatora) on iznosi samo 1/5 vrednosti mortaliteta utvrđene u Figaroli (Rattus rattus) i 1/10 vrednosti mortaliteta utvrđene u Rovinju (Coluber viridiflavus carbonarius, R. rattus, možda su izostavljeni drugi sitni sisari) i Omišu (Crocidura suaveolens, a možda i drugi predatori). Najveću starost za ženke (13 godina) utvrdila je g. MENDELSSOHN u Tel Avivu (RYKENA, pers. Mitt.). Prema KRAMER-u (1946) prosečna starost odraslih jedinki, izračunata na osnovu karakteristika skeleta, iznosi 1,9 godina u kopnenim populacijama i 4,4 u ostrvskim populacijama. Ova razlika proističe iz manjeg broja potomaka i kanibalističkom pritisku na mlade jedinke na ostrvima. Kanibalizam je prema KAMMERER-u (1926), RADOVANOVIĆ- U (1959) i OUTBOTER-u (1981) najvažniji uzrok visokoj smrtnosti mladih, pri čemu drugi autor osim njega u obzir uzima i klimatske faktore. U tri populacije u kojima su prisutni prirodni neprijatelji kanibalizam nema značaja (HENLE 1983). Tab. 18: Tablica smrtnosti za P. sicula u Figaroli/Istra, podaci iz HENLE (1983) uzrast rel. preživljavanje mortalitet stopa mortaliteta stopa prež. lx dx lx px pol. jaje 1,000 0,54-0,76 0,54-0,76 0,24-0,46 izl. 0,24-0,46 0,18-0,35 0,77 0,23 početak prvog zimskog mirovanja (novembar) 0,06-0,11 0,03-0,06 0,52 0,48 kraj prvog zimskog mirovanja (april/maj) 0,03-0,05 0,01 0,21 0,79 prva godina (avgust) 0,02-0,04 Nije utvrđeno postojanje korelacije između gubitaka repa i stope mortaliteta (HENLE 1983), verovatno zbog toga što životinje gube rep u unutarspecijskim borbama i pri parenju (KAMMERER1926, STEMMLER 1960). Kao potvrđeni prirodni neprijatelji navode se od zmija Coluber viridiflavus, C. gemonensis, Malpolon monspessulanum, Coronella austriaca i mlade subadultne viperide (BRUNO 1968, BRUNO i MAUGERI 1976*, FERWERDA 1982, HENLE 1983, HIRTZ 1930, HÖRICHT 1927, HONEGGER 1981*, KRAMER 1946, WERNER 1891). Od ptica, ispitivanjem gvalica utvrđeno je da su predatori Falco tinnunculus, Buteo buteo, Tyto alba (CVITANIC i NOVAK 1968, WITTE 1964), ali i Corvus spp. (KAMMERER 1925), dok Strix aluco i Larus argentatus samo izuzetno predstavljaju njihove prirodne neprijatelje (EIMER 1881). Od sisara prirodni neprijatelji su Rattus rattus, Crocidura suaveolens, ali i psi i mačke (HENLE 1983, KAMMERER 1926, KOCH 126, OUTBOTER 1975 a, RADOVANOVIĆ 1956, 1959). Kao prirodnog neprijatelja FROESCH-FRANZON (1982) navodi i insekta bogomoljku Mantis religiosa. Od parazita su do sada konstatovani krpelji (Ixodidae: Haemophysalis sp.) (ZAVATTARI O.J), pregljevi (BERGLE 1970, MERTENS 1961, OUBOTER 1981) hemogregarine (BERGLE, 1970), nematode (Oxyuris sp.) (OUBOTER 1981), sporozoe (Sarcocystis podarciocolubris) (MATUSCHKA 1981) i salmonela (Salmonella sp.) (ORLANDELLA 1967). Razviće mladih: Mlade jedinke po izleganju imaju 28-33 mm KR (KRAMER 1946, 1951), a u sredini 50 mm S (KRAMER 1938), ali se sreću i manje jednike (minimum 23 mm KR) (NERING BÖGEL 1982), kao i veće (35 mm 21 KR, 67 SL) (STEMMLER 1968). Prosečna težina mladih iz jednog legla varira od 388-910 mg. KRAMER (1946) je utvrdio negativnu korelaciju između veličine po izleganju i težine. Seksualno diferenciranje odvija se već u jajetu (pri 26-27 °C posle 11-13 dana) (PIEU 1968). Razviće vodi direktno do odredjenog pola, bez početnog hermafroditizma (MARTIN i SABBADIN 1959). Mužjaci polnu zrelost dostižu posle jedne godine (BÖHME 1971*, DUBBADIN 1959). Ženke su sa 48-50 mm polno zrele, a polnu zrelost, zavisno od klime, dostižu u prvoj godini života kod 47-90% jedinki, a ostale u drugoj godini (BOULENGER 1913*, HENLE 1983). Prolaktin i hormon rasta (LICHT i HOYEN 1968) kao i idealni uslovi snažno ubrzavaju rast. Prema KRAMER-u (1946) jedan primerak je bio polno zreo sa 9 meseci, a RYKENA i NETTMNN (pers. Mitt) su zabeležili da su dve mlade jedinke dostigle za 82 dana 6,5 odnosno 6,1 cm KR i parile se 3,5 meseca po izleganju. Ponašanje. Aktivnost: Dnevno su aktivni, delom i sumračni (HORTZ 1973, KAMMERER 1926). Vreme aktivnosti geografski varira: u leto u južnoj Italiji traje od 5.30-20.30 (OUBOTER 1975 a), u Firenci (AVERY 1976) i u Omišu i Rovinju (HENLE in Vorber) od 7.15-18.00 po lokalnom vremenu. Odvijanje aktivnosti je pri nižim temperaturama monofazno bez izraženog maksimuma; od 22.1 °C aktivnost postaje bimodalna sa izraženim početnim maksimumom. Ritam aktivnosti je pod endogenom kontrolom i sinhronizovan sa temperaturom (HOFFMANN 1955, 1957 a+b, 1960, 1963, 1968, 1969). Ovim ritmom se objašnjava bimodalna aktivnost prirodnih populacija tokom leta (OUBOTER 1974, 1981, STEMMLER 1968, VERBEEK 1972*), a CRAGG (1978) je primetio bimodalni ritam disanja. Učestalost disanja se povećava sa temperaturom (NIELSEN 1961), a donekle se smanjuje kada ona dostigne odredjeni opseg inicijalne temperature (HERTER 1940). Ovaj ritam aktivnosti mora se posmatrati u sadejstvu sa inicijalnom temperaturom. On omogućava jedinkama vrste P.sicula da na velika temperaturna variranja tokom godine optimalno reaguju. U mirovanju je ta temperatura za 0,6 °C viša od okolne, pri čemu je glava malo hladnija od tela (BOSCH 1983). Inicijalna temperatura je preko dana kod P.s.campestris 35,2°C (AVERY 1978), a kod P.s.sicula 34 °C (SPELLERBERG 1976). Tokom noći temperatura pada na 25,9-32,1 °C (SPELLERBERG i SMITH 1973) Intraindividualna varijacija je pri tome ista kao interindividualna. HERTER (1940 a) i LUTFI (1936) su primenom druge metode došli do nešto viših vrednosti. Oni su pokazali da mlade jedinke imaju uži opseg inicijalne temperature od starijih. Ona im omogućava ujutro i uveče 10-15 minuta dužu aktivnost (AVERY 1978, HENLE 1983) i na taj način im pruža značajnu selekcionu prednost u izbegavanju intrapopulacione kompeticije. HERTER (1940 a, 1943) dalje objašnjava da južnije populacije verovatno imaju više inicijalne temperature od severnih, kao i većina populacija malih ostrva. Prezimljavanje traje od oktobra/novembra do februara/marta (BRUNO i MAUGERI 1976*, HENLE 1983, NAULLEAU 1980*); U Rimu i na Siciliji ovaj gušter je u sučanim danima aktivan cele zime (Bonaparte 1835, BRUNO 1970). Kritična donja temperaturna granica, pri kojoj nastupa gubitak odredjenih refleksa, nalazi se izmedju 0 °C i –1,3 °C, a tokom leta oko 7,3 °C. Ona podleže jednom endogeno cirkadilnom (šta god to značilo) ritmu koji se verovatno sinhronizuje sa hladnim noćnim časovima (SPELLERBERG 1973, SPELLERBERG i HOFFMAN 1972). P. sicula na hladne periode reaguje smanjenjem potrebe za kiseonikom. Posle oko 9 dana u hladnom potreba za kiseonikom postepeno raste i za 3 nedelje dostiže novi nivo. Pri 30 °C dostiže potrošnju od 425 ml O2/kgxh (GELINEO 1964, 1967, GELINEO i GELINEO 1963). Za dostizanje inicijalne temperature P.sicula koristi često ali kratko, maksimalno 5 minuta dugo sunčanje koje se sa povećanjem intenziteta zračenja smanjuje do potpunog prestanka. Vreme boravka na suncu se tokom dana smanjuje. Uopšteno govoreći, vreme tokom letnjih sunčanih dana više koristi za borbe i potragu za hranom, nego za sunčanje (AVERY 1976, CRAGG 1978, SPELLERBERG 1976). Za sunčanje koristi kamenje, ali i patuljasto žbunje (BRUNO 1968, HÖRICHT 1927, KAMMERER 1926, STREET 1979*). Osunčane životinje odlaze u sledeće sklonište, koje odmah potom napuštaju i prelaze dalje. Uglavnom koriste poznate staze za beg. Rep im prilikom bega služi kao krma. Pri brzom begu može da se uspravi na zadnje noge (KRAMER 1951, STEMMLER 1968). Postoji puno literaturnih podataka koji su delom protivrečni o plašljivosti u prisustvu neprijatelja i o pitomosti u njihovom odsustvu. Za bliža poređenja potrebno je utvrditi metode za kvantifikaciju merenja njihove plašljivosti. Udaranje repom nastupa kao priprema za hvatanje plena, ali se javlja i tokom bega. Nepoznate životinje od kojih ne beže upozoravaju se podizanjem tela i otvaranjem usta (KRAMER 1937). P.sicula može dobro da pliva, mada uvek nastoji da što pre stigne na obalu. Ponašanje pri hvatanju plena: DAUTH (1983) je analizirao ovo ponašanje kod guštera. Životinje koje jedan dan nisu hranjene, pokazuju visoko izraženo ponašanje traženja plena. Šematski posle ugriza sledi "treskanje" do smrti zatim pauza, zatim opet ugriz, žvakanje, orijentacija plena i gutanje. Svaka od međufaza može biti izostavljena ili ponovljena. Uvek se može desiti da plen pobegne ili da bude ispušten. Pre ili posle gutanja može doći do pokreta otresanja snažnim, ali sporim odmahivanjem glavom i pritiskom plena na zemlju radi odstranjivanja stranih delića. Posle ugriza sledi treskanje plena kao drugi po učestalosti 22 pokret, prosečno 16 puta pre početka hranjenja. Funkcionalno služi za savladavanje plena ili njegovo usitnjavanje. Prilikom "treskanja" do smrti se glava pomera bočno i oko svoje ose. Prednji i zadnji ekstremiteti tada mogu odstupiti od svog uobičajenog položaja. Kvalitet i veličina plena određuju stepen treskanja, odnosno procentualni udeo treskanja i njegov intenzitet (= jačina treskanja x intenzitet). Relativno krupan plen povećava stepen treskanja, kao i pokrete tela. Plen koji je veći od polovine KR guštera trpi isto treskanje kao pužići i mravi. Kod veoma sitnog plena izostaje treskanje telesnih nastavaka. Mrdanje plena povećava stepen treskanja, ali ima manji uticaj od telesnih nastavaka. Nadražaj plena dodirom na njušku ima manji uticaj od veličine plena. Stepen izgladnelosti naprotiv, nema nikakav uticaj na stepen treskanja. Pri istoj veličini plena on je niži nego kod P. melisellensis. Intenzitet treskanja je veći kod životinja na slobodi nego onih iz terarijuma, kod mladih nego kod starijih i kod gladnih nego kod sitih. Dalje se intenzitet treskanja povećava opadanjem relativne veličine plena, pokretima plena ili njegovih telesnih nastavaka, kao i nadražajnim dodirima. Reproduktivno ponašanje: imponovanje i borbe su ritualniji elementi od ponašanja pri hvatanju plena. Pri imponovanju P. sicula se uzdiže prednjim nogama, povlači kraj njuške unapred i spljoštava bokove. U slobodi se bori samo u polnom žaru, ženke manje nego mužjaci (KITZLER 1941, KRAMER 1937, VERBEEK 1972*). U zarobljeništvu se može boriti do smrti (EIMER 1874, MERTENS 1946*). Prema OUBOTER-u (1981), ni mužjaci ni ženke nisu teritorijalni, ipak dominantne jedinke oba pola razjuruju ostale, tako da se razmnožavaju na drugom mestu. VERBEEK (1972*) je zaključio da P. sicula brani svoj radijus aktivnosti. U terarijumu se uspostavlja hijerarhija prema rangu, ali bez jasnih odnosa o ponašanju prilikom parenja (SCHILZ 1972, VERBEEK 1972*). Imponovanje važi za predigru u parenju. Imponovanju mužjaka sledi smirivanje ženke klimanjem glavom i gaženje. Klimanje glavom se javlja kod guštera starih nekoliko nedelja. Gaženje predstavlja ritualizovano bežanje. Daljeg uvoda u parenje nema. Mužjak zgrabi ženku za rep i grize je prema napred do korena repa. Događa se da se ženka malo brani. Na kraju, mužjak je ugrize za bok, a izuzetno može i za potiljak. Kopulacija traje 20-55 s i sledi neposredno posle prethodnih radnji. Posle parenja sledi završnica: mužjak drži čvrsto ženku ili je nosi unaokolo i zajedno se sunčaju. Ženka ostaje 4-5 dana spremna za parenje i može se još pariti samo sa jačim mužjakom (GÖKE 1963, HOFER 1977, KRAMER 1937, VERBEEK 1972*). Za polaganje jaja ženke kopaju udubljenje u zemlji na ivici čvrstih staza. Kopanje traje 4-6 h sa brojnim pauzama. Zemlja se kopa prvo prednjim, a zatim i zadnjim nogama, a kamenčići se otklanjaju njuškom. Polaganje jaja traje 1,5 h. Zatim se zemlja zatrpa prednjim nogama i utaba njuškom. Ovaj višečasovni čin se prekida intenzivnim lizanjem zemlje. Sledeća 2-3 dana se ispoljava briga za potomstvo tako što se mesto više puta dnevno kontroliše, a nepoznate ženke razjuruju (HOFER 1977, REISS 1961, SIMMS 1970). Mladi probijaju jaje zubićem. Oči uglavnom ostaju zatvorene. Tek posle 4-5 h gušteri napuštaju svoje jajne ljuske (HOFER 1977). CORNELISSEN (1970) je izleganje dokumentovao fotografijama. Komunikacija: odvija se pretežno optički. Prilikom bočnog spljoštavanja tela pri imponovanju pojačavaju utisak pokazivanjem tirkiznog štita na trbuhu (MERTENS 1946*). Polovi se međusobno mogu prepoznati na osnovu razlike u proporcijama tela. Za to je važno i hemijsko prepoznavanje palacanjem (SCHULZ 1972). Za akustičnu komunikaciju šištanje EIMER (1881), kao i MERTENS (1946*) koji se poziva na njega, smatraju da je to zvuk koji služi za odbranu od neprijatelja. BEDRIAGA (1886*) sumnja u korektnost ovih navoda. Ni mi ne bismo šištanje shvatili kao zvuk "za oslobađanje", već kao upozorenje sa široko otvorenom njuškom upućeno onom koji ugrožava. Ponašanje pri učenju: COOKSON (1962) je pokazao da P. sicula posle dužeg pokušavanja nije naučio da preskoči 1,3 cm visoku ivicu petri šolje da bi došao do hrane. BEDRIAGA (1886*) je dokazao da ovaj gušter može da nauči kompasnu orijentaciju. “ 23 Slika I.2.4. Rasprostranjenje Podarcis sicula, prema GASC I SAR. (1997, gore levo), ARNOLD I SAR (1978, gore desno), CRNOBRNJA-ISAILOVIĆ I SAR (2006, dole) Dominantan udeo u arealu ima Apeninsko poluostrvo (Slika I.2.4.). U jadranskoj oblasti zastupljen je u nižim oblastima primorja, često do 100, u maksimumu do 200 metara nadmorske visine, u obalnom i priobalnom području, okolini gradova i naselja, kao i na brojnim ostrvima. Ima prekid areala približno od ušća reke Neretve do okoline Dubrovnika i od Konavla do Kotora. Te dve eksklave areala su po svemu sudeći posledica antropogenog raseljavanja. Što se tiče ostrvske distribucije, na svim (srednjim) većim i velikim ostrvima je prisutan, često sintopno za kraškim gušterom (kada naseljava obodne i obalne delove ostrva), dok je na malim ostrvima često prisutan – bez jasne pravilnosti sam kao jedini gušter. Posebno u severnom i srednjem delu oblasti pravilnosti u rasporedu na malim ostrvima nisu izražene, dok u južnom delu ostrva srednje Dalmacije, kao i na ostrvima južne Dalmacije, specifičan raspored ima izgleda veze sa filogeografskim pokazateljima geografske diferencijacije. 24 Filogeografsku rekonstrukciju prenosimo prema analizi PODNAR I SAR (2005), osvrćući se, pre svega na stanje u istraženoj Jadranskoj oblasti. U severnom delu oblasti identifikovana je tzv. “sicula-campetris” klada sa dve jasno izdvojene – “Adria” i “dolina Po” potklade, kao i posebna, tzv. “Sušačka klada” koja izgleda ima afiniteta prema najstarijoj “Toskanskoj kladi”. Sušačka klada je vezana za Palagruški ostrvski arhipelag (Mala Palagruža, Sušac, Pod Kopište, verovatno Kopište mada odatle ne saopštavaju podatke) i sigurno je vezana za kopneno raseljavanje u vreme kada je Palagruška prečaga imala karakter kopnenog mosta. Adria potklada je dominantna u oblasti – od Poreča do Kotora. Potklada doline Po je zastupljena u Istri, uglavnom u unutrašnjosti kopna i na ostrvima Krk i Molat. Smatra se da je naseljavanje ovog područja obavljeno u dva navrata (autori ukazuju na pravac sa severa, oko oboda Jadranskog mora) pri čemu je naseljavanje Adria potklade usledilo kasnije I dovelo do istiskivanja prisutne potklade doline Po iz prethodno naseljenih obalnih delova, a i sa ostrva koja su bila u tom trenutku deo kopna. Dubrovačka eksklava areala, kao izuzetak sadrži haplotipove posebne – pretpostavlja se antropogeno naseljene sa Apeninskog poluostrva– Catanzaro klade koja pripada nominotipskoj Podarcis sicula sicula. Kotorska eksklava je po tim podacima, naseljena u dva maha, takođe antropogeno. U jednom mahu je naseljavanje izvršeno iz Dubrovnika, u drugom mahu iz bilo kog dela područja koje naseljava Adria potklada. Slika I.2.5. Filogeografska rekonstrukcija primorskog guštera prema PODNAR I SAR (2005) 25 I.2.2. Podarcis melisellensis (BRAUN 1877): Dalmatinski zidni gušter, kraški (krški) gušter: Dalmatinski zidni gušter spada u relativno slabo proučene vrste guštera. U prethodnoj Jugoslaviji, odakle je poreklom i gde mu je centar rasprostranjenja, je istraživan najviše u vreme “zlatnog doba prirodnjaštva”, dok je tek opus profesora i akademika Radovanovića počeo da sistematski, dosledno i u svetlu evolucione biologije, koja je tek tada prodirala u našu nauku, dodao značajnu količinu građe. Paradoksalno je da u novije vreme, dominantni udeo u istraživanju ove vrste čine evropski i američki istraživači, dok se hrvatski javljaju uglavnom kao ko- autori (izuzetak je grupa u Prirodoslovnom muzeju). Slika I.2.6. Podarcis melisellensis, dalmatinski zidni gušter, fotografije u prirodnom ambijentu (gore), crteži sa prikazom varijabilnosti osnovne obojenosti tela (dorzalni i ventralni pogled 4a-c, 1b,2b,4d, dole desno, iz ARNOLD I SAR 1978) i karakteristične folidoze glave (dole levo, iz TIEDEMANN I HENLE 1985, A-dorzalni, B-ventralni, C-sagitalni region glave) 26 Dalmatinski zidni gušter, kraški (krški) gušter, odnosno Podarcis melisellensis, spada u rod zidnih guštera (Podarcis) i, u Jadranskoj oblasti, u grupu “malih guštera istočno-jadranskog primorja”. Radi se o relativno tromom, kriptičnom, ne toliko radoznalom i gušteru “svedenog ponašanja” veličine do 65 mm (glava-analni otvor, retko do 75 mm), dužine repa oko 100 mm (oko 1.5 puta duži od tela), težine do 10 grama. Relativno je izduženog oblika, sa kraćom (oko 15 mm), zatupastom i visokom, zaobljenom glavom. U folidozi se ističu rostralne pločice koje su jako približene nosnim otvorima ali je ne dodiruju, visoka postnazalna pločica, relativno velika mazeterična pločica koja naleže na infraparijetalne pločice (Slika I.2.3.), nadočne pločice oivičene nizom sitnih pločica, ovalne do heksagonalne dorzalne krljušti kojih ima 45-62 (mereno na najširem delu) i 6 nizova ventralnih ploča poređanih u 23-32 reda. Grleni nabor je vidljiv, ogrlica pretežno ravna. Femoralnih pora je 16-24 (19-22), izraženih kod mužjaka. Mužjaci mogu imati i uočljivo zadebljanje početka repa u donjem krstačnom regionu. Osnovna boja tela je zelena sa izraženom maslinastom, mrkom i crnom retikulacijom, i ističe se intenzitetom i jarkošću. Prisutna je žuta do jarko narandžasta obojenost ventralne strane, a izražena je i obojenost guše (ponekad čak i sa plavom bojom). Melanizam je izražen, posebno na ostrvima Jabučke grupe – nominotipska forma je opisana sa Brusnika i spada u crne, melanične, guštere. Dve dorzolateralne pruge mogu biti manje ili više izražene, svetlije, postoji tamna vertebralna pruga. Mladunci su mrki do tamnomaslinasti. Uopšte uzev, jako je varijabilne koloracije i šarolikosti (Slika I.2.6.). Osim retikuliranih, značajan udeo imaju i ujednačeno maslinaste forme, kao i svetlomrke forme. Mužjaci su izrazitije retikulacije nego ženke. U osnovi je svedenog, čak opreznog, ponašanja, i kao kameni gušter, naseljava širok spektar staništa u arealu, koja su sva po strukturi otvorena, travnata i kamenita. Izrazito je slab penjač, penje se manje od ostalih malih guštera u oblasti. Vrlo retko zalazi na obalu i u litoralnu oblast, izbegava zatvorena šumska staništa, i načelno, prijaju mu termofilnija i suvlja područja. Antropofilan je do izvesne mere, uglavnom u odnosu na voćnjake, vinograde, maslinjake i bašte manjih poljoprivrednih parcela nešto udaljenijim od naselja. Vrlo često se u antropogeno modifikovanim predelima sreće po živicama i utrinama oko puteva i staza, kamenitim zidićima i kamenim osulinama zarušenih izgrađenih struktura i sličnim mestima. Uglavnom se drži unutrašnjosti kopna i do 800-1000 metara nadmorske visine. Hrani se izuzetno širokim spektrom artropodnog plena, iako uzima i rakove i puževe. Biljnu hranu ne uzima. Aktivno traga za plenom, uglavnom u travnatim zonama staništa. Aktivna je helioterma, i tokom dana ima izrazito bimodalnu aktivnost – povlači se u najtoplijim satima. Nisu zabeležena raseljavanja van areala. Infraspecijski je izrazito diferenciran iako se brojni autori slažu da opisane forme, naročito ostrvske, više oslikavaju šarolikost rasprostranjenja i predstavljaju geografske odrednice, nego što su slika procesa neospecijacije. Na većim ostrvima se nalazi u zatravljenoj unutrašnjosti, a na manjim ostrvima i školjima neophodno mu je makar malo vegetacije, pri čemu izlazi na obalu ali ne i u litoral. I pored brojnih domaćih i stranih autora koji su istraživali ovu vrstu, za kraškog guštera je karakteristično skoro potpuno odsutvo kvantitativnih podataka. Za potrebe ovog rada opredelili smo se da prikažemo, uz minimalne izmene i skraćenja, ceo bionomski prilog iz referentne monografske literature o ovoj vrsti, pre svega iz referalne monografije “Priručnik o vodozemcima i gmizavcima Evrope” (BÖHME 1985), odnosno odgovarajućeg poglavlja o ovoj vrsti (TIEDEMANN I HENLE 1985). Time bi i pokazali koliki je u stvari obim nedostatka kvantitativnih podataka dostupan o jednoj značajnoj vrsti i sa kakvim se sve teškoćama susreće istraživač koji bi kvantitativno istraživanje pokušao da sprovede uz oslonac na publikovanu literaturu. 27 Prema TIEDEMANN I HENLE (1985): „Podarcis melisellensis .... Ekologija: Biotop: Detaljan opis staništa dao je RADOVANOVIĆ (1956, 1959). Raznovrsna struktura ostrva koja naseljava P. melisellensis u pogledu sastava zemljišta kao i vegetacije (naseljava strme grebene bez vegetacije, ali i niska, vegetacijom bogata, ostrva) onemogućava egzaktan prikaz odgovarajućeg biotopa. RADOVANOVIĆ (1937) navodi kao nalazišta za P.m. kammereri velike stene i grebene, dok WETTSTEIN (1928) opisuje «jadranskog zidnog guštera» u kraškim oblastima i makiji. HENLE (1980) opisuje nalazište P.m. fiumana kod Rovinja duž obale, na obodima plaža i na stenama slabo obraslim halofitnim rastinjem. P. melisellensis naseljava staništa koja su direktno osunčana. Tamo gde ima Algyroides nigropunctatus, nema P. melisellensis. SCHREIBER (1912) i KLINGELHÖFFER (1957) navode da kontinentalne forme ove vrste izbegavaju karst bez vegetacije, kao i šumska područja. U područjima gde postoje busenaste površine i žbunaste forme, P.m. fiumana je veoma čest. Nema ga na ravnim površinama plaže. Dalji pojedinačni nalazi odgovarajućeg biotopa mogu se naći u radovima sledećih autora: KAMMERER (1926), KRAMER i MERTENS (1938), NEVO et al. (1972), WALLS i MOSAUER (1928, 1929), WETTSTEIN (1928), RADOVANOVIĆ (1941) i RÖSSLER (1919/1920). Postoji veoma malo podataka o visinskom rasprostranjenju P. melisellensis. U južnoj Jugoslaviji on dostiže na planini Baba 1000 m n.v., u Koritu 1100 m n.v. (SCHREIBER 1912*), u masivu Biokova 1370 m n.v. (BRUNO i MAUGERI 1976), dok se na primer u Boki Kotorskoj sreće tek nešto iznad visine mora (RADOVANOVIĆ 1970). Na Učki u Istri može se pronaći na 900 m, dok se u Italiji, na severnoj granici rasprostranjenja, nalazi na 450 m iz čega se može zaključiti da on još nije dostigao svoju prirodnu, klimatski uslovljenu granicu rasprostranjenja, koja se na severu verovatno proširuje. Ishrana: Na osnovu ispitivanja sadržaja želuca RADOVANOVIĆ (1956) navodi da najčešći plen čine mokrice, bube, poljski puževi, pauci, mravi, cvrčci, skakavci, komarci i muve. Na pojedinim ostrvima se gušteri hrane i vegetacijom (RADOVANOVIĆ 1956). Prilikom prikupljanja na Kornatima (RADOVANOVIĆ 1959) u želucu jednog juvenilnog primerka pronađen je nesvaren P.m. kornatica. To je potvrda kanibalizma koji prvi navodi KAMMERER (1926). U ovom radu autor navodi da zajedničko prisustvo galebova sa većim populacijama guštera na manjim ostrvima dovodi do toga da gušteri, hraneći se ostacima hrane galebova, unose i njihove ektoparazite, a sa ekskrementima i endoparazite (to je potvrđeno analizom hrane). Pogodnost za galebove je to što ih gušteri na taj način čiste i smanjuju brojnost štetočina. GELINEO i GELINEO (1963) navode kao glavnu komponentu njihove ishrane sitne koleoptere i nezrele plodove biljke Capparis rupestris. Razmnožavanje: O vremenskom toku parenja i polaganja jaja nema tačnih, protokolarnih podataka. Prema oskudnoj literaturi (RADOVANOVIĆ 1956, KAMMERER 1926, KRAMER 1938) može se zaključiti da prvo parenje počinje u maju. Tako RADOVANOVIĆ (1956) daje primer vro ranog polaganja jaja P.m. kornatica već u maju. KAMMERER (1926) je primetio tek izlegle životinje krajem jula na pojedinim ostrvima. KRAMER (1938) je dao izuzetno detaljan opis polaganja jaja P. melisellensis. Ženka 13 dana pre polaganja jaja veoma malo jede. Neposredno pre polaganja jaja ona kopa rupu (na prilazu svojih puteva) i polaže u nju najčešće 4-5 jaja. Jaja leže tesno priljubljena i često zalepljena jedno za drugo. Na osnovu svojih posmatranja KRAMER (l.c.) pretpostavlja da ženka nakon polaganja jaja pokušava da ih zakopa. U prvom polaganju, kao i kod malih, nežnih guštera, nema više od 2 jaja, dok je maksimalan broj kod P. melisellensis 6. Polaganje jaja odvija se do pet puta tokom godine. Intervali između polaganja su tokom leta sve kraći (najkraći 16 dana). TOMASINI (1905) je kod životinja u terarijumu primetio parenje u kasno leto, a polaganje jaja u septembru. KRAMER (l.c.) je primetio da vreme izleganja pri temperaturi od 27.5 ºC iznosi 39 dana (±1 dan). Često se parenje nastavlja odmah posle uspešnog polaganja jaja (KAMMERER 1937, 1938). Dva dana pre izleganja opna jajeta postaje mekana i kroz brazdu na opni izleže se mladunac. Poznati su hibridi vrsta P.m. fiumana X P.m. muralis. i P.m. fiumana X P. sicula (KREFFT 1926*, MERTENS 1964*). Populaciona dinamika: KRAMER i MERTENS (1938) su primetili da gustina populacije P. melisellensis opada idući prema unutrašnjosti kopna. Svi kasniji radovi nisu sadržavali egzaktna istraživanja populacione dinamike i ograničavali su se na opise kao što su "retki", "česti ", itd. Samo na malom broju jugoslovenskih ostrva i pojedinačno na kopnu utvrđeno je simpatrično rasprostranjenje P. melisellensis i P. sicula. RADOVANOVIĆ (1953, 1960, 1966) je pošao od pretpostavke da P. sicula ulazi u areal rasprostranjenja P. melisellensis i da na pojedinim mestima gde se moglo dopreti potiskuje i jadranskog zidnog guštera. Da bi 28 se takve pretpostavke dokazale, autor je 1958. i 1959. na tri ostrva naseljena samo P. sicula ubacio P. melisellensis, a na jedno ostrvo naseljeno samo sa P. melisellensis ubacio P. sicula. Na ostrvima sa P. melisellensis RADOVANOVIĆ (1964*) i NEVO et al. (1972) su nakon kontrole publikovali delom protivrečne rezultate. Dalji pokušaj (NEVO et al.1972) na ostrvima Pod Mrčaru i Pod Kopiste, sa preciznim merenjima, i dalje nije dao rezultate. RADOVANOVIĆ (1953) pretpostavlja da je na ostrvu Sveti Nikola Lacerta viridis istisnula vrstu P. melisellensis. Kao prirodne predatore BRUNO (1980) navodi Coluber gemonensis, C. viridiflavus, Coronella austriaca, Malpolon monspessulanus i Vipera a. ammodytes. Nepostojanje prirodnih predatora na malim ostrvima omogućava visoku brojnost P. melisellensis. Ova slika se može ponovo izmeniti unošenjem pacova i mačaka na takva mala ostrva (RADOVANOVIĆ 1956). Razviće mladih. Po izleganju prosečna težina životinje je 0.35 g. KRAMER (1938) navodi srednje vrednosti za KRL od 24.4 mm i SL od 39.8 za tek izlegle životinje iz Istre. U toku prve godine dobiju 4 grama. Posle malog gubitka težine tokom zime, juvenilni P. melisellensis do avgusta druge godine teže skoro 6 g. i ta težina se održava do kraja druge godine. Polnu zrelost dostižu posle 10 meseci, pri težini od otprilike 3 do 4 g. U ovom uzrastu je dobro uočljiva femoralna pora. Kod juvenilnih guštera je strana ispod donje vilice posle 4. meseca losos crvena. Posle 45-90 dana može se primetiti, kod izvorno smeđe obojenih guštera, zeleno obojena medijalna linija na ramenima. Tek izlegle životinje izbegavaju izlaganje direktnom suncu. KRAMER (1938) ovo objašnjava još nerazvijenom pigmentacijom. Ponašanje. Aktivnost: Sredinom leta faza aktivnosti se smanjuje i uglavnom je ograničena na jutarnje časove od 7 do 9 i popodnevne od 17 h, što se poklapa sa temperaturom od 25-30 °C (GELINEO i GELINEO 1963). Pri nižim temperaturama životinje mogu biti aktivne i u neko drugo doba dana. Njihova telesna temperatura nikad ne prelazi 33 °C. Prema navedenim autorima letalna temperatura je 44 °C. KAMMERER (1926) navodi primer pune aktivnost P. melisellensis od 6 h na osunčanim mestima. Jedinke koje naseljavaju ostrva aktivne su do podneva. Prema KAMMERER-U oko 18 h one traže prenoćište. Od podneva se kriju ispod kamenja ili u pukotinama. Jugoslovenski ribari su potvrdili da su gušteri na udaljenim ostrvima aktivni i u zimskim mesecima. Na osnovu ovih podataka vršeni su eksperimenti u terarijumima (GELINEO i GELINEO 1963) i dokazano je da P. melisellensis pri spoljašnjoj temperaturi od nešto ispod 10 °C u trajanju od par nedelja ne pada u zimski san. DAUTH (1981, 1983) je načinio kinematografske zapise alimentarnog ponašanja. Uhvaćen plen može biti "istreskan do smrti". Pri tome P. melisellensis pokazuje lacertidomorfni model pokretanja prilikom treskanja plena: bočno treskanje tela do 90° do horizontalne ravni tela uz istovremeno povlačenje glave ispod S krivine, zmijoliko izvijanje tela i zatvaranje očiju. U ekstremnim slučajevima životinja može da padne na leđa. Početak treskanja, nazvan Shake, prosečno traje 0.08 s, jedna faza treskanja 0.02 s (kad je plen brašni crv), prosečno ima 4 faze treskanja po jednom Shake-u. Broj oglednih životinja koje treskaju plen upoređen sa relativnom veličinom tela plena, kao i veličinom guštera, veći je kod ove vrste nego kod P. sicula. Reproduktivno ponašanje: KRAMER (1937) i VERBEEK (1972) su istraživali uvod u parenje i sam tok parenja kod P. melisellensis. Mužjak započinje parenje podižući se na prednje noge («imponovanje»), dok bradu upravlja ka zemlji. Pri tome se vrat raširi, a telo bočno spljošti. U takvom položaju tela mužjak se kružno približava ženki. Istovremeno mu se i leđa izvijaju. U toj situaciji ženka umiruje klimanje glavom, pokrete tela i repa. Mužjak zatim ujeda ženku po glavi i vratu, pošto je prethodno pokušao da je ugrize za njen mrdajući rep. Nakon toga sledi konkretno parenje pri čemu mužjak zagrize ženki slabinu, dovede kraj svog trupa uz ženkin i kopulira. Posle otprilike 7-9 minuta popušta ugriz slabine i još neko vreme prati ženku. Borbe mužjaka počinju već u martu. U njima se primećuje već opisano ponašanje imponovanja. Ako se protivnik postavi pasivno, na taj način pokazuje da će uskoro pobeći. Ako zađe u tuđu teritoriju i ponovi ponašanje imponovanja, dolazi do ogorčenih borbi sa prisutnim mužjacima. Kod P. melisellensis mužjaci za razliku od Lacerta agilis (KLINGELHÖFFER 1931*) vode borbe ne samo u vreme parenja, nego od ranog proleća do oktobra. Slično ponašanje, ali u mnogo slabije izraženoj formi može se uočiti i među ženkama. I sasvim mladi, tek izlegli primerci, pokazuju već nekoliko dana po izleganju ponašanje imponovanja. U vreme 29 parenja ovo ponašanje može izostati kad se parenje obavlja sa dobro poznatom ženkom. Van sezone parenja se strani mužjaci ponašaju neprijateljski kao i strane ženke. Komunikacija: Kao što nam pokazuje ono što je izneto u vezi ponašanja prilikom parenja, najvažnija je optička komunikacija pri parenju i razgraničenju teritorije. Koliko ovo ritualno ponašanje ima veze sa obojenošću i signalima boja je diskutabilno, jer crvena obojenost trbuha može biti izražena, ali može i da nedostaje kod oba pola. U ovom slučaju ostaje pretpostavka da eventualno različita veličina ili miris mogu imati ulogu u prepoznavanju pola kod mužjaka i ženki. “ Nekoliko opažanja drugih autora je ovde na mestu. ARNOLD (1987) navodi da je prosečan broj plena u želucima 21-og kraškog guštera iz Hercegovine bio oko 5 i da je prosečna veličina plena bila 7-9 mm sa oko 12 % dobrih letača. Takođe navodi da su kloakalne temperature tih jedinki bile 35.8 o C u rasponu od 33.5-38.5 oC, kao i da je 91 % jedinki imao temperaturu ±2 oC od te srednje vrednosti. Konstatujemo da je to znatno više od do tada saopštenih vrednosti. Komparativno konstatujemo da je za primorskog guštera naveo takođe nešto veće temperature tela od zabeleženih u literaturi (23 jedinke kod Trogira sa temperaturom od 31-40 5 o C, u proseku 36.35 o C sa 72 % jedinki u ±2 oC od te vrednosti). Areal ove vrste (Slika I.2.7.) je u potpunosti vezan za Jadransku oblast, od okoline Trsta do dolina severne Albanije. Nema prekida u arealu, mada je problematična dubina istog – na Kninsko- kistanjskoj površi dopire do Knina i skoro do Dinare, u dolini reke Neretve dopire do Mostara, a u klisuri Morače do Mojkovačkih strana, ali nije još uvek jasno da li prelazi prvi niz visokih planina u ostalom delu areala. Recentni areal je u tesnoj vezi sa poreklom ove vrste i tokovima specijacije u Balkanskom refugijalnom području, za koju je vezana čitava grupa malih guštera – tipične grčke forme, krimski gušter i kraški gušter. POULAKAKIS I SAR (2005) su analizirali filogenetske i filogeografske odnose u ovoj grupi. Kraški gušter pripada najstarijoj i izvorno najrasprostranjenijoj kladi “A” zajedno sa krimskim gušterom i Podarcis gaigae (Slike I.2.8. i I.2.9.). Približno pre 9 miliona godina, invazija predačke forme Podarcis ehardi izolovala je najseverozapadniji deo klade “A” iz koje se diferencira kraški gušter, i nakon toga, održava na području u najmanje još dva invazivna događaja – naknadnoj rekolonizaciji Podarcis taurica iz istočnih delova areala, i naseljavanju sa severa prvo Podarcis muralis, pa potom i Podarcis sicula. Centar nastanka kraškog guštera bi po tome bio u području srednje Dalmacije. PODNAR I SAR. (2004) su istražili filogenetske i filogeografske odnose unutar ove vrste (Slika I.2.10.). Identifikovali su tri klade – “fiumana”, “Lastovo” i “melisellensis” koje u potpunosti opisuju nastanak i rasprostranjenje P. melisellensis u Jadranskoj oblasti. Sve kopnene i najveći broj ostrvskih populacija, posebno u severnoj i gornjem delu srednje Dalmacije pripadaju “fiumana” (Riječkoj) kladi koja se diferencira na “severnu” i “južnu” potkladu sa granicom na reci Neretvi. “Severna fiumana potklada”, po našem mišljenju, izgleda da je kasnije nastala brzom postglacijalnom ekspanzijom na sever, dok su autori stava da je rekolonizacija obavljena iz severnog glacijalnog refugijuma te potklade. “Melisellensis klada” obuhvata ostrva Viško – Jabučke grupe (Vis i njegova periferna ostrva, Biševo, Svetac, Kamnik, Brusnik i Jabuku) koja se sva nalaze na obodu ili u središtu Jabučke potoline, tako da su jako rano ostale odvojene od kopnenih masa. Melanične forme, uključujući i nominotipsku P. melisellensis melisellensis sa Brusnika pripadaju ovoj grupi, a osim Visa sa oklonim ostrvima ostala ostrva su vulkanskog porekla. “Lastovo klada” obuhvata ostrvo Lastovo i arhipelag Lastovnjaka, i sudeći po aktuelnim geomorfološkim podacima, ta grupa ostrva je, što se porekla tiče, u vezi sa kopnenim mostom Palagruške prečage U tu grupu ostrva spadaju i Sušac, Kopište i Pod Kopište koje naseljava primorski gušter kao i Mrčara i Pod Mrčaru. PODNAR I SAR. (2004) smatraju da se diferecijacija ove tri klade odigrala pre oko 2.2-1.8 miliona godina, a u “fiumana” kladi u postglacijalnom vremenu. 30 Slika I.2.7. Rasprostranjenje Podarcis melisellensis, prema GASC I SAR. (1997, gore levo), ARNOLD I SAR. (1978, gore desno), AJTIĆ I SAR. (2006, dole). 31 Slika I.2.8. Filogeografska rekonstrukcija južno-balkanske refugijalne grupe zidnih guštera prema POULAKAKIS I SAR. (2005). 32 Slika I.2.9. Filogeografska rekonstrukcija diferencijacije južno-balkanske refugijalne grupe zidnih guštera sa prikazom mogućih događaja specijacije prema POULAKAKIS I SAR. (2005). 33 Slika I.2.10. Filogenetska (dole) i filogeografska (gore) rekonstrukcija krškog guštera prema PODNAR I SAR. (2004). 34 HUYGHE I SAR. (2007) kao i BRECKO I SAR. (2008) su detaljno istražili funkcionalnu morfologiju i ekologiju jedne Lastovske populacije P. melisellensis. Istražili su polni i uzrasni dimorfizam, kao i tri morfe obojenosti ventralne strane. U osnovi, njihovi rezultati pokazuju da se kraški gušter vezuje za mikrostaništa gušće vegetacije do pola metra visine, obode šumskih fragmenata izbegavajući gušće sklopove i da više preferira rastresita od kamenitih staništa. Mužjaci su jeli nešto više nešto većeg i tvrđeg plena od ženki, kao i narandžasta forma u odnosnu na žutu i belu, što su autori smatrali vezanim za opštu veličinu tela i glave tih morfi. Aktivno slekcionišu plen onih kategorija za koje su ekomorfološki adaptirani, sa ugrizom koji preferira polutvrd i mekan plen prosečne veličine 4-6 mm težine do 30 mg, prosečno 4-7 komada plena u želucu i koji pripada dominantno ekološkoj grupi hodača/trkača i skakača. Saopštili su brzine trčanja od 150-200 cm/s u trajanju od oko 30 s uz udaljenost bežanja oko 100 cm. Zabležili su kloakalne temperature od oko 33.5-34 o C, koje su bile od 5-7 oC više u odnosu na ambijentalnu temperaturu. Razlike između polova i uzrasta su, očekivano, statistički značajne i vezane za veličinu tela i glave (ugriz posebno za širinu glave). Razlike između morfi obojenosti su, neočekivano, pokazale jako male razlike u istraženim parametrima i vrlo retko su bile statistički značajne. Posebno se parametri ishrane nisu statistički razlikovali u odnosu na obojenost (diverzitet plena, njegova veličina i masa). Morfometrijske karakteristike su bile u opsezima vrednosti dijagnoze vrste/podvrste. ALEKSIĆ I SAR. (2009) i UROŠEVIĆ I SAR. (2012) su u komparativnim studijama kranijalne integracije više vrsta, među kojima i kraškog guštera, ukazali na važnost trofičkih i mikrostanišnih karakteristika vrsta u integraciji glavenog skeleta guštera. 35 I.2.3. Komparativna istraživanja obe vrste ARNOLD (1987) u svojoj obimnoj studiji o korišćenju resura lacertidnih guštera južne Evrope ukazuje da su deforestacija, poljoprivreda i urbanizacija u velikoj meri promenili vegetaciju i površinsku strukturu Evrope, posebno u regionu Mediterana. Ističe da gušteri često opstaju na tako poremećenim površinama, iako sastav faune i relativni udeli vrsta mogu biti značajno izmenjeni. Pojedine takve životne sredine često podržavaju veće gustine populacija nego okolne, znatno prirodnije. U Mediteranu poljoprivredni predeli, sa brojnim kamenim zidićima i hrpama, kanalima koji odvajaju bašte, vinograde i mala polja izgleda da obezbeđuju svojevrsna “supernormalna” staništa za guštere sa ogromnim brojem mesta za sunčanje i zaklonima, i sa, verovatno, povećanom ponudom hrane u obliku gušćih populacija artropoda koje se podstiču melioracijom, ljudskim otpadom i gajenim kulturama. Pritisak predatora može biti umanjen na takvim mestima budući da se grabljivci i zmije suzbijaju redovno. Dodajemo da se to odnosi i na živice, staze i lokalne komunikacije, urvine, utrine i rudine, napuštene i zarušene izgrađene strukture, ruderalna staništa i deponije. Iz ovakvih, značajno izmenjenih staništa, publikovan je značajan broj opservacija o ekologiji lacertida, i uputno je da se pažljivo tumače ukoliko se na osnovu tih podataka rekonstruiše izvorni raspored guštera u neizmenjenim životnim sredinama. Ove opservacije ukazuju na sinantropomorfnost guštera ako ne i na sinurbani karakter mnogih vrsta. Takođe, ukazao je da široko rasprostranjene vrste sa jako varijabilnom bionomijom, pokazuju unekoliko konzervativnije obrasce kada se sagledaju u određenom biogeografskom kontekstu, te tako Jadranske guštere razmetra u okviru grupe zapadno-jugoslovenskih lacertida, dodatno ih diferencirajući na severne i južne (iznad i ispod Neretve). Ukazao je, takođe, da se posebni – i to nepreklapajući - obrasci korišćenja resursa uočavaju između zelenih guštera, arheolacerta, zidnih guštera i zootoca, pri čemu su najupadljivije razlike između “velikih” zelenih guštera, i ostalih – “malih” guštera. Detalji njegovih istraživnja biće komparativno istaknuti u daljem tekstu. Tabela I.2.1. Osnovni podaci o korišćenju staništa prema ARNOLDU (1987) Ti p ič n a st ru kt u rn a m ik ro st an iš ta : vrsta Travnati kamenjari Gusta žbunasta vegetacija sa okolinom Otvorena staništa P. melisellensis Stalno Povremeno P. sicula Pov. Sev. Stalno Jug Stalno P o d ac i o p ro st o rn im m ik ro st an iš ti m a visina od tla (m) <0.05 0.05-0.3 0.3-0.6 >0.6 P. melisellensis 0.688 0.256 0.052 0.004 P. sicula 0.531 0.196 0.112 0.160 kategorije mikrostaništa Stene Kamen Tlo Vegetacija P. melisellensis 0.176 0.294 0.318 0.212 P. sicula 0.260 0.081 0.338 0.288 kategorije zaklona Drvo Procep Rupa Vegetacija P. melisellensis 0.000 0.069 0.261 0.670 P. sicula 0.032 0.246 0.285 0.470 36 ARNOLD (1987) rezimira bionomiju Podarcis melisellensis u Jadranskoj oblasti na sledeći način: Kao isključivi stanovnik oblasti naseljava mnoga ostrva a na kopno ne zalazi dublje od 160 km, po pravilu znatno manje, i skoro sve populacije se javljaju do 1000 m nv. Razlikuje se od drugih guštera u oblasti po tome što se znatno manje penje, i znatno manje trči. Vrlo često se ne javlja na kamenitim terenima i kao zaklon radije koristi rupe i vegetaciju nego procepe u stenju. Tipično se nalazi u suvim staništima i na nagnutom tlu, kao na primer kamenitim travnatim padinama, obodima puteva i staza i diskontuiranim kamenjarima. Sva njegova staništa imaju makar malu zastupljenost vegetacije i žbunastog pokrova u kojima se skriva i lovi. Biljni pokrivač u staništima varira značajno i obuhvata gradijent u opsegu od otvorenih suvih šuma i njihovih degradacionih stadijuma sa malim (pašarenim) žbunovima i panjevima sa sekundarnim rastinjem, do otvorenih padina sa potezima visokih trava. Kada su iznad tla, gušteri su po pravilu u vegetaciji ili na kosinama (strminama), po pravilu ne na kamenim ispustima. Na niskim zidovima po obodima polja sreću se naročito u odsustvu drugih zidnih guštera. Može se naći i u gradovima, ali samo u baštenskom i parkovskom ambijentu. Za Podarcis sicula, ARNOLD (1987) navodi: u Jadranskoj oblasti, sreće se na delovima Jadranske obale i ostrva. Tipično se vezuje za otvorena terestrična staništa na kopnu i većim ostrvima, po pravilu u plodnijim oblastima. U okolini gradova ima ga na poljoprivrednim površinama, vinogradima, plastenicima, oranicama i pašnjacima, na (čijim) kojim površinama love i sa kojih brzo beže u okolne procepe suvih kamenih zidova i živice, gde se sklanjaju. Tu su dobri penjači, i koriste ta mesta za sunčanje. U poređenju sa drugim gušterima u oblasti, jak je trkač i beži do znatno udaljenijih skrovišta prilikom uznemiravanja. Od 138 posmatranih jedinki, 17 % je preko 3 m trčalo do zaklona u poređenju sa manje od 7 % L. oxycephala, L. mosorensis, P. melisellensis and P. muralis. Primorski gušter se takođe sreće na livadama i tada po pravilu se sklanja u obrasle obode koji mogu biti i znatnije udaljeni. Često zalazi u gradove, uz puteve, i naseljava stare zidine i utvrde ukoliko su obrasli vegetacijom. Kraški gušter ga po pravilu zamenjuje u manje plodnim oblastima sa izlomljenijim i zaraslijim pokrovom vegetacije. To je izraženo na ostrvima gde se nalazi po obodima, a po pravilu se primorski gušter češće javlja u okolini uređenih većih puteva bliže obali, dok je kraški gušter češći u okolini staza i puteljaka u zaleđu. Gotovo identične podatke, sa posebnim akcentom na strukturu mikrostaništa, odnosno vegetacijski tip staništa za ove dve vrste, iznose i RAYNOR (1989) na uzorku od 11 lokaliteta (pretežno severnojadranska ostrva) sa 14 mikrostraništa gde konstatuju segregaciju mikrostaništa u kontekstu koegzistencije, i SCHMIDTLER (1999) na vertikalnom gradijentu Biokova, gde takođe konstatuje upadljivu visinsku i mikroekološku kao i stanišnu segregaciju ove dve vrste. RAYNOR (1989) navodi da oko 75 % jedinki P. melisellensis nalazi u mikrostaništima obraslih i golih zidova sa okolnom zeljastom vegetacijom (u ukupno 5 od 14 izdvojenih mikrostaništa, ukupno se javlja u 10 mikrostaništa) na 11 lokaliteta severne i srednje Dalmacije i ostrva. To kontrastira sa primorskim gušterom koji se nigde ne javlja u svim mikrostaništima i ne prelazi 20 % učestalosti ni u jednom (Slika I.2.11.). Značajan je i rad RAMIREZ et al. (1992) koji diverzitet evropskih guštera predviđa sa visokom značajnošću, po biogeografskim oblastima, na osnovu veće produkcije (ciljna promenljiva PET), diverziteta staništa (ciljna promenljiva A – površina staništa) i heterogenosti između staništa (ciljna promenljiva – raspon ALT). 37 Slika I.2.11. Raspodela korišćenja mikrostaništa prema Raynor (1989) U detaljnoj studiji alozimske i fenetičke varijabilnosti primorskog i kraškog guštera GORMAN I SAR. (1975) i CLOVER (1979) su predstavili obrasce alozimskog variranja 22 lokusa iz 19 populacija obe vrste, odnosno fenetičke varijabilnosti 15 karaktera iz 31 populacije obe vrste. Konstatovali su da nivoi diferencijacije više odgovaraju razlikama između populacija nego podvrsta i generalnu podudarnost infraspecijske nomenklature sa opserviranim grupisanjem populacija uz važne izuzetke u Viško/Lastovskoj grupi populacija. Konstatovali su da se genetička varijabilnost brže gubi na malim ostrvima, posebno ukoliko spadaju u periferna ostrva nekog od velikih ostrva (npr. Vis i okolna ostrva), ali i da opadanje parametara genetičke varijabilnosti raste sa udaljenošću ostrva od kopna (dužina izolacije) kao i sa smanjenjem veličine ostrva (diverzitet staništa i hrane). Na fenetičkom nivou, iste ostrvske grupe pokazuju nesaglasije sa infraspecijskom nomenklaturom, i upadljivi deo obrasca predstavljalo je grupisanje velikih ostrva u odnosu na mala, kao i severnih u odnosu na južna u obe grupe veličine, pri čemu su veći gušteri bili u južnim grupama, a kod kraškog guštera i na manjim ostrvima. Fenetičke obrasce u odnosu na udaljenost i veličinu ostrva nisu analizirali. Njihove rezultate je dopunio STAMENKOVIĆ (1992). Pokazano je da kod Podarcis sicula postoji trend porasta dužine glave i koeficijenta varijacije dužine glave guštera sa veličinom ostrva a opadanja sa udaljenošću ostrva, dok je kod P. melisellensis trend drugačiji – dužina glave opada sa veličinom ostrva a raste sa udaljenošću, dok koeficijent varijacije raste sa veličinom ostrva a opada sa udaljenošću. Modeli determinacije istraženih parametara su takođe drugačiji. Dužinu glave kod P. melisellensis po opadajućem redosledu determinišu CV, zatim udaljenost i potom veličina ostrva, dok kod P. sicula determinacija dužine glave je pre svega vezana za veličinu ostrva, zatim udaljenost, te potom za CV. Dobijeni rezultati interpretirani su u smislu podrške tzv. “time-divergence” teorije varijabilnosti (SOULE I YANG 1972) – da se parametri genetičke i fenetičke varijabilnosti gube sa porastom udaljenosti i smanjenjem veličine ostrva. Sa druge strane, STAMENKOVIĆ (1992) ukazuje da suprotni trendovi kod istraživanih vrsta ukazuju i na mogućnost drugog tumačenja, koje bi išlo u pravcu podrške tzv. “niche-variation” teorije varijabilosti (VAN VALEN I GRANT 1970) po kojoj se, ukoliko na kopnu dođe do fenotipske segregacije kao rezultat kompetitivne interakcije, na ostrvima bez kompetitora očekuje fenotipsko oslobađanje i to u suprotnom pravcu od dinamike na kopnu 0 5 10 15 20 25 30 35 40 P. melisellensis P. sicula 38 (manja vrsta postaje veća, veća se smanjuje). Taj zaključak je relevantan sa aspekta ovog rada jer ukazuje u kom pravcu je moguće očekivati segregaciju niša ove dve vrste, ukoliko uopšte postoji. Kompetitivnu ekologiju ovih dvaju vrsta proučavalo je više autora u poslednjih šezdeset godina. Prema RADOVANOVIĆ (1965), tokom 1958 and 1959 introdukovane su Lacerta sicula ili Lacerta melisellensis na četiri mala ostrva naseljena isklučivo drugom vrstom – jedna introdukcija kraškog i tri primorskog guštera. Nakon pet godina izveštava da je introdukcija krškog guštera bila neuspešna, a da su se primorski gušteri održali nakon introdukcija sa različitim “uspehom” iskazano u odnosu na relativnu brojnost vrsta (u jednom slučaju manje, u drugom podjednako a u trećem znatno brojnija od druge) iz čega izvlači zaključak o kompetitivnoj prednosti primorskog u odnosu na krškog guštera, potvrđujući tezu da P. sicula zamenjuje P. melisellensis tokom naseljavanja Jadrana. NEVO I SAR. (1972) su posetili tri od tih ostrva tokom leta 1971. Na dva (introdukcija krškog odnosno primorskog guštera) nije bilo predstavnika introdukovane vrste, a ne trećem je introdukovana vrsta očigledno (P. sicula) zamenila autohtonog stanovnika (P. melisellensis). Male razlike u staništu – primorski gušter je naseljavao obod ostrva i obalu sa oskudnim vegetacijskim pokrivačem, krški gušter unutrašnjost sa značajnom pokrovnošću trave, grmova i žbunja – su omogućavale koegzistenciju, u očigledno dinamičnim i neravnotežnim okolnostima. Tada su izvršili i recipročnu introdukciju u zoni kontakta ovih vrsta u Lastovskom arhipelagu. Deset jedinki P. sicula su sa ostrva Pod Kopište prebacili na susedno Pod Mrčaru a sa njega deset jedinki P. melisellensis prebacili na Pod Kopište. HERREL I SAR. (2008) su ta ostrva posećivali od 2004-2007. god., i na Pod Kopištu zaticali samo autohtonog stanovnika, P. sicula. Na Pod Mrčaru, međutim, autohtonog stanovnika, P. melisellensis, nisu zapažali, dok je P. sicula bila prisutna u velikoj brojnosti. Na Pod Mrčaru, P. sicula je značajno povećala unos biljne hrane (sa oko 5.5 % na oko 50 %), imala duže telo (6-8 mm), dužu, širu i višu glavu (po 1-1.5 mm) i jači ugriz nego na Pod Kopištu odakle je uneta. Takođe, razvila je i posebnu morfološku adaptaciju na biljnu hranu – crevne zalistke sa endoflorom. U tim eksperimentima sa reintrodukcijom, očigledno je kompetitivna prednost bila na strani primorskog guštera. Još jedno istraživanje ukazuje na kompetitivnu prednost primorskog guštera. Naime, DOWNES I BAUWENS (2002) su guštere obe vrste poreklom iz Hrvatske, gajili od izleganja u eksperimentalnim uslovima u terarijumu gde su konstatovali da direktno interferiraju u konkurenciji za dobar položaj za sunčanje. P. sicula je bila značajno agresivnija i dominantnija u odnosu na P. melisellensis prilikom susreta u terarijumu. Pri produženoj kohabitaciji, P. sicula se pozicionirala na bolja, a P. melisellensis na lošija termička mikrostaništa nego kad su gajene odvojeno. P. sicula je brže rasla od P. melisellensis u uslovima kohabitacije nego u uslovima izolacije. Značajno je da se ove pojave nisu primećivale u terarijumima naseljenim konspecifičnim gušterima. STAMENKOVIĆ (1992) je istraživao odnose ovih vrsta na gradijentu nadmorske visine od obale do vrha Mosora u Hrvatskoj. Zaključio je, proračunavajući parametre L-V modela kompeticije na osnovu terenskih podataka, da, na približno polovini gradijenta, kompetitivna ravnoteža ima karakteristiku alternativno stabilne ravnoteže koja zavisi od početnih brojnosti i koja generiše mozaični raspored populacija na gradijentu. Ukazao je da lokalne migracije iz populacionih rezervoara, odnosno disperzivne sposobnosti vrsta imaju odlučujuću ulogu u stabilizaciji kompetitivne dinamike. U zoni od obale do 115 m nv kompetitivnu prednost ima primorski, a od oko 300 m nv pa do kraja gradijenta kraški gušter. Po tim istraživanjima, kompetitivna sposobnost kraškog guštera je veća u smislu odnosa intra- i interspecijske kompeticije, ali da je primorski gušter kao veća, brža, vigoroznija, agresivnija i fekundnija vrsta u stanju da se održi ukoliko joj početne brojnosti to dozvole i istisne krškog guštera sa nižih nadmorskih visina. 39 I.2.4. Demografska rekonstrukcija životne istorije istraživanih vrsta Budući da su populacije obe vrste sa pulsirajućom reprodukcijom, populacije su procenjivane na osnovu cenzusa (osmatranjem) u tački tokom maksimuma reproduktivne faze ženki, i jedinke su razbrojane po uzrastu. Cenzus je vršen za primorskog guštera u okolini autokampa Stobreč (Hrvatska) i plaže/deponije u Skaljarima (Kotor, Crna Gora), a za kraškog guštera u okolini sela Gornje Sitno (Hrvatska) odnosno Mrčevog polja (Crna Gora). Podaci su udruženi po područjima za obe vrste. Pošto se brojnosti, na osnovu naših podataka, nisu menjale van prihvatljivog okvira od 20 % tokom tri godine, pretpostavljena je stabilna uzrasna struktura posmatranih populacija. Podaci o reproduktivnom naporu odraslih ženki su predstavljeni kao uzrasno specifični doprinos reprodukciji ženki svih starosnih grupa, a time je i formirana nulta uzrasna kategorija. Raspodela ostalih uzrasta je korigovana sa procenom uzrasno specifičnog rasta svake uzrasne kategorije i skalirana u odnosu na nulti uzrast. Pretpostavljen je natalni odnos polova od 1:1, tako da je bilo moguće rekonstruisati i »muški« deo populacije. Nadalje su proračuni vršeni standardnom demografskom metodologijom. Ovakva postavka poznata je u literaturi kao »Model 6« način konstrukcije tablica života prema CAUGHLEY (1977), a detalji proračuna prikazani su na odabranim primerima i u CAUGHLEY I SINCLAIR (1994) i CAUGHLEY I GUNN (1996). Tehnički detalji o konstrukciji demografskih tablica su opisani i u MCCALLUM (2000) a detalji interpretacije i analize u RANTA I SAR. (2006). Podaci o preživljavanju i reproduktivnom naporu ženki su za Podarcis sicula preuzeti iz HENLE I KLAVER (1985) kao i o zavisnosti uzrasta i dužine tela i maksimalne dužine života, dok su za Podarcis melisellensis podaci o reprodukciji ženki preuzeti iz BEJAKOVIĆ I SAR. (1995, 1996), dok su podaci o dužinsko-uzrasnim zavisnostima preuzeti iz TIEDEMANN I HENLE (1985) a maksimalne dužine života iz ALEKSIĆ (1997). Tokom demografske rekonstrukcije pretpostavili smo da su autori opisivali species-specifične karakteristike životne forme, te da se ti podaci mogu koristiti i u drugim analizama. Takođe, pretpostavili smo da slični ekološki faktori deluju na populacije obe vrste na istraživanim područjima i da će istim demografskim obrascima reagovati na te faktore, odnosno da vrste možemo tretirati kao »look-alike« vrste. Nakon početne rekonstrukcije, demografske tablice su korigovane i verifikovane ekspertskom revizijom (od strane dr G. Džukića, naučnog savetnika IBISS), a njihova konzistentnost proverena preko modula za analizu osetljivosti programskog paketa RAMAS GIS 4.0 (AKÇAKAYA I ROOT 2002) i po potrebi dodatno korigovane tako što su, nakon iteracije osetljivosti za seriju standardizovanih scenarija promene, modalne vrednosti najosetljivijih demografskih karakteristika supstituisane umesto procenjenih. Tehnike demografske rekonstrukcije se, iako uz razumljiv i preporučen oprez, koriste u analizi vijabilnosti populacija i analizi rizika izumiranja, metapopulacionim analizama, analizama i modeliranju životne istorije i drugim oblastima modeliranja populacija u svim onim slučajevima kada se do empirijskih podataka o važnim svojstvima populacija jako teško dolazi i kada su podaci nedostupni ili nepotpuni a zahtevi zaštite i/ili upravljanja populacijom/vrstom imperativni. Komparativne analize često koriste takve podatke (BROOK I SAR. 2000), a konkretni primeri su dati u SCHTICKZELLE (2005) kao i u radovima prikazanim u AKÇAKAYA I SAR. (2004). Naime, uvidom u dostupnu literaturu iz oblasti, vidljivo je da više od 30-40 % publikacija procenjuje podatke koji su nemerljivi, nedostupni ili nedostajući za konkretnu vrstu, i to na osnovu ekspertskih procena, podataka iz istraživanja srodnih ili sličnih vrsta, ili simulacijom opsega očekivanih vrednosti za određen parametar ili parametre. Očekujemo da će eventualna detaljnija istraživanja ovih vrsta upotpuniti demografsko poznavanje ovih vrsta i čak potvrditi osnovne rezultate do kojih smo došli. 40 Slika I.2.12. Grafički prikaz rekonstruisane demografije primorskog guštera (gore levo) sa osnovnim demografskim parametrima i rekonstrukcijama stabilne uzrasne strukture populacija (gore desno, iznad – svi uzrasti, ispod – uvećan prikaz uzrasne piramide nakon prve uzrasne kategorije) i projekcijom populacione dinamike na osnovu tih parametara, sa N0=100, K=500 jedinki, u uslovima 20 % variranja demografskih i ekoloških parametara. U najkraćem, demografska rekonstrukcija Podarcis sicula pokazuje sledeće karakteristike: Krivulja preživljavanja je izrazito konkavna; mortalitet je izuzetno visok u prvoj godini života i iznosi oko 96 % od trenutka izleganja pa do završetka prve polovine godine; nakon toga značajno opada (na 40 %) u drugoj polovini prve godine života, (oko 30 %) u drugoj godini života i stabilizuje se do kraja očekivane maksimalne dužine života na 20 %; relativno preživljavanje je takvo da praktično svega 2 % jedinki doživi predadultno doba, tako da nakon 13 godina života iznosi oko 1 ‰ što se na terenu jedva može i izmeriti; prosečne očekivane dužine života u takvom režimu preživljavanja se kreću od 3.7 godina u predadultnom do jedne godine u poznom adultnom dobu i, u proseku, omogućavaju da oko 2/3 jedinki nakon prve godine života preživi dodatnih 3-4 godine; uzrasno-specifični fekunditeti rastu tokom prve trećine života, stabilizujući se na oko 20 jaja po ženki i potom lagano opadaju do kraja životnog ciklusa; prosečno vreme generacije iznosi 4.5 godina sa stopom samoobnove od oko 500.0 1000.0 1500.0 2000.0 2500.0 20 40 60 80 100 P sic trajectory t (years) A b u n d a n c e 10 12 14 16 18 20 0.001 0.003 0.007 0.019 0.051 0.137 0.370 1.000 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 m xln l x Uzrast Demografska sinteza razvojne dinamike populacija Podarcis sicula lx mx lxmx -50.0% -40.0% -30.0% -20.0% -10.0% 0.0% 10.0% 20.0% 30.0% 40.0% 50.0% 0 1 3 5 7 9 11 13 udeo (%) u z ra s t Uzrasna piramida stabilne uzrasne strukture Podarcis sicula ♀♀ ♂♂ -20.00% -15.00% -10.00% -5.00% 0.00% 5.00% 10.00% 15.00% 20.00% 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 udeo (%) u z ra s t Uzrasna piramida stabilne uzrasne strukture Podarcis sicula od prve uzrasne kategorije ♀♀ ♂♂ 41 160 % ; Godišnje, potencijal rasta populacije izražen kroz konačnu stopu rastenja je oko 13 % (λ=1.13). Analiza osetljivosti parametara preživljavanja i fekunditeta je pokazala da su najosetljivije kategorije demografske strukture vezane za preživljavanje prve tri uzrasne kategorije i da promene u njihovim vrednostima od ±10 % mogu promeniti stopu samoobnove u intervalu od ±0.6, vreme generacije za ±2 godine, a godišnju stopu rasta za ±22 %. Promene u preživljavanju ostalih uzrasnih kategorija menjaju demografiju populacije za 2-10 %, te značajnije ne utiču na ukupan tok populacione dinamike. Osetljivost na promene fekunditeta je izražena samo u drugoj i trećoj uzrasnoj kategoriji, dakle kod mladih ženki, gde promene od ±10 % u fekunditetu skraćuju/produžavaju vreme generacije za oko 1 godinu, a parametre samoobnove i rastenja populacije menjaju za ± 20%. U ostalim uzrastima promene fekunditeta, čak iako su velike (preko 20 %) ne remete demografsku strukturu obzirom na mali relativni udeo takvih jedinki u ukupnoj populaciji. Opsezi variranja u okviru kojih je rađena analiza osetljivosti odgovaraju opsezima publikovanim u postojećoj literaturi. Interesantne su kombinacije ekstremnih vrednosti. Ukoliko se demografija rekonstruiše prema minimumima vrednosti publikovanih u literaturi, stopa samoobnove pada na 0.85 (±0.10), vreme generacije na 2.8 (±1.5) godina, a godišnja stopa rasta na 0.90 (±0.05), dok ukoliko se rekonstrukcija obavi prema maksimalnim vrednostima, stopa samoobnove raste na 2 (±.4), vreme generacije na 6.8 (±0.5) godina a godišnja stopa rasta se povećava na 15 %(±2 %). Postojeća demografija omogućava populaciji, po našem mišljenju, značajnu otpornost na promene uslova spoljašnje sredine i značajnu sposobnost preživljavanja u uslovima čak i izražene promenljivosti uslova. Grafički prikaz demografske rekonstrukcije dat je na slici I.2.12. zajedno sa tipičnom populacionom trajektorijom za kapacitet sredine od 500 jedinki (vidi dalji tekst). Kod Podarcis melisellensis demografska rekonstrukcija pokazuje sledeće karakteristike: krivulja preživljavanja je izrazito konkavna; mortalitet je izuzetno visok u prvoj godini života i iznosi oko 96 % od trenutka izleganja pa do završetka prve polovine godine (u odsustvu podataka, podaci preuzeti kao analogni parametrima primorskog guštera); nakon toga značajno opada (na 40 %) u drugoj polovini prve godine života, iznosi oko 30 % u drugoj godini života i stabilizuje se do kraja očekivane maksimalne dužine života na 20 %; relativno preživljavanje je takvo da praktično svega 1 % jedinki doživi predadultno doba, tako da nakon 13 godina života iznosi oko 1 ‰ što se na terenu jedva može i izmeriti; prosečne očekivane dužine života u takvom režimu preživljavanja se kreću od 3.7 godina u predadultnom do jedne godine u poznom adultnom dobu i, u proseku, omogućavaju da oko 2/3 jedinki nakon prve godine života preživi dodatnih 3-4 godine; uzrasno-specifični fekunditeti rastu tokom prve trećine života, stabilizujući se na oko 16 jaja po ženki i potom lagano opadaju do kraja životnog ciklusa; prosečno vreme generacije iznosi 4.4 godine sa stopom samoobnove od oko 130 % ; godišnje, potencijal rasta populacije izražen kroz konačnu stopu rastenja je oko 6 % (λ=1.06). Analiza osetljivosti parametara preživljavanja i fekunditeta je pokazala da su najosetljivije kategorije demografske strukture vezane za preživljavanje prve tri uzrasne kategorije i da promene u njihovim vrednostima od ±10 % mogu promeniti stopu samoobnove u intervalu od ±0.9, vreme generacije za ±3 godine, a godišnju stopu rasta za ±35 %. Promene u preživljavanju ostalih uzrasnih kategorija menjaju demografiju populacije za 8-12 %, te značajnije ne utiču na ukupan tok populacione dinamike. Osetljivost na promene fekunditeta je izražena samo u drugoj i trećoj uzrasnoj kategoriji, dakle kod mladih ženki, gde promene od ±10 % u fekunditetu skraćuju/produžavaju vreme generacije za oko 1 godinu, a parametre samoobnove i rastenja populacije menjaju za ±25 %. U ostalim uzrastima promene fekunditeta, čak iako su velike (preko 20 %) ne remete demografsku 42 strukturu obzirom na mali relativni udeo takvih jedinki u ukupnoj populaciji. Opsezi variranja u okviru kojih je rađena analiza osetljivosti odgovaraju opsezima publikovanim u postojećoj literaturi. Slika I.2.13. Grafički prikaz rekonstruisane demografije kraškog guštera (gore levo) sa osnovnim demografskim parametrima i rekonstrukcijama stabilne uzrasne strukture populacija (gore desno, iznad – svi uzrasti, ispod – uvećan prikaz uzrasne piramide nakon prve uzrasne kategorije) i projekcijom populacione dinamike na osnovu tih parametara, sa N0=100, K=500 jedinki, u uslovima 20 % variranja demografskih i ekoloških parametara. Interesantne su kombinacije ekstremnih vrednosti. Ukoliko se demografija rekonstruiše prema minimumima vrednosti publikovanih u literaturi, stopa samoobnove pada na 0.65 (±0.15), vreme generacije na 2.2 (±1.7) godina, a godišnja stopa rasta na 0.80 (±0.08), dok ukoliko se rekonstrukcija obavi prema maksimalnim vrednostima, stopa samoobnove raste na 1.6 (±0.4), vreme generacije na 6.2 (±0.5) godina a godišnja stopa rasta se povećava na 12 %(±3 %). Postojeća demografija omogućava populaciji, po našem mišljenu, značajnu, mada nešto manju nego kod primorskog guštera, otpornost na promene uslova spoljašnje sredine i dovoljno visoku sposobnost preživljavanja u 200.0 400.0 600.0 800.0 1000.0 1200.0 1400.0 1600.0 1800.0 20 40 60 80 100 P mel trajectory t (years) A b u n d a n c e 10 12 14 16 18 20 0.001 0.003 0.007 0.019 0.051 0.137 0.370 1.000 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 m x ln l x Uzrast Demografska sinteza razvojne dinamike populacija Podarcis melisellensis lx mx lxmx -50.0% -40.0% -30.0% -20.0% -10.0% 0.0% 10.0% 20.0% 30.0% 40.0% 50.0% 0 1 3 5 7 9 11 13 udeo (%) u z ra s t Uzrasna piramida stabilne uzrasne strukture Podarcis melisellensis ♀♀ ♂♂ -20.00% -15.00% -10.00% -5.00% 0.00% 5.00% 10.00% 15.00% 20.00% 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 udeo (%) u z ra s t Uzrasna piramida stabilne uzrasne strukture Podracis melisellensis od prve uzrasne kategorije ♀♀ ♂♂ 43 uslovima čak i izražene promenljivosti uslova. Grafički prikaz demografske rekonstrukcije dat je na slici I.2.13. zajedno sa tipičnom populacionom trajektorijom za kapacitet sredine od 500 jedinki (vidi dalji tekst). Napominjemo da je osnovna razlika između ove dve vrste u intenzitetu reprodukcije i broju legla ženki godišnje na osnovu publikovanih podataka, a osnovna rekonstrukcija obavljena je za P. melisellensis za parametre preživljavanja, jer nije postojao nijedan literaturni podatak o vrednostima uzrasno specifičnog preživljavanja za ovu vrstu. Na terenu, udeo odraslih jedinki u stabilnoj uzrasnoj strukturi od 40 % je u okvirima greške merenja identičan sa našim podacima, a ALEKSIĆ (1997) navodi kao fragmentaran podatak da je osteohronometrijom identifikovan maksimalni uzrast od 13 godina na materijalu kraškog guštera iz regiona Skadarskog jezera (ograđujući se da je obim uzorka bio mali za ostatak analize prikazan u tom radu), što nam posredno ukazuje da prihvaćene vrednosti preživljavanja imaju određenu osnovu. I.2.5. Analiza rizika izumiranja Smatrali smo neophodnim da uz demografsku rekonstrukciju uradimo i analizu populacione vijabilnosti (PVA – population viability analysis) da bi kvalitetnije interpretirali rezultate prostorne analize ekoloških niša ovih dveju vrsta (vidi odeljak III u daljem tekstu). Naime, PULLIAM (2000) direktno uvodi demografiju u analizu prostornog aspekta ekoloških niša i vezuje demografske parametre sa ekološkim faktorima koji opredeljuju da li se lokalna populacija može održati na nekoj određenoj površini svog areala, odnosno u nekom određenom prostornom kontekstu kojeg definišu zadati ekološki uslovi. Konkretno, u heterogenim i varijabilnim uslovima staništa, svaki deo staništa može biti mesto opstanka (ili “source patch”) ili mesto lokalnog izumiranja (“sink patch”) u zavisnosti od toga da li je očekivana konačna stopa rasta populacije veća ili manja od 1. Ta stopa je uslovljena demografijom i kapacitetom sredine tog dela staništa i direktno zavisi od prostorne mape niša (odnosno mape prostora koja definiše povoljnost staništa date vrste). Budući da oba uslova, osim ekoloških, uključuju i demografske karakteristike, konkretan raspored populacije na području je uvek u metapopulacionom okviru, i uvek je vezan za balans između verovatnoća lokalnog izumiranja i lokalnog naseljavanja. Faktori slučajnosti (genetički, demografski i sredinski) mogu tada u velikoj meri da utiču na raspored vrste na području, i da lokalno, omoguće opstanak čak i u delovima staništa manje povoljnim za opstanak, kao što mogu da izazovu odsustvo vrste u delovima staništa koja za nju spadaju u povoljna, pa čak i optimalna područja, odnosno gde su uslovi opstanka sa stanovišta ekološke niše optimalni. Na tu okolnost, kao otežavajuću u direktnoj interpretaciji prostornih modela ekoloških niša, pažnju su skrenuli SOBERÓN I PETERSON (2005), KEARNEY (2006), GUISAN I THUILLER (2005), ARAUJO I GUISAN (2006) kao i HIRZEL I LE LAY (2008). Direktnu vezu između mape povoljnosti staništa koja se dobija prostornim modeliranjem niša i kapaciteta sredine dao je HIRZEL (2008). Navedeni autori su posebno skrenuli pažnju i na odabir odgovarajuće prostorne skale kao i odgovarajuću vezu sa parametrima demografije (fitnes komponente – komponente adaptivne vrednosti) i kapaciteta sredine. PVA za obe vrste urađena je u METAPOP 4.0 modulu softverskog paketa RAMAS GIS 4.0 (AKÇAKAYA I ROOT 2002). Analiza je rađena za jednu lokalnu populaciju, a proračun rizika preživljavanja je obuhvatio iteraciju demografskog modela populacije za različite početne brojnosti, različite kapacitete sredine i različite režime sredinskog i demografskog stohasticiteta (genetički stohasticitet nije razmatran). Protokol iteracije je obuhvatio seriju početnih brojnosti od 20, 50, 100 i 200 jedinki, seriju kapaciteta sredine od 50, 100-1000 (u koracima od 100), 1500, 2000, 2500 i 5000 jedinki, i korelisane režime sredinskog i demografskog stohasticiteta od 10 do 30 % (u koracima od 5 44 %). Za sve realne kombinacije početnih vrednosti iterirana je (Leslie-eva) demografska matrica za postreproduktivni cenzus dobijena odgovarajućom rekonstrukcijom, sa odnosom polova 1:1, panmiktičkom reprodukcijom, biološkim minimumom od 10 jedinki, i zavisnošću od gustine za preživljavanje i fekundidet, i kapacitet sredine tipa interferencije (“contest density dependance”). Matrica je projektovana u vremenskom intervalu od 100 godina (približno 25 generacija) sa 1000 replikacija. Granica rizika preživljavanja koju smo prihvatili je 10 % verovatnoće lokalnog izumiranja u vremenskom intervalu od 45-50 godina (10 generacija), i minimalnom očekivanom veličinom populacije (MVP) najmanje 20 jedinki. Posebno nas je interesovalo pod kojim uslovima verovatnoća lokalnog izumiranja pada ispod 10 %: koje su to karakteristične početne brojnosti, koji kapaciteti sredine i koji režimi stohasticiteta. Analiza je pokazala da sve početne brojnosti ispod 100 jedinki, za sve kapacitete ispod 1500 jedinki i sve režime stohasticiteta iznad 10 %, populacije obe vrste imaju rizik lokalnog izumiranja veći od 10 %, sa očekivanim vremenom izumiranja između 20 i 80 godina (4-17 generacija). Od početnih brojnosti iznad 100, svi kapaciteti iznad 1000 jedinki za sve režime stohasticiteta do 30 %, populacije obe vrste imaju rizik lokalnog izumiranja ispod 10 % u karakterističnom vremenu iznad 70 godina (15 generacija). Za 30 % stohasticiteta, prihvatljiv rizik lokalnog izumiranja se dobija za ekstremne vrednosti kapaciteta sredine i vrlo visoke početne brojnosti, dok se pri niskom stohasticitetu, granice početnih brojnosti za prihvatljiv rizik izumiranja spuštaju i do 50 jedinki pri kapacitetu od 500 jedinki. Umeren stohasticitet (20 %) pokazuje najveći opseg dinamike, te smo grafički prikazali (Slike I.2.14. i I.2.15.) sve detalje PVA važnih za ovu analizu. Stupanj dostignutog kapaciteta je 70-90 %, a opseg fluktuacije kapaciteta se nakon K=500 jedinki stabilizuje na 71 % za P. sicula odnosno 67 % za P. melisellensis. MVP se nakon K=500 stabilizuje za 40 odnosno 37 jedinki, dok je na K=50 ispod biološkog minimuma obe vrste. Vreme lokalnog izumiranja pada ispod 10 godina za K>100 jedinki kod obe vrste, a vreme za koje populacija nijednom ne dostiže 10 % rizika izumiranja pada ispod 10 godina na K>200 jedinki za kraškog odnosno K>400 jedinki za primorskog guštera. Svi parametri rizika ispod 10 % se javljaju za K>500 i kod kraškog i primorskog guštera (osim rizika da populacija bude ispod K/2 kod primorskog guštera koji osciluje 10-12.5 % za 700 22 oC sa padavinama < 30 mm odnosno sušnim periodom kada su prosečne mesečne padavine manje od trećine u odnosu na mesece sa najviše padavina i obuhvataju najmanje trećinu godine, prosečna mesečna temperatura najhladijeg meseca najniže do -3 oC, sa padavinama koje su najmanje 100 mm mesečno. Izmenjena forma klime se ogleda u tome što je nešto hladnija, vlažnija, sa umanjenim ekstremima temperature, ali i nešto hladnijim zimskim mesecima. Padavine su obilnije, i raspoređene i na kasne jesenje i rane prolećne periode. Prosečna godišnja temperatura raste od oko 13 oC na severozapadu do oko 16 oC na jugoistoku. Prosečne julske temperature su uvek više od 22 oC na severozapadu, jugoistočno od Šibenika su i više od 23 o C, u nivou Splita i prema jugoistoku oko 25 oC, pri čemu je karakteristično da je od područje južno od Splita pa do ušća Neretve obuhvaćeno julskom izotermom od 26 oC. Prosečne zimske temperature su na severozapadu 4-7 o C a na jugoistoku 7-9 oC. Proleća su za 2-4 oC hladnija nego jeseni. Dnevna kolebanja temperature, kao i sezonalnost temperature su jako izraženi (> 10 oC, odnosno > 5 oC). Ukupna godišnja količina padavina se kreće od 700 do 2000 mm osim u regionu Boke Kotorske gde dostiže i 5000 mm godišnje. Količina padavina se povećava od severozapada ka jugoistoku oblasti. Povećava se i od ostrva prema obali pa i dalje prema primorskim planinama, tako da se najviše vodenog taloga izlučuje u planinskim predelima oblasti. U proseku, ukupna godišnja količina padavina je oko 1200 mm. Nešto više od polovine vodenog taloga otiče – preovlađuje vertikalno oticanje, dok se znatno manji deo zadržava na površini ili otiče površinskim vodotokovima. Površinska hidrografija je slabo razvijena, reke su kratke (reke primorčice), nerazgranatog sliva, poprečne u odnosu na obalu. Izrazito su sezonskih vodostaja, bujičnog toka, često usečene u strme klisure i često se njihove doline isušuju od kasnog proleća do kasne jeseni. Ponornice su česte i dobro razvijene, a mnoge imaju i podzemna ušća (vrulje). Na ostrvima nema stalnih reka. Dominantni vetrovi su poprečni u odnosu na obalnu liniju, i od sezonskih važni su bura (zimski, jak, slapovit sa udarima do 180 km/h, hladan i suv) iz pravca kopna i jugo iz pravca mora (topao, vlažan, stalan i jak), a od dnevnih burin iz pravca kopna i maestral iz pravca mora. Bura i jugo imaju velikog udela u erozivnim procesima na obali i ostrvima, posebno pojačavajući abrazivno dejstvo talasa. To dejstvo, karakteristično za jugo, se ogleda u formiranju strmih obala sa izraženim klifovima stalnim obrušavanjem obale izazvano potkopavanjem (posebno na pučinskoj strani ostrva) i brojnim zalivima, zatonima, i potkapinama, kao i hridima i školjima u ostrvskom delu. Jadransko more daje posebnu, maritimnu, odliku celoj oblasti jer zbog svog zalivskog karaktera deluje kao ublaživač klimatskih ekstrema. Na severozapadu je pliće (23-50 m), hladnije, mutnije i manje slano (31 ‰) zbog sedimentnog upliva pre svega reke Po, dok mu se dubina povećava na >1300 m na jugoistoku, gde je i toplije, providnije i slanije (38 ‰). Palagruškom prečagom je odvojen severni od južnog dela. Iznad prečage se nalazi Jabučka potolina sa dubinom od 277 m koja je najdublji deo severnog Jadrana, a ispod nje Južno-adranska potolina sa maksimalno izmerenim dubinama (Slika I.3.2a). Glacijalne regresije nivoa mora ostavljale su velike delove na suvom tokom dugih perioda – oko cele obale i svih ostrva javlja se potopljena obalska terasa od 65 m koja odgovara nivou tokom poslednje glacijacije (pre oko 10-12 hiljada godina) – približno 50 metara niže od današnjeg nivoa plus oko 15 metara potonuća kopna. Maksimalni nivo regresije (Slika I.3.2b) u toku virmskog glacijala (pre oko 22. 000 godina) ostavio je veliku oblast basena na suvom u vidu doline približno iznad izobate od 130-150 metara. 51 Slika I.3.2. Jadransko more a) batigrafija (ODDO I SAR 2006), b) maksimalna regresija nivoa u periodu glacijalnog maksimuma (SALA 2005, prema ANTONIOLI I VAI 2004). Slika I.3.3. Prikaz Jadranske oblasti: reljef, klima, objekti i područja istraživanja (Geografska osnova prema EEA, DEM prema CSIRO; klimadijagrami prema WALTER I BRECKLE 2002; skice areala i guštera prema ARNOLD 1978; poprečni presek peri-jadranskog područja u reonu Palagruške prečage prema KUŠAN 1969. Tamnim bordurama su oivičena područja detaljnih istraživanja: područje Poljica, nadomak Splita u Hrvatskoj i područje Boke Kotorske i Grblja u Crnoj Gori). 52 I.3.1. Eumediteran i submediteran istočnog dela Jadrana Raznovrsnost i specifičnost prirode istočnog dela Jadranske obale najbolje se može sagledati kroz pregled osnovnih bioma oblasti. Prema MATVEJEV I PUNCER (1989), u ovoj oblasti se javljaju sledeći biomi: A. Biom zimzelenih mediteranskih primorskih šuma i makija (MZŠM): Biom se prostire duž cele obale na visinama do 200 m (na ostvima i do 400 m). Prosečna godišnja temperatura je oko 15 o C, sa temperaturom najhladnijeg meseca 5-8 o C, a najtoplijeg od 20-25 o C. Padavine su od 800- 1000 m. Sneg, ledeni dani i mrazevi nisu izraženi ili odsustvuju. Leta su žarka, sa letnjom sušom koja traje i do 5 meseci i dnevnim temperaturama koje su iznad 30 o C, pa i do 35-40 o C. Vlaga je dostupna jutarnjom rosom tokom tih dana. Izrazita sezonalnost je ublažena maritimnim uticajem. U okviru ovog bioma se nalazi pretežan deo naseljenih mesta, industrijskih i lučkih centara, kao i infrastrukturni koridori. Prevashodna orijentisacija je na turizam. Degradacija je izražena u značajnijoj meri i istorijskog je karaktera, posebno izražena u poslednje vreme. Odgovara evropsko- mediteranskom vegetacijskom podregionu. B. Biom submediternsko-jadranskih uglavnom listopadnih šuma (SLŠŠ): Prostire se duž cele obale, čak i dublje u kopno (u Istri, Kninskoj krajini, Zahumlju, dolini Neretve, Popovom polju, dolima Zete i Morače). Prostire se do visina od 400-600 m, na prisojnim stranama i bliže primorju i više (do oko 900 m). Prosečna godišnja temperatura je 12-15 oC, sa rasponima od oko 4 oC (najhladniji mesec) do oko 23 oC (najtopliji mesec). Leta su žarka, sa dubinskom sušom zemljišta. Sezonalnost klime je izrazita. Padavina ima do 1350 mm godišnje. U hladnim mesecima je vetrovito, a snežni pokrivač se kratko zadržava. Krajolik je u osnovi bezvodan i kraški oblici reljefa su izraženi i dominantni. Degradacija je izražena, i ide do ogolićavanja u antropogenu pustinju, posebno na padinama. Brojne ekostonske zajednice, gde biomska pripadnost nije uočljiva, su posebno u visinskim prelazima bioma, izražene i karakteristične za ovaj biom, te se njegova staništa nalaze ekstrazonalno i u okviru prethodnog, ali i dva naredna bioma. Delovi sa plodnim zemljištem se obrađuju, istorijski je činio poljoprovredno zaleđe primorja. Naselja su soeskog tipa, ili manjih gradskih komuna. Danas je oslonjeno na turizam i poljoprivredu. Odgovara subevropsko-mediteranskom vegetacijskom podregionu. C. Biom južnoevropskih, pretežno listopadnih šuma (JEPLŠ): Prostire se na visinama iznad oko 600 m, u pobrđu i planinskim zonama, do oko 1000 m, na primorskim planinama i do 1200 m. Srednje godišnje temperature su do 7.5 oC, u rasponu -2 – 18 oC (najhladniji – najtopliji mesec). Padavina su oko 2000 mm godišnje, na primorskim planinama i znatno više, zimi snežno sa jačim mrazevima, leti sa temperaturama do 26 oC. Suša nije izražena. Istorijski je jako degradiran, eksploatacijom šume, kao i otvaranjem šume za pašarenje, u kom slučaju formirane kompleksne ekotonske zajednice sa prethodnim biomom, kao i otvorena staništa na kamenjarima. Odgovara srednjeevropskom vegetacijskom regionu. D. Biom evropskih, pretežno četinarskih šuma borealnog tipa (EPČŠ), kao i E. Biom alpsko-visokonordijskih kamenjara, pašnjaka i osulina: Javljaju se fragmentarno u obliku kape na najvišim planinama primorja, na osojnim stranama i u urvinama. Izrazito degradiran, sa brojnim ekostonskim staništima submediteranskog bioma i oromeditranskog bioma. Nisu karakteristični za ovu oblast, osim kao prelazne ekostinske forme. E. Biom kamenjara, pašnjaka i šuma na kamenjarima (oro)mediteraskih planina (KPŠK): Na vrhovima primorskih planina u prisojima (klanaca, jaruga, vododerina) kao fragmenti 53 reliktnih preglacijalnih asocijacija. Klimat u potpunosti odgovra dinamici mediteranskih bioma, modifikovanoj za nadmorsku visinu, sa izraženim temperaturnim ekstremima, letnjom žegom i dugotrajnom sušom. Jako degradiran, fragmentisan i specifičnog florističkog sastava. Na terenu su identifikovane sledeće realno prisutne prirodne vegetacijske zajednice Jadranske oblasti: I - ŠUMSKA VEGETACIJA Lišćarske večnozelene i mešovite večnozeleno-listopadne šume: Večnozelene tvrdolisne lišćarske šume osnovni su tip mediteranske vegetacije, koji je nekada bio široko rasprostranjen od obala Istre do ušća Bojane. Danas su ove šume skoro potpuno uništene, i gotovo je nemoguće, na čitavom prostoru Jadranske obale, naići na stare očuvane sastojine koje bi nam mogle ukazati na to, kako jadranksa obala stvarno izgledala u dalekoj prošlosti. Na osnovu fragmenata sačuvanih šuma na pojedinim ostrvima i zaštićenijim delovima obale, jasno je da su stare očuvane večnozelene tvrdolisne šume imale veoma složenu strukturu, u kojoj je bilo moguće razlikovati veći broj jasno izdiferenciranih spratova biljaka, od visokog drveća, do niskih poleglih žbunova i zeljastih biljaka. Kroz sve ove spratove gusto raspoređenih žbunova, niskog i visokog drveća provlačilo se mnoštvo bodljikavih lijana, koje su ovaj tip vegetacije činile gotovo neprohodnim i odavale utisak pravih tropskih džungli. U Jadranu se razlikuje dve osnovne potencijalne formacije tvrdolisnih šuma. S jedne strane stoje otvorenije i svetlije šume divlje masline (Olea oleaster) i rogača (Ceratonia siliqua), koje se razvijaju u uslovima suvlje klime (Oleo-Ceratonion). Na drugoj strani stoje raznovrsne šume večnozelenih hrastova, koji se razvijaju u nešto vlažnijim uslovima (Quercion ilicis). Oba tipa šuma su gotovo u poptpunosti uništena. Sve šumske sastojine sveze Oleo-Ceratotnion su zamenjena različitim degardacionim oblicima, tako da pravih šuma maslina i rogača na jadranskim ostrvima više nema. Crnikine šume su nešto očuvanije, pa se na ponekim ostrvima mogu naći i relativno stare i očuvae sastojine, kao što je slučaj sa šumom “Dundo” na Rabu. Najznačajnija vrsta jadranskih večnozelenih šuma je hrast crnika (Quercus ilex) koji se javlja u čitavom Mediteranu. Uz njega, naročto u južnim delovima Jadrana se po značaju izdvaja još i hrast prnar (Q. coccifera). Zajedno sa njima, kao tipični elementi ovih šuma rastu još i planika (Arbutus unedo), udika (Viburnum tinus), pistacija (Pistacia lentiscus), mirta (Myrtus communis), drvenasti vres (Erica arborea), zelenika (Phillyrea media), kao i mnoštvo penjačica i lijana kao što su tetivika (Smilax aspera), šparoga (Asparagus acutifolius), broć (Rubia tinctoria), vežnozelena ruža (Rosa sempervirens) i dr. Takođe se kao elementi ovih šuma mogu naći i neki tipični mediteranski borovi kao što su pinjol (Pinus pinea), alepski bor (P. halepensis) i dalmatinski crni bor (P. dalmatica). Zabeležene asocijacije: Ass. Quercetum ilicis adraiaprovincialis (H, Cg – od do B54) Ass. Orno-Quercetum ilicis (H, BH, Cg – od do B53) Ass. Ostryo-Quercetum ilicis (H, BH, Cg – od do B153) Ass. Orno-Quercetum cocciferae (H, Cg – od do B52) Na pojedinim mestima, uz samu obalu mora, na nadmorskim visinama od svega desetak metara, usled specifične orografije terena i snažnih uticaja zimskih bura, večnozlene šume crnike su ustupile mesto mešovitim listopadno-večnozelenim lišćarskim šumama hrasta medunca (Quercus pubescens). U ovim specifičnim šumama listopadni hrast medunac apsolutno dominira u spratu visokog drveća, dok u svim ostalim nižim i zaklonjenijim spratovima dominiraju večnozelene vrste tipični cenobionti crnikinih šuma. Takođe u zoni prostiranja crnikinih šuma, na pojedinim mestima usled povećane količine padavina i specifičnog tipa kiselog zemljišta, javljaju se i manji fragmenti 54 mešovitih listopadno-večnozelenih lišćarskih šuma lovora i pitomog kestena (Lauro-Castanetum sativae). Zabeležene asocijacije: Ass. Quercetum ilicis-virgilianae (H, Cg – od do B151) Ass. Erico-Quercetum pubescentis (Cg – primorje) Ass. Lauro-Castanetum sativae (Cg – Boka Kotorska) Četinarske i mešovite četinarsko-lišćarske šume: Pored večnozelenih lišćaraskih i mešovitih listopadno-večnozelenih lišćarskih šuma, u zoni prostiranja crnikinih šuma danas su veoma česte i čiste četinarske ili mešovite četinarsko-lišćarske šume. Čiste sastojine četinarskih šuma u mediteranu izgrađuju tipični mediteranski borovi kao što su pinjol (Pinus pinea), alepski bor (P. halepensis) i dalmatinski crni bor (P. dalmatica). U mešovitim četinarsko-lišćarskim šumama pored crnike najčešće se javlja alepski bor. Zabeležene asocijacije: Ass. Pinetum halepensis (čitava jadranska obala) Ass. Pinetum dalmaticae (srednji Jadran) Ass. Erico manipuliflorae-Pinetum (srednji Jadran) Ass. Orno-Quercetum ilicis pinetosum halepensis Listopadne lišćarske šume: Dublje u kontinenetu u zaleđu jadranske obale, kao i na većim visinama na planinama koje se uzdižu iz Jadranskog mora, zonalno su rasprostranjene listopadne lišćarske šume. Glavni edifikatori ovih šuma u istočnom delu Jadrana su beli (Carpinus orientalis) i crni grab (Ostrya carpinifolia), kao i hrast medunac (Quercus pubescens) i makedonski hrast (Quercus macedonica). Izuzetno, na pojedinim mestima uz neposrednu blizinu mora, po pravilu na mestima gde se veoma blizu uz obalsku liniju uzdižu visoki planinski masivi, u zoni večnozlenih šuma crnike, ekstrazonalno se javljaju i čiste lišćarske listopadne šume. Zabeležene asocijacije: Ass. Rusco-Carpinetum orientalis (crnogorsko primorje) Ass. Orno-Carpinetum orientalis (hrvatsko primorje) Ass. Quercetum trojanae montenegrinum (CG viši položaji) Ass. Seslerio-Ostryetum carpinifoliae (viši položaji) Pored listopadnih grabovih i hrastovih šuma, u zoni crnikinih šuma, relativno se često mogu naći i specifične listopadne šume pitomog kestena. One se razvijaju na kiseloj podlozi i na mestima zaklonjenim od izražene letnje suše. U južnim delovima Jadrana češće su čiste kestenove šume, a u srednjem i gornjem Jadranu zajedno sa kestenom se sa značajnijem učešćem javljaju i različite vrste listopadnih hrastova. Zabeležene asocijacije: Ass. Castanetum sativae submediterraneum (čitavo prim.) Ass. Querco-Castaneum sativae (čitavo primorje) Uz doline jadranskih reka, kao i na njihovim ušćima javlja se nekoliko tipova poplavnih listopadnih šuma i šikara. Najkaraktersitičniji predstavnici ovih zajednica su mediteranske higrofilne vrste orijentalni platan (Platanus orientalis), konopjika (Vitex agus-castus), afrički tmariks (Tamarix africana) i grčka periploka (Periploca graeca). Pored njih, česti edifikatori poplavnih šuma i šikara su i široko rasprostranjenje holarktičke ili evroazijske higrofilne vrste vrba, topola i jasenova (Salix alba, Populus alba, P. nigra, Fraxinu parviflora). Zabeležene asocijacije: Ass. Vitici-Tamaricetum dalmaticae (HRV – CG .) Ass. Viticetum agni-casti (crnogorsko primorje) Ass. Periploco-Populetum nigrae (CG primorje) Ass. Salici-Populetum albae (čitavo primorje) 55 Ass. Salicetum albae-fragilis (čitavo primorje) II - ŽBUNASTA VEGETACIJA Žbunasta vegetacija na Jadranskoj obali po pravilu ima sekundarni karakter. Gotovo svi tipovi šuma su uništeni i zamenjeni različitim oblicima žbunaste vegetacije. U zavisnosti od tipa šuma koje zamenjuju, kao i stepena degradacije, na Jadrasnkoj obali danas postoji veliki broj različitih tipova žbunaste vegetacije. U odnosu na tip šuma umesto kojih se javaljaju razlikuju se večnozeleni i listopadni oblici žbunaste vegetacije, a u odnosu na stepen degradiranosti – makija/pseudomakija i gariga/šikara. Tvrdolisna žbunasta vegetacija – makija: Makija predstavlja večnozelenu tvrdolisnu žbunastu vegetaciju koja nastaje, pre svega, uništavanjem primarnih večnozelenih tvrdolisnih šuma u Mediteranu. Ovaj tip vegetacije je danas široko rasprostranjen u čitavom Sredozemlju. Osnovni graditelji ovog tipa vegetacije su iste one vrste koje izgrađuju i večnozelene šume, tako da u sastavu flore gotovo i da nema razlike između ova dva tipa vegetacije. Međutim, struktura ovih zajednica je suštinski različita. Dok su mediteranske šume visoke i do tridesetak metara, i dok je u njima veoma izražena spratovnost, vegetacija makije je visoka ne više od 2-3 metra, potpuno je zatvorena i neprohodna, i kao da predstavlja samo sprat visokih žbunova šuma od kojih je nastala. Zabeležene asocijacije: Ass. Oleo-Lentiscetum (ostrva sr. Dalm., CG prim.) Ass. Orno-Quercetum ilicis myrtetosum ( primorje) Ass. Orno-Quercetum cocciferae (CG primorje) Tvrdolisna žbunasta vegetacija – gariga: Gariga je proređena vegetacija niskih večnozelenih žbunova i polužbunova koja je nastala na mestima gde prirodni uslovi ne omogućavaju razvoj šumskih zajednica, ali i na mestima gde je i makija izuzetno degradirana. Na taj način, gariga s jedne strane predstavlja primarni oblik vegetacije, a s druge strane ona predstavlja i drugi stupanj degradacije mediteranskih tvrdolisnih šuma. Za razliku od makije, gariga je floristički veoma bogata i raznovrsna. Njeni glavni edifikatori su niski žbunovi koji retko zalaze i u prave mediteranske šume. Kao najznačajniji graditelji vegetacije gariga izdvajaju se različite vrste bušina (Cistus), vresova (Erica), lavandi (Lavandula), žalfija (Salvia), dubačaca (Teucrium), ruzmarina (Rosmarinus), kleka (Juniperus) pa i nekih niskih hrastova kao što je prnar (Quercus coccifera) ili prutolikih šibova poput naše žukve (Spartium junceum). Zabeležene asocijacije: Ass. Erico-Rosmarinetum (hrvatsko primorje) Ass. Erico-Calicotometum infestae (čitavo primorje) Ass. Erico-Cistetum monspeliensis (HRV primorje) Ass. Genisto-Ericetum manipuliflorae (primorje) Ass. Cisto-Ericetum arboreae (čitavo primorje) Ass. Oleo-Euphorbietum dendroides (CG i Sr.-prim.) Ass. Erico-Cistetum cretici (čitavo primorje) Ass. Spartietum juncei (čitavo primorje) Tvrdolisna žbunasta vegetacija - pseudomakija i šikare: Pseudomakija predstavlja mešovitu lišćarsku listopadno-večnozelenu žbunastu vegetaciju koja nastaje na mestima uništenih primarnih mešovitih mediteransko-submediteranskih šuma. Osnovna razlika u odnosu na pravu makiju ogleda se u zimskom aspektu ove vegetacije, kada dolazi do listopada najvećeg broja edifikatorskih žbunova. U zimskom periodu razbacani vežnozeleni žbunovi dominiraju čitavim izgledom zajednice. 56 Šikare se javljaju na mestima gde su zimske temperture toliko niske da nema uslova za razvoj večnozelenih žbunova. Na takvim mestima se razvijaju čista lišćaraska žbunasta vegetacija. Ovi tipovi vegetacije danas su široko rasprostranjeni u zaleđu jadranske obale, i na nešto većim nadmorskim visinama. Izuzetno, pseudomakija se može javiti i na samoj obali mora, naročito u južnim delovima Jadrana. Zabeležene asocijacije: Ass. Paliuretum adriaticum (čitavo primorje) Ass. Petterietum rhamenthaceae (CG primorje) III - ZELJASTA VEGETACIJA Kamenite obale mora pod stalnim uticajem talasa: Kamenite obale, o koje se stalno odbijaju morski talasi, predstavljaju stanište malog broja biljaka koje uspevaju da opstanu na ovim mestima i da formiraju floristički veoma specifičnu i prepoznatljivu tzv. vegetaciju zone mlata. Glavni graditelj ove vegetacije je svakako vrsta Crithmum maritimum, pored koje se javlja i relativno veliki broj, po pravilu endemičnih vrsta roda Limonium. Između ostalih retkih stanovnika ovog surovog staništa možemo spomenuti još i vrste kao što su Reichardia picroides, Silene angustifolia, Plantago marina, Cerastium glaucum i dr. Zabeležene asocijacije: Ass. Plantagini-Limonietum cancellatae Ass. Limonietum anfractae Obalske peščare, šljunkovite i peskovite plaže: Peščane i šljunkovite obale na kojima se stalno smenjuju plima i oseka, stanište je na kome se razvija veoma specifičan tip otvorene vegetacije koju izgrađuju biljke adaptirane na visoku količinu soli u podlozi i stalno fizičko dejstvo talasa. Ova vegetacija, mada floristički ne tako bogata i raznovrsna, veoma je interesantna. Među glavnim vrstama koje je izgrađuju izdvajaju se: Ammophila arenaria, Agropyrum junceum, Cackile maritima, Medicago marina, Polygonum maritimum, Eryngium maritimum, Pancratium maritimum, Euphorbia paralias i dr. Zabeležene asocijacije: Ass. Ammpohiletum asutralis (crnogorsko primorje) Ass. Agropyretum mediterraneum (čitavo primorje) Ass. Euphorbio-Glauicietum petrosae ( primorje) Niske, muljevite, visoko zaslanjene obale: Primorske slatine se javljaju na muljevitim, blago nagnutim i dubokim obalama, gde je zona plime i oseke veoma široka. Ova izuzetno slana i vlažna mesta, naseljena su veoma specifičnim biljnim svetom, među kojima su najbrojnije pre svih sukulentne biljke kao što su: Salicornia europaea, Salicornia fruticosa, Obione portulacoides, Inula crithmoides, Aster tripolium i dr. Zabeležene asocijacije: Ass. Suaedo-Salsoletum sodae Ass. Salicornietum herbaceae Ass. Arthrocnemetum fruticosae Ass. Limonio-Artemisisetum coerulescentis Ass. Limonio-Goniolimonietum dalamatici 57 Mediteransko-submediteranski kamenjari: Mediteranske i submediteranske kamenjare predstavljaju krajnji stadijum u degradaciji šumske vegetacije u Mediteranu. Ovaj tip, takođe otvorene vegetacije koji se često naziva i imenom antropogene pustinje, izgrađuju pre svega kserofilne vrste trava i drugih zeljastih biljaka, dok u njemu po pravilu žbunasti i drvenasti predstavnici potpuno odsustvuju. U odnosu na tip vegetacije koji zamenjuje, kao i opšte ekološke uslove staništa vegetacija mediteranskih i submediteranskih kamenjara pokazuje izuzetno veliku raznovrsnost. Zabeležene asocijacije: Ass. Psiluro-Trifolietum cherleti (hrvatsko primorje) Ass. Chrysopogoni-Airetum capillaris (čitavo primorje) Ass. Ornithopodi-Vulpietum (čitavo primorje) Ass. Gastridio-Brachypodietum ramosi (čitavo primorje) Ass. Holoshoeno-Scabiosetum albae (CG primorje) Ass. Laguro-Corynephoretum divaricati (CG primorje) Ass. Lupino-Laguretum ovati (CG primorje) Ass. Brachypodio-Trifolietum stellati (HRV primorje) Ass. Festuco-Imepratum cylindricae (čitavo primorje) Ass. Agrostitetum maritimae arenosum (HRV primorje) Ass. Brachypodio-Hyparhenietum hirtae (HRV prim.) Ass. Orysopsetum miliacae (čitavo primorje) Ass. Helichrysum italicum-Brachypodium ramosum (CG prim.) Ass. Helichrysum italicum-Stipa tortilis (CG primorje) Ass. Festuco-Koelerietum splendentis (čitavo primorje) Ass. Stipo-Salivetum officinalis (čitavo primorje) Ass. Saturejo-Edraianthetum (čitavo primorje) Ass. Helichryso-Armerietum dalmatici (HRV prim.) Ass. Asphodelo-Chrysopogonetum grylli (celo primorje) Mediteranske livade: U dolinama mediteranskih reka, na mestima sa specifičnim režimima podzemnih i nadzemnih voda, kao i na nitrifikovanim degradiranim mestima razvijaju se različite zajednice mediteranskih mezofilnih livada, u kojima dominraju različite vrste trava i detelina. Zabeležene asocijacije: Ass. Hordeo-Poetum silvicole (hrvatsko primorje) Ass. Oenantho-Alopecuretum bulbosi (HRVprimorje) Ass. Peucedano-Molinietum arundinaceae (hrvatsko primorje) Ass. Alopecuro-Ranunculetum marginati (HRV primorje) Močvarna vegetacija: Na obalama i ušćima mediteranskih reka, po pravilu u uslovima manje ili više zaslanjene podloge, razvija se specifična mediteranska higrofilna vegetacija tršćaka i šaševa. U zavisnosti od stepana zaslanjenosti i vodnog režima staništa na jadrasnkoj obali se razvio veliki broj različitih močvarnih zajednica. Zabeležene asocijacije: Ass. Bolboshoenetum maritimi Ass. Juncetum maritimo-acuti Ass. Junco-Scorzoneretum parviflorae Ass. Agropyro-Plantaginetum maritimae Ass. Monermo-Agropyreum litoralis Ass. Schoeno-Plantaginetum maritimae Ass. Sparganio-Cyperetum longi Ass. Cladietum marisci Ass. Hydrocotyle-Caricetum elatae Ass. Cyperetum longi Ass. Phragmitetum australis 58 Stene i litice: Na vertikalnim morskim klifovima, kao i krečnjačkim stenama i liticama udaljenim od morske obale, razvija se veoma specifična vegetacija u pukotinama karbonatnih stena. U ovoj veoma raznovrsnoj vegetaciji dominiraju različite jadranske i balkanske endemične vrste. Zabeležene asocijacije: Ass. Campanulo-Centauretum dalmaticae (HRV pri.) Ass. Thalictro-Campanuletum fenestrellatae (HR pri.) Ass. Campanulo-Moltkeetum (hrvatsko primorje) Ass. Phagnalo-Centauretum ragusinae (HRVprimorje) Ass. Moltkeo-Galietum baldacii (crnogorsko primorje) Ass. Seslerio-Putorietum calabricae (CG primorje) Ass. Asplenio-Cotyledonetum horizontalis ( primorje) Sipari: U podnožju vertikalnih stena i litica, na mestima nakupljenog obrušenog stenovitog materijala razvija se takođe veoma specifična vegetacija sipara, u kojoj često dominiraju jadranski i balkanski endemiti. U zavisnosti od veličine i pokretljivosti obrušenog stenovitog materijala, kao i vlažnosti same podloge, na siparima je razvijen veliki broj različitih biljnih zajednica. Zabeležene asocijacije: Ass. Dripi-Linarietum parviflorae (hrvatsko primorje) Ass. Drypetum jacquinianae (čitavo primorje) Ass. Geranio-Antriscetum fumarioides (CG primorje) Korovska i ruderlana vegetacija: Najveći deo prirodne mediteranske vegetacije na području Jadrana je gotovo u potpunosti uništen i zamenjen različitim oblicima antropogene zeljaste vegetacije. U odnosu na način korišćenja zemljišta na kome je prirodna vegetacija uništena, razlikuju se korovske zajednice na okopavinama, korovske zajednice strnih žita, zajednice na zidovima i krovovima, gažene-nitrifikovane ruderalne zajednice i nitrifikovane površine u kojima odsustvuje gaženje. Njihov floristički sastav je neproučen, a sintaksonomija kompleksna i nedovoljno istražena da bi se mogla sa preciznošću izdvojiti. Pregled vegetacije, iznet napred, omogućava da se, u odsustvu fitocenoloških karata realne vegetacije, identifukuju osnovni vegetacijski tipovi – staništa pomoću CORINE sistema klasifikacije pokrovnosti tla. Ti podaci su javno dostupni i ekvivalencija prema nacionalnoj nomenklaturi je moguća, a pristup omogućava – budući da su kategorije pokrovnosti realno mapirane na terenu - da se i prostorne ekološke niše adekvatnije mapiraju. Osim orografskih i bioklimatskih pokazatelja, u prilici smo da koristimo i stanišne pokazatelje za mapiranje niša. Klasifikacioni sistem je hijerarhijski razvijen na tri nivoa prostornih skala, koje možemo opredeliti kao ekosistemsko-predeoni, ekosistemsko-biocenološki, i vegetacijsko-stanišni nivo. Pošto svaki od ovih nivoa ukazuje na drugačije osnovne sistemske procese diferencijacije područja, eventualni obrasci rasporeda prostornih niša istraživanih objekata na terenu je moguće lakše interpretirati, ukazujući na ishodne procese određenog prostornog nivoa ekološke organizacije. Tabela ekvivalencije sintaksonomskih i CORINE kategorija je data u daljem tekstu (Tabela I.3.1). 59 Tabela I.3.1. Ekvivalencija CORINE klasifikacije pokrovnosti tla sa nacionalnom nomenklaturom staništa (diferencirano bojom) i uobičajenim sintaksonomskim vegetacijskim kategorijama (bojama diferencirano po područjima ili zajedničko za oba) CLC_CODE LABEL3 OPŠTI OKVIR NACIONALNE NOMENKLATURE a) Crnogorski mediteran b) Zajedničko za oba c) Hrvatski mediteran 112 Discontinuous urban fabric Diskontinuirano urbano tkivo 131 Mineral extraction sites Otvoreni kopovi 231 Pastures Pašnjaci (tesko razlikovati od 321) b) Trifolio-Hordeetalia Horvatić 1963 242 Complex cultivation patterns Složeni obrasci obrade poljoprivrednih kultura 243 Land principally occupied by agriculture, with significant areas of natural vegetation Predeo koji se u principu koristi za poljoprivredu, sa značajnim površinama pod prirodnom vegetacijom 311 Broad-leaved forest Širokolisne šume 311 Broad-leaved forest Mediteranske listopadne hrastovo-grabove šume b) Carpino-Quercetum virgilianae Trinajstić 1988, Ostryo-Quercetum virgilianae Trinajstić 1987 c) Orno-Quercetum virgilianae Trinajstić 1985 311 Broad-leaved forest Mediteranske večnozelene crnikine šume a) Myrto-Quercetum ilicis (Horvatić 1958) Trinajstić 1985 b) Orno-Quercetum ilicis Horvatić (1956) 1958, Ostryo-Quercetum ilicis Trinajstić (1965) 1974. 311 Broad-leaved forest Submediteranske polulistopadne šume mediteranskog hrasta a) Quercetum trojanae montenegrinum Blečić & Lakušić 1966 311 Broad-leaved forest Mediteranske poplavne šume b) Populetum albae, Salicetum albae-fragilis, c) Fraxino oxycarpae-Quercetum roboris Gellini et al. 1986, Populetum albae, Salicetum albae-fragilis, 312 Coniferous forest Mediteranske borove šume a) Cupressus sempervirens b) Myrtus communis-Pinus halepensis- community Krause et al. 1963, zasadi Pinus nigra, zasadi 313 Mixed forest Mešovite šume 60 CLC_CODE LABEL3 OPŠTI OKVIR NACIONALNE NOMENKLATURE a) Crnogorski mediteran b) Zajedničko za oba c) Hrvatski mediteran 313 Mixed forest Mediteranske mešovite borovo-crnikine šume b) Orno-Quercetum ilicis pinetosum halepensis Horvatić 1958 321 Natural grasslands Mediteranske livade b) Trifolio-Hordeetalia Horvatić 1963 322 Moors and heathland Šikare, Pustopoljine i vrištine b) Seslerio-Ostryetum,Scorzonero-Chrysopogonetalia 323 Sclerophyllous vegetation Makija b) Myrto-Quercetum ilicis (Horvatić 1958) Trinajstić 1985, Oleo-Lentiscetum 323 Sclerophyllous vegetation Gariga b) Cisto-Ericion Horvatić 1958, Cisto-Ericetum arboreae Horvatić 1958, Erico-Cistetum cretici Horvatić 1958 324 Transitional woodland-shrub Pseudomakija b) Paliurion adriaticum Horvatić 1963 p.p., Ostryo-Carpinion adriaticum Horvat 1958 p.p., Spartietum juncei. 332 Bare rocks Stene i sipari b) Asplenietea trichomanis Br.-Bl. 1934 , Drypetea spinosae Quezel 1967 333 Sparsely vegetated areas Mediteranske kamenjare b) Thero-Brachypodietea Br.-Bl. 1947 422 Salines Primorske slatine b) Thero-Salicornietea Pignatti 1953, Juncetea maritimi Br.-Bl. 1931 511 Water courses Vodeni tokovi 61 I.3.2. Opšte katakteristike područja Stobreč-Mosor (HRV) Istraživanjem je obuhvaćeno područje jugozapadnih padina pl. Mosor pored Splita, u okviru regiona koji su poznati kao Stobrečko blato i Poljice, ukupne sa površine od 106.5 km2. Područje (sada već bivšeg) Stobrečkog blata obuhvata 2km2, na ušću r. Žrnovnice u more i na nadmorskoj visini od 0–20 m. Uglavnom je kultivisano ratarskim i povrtarskim kulturama, izuzev prednjeg dela koji je nasut zemljom, šutom i građevinskim otpadom i delom obuhvata auto-kamp "Stobreč". Osnovna karakteristika tog dela je (stihijska) urbanizacija. Područje je urbanistički nedovršeno, komunalno nesređeno i zagađeno čvrstim otpacima robe široke potrošnje i hranom biljnog i životinjskog porekla (đubretom). Dominantna vegetacija je ruderalna, deo površina je pod kulturom, a retko i mozaično se nalaze fragmenti autohtone vegetacije. Nalazi se 6km od Splita u pravcu jugoistoka. Poljice se prostiru jugoistočno od Splita, oko Mosora, koji se kao njihova kičma proteže u dužini od 27 km. Najviši je vrh na zapadu Veliki Kabal (Ljuti kamen, 1339 m), a na istoku Sv. Jure (Kozik, 1319 m). Sa juga se pružaju dva planinska ogranka: Sridiviča (od rijeke Žrnovnice do Srinjina, visoka do 433 m), i Vršina (od Omiša do Žrnovnice u dužini od 17 km, s najvišim vrhom, Perun, 594 m). Slika I.3.4. Pogled na istraživano područje iz pravca severa (izvor GoogleEarth) Istraživani deo područja Primorske Poljice prostire se od mosta na reci Žrnovnici neposredno pre ušća preko primorskih naselja Podstrane, Jesenica, Dugog Rata i Duća do Omiša. Iznad tih naselja se prostire padina čija se nadmorska visina u dubini od oko 1 km diže na 200-250 m i sa koje se uzdiže krševiti i denudirani greben Peruna (400-440 m nv). Deo uz obalu je izgrađen, delimično urbanizovan i stihijski se širi uzbrdo – značajne površine su ruderalizovane, posebno oko puteva. Ratarstvo je prisutno na padinama iznad naselja na terasastim poljima. Deo područja Srednje Poljice prostire se od naselja Žrnovnica (lokalitet Most (20 m nv) do sela Srinjine (200m nv), Tugare (300 m nv) i Naklice (222m nv) na jugoistoku na nešto nižoj nadmorskoj visini, i od Žrnovnice prema selima Donje Sitno (300 m nv), Gornje Sitno (600 m nv), Dubrava (500 m nv) i Gate (260 m nv) na nešto većoj visini. Gornji tok i izvor r. Žrnovnice protiču kroz Župu Žrnovačku sa istoimenim naseljem (20- 62 200 m nv). Reka je stalna, a pored nje župsku karakteristiku daje i zaklonjenost od mora. Grebeni Perun i Sridiviča (iznad 400 m nv), sa južne i jugoistočne strane je efektivno odsecaju od mora, a sa severa i istoka je oivičava primorski greben pl. Mosor (klif na oko 400 m nv). Samo sa zapada je otvorena prema Splitu i u tom pravcu je 8 km daleko od mora. Kraj je šumovit, sa bujnom vegetacijom. Iako je područje degradirano, nema izrazitih degradacionih stupnjeva, a deo napuštenih obradivih površina na visinama do 200 m već obnavlja vegetaciju. Srednje Poljice se odatle pružaju paralelno sa obalom, na 3 – 6 km udaljena od mora. Područje pripada prelaznom sub-mediteranskom pojasu sa šikarama belograbića i elementima šuma i šikara crnog graba (KUŠAN 1969, analogno sa florom Biokova). Degradacija je izrazita, pojedini delovi su karaktera krša, i mozaičnost staništa je izražena. Okoline pomenutih sela su obrađene terasasto, pretežno ratarskim kulturama, dajući time specifičan izgled pejsažu. Kamenjari nisu izraženi, većinom je krečnjačka podloga obrasla raznim varijantama šikara i degradacionih stupnjeva šuma (makija u manjoj meri, gariga u većoj) kao i vegetacijom pašnjaka (na kamenjaru). Progradacionih serija takođe ima zahvaljujući napuštanju preovlađujućih oblika upotrebe zemljišta. Šuma ima malo, i to ostataka šuma belograbića i crnog graba, dok se mestimično nalaze zasadi belog i crnog bora, dok se retko nalaze ostaci sastojina alepskog bora. Stalnih vodotoka, osim r. Žrnovnice nema. Dva suva korita koja obuhvataju greben Sridiviča primaju vodu u zimu i proleće. Postoji jedan broj stalnih izvora, bunara i cisterni. Gornju granicu područja čine Gornje Poljice (Zamosorske poljice) od klifa iznad zaseoka Amižići (iznad Žrnovnice, 200 m nv) pa dalje prema zapadu do izohipse 1200-1300 m i njom i dalje ispod vrha Mosora do grebena Kozika pa istočno do sela Gate. Preovlađuju travnate zajednice na kamenjarima, pašnjaci na kamenjarima, fragmenti šuma u vododerinama i jarugama na odsecima, kameniti odseci i vezani sipari. Celo ispitivano područje nalazi se u zaleđu urbanog dela Splitske komune, što ujedno predstavlja i značajnu makro-ekološku odrednicu. Tri procesa se zapažaju: urbanizacija, i to pre svega širenje Splita i primorskih naselja i depopulacija zaleđa, zatim širenje sela izgradnjom vikend naselja na uštrb okoline, napuštanje stočarstva, ratarstva i povrtarstva (tim redosledom), radna migracija u Split i Omiš, i primena savremene (često intenzivne) agrotehnike na preostalim obradivim površinama isključivo u cilju snabdevanja visoko urbanizovanog dela komune. Istorijski, Poljice su odavno naseljene – u tom kraju je postojala Poljička republika koja je bila autonomna i nezavisna od centralnih vlasti – sa specifičnim običajnim i privrednim karakteristikama. Primorska naselja su bila orijentisana na ribarstvo i lokalnu trgovinu (pre svega Stobreč i Omiš – a i gusarenje u priobalju), ratarstvo na zemljištu flišnih zona, i stočarstvo sa zadružnim pašarenjem u višim krajevima. Tako su i značajni delovi terena degradirani eksploatacijom šuma i pretvaranjem šumskih ekosistema u pašnjake i poljoprivredne površine, ostavljajući tako i poseban pečat na prostor. Osnovne klimatske karakteristike područja Na istraživanom području Hrvatske (Tabela I.3.2.), u okviru raspona od 1217 m nadmorske visine, sa prosečnom ekspozicijom JJI i opštim nagibom od 10.6 %, utvrđena je prosečna godišnja temperatura od 13.4 o C (7.5 – 16.2 oC). Prosečna dnevna kolebanja temperature su 7.7 oC, a maksimalni godišnji raspon temperatura 25.7 oC, što ukazuje na izrazitu sezonalnost budući da su sezonske promene temperature približno tri puta veće od dnevnih kolebanja. U proseku, područje prima 949 mm (846 mm na obali do 1103 na visinama preko 1000 m) vodenog taloga godišnje. U najhladijem kvartalu (zimskom) prima više od trećine padavina u odnosu na najtopliji i najsuvlji kvartal (letnji), a u najsuvljem mesecu prima manje od 50 mm padavina. Sezonalnost padavina je jako izražena. U proseku se manje od trećine padavina zadržava, evapotranspiracija je izrazita, a PET, iako je u proseku ujednačen, u najsuvljem i najtoplijem mesecu svojom vrednošću (0.06) ukazuje da je područje moguće klasifikovati kao aridno po međunarodnim standardima (MIDDLETON I THOMAS, 1997). 63 Prostorni raspored najvažnijih orografskih i klimatskih pokazatelja područja predstavljen je grafički (Slika I.3.5.a-c). a) Orografija područja b) Prosečne godišnje temperature područja (t x 10 oC) c) Prosečne godišnje padavine područja (mm) Slika I.3.5. Raspored najvažnijih orografskih i klimatskih pokazatelja istraživanog područja Hrvatske; a) orografija, b)temperatura, c) padavine 64 U tabeli I.3.3. prikazani su karakteristični pejsaži područja. Slike su peuzete sa javno dostupnih servisa, autorska prava vlasnika su u potpunosti podržana. Tabela I.3.3. Tipični pejsaži područja Autokamp Stobreč Obala levo od ušća r. Žrnovnice, u pozadini Stobreč Stene i kamenjari obrasli vegetacijom, iznad Podstrane (padine Peruna), primorske Poljice Predeli iznad Dugog Rata, sa grebena Predeli između Omiša i Dugog Rata, primorske Poljice Predeli iznad Omiša, primorski greben 65 Predeli iznad Omiša, iznad ušća Cetine, pre probojnice Donji tok reke Žrnovnice, sa mosta, u pozadini bivše Stobrečko blato Bivše Stobrečko blato, pogled prema Žrnovnici Panorama Žrnovnice i okolne župe, sa Peruna (primorski greben) Predeli oko Srinjina, srednje Poljice, sa primorskog grebena Predeli oko Tugara, srednje Poljice, sa primorskog grebena 66 Okolina sela Donje Sitno, srednje Poljice, sa srednjeg grebena Okolina sela Gornje Sitno, u prednjem planu Srednje poljice, iza sela klif Mosora, pogled sa srednjeg grebena Klif Mosora Predeli Dubrave, srednje Poljice, pogled prema selu Gornje sitno sa srednjeg grebena Detalj okoline Dubrave Predeli oko Dubrave, srednje Poljice, pogled prema Koziku (zamosorske Poljice), sa srednjeg grebena 67 Tabela I.3.2. Bioklimatski pokazatelji istraživanog područja Hrvatske (izvor WORLDCLIM) Promenljiva Min Max Mode Mean St. Dev. CV Opis ALT 0 1217 1 378.91 290.16 0.766 Nadmorska visina (m) ASPINT 4 359 209 186.78 75.88 0.406 Aspekt SLOPE1 2 298 115 105.04 61.30 0.584 Nagib*10 BIO1 75 162 133 134.06 22.12 0.165 Prosečna godišnja t (oC*10) BIO2 69 83 77 77.54 3.06 0.039 Prosečna dnevna kolebanja t (mesec) BIO3 28 32 30 29.58 0.82 0.028 Izotermalnost (BIO2/BIO7) BIO4 6261 6522 6454 6410.88 52.83 0.008 Sezonalnost t (CV BIO1 za godinu) BIO5 213 307 286 278.29 23.99 0.086 Maks. t najtoplijeg meseca BIO6 -32 47 20 20.39 20.01 0.981 Min. t najhladnijeg meseca BIO7 245 263 259 257.89 4.18 0.016 Godišnji raspon t (BIO5-BIO6) BIO8 43 130 100 99.24 21.36 0.215 Temperatura najvlažnijeg kvartala BIO9 152 245 244 217.18 23.82 0.110 Temperatura najsuvljeg kvartala BIO10 156 245 244 217.90 22.47 0.103 Temperatura najtoplijeg kvartala BIO11 -4 86 61 55.01 22.72 0.413 Temperatura najhladnijeg kvartala BIO12 846 1103 849 949.17 68.05 0.072 Prosečne godišnje padavine (mm) BIO13 114 143 141 127.13 8.54 0.067 Padavine najvlažnijeg meseca BIO14 35 65 42 43.74 7.26 0.166 Padavine najsuvljeg meseca BIO15 25 33 32 31.36 1.58 0.050 Sezonalnost padavina (CV BIO12) BIO16 308 383 382 344.01 22.37 0.065 Padavnine najvlažnijeg kvartala BIO17 129 209 164 156.34 20.12 0.129 Padavnine najsuvljeg kvartala BIO18 129 218 164 157.12 21.69 0.138 Padavnine najtoplijeg kvartala BIO19 263 321 293 292.19 16.26 0.056 Padavnine najhladnijeg kvartala WB 344 418 379 382.39 18.65 0.049 Vodni balans ET 512 521 516 516.33 2.50 0.005 Evapotranspiracija PET 835 856 847 846.03 5.27 0.006 Potencijalna evapotranspiracija Predeli oko Kozika, zamosorske Poljice Zamosorske poljice, okolina planinarskog doma Mosor, pogled prema Amižićima, u daljini Split 68 Osnovne karakteristike kopnene vegetacije Mosora Na vertikalnom profilu Mosora potencijalna zonalna vegetacija pripada mediteranskom i srednjeevropskom biogeografskom regionu (STEVANOVIĆ 1995). Mediteranski region je izdiferenciran na evropsko-mediteranski i evropsko-submediteranski podregion koji odgovarajaju biomima zimzelenih šuma i makija, odnosno submediteransko-jadranskih uglavnom listopadnih šuma prema MATVEJEVU I PUNCERU (1989). Srednjeevropski region odgovara biomu južnoevropskih pretežno listopadnih šuma. Fragmenti oromediterana se nalaze na jugistočnim ekspozicijama Mosora, naročito na kamenjarima. Evropsko-mediteranski podregion obuhvata uzak priobalni pojas koji se penje do oko 200 m n. v. Večnozelene tvrdolisne lišćarske šume crnike osnovni su tip vegetacije i u ovom području. Mešovita šuma crnog jasena i crnike Orno-Quercetum ilicis nekada je bila široko rasprostranjena u ovoj zoni, a danas je sačuvana samo u vidu manjih fragmenata. Ova zajednica je gotovo potpuno degadirana i pretvorena u makiju koja pripada posebnim oblicima zajednice Orno-Quercetum ilicis myrtetosum. Makija je na ovom području takođe izuzetno degradirana, pa je na njenom mestu razvijena je vegetacija gariga, koja je izgrađena od niskih večnozelenih žbunova i polužbunova. Na padinama Mosora prisutno je nekoliko asocijacija iz sveze Cisto-Ericion koje zahvataju manje ili veće površine. I na Mosoru, na nešto višim i zaklonjenijim mestima prisutna je zajednica Spartietum juncei. Na mnogim mestima u zoni eumediteranske vegetacije zasađene su kulture različitih borova, koji se danas na nekim mestima spontano šire. Najznačajnije borove sastojine na istraživnom području izgrađuje alepski bor (P. halepensis). U području evropsko-mediteranskog podregiona u podnožju Mosora javljaju se i brojne intrazonalne i azonalne zeljaste zajednice potencijalnog karaktera, kao i mnogobrojne sekundarne i tercijarne zeljaste zajednice. Intrazonalna i azonalna potencijalna zeljasta vegetacija predstavljena je zajednicama na kamenitim obalama mora pod stalnim uticajem talasa (Limonietum anfractae), obalskim šljunkovitim i peskovitim plažama (Ammpohiletea), močvarama (Juncetum maritimo-acuti, Phragmitetum australis) i stenama i siparima (Moltkeetalia petreae, Peltarion aliaceae). Na čitavom području Mosora široko su rasprostranjene sekundarne zajednice mediteranskih kamenjara koje predstavljaju krajnji stadijum u degradaciji šumske vegetacije. Ove antropogene pustinje izgrađuju se pre svega od kserofilnih trava i drugih zeljastih biljaka Na istraživanom području prisutne su mnogobrojne zajednice iz sveza Vulpio-Lotion i Chrysopogono-Brachypodion. Evropsko-submediteranski podregion je na vertikalnom profilu Mosora predstavljen dvema visinskim zonama. U nižoj submediteranskoj zoni (200-400 (-600) m), koja se rasprostire iznad zone večnozelene vegetacije, dominiraju beli grab (Carpinus orientalis) i hrast medunac (Quercus pubescens). Klimatogena zajednica submediteranskih šuma u ovoj nižoj zoni je asocijacija Querco- Carpinetum orientalis koja je takođe veoma degradirana, tako da se u tipičnom obliku gotovo ne može nigde naći. U mnogim delovima Mosora, a naročito na otvorenijim i pristupačnijim mestima ova šuma veoma je degradirana i zamenjena različitim stadijumima belograbićevih šikara (Carpinetum orientalis croaticum). Na mnogim mestima i belograbićeve šikare su uništene, i zamenjene neprohodnom šikarom drača (Paliuretum adriaticum). Viša submediteranska zona ((-400) 600-1200 m) se rasprostire iznad zone belograbićevih šuma i šikara. U njoj dominiraju crni grab (Ostrya carpinifolia) i hrast medunac (Quercus pubescens). 69 Klimatogena zajednica više submediteranske zone je šuma Ostryo-Quercetum pubescentis. I ona je veoma degradirana, tako da je u tipičnom obliku gotovo nema, već je zamenjena različitim stadijumima šikara (Seslerio-Ostryetum). I crnograbićeve šikare su na mnogim mestima uništene i zamenjene šikarom drača. U ovoj zoni veoma su rasprostranjene primarne zajednice na stenama i siparima (Moltkeetalia petreae, Peltarion aliaceae), kao i sekundarne zajednice submediteranskih kamenjara koje predstavljaju krajnji stadijum u degradaciji šumske vegetacije. Na Mosoru su prisutne mnogobrojne asocijacije iz reda Scorzonero-Chrysopogonetalia. Uz dolinu Žrnovnice, kao i na njenom ušću, javlja se nekoliko tipova poplavnih listopadnih šuma i šikara. U eumediteranskoj zoni prisutne su zajednice konopljike i tamariksa (Vitici- Tamaricetum), dok su u višim delovima (u submediteranskoj zoni) prisutne higrofilne vrste vrba, topola i jasenova. Srednjeevropski region je prisutan na najvišim vrhovima Mosora na visinama iznad 1200 m. U ovoj zoni dominira evropska bukva (Fagus sylvatica), koja izgrađuje klimatogene primorske bukove šume u okviru asocijacije Seslerio-Fagetum koja je, kao i svi ostali tipovi šuma na Mosoru, krajnje degradirana i zamenjena različitim oblicima mezofilnih šikara ili kamenjara. Na čitavom vertikalnom profilu Mosora veoma su rasprostranjene različite antropogeno- zavisne zeljaste zajednice. Osnovni oblici antropogeno zavisne vegetacije predstavljaju različite sađene kulture, kao i korovske zajednice okopavina (Diplotaxidion) i strnih žita (reda Secalinion mediterraneum), zajednice na zidovima i krovovima (Parietarion judaicae), gažene-nitrifikovane ruderalne zajednice (zajednice iz sveze Plantaginetea) i nitrifikovane ruderalne zajednice u kojima odsustvuje gaženje (Hordeion murini, Chenopodion muralis). Prema CORINE sistemu klasifikacije pokrovnosti tla, u okviru 15 klasa pokrovnosti, na istraživanom području (Slika I.3.7.) dominiraju površine pod razređenom vegetacijom i goli kamenjari sa 20 % udela. Žbunaste zajednice i sklerofilna vegetacija zauzimaju daljih 16 % površine, i zajedno sa prethodnom grupom daju ubedljivu i jasnu sliku vegetacije područja – kompleksi degradiranih površina sa izraženim krševitim aspektom. Poljoprivredne površine (uklj. pašnjake) sa ukupno zauzimaju 24 % površine. U okviru te grupe, poljoprivredno zemljiše sa značajnim udelom prirodne vegetacije čini više od 2/3. Slično zauzeće imaju i šume, među kojima prevladavaju zasadi četinara, dok je urbano tkivo, pre svega predstavljeno suburbanim (u primorju) i seoskim naseljima (u unutrašnjosti) sa značajnim udelom ruderalizovanih površina, zastupljeno sa 12 %. U tom ambijentu zapažamo visoku mozaičnost (slika I.3.6.), što nam ukazuje da su i predeono-ekološke karakteristike područja od značaja za dalju analizu. 70 Slika I.3.6. Raspored kategorija pokrovnosti tla po CORINE sistemu na istraživanom području Stobreč- Mosor u Hrvatskoj. Diskontinuirano urbano tkivo; 9% Površinski kopovi (mineralnih sirovina); 1% Pašnjaci; 5% Kompleksni obrasci gajenja poljoprivrednih kultura; 5% Pretežno poljoprivredno zemljište sa značajnim udelom prirodne vegetacije; 14% Širokolisne šume; 7%Četinarske šume; 11%Mešovite šume; 6% Prirodni travnati predeli; 4% Žbunaste zajednice sa vresištima; 2% Sklerofilna vegetacija; 12% Progradaciono/degra dacioni stadijumi šuma; 2% Goli kamenjari; 6% Površine pod razređenom vegetacijom; 14% Vodotokovi; 0% Neklasifikovano; 2% Slika I.3.7. Procentualni udeo klasa pokrovnosti tla po CORINE sistemu na istraživanom području Stobreč-Mosor u Hrvatskoj. 71 I.3.3. Opšte karakteristike područja Kotor-Lastva (CG) Istraživano područje Boke obuhvata 109.75 km2. Granica područja sa primorske strane počinje na južnom „špicu“ Tivatskog zaliva kod Tivatskih solila (uliva glavnog kanala reke Koložun), pa se iza solila penje na greben Luštice i njime na jug do ušća Mrčevske reke u Jaz. Zatim se sa plaže Jaz penje do prevoja između Budve i Grblja (Prijevor), i raspoloživim komunikacijama na sever do prevoja Trojice iznad Kotora, pa prema Žanjevom dolu i Njegušima, do klifa iznad Dobrote. U Kotorskom Zalivu, od naselja „Mala Vrača“ do obale u Dobroti, pa obalom Kotorskog zaliva do kraja naselja Muo, zatim na greben Vrmca i njime do naselja Gornja Lastva, Donja Lastva, obalom do Tivta, i dalje obalom Tivatskog zaliva do solila. Osnovna karakteristika područja je data preovlađujućom orijentacijom na turističku privredu i deo komercijalnog i uslužnog sektora koji podržava turizam, do mere da se sve ostale aktivnosti zanemaruju. Značajan je udeo površina pod (divljom) gradnjom – pre svega turističkih objekata za privatni smeštaj, urbanizacija je stihijska, bez jasnog plana, i, što je najvažnije, nedovršena. Obala se nasipa, betonira i grade se putevi neposredno pored obale sa prostorom za uslužno-zabavni sektor. Prostori namenjeni komercijalnom i industrijskom sektoru se privode nameni tako što se uklanja prirodna vegetacija i nasipa građevinskim otpadom (šutom) kao na primer u Grbaljskom polju. Poljoprivredni kombinati koji su zauzimali značajne i atraktivne površine su likvidirani tranzicijom, a njihova dobra su opustošena i zaparložena (dobra kombinata u Tivatskom i Mrčevom polju). Tivatska solila su se pretvorila u zabarenu slatinu, a ista sudbina zadesila je i Mrčevo polje. Slika I.3.8. Pogled na istraživano područje (izvor GoogleEarth). Poseban aspekt području daje opšta nesređenost komunalne infrastrukture (divlje deponije, kanali, parlozi pored puteva, a na obali i priobalnom delu i fekalno zagađenje koje se u zalive ispušta neprerađeno iz okolnih mesta. U plićim delovima priobalja devastiranost litorala, sub- i supra-litorala su vidljiva. To u značajnoj meri narušava prirodnu i ambijentalnu vrednost područja, iako odgovara sinantropnoj i sinurbanoj flori i fauni pretežno ruderalnih karakteristika. 72 Boka je, geografski, dobro indivudualisana morfološko-hidrografska celina. Predstavlja najrazuđeniji deo Jadranske obale – sastoji se od četiri zaliva spojena prodorima (Oštro i Verige). Sa spoljne strane to su Toplanski i Tivatski zaliv, a sa unutrašnje Risanski i Kotorski. Od mora je Boka odvojena na severu Prevlakom (452 m nv) i Lušticom (> 400 m nv, dok su pobrđa iznad Grblja oko 200 m nv) odnosno vitaljinsko-luštičkim grebenom, a Vrmac (768 m nv) odvaja Risansko-Kotorski od Tivatskog zaliva (devesiljsko-vrmački greben). Sa oboda je odvojena visokim primorskim planinama (sve više od 1000 m) Orjenom, Njeguškom planinom i Lovćenom. Iznad Dobrote je klif Njeguške planine visok 900 m. U reljefu, dakle, u zaleđu dominiraju visoke planine, a prema moru dve doline. Smatra se da je Boka nastala naglim izdizanjem planina koje je praćeno spuštanjem doline Morinjsko-Kotorske reke. Ta dolina je skaršćena i prebačena u podzemne tokove, a prodor mora kroz Oštro i Verige je potopio doline formirajuću sadašnju grupu zaliva. Kotorsko-Risanski zaliv praktično okupira celu dolinu, dok Toplansko- Tivatski zaliv okupira samo deo ukupne sinklinalne doline. Ta dolina se nastavlja i u Konavle severno od Boke, a južno od Tivta, i predstavljena je Grbaljskom dolinom koja je niskom prečagom odvojeno na gornji i donji deo. Gornji deo je diferenciran na manje, Tivatsko polje, i veće, Grbaljsko polje. Dominantni vodotok je Koložun, koji drenira celo područje, i koji je u zaleđu tivatskih solila kanalisan brojnim uzdužnim i poprečnim melioracionim kanalima i većeg dela godine ima vodu. Samim tim, izvorni, fliški karakter zemljišta je modifikovan i aluvijalnim materijalom ispranim sa padina Lovćena. Dve industrijsko-komercijalne zone se razvijaju u Grbaljskom polju gde se nalazi i aerodrom. Samo Tivatsko polje, u zaleđu grada ispod Vrmca je pretežno vinogradarsko/ratarsko područje, a preko puta Tivatskog aerodroma, veliko područje vinograda bivšeg kombinata je zapušteno/zaparloženo. Sam severni obod je predstavljen Tivatskim solilima, koja su napuštena i čija se infrastruktura nazire na terenu. Južni deo doline je predstavljen Mrčevim poljem u kojem dominira takođe napušten i zaparložen voćnjak/vinograd bivšeg AIK, na kojem su u okolini puta Budva-Tivat bile aktivne i farme živine i goveda. Danas se koristi za individualno pašarenje goveda i ovaca okolnih stočara, melioraciona infrastruktura je zapuštena i neaktivna, a oko 2/3 područja je prekriveno visokim neprohodnim šaševima. U dnu polja, bivša građevinska deponija je pretvorena u otvoreni koncertni prostor, na koji se nastavlja autokamp i plaža Jaz. Po obodu Mrčevog polja teku Laška reka (leti suva) i Mrčevska reka koja je stalna. Od prevoja Trojice (300 m nv; Vrmac-Lovćen) se spušta gradsko zaleđe i grad Kotor, koji je do mora izgrađen u čelu potoka Skaljari (po njemu je taj deo grada dobio i naziv), koji se sa leve strane Kotorskog zaliva nastavlja u Novi Kotor (deo izgrađen nakon poslednjeg katastrofalnog zemljotresa) i naselje Muo, a sa desne strane zaliva u stari, srednjevekovni Kotor Grad sa impozantnom arhitekturom i tvrđavom na 200m iznad grada, zidinama i tipičnom arhitekturom mediteranskog kamenog grada, i odmah dalje prelazi u naselje Dobrota koje se prostire (u sadašnje vreme) skoro 20 km uz obalu i obuhvata ceo nizijski deo zaliva do visine od oko 100-150 m. Iznad Dobrote je krečnjački odsek visok 900 m. Sa padinama Njeguša se do Kotora može sići tzv. “Njegoševom stazom” koje je od letnje rezidencije (danas Institut za biologiju mora, Kotor) do vrha Lovćena (današnjeg mauzoleja) koristio slavni vladar. Područje je urbanizovano, izgrađeno 50-75 %, i ima dosta zelenih površina, posebno u baštama rezidencijalnih objekata u Dobroti. Sama obala ispred Kotor Grada, kao i luka sa kapetanijom, je potpuno urbanizovana i izgrađena. Stalni tokovi u tom delu su predstavljeni kratkim kanalom vrela Škurde i kanalom koji opasuje severne gradske zidine, a morska vrela Ljuta i Gurdić u zaliv unose dodatne količine slatke vode – Kotorski zaliv ima bočatnu karakteristiku. Ovaj deo područja je u potpunosti okrenut turizmu i uslužnim delatnostima. 73 Osnovne klimatske karakteristike područja Na istraživanom području Crne Gore (Tabela I.3.4.), u okviru raspona od 1057 m nadmorske visine, sa prosečnom ekspozicijom JJI i opštim nagibom od 10.3 %, utvrđena je prosečna godišnja temperatura od 14.4 o C (8.6 – 15.5 oC). Prosečna dnevna kolebanja temperature su 9.5 oC, a maksimalni godišnji raspon temperatura 27.1 oC, što ukazuje na izrazitu sezonalnost budući da su sezonske promene temperature približno tri puta veće od dnevnih kolebanja. U proseku područje prima 1048 mm vodenog taloga godišnje (1300 mm na obali do 1408 mm na visinama preko 1000 m). U najhladnijem kvartalu (zimskom) prima više od trećine padavina u odnosu na najtopliji i najsuvlji kvartal (letnji) a u najsuvljem mesecu prima oko 150 mm padavina. Sezonalnost padavina je jako izražena. U proseku se oko 40 % padavina zadržava, evapotranspiracija je izrazita, a PET, iako je u proseku ujednačen, u najsuvljem i najtoplijem mesecu svojom vrednošću (oko 0.10) ukazuje da je područje moguće klasifikovati kao aridno po međunarodnim standardima (MIDDLETON I THOMAS, 1997). Tabela I.3.4. Bioklimatski pokazatelji istraživanog područja Crne Gore (izvor WORLDCLIM) Promenljiva Min Max Mode Mean St. Dev. CV Opis ALT 0 1057 1 209.44 222.09 1.060 Nadmorska visina (m) ASPINT 3 359 251 191.74 94.26 0.492 Aspekt SLOPE1 1 385 16 103.62 81.38 0.785 Nagib*10 BIO1 86 155 153 144.50 10.20 0.071 Prosečna godišnja t (oC*10) BIO2 81 101 100 95.44 3.92 0.041 Prosečna dnevna kolebanja t (mesec) BIO3 32 36 35 34.76 1.06 0.030 Izotermalnost (BIO2/BIO7) BIO4 5887 6222 5957 6033.31 81.44 0.013 Sezonalnost t (CV BIO1 za godinu) BIO5 224 300 298 289.13 11.45 0.040 Maks. t najtoplijeg meseca BIO6 -29 28 22 18.28 8.07 0.441 Min. t najhladnijeg meseca BIO7 253 278 273 270.88 4.10 0.015 Godišnji raspon t (BIO5-BIO6) BIO8 54 124 91 94.10 15.58 0.166 Temperatura najvlažnijeg kvartala BIO9 164 231 228 222.05 9.47 0.043 Temperatura najsuvljeg kvartala BIO10 164 231 228 222.05 9.47 0.043 Temperatura najtoplijeg kvartala BIO11 9 80 79 69.20 11.02 0.159 Temperatura najhladnijeg kvartala BIO12 1300 1432 1392 1407.95 15.46 0.011 Prosečne godišnje padavine (mm) BIO13 164 204 202 199.76 4.87 0.024 Padavine najvlažnijeg meseca BIO14 33 58 34 36.55 3.79 0.104 Padavine najsuvljeg meseca BIO15 28 44 43 41.61 2.20 0.053 Sezonalnost padavina (CV BIO12) BIO16 441 548 542 535.37 13.03 0.024 Padavnine najvlažnijeg kvartala BIO17 144 203 145 154.07 9.33 0.061 Padavnine najsuvljeg kvartala BIO18 144 203 145 154.07 9.33 0.061 Padavnine najtoplijeg kvartala BIO19 394 487 476 474.54 11.42 0.024 Padavnine najhladnijeg kvartala WB 1480 1522 1508 1502.03 10.33 0.007 Vodni balans ET 577 583 580 580.26 1.51 0.003 Evapotranspiracija PET 827 843 831 835.23 3.79 0.005 Potencijalna evapotranspiracija Prostorni raspored najvažnijih orografskih i klimatskih pokazatelja područja predstavljen je grafički (Slika I.3.9.a-c). 74 a) Orografija područja b) Prosečne godišnje temperature područja (t x 10 oC) c) Prosečne godišnje padavine područja (mm) Slika I.3.9. Raspored najvažnijih orografskih i klimatskih pokazatelja istraživanog područja Hrvatske; a) orografija, b)temperatura, c) padavine 75 Tabela I.3.5. Tipični pejsaži područja Pogled iz Dobrote na Skaljare i prevoj Trojice, novi deo grada Kotora Sam vrh Kotorskog zaliva, obala Detalj zidina i parka ispred glavnog ulaza u stari Kotor grad Gradski park, Kotor Naselje Mala Vrača, Dobrota Predeli iznad Kotora, Njegoševom stazom prema Njegušima 76 Okolina Instituta za Biologiju mora, Kotor, Dobrota Put pored obale, Dobrota Padine iznad Dobrote Predeli na klifu iznad Dobrote Jaz, plaža i autokamp Mrčevo polje 77 Akumulacija na Mrčevom polju Predeli oko Lastve Grbaljske, u daljini Mrčevo polje i Jaz Predeli oko Lastve Grbaljske Predeli oko Radanovića Predeli u zaleđu Tivatskih solila Tivatska solila 78 Predeli oko Tivatskog aerodroma Predeli iznad Tivta Osnovne karakteristike kopnene vegetacije Bokokotorskog zaliva Potencijalna zonalna vegetacija Bokokotorskog zaliva pripada mediteranskom biogeografskom regionu, koji je na malom prostoru u odnosu na specifičnosti klime i reljefa izdiferenciran na dva podregiona – evropsko-mediteranski i evropsko-submediteranski (STEVANOVIĆ 1995). Biomski, identifikovan je mediteranski i submediteranski biom sa fragmentima oromediterana na padinama Lovćena i Njeguške planine. Evropsko-mediteranski podregion obuhvata uzak priobalni pojas koji se na pojedinim mestima penje do oko 300 (500) m n.v. Zahvata čitavu površinu Luštice, jugoistočnu obalu Tivatskog zaliva i priobalni deo Vrmca. Večnozelene tvrdolisne lišćarske šume crnike osnovni su tip vegetacije u ovom području. Čista jadranska šuma Quercetum ilicis adraiaprovincialis sačuvana je samo u vidu manjih fragmenata u južnom delu Luštice. Ova zajednica je u najvišem delu svog potencijalnog areala degradirana i pretvorena u gustu neprohodnu makiju koja pripada posebnim oblicima zajednice Orno-Quercetum ilicis, koja je u tipičnijem obliku prisutna samo na Luštici. Ovaj tip zajednica prisutan je i na Vrmcu, u području Veriga gde se javlja u obliku niske guste zajednice Orno-Quercetum ilicis myrtetosum. U ovoj zajednici mirta gotovo potpuno zamenjuje crniku. Na mestima gde je makija izuzetno degradirana razvijena je gariga, koja predstavlja proređenu vegetaciju niskih večnozelenih žbunova i polužbunova. Na Luštici i u priobalnom delu Vrmca prisutna je zajednica Erico-Cistetum cretici koja zahvata manje ili veće površine. Na nešto zaklonjenijim i višim položajima javljaju se i fragmenti zajednice Spartietum juncei. Na mnogim mestima u bokokotorskom zalivu zasađene su kulture različitih mediteranskih borova, koji se danas na nekim mestima spontano šire i formiraju specifične sekundarne četinarske šume. Najznačajnije borove sastojine u zalivu izgrađuju pinjol (Pinus pinea) i alepski bor (P. halepensis). Pored šuma, makije i garige, u području evropsko-mediteranskog podregiona prisutni su i brojni intrazonalni i azonalni oblici potencijalne zeljaste vegetacije, kao i mnogobrojne zeljaste zajednice sekundarnog i tercijarnog tipa. Intrazonalna i azonalna potencijalna zeljasta vegetacija predstavljena je zajednicama na kamenitim obalama mora pod stalnim uticajem talasa (Limonietum anfractae), obalskim šljunkovitim i peskovitim plažama (Ammpohiletea), niskim, muljevitim i visoko zaslanjenenim obalama (Salicornietum herbaceae, Arthrocnemetum fruticosae, Limonio-Artemisisetum coerulescentis), 79 močvarama (Bolboshoenetum maritimi, Juncetum maritimo-acuti, Phragmitetum australis) i stenama (Campanulo-Moltkeetum, Seslerio-Putorietum calabricae). Na širokom području bokokotroskog zaliva prisutne su sekundarne zajednice mediteranskih kamenjara koje predstavljaju krajnji stadijum u degradaciji šumske vegetacije. Ovaj tip otvorene vegetacije (antropogene pustinje), izgrađuju pre svega kserofilne vrste trava i drugih zeljastih biljaka, dok u njemu po pravilu žbunasti i drvenasti predstavnici potpuno odsustvuju. Na istraživanom području prisutne su mnogobrojne zajednice iz sveza Vulpio-Lotion i Chrysopogono-Brachypodion. Sekundarne zeljaste zajednice se javljaju i u dolinama mediteranskih reka, na mestima sa specifičnim režimima podzemnih i nadzemnih voda, kao i na nitrifikovanim degradiranim mestima. Na ovakvim staništima razvijaju se različite zajednice mediteranskih ksero-mezofilnih livada (Trifolion resupinati - Alopecuro-Ranunculetum marginati). Evropsko-submediteranski podregion je u zalivu predstavljen nižom submediteranskom zonom, koja se na južnim otvorenim padina rasprostire iznad zone večnozelene vegetacija, a na severnim i zaklonjenim padinama se može spustiti do same obale mora. Glavni edifikatori ovih šuma su beli grab (Carpinus orientalis) i hrast medunac (Quercus pubescens). Klimatogena zajednica submediteranskih šuma je Rusco-Carpinetum orientalis koja je u tipičnom obliku prisutna na padinama Vrmca do oko 200 m nv. U ostalim delovima zaliva, a naročito na većim visinama i pristupačnijim mestima, šuma je zamenjena različitim oblicima viših ili nižih, gušćih ili ređih listopadnih šikara. Na najdegradiranijim mestima, belograbićeve šikare zamenjene su neprohodnom šikarom drača (Paliuretum adriaticum). Pored listopadnih grabovih šuma i šikara, u ovoj zoni, javljaju se i specifične listopadne šume pitomog kestena. One se razvijaju na kiseloj podlozi i na mestima zaklonjenim od izražene letnje suše. U zalivu su prisutne dve varijante kestenovih šuma: čiste kestenove šume (Castanetum sativae submediterraneum) i mešovite lovorovo-kestenove šume (Lauro-Castaneum sativae). Uz doline jadranskih reka i na njihovim ušćima javlja se nekoliko tipova poplavnih listopadnih šuma i šikara koje u biogeografskom smislu pripadaju ili mediteranskom ili srednje-evropskom biogeografskom regionu. Mediteranski oblici poplavnih šuma i šikara predstavljeni su zajednicama konopljike i tamariksa (Vitici-Tamaricetum africana). Srednje-evropski tip poplavnih zajednica izgrađuju široko rasprostranjenje holarktičke ili evroazijske higrofilne vrste vrba, topola i jasenova (Salix alba, Populus alba, P. nigra, Fraxinus parviflora). U ovoj zoni prisutne su i brojne sekundarne zajednice submediteranskih kamenjara koje predstavljaju krajnji stadijum u degradaciji šumske vegetacije. Na istraživanom području prisutne su mnogobrojne zajednice iz reda Scorzonero-Chrysopogonetalia. U području bokokotorskog zaliva relativno mali deo primarne i sekundarne mediteranske i submediteranske vegetacije je u potpunosti uništen i zamenjen različitim oblicima antropogene zeljaste vegetacije. Osnovni oblici antropogeno zavisne vegetacije predstavljaju različite zajednice na zidovima i krovovima (Parietarion judaicae), gažene-nitrifikovane ruderalne zajednice (Plantaginetea) i nitrifikovane površine u kojima odsustvuje gaženje (Hordeion murini, Chenopodion muralis). Prema CORINE sistemu klasifikacije pokrovnosti tla, u okviru 15 klasa pokrovnosti, na istraživanom području (Slika I.3.11.) dominiraju površine pod žbunaste zajednicama i sklerofilnom vegetacijom sa 36 % udela. Daljih 26 % površine obuhvataju delovi područja sa razređenom vegetacijom i goli kamenjari (26 % površine) i zajedno sa prethodnom grupom daju ubedljivu i jasnu 80 sliku vegetacije područja – kompleksi degradiranih površina sa izraženim krševitim aspektom na oko 2/3 ukupnog područja. Poljoprivredne površine (uklj. pašnjake) ukupno zauzimaju 19 % površine. U okviru te grupe, poljoprivredno zemljište sa značajnim udelom prirodne vegetacije čini više od 4/5. Zauzeće šume je 16 %, među kojima prevladavaju listopadne šume, dok je urbano tkivo, pre svega predstavljeno suburbanim (u primorju) i seoskim naseljima (u unutrašnjosti) sa značajnim udelom ruderalizovanih površina, zastupljeno sa 13 %. Zapažamo visoku mozaičnost (slika I.3.10.), što nam ukazuje da su i predeono-ekološke karakteristike područja od značaja za dalju analizu. Slika I.3.10. Raspored kategorija pokrovnosti tla po CORINE sistemu na istraživanom području Kotor - Jaz u Crnoj Gor.i Diskontinuirano urbano tkivo; 8% Industrijske i komercijalne površine; 1% Aerodromi; 1% Površinski kopovi (mineralnih sirovina); 0% Pašnjaci; 1% Kompleksni obrasci gajenja ; 3% Pretežno poljoprivredno zemljište sa značajnim udelom prirodne vegetacije; 14% Širokolisne šume; 13% Četinarske šume; 1% Mešovite šume; 2%Prirodni travnati predeli; 2% Sklerofilna vegetacija; 15% Progradaciono/degradacioni stadijumi šuma; 21% Goli kamenjari; 0% Površine pod razređenom vegetacijom; 12% Slatine / Vodotokovi; 1% Neklasifikovano; 3% Slika I.3.11. Procentualni udeo klasa pokrovnosti tla po CORINE sistemu na istraživanom području Boke Kotorske u Crnoj Gori. 81 I.3.4. Biogeografska razmatranja Budući da je u istraživanju bila na raspolaganju detaljna kompilacija publikovanih podataka o rasprostranjenju istraživanih vrsta u Jadranskoj oblasti (Prilozi I i II) kao i georeferencirana karta bioma (MATVEJEV I PUNCER 1989), moguće je bilo doći do nekoliko načelnih biogeografskih i ekoloških generalizacija iz obrazaca rasporeda istraživanih vrsta u Jadranskoj oblasti. Analiza je rađena na četiri prostorne skale za koje smatramo da predstavljaju raziličite kontekstualne situacije prisutne na području: skala od 100x100 km2 po prirodi svog obuhvata ukazuje na ulogu opšteg biogeografskog, pre svega horološkog faktora u oblasti, skala od 50x50 km2 ukazuje na predeono- ekološke faktore pre svega vezane za klimat i antropogeni uticaj koji deluju pretežno na toj skali, skala od 10x10 km 2 na konkretnu vegetacijsko/stanišnu signaturu ekosistema uključujući i trofički potencijal, a najniže skale (1x1 km2, kao i raspored po pojedinačnim lokalitetima) ukazuju na mogućnost direktnih biotičkih interakcija u mikrostaništima istraživanog područja. Slika I.3.12. Na kompleksu grafikona prikazani su, na tri prostorne skale: levo - prosečni biomski profili u kvadratima gde su beležene istraživane vrste u oblasti; desno - učestalost (karakterističnost) prisustva istraživanih vrsta po biomima. Lako uočavamo inspekcijom da u opštem biomskom profilu sa 45-60 % dominira eumediteranski biom, odmah zatim sa 30-35 % submediteranski, dok su ostali biomi fragmentarno 0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 0.80 0.90 1.00 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK p ro s p ri s u s tv o % biom raspodela prisustvau kvadrantima 100*100km P.mel P.sic 0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 0.80 0.90 1.00 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK p ro s p ri s u s tv o % biom raspodela prisustva u kvadrantima 50*50km P.mel P.sic 0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 0.80 0.90 1.00 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK p ro s p ri s u s tv a % biom raspodela prisustva u kvadrantima 10*10km P.mel P.sic 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK p ro s % z a s t biom raspodela bioma u kvadrantima zastupljenosti 100*100km P.mel P.sic 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK p ro s % z a s t biom raspodela bioma u kvadrantima zastupljenosti 50*50km P.mel P.sic 0 10 20 30 40 50 60 70 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK p ro s % z a s t biom raspodela bioma u kvadrantima zastupljenosti 10*10km P.mel P.sic 82 (ispod 10 %) zastupljeni u kvadratima gde se sreću istraživane vrste. Takođe se jasno uočava da se Podarcis sicula nalazi u kvadratima sa gotovo isključivom zastupljenošću eu- i submediteranskog bioma, dok je biomski profil kvadrata gde se sreće Podarcis melisellensis nešto širi i po pravilu sa oko 30 % sadrži elemente ostala tri bioma. Profili karakterističnog prisustva tu sliku dodatno pojačavaju: P. sicula pokazuje jasne maksimume karakterističnosti u eumediteranskom biomu i veći pad karakterističnosti u drugim biomima, dok P. melisellensis biva dominantno karakterstična za submediteranski biom iako sa jasno izraženim profilom i u drugim biomima. Takođe se uočava da trendovi prisutni na jednoj, odgovaraju trendovima uočenim i na druge dve skale. To smatramo značajnim jer nam ukazuje da na ova tri nivoa organizacije istraživane vrste imaju homogen odgovor, tj. nisu specifično i selektivno diferencirane u odnosu na opšte uslove koji vladaju u oblasti. Uopšte uzev, možemo postaviti načelne biogeografske odrednice ove dve vrste: P. sicula je dominantno eumediteranski faunistički element sa značajnom submediteranskom afilijacijom, dok je P. melisellensis dominantno submediteranski element sa širim biomskim spektrom na području. Takođe smo smatrali važnim da, na istim prostornim skalama, proverimo i da li su areali istraživanih vrsta u Jadranskoj oblasti ekskluzivni, odnosno da li se uređuju u tzv. „šahovski raspored“ koji je karakterističan za kompetitivno isključivanje. Identifikacija takvog rasporeda bi potvrdila literaturne navode koji su fragmentarno testirani (na malim ostrvima, ne na kopnu), a prostorna skala na kojoj bi taj fenomen bio uočen bi identifikovao osnovnu grupu faktora koji uslovljavaju takav raspored. Slika I.3.13. Preklapanje areala istraživanih vrsta u oblasti na četiri prostorne skale. Očekivano, procenat preklapanja u kvadratima sve manjih prostornih skala dramatično opada do skale 1x1 km 2 , da bi, paradoksalno, porastao na skali pojedinačnih mikrolokaliteta. Očigledno je da se „šahovski raspored“ ne javlja na skalama većim od 1-10 km2 (više od 10 % preklopa), a povećanje na najmanjoj skali ukazuje da mikroprocesi u staništu dovode do većeg stupnja koegzistencije nego na nivou staništa, trofije i direktnih interspecijskih odnosa. Ovaj obrazac smo testirali pomoću dva biogeografska indeksa koji se koriste u ovakvim okolnostima. Analiza je rađena hijerarhijski, a korišćeni su C-skor i V-odnos. C-skor koji se računa pomoću indeksa CU=(ri-S)(rj-S). CU - “jedinica šahovskog rasporeda” - je proizvod razlike između ukupnog prisustva obe vrste u kvadratima (ri i rj) i broja zajedničkih kvadrata (S). C-skor je prosek svih mogućih “šahovskih rasporeda” po kvadratima za evidentirane vrste (STONE I ROBERTS 1990, 1992). Visoke vrednosti ove ocene ukazuju na kompetitivno isključivanje vrsta. V-odnos meri prosečnu kovarijansu između parova vrsta tako što podeli prosečnu varijansu distribucije vrsta u kvadratima na području sa prosekom varijanse vrsta po kvadratima na području (raspon raspodele / širina raspodele). Ukoliko je V<1 vrste su negativno asocirane, tj. ne nalaze se zajedno u kvadratima na području (SCHLUTER 1984). U tom slučaju ha 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 0.0010.010.1110100100010000 % velicina kvadrata (km2) Prostorna skala preklapanja sa lokalitetima y=0.0251x0.3476 R2=0.9952 % preklopa preklop kvadrata power 83 koegzistenciju vrsta ograničavaju parametri zajedničkog ekološkog prostora (ograničenja ekoloških niša). Proračuni su urađeni u softverskom paketu EcoSim 7.72 (GOTELLI I ENTSMINGER 2001), po metodologiji i tehničkim preporukama GOTELLI I GRAVES (1996), dok su simulacije rađene prema preporukama GOTELLI (2000) – randomizacija je rađena u 5000 krugova i saopšteni su podaci kolika je verovatnoća da odbacimo hipotezu da je simulirani indeks veći od dobijenog za C-skor, odnosno da je simulirani indeks manji od dobijenog za V-odnos. Statistička značajnost je procenjivana kao standardizovana veličina efekta (SVE) prema GUREVITCH I SAR. (1992) koja se dobija kao odnos između razlike dobijenog i simuliranog indeksa i standardne devijacije simuliranog indeksa. Vrednosti veće od ±2 su uvek značajne na p=0.05. Rezultati su prikazani u tabeli I.3.6. Tabela I.3.6. Analiza preklapanja areala istraživanih vrsta na četiri prostorne skale. Značajni rezultati su istaknuti. Testirana je pojava „šahovskog rasporeda“. Prostorna skala kv100 kv50 kv10 kv1 lok Pokazatelj izr. sim. izr. sim. izr. sim. izr. sim. izr. sim. C-skor 12 7.53 100 60.14 7446 229I.40 27348 7070.76 37758 10138.37 p(izr≤sim) = 0.843 0.940 1.000 1.000 1.000 SVE 0.980 1.672 15.087 25.979 26.694 V-odnos 0.769 1.06 0.680 1.06 0.248 1.03 0.046 1.01 0.094 1.01 p(izr≥sim)= 0.835 0.997 1.000 1.000 1.000 SVE -1.201 -2.454 -11.359 -17.537 -18.058 Fenomen uočen u grafičkoj analizi je i ovde prisutan. Koegzistencija postoji na najkrupnijim, biogeografskim i predeonim skalama, isključivanje je jasno i izraženo na nivou staništa i trofije a mikrostanišna diferencijacija može da poveća incidenciju suživota na najmanjoj prostornoj skali (opet se uočava da stupanj koegzistencije raste na skali pojedinačnih lokaliteta). 84 I.3.5. Razlike između područja – mogući uticaj konteksta? Tabele I.3.2. i I.3.4. u kojima su dati sumarni opis bioklimatskih promenljivih na oba istražena područa (HRV i CG), čak i na osnovu letimične inpekcije, ukazuju na mogućnost da su profili dejstva osnovnih orogeografskih i bioklimatskih faktora na istraživanim područjima različiti u određenoj meri. To bi svakako značilo da se konteksti u kojima se realizuju ekološke niše guštera razlikuju po područjima. Te razlike ne moraju biti ni značajne ni velike, ali ukoliko postoje, bilo kakva diferencijacija niša guštera bi, osim od čisto ekoloških biotičkih interakcija, zavisila i od konteksta. Ekološka teorija obično pravi pretpostavku da se konteksti u kojima se proučava ili istražuje diferencijacija niša ne razlikuju u meri u kojoj mogu uticati na dinamiku niša ili na procese diferencijacije. Prisustvo razlika u kontekstu usložnjava analizu ekoloških niša, i zahteva detaljniju eksploraciju i složenije testove, kako bi se pravilnije vrednovali uočeni fenomeni. Za oba područja formirane su baze od 45 eko-goegrafskih promenljivih koje su obuhvatale tri orografska, 22 bioklimatska i 20 stanišnih faktora istraživanih područja. Za svako područje bili su dostupni i podaci o prisustvu/odsustvu vrste guštera na ukupno oko 800 kvadrata područja. Razlike između područja eksplorirane su dvema metodama – faktorskom analizom (FA – „factor analysis“) i analizom parcijalnih najmanjih kvadrata (PLS – „partial least squares analysis“). Obe su razvijene za multivarijantne probleme gde je neophodno redukovati kompleksnu strukturu podataka na meru koja dozvoljava efikasnu interpretaciju i dalju analizu. FA je implementirana u standardnom formatu, sa PCA ekstrakcijom linearnih faktora, varimax normalizacijom i rotacijom, a faktori su ekstrahovani do trenutka kada su izdvajali interpretabilne statistički značajne komplekse faktora. Korišćen je uobičajen postupak standardizacije rezultata za ordinaciju podataka o vrstama. PLS je implementirana sa NIPALS algoritmom koji iterativno određuje broj automatski ekstrahovanih faktora, standardnom PARETO procedurom selekcije promenljivih i standardizovanom biplot ordinacijom podataka o rasprostranjenju guštera. Obe metode su detaljno tehnički opisane u LEGENDRE I LEGENDRE (2003) i BERSNTEIN et al (1988), a kompletno su tehnički i proceduralno implementirane u softverskom sistemu STATISTICA (2011). Faktorskom analizom ekstrahovano je pet linearno nezavisnih faktora (Tabela I.3.7). Prva dva zajedno opisuju 52.5 % ukupne strukture uzoraka, ostala tri 26.9 %. Prva četiri faktora su bipolarni i postavljaju gradijente na područja (Tabela I.3.8.). Poslednji je unipolaran. Prvi faktor opisuje gradijent nadmorske visine i temperature na istraživanim područjima. Uz njih vezuje i grupu temperaturno zavisnih EGV. Od stanišnih faktora uz ovaj gradijent negativno vezuje se i daljina do gradova i naselja. Drugi opisuje gradijent vlažnosti/aridnosti. Kao prvi pol javljaju se sezonalnost temperature i aridnost, a na drugom polu se postavljaju EGV padavina temperature. Od stanišnih faktora izdvaja daljinu do otvorenih staništa sa razređenom vegetacijom (degradirana staništa). Treći faktor je stanišni faktor koji kontrastira poljoprivredna staništa sa degradiranim staništima i drugim otvorenim staništima sa vegetacijom. Četvrti faktor odvaja naselja od otvorenih i degradiranih staništa. Poslednji faktor unipolarno odvaja staništa većeg vegetacijskog bogatstva i raznovrsnosti. Karakteristično je da stanišni/vegetacijski diverzitet zauzima nisko mesto u strukturi faktora, a da se naselja i degradirana staništa odmah uključuju u faktorsku strukturu uz dominantne bioklimatske gradijente. Praktično, po rezultatima ove analize, orografski i bioklimatski faktori su generatori strukture istraženih područja, dok stanišni faktori igraju sekundarnu ulogu. Tabela I.3.7. Sumarni podaci FA Eiv. % Total Rot. Eiv Cum. % 1 15.94 35.42 11.72 26.00 2 10.77 23.93 11.95 52.50 3 3.79 8.42 4.72 63.00 4 2.99 6.63 4.17 72.30 5 2.26 5.03 3.19 79.40 85 Tabela I.3.8. Opterećenja ekogeografskih promenljivih na faktore Factor 1 Factor 2 Factor 3 Factor 4 Factor 5 ALT -0.836 -0.275 -0.237 0.167 -0.018 SLOPE10 -0.297 -0.021 -0.303 0.147 -0.040 ASPINT -0.100 0.056 -0.006 -0.314 0.009 BIO1 0.942 0.221 0.189 -0.105 0.083 BIO2 0.370 0.914 0.025 -0.048 0.100 BIO3 0.325 0.924 0.028 -0.047 0.116 BIO4 -0.127 -0.945 0.006 0.020 -0.127 BIO5 0.945 0.211 0.183 -0.108 0.072 BIO6 0.950 -0.144 0.215 -0.108 0.059 BIO7 0.515 0.821 0.039 -0.064 0.066 BIO8 0.736 -0.210 0.153 -0.276 -0.003 BIO9 0.962 0.057 0.204 -0.098 0.064 BIO10 0.963 0.046 0.203 -0.106 0.064 BIO11 0.919 0.302 0.185 -0.104 0.097 BIO12 -0.091 0.984 -0.055 0.053 0.079 BIO13 -0.025 0.989 -0.040 0.048 0.080 BIO14 -0.855 -0.466 -0.179 0.042 -0.093 BIO15 0.353 0.922 0.042 0.017 0.092 BIO16 -0.024 0.989 -0.040 0.052 0.077 BIO17 -0.961 0.000 -0.213 0.109 -0.078 BIO18 -0.963 -0.017 -0.217 0.098 -0.074 BIO19 0.009 0.989 -0.033 0.048 0.085 WB 0.057 0.981 -0.017 0.018 0.105 ET 0.030 0.983 -0.030 0.009 0.100 PET 0.361 -0.803 0.177 0.072 0.000 VARCLC -0.155 -0.153 0.122 -0.091 -0.746 CLCVAR1 0.081 -0.230 0.032 0.136 -0.771 HETCLC -0.158 -0.127 0.120 -0.076 -0.733 CLCHET1 0.064 -0.205 0.093 0.078 -0.812 TOWNSGAUS1 0.336 0.009 -0.236 -0.778 0.159 TOWNSTOPDST -0.702 -0.090 0.003 0.470 0.121 TOWNSFQ1ST 0.368 0.020 -0.234 -0.789 0.165 TOWNSBLENG 0.392 0.031 -0.126 -0.601 -0.196 AGRIGAUS1 0.136 -0.118 0.799 0.054 -0.084 AGRITOPODST -0.295 0.041 -0.772 -0.153 0.244 AGRIFQ1 0.201 -0.156 0.805 0.078 -0.092 AGRIBLENGT 0.252 -0.067 0.710 0.099 -0.260 OPENGAUS1 -0.228 0.158 -0.509 0.666 0.009 OPENTOPODST 0.237 -0.179 0.348 -0.716 0.197 OPENFQ1 -0.299 0.182 -0.471 0.665 0.024 OPENBLENGT -0.145 0.079 -0.051 0.264 -0.457 SPARSEGAUS1 -0.253 -0.216 -0.606 0.332 -0.134 SPARSETOPDST 0.107 0.509 0.291 -0.448 0.244 SPARSEFQ1S -0.319 -0.252 -0.605 0.305 -0.113 SPARSEBLEN -0.255 -0.400 -0.416 0.273 -0.315 Expl.Var 11.715 11.947 4.721 4.177 3.188 Prp.Totl 0.260 0.265 0.105 0.093 0.071 86 Slika I.3.14. vizuelno dočarava faktorsku strukturu istraživanih područja. Slika I.3.14. Prikaz faktorske strukure ispitivanih područja po opadajućim parovima faktora. Pokazuje se (Slika I.3.15.a.) da se područja po prvom faktoru ne diferenciraju u velikoj meri. Drugi faktor u potpunosti odvaja područja i možemo reći da gradijent vodnog režima i sezonalnosti aridnog perioda određuju tj. predodređuju razliku između područja. Hrvatska je u tome ekstremnija od Crne Gore, i u tom faktoru vidimo veliku razliku u kontekstu između područja. Po ostalim faktorima se ne vidi diferencijacija područja, čak naprotiv, otisci stanišnih faktora su jako slični. Uočava se takođe da su oba područja regionalno diferencirana unutar sebe. Vidi se da su poljoprivredni krajevi pivotalna struktura staništa područja oko koje gravitiraju naselja i otvorena kao i degradirana staništa. Budući da je ova metoda korišćena i za prostorno mapiranje niša, u daljem tekstu će biti komentarisani obrasci raspodele vrsta na područjima. ALT BIO1 BIO2BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19 WBET PET TOWNSTOPDST SPARSETOPDST -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 Factor 1 (26.5%) -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 F a c to r 2 ( 2 6 .5 % ) TOWNSGAUS1 TOWNSFQ1ST TOWNSBLENG AGRIGAUS1 AGRITOPODST AGRIFQ1 AGRIBLENGT OPENGAUS1 OPENTOPODST OPENFQ1 SPARSEGAUS1 SPARSEFQ1S -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 Factor 3 (10.5%) -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 F a c to r 4 ( 9 .3 % ) BIO2 BIO3 BIO4 BIO7 BIO12 BIO13 BIO15 BIO16 BIO19 WB ET PET AGRIGAUS1 AGRITOPODST AGRIFQ1 AGRIBLENGT OPENGAUS1 SPARSEGAUS1 SPARSETOPDST SPARSEFQ1S -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 Factor 2 (26.5%) -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 F a c to r 3 ( 1 0 .5 % ) VARCLC CLCVAR1 HETCLC CLCHET1 TOWNSGAUS1 TOWNSFQ1ST TOWNSBLENG OPENGAUS1 OPENTOPODST OPENFQ1 -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 Factor 4 (9.3%) -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 F a c to r 5 ( 7 .1 % ) 87 a) ordinacije područja i vrsta b) ordinacije područja i vrsta -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 Factor 1 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 F a c to r 2 Podrucje:'Hrv ' Podrucje:'CG' Factor 1 F a c to r 2 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 PodPm: Hrv0 PodPm: Hrv1 PodPm: CG1 PodPm: CG0 Factor 1 F a c to r 2 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 PodPs: Hrv1 PodPs: Hrv0 PodPs: CG0 PodPs: CG1 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 Factor 2 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 F a c to r 3 Podrucje:'Hrv' Podrucje:'CG' Factor 2 F a c to r 3 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 PodPm: Hrv0 PodPm: Hrv1 PodPm: CG1 PodPm: CG0 Factor 2 F a c to r 3 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 PodPs: Hrv1 PodPs: Hrv0 PodPs: CG0 PodPs: CG1 88 c) ordinacije područja i vrsta d) ordinacije područja i vrsta Slika I.3.15. a-d. Prikaz ordinacije područja po opadajućim parovima faktora; manji grafikoni predstavljaju ordinacije prisustva/odsustva istraživanih vrsta. -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 Factor 3 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 F a c to r 4 Podrucje:'Hrv' Podrucje:'CG' Factor 3 F a c to r 4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 PodPm: Hrv0 PodPm: Hrv1 PodPm: CG1 PodPm: CG0 Factor 3 F a c to r 4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 PodPs: Hrv1 PodPs: Hrv0 PodPs: CG0 PodPs: CG1 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 Factor 4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 F a c to r 5 Podrucje:'Hrv' Podrucje:'CG' Factor 4 F a c to r 5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 PodPm: Hrv0 PodPm: Hrv1 PodPm: CG1 PodPm: CG0 Factor 4 F a c to r 5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 PodPs: Hrv1 PodPs: Hrv0 PodPs: CG0 PodPs: CG1 89 PLS je, što se metodskog aspekta tiče, razvijena kao generalizovana regresiona metoda tako da je u stanju da, osim redukcije strukture podataka i njihove ordinacije, i regresira odnosno diskriminiše između proizvoljnog skupa zavisnih promenljivih. U modelu podataka koji je korišćen ovde, kao zavisne promenljive koristili smo pripadnost području (HRV, CG) i prisustvo/odsustvo vrsta (Pm1/0, Ps1/0). To nam je omogućilo da faktorsku strukturu odmah interpertiramo uočavajući konkretne EGV koje su sposobne da diskriminišu podučja, prisustvo/odsustvo vrsta nezavisno od područja, kao i prisustvo/odsustvo vrsta na području. Metoda je izdvojila ukupno pet faktora od kojih je poslednji granično značajan te nije interpretiran. Ukupno je 77 % informacija o strukturi podataka objasnilo 57 % ukupne strukture zavisnih promenljivih za 45 ispitivanih EGV na područjima (Tabela I.3.8.). Zapaža se (Slika I.3.16.) da su najvažnije EGV vezane za režim padavina i vodnog balansa, kao i za sezonalnost i varibilnost temperaturnih karakteristika. Otvorena, razređena staništa i naselja su jedini stanišni faktori u grupi važnih (pripadaju sekundarnoj / tercijarnoj grupi EGV). Tabela I.3.8. Sumarni podaci PLS. Faktor R²X R²X(Cum.) Eiv. R²Y R²Y(Cum.) Q² Q²(Cum.) 1 0.313 0.313 13.561 0.341 0.341 0.302 0.302 2 0.280 0.593 12.517 0.104 0.445 0.152 0.408 3 0.079 0.672 3.338 0.051 0.496 0.066 0.447 4 0.048 0.721 1.934 0.049 0.544 0.056 0.478 5 0.051 0.772 1.796 0.024 0.568 -0.002 0.477 Slika I.3.16. Prikaz faktorske strukure PLS modela. Značaj promenljivih W B E T B IO 1 9 B IO 1 6 B IO 1 3 B IO 1 2 B IO 4 B IO 3 B IO 2 B IO 1 5 B IO 7 P E T S P A R S E B L E N S P A R S E T O P D S T B IO 1 4 T O W N S F Q 1 S T T O W N S G A U S 1 C L C H E T 1 T O W N S T O P D S T B IO 1 1 S P A R S E F Q 1 S T O W N S B L E N G A G R IT O P O D S T C L C V A R 1 O P E N B L E N G T B IO 1 B IO 5 A L T B IO 9 B IO 1 0 S P A R S E G A U S 1 A G R IB L E N G T B IO 6 A G R IF Q 1 B IO 8 B IO 1 8 B IO 1 7 O P E N F Q 1 O P E N T O P O D S T S L O P E 1 0 A G R IG A U S 1 O P E N G A U S 1 V A R C L C H E T C L C A S P IN T Promenljive 0.0 0.1 0.2 V IP v re d n o s t 90 Područja Hrv i CG su diskrimisana bipolarnim faktorom koji na polu HRV jasno i jedino identifikuje sezonalnost temperature (BIO4) u kontrastu sa grupom EGV koje definišu režim padavina i vodnog balansa. Ta razlika, koja se pojav-ljuje i na drugom faktoru FA, očigledno je od suštinske važnosti u opredeljenju ekološke strukture područja. Kao ortogonalan faktor na osu diskriminacije područja, javlja se, takođe bipolaran, faktor koji predstavlja kontrast nadmorske visine i temperaturnih karakte-ristika, ukazujući da su područja ujednačenijih struktura po tom faktoru (Slika I.3.17). Slika I.3.17. Prikaz faktorske strukure ispitivanih područja po najvažnijem paru faktora. Već u kombinaciji drugog i trećeg faktora (Slika I.3.18), uočavamo da taj gradijent diskriminiše odsustvo vrsta (veće nadmorske visine) od prisustva vrsta, koje pozicionira u zone više temperature. Treći, takođe bipolaran, faktor kontrastira gradijent EGV vezanih za naselja i gradove u odnosu na poljoprivredno zemljište. Vrlo je interesantno da se opšte prisustvo P. sicula u urbanom i izgrađenom kontekstu poklapa sa opštim odsustvom P. melisellensis iz tih struktura. Obratno, prisustvo P. melisellensis u strukturama poljoprivrednih ekosistema se poklapa sa odsustvom P. sicula, te je jasno da EGV koje opredeljuju taj, urbano/poljoprivredni, faktor istovremeno i diskriminišu prisustvo/odsustvo vrsta - i to nezavisno od područja. Obe vrste su odsutne na većim nadmosrskim visinama u oba područja (PsHrv0, PmHrv0, PsCG0, PmCG0), dok je P. melisellensis u Hrvatskoj prisutan u poljoprivrednom kontekstu (PsHrv1), nešto toplijih i nižih karakteristika u nižim predelima, P. sicula u nižim toplijim predelima u Hrvatskoj (PsHrv1) kao i u Crnoj Gori ali u urbanim okvirima (PsCG1), iz kojih je upadljivo odsutan P. melisellensis u Hrvatskoj (PmHrv0). Vidimo da je, osim kontekstualnih razlika u područijima, uočljiva i selektivna distribucija vrsta - naime, pored opšte pravilnosti, postoje i posebnosti koje na to ukazuju: na primer u Crnoj Gori, prisustvo P. melisellensis je određeno bogatijim zajednicama sa dužim ivicama prema otvorenim travnatim i degradiranim staništima (vidi Sliku I.3.18.,kombinaciju p3/p4), dok je u Hrvatskoj isključivo opredeljena prema poljoprivrednim staništima. P. sicula sa druge strane, se u Crnoj Gori nalazi u kontekstu urbanih površina koje se naslanjaju na razređena/degradirana staništa, dok se u Hrvatskoj pozicionira u urbane kontekste koje su daleko od poljoprivrednih ali i od degradiranih staništa. I rezultati ove metode ukazuju na diferenciran kontekst područja koja su obuhvaćena istraživanjem, ali ukazuju i na diferenciran odgovor vrsta na te kontekste. Karakteristike staništa važne u jednom nisu važne, za istu vrstu, i u drugom području, bez obzira na opšte pravilnosti i ujednačenost odgovora na glavne klimatske gradijente. X loading scatter plot (p1 vs. p2) ALT BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19 WB ET PodPm {Hrv0} PodPm {Hrv1} PodPm {CG1} PodPm {CG0} PodPs {Hrv1} PodPs {Hrv0} PodPs {CG0} PodPs {CG1} -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 p1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 p 2 Hrv CG 91 Slika I.3.18. Prikaz faktorske strukure ispitivanih područja po sekundarnim parovima faktora. Slika I.3.14. Standardizovani prikaz PLS ordinacije ispitivanih područja sa prisustvima vrsta. Budući da je ova metoda korišćena i za prostorno mapiranje niša, u daljem tekstu će biti komentarisani obrasci raspodele vrsta na područjima. Rezultati obe metode koje smo primenili ukazuju da postoje osnovne i važne sličnosti u ekološkoj strukturi oba područja u 4 (odnosno tri) dominantna gradijenta na području - jednom bioklimatskom i tri(dva) stanišna. Suštinsku razliku u kontekstu vidimo u kompleksu faktora vezanim za padavine, posebno sezonalnost padavina, kao i veću aridnost jednog od područja koja je očigledno pod uticajem dugotrajne letnje žege i suše (HRV), dok je kontrast sa drugim područjem u većoj vlažnosti ali i većoj varijabilnosti klimatskih faktora (CG). Uočljivo je da obe vrste selektivno i diferencirano odgovaraju na ove razlike u kontekstu. Standardized Biplot (t1 vs. t2): PodPs TOWNSFQ1ST PET t1 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 BIO14 SPARSEBLEN SPARSETOPDST BIO7 BIO2 BIO15BIO3 BIO4 WB ET BIO19 BIO16 t2 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 Hrv1 Hrv0 CG0 CG1 X loading scatter plot (p3 vs. p4) VARCLC CLCVAR1 HETCLC CLCHET1 TOWNSGAUS1 TOWNSTOPDST TOWNSFQ1ST TOWNSBLENG AGRIGAUS1 AGRITOPODST AGRIFQ1 AGRIBLENGT OPENBLENGT SPARSEGAUS1 SPARSETOPDST SPARSEFQ1S SPARSEBLEN PodPm {Hrv0} PodPm {Hrv1} PodPm {CG1} PodPm {CG0} PodPs {Hrv1} PodPs {Hrv0} PodPs {CG0} PodPs {CG1} -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 p3 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 p 4 Standardized Biplot (t1 vs. t2): PodPm TOWNSFQ1ST PET t1 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 BIO14 SPARSEBLEN SPARSETOPDST BIO7 BIO2 BIO15BIO3 BIO4 WB ET BIO19 BIO16 t2 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 Hrv0 Hrv1 CG1 CG0 X loading scatter plot (p2 vs. p3) ALT BIO1 BIO5 BIO6 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO17 BIO18 TOWNSGAUS1 TOWNSFQ1ST TOWNSBLENG AGRIGAUS1 AGRITOPODST AGRIFQ1 AGRIBLENGT PodPm {Hrv0} PodPm {Hrv1} PodPm {CG1} PodPm {CG0} PodPs {Hrv1} PodPs {Hrv0} PodPs {CG0} PodPs {CG1} -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 p2 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 p 3 Ps0 Pm0 Pm1 Ps1 92 Istražili smo detaljnije i razlike između stanišnih profila istraživanih područja da utvrdimo na kom se prostorno-hijerarhijskom nivou ispoljavaju razlike, ukoliko ih uopšte ima. Rezultati poređenja profila dati su u Tabeli I.3.9. Uočava se da na prvom CLC nivou nema razlike u udelu osovnih klasa pokrovnosti na područjima HRV i CG. Budući da taj nivo odgovara opštim preovlađujućim obrascima korišćenja prostora, predeona organizacija područja nije deo razlika u kontekstu. Žbunaste zeljaste zajednicekoje se u Crnoj Gori javljaju u većem procentu (i koji su singnal degradacije podrucja) na nivou CLC2 ukazuju na izraženije delovanje antropogenog faktora. Značajnost tog fenomena je granična – smatramo da može uticati kao trend na kontekst. Na kraju, visoka značajnost razlika u profilima istraživanih područja na trećem nivou, gde se kategorije javljaju na prostorima od 25 ha do nekoliko stotina hektara – detalji rasporeda konkretnih staništa, njihovih ivica, ekotona i mozaičnost rasporeda – definitivno ukazuju da, što se stanišne konfiguracije tiče (nezavisno od ostalih pokazatelja), istraživana područja gušterima pružaju drugačiji kontekst u kojem će realizovati svoje ekološke niše. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 % tip staništa CLC - level 1 Proc. udeo staništa u CG i Hrv CG% Hrv% 0 5 10 15 20 25 30 35 40 % tip staništa CLC - level 2 Proc. udeo staništa u CG i Hrv CG% Hrv% 0 5 10 15 20 25 % tip staništa CLC - level 3 Proc. udeo staništa u CG i Hrv CG% Hrv% Slika I.3.15. Profili procentualnog udela CLC kategorija na istraživanim područjima. Tabela I.3.9. Razlike u CLC profilima CLC df χ2 p χ2 krit. p Level 1 4 1.988 0.738 9.488 0.050 Level 2 9 15.251 0.084 16.919 0.050 Level 3 17 43.908 0.000 27.587 0.050 93 I.4. Prikupljanje i obrada podataka I.4.1. Podaci o biomskim, orografskim, klimatskim, i vegetacijskim pokazateljima Jadranske oblasti i istraživanih područja Hrvatske i Crne Gore Za potrebe dalje analize, posebno prostornih ekoloških niša iskoristili, smo javno dostupne podatke o osnovnim orografskim, klimatskim i vegetacijskim karakteristikama Jadranske oblasti i istraživanih područja. Ti podaci su, uz registraciju, preuzimani sa portala institucija u izvornom obliku i prilagođeni korišćenju u ovom radu prema metodologiji opisanoj u narednim poglavljima. Opredelili smo se za stručno i naučno verifikovane izvore podataka onih agencija i institucija koje su za potrebe međunarodnih organizacija u okviru namenskih projektnih istraživanja prikupile, priredile i distribuirale podatke. Po pravilu, ti su podaci već bili prezentirani u stručno-naučnoj literaturi, već su nezavisnim analizama validirani na terenu, i široko korišćeni kao referentni i relevantni izvori podataka. Podaci su priređeni na jedinstvenoj globalnoj administrativno-teritorijalnoj osnovi dostupnoj preko Evropske agencije za zaštitu životne sredine (http://www.eea.europa.eu) a kao platforma korišćen je ESRI ArcGis ver 8-10 u zavisnosti od raspoloživih licenci (http://www.esri.com). Orografski podaci su priređeni korišćenjem NASA SRTM 90m DEM dostupnog preko portala CGIAR-CSI konzorcijuma (http://srtm.csi.cgiar.org). Radi se o digitalnom elevacionom modelu približne rezolucije 90 metara, globalnog obuhvata dobijenog radarskim merenjima tokom orbitalnih misija svemirskog šatla “Endeavour” i naknadno dopunjeni realnim terenskim topografskim podacima za područja gde su utvrđena velika odstupanja na terenu (JARVIS I SAR 2008). Podaci korišćeni u ovom radu su na osnovu modela koji je dosptupan od 2000. godine. Noviji DEM, koji su dobijeni na osnovu radarskih osmatranja geostacionarnih satelita, dostupni od 2009., za ova istraživana područja ne donose promene, tako da je stariji model zadržan. Klimatski podaci su priređeni korišćenjem WorldClim Version 1.4 (release 3) baze podataka, dostupne preko Muzeja vertebratne zoologije, Univerzitet u Kaliforniji, SAD, odnosno njihovog portala (http://www.worldclim.org/). Radi se o globalnoj bazi približne rezolucije 1 km i koja sadrži podatke o 19 bioklimatskih pokazatelja koji su dobijeni na osnovu vrednosti temperature i padavina sa preko 3500 nacionalnih meteoroloških stanica uključenih u svetsku mrežu. Podaci su priređeni na osnovu proseka od 50 godina (1950-2000) i široko se koriste u ekološkoj literaturi (HIJMANS I SAR 2005). Korišćenje izvedenih podataka – kakvi su bioklimatski podaci – umesto izvornih je već od polovine 80-ih godina ustaljena praksa u ekološkim analizama (BEAUMONT I SAR 2005). Kao dopunu ovih podataka, koristili smo i globalnu bazu potencijalne evapotranspiracije (PET) razvijenu za FAO (AHN I TATEISHI 1994) rezolucije približno 10 km, budući da podaci o vodnom režimu nisu bili dostupni u bioklimatskoj bazi, sa tri promenljive vodnog režima. Geoprostorni podaci o vegetaciji su priređeni korišćenjem evropske referentne baze za pokrivenost tla rađenu u okviru CORINE projekta: CORINE land cover 2000 (CLC2000) 100 m ver9/2007 (http://www.eea.europa.eu). Iako se ne radi o vegetacijskim podacima kao takvim, harmonizacija kategorija je urađena na nacionalnoj osnovi (LAKUŠIĆ I SAR 2005) tako da su se i ovi podaci mogli koristiti u analizi. Podaci u CORINE bazi su dobijeni satelitskim osmatranjem na rezoluciji 100 m i 250 m i interpretirani. Tako su klasifikacione kategorije CORINE sistema klasifikacije, na tri hijerarhijska nivoa, dostupne za sve površine koje imaju najmanje 25 ha neprekinutog obuhvata na satelitskim snimcima (GRUPA AUTORA 2003). Noviji podaci nisu korišćeni jer obuhvataju vremenski period nakon završetka ovih istraživanja. 94 Podaci o rasporedu bioma u istraživanoj oblasti dobijeni su na osnovu UTM karte bioma 1:1500000 Jugoslavije iz MATVEJEV I PUNCER (1989). Uz nju je kao dodatni izvor korišćena i karta prirodne potencijalne vegetacije Jugoslavije, razmere 1:1000000 iz JOVANOVIĆ I SAR (1986). Karte su georeferencirane i korišćene zajedno na istoj osnovi sa kartama rasprostranjenja guštera u Jadranskoj oblasti. Svi podaci za Jadransku oblast su na jedinstvenoj osnovi prikazani bez transformacija, u izvornom obliku. Za potrebe biogeografske analize, metodologijom ukrštanja podataka o arealu sa podacima o biomima formirane su promenljive za analizu i obradu. Rezultati i detalji obrade su prikazani u odeljku I.3.4. Po formiranju jedinstvene geoprostorne osnove, utvrđene su granice područja Hrvatske (Poljive) i Crne Gore (širi region Boke Kotorske), i na tako definisana područja naneta je mreža kvadrata 500 x 500 m. Ta rezolucija je opredeljana na osnovu sagledavanja potreba dalje analize i populacionih karakteristika guštera. Iz orografskih podataka izvorne rezolucije formirane su dodatne promenljive standardnim procedurama geostatističke obrade: nagib, ekspozicija, raščlanjenost i udubljenost reljefa: Orografski podaci su generalizovani na rezoluciju istraživanja standardnim ukrupnjavanjem izvorne osnove. Bioklimatski podaci su bilinearnom interpolacijom svedeni na zahtevanu rezoluciju. Iz CLC podataka formirana je serija stanišnih opisivača za svaki kvadrat mreže: bogatsvo vegetacije (broj CLC kategorija u kvadratu) i heterogenost vegetacija (informacioni diverzitet kvadrata). Ostale kvalitativne promenljive su modikovane na sledeći način: sve kategorije izgrađenih staništa su grupisane u jednu promenljivu; sve kategorije poljoprivrenih staništa osim poljoprivrenih pašnjaka su gupisane u jednu promenljivu; sve kategorije otvorenih staništa uključjući i poljoprivredne pašnjake su grupisane u jednu kategoriju; sva staništa razređene vegetacija i staništa bez vegetacije su grupisana u jednu kategoriju; šumska i vodena staništa nisu analizirana. Dalje su za tako dibijene kvalitativnu promenljive transformisane tako da je svakom kvadratu mreže dodeljena sledeća serija transformisanih vrednosti za svaku kvalitativnu promenljvu u krugu od devet susednih kvadrata: učestalost te promenljive u okviru prozora, verovatnoća gauseove raspodele te kategorije u okviru prozora, topografska daljina do te kategorije u okviru prozora i dužina ivice te kategorije u okviru prozora. Tako je za četiri kvalitativne stanišne promenljive dobijena serija od 16 kvantitativnih promenljivih za dalju analizu. Sve promenljive su testirane za varijaciono-statističku homogenost i po potrebi transformisane pre analize. I.4.2 Podaci o rasprostranjenju guštera u Jadranskoj oblasti Podaci o rasprostranjenju guštera u Jadranskoj obali su prikupljeni kompilacijom literaturnih izvora iz relevantne monografske građe i revijalnih pregleda. Autorovi podaci nisu prikazani osim za lokalitete koji nisu bili obuhvaćeni pomenutim izvorima. Dodatno, ljubaznošću dr Georga Džukića (IBISS, Beograd), omogućen mi je uvid u njegov nepublikovani materijal i kataloški izvodi iz zbirki koji su njemu na raspolaganju, tako da je i taj materijal uključen u obradu. Podaci su georeferencirani po lokalitetima i korišćeni za dalju analizu. Noviji podaci su uključivani ukoliko su dopunjavali postojeće stanje. Nažalost, podaci iz međunarodnih elektronskih i kataloških izvora (IUCH, GBIF, SEH) nisu bili dostupni za analizu u odgovarajućoj rezoluciji, te nisu korišćeni u analizi. Ukupno je na ovaj način prikupljeno podataka za 502 UTM kvadrata 1x1 km2, i to 276 podataka za Podarcis melisellensis prema podacima TIEDEMAN I HENLE (1985), GORMAN ET AL.(1975), ARNOLD (1987), TOME (1996), CRNOBRNJA-ISAILOVIC I DŽUKIC (1995), BRUNO (1989), HAXHIU (1998), DŽUKIĆ (NEPUBL.), i 226 podataka za Podarcis sicula prema HENLE I KLAVER (1985), GORMAN ET AL.(1975), ARNOLD (1987), TOME (1996). 95 I.4.3. Podaci o rasporedu guštera na istraživanim područjima Hrvatske i Crne Gore Podaci o rasporedu istraživanih vrsta su prikupljani u tri uzastopne godine na oba istraživana područja, i to od 1983.-1985. za područje Hrvatske i od 1996.-1998. za područje Crne Gore. Tokom 1982. odnosno 1995. godine su na istraživanim područjima, u više terenskih izlaska obavljana preliminarna istraživanja - rekognosciranje terena, postavljanje mreže transektnih poteza i kalibracija metodologije prikupljanja podataka. Svake godine istraživanja prikupljanje podataka je obavljeno u tri sezonska aspekta - prolećni od 20. maja do 10. juna; letnji - od 20. jula do 30. jula; i jesenji od 20. septembra do 10. oktobra. U svakom aspektu je realizovan obilazak mreže transektnih poteza i to u trodnevnim etapama u opštem pravcu sever-jug pa zatim obratnim redosledom, kako bi se i u dnevnim intervalima ujednačio napor posmatranja. Tako su svi transektni potezi u svakom sezonskom obilasku obrađeni i u prepodnevnim i u popodnevnim intervalima. Tokom svakog dana, prikupljanje podataka je trajalo od 06-20 h. Svaka etapa je bila realizovana u istim - za to podneblje i sezonu - tipičnim vremenskim uslovima. Ukoliko je dolazilo do promene vremenskih uslova tokom obilazaka, prikupljanje podataka je prekidano, a cela etapa je obnovljena nakon stabilizacije vremenskih prilika. Tako je postignuta maksimalno moguća ujednačenost uslova prikupljanja. Prikupljanje podataka je obavljeno observacijom - posmatranjem aktivnih guštera u transektima dužine 250 m i širine 1 m, pri brzini hoda od najviše 0.5 km/h. U zavisnosti od konkretnog terena, na svakih 300-500 m je realizovan i po jedan poprečan transekt u odnosu na pravac transektnog poteza. Transektni potezi su velikim delom postavljani u delove područja gde su postajale adekvatne komunikacije - putevi, staze, po izohipsama granica između vegetacijskih formacija, obodima korita reka i potoka, tako da su poprečni transketi bili od značaja kako bi se izbegli linijski efekti komunikacionih koridora (Slike I.4.1., I.4.2.). Dodatno su od informacija beležene i posebno identifikovane tačke, mikro-lokaliteti i delovi područja gde su gušteri opservirani u većim brojnostima (aspektivno - više od 10-15 jedinki u periodu maksimalne aktivnosti po transketu, ili okvirno "par guštera na ar površine") ili gde su bili grupisani oko izuzetno povoljnih lokalnih uslova. Po prirodi načina prikupljanja podataka, postojala je šansa da su za bilo kog pojedinačnog guštera prikupljene višestruke opservacije, tj. da su podaci prikupljani "sa zamenom". Budući da na terenu nisu bile na raspolaganju tehnike individualnog prepoznavanja efekat višestrukih opservacija istih jedinki je umanjen time što je najmanje 3 h prolazilo između uzastopnih ponavljanja istog transeka, što su transekti uvek obavljeni sa makar 50- 100 m dislokacije, i što su obavljani u različitim danima, sezonama i godinama. Ukupno je prikupljeno više od 5000 opservacija – jedinačnih zapisa sa informacijom o opaženom primerku. Nakon preliminarne analize baze podataka koja je formirana na osnovu svih zapisa, transekti su georefrencirani u programu DISTANCE 6.0 (http://www.ruwpa.st-and.ac.uk/distance/), istovetni transketi su grupisani, svedeni na dužinu od 100 m i formirana je jedinstvena baza za dalje analize. Svakom kvadratu mreže istraživanih područja dodeljena su po dve promenljive za svaku vrstu, jedna koja predstavlja broj guštera opaženih u kvadratu kao prosek svih opažanja na transektima u tom kvadratu i druga koja predstavlja ocenu učestalosti pojave guštera po kvadratu. Na osnovu toga formirane su promenljive za prisustvo vrste na kvadratu. Od ostalih podataka i obrade vezane za guštere (PVA analiza), način obrade, scenario simulacije i metodološke napomene date su uz prikaz i diskusiju rezultata u odgovarajućim odeljcima (odeljci I.2.4. i II.4.3.). 96 Slika I.4.1. Opšta šema transektnih poteza postavljenih na istraživanom području Hrvatske Slika I.4.2. Opšta šema transektnih poteza postavljenih na istraživanom području Crne Gore ± 0 2,50 0 5,000 1,250 Meter s 1:100,0 00 62500 0 62500 0 63000 0 63000 0 63500 0 63500 0 48150 00 48150 00 48200 00 48200 00 ± 1:125,000 0 2,50 0 5,000 1,250 Meter s 31000 0 31000 0 31500 0 31500 0 32000 0 32000 0 468500 0 468500 0 469000 0 469000 0 469500 0 469500 0 470000 0 470000 0 97 I.4.4. Opšti prikaz korišćenih metoda modelovanja ekoloških niša Metode za modelovanja ekoloških niša se mogu operativno podeliti u četiri osnovne kategorije: 1) Prvu kategoriju bi činili analitički mehaniscistički modeli koji na osnovu detaljnih ekofizioloških podataka istraživane vrste mogu identifikovati fitnes komponente, korelisati te komponente sa direktnim sredinskim faktorima i projektovati tako dobijene rezultate u prostor i korelisati ih sa rasprostranjenjem vrste.Iako su sa ekološke tačke gledišta to metode izbora, u ovom trenutku nisu korišćene zbog nedostatka podataka, kako o raspodeli i determinaciji fitnes komponenti vrsta, tako i o rasporedu direktnih ekoloških faktora u prostoru. 2) Drugu grupu bi činili analitički matematički modeli koje formiraju modele (zadate složenosti) na osnovu zadatih matematičkih funkcija i koji mogu na osnovu raspoloživih sredinskih podataka da izvrše potpuno (ili u zadatom opsegu tačnosti) predviđanje rasprostranjenja vrsta. Njihov osnovni nedostatak je taj što se veze između sredinskih promenljivih i rasprostranjenja uspostavljaju analitičkim funkcijama koje se ili teško biološki interpretetiraju ili ih je nemoguće interpretirati. Njihova ogromna prednost je u tome što su im predviđanja pouzdana, algoritamski (iako izuzetno kompleksni) su potpuno definisani i vrlo fleksibilni u korišćenju – ne zahtevaju nikakve prethodne pretpostavke o tipu, kvalitetu, opsegu i obuhvatu, rezoluciji, rasporedu i raspodeli ulaznih podataka. Praktično mogu sa minimalnim informacijama iz podataka o bilo kom svojstvu okoline, izvući svu (ili maksimalno moguću) informaciju iz podataka o rasprostranjenju. Da bi se opasnosti heurističke interpretacije izbegli, većina aktuelnih metoda je modifikovana tako da može imati direktnu ili indirektnu statističko/korelativnu interpretaciju. Kriterijumi selekcije promenljivih se takođe modifikuju tako da se pre odabira promenljive za uključivanje u model, statističkom (a ne matematičkom) analizom utvrdi sposobnost promenljive da doprinese predikciji rezultata, i tek se onda uključuje u model. Prema tipu svake pojedinačne ulazne promenljive, njeno vrednovanje mogu uraditi i kvalitativnom analizom (analizom opsega, analizom rangova ili analizom omisija/komisija) kao i linearnim (najčešće metodama generalizovnih najmanjih kvadrata, uključujuči i metode intervalnih suma kvadrata) i nelinearnim (binomnim i multimomijalnim, polinomijalnim, spline funkcijama). Ukoliko se u postavci podataka koriste ekološki validne promenljive i definiše adekvatan opseg, obuhvat i rezolucija, rezultati dobijenim tim metodama su vrlo pecizni pouzdani i robustni. Od korisnika zahtevaju kako poznavanje same metode, tako i pažljivost u selekciji ulaznih promenljivih, kao i razumevanje da rezultatni model prihvate takvog kakav jeste i da ne očekuju ekološku interpretaciju modela. Te metode su u literaturi poznate kao metode mašinskog učenja (“machine learning methods”) tako da u svojim algoritmima imaju ugrađene kriterijume selekcije promenljivih i unutrašnju validaciju podataka o rasprostranjenju. Početni model se formira na osnovu jedne ili više (unapred određene/ih, statistički opredeljene/ih ili slučajno odabrane/ih) ulazne ekološke/ih promenljive/ih koje zadovoljavaju zadatu tzv. bazis funkciju i to samo na unapred određenom skupu podataka o rasprostanjenju (tzv. “training sample” – uzorak za učenje). Zatim na ostalim podacima unakrsnom validacijom proveravaju prediktivnu sposobnost (tzv “test smaple”) tog početnog modela, i dalje, iterativno i rekurzivno nastavljaju građenje modela, njegovo testiranje i čine to dok ne iscrpu zadati ili dojavljen kriterijum tačnosti. Od tih metoda koristili smo GARP, MaxEnt, GAM, MARS i BRT. 98 3) Treću grupu modela bi činile statističko/korelativni modeli koje uspostavljaju vezu imeđu raspodela ekoloških promenljivih na prostoru i raspodele rasprostranjena (rasporeda) istraživane vrste. U osnovi se sve metode ove grupe zasnivaju na regresionim metodama i koriste varijaciono/statističke kriterujume za selekciju ulaznih promenljivih i kvantifikaciju njihovih parametara kao i za predikciju podataka o rasprostranjenju. Teorijski su jako dobro poznati i zasnivaju se na poznatim, prihvaćenim i u praksi potvrđenim pretpostavkama. Širok krug istraživača ima dovoljno statističko obrazovanjem da ih mogu primenjivati i koristiti sa sigurnošću. Njihov osnovni nedostatak je u tome što statistička korelacija ne podrazumeva i kauzalnost istraženih fenomena, te je veliki oprez neophodan u interpretaciji rezultata, naročito ako se rezultatima falsifikuju određene unapred zadate hipoteze, ili ukoliko se vrši formiranje hipoteza za dalji istraživački rad. Kao i sve druge statističke procedure, u izvornom obliku su vrlo osetljive na kolinearnost ulaznih podataka koja unosi strukturne nestabilnosti u formirani statistički model na osnovu kojeg se vrši predikcija. Takođe, u izvornom obliku, zahtevaju Gausovske raspodele grešaka, što u osnovi onemogućava predikciju kvalitativnih podataka o prisustvu vrsta na terenu (u pitanju su najčešće binarne promenljive tipa prisustvo/odsustvo). Njihova široka upotreba je omogućena bitnim proširenjem statističke teorije oličene razvojem opštih linearnih statističko/regresionih modela kojima je osnovno svojstvo da statističku analizu promenljivih i formiranje parametara modela izračunaju na osnovu ne-Gausovskih raspodela (kakve su binomna, multinomijalna, beta i gama funkcija, Poisson-ova raspodela, kao logaritamskim i lognormalnim transformacijama tih raspodela). Takođe, razvoj statistike je omogućio da se kao vezivne funkcije za odabere više parametrizovanih ne-Gausovskih funkcija (logaritamske, geometrijske i uniformne funkcije). Kolinearnost, po pravilu eliminišu programski, automatskim i iterativnim oktroisanjem koeficijenata (metodom “ridge” regresije) modela u svakom krugu selekcije, čim se numerički pojavi strukturna nestabilnost. Za analizu smo iz ove grupe koristili opšte regresione modele, GRM (u četiri varijante prema tome kako se vrši selekcija promenljivih, sa logaritamskom vezivnom funkcijom binomne promenljive rasporeda vrsta u prostoru), i opšte modele parcijalne regresije, PLS. U praksi se pokazalo još jedna povoljna okolnost u prevazilaženju problema kolinearnosti. Pokazalo se, naime, da su tzv. “latentne” metode koje pre predikcije podataka formiraju skupove novih, “latentnih”, promenljivih kao linearne kombinacije izvornih promenljivih u modelu, daleko robusnije nego što se mislilo u slučaju kolinearnosti. Najčešće se takve latentne promenljive formiraju kao linearne kombinacije izvonih varijabli, i tako generisani novi faktori (koji su, uzgred, međusobno nekorelisani, dakle nezavisni) se koriste za dalju analizu i predikciju. Iz ove grupe metoda koristili faktorsku analizu (FA, sa logističkom vezivnom funkcijom binommne raspodele za predikciju u finalnom koraku) i kanonijsku diskriminacionu analizu (CDA) i ENFA. 4) Četvrtu grupu modela činile bi metode koje koriste teoriju skupova (Bajezijansku i “fuzzy logic” teoriju) za odkluke o odabiru promenljivih u modelu predikcije a same modele formiraju tehnologijom neuralnih mreža. Ta grupa modela nije razmatrana jer daleko prevazilazi obim zadataka ovog rada. U poslednjih deset godina, velika grupa analitičkih modela koji se zasnivaju na algoritmima mašinskog učenja (MaxEnt, GAM, MARS i BRT) dobila je detaljnu statističku interpretaciju (MaxEnt, GAM), ili je odgovarajućim ekstenzijama modifikovana u pravcu komplementarnosti sa statističko-korelativnim modelima (MARS, BRT) – pre svega u pravcu statističke predikcije i validacije modela, dok su gore pomenuti statističko-korelativni modeli programskim ekstenzijama modifikovani, tako da se po selekciji promenljivih, neosetljivosti na kolinearnost i sposobnosti predikcije ne-Gausovskih promenljivih približavaju analitičkim modelima (GRM, PLS, FA). 99 Formiranje modela ekoloških niša je pratilo sledeću algoritamsku proceduru (Slika I.4.3., prikazana je u izvornom obliku budući da nije modifikovana niti prerađena u radu) prema GUISAN I ZIMMERMANN (2000): Slika I.4.3. Algoritam formiranja modela ekoloških niša prema GUISAN I ZIMMERMANN (2000). Metode modeliranja ekoloških niša koje su korišćene u ovom radu su kompletno algoritamski, programski i računski realizovane bez modifikacije procedura, parametara i postupaka validacije, onako kako su u originalno definisane i računski implementirane. Programski definisani koraci i početni parametri analiza, kao i parametri i kriterijumi za validaciju, su u potpunosti onakvi kakvi ih programi predviđaju. Navedenu su prema redosledu prikaza rezultata u daljem tekstu: 1. ENFA: “Ecological niche factor analysis” (HIRZEL ET AL. 2002) implementiran u softverskom paketu Biomapper 4.0 (http://www2.unil.ch/biomapper/index.html); 2. MaxEnt: “Maximum Entropy modelling” (PHILLIPS ET AL. 2004, 2006, ELITH ET AL. 2011) implementiran u softverskom paketu MaxEnt 3.2.2 (http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/); 3. GARP: “Genetic algorithm for rule set prediction” (STOCKWELL 1999) implementiran u softverskom paketu DesktopGarp (http://www.nhm.ku.edu/desktopgarp/index.html); 4 - 9. Sledeća grupa metoda je implementirana u softverskom paketu STATISTICA 8-10 (STATSOFT 2011) - GAM: “General additive models”; MARS: “Multiple Adaptive Regression Splines”; BRT: “Boosted Regression Trees”; FA sa GLM kao vezivnom funkcijom: “Factor analysis, General linear models”; PLS u implementaciji NIPALS algoritma: “Partial Least Squares / Non- linear Iterative Partial Least Squares”Algoritmi i procedure, implementacija, tehnički i programski opis u potpunosti su, sa pozivom na izvornu literaturu opisani u elektronskom priručniku na http://www.statsoft.com/textbook/; 10. DA: “Discriminant analysis” (LEGENDRE I LEGENDRE 2003) implementiran u softverskom paketu Biomapper 4.0 (http://www2.unil.ch/biomapper/index.html). 100 II Prostorni modeli niša Podarcis melisellensis i Podarcis sicula na području Poljica (HRV) i Boke Kotorske (CG) II.1. Podaci o prisustvu/odsustvu vrsta na terenu Za oba istraživana područja opredelili smo se da prostornu analizu niša realizujemo na rezoluciji od 500 m x 500 m (25 ha), kao kompromisnu vrednost između relativno niske rezolucije bioklimatskih podataka (1 km x 1 km) i relativno visoke rezolucije podataka o pokrovnosti staništa (100 m x 100 m). Takođe, vrednosti odabrane rezolucije se nalazi u okvirima procene potrebnog prostora za održanje vijabilnih lokalnih populacija obe vrste. Na toj rezoluciji su pripremljeni podaci o prisustvu odnosno odsustvu vrsta na područjima (Slika II. 1.) prema rezultatima terenskog istraživanja. Slika II.1. Podaci o rasporedu P. melisellensis (levo) i P. sicula (desno) na istraživanim područjima Poljice (HRV, gore) i Boke Kotorske (CG, dole) koji su korišćeni za prostorno mapiranje niša. Zeleno su označeni kvadrati u kojima je utvrđeno prisustvo istraživanih vrsta (gradacije boje su objašnjene u tekstu), roze su označeni kvadrati sa utvrđenim odsustvom vrsta, dok su svetlo plavim označeni kvadrati za koje je utvrđeno povremeno prisustvo (vidi objašnjenje u tekstu) 101 Ukupno su pripremljene tri promenljive za analizu. Osnovna promenljiva (čiji prostorni obuhvat odgovara najjačoj gradaciji zelene na Slici II.1.) je obuhvatila samo kvadrate sa nesporno utvrđenim prisustvom vrsta, u visokoj brojnosti (iznad 10-20 jedinki na ar površine ili na pola sata posmatranja) na makar jednom mikrolokalitetu u okviru kvadrata, pri čemu su u letnjem i jesenjem aspektu na tim kvadratima primećivani juvenilni gušteri odnosno procentualno veća učestalost subadultnih jedinki. Smatrali smo da će se takvim kriterijumima identifikovati delovi prostora u kojima vrste imaju visoku (populacionu) adaptivnu vrednost. U tim kvadratima je čestoća opažanja vrsta bila klasifikovana kao „uvek“ i „vrlo često“ U ostalim kvadratima smatrano je da vrsta odsustvuje. Nažalost, nijedna od primenjenih metoda sa tom promenljivom nije dala pouzdane rezultate – modeli su pokazivali najmanje jednu od sledećih karakteristika koji su ih diskvalifikovali u analizi: koeficijenti determinacije su bili niski (ispod 0.5) ili bez statističke značajnosti, unakrsna validacija sa 4-10 kategorija prikazivala je varijanse koje su bile iste ili veće od determinacije, odnos omisija i komisija nije omogućavao zaključak da se radi o modelu koji nije slučajan. Detaljnom inspekcijom rezultata zaključili smo da je razlog tome što je broj identifikovanih kvadrata prisustva bio na donjoj granici, ili ispod donje granice broja podataka neophodnih za prostornu analizu, odnosno broja podataka koji bi garantovao dovoljno veliki stepen slobode za pouzdanu interpretaciju (tip II greška je bila isuviše velikog udela). Rezultati tih analiza nisu prikazani, tako da smo, nažalost morali da prihvatimo nešto relaksiraniji kriterijum za utvrđivanje prisustva/ odsustva vrsta na terenu. Osnovna promenljiva je modifikovana tako što su postojeći podaci dopunjeni podacima o prisustvu vrsta (osim kategorija „uvek“ i „vrlo često“, dodate su kategorije „često“ i „povremeno“) i takav raspored je uokviren (obavijen) sa po jednim kvadratom u svakom pravcu. Obuhvat prisustva je time proširen, i ti rezultati su prikazani u daljem tekstu za sve metode kojima su potrebni samo podaci prisustva. Za metode kojima su, osim prisustva, neophodne i informacije o odsustvu vrsta sa terena, priređeni su podaci o kvadratima na kojima za čitavo vreme trajanja istraživanja nisu zabeležena prisustva vrsta (ili su beležena u kategorijama „sporadično“ ili „jako retko“, roze gradacija na Slici II.1.). Zamisao je bila da primenjene metode analize izvrše predikciju u ostatku područja (u tim kvadratima su kategorije prisustva bile „retko“ i „povremeno“, svetloplava gradacija na Slici II.1.) i da te kvadrate klasifikuju prema svojim kriterijumima. Nažalost, ni jedna metoda nije sa tako formiranom promenljivom uspela da formira pouzdan model – iz istih razloga kao u prethodnom slučaju. Podaci o verifikovanim odsustvima su modifikovani tako da su uključili i tu zonu u raspored, tako da je konačna promenljiva za sve analize prikazane u tekstu obuhvatila prisustva vrsta predstavljena zonom zelene gradacije na Slici II.1. i odsustva vrsta prikazana roze i plavom bojom na kartama. Napominjemo da su kvadrati sa oznakom „povremeno“ klasifikovani kao prisustva ukoliko se naslanjaju na kvadrate sa oznakama viših kategorija prisustva, dok su klasifikovani kao odsustva ukoliko se naslanjaju na kvadrate iz kategorija odsustva. Prikazani su rezultati tri metode koje koriste samo prisustva vrsta na terenu (P/O, ENFA, MaxEnt i GARP), tri metode koje mogu koristiti kako prisustva, tako i prisustva/odsustva (P/O odnosno P/A, GAM, MARS, BRT u obe varijante), kao i četiri metode koje koriste isključivo prisustva/odsustva (P/A, SpFA, PLS, GRM, DA). EGV korišćene za analizu, obuhvat područja i osnovne karakteristike metoda date su u prethodnom tekstu. U daljem tekstu su opisani osnovni rezultati primene korišćenih metoda, dok su detalji dati u prilozima. 102 II.2. Modeli sa prisustvom II.2. 1. ENFA modeli niša – postavka i analiza U obe analize ekstrahovana su četiri faktora niša a stanišne povoljnosti određene su algoritmom harmonijskih srednjih vrednosti (Slika II.2.). Sva četiri modela su pokazali oko ili iznad 90 % pouzdanosti (Tabela II.1.). Modelom je od 18 EGV za HRV, ekstrahovano više od 93 % strukture za obe vrste, a od 16 EGV za CG, za kraškog guštera 68 % a za primorskog 88 %. Ekološke signature izdvojenih faktora niša su u oba područja različita kako između područja, tako i između vrsta (Prilog IV.a.) – u HRV kontrast između položaja niša definisan je rasporedom urbanih (P.sic.) prema poljoprivrednim (P.mel.) staništima, dok je širina niša definisama kontrastom između orografski raščlanjenih (P.sic.) prema toplijim i sušnijim (P.mel.) staništima. P. sicula je pokazala visoku marginalnost u HRV (2.52, HRV), nešto nižu (1.80) u CG i dosta niske tolerancije (0.15, HRV; 0.12, CG) – dakle raspoređivala se van opšteg “ekološkog centra” u oba područja u uskim i specifičnim rasponima EGV. P. melisellensis je u oba područja pokazala raspored bliže normama (marginalnost od 0.67-0.62) i nisku toleranciju u HRV (0.135) za razliku od CG gde je pokazala visoku toleranciju za varijabilnost područja (0.61). Prostorne niše su jako fragmentirane i diferencirane u HRV, a znatno kompaktnije u CG. Slika II.2. ENFA modeli niša za Podarcis melisellensis (levo) i Podarcis sicula (desno) na području Poljica (HRV) i Boke Kotorske (CG). 3D Wafer Plot of PMEL2BLHS against GEOMX and GEOMY 96v*426c PMEL2BLHS = Wafer > 98 < 82 < 62 < 42 < 22 < 2 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of PSIC3BLHS against GEOMX and GEOMY 96v*426c PSIC3BLHS = Wafer > 96 < 84 < 64 < 44 < 24 < 4 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of PMELHS against GEOMX and GEOMY 92v*439c PMELHS = Wafer > 96 < 84 < 64 < 44 < 24 < 4 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 3D Wafer Plot of PSICHS against GEOMX and GEOMY 92v*439c PSICHS = Wafer > 80 < 64 < 44 < 24 < 4 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 103 II.2. 2. MaxEnt modeli niša – postavka i analiza U obe analize MaxEnt modeli pokazali su umerenu (AUC, 0.601 HRV, 0.672 CG) pouzdanost (Tabela II.1.) za kraškog, do visoku (AUC, 0.806 HRV, 0.945 CG) za primorskog guštera. Od 52 EGV korišćene za analizu (Prilog 4.b.) za HRV su opredeljene 27 za kraškog (primarno poljoprivredna staništa, bogatstvo vegetacije i raščlanjenost reljefa), 18 za primorskog (primarno nadmorska visina, otvorena i razređena staništa), za CG su opredeljene 19 za kraškog (primarno ALT, temperatura i sezonalnost, padavine najsuvljeg kvartala i udaljenost od gradova) odnosno 11 za primorskog (primarno naselja i ekotoni prema razređenim staništima). Primarno odabrane promenljive su doprinosile sa 10-30 % ukupnoj strukturi modela, a samo su se u tri slučaja (i to sekundarnih EGV) signature vrsta (takođe i po područjima) preklapale, ukazujući na visoku diferenciranost modela. Osim za P. sicula u CG, sve mape niša (Slika II.3.) su pokazale fragmentisanost povoljnih uslova staništa – oko 6 fragmenata, što je bilo posebno izraženo za primorskog guštera u Hrvatskoj na delu područja Srednjih Poljica, i, neočekivano, za kraškog guštera u Crnoj Gori u zaleđu Grbaljskog polja prema Kotoru i Njegušima. Najkompaktnija zona staništne povoljnosti uočena je u Primorskim oljicama, i primorskim dolinama r. Žrnovnice i Cetine za P. sicula u Hrvatskoj. Slika II.3. MAXENT modeli niša za Podarcis melisellensis (levo) i Podarcis sicula (desno) na području Poljica (HRV) i Boke Kotorske (CG). 3D Wafer Plot of PMELMAXENT against GEOMX and GEOMY 96v*426c PMELMAXENT = Wafer > 70 < 62 < 52 < 42 < 32 < 22 < 12 < 2 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of PSICMAXENT against GEOMX and GEOMY 96v*426c PSICMAXENT = Wafer > 70 < 62 < 52 < 42 < 32 < 22 < 12 < 2 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of PMELMAXENT against GEOMX and GEOMY 92v*439c PMELMAXENT = Wafer > 70 < 62 < 52 < 42 < 32 < 22 < 12 < 2 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 3D Wafer Plot of PSICMAXENT against GEOMX and GEOMY 92v*439c PSICMAXENT = Wafer > 60 < 52 < 42 < 32 < 22 < 12 < 2 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 104 II.2. 3. GARP modeli niša – postavka i analiza GARP modeli niša su po pouzdanosti niski (za P.sic CG) do umereno visoki (u ostalim slučajevima (Tabela II.1.). Od svih primenjenih metoda, jedino u ovoj metodi model determinacije niša nije bio na raspolaganju, tako da nema informacija o tome koje su EGV korišćene za analizu. Primetno je da su svi prikazani modeli niša (Slika II.4.) kompaktni sa vrlo širokim zonama suboptimalnih staništa u okolini difuznih centara stanišnih optimuma. Prostorne niše se na području Hrvatske u značajnoj meri preklapaju između vrsta, naročito u nižim delovima Srednjih Poljica. Slika II.4. GARP modeli niša za Podarcis melisellensis (levo) i Podarcis sicula (desno) na području Poljica (HRV) i Boke Kotorske (CG). 3D Wafer Plot of Pmel GARP against GEOMX and GEOMY 98v*426c Pmel GARP = Wafer > 98 < 98 < 96 < 94 < 92 < 90 < 88 < 86 < 84 < 82 < 80 < 78 < 76 < 74 < 72 < 70 < 68 < 66 < 64 < 62 < 60 < 58 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Psic GARP against GEOMX and GEOMY 98v*426c Psic GARP = Wafer > 98 < 98 < 96 < 94 < 92 < 90 < 88 < 86 < 84 < 82 < 80 < 78 < 76 < 74 < 72 < 70 < 68 < 66 < 64 < 62 < 60 < 58 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Pmel GARP against GEOMX and GEOMY 94v*439c Pmel GARP = Wafer > 98 < 98 < 96 < 94 < 92 < 90 < 88 < 86 < 84 < 82 < 80 < 78 < 76 < 74 < 72 < 70 < 68 < 66 < 64 < 62 < 60 < 58 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Psic GARP against GEOMX and GEOMY 94v*439c Psic GARP = Wafer > 98 < 98 < 96 < 94 < 92 < 90 < 88 < 86 < 84 < 82 < 80 < 78 < 76 < 74 < 72 < 70 < 68 < 66 < 64 < 62 < 60 < 58 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 105 II.2. 4. GAM P/O modeli niša – postavka i analiza Iz Tabele II.1. vidi se da GAM modeli imaju umerenu (0.646, P.mel., HRV), visoku (0.749, P.mel., CG 0.851, P.sic., HRV) i vrlo visoku (0.917, P.sic., CG) determinaciju. Primarne EGV opredeljene za modele niša (Prilog 4.d.) se gotovo ne preklapaju. Za područje Hrvatske, P. melisellensis ima složen model determinacije niša, čak 9 EGV koje se odnose na izotermalnost i vodni režim (WB), bogatstvo vegetacije, ekotone otvorenih i razređenih staništa, učešće zastupljenosti razređenih staništa i sekundarno, PET i AGRI. Za područje Crne Gore, model P. melisellensis obuhvatio je 7 EGV – nadmorsku visinu, izotermalnost i sezonalnost, zastupljenost naselja i ekotone prema otvorenim i razređenim staništima. Za primorskog guštera, sekundarno je za HRV iskorišćen aspekt, dok je ostatak prostornog modela, a ceo prostorni model u CG, formiran na osnovu opšte korelativne mreže EGV na području. Osim za P. sicula u CG, sve mape niša (Slika II.5.) su pokazale fragmentisanost povoljnih uslova staništa – preko 10 fragmenata za kraškog guštera i 8 za primorskog guštera u Hrvatskoj, što je bilo posebno izraženo za kraškog guštera u Hrvatskoj na delu područja Srednjih Poljica, i, neočekivano, 7 fragmenata za kraškog guštera u Crnoj Gori. Najkompaktnija zona staništne povoljnosti uočena je u Primorskim poljicama, i primorskim dolinama r. Žrnovnice i Cetine za P. sicula u Hrvatskoj. I pored toga, uočava se vrlo visoka konkordantnost sa prikazima prostornih niša MaxEnt modela. Slika II.5. GAM P/O modeli niša za Podarcis melisellensis (levo) i Podarcis sicula (desno) na području Poljica (HRV) i Boke Kotorske (CG). 3D Wafer Plot of Predicted against GEOMX and GEOMY 53v*426c Predicted = Wafer > 0.8 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 6.22E5 6.24E5 6.26E5 6.28E5 6.3E5 6.32E5 6.34E5 6.36E5 6.38E5 6.4E5 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Predicted against GEOMX and GEOMY 53v*426c Predicted = Wafer > 0.8 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Predicted against GEOMX and GEOMY 51v*439c Predicted = Wafer > 0.8 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Predicted against GEOMX and GEOMY 51v*439c Predicted = Wafer > 0.8 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 106 II.2. 5. MARS P/O modeli niša – postavka i analiza Ovaj model je jedini od svih korišćenih pokazao nisku (0.352) determinaciju za kraškog guštera u HRV – ostale analize ovim modelom su imale srednje visoku (0.526-0.663) determinaciju (Tabela II.1.). Primarno, modeli niša formirani su malim brojem promenljivih (Prilog 4.f.) i to u HRV raščlanjenost reljefa i zastupljenost poljoprivrednih površina za kraškog (sekundarno, ALT, WB, PET i udaljenost do naselja), i padavine najhladnijeg kvartala i udeo svih urbanih EGV u opštem CLC profilu (sekundarno, ALTOVER1, BIO4, OPENFQ1) za primorskog guštera. U CG primarne EGV su sezonalnost, vodni balans i bogatstvo vegetacije (sekundarno, ALT, aspekt, zimske padavine i naselja) za kraškog, i nagib, padavine i učestalost razređenih staništa sa ekotonima (sekundarno ALT, nagib, raspon temperature, zimske temperature i naselja) za primorskog guštera. Mape niša su ovom metodom (Slika II.6.) pokazale dobru uobličenost, umerenu fragmentiranost i jako dobru profilisanost suboptimalnih zona koje su bile i najzastupljenije na oba područja za obe vrste. To je posebno izraženo za kraškog guštera u Crnoj Gori gde se stiče utisak da je cela mapa niša predstavljena konturama različitog nivoa suboptimalnih staništa. Za primorskog guštera u CG čak se naznačuju i nešto širi delovi područja sa suboptimalnim karakteristikama rasprostrti po celom području. Dosad jasno definisana optimalna zona ovog guštera u HRV u Srednjim Poljicama, ovim modelom ima pretežno suboptimalnu karakteristiku. Slika II.6. MARS P/O modeli niša za Podarcis melisellensis (levo) i Podarcis sicula (desno) na području Poljica (HRV) i Boke Kotorske (CG). 3D Wafer Plot of PMEL against GEOMX and GEOMY 6v*426c PMEL = Wafer > 0.8 < 0.8 < 0.6 < 0.4 < 0.2 < 0 < -0.2 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of PSIC against GEOMX and GEOMY 6v*426c PSIC = Wafer > 1.2 < 1.2 < 1 < 0.8 < 0.6 < 0.4 < 0.2 < 0 < -0.2 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Pmel' against GEOMX and GEOMY 6v*439c Pmel' = Wafer > 1.2 < 1.1 < 0.9 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 < -0.1 < -0.3 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Psic' against GEOMX and GEOMY 6v*439c Psic' = Wafer > 0.8 < 0.8 < 0.6 < 0.4 < 0.2 < 0 < -0.2 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 107 II.2. 6. BRT P/O modeli niša – postavka i analiza Rezultati dobijeni ovom metodom imali su visoku do vrlo visoku pouzdanost (Tabela II.1.; 0.800 1 < 0.9 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 < -0.1 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Predicted against GEOMX and GEOMY 5v*426c Predicted = Wafer > 1 < 0.9 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 < -0.1 < -0.3 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 108 II.3. Modeli sa prisustvom/odsustvom II.3. 1. GAM P/A modeli niša – postavka i analiza Iz Tabele II.1. vidi se da GAM modeli imaju visoku (0.897, P.mel., HRV; 0.884, P.mel., CG) ) i vrlo visoku (0.929, P.sic., HRV; 0.917, P.sic., CG) determinaciju. Vrlo mali broj EGV opredelio je modele niša. Za područje Hrvatske, kod P. melisellensis su značajne samo raščlanjenost reljefa i izotermalnost, dok je za područje Crne Gore, model P. melisellensis obuhvatio samo nadmorsku visinu i nagib. Za primorskog guštera, za HRV značajan je samo uticaj otvorenih staništa, dok je ostatak prostornog modela, a ceo prostorni model u CG, formiran na osnovu opšte korelativne mreže EGV na području. Niše su vrlo širokog obuhvata i kompaktne. Zone nepovoljne za opstanak su snažno profilisane, dok su suboptimalne zone vrlo uske, oštrog profila, kao i zone niže povoljnosti. Optimalne zone su prenaglašene, preterano širokog obuhvata, i profili prema nepovoljnim zonama su preoštri i preuski. Uopšte uzev, nediferenciranost optimalnih zona, njihov obuhvat i takva oštrina profila prema nepovoljnim zonama ne odgovara stanju na terenu. Slika II.8. GAM P/A modeli niša za Podarcis melisellensis (levo) i Podarcis sicula (desno) na području Poljica (HRV) i Boke Kotorske (CG). 3D Wafer Plot of Predicted against GEOMX and GEOMY 53v*426c Predicted = Wafer > 0.8 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Predicted against GEOMX and GEOMY 53v*426c Predicted = Wafer > 0.8 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Predicted against GEOMX and GEOMY 51v*439c Predicted = Wafer > 0.8 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Predicted against GEOMX and GEOMY 51v*439c Predicted = Wafer > 0.8 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 109 II.3. 2. MARS P/A modeli niša – postavka i analiza Ovaj model je pokazao umereno visoke determinacije (0.721 za kraškog guštera i 0.749 za primorskog u HRV; 0.685 za kraškog guštera i 0.766 za primorskog u CG;Tabela II.1.). Primarno, modeli niša formirani su manjim brojem promenljivih i to u HRV raščlanjenost reljefa, sezonalnost, zimske temperature i uticaj razređenih površina za kraškog (sekundarno, ALT, zimske padavine, udaljenost do poljoprivrednih površina i učestalost otvorenih staništa), i raščlanjenost reljefa i učestalost razređenih površina (sekundarno, ALT, raspon temperatura, letnje padavina, uticaj poljoprivrednih površina i daljina do i učestalost otvorenih staništa) za primorskog guštera. U CG, nagib, sezonalnost, letnje padavine, bogatstvo vegetacije i daljina do naselja i poljoprivrednh površina (sekundarno, ALT) za kraškog, i, ekotoni razređenih staništa (sekundarno ALT, sezonalnost, letnje temperature i padavine, daljina do naselja i poljoprivrednih površina) za primorskog guštera. Prostorne niše su vrlo širokog, čak i preširokog obuhvata, sa relativno slabo diferenciranim i izraženim optimalnim zonama. Zone niže optimalnosti i suboptimalne zone su jako dobro diferencirane za obe vrste u oba područja. Slika II.9. MARS P/A modeli niša za Podarcis melisellensis (levo) i Podarcis sicula (desno) na području Poljica (HRV) i Boke Kotorske (CG). 3D Wafer Plot of PMELCOMBO against GEOMX and GEOMY 6v*426c PMELCOMBO = Wafer > 1.2 < 1.1 < 0.9 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 < -0.1 < -0.3 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of PSICCOMBO against GEOMX and GEOMY 6v*426c PSICCOMBO = Wafer > 1.4 < 1.4 < 1.2 < 1 < 0.8 < 0.6 < 0.4 < 0.2 < 0 < -0.2 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of PMELCOMBO against GEOMX and GEOMY 6v*439c PMELCOMBO = Wafer > 1.2 < 1.2 < 1 < 0.8 < 0.6 < 0.4 < 0.2 < 0 < -0.2 < -0.4 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 3D Wafer Plot of PSICCOMBO against GEOMX and GEOMY 6v*439c PSICCOMBO = Wafer > 1.2 < 1.2 < 1 < 0.8 < 0.6 < 0.4 < 0.2 < 0 < -0.2 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 110 II.3. 3. BRT P/A modeli niša – postavka i analiza Rezultati dobijeni ovom metodom imali su visoku do vrlo visoku pouzdanost (Tabela II.1.; 0.929 1.2 < 1.2 < 1 < 0.8 < 0.6 < 0.4 < 0.2 < 0 < -0.2 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Predicted against GEOMX and GEOMY 5v*426c Predicted = Wafer > 1.2 < 1.2 < 1 < 0.8 < 0.6 < 0.4 < 0.2 < 0 < -0.2 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Predicted against GEOMX and GEOMY 5v*439c Predicted = Wafer > 1.2 < 1.1 < 0.9 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 < -0.1 < -0.3 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Predicted against GEOMX and GEOMY 5v*439c Predicted = Wafer > 1.2 < 1.1 < 0.9 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 < -0.1 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 111 II.3. 4. SpFA modeli niša – postavka i analiza Prostorna faktorska analiza realizovana je tako što su za oba područja prvo formirana četiri kompozitna faktora umesto 47 EGV, a zatim opštom nelinearnom regresijom vezani za P/A mape guštera . Ekstrahovano je ukupno 71-72 % varijabilnosti EGV. Za područje Hrvatske prvi faktor je kontrastirao nadmorsku visinu i karakteristike padavina i vodnog balansa sa raščlanjenošću reljefa, temperaturnim karakteristikama i PET. Drugi je kontrastirao parametre naselja sa parametrima otvorenih i razređenih staništa, treći faktor je bio faktor poljoprivrednih površina a četvrti, bogatstva vegetacije. Za područje Crne Gore, prvi faktor je kontrastirao nadmorsku visinu, sezonalnost i parametre letnjih padavina sa ostalim bioklimatskim EGV, drugi faktor je kontrastirao zimske temperature i naselja sa PET i otvorenim staništima, treći faktor je bio faktor bogatstva vegetacije i poljoprivrednih površina, a četvrti faktor je bio faktor razređenih staništa. Pouzdanost determinacije prostornih niša ovom analizom bila je granična (R2adj=0.510, CG) do umerena (R 2 adj=0.679, HRV) za P. melisellensis, odnosno visoka (R 2 adj=0.819-0.922) za P. sicula u oba područja. Na području Hrvatske, prostorne niše su prikazale nediferencirane i kompaktne optimalne zone velikog obuhvata, sa dobro diferenciranim ali oštrim prelazima prema suboptimalnim zonama relativno uskog profila. Na području Crne Gore, prostorne niše su dobro diferencirane i profilisane, a iznenađenje predstavlja identifikacija dosta šire potencijalne zone raporeda P. sicula, jedne dodatne zone relativno povoljnog staništa u okolini Tivta za ovu vrstu kao i dva fragmenta po obodu Grbaljskog polja. Slika II.11. SpFA modeli niša za Podarcis melisellensis (levo) i Podarcis sicula (desno) na području Poljica (HRV) i Boke Kotorske (CG). 3D Wafer Plot of Pred. against GEOMX and GEOMY 8v*426c no intercept Pmel' Pred. = Wafer > 0.8 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Pred. against GEOMX and GEOMY 8v*426c no intercept Psic' Pred. = Wafer > 0.8 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Pred. against GEOMX and GEOMY 8v*439c no intercept Pmel' Pred. = Wafer > 0.8 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 3D Wafer Plot of Pred. against GEOMX and GEOMY 8v*439c no intercept Psic' Pred. = Wafer > 0.9 < 0.85 < 0.75 < 0.65 < 0.55 < 0.45 < 0.35 < 0.25 < 0.15 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 112 II.3. 5. PLS modeli niša – postavka i analiza Ova metoda je, kao generalizovana regresiono/diskriminaciona metoda istovremeno formirala, za svako područje, model predikcije za obe vrste sa istim minimalnim skupom EGV. Modeli područja su bili umerene pouzdanosti (R2Y od 0.688-0.645, a ekstrahovano je 83-80 % strukture EGV za područja Hrvatske odnosno Crne Gore). Za područje Hrvatske, identifikovano je 14 EGV za modele niša – primarno, sezonalnost temperature, učešće i uticaj svih stanišnih promenljivih, kao i udaljenost i ekotoni poljoprivrednih, otvorenih i razređenih staništa. Model je formiran sa 10 EGV za područje Crne Gore, primarno ET i PET, udaljenost od naselja i udaljenost i ekotoni razređenih staništa, a sekundarno još i nadmorska visina i nagib, sezonalnost i godišnji raspon temperatura kao i količina padavina. Profili stanišne povoljnosti dobijeni istovremenom regresijom zastupljenosti vrsta su slika diferencijalne diskriminacije vrsta prema korišćenim EGV. Mape niša su vrlo kompaktne i jasnih profila optimalnosti, sa vrlo dobro identifikovanim centrima niša nešto šireg obuhvata, uglavnom nefragmentisani. Van toga, zone niže stanišne povoljnosti su šireg obuhvata nego na terenu, a zone suboptimalnih staništa su vrlo širokog obuhvata i prostiru se skoro preko celog područja. Uočljivo je da su u Crnoj Gori suboptimalne zone P. sicula profilisane tako da se naslućuje i više potencijalnih centara suboptimalnih staništa. Slika II.12. PLS modeli niša za Podarcis melisellensis (levo) i Podarcis sicula (desno) na području Poljica (HRV) i Boke Kotorske (CG). 3D Wafer Plot of PMELCOMBO {1} against GeomX and GeomY 53v*426c PMELCOMBO {1} = Wafer > 1 < 1 < 0.5 < 0 < -0.5 < -1 < -1.5 < -2 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GeomX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G e o m Y 3D Wafer Plot of PSICCOMBO {1} against GeomX and GeomY 53v*426c PSICCOMBO {1} = Wafer > 1.5 < 1.2 < 0.7 < 0.2 < -0.3 < -0.8 < -1.3 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GeomX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G e o m Y 3D Wafer Plot of PMELCOMBO {1} against GEOMX and GEOMY 51v*439c PMELCOMBO {1} = Wafer > 1 < 1 < 0.5 < 0 < -0.5 < -1 < -1.5 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 3D Wafer Plot of PSICCOMBO {1} against GEOMX and GEOMY 51v*439c PSICCOMBO {1} = Wafer > 2.5 < 2.5 < 2 < 1.5 < 1 < 0.5 < 0 < -0.5 < -1 < -1.5 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 113 II.3. 6. GRM modeli niša – postavka i analiza Rezultate analize za opšte regresione modele prikazali smo samo za potpune modele (svih 47 EGV, Tabela II.1., Prilog 4.i., Slika II.13.). Osim te, analizirani su i modeli sa različitim tipovima selekcije promenljivih (FS, BS, MS) koji nisu prikazani (parametri pouzdanosti, konačne strukture EGV, kao i mape niša bili izuzetno strukturno homogeni i konkordantni sa potpunim modelom). Pouzdanost modela je bila visoka za obe vrste u oba područja (0.755 1.2 < 1.1 < 0.9 < 0.7 < 0.5 < 0.3 < 0.1 < -0.1 < -0.3 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4.81E6 4.812E6 4.814E6 4.816E6 4.818E6 4.82E6 4.822E6 G E O M Y 3D Wafer Plot of PSICCOMBO against GEOMX and GEOMY 38v*426c PSICCOMBO = Wafer > 1.2 < 1.2 < 1 < 0.8 < 0.6 < 0.4 < 0.2 < 0 < -0.2 < -0.4 622000 624000 626000 628000 630000 632000 634000 636000 638000 640000 GEOMX 4810000 4812000 4814000 4816000 4818000 4820000 4822000 G E O M Y 3D Wafer Plot of PMELCOMBO against GEOMX and GEOMY 8v*439c PMELCOMBO = Wafer > 1.4 < 1.3 < 0.9 < 0.5 < 0.1 < -0.3 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 3D Wafer Plot of PSICCOMBO against GEOMX and GEOMY 8v*439c PSICCOMBO = Wafer > 1 < 1 < 0.8 < 0.6 < 0.4 < 0.2 < 0 < -0.2 308000 310000 312000 314000 316000 318000 320000 322000 GEOMX 4682000 4684000 4686000 4688000 4690000 4692000 4694000 4696000 4698000 4700000 4702000 4704000 G E O M Y 114 II.3. 7. DA modeli niša – postavka i analiza Diskriminantnom analizom opisano je 51-53 % međugrupne varijanse (Tabela 3.1.) pri čemu je diskriminacija bila sedam puta jača za područje HRV (EIVHRV=6806, EIVCG=950). Obe diskriminacije bile su izuzetno visoko značajne (p<0.001). Svega oko polovine objašnjene varijanse sugeriše da je diskriminacija obavljena sa manjim brojem faktora i to diferencijalno u odnosu na vrste. U Prilogu IV.j. dati su koeficijenti diskriminativnih funkcija za oba područja. U HRV, kraški gušter je imao negativne diskriminantne ocene za urbana i otvorena staništa, dok je primorski gušter diskriminisan na osnovu raščlanjenosti reljefa, vlažnosti i poljoprivrednih staništa. U CG je prostorna niša kraškog guštera opredeljena na osnovu urbanih, poljoprivrednih i produktivnijih područja, dok je primorski gušter diskriminisan primarno na osnovu temperature i padavina i njihove varijabilnosti. Niske marginalnosti DA za područja (0.135 u HRV, 0.215 u CG) ukazuju da su rezultati formirani na osnovu normi rasporeda EGV na području, a to je i praćeno vrlo niskim tolerancijama (0.032 u HRV, 0.026 u CG). Standardizovani diskriminativni skorovi su korišćeni za formiranje mapa niša na Slici II.14.a. Analiza je pokazala gotovo komplementarnu distribuciju – tamo gde nije predviđena jedna, predviđena je druga vrsta – sa izuzetkom delova područja gde su obe vrste odsutne, sa malim preklapanjima po obodima zone. U CG je praktično najveći deo područja ocenjen kao povoljan za kraškog guštera, iako je njegova zastupljenost na području mnogo uža. Slika II.14.a. DA modeli niša za Podarcis melisellensis (levo) i Podarcis sicula (desno) na području Poljica (HRV) i Boke Kotorske (CG). 3D Wafer Plot of DA_Pms against GEOMX and GEOMY Hrv NU ArcExpOut proba 99v*426c DA_Pmel = Wafer > 3.25 < 3.25 < 3 < 2.75 < 2.5 < 2.25 < 2 < 1.75 < 1.5 < 1.25 < 1 < 0.75 < 0.5 < 0.25 < 0 < -0.25 < -0.5 < -0.75 < -1 < -1.25 < -1.5 < -1.75 6.22E5 6.24E5 6.26E5 6.28E5 6.3E5 6.32E5 6.34E5 6.36E5 6.38E5 6.4E5 GEOMX 4.81E6 4.812E6 4.814E6 4.816E6 4.818E6 4.82E6 4.822E6 G E O M Y 3D Wafer Plot of DA_Pms against GEOMX and GEOMY Hrv NU ArcExpOut proba 99v*426c DA_Psic = Wafer > 3.25 < 3.25 < 3 < 2.75 < 2.5 < 2.25 < 2 < 1.75 < 1.5 < 1.25 < 1 < 0.75 < 0.5 < 0.25 < 0 < -0.25 < -0.5 < -0.75 < -1 < -1.25 < -1.5 < -1.75 6.22E5 6.24E5 6.26E5 6.28E5 6.3E5 6.32E5 6.34E5 6.36E5 6.38E5 6.4E5 GEOMX 4.81E6 4.812E6 4.814E6 4.816E6 4.818E6 4.82E6 4.822E6 G E O M Y 3D Wafer Plot of DA_Pms against GEOMX and GEOMY CG NU ArcExpOut proba 97v*439c DA_Pmel = Wafer > 4.5 < 4.5 < 4.25 < 4 < 3.75 < 3.5 < 3.25 < 3 < 2.75 < 2.5 < 2.25 < 2 < 1.75 < 1.5 < 1.25 < 1 < 0.75 < 0.5 < 0.25 < 0 < -0.25 < -0.5 3.08E5 3.1E5 3.12E5 3.14E5 3.16E5 3.18E5 3.2E5 3.22E5 GEOMX 4.682E6 4.684E6 4.686E6 4.688E6 4.69E6 4.692E6 4.694E6 4.696E6 4.698E6 4.7E6 4.702E6 4.704E6 G E O M Y 3D Wafer Plot of DA_Pms against GEOMX and GEOMY CG NU ArcExpOut proba 97v*439c DA_Psic = Wafer > 4.5 < 4.5 < 4.25 < 4 < 3.75 < 3.5 < 3.25 < 3 < 2.75 < 2.5 < 2.25 < 2 < 1.75 < 1.5 < 1.25 < 1 < 0.75 < 0.5 < 0.25 < 0 < -0.25 < -0.5 3.08E5 3.1E5 3.12E5 3.14E5 3.16E5 3.18E5 3.2E5 3.22E5 GEOMX 4.682E6 4.684E6 4.686E6 4.688E6 4.69E6 4.692E6 4.694E6 4.696E6 4.698E6 4.7E6 4.702E6 4.704E6 G E O M Y 115 Na osnovu rezultata DA, bilo je moguće utvrditi i kako su prostorne niše obe vrste raspodeljene u okviru globalne diskriminacione funkcije područja. Na slici II.14.b., jasno se uočava da su ekološke signature područja različite. U HRV je područje heterogeno, sa dve osnovne mode koje topografski odgovaraju Primorskim i nižim Srednjim Poljicama (desna moda na slici gore levo) i nižom modom u višim predelima Srednjih i u Visokim Poljicama. U okviru te konfiguracije, kraški gušter zauzima prostore u okviru obe mode, a primetna je njegova niža učestalost u primorskom delu područja, gde je upadljiva zastupljenost primorskog guštera. U CG, područje je po profilu mnogo zgusnutije oko mode u centralnom delu područja (Grbaljska dolina) sa dugačkim „repovima“ prema primorskim i brdsko-planinskim delovima (slika gore desno). Raspodela niše kraškog guštera u potpunosti prati profil područja, a niša primorskog guštera je locirana u primorskom obodu. U oba slučaja, dakle, prostorna niša kraškog guštera u osnovi prati ekološki profil područja, dok je primorski gušter organizovan oko topološki primorskih krajeva na obodima obe raspodele, tj. na kraju gradijenta. P. melisellensis u oba područja ima relativno usku prostornu nišu (B*PmelHRV=0.222±0.133, B * PmelCG=0.192±0.159), dok P.sicula ima usku prostornu nišu (B * PsicHRV=0.134±0.107, B * PsicCG=0.114±0.076). Prostorni preklop niša je oko 30 % (26 % nakon diskriminacije) u Hrvatskoj, dok je preklop prostornih niša u CG oko 50 % (svega 8 % nakon diskriminacije). Slika II.14.b. Opšti parametri prostorne distribucije niša za Podarcis melisellensis (zeleno) i Podarcis sicula (žuto) u odnosu na opštu ekološku signaturu područja Poljica (HRV, levo) i Boke Kotorske (CG, desno).Donje slike prikazuju parametre prostornih niša. Species distribution of Hrv18v-Pmel2-DA-01_ST Global Pmel2_BL Psic3_BL Classes 3210-1-2-3-4 N u m b e rs 52 50 48 46 44 42 40 38 36 34 32 30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 Species distribution of CG16v-Pmel BL-DA-01_ST Global Pmel BL Psic BL Classes 43210-1-2 N u m b e rs 78 76 74 72 70 68 66 64 62 60 58 56 54 52 50 48 46 44 42 40 38 36 34 32 30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 O B B*Pmel B*Psic O*PmPs 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 O B B*Pmel B*Psic O*PmPs 116 II.4. Rekapitulacija II.4. 1. Kriterijumi za odabir EGV – koje promenljive odabrati? Obrasci selekcije promenljivih po metodama utvrđeni su tako što su na osnovu rezultata svake metode za svaku vrstu i svako područje, rangirane promenljive koje su metode odabrale kao prediktivne za mape niša. Sve promenljive korišćene u analizi su rangirane u četiri kategorije i ocenjene nelinearnom vrednosnom skalom. Kategorije su određene po apsolutnom (ređe relativnom) nivou statističke značajnosti. EGV sa najvećom prediktivnom vrednošću su rangirane kategorijom „vrlo važne“ i dodeljena im je ocena „6“, zatim „važne“ („3“), „manje važne“ („1“) dok su nerangirane EGV ocenjene kao „0“ (tretirane su kao strukturne nule). Ocene rangova dodeljene su tako da pojačaju razlike imeđu EGV budući da su češće selekcionisane promenljive sa većom značajnošću brže akumulirale rangove. Podaci korišćeni za analizu prikazani su u Prilogu IV. Na Slici II.15. prikazane su pravilnosti obrazaca selekcije promenljivih po području i vrstama. Ukupno je oko 80 % strukture rangova opisano sa četiri hijerarhijska faktora. Oko polovine strukture odnosi se na kontrast između promenljivih koje su rangirane u kategorijama „vrlo važne“ i „važne“ i svih ostalih. Ukupno je identifikovano šest promenljivih (ALT, BIO8, WB, PET, TOWNSFQ1 I SPARSETOPODIST) koje su u oba područja i za obe vrste uvek selekcionisane u najvišim rangovima. Dodatno, identifikovano je i šest promenljivih koje su imale visoke ocene selekcije u HRV a nešto niže u CG (ALTOVER1, ALTCONVEX1, BIO9, AGRIGAUS1, OPENFQ1 I OPENTOPODIST) i obratno, sedam promenljvih koje su u CG imale visoke ocene selekcije a u HRV nešto niže (BIO1, TOWNSTOPODIST, TOWNSFQ1, TOWNSGAUS1, SPARSEBLENGTH, BIO5, HETCLC). Zapaža se da većinu najčešće selekcionisanih promenljivih čine stanišne promenljive (10 od Slika II.15. Prikaz pravilnosti obrazaca selekcije promenljivih po području i vrstama sa hijerarhijskom selekcijom rangova ocena Projection of the variables on the factor-plane ( 1 x 2) CGPmis1 CGPsis1 HrvPmis1 HrvPsis1 ALT ALTOVER1 ALTCONVEX1 ASPINT BIO1 BIO2 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 WB ET PET VARCLC CLCVAR1 HETCLC CLCHET1 TOWNSGAUS1 TOWNSTOPDST TOWNSFQ1ST TOWNSBLENG AGRIGAUS1 OPENGAUS1 OPENTOPODST OPENFQ1 SPARSETOPDST SPARSEFQ1S SPARSEBLEN -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 Factor 1 : 50.05% -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 F a c to r 2 : 2 6 .0 3 % Projection of the variables on the factor-plane ( 2 x 3) CGPmis1 CGPsis1 HrvPmis1 HrvPsis1 ALTOVER1 ALTCONVEX1BIO1 BIO4 BIO5 BIO7 BIO9 BIO11 HETCLC TOWNSGAUS1 AGRIGAUS1 AGRITOPODST AGRIFQ1 AGRIBLENGT OPENBLENGT SPARSEBLEN -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor 2 : 26.03% -2 -1 0 1 2 F a c to r 3 : 1 3 .1 3 % Projection of the variables on the factor-plane ( 3 x 4) CGPmis1 CGPsis1 HrvPmis1 HrvPsis1 SLOPE10 BIO3 BIO4 BIO11 BIO12 BIO19 AGRITOPODST AGRIFQ1 AGRIBLENGT OPENBLENGT SPARSEGAUS1 I 11 AGRITOPODST -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 Factor 3 : 13.13% -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 F a c to r 4 : 1 0 .8 0 % 117 19), i da su među njima najčešće one vezane za urbana tkiva, a naknadno, i to selektivno po područjima – poljoprivredne površine i otvorena staništa u HRV, a razređena staništa u CG. Nadmorska visina se u gotovo svakoj metodi selekcioniše kao najvažnija, dok je raščlanjenost reljefa važna u HRV. Među bioklimatskim EGV najčešće se selekcionišu promenljive vodnog režima, potom temperature, ostale su znatno manje zastupljene u višim ocenama. Uočava se da naspram grupe od 6 najčešće selekcionisanih stoji grupa od 15 najređe selekcionisanih što nam ukazuje da nisu sve promenljive podjednako važne/dobre za analizu, ali i na to da različite metode konvergiraju u odabiru najvažnijih EGV za analizu. Nabrojane grupe promenljivih (posebno prva grupa) su u osnovi promenljive koje nisu bile zavisne od konteksta područja. Zapažamo da su u (relativnoj) manjini. Već nabrojane grupe promenljivih (druga i treća) koje se selektivno izdvajaju po područjima su osnova za sledeću hijerarhijsku kategoriju, koju čine promenljive osetljive na kontekst područja – oko četvrtine strukture rangova odnosi se na takve promenljive. Dodatno se, za područje HRV, identifikuju još četiri promenljive sa višim (do visokim) ocenama selekcije (AGRIFQ1, AGRITOPODIST, OPENBLENGTH, BIO9 i BIO11) koje su vezane za poljoprivredna i ekotonska staništa kao i temperaturne ekstreme područja. Za područje CG, dodatno se izdvajaju još tri promenljive (BIO4, BIO7, AGRIBLENGTH) vezane za sezonalnost temperature i ekotonska poljoprivredna staništa (prema urbanom tkivu i razređenim staništima!). Zajedno, EGV vezanih za kontekst područja ima po 10 za svako područje – više nego promenljivih nevezanih za kontekst, ali i više nego što ima promenljivih u sledećoj grupi, onih koje su vezane za kontekst vrsta! Poslednju hijerarhijsku grupu čine promenljive koje su najčešće selekcionisane za pojedinu vrstu i čine oko 10 % ukupne strukture rangova. Njih ima sedam za kraškog (BIO3, SPARSEGAUS1, BIO4, BIO11 AGRIFQ1, AGRIBLENGTH i AGRITOPODIST) i četiri za primorskog guštera (SLOPE10, BIO12, BIO19, OPENBLENGTH). Kada se iz njih izdvoje promenljive specifične za kontekst područja, za P. melisellensis ostaju prve dve nabrojane (izotermalnost, razređena područja), odnosno prve tri za P. sicula (nagib, padavine i ekstremi padavina). Možemo dati nekoliko načelnih komentara napred iznetih rezultata. Relativno skroman broj EGV koje se selekcionišu nezavisno od vrste i područja, i koje velika većina metoda bira kao jako važne stoji u upadljivom kontrastu sa velikim brojem EGV koje se ne selekcionišu ili se selekcionišu sa nižim ocenama vrednosti. Veliki broj tih promenljivih su međusobno korelisane, i ne iznenađuje što su nadmorska visina i parametri vodnog režima izdvojeni po važnosti. Iznenađuje što se temperatura javlja kao zavisna od konteksta područja a padavine kao zavisne od konteksta vrste, i iznenađuje to da je njihova selektivna distribucija na područjima i selektivna važnost za vrste u tolikoj meri različita od distribucije nadmorske visine i distribucije vodnog režima. Načelno, takve promenljive idu „u paketu“ sa nadmorskom visinom i drugim bioklimatskim promenljivama. Dalje, u tu grupu promenljivih spadaju samo distribucija urbanog tkiva i udaljenost od površina sa razređenom vegetacijom, odnosno ekstremi strukture pokrivenosti vegetacijom. Sve druge stanišne promenljive spadaju u grupe zavisne od konteksta i/ili vrste. Očekivali bi da se stanišne promenljive javljaju u većoj meri kao vrlo važne ili važne u svim analizama za oba područja i vrste. Takođe, iznenađuje da se bogatstvo i raznovrsnost vegetacije ne javljaju kao važne promenljive. Sve to nam ukazuje da modeli prostornih niša dobijeni ovim analizama nisu u velikoj meri transportabilni po područjima. Dok je realno očekivati da različita područja imaju različit kontekst, ovoliki udeo značaja konteksta područja nismo očekivali. Van ove osnovne grupe promenljivih, najveći broj važnih promenljivih pripadaju stanišnim promenljivima. Među njima, promenljive koje se odnose na uticaj (impact) - *GAUSS1, *TOPODIST - i 118 ekotone - *BLENGTH – određene stanišne strukture se javljaju češće kao važnije od same stanišne strukture - *FQ1, a značajno su važnije od bogatstva i raznovrsnosti vegetacije na području ili u okviru odeljka mreže. Uočavamo takođe da se promenljive vezane za poljoprivredne strukture (AGRI*) uvek češće javljaju kao značajnije, a uočava se i da urbani ekotoni imaju manju važnost od ekotona drugih stanišnih struktura (makar se javljali oko urbanog tkiva) – važniji je ekoton neurbanog staništa oko naselja. Važno je takođe istaći da stanišne promenljive dominiraju u onim grupama koje opredeljuju kontekst, područja ili vrsta. Dakle, ne javljaju se kao „unificirajuće“, već kao „diskriminirajuće“ kategorije okruženja. Takav značaj stanišnih kategorija kao kategorija konteksta nismo očekivali. Poslednji komentar je vezan za transportabilnost modela niša po vrstama. Očekivali bi, obzirom na njihov pretpostavljeni kompetitivni odnos, da su strukture prostornih niša obe vrste definisane u većoj meri zajedničkim ekološkim faktorima, u odnosu na koje se diferencijalno distribuiraju ukazujući na delovanje biotičke interakcije, kao i da će se taj koncept replicirati i na drugom području. Ovi rezultati nam ne omogućavaju takav zaključak. Diferencijalnost konteksta u odnosu na vrste može značiti da ove dve vrste (makar na kopnu) u stvari nisu u interakciji (osim možda u nekim ograničenim prostornim okvirima), ili da su segregaciju već izvršile tako što su se diferencijalno adaptirale na drugojačije ekološke strukture na prostoru koje naseljavaju. Na ovom mestu možemo nabrojati EGV koje bi, po našem mišljenju, mogle predstavljati minimalni skup promenljivih neophodnih za mapiranje prostornih niša guštera u ovoj oblasti: ALT, *OVER1, *CONVEX1, SLOPE10, BIO1, *4, *5, *7, *8, *9, *10, *11, *12, *19, WB, PET, TOWNSFQ1, *TOPODST, *BLENGTH, AGRIFQ1, *TOPODST, *BLENGTH, OPENFQ1, *TOPODST, *BLENGTH, SPARSEFQ1, *TOPODST, *BLENGTH. Ovih 28 promenljivih su i dalje „surogat“ promenljive za realne ekološke faktore koje definišu ekološke niše (naročito stanišne promenljive koje su izvedene iz kategorija pokrivenosti tla vegetacijom). Takođe, i dalje su samo indikatori realnih ekoloških uslova i verovatno se ne mogu direktno (mehanicistički) vezati za adekvatne fitnes komponente ekoloških niša, i dalje su međusobno manje ili više zavisne (korelisane) i rezolucijom ne odgovaraju sasvim prostorno-vremenskim skalama populacione dinamike guštera, ali mogu poslužiti svrsi u nedostatku boljih. U načelu, obuhvataju sve važne ekološke determinante prostora, i prostorne mape niša koje se dobijaju na osnovu njih nisu slučajne i odslikavaju važne i poznate bionomske karakteristike ovih vrsta. Ukratko možemo prokomentarisati da li između metoda postoje vidljivi obrasci u selekciji promenljivih. Analiza je urađena odvojeno za oba područja, ordinacijom ocena značajnosti EGV po metodama. U obe analize je primetno da na prva dva osnovna faktora (u oba slučaja oko 40 % strukture) postoje jasni obrasci grupisanja metoda i odgovarajuće EGV koje su selekcionisane. Za područje Hrvatske (Slika II.16.), može se uočiti da postoje dve velike grupe metoda – metode koje izrazito selekcionišu određenu grupu EGV (uglavnom sa ocenom „vrlo važne“) i metode koje su relativno neselektivne prema EGV (razlika ove dve grupe je u veličini opterećenja na prva dva osnovna faktora, selektivne metode su sa opterećenjima > 0.5). U okviru selektivnih metoda se zapažaju dve grupe: prvu čine sve GRM metode koje selekcionišu primarno stanišne karakteristike (poljoprivredna područja i područja razređene vegetacije), parametre vodnog režima i ekstreme letnjih temperatura, a sekundarno nadmorsku visinu, otvorena staništa i zimske temperature; drugu grupu čine sve ENFA metode i DA, koje selekcionišu primarno temperaturu, padavine, naselja i raščlanjenost reljefa, a sekundarno isto kao i prethodne. Grupu od 22 EGV (desno gore na slici) retko selekcionišu. U okviru neselektivnih metoda zapažaju se takođe dve grupe metoda; raznovrsna grupa metoda koje, osim promenljivih iz grupe od 22 EGV koje prethodna grupa retko selekcioniše, 119 selekcionišu promenljive kao i GRM grupa i to za kraškog guštera, i raznovrsna grupa metoda koje imaju sličan obrazac selekcije kao i ENFA metode i to za primorskog guštera. Ostali faktori strukture (prikazan je samo treći) pokazuju raznovrsnost selekcije promenljivih koja uključuje i EGV sa nižim ocenama (uglavnom od ocene „važno“ pa naniže). Slika II.16. Prikaz, za područje Hrvatske, selektivnost metoda prema EGV. Za područje Crne Gore se uočava da su osnovni obrasci grupisanja metoda skoro identični, ali sa različitim EGV. U grupi selektivnih metoda se zapažaju dve podgrupe: prvu čine sve GRM metode koje selekcionišu primarno stanišne karakteristike (naseljena područja, ekotone, ekspoziciju i bogatstvo vegetacije), parametre vodnog režima i ekstreme letnjih temperatura; drugu grupu čine sve ENFA metode i DA, koje selekcionišu primarno temperaturu i sezonalnost, naselja i otvorena i razređena staništa. Grupu od 23 EGV (desno gore na slici) retko selekcionišu. U okviru neselektivnih metoda, zapažaju se jedna grupa metoda koje, osim promenljivih iz grupe od 23 EGV, uvek selekcioniše ALT, PET i SPARSETOPODST. Projection of the variables on the factor-plane ( 1 x 2) Active DA all DA Pmel DA Psic ENFA PmelENFA Psic MaxEnt Pmel MaxEnt Psic FA all PLS all GRM all GRM Pmel GRM Psic GRM FS all GRM FS Pmel GRM FS Psic GRM BS all GRM BS Pmel GRM BS Psic GAM all MARS Pmel MARS Psic BRT Pmel BRT Psic -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Factor 1 : 25.97% -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 F a c to r 2 : 1 4 .0 0 % Projection of the cases on the factor-plane ( 1 x 2) Cases with sum of cosine square >= .10 Active ALT ALTOVER1 BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO17BIO18 WB ET PET VARCLC CLCVAR1 HETCLC CLCHET1 TOWNSGAUS1 TOWNSTOPDST TOWNSFQ1ST TOWNSBLENG AGRIGAUS1 AGRITOPODST AGRIFQ1 AGRIBLENGT OPENGAUS1 OPENTOPODST OPENFQ1 OPENBLENGT SPARSEGAUS1 SPARSETOPDST SPARSEFQ1S SPARSEBLEN -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor 1: 25.97% -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 F a c to r 2 : 1 4 .0 0 % Projection of the variables on the factor-plane ( 2 x 3) Active DA all DA Pmel DA Psic ENFA Pmel ENFA Psic MaxEnt Pmel MaxEnt Psic FA all PLS all GRM all GRM Pmel GRM Psic GRM FS all GRM FS Pmel GRM FS Psic GRM BS all GRM BS Pmel GRM BS Psic GAM all MARS Pmel MARS Psic BRT Pmel BRT Psic -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Factor 2 : 14.00% -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 F a c to r 3 : 9 .1 5 % Projection of the cases on the factor-plane ( 2 x 3) Cases with sum of cosine square >= .10 ALT ALTOVER1 SLOPE10 ASPINT BIO1 BIO2 BIO3 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO18 WB ET PET CLCVAR1 HETCLC TOWNSTOPDSTTOWNSFQ1ST TOWNSBLENG AGRITOPODST AGRIFQ1 AGRIBLENGT OPENTOPODST OPENFQ1 OPENBLENGT SPARSEGAUS1 SPARSEBLEN -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor 2: 14.00% -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 F a c to r 3 : 9 .1 5 % 120 Ostali faktori strukture (prikazan je samo treći) pokazuju, u osnovi, koliko su metode raznovrsne u selekciji promenljivih, odnosno da se EGV sa nižim ocenama (uglavnom od ocene „važno“ pa naniže) vrlo heterogeno selekcionišu u zavisnosti od vrste. Slika II.17. Prikaz, za poručje Crne Gore, selektivnost metoda prema EGV. Projection of the variables on the factor-plane ( 1 x 2) Active DA all DA Pmel DA Psic ENFA Pmel ENFA Psic MaxEnt Pmel MaxEnt Psic FA all PLS all GRM all GRM Pmel GRM Psic GRM FS all GRM FS Pmel GRM FS Psic GRM BS all GRM BS Pmel GRM BS Psic GAM all MARS Pmel MARS Psic BRT Pmel BRT Psic -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Factor 1 : 26.82% -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 F a c to r 2 : 1 5 .5 6 % Projection of the cases on the factor-plane ( 1 x 2) Cases with sum of cosine square >= .10 ALT ALTOVER1 ALTCONVEX1 SLOPE10 ASPINT BIO1 BIO2 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 WB ET PET VARCLC CLCVAR1 HETCLC CLCHET1 TOWNSGAUS1 TOWNSTOPDST TOWNSFQ1ST TOWNSBLENG AGRIGAUS1 AGRITOPODST AGRIFQ1 AGRIBLENGT OPENGAUS1 OPENTOPODST OPENFQ1 OPENBLENGT SPARSETOPDST SPARSEFQ1S SPARSEBLEN -6 -4 -2 0 2 4 6 Factor 1: 26.82% -6 -4 -2 0 2 4 6 F a c to r 2 : 1 5 .5 6 % Projection of the variables on the factor-plane ( 2 x 3) Active DA all DA Pmel DA Psic ENFA Pmel ENFA Psic MaxEnt Pmel MaxEnt Psic FA all PLS all GRM all GRM Pmel GRM Psic GRM FS all GRM FS Pmel GRM FS Psic GRM BS all GRM BS Pmel GRM BS Psic GAM all MARS Pmel MARS Psic BRT Pmel BRT Psic -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Factor 2 : 15.56% -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 F a c to r 3 : 1 1 .8 3 % Projection of the cases on the factor-plane ( 2 x 3) Cases with sum of cosine square >= .10 ALT SLOPE10 ASPINT BIO1 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO11 BIO12 WB HETCLC TOWNSGAUS1 TOWNSFQ1ST TOWNSBLENG AGRITOPODST AGRIFQ1 AGRIBLENGTOPENFQ1 SPARSEGAUS1 SPARSETOPDST SPARSEFQ1S SPARSEBLEN -6 -4 -2 0 2 4 6 Factor 2: 15.56% -6 -4 -2 0 2 4 6 F a c to r 3 : 1 1 .8 3 % 121 II.4. 2. Kriterijumi za odabir modela – koji model koristiti? Kvalitet opisa (statistički pokazatelji) U Tabeli II.1. dat je pregled uspešnosti metoda korišćenih za prostorno mapiranje niša. Radi se o kvalitativnim ili kvantitativnim merama raspona od 0 („neuspešan model“) – 1 („uspešan model“). Kvalitativne mere su korišćene u MaxEnt i GARP modelima, u svim ostalim su korišćene kvantitativne mere odnosno koeficijent determinacije modela (osim kod ENFA) koji se odnosi na standardizovan udeo objašnjene varijanse modela. Uobičajeno je da se prag uspešnosti postavi na 0.5 što u slučaju kvalitativnih mera znači da je model uspešno predvideo 50 % i više tačnih prisustva (GARP) odnosno da je odnos između tačno predviđenih prisustva i pogrešno predviđenih odsustva veći od 0.5 (MaxEnt). U slučaju kvantitativnih mera znači da je više od polovine ukupne varijanse modela objašnjeno odnosno da je (multipna) korelacija zavisne i nezavisnih promenljivih veća od 0.7. Kod ENFA se parametar značajnosti računa kao koeficijent rangovne korelacije između odnosa površine stanišna određene povoljnosti predviđene modelom i površine staništa koja ima taj isti rang na osnovu potpuno slučajne raspodele stanišne povoljnosti za sve kategorije HS. Za koeficijente rangovne korelacije nije defisan koeficijent determinacije. Smatra se da potpuno slučajan model može dati determinaciju do 0.5, a takođe se smatra da su modeli sa determinacijama preko 0.9 u opasnosti od „isuviše dobre predikcije“ („overfitted“ ili „overpredicted“). Praktično, opseg prihvatljivosti modela se sužava na interval od 0.5-0.9, gde se vrednosti do 0.7 mogu označiti kao „dobre“ a do 0.9 kao „vrlo dobre“. Prema takvim kriterijumima, samo jedan model je neuspešan (MARS_Hrv_P.mel.), četiri su granična (DA_oba područja_obe vrste, GARP_CG_P.sic., MARS_CG_P.mel., SpFA_CG_P.sic.), dok su ostali u povoljnom intervalu. Zapaža se da su uspešnosti modela generalno nešto veće za područje Crne Gore i generalno nešto veće za primorskog guštera. Modeli koji koriste i prisustva i odsustva (poslednjih šest) su nešto uspešniji od modela koji koriste samo prisustva (osim ENFA). U opasnosti od isuviše dobre predikcije je oko četvrtine modela i to nešto češće za područje Crne Gore i za primorskog guštera. Ukupno za oko 2/3 modela možemo reći da se nalaze u intervalima optimalno uspešne predikcije. Detaljnom inspekcijom rezultata takođe uočavamo da vrlo mali broj metoda za oba područja i obe vrste daje ujednačeno uspešne predikcije (MARS P/A, PLS, GRM). Ukoliko bi se opredelili za stav da je statistička značajnost (odnosno pouzdanost) predikcije jedino merilo uspešnosti (u smislu da model nije slučajan), i da sve metode uspešno otklanjaju opasnost od isuviše dobre predikcije, onda bi svi korišćeni modeli dali prihvatljive mape prostornih niša obe vrste guštera na oba područja. Tabela II.1. Pregled generičkih mera uspešnosti korišćenih metoda Hrv CG metod mera P. mel. P. sic. P. mel. P. sic. DA P/A Expl.var. 0.513 0.533 ENFA P/O FBoyce 0.920 0.880 0.917 0.979 MaxEnt P/O AUC 0.601 0.806 0.672 0.945 GARP P/O TestAcc 0.620 0.602 0.687 0.509 GAM P/O R 2 0.646 0.851 0.749 0.917 MARS P/O R2adj 0.352 0.616 0.526 0.663 BRT P/O R 2 0.809 0.869 0.878 0.967 GAM P/A R2 0.897 0.929 0.884 0.939 MARS P/A R2adj 0.721 0.794 0.685 0.766 BRT P/A R2 0.929 0.933 0.933 0.964 SpFA P/A R2adj 0.679 0.819 0.510 0.922 PLS P/A R 2 Y 0.688 0.645 GRM P/A R2adj 0.886 0.845 0.843 0.755 122 Kvalitet opisa (situacija po karti) Kao što je napomenuto, kartografski prikaz prostornih niša formiran je jednim od retkih algoritama („wafer plot contours“ – „konture oblandi“) koje konture mape formiraju na osnovu realnih podataka koji su na raspolaganju. Većina drugih algoritama vrši odgovarajuća preračunavanja prema zadatoj funkciji (često se koriste „spline“ i polinomijalne funkcije), ili vrše interpolaciju (pa čak i ekstrapolaciju) realnih podataka prilikom formiranja kontura unoseći pritom i određenu (kvantifikovanu) grešku u kartografski prikaz. Korišćenje realnih podataka ima vidljivu prednost u tome da se podaci prikazuju bez greške, a jedini nedostatak koji se može pojaviti je ukoliko su rezultati prostorno definisani u relativno gruboj rezoluciji pa su prikazi oštrih ivica i krzavi. Korišćeni algoritam ispravlja u velikoj meri te nedostatke, što se vidi i na prikazanim kartama. U praksi, od prostornog prikaza ekoloških niša očekuje se da imaju određenu upotrebnu vrednost. Same po sebi, karte niša imaju svoj akademski, naučni i stručni značaj posebno ako su prezentirane za vrste ili područja koje/a su dotada bile neobrađene. Mnogo značajnije je, međutim, ako se na osnovu tih karata mogu generisati nove istraživačke hipoteze ili ako mogu poslužiti za posrednu (ređe neposrednu) validaciju otvorenih pitanja u biologiji istraživanih vrsta ili ekologiji područja. Poseban značaj imaju u zaštiti prirode i zaštiti vrsta, jer se na osnovu njih mogu određivati i prioritizovati područja za zaštitu, formirati komunikacioni koridori mreža zaštićenih područja, planirati mere zaštite prostora i naravno kontrolisati sprovođenje uspostavljenih mera. Takva upotrebna vrednost je od najveće koristi terenskom ekologu, praktičaru u zaštiti i upravljaču (pa i donosiocu odluka) koji često nema vremena, tehničke ekspertize, strpljenja, pa i znanja, neophodnog da se pozabavi svim metodološkim i tehničkim detaljima prostornog mapiranja niša. Takvom istraživaču potrebna je karta, jednostavna i informativna, a istovremeno i dovoljno pouzdana sa njegove tačke gledišta. Ta tačka gledišta je pre svega iskustvena, tako da će najveću upotrebnu vrednost u praksi imati karta koja prema iskustvu istraživača prikazuje stanje na terenu. Najvažnije pitanje koje, dakle, možemo postaviti je: da li su prostorne karte ekoloških niša dobijene različitim metodama međusobno konkordantne obzirom na sve konceptualne i metodološko-tehničke razlike između njih? Za svako područje izračunate su standardizovane kovarijanse između vrednosti predikcije stanišne povoljnosti po metodama. Kovariogrami su uređeni faktorskom analizom na način da se očuvaju koeficijenti determinacije između 24 metode (po 12 za obe vrste) za sve ćelije mreže područja (426 ćelija za Hrvatsku, 439 za Crnu Goru). DA nije komparirana sa drugim metodama (nije ni prikazana) zbog svoje specifične strukture podataka. Naime, DA je diskriminaciona po metodologiji i istovremeno klasifikuje svaku ćeliju mreže po verovatnoći pripadanja arealu jedne ili druge vrste – analizu radi simultano za obe vrste, dok se kod svih ostalih metoda vrste analiziranju odvojeno. Prikazani su rezultati (Slika II.18.) za prva dva faktora koji u obe analize odvajaju vrste (ekstrahovano po 76 % koefecijenata determijacije). U oba područja, za obe vrste, indikativno je da se metode koje koriste samo prisustva vrsta (P/O) grupišu odvojeno od grupe metoda koje koriste i prisustva i odsustva (P/A). Najniže kodeterminacije sa drugim metodama, praćene nešto izdvojenijim položajima u obe ordinacije za obe vrste, odnose se na ENFA mape niša. GARP i MAXENT mape se po pravilu uređuju u međuprostor između P/O i P/A metoda, mada je grupa P/O metoda uvek heterogenijeg rasporeda u odnosu na P/A metode, koje su mnogo sličnije između sebe i javljaju se uvek u čvrsto vezanoj grupi. Na području Crne Gore, međutim, metode korišćene za P. sicula se uređuju po nepravilnijem obrascu, što nije iznenađenje imajući u vidu vrlo specifičan prostorni obuhvat populacije te vrste. 123 Korelogram između metoda (po području), klasifikovan je po kriterijumu opšte korelativne sličnosti mapa niša između metoda, kao dopuna analize. Jasno se uočavaju grupe P/O i P/A metoda, s tim da se ENFA i GARP metode sa svojim izdvojenim položajima kofenetički vezuju za P/A metode. Dakle, po strukturi mapa se sve metode grupišu prema tipu korišćenih ulaznih podataka, uz specifičan položaj ENFA sa GARP kao prelazom, dok se po sličnosti predikcije P/O i P/A metode takođe razdvajaju uz vezu ENFA i GARP sa P/A metodama. Slika II.18. Ordinacija kovariograma (gore) i klasifikacija korelograma (dole) prostornih mapa niša po metodama za područje Hrvatske (levo) i Crne Gore (desno). Vizuelna inspekcija mapa niša (Slike II.2.-12.) u osnovi prati obrasce uočene prethodnom analizom. Možemo uočiti da sve prostorne karte niša spadaju, u osnovi, u jednu od četiri kategorije: karte dobijene ENFA metodom (Slika II.2.), karte dobijene metodama koje koriste samo prisustva vrsta na terenu (P/O, Slike II.3.-7.), karte dobijene metodama koje koriste i prisustva i odsustva (P/A uključujući GARP, Slike 8.-13.) i karte dobijene prostornom diskriminatnom analizom (Slika II. 14.). Na kartama se uočavaju i detalji po kojima su metode slične, ali se uočavaju i delovi prostora gde se pojedine metode razlikuju. Na primer, P/O metode su po pravilu prikazivale znatno fragmentiraniji prostor niša za obe vrste, ali su zato P/A metode bile u tom pogledu isuviše liberalne, posebno proširujući površine između 50 % i 75 % povoljnosti staništa. Imajući u vidu sve konceptualne i tehničke razlike između metoda kao različitost u kriterijumima i odabiru EGV za analizu, opšta konkordantnost metoda je visoka. Posebno, jezgra maksimalne stanišne povoljnosti (prostorni centri niša) se gotovo poklapaju kod svih metoda, što smatramo važnim rezultatom. U praksi, bilo koja metoda bi dala dovoljno tačnu sliku za precizno opredeljenje područja stroge zaštite („core protected areas“), pri čemu bi P/A metode bolje precizirale zaštitne zone oko njih. Factor Loadings, Factor 1 vs. Factor 2 HRV Rotation: Varimax normalized Extraction: Principal factors (comm.=multiple R-square) PSIC3BLHS PMEL2BLHS PMELMAXENT PSICMAXENT PMELPLS47 PSICPLS47 PMELPCR47 PSICPCR47 PMELGRM47 PSICGRM47 PSICGARP PMELGARP PMGAMPRO PMGAMPRAB PSGAMPRO PSGAMPRAB PMMARSPRO PMMARSPRAB PSMARSPRO PSMARSPRAB PMBRTPRO PMBRTPRAB PSBRTPRO PSBRTPRAB -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Factor 1 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 F a c to r 2 Factor Loadings, Factor 1 vs. Factor 2 Rotation: Varimax normalized Extraction: Principal factors (comm.=multiple R-square) PMELHS PSICHS PMELMAXENT PSICMAXENT PMELPLS47 PSICPLS47 PMELPCR47 PSICPCR47 PMELGRM47 PSICGRM47 PSICGARP PMELGARP PMGAMPRO PMGAMPRAB PSGAMPRO PSGAMPRAB PMMARSPRO PMMARSPRAB PSMARSPRO PSMARSPRAB PMBRTPRO PMBRTPRAB PSBRTPRO PSBRTPRAB -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Factor 1 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 F a c to r 2 Tree Diagram for 24 Variables Ward`s method 1-Pearson r P M B R T P R O P M M A R S P R O P M G A M P R O P M E L M A X E N T P M E L G A R P P M E L P C R 4 7 P M B R T P R A B P M G A M P R A B P M M A R S P R A B P M E L G R M 4 7 P M E L P L S 4 7 P M E L 2 B L H S P S B R T P R O P S M A R S P R O P S G A M P R O P S IC M A X E N T P S IC G A R P P S B R T P R A B P S G A M P R A B P S M A R S P R A B P S IC G R M 4 7 P S IC P C R 4 7 P S IC P L S 4 7 P S IC 3 B L H S 0.0 0.5 1.0 L in k a g e D is ta n c e Tree Diagram for 24 Variables Ward`s method 1-Pearson r P S IC G A R P P S B R T P R O P S M A R S P R O P S G A M P R O P S IC M A X E N T P S IC P C R 4 7 P S IC P L S 4 7 P S B R T P R A B P S G A M P R A B P S M A R S P R A B P S IC G R M 4 7 P S IC H S P M B R T P R O P M M A R S P R O P M G A M P R O P M E L M A X E N T P M M A R S P R A B P M B R T P R A B P M G A M P R A B P M E L G R M 4 7 P M E L P C R 4 7 P M E L P L S 4 7 P M E L G A R P P M E L H S 0.0 0.5 1.0 L in k a g e D is ta n c e 124 II. 4. 3. Metapopulacioni okvir Analizirajući rizik izumiranja pojedinačnih populacija obe vrste iteracijom demografskog populacionog modela u uslovima sredinskog i demografskog stohasticiteta, utvrđeni su opsezi parametara (početnih brojnosti, kapaciteta sredina, demografskog i sredinskog variranja) za koje je rizik izumiranja populacija nizak (nepostojeći), odnosno ispod prihvatljivih granica (odeljak I.2.5.). Prostornim mapiranjem niša dobijene su za obe vrste i oba istraživana područja raspodele stanišne povoljnosti na područjima veličine oko 100 km2 u kojima su kombinacije ekoloških uslova izraženih preko EGV takve da omogućavaju opstanak populacija istraživanih vrsta u heterogenim predelima. Smatrali smo značajnim za ovaj rad da povežemo rezultate tih dvaju analiza i da, za nekoliko karakterističnih scenarija, analiziramo moguće uticaje ne samo vremenskog već i prostornog variranja populacionih parametara na opstanak populacija istraživanih vrsta. Metodologija povezivanja profila stanišne povoljnosti (odnosno prostornih mapa niša) sa kapacitetom sredine preko profila relativnog kapaciteta staništa preuzeta je prema HIRZEL (2008), a analiza je realizovana u modulu za prostornu analizu softverskog paketa RAMAS GIS 4.0 (AKÇAKAYA I ROOT 2002) koji omogućava generalizaciju PVA pojedinačnih populacija u prostorni okvir i koji se može koristiti i za IUCN klasifikacije u uslovima nesigurnosti (AKÇAKAYA ET AL. 2000). Koristili smo sledeći postupak za identifikaciju (meta)populacija na istraživanim područjima za obe vrste: - Na osnovu rezultata prostornog mapiranja niša opredelili smo se da koristimo ENFA mape budući da su prikazale najkonzervativniji prostorni model, model koji je najdiferenciraniji u prostoru i sa najoštrijim granicama između povoljnih i nepovoljnih delova staništa. Smatrali smo da će rezultati dobijeni korišćenjem ovog modela biti donja granica rezultata („worst case results“) koji bi se dobili korišćenjem bilo kog drugog modela, odnosno da će procene rizika biti najveće u ovom slučaju (bilo koji drugi model bi dao manje procene rizika); - Smatrali smo da su profili stanišne povoljnosti predstavljeni ENFA mapama ekoloških niša proporcionalni relativnom kapacitetu staništa, skaliranih tako da nam najpovoljniji odeljci staništa sa maksimalnom prosečnom povoljnošću (HSavg=100) odgovaraju relativnom kapacitetu od 1000 jedinki (Krel=10HS). PVA analizom prethodno je utvrđeno da je to donja granica kapaciteta na kojoj se gubi rizik lokalnog izumiranja u više različitih scenarija; - Opredelili smo granicu od HS=50 kao granicu koja odvaja povoljne (izvorna, „source“, HSavg>50, Krel>500) odeljke staništa od nepovoljnih (uvirnih, „sink“, HS<50, Krel<500) odeljaka staništa. PVA analizom prethodno je utvrđeno da se rizici lokalnog izumiranja naglo povećavaju za K<500 u svim analiziranim scenarijima; - Sve odeljke sa HS>50 u krugu od 1.5 km (susedni odeljci u svakom pravcu prema mapi rezolucije 500x500 m 2) smo smatrali prostorom jedinstvenih populacija čija je prosečna stanišna povoljnost jednaka relativnom kapacitetu staništa te populacije. Korišćenjem prosečne, umesto ukupne stanišne povoljnosti veliki značaj je dat postojećoj heterogenosti predela, kako unutar tako i između odeljaka određene stanišne povoljnosti – smatrali smo da time takođe formiramo donje granice rezultata (“worst case results”). - Smatrali smo da populacije mogu biti povezane disperzijom jedinki tako da godišnje najviše dve jedinke mogu prevaliti do dva odeljka od populacione ivice odnosno da maksimalno jedna jedinka može u toku generacije prevaliti do pet odeljaka. Uvođenjem disperzije između izdvojenih populacija opredelili smo se da rezultate stavimo u metapopulacioni kontekst, u protivnom bi radili sa 125 izolovanim populacijama u fragmentisanom predelu (“metapopulations in a heterogenous landscape” umesto “patchy populations in a fragmented landscape”); Tako je identifikovano ukupno sedam povoljnih odeljaka staništa („habitat patch“) odnosno lokalnih populacija za P. melisellensis i 11 za P. sicula na području Poljica u Hrvatskoj, odnosno tri za kraškog i dve za primorskog guštera na području Boke Kotorske u Crnoj Gori. Prikaz odgovarajućih parametara izdvojenih lokalnih populacija dat je u Tabeli II.2. i II.3., dok su njihovi prostorni odnosi prikazani na Slici II.19. U daljoj analizi je osnovni demografski model, dat u odeljku I.2.5., modifikovan tako da uključi prostorne koordinate izdvojenih lokalnih populacija, kapacitete sredine na osnovu iznetog postupka, i stope disperzije prema zadatim kriterijumima između lokalnih populacija. Dodatno je iskorišćena mogućnost da, osim kapaciteta sredine, prosečna povoljnost staništa modifikuje i demografske karakteristike lokalnih populacija. Tako dobijeni metapopulacioni modeli su iterirani za tri režima sredinske i demografske promenljivosti (10, 20 i 30 % slučajnosti) a rezultati su prikazani u Tabelama II.2. i II. 3. a grafički na Slika II. 20.a-d.). Tabela II.2. Karakteristike identifikovane metapopulacione strukture P. melisellensis i P. sicula na području Hrvatske P.mel. HRV Aver. K Area Area Area as % of: CoreA. Shape Patch HS #cells (km²) patches landsc. (km²) index 1 77.13 771 18.05 4.51 18.07% 2.05% 3.44 2.672 2 76.87 769 29.62 7.41 29.66% 3.37% 5.78 3.114 3 84.63 846 8.05 2.01 8.06% 0.91% 1.53 1.815 4 56.00 560 1.32 0.33 1.32% 0.15% 0.23 1.001 5 67.66 677 5.17 1.29 5.18% 0.59% 1.01 1.275 6 78.77 788 36.34 9.09 36.39% 4.13% 7.73 2.264 7 65.00 650 1.32 0.33 1.32% 0.15% 0.23 1.001 SUM: 5061 99.87 24.97 100.00% 11.35% 19.94 average 72.29 723.00 Overall ShI: 5.233 ShI: 1.878 P.sic.HRV Aver. K Area Area Area as % of: CoreA. Shape Patch HS #cells (km²) patches landsc. (km²) index 1 73.78 738 31.28 7.82 55.91% 3.55% 6.33 1.252 2 78.07 781 6.27 1.57 11.21% 0.71% 1.24 1.095 3 54.00 540 1.32 0.33 2.36% 0.15% 0.23 1 4 72.00 720 1.32 0.33 2.36% 0.15% 0.23 1 5 54.00 540 1.32 0.33 2.36% 0.15% 0.23 1 6 72.22 722 2.53 0.63 4.52% 0.29% 0.47 1.024 7 66.50 665 2.42 0.61 4.33% 0.28% 0.45 1.021 8 79.00 790 1.21 0.30 2.16% 0.14% 0.20 1 9 55.17 552 2.76 0.69 4.93% 0.31% 0.53 1.019 10 54.00 540 1.44 0.36 2.57% 0.16% 0.25 1 11 65.21 652 4.08 1.02 7.29% 0.46% 0.80 1.043 SUM: 7240 55.95 13.99 100.00% 6.36% 10.94 average 65.81 658.18 Overall ShI: 1.337 ShI: 1.041 126 Tabela II.3. Karakteristike identifikovane metapopulacione strukture P. melisellensis i P. sicula na području Crne Gore P.mel.CG Aver. K Area Area Area as % of: CoreA. Shape Patch HS #cells (km²) patches landsc. (km²) index 1 64.57 646 18.36 4.59 14.71% 1.58% 3.91 1.134 2 76.16 762 74.28 18.57 59.51% 6.40% 17.05 1.132 3 69.69 697 32.17 8.04 25.78% 2.77% 7.10 1.128 SUM: 2105 124.81 31.2 100.00% 10.76% 28.05 average 70.14 701.67 Overall ShI: 1.224 ShI: 1.131 P.sic.CG Aver. K Area Area Area as % of: CoreA. Shape Patch HS #cells (km²) patches landsc. (km²) index 1 75.19 752 7.08 1.77 35.33% 0.61% 1.49 1.031 2 68.78 688 12.96 3.24 64.67% 1.12% 2.77 1.08 SUM: 1440 20.04 5.01 100.00% 1.73% 4.26 average 71.99 720.00 Overall ShI: 1.144 ShI: 1.056 Identifikovane lokalne populacije - odeljci povoljnog staništa - kraškog guštera obuhvatile su približno 25 % istraživanog područja prosečne stanišne povoljnosti oko 75 % na području Hrvatske. Teritorijalno, sve su bile locirane u delu područja označenom kao Srednje Poljice (osim pete, koja je izlazila u primorski deo), dakle u bližem zaleđu područja, odvojenog od mora. Najveću prosečnu stanišnu povoljnost od 84 % obuhvatila je treća populacija koja je locirana u okolini sela Dubrave (višlji deo Srednjih Poljica) u delu u kojem dominira farma u Dubravi čije se okolne površine koriste ili za ispašu stoke ili pripremu stočne hrane – održavane i ruderalizovane površine. Najveće po obuhvatu – sa 20-40% zastupljenosti – (Pop 1,2 i 6) locirane su u delovima područja sa prosečnom stanišnom povoljnošću od 75-80 %, pretežno u poljoprivrednim reonima u okolini sela Žrnovnica– Donje Sitno–Srinjine (Pop2), Gornje Sitno–Dubrava (Pop1) i Srinjine–Tugare (Pop6), koja ima i najveći obuhvat (36 % povoljnog područja) i po čijem su obodu, fragmentarno, locirane preostale populacije malog obuhvata (oko 1 %) i niske stanišne povoljnosti (56 – 65 %). Obzirom na izdužen položaj dominantnih populacija, ivične zone su jako izražene za ovog guštera, i uglavnom korespondiraju sa ivičnim zonama prema šumskim staništima i staništima sa razređenom vegetacijom. Sve identifikovane populacije odvojene su, po pravilu, jednim odeljkom suboptimalnog staništa (30-50 %). 127 Slika II. 19. Identifikovana metapopulaciona struktura P. melisellensis (levo) i P. sicula (desno) na području Poljica (Hrv, gore) i Boke Kotorske (CG, dole) Ukupno jedanaest lokalnih populacija koje obuhvataju oko 15 % istraživanog područja prosečne stanišne povoljnosti od 66 % identifikovano je za primorskog guštera. Za razliku od kraškog guštera (gde možemo govoriti o jedinstvenoj populaciji koja je lokalno fragmentisana), kod primorskog guštera uočljive su dve populacione grupacije. Jedna (Pop1-5) je u severozapadnom delu područja sa centrom na potezu Stobreč-Žrnovnica (uklj. i područje bivšeg Stobrečkog blata i Podstranu) sa stanišnom povoljnošću od 74-78% (bez fragmenatarnih populacija Pop 3, 4, 5 koje imaju niže povoljnosti) i koja obuhvata oko 75 % ukupnog područja povoljnih staništa. Druga (Pop6- 11) obuhvata primorsku okolinu od Jesenice do Omiša i poljoprivredno zaleđe reke Cetine, u jugoistočnom delu, sa 25 % obuhvata povoljnog područja i 65 % stanišnom povoljnošću i koja je izrazito fragmentisana – čak šest populacionih grupa u po 1-3 odeljka povoljnih staništa. Karakteristično je da se diskontinuitet u rasporedu u okviru Primorskih Poljica javlja u onom delu predela gde odsustvuju organizovana naselja i gde se pretežno sreću ekstenzivne poljoprivredne parcele (uklj. i voćnjake, vinograde, lokalne pašnjake; male rasute raznovrsne parcele). Prisustvo guštera u tom delu područja je ograničeno na vrlo male fragmente izuzetno povoljnih staništa u neposrednoj blizini obale, suviše malog obuhvata za ovu rezoluciju. Sve ukupno, relativno visoka fragmetniranost i relativno visoka stanišna povoljnost su karakteristika rasporeda metapopulacija obe vrste na istraživanom području Hrvatske. Pop 1 Pop 2 Pop 4 Pop 3 Pop 7 Pop 5 Pop 6 Pop 1 Pop 2 Pop 3 Pop 5 Pop 3 Pop 4 Pop 6 Pop 7 Pop 10 Pop 11 Pop 8 Pop 9 Pop 1 Pop 2 Pop 1 Pop 2 128 Na području Crne Gore identifikovane su tri lokalne populacije – odeljaka povoljnih staništa, kraškog guštera koje su obuhvatile oko 30 % upupne površine i sa oko 70 % prosečne povoljnosti staništa. Sve tri se nalaze u Grbaljskoj dolini. Najmanja (Pop1) se nalazi u severnom delu područja iznad Tivta, kompletna u okviru diskontinuiranog urbanog tkiva zaleđa Tivta prema Vrmcu u kojem se izgrađene strukture mešaju sa ratarskim, voćarskim i vinogradskim parcelama, i sa najnižom stanišnom povoljnošću (65 %). Najveća, na 19 % područja, se nalazi u Tivatsko-Grbaljskom polju, visoke stanišne povoljnosti (75 %), na području koje je u značajnoj meri ruderalizovano, sa kompleksnim obrascima poljoprivredne proizvodnje na malim placevima između kojih se nalaze zapušteni i zaparloženi odeljci, pašnjaci i travnate zajednice, kao i ekstenzivni placevi komercijalnih zona. Treća populacija obuhvata pašnjački i travnati deo Mrčevog polja, kao i zaleđe i sam autokamp Jaz, na krajnjem jugu područja, sa 8 % obuhvata i 70 % stanišnom povoljnošću. Ivice područja, obzirom na njihov ovalan (gotovo kružni) oblik nisu izražene, a lokalne populacije se naslanjaju na sub-urbana tkiva (Tivat i Lastva Grbaljska), područja sklerofilne vegetacije i progradaciono/degradacionih šuma. U okolini Kotora, identifikovana su dva povoljna stanišna odeljka – dve lokalne populacije – za primorskog guštera, obe u okviru (diskontinuiraog) urbanog i suburbanog tkiva Kotora i Dobrote. Obuhvataju oko 5 % istraženog područja, sa 72 % prosečne povoljnosti staništa. Smatramo da je u pitanju jedinstven populacioni odeljak koji je u okolini rta Sv. Matija razdvojen jednim malim nešto šumovitijim područjem gde su mikrolokacije povoljnih staništa za primorskog guštera slabije zastupljene. U ostatku povoljnog područja, primorski gušter se praktično javlja kao sinantropna vrsta – parkovskog i baštenskog karaktera, po obodima staza, zidina starog grada i starih kuća, kao i na zelenim površinama između stambenih kompleksa koje su otvorene, delimično žbunovite i/ili ruderalizovane i osunčane. Komparativno, uočavamo da povoljna staništa za P. melisellensis u oba istraživana područja obuhvataju od 25 % (u Hrvatskoj) do 30 % (u Crnoj Gori) ukupne istraživane površine. P. sicula u Hrvatskoj je zastupljena na oko 15 % istraživane površine, dok je u Crnoj Gori, po prirodi rasprostranjenja (antropogeno raseljena ekslklava van ostatka areala) zastupljena na 5 % istraživane površine. Na oba istraživana područja, obe vrste su rasprostranjene u okviru normi definisane njihovom bionomijom i biogeografskim karakteristikama koje važe u ostatku areala. Kraški gušter je tako pretežno rasprostranjen u zaleđima područja gde dominiraju otvorena i poljoprivredna staništa dok je primorski gušter vezan za urbana i suburbana staništa bliže ili na obali. Diferencijalno, opšta povoljnost staništa je za kraškog guštera praktično ista u Hrvatskoj i u Crnoj Gori (72 % odnosno 70 %), dok je za primorskog značajno povoljnija u Crnoj Gori (72 % naspram 66 %). Zanimljivo je da je opšta povoljnost staništa praktično ista za obe vrste u Crnoj Gori (70-72 %). Fragmentiranost povoljnih staništa je veoma izražena u Hrvatskoj za obe vrste, sa izraženim ivičnim efektima za kraškog guštera koji ukazuje na važnost ekotonskih staništa za ovu vrstu. Ivice kod primorskog guštera su tek desetak procenata veće od ivice potpuno zaokruženih nediferenciranih područja, te smatramo da nisu od većeg značaja za ovu vrstu. Ukupni procenjeni kapaciteti su značajno niži u Crnoj gori nego u Hrvatskoj za obe vrste i veći su u Hrvatskoj za primorskog nego za kraškog guštera, i obratno u crnoj Gori. Za primorskog guštera u Crnoj Gori je to i očekivano zbog jako malog obuhvata povoljnih staništa. Za kraškog guštera je to iznenađujuće (oko 5000 jedinki u HRV naspram oko 2000 u CG, a svega 700 jedinki više nego za primorskog guštera u CG), posebno s obzirom da na oba područja povoljna staništa obuhvataju od 25-30 % površine i da su relativno visoke (oko 70 %) vrednosti povoljnosti staništa. Praktično, u 7 % povoljnijim staništima na 12 % većoj površini, P. melisellensis ima 2240 jedinki manje procenjenog kapaciteta u Hrvatskoj od 129 P. sicula, a na 25 % većem području približno iste stanišne povoljnosti u Crnoj Gori ima samo 700 jedinki veću procenu kapaciteta od P. sicula. U odnosu na procenjen kapacitet u Hrvatskoj, pri skoro istoj opštoj stanišnoj povoljnosti (72-70 %) u Crnoj Gori ima procenjeni kapacitet za oko 3000 jedinki manji. Ove rezultate je moguće diskutovati u dva pravca. Prvi pravac je metodološki, i odnosi se na način na koji se vrši odabir i kvantifikacija parametra za procenu kapaciteta sredine identifikovanih odeljaka povoljnih staništa. Moguće je bilo, na primer, na osnovu direktnih terenskih istraživanja, proceniti kapacitet u smislu maksimalno opažene brojnosti guštera na terenu ili drugih sličnih postupaka samo na krajnje ograničenim površinama obuhvata od nekoliko desetina kvadratnih metara do najviše nekoliko ari. Već na površinama veličine hektara, procene kapaciteta – prema našim zapažanjima – bi bile opterećene velikim greškama u proceni zbog heterogenosti mikrostaništa i njihovog neravnomernog rasporeda na terenu. Procenjeno je da bi takvi podaci dobijeni na osnovu direktnih terenskih istraživanja bili isuviše nepouzdani zbog velikih grešaka. Akumulacija takvih grešaka generalizacijom procena sa mikrolokaliteta na površine veličine 25 ha, a potom na 100 km2 bi bila isuviše velika – praktično na nivou spekulacije. Na znatno manjim površinama obuhvata i značajno većoj rezoluciji, direktna terenska procena kapaciteta bi, naravno, bila metoda izbora. Nadalje, moguće je bilo, između više parametara koji se dobijaju tokom identifikacije povoljnh odeljaka staništa, izabrati jedan ili više njih i direktnom analitičkom funkcijom vezati za kapacitet sredine. Za tako nešto potrebno je imati bionomske pokazatelje ili podatke iz literature za ista ili slična područja kao „reper“ za postavku funkcije. U ovom slučaju takvi reperi i podaci su u potpunosti odsustvovali za obe vrste i za celokupnu oblast istraživanja. Na kraju, moguće je bilo da se kapacitet sredine direktno veže za povoljnost staništa i taj smo način iskoristili opredeljujući se između ukupne (zbirne) stanišne povoljnosti i prosečne stanišne povoljnosti kao mogućih parametara za kapacitet. Odabir prosečne stanišne povoljnosti identifikovanog odeljka je izvršen da bi uvažio postojeću, observiranu, heterogenost oba istraživana područja, i predstavlja procenu za koju mislimo da u najmanjoj meri, u odnosu na druge pristupe, povećava tip II grešku analize. Drugi pravac diskusije otvara pitanje prostorne heterogenosti ekološke strukture istraživanih područja budući da očekujemo da će povećana heterogenost povećati i procenjeni kapacitet. U heterogenim uslovima će biti veće šanse da se kako unutar tako i između odeljaka mreže na istraživnom području nađu mikrolokacije sa izuzetno povoljnim uslovima i visokim kapacitetom. Nasuprot tome, u prostorno homogenim uslovima relativna povoljnost (ili nepovoljnost) odeljka mreže na području bila bi raspoređena na širi prostor i dovela do nižih vrednosti kapaciteta. Neke od činjenica u tom pravcu su već iznete u prethodnim poglavljima, a odnose se na razlike u kontekstu istraživanih područja. Kao osnovna razlika identifikovana je količina padavina i parametri vodnog balansa vezani uz padavine, prema kojoj je razlika između Poljica i Boke takva da u potpunosti odvaja/diskriminiše područja – u Hrvatskom delu je osim niže temperature, niža i količina padavina, deficit vode je veći i veća je sezonalnost temperature i padavina nego u Crnoj Gori. Klimatski, ima osnova da Hrvatski deo područja identifikujemo kao značajno heterogeniji od Crnogorskog. Sledeća razlika odnosi se na heterogenost vegetacijskog pokrivača – u Hrvatskoj svega 12 % odeljaka mreže sadrži samo jednu kategoriju pokrovnosti, a ostali sadrže modalno 3 kategorije pokrovnosti prosečnog diverziteta 0.730±0.280, dok u Crnoj Gori 30% odeljaka sadrži jednu kategoriju pokrovnosti a ostali modalno 2 sa diverzitetom 0.683±0.245. Takođe, primetno je da svaka kategorija pokrovnosti u Hrvatskoj obuhvata manju jedinačnu površinu (Slika I.3.6.) nego u Crnoj Gori (Slika I.3.10), te je i po vegetacijskoj pokrovnosti područje Poljica identifikovano kao heterogenije od Boke. Na Slikama I.3.5.a. i I.3.9.a. uočava se još jedan, po našem mišljenju ishodni, faktor heterogenosti područja. 130 Raspored nadmorskih visina i, za njega vezani, rasporedi nagiba i ekspozicije, su upadljivo više diferencirani na području Poljica. Takođe, na tom području su tri dolinska sistema približno istih obuhvata raspoređena na tri nadmorske visine, i odvojena grebenima 200-400 m višim od najnižih kota u dolinama na daljinama od 1-2 km, tako da je i diferenciranost udubljenosti i raščlanjenost reljefa (smena udubljenih i ispupčenih topografskih celina) jako izražena. U Crnoj Gori je jedan izrazito dominantan dolinski sistem (42 % područja) udaljen 3-4 km od okolnih viših delova i relativno ujednačenog profila. Dakle, orografska, klimatska i vegetacijska heterogenost je u značajno većoj meri izražena na području Hrvatske, što dovodi i do veće zastupljenosti visoko povoljnih staništa i time do većih kapaciteta, budući da čak i manji fragmenti prostora statistički imaju veće šanse da sadrže odeljak visoke stanišne povoljnosti. U Crnoj Gori je to znatno manje izraženo, te su i prosečni kapaciteti niži. PVA analiza u metapopulacionom kontekstu je rađena ukršteno za dva scenaria: prvi scenario pretpostavio je da na istraživanim područjima postoji stohastička sredinska varijabilnost u opsegu od 10 -30 % (niski, srednji i visoki nivo stohasticiteta). Nivoi niskog i srednjeg stohasticiteta se nalaze u opsezima u kojima se u ekologiji i inače smatra da deluje slučajnost kao deo prirodnog fona varijabilnosti kompleksnih, otvorenih i dinamičkih ekoloških sistema. Sa jedne strane, postoji objektivno variranje klimatskih ekoloških parametara, a sa druge, stanišne karakteristike koje zavise i od antropogenog faktora mogu biti izmenjene lokalnim promenama u načinu upotrebe prostora. U slučaju da dođe do naglog razvoja područja ili do nagle promene prakse upotrebe prostora, smatramo da će to dovesti do porasta sredinske, pre svega stanišne, varijabilnosti na viši nivo (naša pretpostavka je da to neće prevazići 30 % promene osim u ekstremnim slučajevima i to lokalno), a što se tiče klimatskih pokazatelja, već je usvojeno da predstojeće klimatske promene u umerenom području prvo dovode do povećanja prostorno-vremenske varijabilnosti klimata uz relativno sporo menjanje osnovnih trendova. Smatrali smo da ti nivoi stohasticiteta utiču kako na kapacitet sredine definisan povoljnošću staništa, tako i na demografske karakteristike definisane populacionim modelom. Drugi scenario je pretpostavio dve varijante uticaja povoljnosti staništa na populacije: u prvoj varijanti, povoljnost staništa opredeljuje isključivo kapacitet sredine odnosno brojnost koji populacija može u uslovima ograničenosti sredine da dostigne i održi duže vreme. Po toj varijanti, demografski parametri (preživljavanje i fertilitet) opredeljeni su drugim faktorima (koji mogu stohastično varirati na tri nivoa) koji ne zavise direktno od povoljnosti staništa (recimo temperaturnih karakteristika, padavina ili vlažnosti, ili trofičke ponude koje ne moraju nužno biti vezane za ocenu povoljnosti staništa, tj. kapacitet). U drugoj varijanti tog scenaria, pretpostavili smo da stanišna povoljnost, osim na kapacitet sredine deluje direktno i na demografske karakteristike (povećavajući ili smanjujući preživljavanje odnosno fertilitet u direktnoj srazmeri sa povoljnošću staništa). Iako u populacionoj ekologiji ne postoji nužno veza između demografije i povoljnosti staništa koje definiše kapacitet sredine (najčešće se smatra da je demografija endogeno a kapacitet egzogeno uslovljen, i da različiti mehanizmi definišu zavisnost jednih i drugih od okoline u kojoj se razvija populacija), argument da će u nepovoljnim stanišnim uslovima doći do pada preživljavanja i fertiliteta (i obratno) je vrlo primamljiv i jak . U odsustvu prediktivnih mehanicističkih modela koji uspostavljaju tu vezu (za obe vrste i u celoj oblasti), uključili smo i taj scenario u analizu. Rezultati PVA prikazani su u tabeli II.4. i na Slici II. 19.a.-d. Na području Hrvatske opšti parametri rizika za prvi scenario su pokazali da u vremenskom horizontu od 100 godina ne postoji rizik izumiranja istraživanih vrsta, čak i u uslovima visokog sredinskog stohasticiteta. Minimalne vijabilne populacije brojnije od 1000 jedinki a realizovani kapaciteti veći od 3000 jedinki (u najgorem slučaju 50-60 % kapaciteta). Zapaža se da specifični parametri rizika pokazuju, na visokom nivou 131 sredinske varijabilnosti, osetljivost obe populacije na variranje kapaciteta, sa rizicima da ukupne populacije padnu ispod 1000-2000 jedinki i sa verovatnoćom većom od 10 % da lokalne populacije padnu ispod brojnosti od 100-200 jedinki ali bez rizika da ukupna populacija nestane. Zapaža se i da je kraški gušter osetljiviji na ta variranja. Tabela II.4. Procene rizika izumiranja u metapopulacionom kontekstu: HSα[K] HSα[K,Px,Fx] Područje vrsta stoh. (%) ER (%) MVP (jed) t (god) ER (%) MVP (jed) t (god) H rv at sk a P. mel. 10 0.0 1300 >100 2.0 482 >100 20 0.0 1250 >100 10.1 237 >90 30 0.0 1200 >100 40.9 110 70 P. sic. 10 0.0 2500 >100 39.5 122 80 20 0.0 2300 >100 69.4 39 70 30 0.0 2000 >100 90.2 10 50 C rn a G o ra P. mel. 10 0.0 543 >100 36.0 41 60 20 0.0 537 >100 54.3 20 50 30 1.5 368 >90 93.7 <10 30 P. sic. 10 0.0 418 >100 52.8 30 60 20 0.1 310 >100 72.0 13 45 30 5.1 206 >90 92.0 <10 25 Na području Crne Gore, u uslovima uobičajenog stohasticiteta sredine, nema rizika izumiranja a MVP su iznad 300 jedinki (nešto niže od očekivanih ali smatramo dovoljne da održe vijabilne populacije) a dostignute brojnosti su na više od 50 % kapaciteta. U uslovima visokog stohasticiteta, kod obe vrste je uočen opšti rizik izumiranja (nizak i prihvatljiv za P. melisellensis, a na granici prihvatljivosti od 5 % za P. sicula), sa relativno niskim MVP i dostignutim kapacitetima na granici ili ispod 50 %. Obe vrste su na području Crne Gore, pre svega zbog nižih procena kapaciteta sredine, osetljive na visoko variranje sredinskih faktora. Očekivano, primorski gušter je osetljiviji na izumiranje zbog malog prostornog obuhvata i izolovanosti Kotorske populacije. Ostali, specifični parametri rizika (Slika II.19.a.-b.), prate ove trendove, pri čemu se pokazuje da gornja granica sredinske varijabilnosti (doduše na visokim pragovima brojnosti) može dovesti do povećanog rizika lokalnog izumiranja i/ili pada brojnosti, ali i da je vrlo visoka verovatnoća, na tom nivou stohasticiteta, da populacioni trend bude negativan (opadajući) za obe vrste. Po drugom scenariju, kada povoljnost staništa, osim kapaciteta modifikuje i demografiju (Tabela II.4., Slika II.19,c.-d.), jedino na području Hrvatske i na niskom nivou stohasticiteta, P. melisellensis pokazuje sposobnost opstanka, doduše sa relativno niskom MVP i niskim dostignutim kapacitetom. U svim ostalim slučajevima, na oba područja i za obe vrste, parametri rizika prevazilaze prihvatljive nivoe i gušterima preti nestanak sa područja. Dakle, u slučaju da povoljnost staništa utiče i na demografske karakteristike populacija, ni kraški ni primorski gušter nemaju demografskog potencijala da obezbede vijabilne populacije za duži vremenski period. Kompletnosti radi, ovu analizu ponovili smo i uz odsustvo disperzije. U tom slučaju svaka identifikovana dema se ponaša kao izolovana populacija saobrazno rezultatima prikazanim u odeljku I.2.5. U slučaju HSα[K] ukupni pad brojnosti zbirne populacije je od 28-43 % u odsustvu disperzije, a opšti rizik izumiranja zbirne populacije raste za 4-18 % (u zavisnosti od nivoa stohasticiteta), za oba područja i za obe vrste, pri čemu se više vrednosti pada brojnosti i opšteg rizika izumiranja zapažaju u 132 Crnoj Gori (manji broj dema). U zavisnosti od kapaciteta dema, vreme lokalnog izumiranja pojedinih dema može pasti i na 50-60 godina, iako ukupna populacija pokazuje nizak rizik izumiranja. U slučaju HSα[K,Px,Fx], obaranje vrednosti demografskih pokazatelja izolovanih dema dramatično povećava parametre rizika – pri nivou stohasticiteta 10 %, pojedinačne deme nestaju za 10-30 godina ranije a rizici izumiranja ukupne populacije su 18-32 % veći nego odgovarajuće vrednosti iz Tabele II.20. (kao da je stohasticiteta pojačan dodatnih 22-25 %. Detaljni rezultati zbog obimnosti nisu prikazani. Očigledno da među-demska disperzija u značajnoj meri smanjuje rizike izumiranja i povećava dostignute efektivne kapacitete, te je postojanje disperzionih koridora, odnosno disperzija kroz suboptimalna staništa, neophodna radi očuvanja ukupne populacije na području. Na opštem planu, ovakvi rezultati su očekivani. Ovoliki procentualni udeo disperzije u populacionoj dinamici, međutim, nismo očekivali. Vredi napomenuti da napred izneti rezultati u velikoj meri predstavljaju rezultate prema „worst case scenario“ – scenariju najlošijih uslova. Formiranje drugojačijeg demografskog modela – pre svega u odnosu na nivoe preživljavanja najmlađih uzrasta i kvantifikacija demografske varijabilnosti i korelacije sa sredinskom varijabilnošću, egzaktnije terenske procene kapaciteta sredine i veze sa sredinskom varijabilnošću, odabir „povoljnijeg“ (manje ograničenog) modela stanišne povoljnosti, promenili bi – po našem mišljenju u pozitivnom smeru, procene rizika opstanka populacija istraživanih vrsta na oba područja. Slika II.20.a. Parametri rizika izumiranja P. melisellensis (levo) i P. sicula (desno) na području Poljica (HRV) u metapopulacionom kontekstu na tri nivoa stohasticiteta (HSα[K]) 20 40 60 80 100 2000.0 3000.0 4000.0 5000.0 6000.0 Trajectory summary Time A b u n d a n c e Pmel 7patch res 10stoch.mp Pmel 7patch res 20stoch.mp Pmel 7patch res 30stoch.mp 20 40 60 80 100 4000.0 6000.0 Trajectory summary Time A b u n d a n c e Psic 11patch res 10stoch.mp Psic 11patch res 20stoch.mp Psic 11patch res 30stoch.mp 800 1000 1200 1400 1600 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Interval extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Pmel 7patch res 10stoch.mp Pmel 7patch res 20stoch.mp 0.13 *** Pmel 7patch res 30stoch.mp 0.23 *** 2000 2500 3000 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Interval extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Psic 11patch res 10stoch.mp Psic 11patch res 20stoch.mp 0.05 ns Psic 11patch res 30stoch.mp 0.19 *** 2000 3000 4000 5000 6000 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Terminal extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Pmel 7patch res 10stoch.mp Pmel 7patch res 20stoch.mp 0.26 *** Pmel 7patch res 30stoch.mp 0.60 *** 4000 6000 8000 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Terminal extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Psic 11patch res 10stoch.mp Psic 11patch res 20stoch.mp 0.21 *** Psic 11patch res 30stoch.mp 0.54 *** 133 Slika II.20.b. Parametri rizika izumiranja P. melisellensis (levo) i P. sicula (desno) na području Boke Kotorske (CG) u metapopulacionom kontekstu na tri nivoa stohasticiteta (HSα[K]) 20 40 60 80 100 1000.0 2000.0 3000.0 4000.0 5000.0 Trajectory summary Time A b u n d a n c e Pmel 3patch res 10stoch.mp Pmel 3patch res 20stoch.mp Pmel 3patch res 30stoch.mp 20 40 60 80 100 1000.0 2000.0 3000.0 4000.0 5000.0 Trajectory summary Time A b u n d a n c e Psic 2patch res stoch10.mp Psic 2patch res stoch20.mp Psic 2patch res stoch30.mp 100 200 300 400 500 600 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Interval extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Pmel 3patch res 10stoch.mp Pmel 3patch res 20stoch.mp 0.16 *** Pmel 3patch res 30stoch.mp 0.71 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 100 200 300 400 500 600 Interval extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Psic 2patch res stoch10.mp Psic 2patch res stoch20.mp 0.36 *** Psic 2patch res stoch30.mp 0.86 *** 500 1000 1500 2000 2500 3000 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Terminal extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Pmel 3patch res 10stoch.mp Pmel 3patch res 20stoch.mp 0.33 *** Pmel 3patch res 30stoch.mp 0.71 *** 500 1000 1500 2000 2500 3000 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Terminal extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Psic 2patch res stoch10.mp Psic 2patch res stoch20.mp 0.30 *** Psic 2patch res stoch30.mp 0.57 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 20 40 60 80 100 Interval percent decline Percent decline P ro b a b ili ty Pmel 3patch res 10stoch.mp Pmel 3patch res 20stoch.mp 0.16 *** Pmel 3patch res 30stoch.mp 0.71 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 20 40 60 80 100 Interval percent decline Percent decline P ro b a b ili ty Psic 2patch res stoch10.mp Psic 2patch res stoch20.mp 0.36 *** Psic 2patch res stoch30.mp 0.86 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 20 40 60 80 100 Terminal percent decline Percent decline P ro b a b ili ty Pmel 3patch res 10stoch.mp Pmel 3patch res 20stoch.mp 0.33 *** Pmel 3patch res 30stoch.mp 0.71 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 20 40 60 80 100 Terminal percent decline Percent decline P ro b a b ili ty Psic 2patch res stoch10.mp Psic 2patch res stoch20.mp 0.30 *** Psic 2patch res stoch30.mp 0.57 *** 134 Slika II.20.c. Parametri rizika izumiranja P. melisellensis (levo) i P. sicula (desno) na području Poljica (HRV) u metapopulacionom kontekstu na tri nivoa stohasticiteta (HSα[K,Px,Fx]) 500.0 1000.0 1500.0 2000.0 2500.0 3000.0 20 40 60 80 100 Trajectory summary Time A b u n d a n c e Pmel 7patch10stoch KPF.mp Pmel 7patch20stoch KPF.mp Pmel 7patch30stoch KPF.mp 500.0 1000.0 1500.0 2000.0 2500.0 3000.0 3500.0 4000.0 4500.0 20 40 60 80 100 Trajectory summary Time A b u n d a n c e Psic 11patch10stoch KPF.mp Psic 11patch20stoch KPF.mp Psic 11patch30stoch KPF.mp 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 100 200 300 400 500 600 Interval extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Pmel 7patch10stoch KPF.mp Pmel 7patch20stoch KPF.mp 0.25 *** Pmel 7patch30stoch KPF.mp 0.55 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 200 400 600 800 Interval extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Psic 11patch10stoch KPF.mp Psic 11patch20stoch KPF.mp 0.30 *** Psic 11patch30stoch KPF.mp 0.51 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 200 400 600 800 1000 1200 Terminal extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Pmel 7patch10stoch KPF.mp Pmel 7patch20stoch KPF.mp 0.17 *** Pmel 7patch30stoch KPF.mp 0.48 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 200 400 600 800 1000 Terminal extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Psic 11patch10stoch KPF.mp Psic 11patch20stoch KPF.mp 0.31 *** Psic 11patch30stoch KPF.mp 0.52 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 20 40 60 80 100 Interval percent decline Percent decline P ro b a b ili ty Pmel 7patch10stoch KPF.mp Pmel 7patch20stoch KPF.mp 0.25 *** Pmel 7patch30stoch KPF.mp 0.55 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 20 40 60 80 100 Interval percent decline Percent decline P ro b a b ili ty Psic 11patch10stoch KPF.mp Psic 11patch20stoch KPF.mp 0.30 *** Psic 11patch30stoch KPF.mp 0.51 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 20 40 60 80 100 Terminal percent decline Percent decline P ro b a b ili ty Pmel 7patch10stoch KPF.mp Pmel 7patch20stoch KPF.mp 0.17 *** Pmel 7patch30stoch KPF.mp 0.48 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 20 40 60 80 100 Terminal percent decline Percent decline P ro b a b ili ty Psic 11patch10stoch KPF.mp Psic 11patch20stoch KPF.mp 0.31 *** Psic 11patch30stoch KPF.mp 0.52 *** 135 Slika II.20.d. Parametri rizika izumiranja P. melisellensis (levo) i P. sicula (desno) na području Boke Kotorske (CG) u metapopulacionom kontekstu na tri nivoa stohasticiteta (HSα[K,Px,Fx]) 200.0 400.0 600.0 800.0 1000.0 1200.0 1400.0 20 40 60 80 100 Trajectory summary Time A b u n d a n c e Pmel 3patch10stoch KPF.mp Pmel 3patch20stoch KPF.mp Pmel 3patch30stoch KPF.mp 200.0 400.0 600.0 800.0 1000.0 1200.0 1400.0 20 40 60 80 100 Trajectory summary Time A b u n d a n c e Psic 2patchstoch10 KPF.mp Psic 2patchstoch20 KPF.mp Psic 2patchstoch30 KPF.mp 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 50 100 150 200 250 Interval extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Pmel 3patch10stoch KPF.mp Pmel 3patch20stoch KPF.mp 0.20 *** Pmel 3patch30stoch KPF.mp 0.57 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 20 40 60 80 100 120 140 Interval extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Psic 2patchstoch10 KPF.mp Psic 2patchstoch20 KPF.mp 0.18 *** Psic 2patchstoch30 KPF.mp 0.38 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 100 200 300 400 500 Terminal extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Pmel 3patch10stoch KPF.mp Pmel 3patch20stoch KPF.mp 0.20 *** Pmel 3patch30stoch KPF.mp 0.57 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 Terminal extinction risk Threshold P ro b a b ili ty Psic 2patchstoch10 KPF.mp Psic 2patchstoch20 KPF.mp 0.18 *** Psic 2patchstoch30 KPF.mp 0.38 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 20 40 60 80 100 Interval percent decline Percent decline P ro b a b ili ty Pmel 3patch10stoch KPF.mp Pmel 3patch20stoch KPF.mp 0.20 *** Pmel 3patch30stoch KPF.mp 0.57 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 20 40 60 80 100 Interval percent decline Percent decline P ro b a b ili ty Psic 2patchstoch10 KPF.mp Psic 2patchstoch20 KPF.mp 0.18 *** Psic 2patchstoch30 KPF.mp 0.38 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 20 40 60 80 100 Terminal percent decline Percent decline P ro b a b ili ty Pmel 3patch10stoch KPF.mp Pmel 3patch20stoch KPF.mp 0.20 *** Pmel 3patch30stoch KPF.mp 0.57 *** 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 20 40 60 80 100 Terminal percent decline Percent decline P ro b a b ili ty Psic 2patchstoch10 KPF.mp Psic 2patchstoch20 KPF.mp 0.18 *** Psic 2patchstoch30 KPF.mp 0.38 *** 136 U ovom trenutku, obe vrste su globalno procenjene u IUCN kategoriji „LC - least concern“ („najmanja briga“, AJTIĆ et al. 2012, CRNOBRNJA-ISAILOVIĆ i sar. 2012). U obe države gde se nalaze istraživana područja, obe vrste su zaštićene zakonom kao i prikazane u Crvenim listama i Crvenim knigama. Na području Hrvatske, pokrenut je postupak da se područje Mosora i veći deo Poljica stavi pod zaštitu (velikim delom i zbog herpetološkog bogatstva), dok je u Crnoj Gori cela primorska oblast od Skadarskog jezera do Boke Kotorske identifikovana kao biogenetski rezervoar herpetofaune, dok je Kotor sa okolinom pod zaštitom UNESCO kao svetska kulturna baština. U osnovi, sve potrebne mere zaštite su uvedene, i ostaje samo pitanje njihovog sprovođenja. Načelno, ukoliko okolnosti na terenu ostanu ovakve kakve jesu, ne vidimo opasnost za opstanak istraživanih vrsta na područjima obuhvaćenim istraživanjem. U slučaju naglog razvoja Hrvatske i Crne Gore, međutim, možemo sagledati da će se preovlađujuće povoljno stanje promeniti. Na području Hrvatske, završetak urbanizacije i potpuna komunalna uređenost Primorskih Poljica kao turističke destinacije, a u Crnoj Gori Kotora i Tivta sa okolinom, u značajnoj meri bi smanjilo površine na kojima bi bio moguć opstanak guštera uz pogoršanje njihovog statusa. Pre svega bi tu bio pogođen P. sicula u oba područja ali i P. melisellensis u Crnoj gori. Na području Hrvatske, prelazak na intenzivnu poljoprivredu i stočarstvo bi, u reonu Srednjih Poljica, a u Crnoj gori na području Grbaljske doline, uz razvoj saobraćajne i komercijalne infrastrukture, otežao opstanak guštera, pre svega P. melisellensis. Razvoj takvog obima bi predstavljao značajnu pretnju ukoliko bi bio praćen kompletnim urbanističkim sređivanjem. To smatramo malo verovatnim – ostale bi enklave ruderalizovanog i poluprirodnog prostora dovoljnog obima koje bi po karakteristikama odgovarale Arnold-ovim „supernormalnim“ staništima (ARNOLD 1987) u kojima bi preostale deme imale visoku brojnost i lokalno visoku verovatnoću preživljavanja. Čak i u okolnostima da su ti fragmenti prostorno toliko udaljeni da se populaciona struktura počne preobražavati iz metapopulacionog (deme povezane disperzijom) u fragmentisan kontekst (potpuno izolovane deme), ekološka priroda takvih fragmenata je dovoljno povoljna da obezbedi preživljavanje. U praksi, takvi fragmenti su vrlo često povezani linijskim strukturama sličnih karakteristika, koje služe kao komunikacioni koridori i dodatno umanjuju rizike opstanka. Navedene pretnje bi, dakle, samo na lokalnom planu ugrozile opstanak guštera, obzirom da obe vrste imaju značajne populacione rezervoare u okolnim predelima da osiguraju nesmetan opstanak (za primorskog guštera u Crnoj Gori uvek ostaje reintrodukcija kao mera oporavka ugrožene populacije). Konkretne mere koje se mogu sprovoditi za poboljšanje stanja populacija ovih vrsta se gotovo u celini (budući da nisu trenutno ugrožene) mogu rezimirati ne sledeći način: očuvati, obnavljati i formirati „ivična“, ekotonska i obodna staništa između poljoprivrednih parcela, pored staza i puteva, i u okolini industrijsko-komercijalnih sadržaja; ne cementirati zidove, održavati živice, obnavljati podrast i žbunjake nakon građevinskih intervencija; održavati urbane ekotone, male zelene površine u naseljima, suburbane bašte i okućnice, posebno linijske strukture uz komunikacije (niske živice, viši travnjaci) i ograde; ograničiti ispašu na otvorenim staništima (zabraniti kozarstvo) i ograničenjem kretanja i aktivnosti poticati prirodne sukcesije degradiranih staništa. Sve ove mere su jednostavne, jeftine, i izvodive čak i amaterskoj i poluprofesionalnoj režiji – mogu se izvesti i od strane lokalne zajednice i preduzetnika – ne zahtevaju posebno struno angažovanje i projektne aktivnosti. Naravno da sve navedeno važi u sadašnjem kontekstu, dakle u okolnostima kada je opšte stanje populacija u celoj oblasti povoljno. 137 III Zaključci Osnovni zaključci ovog rada su: 1. Demografska rekonstrukcija Podarcis sicula pokazuje sledeće karakteristike: Krivulja preživljavanja je izrazito konkavna; mortalitet je izuzetno visok u prvoj godini života i iznosi oko 96 % od trenutka izleganja pa do završetka prve polovine godine; nakon toga značajno opada (na 40 %) u drugoj polovini prve godine života, (oko 30 %) u drugoj godini života i stabilizuje se do kraja očekivane maksimalne dužine života na 20 %; relativno preživljavanje je takvo da praktično svega 2 % jedinki doživi predadultno doba, tako da nakon 13 godina života iznosi oko 1 ‰, prosečne očekivane dužine života se kreću od 3.7 godina u predadultnom do jedne godine u poznom adultnom dobu i, u proseku, omogućavaju da oko 2/3 jedinki nakon prve godine života preživi dodatnih 3-4 godine; uzrasno-specifični fekunditeti rastu tokom prve trećine života, stabilizujući se na oko 20 jaja po ženki i potom lagano opadaju do kraja životnog ciklusa; prosečno vreme generacije iznosi 4.5 godina sa stopom samoobnove od oko 160 % ; Godišnje, potencijal rasta populacije izražen kroz konačnu stopu rastenja je oko 13 % (λ=1.13). 2. Analiza osetljivosti parametara preživljavanja i fekunditeta je pokazala da su najosetljivije kategorije demografske strukture Podarcis sicula vezane za preživljavanje prve tri uzrasne kategorije i da promene u njihovim vrednostima od ±10 % mogu promeniti stopu samoobnove u intervalu od ±0.6, vreme generacije za ±2 godine, a godišnju stopu rasta za ±22 %. Promene u preživljavanju ostalih uzrasnih kategorija menjaju demografiju populacije za 2-10 %, te značajnije ne utiču na ukupan tok populacione dinamike. Osetljivost na promene fekunditeta je izražena samo u drugoj i trećoj uzrasnoj kategoriji, dakle kod mladih ženki, gde promene od ±10 % u fekunditetu skraćuju/produžavaju vreme generacije za oko 1 godinu, a parametre samoobnove i rastenja populacije menjaju za ± 20%. U ostalim uzrastima promene fekunditeta, čak iako su velike (preko 20 %) ne remete demografsku strukturu obzirom na mali relativni udeo takvih jedinki u ukupnoj populaciji. Opsezi variranja u okviru kojih je rađena analiza osetljivosti odgovaraju opsezima publikovanim u postojećoj literaturi. Interesantne su kombinacije ekstremnih vrednosti. Ukoliko se demografija rekonstruiše prema minimumima vrednosti publikovanih u literaturi, stopa samoobnove pada na 0.85 (±0.10), vreme generacije na 2.8 (±1.5) godina, a godišnja stopa rasta na 0.90 (±0.05), dok ukoliko se rekonstrukcija obavi prema maksimalnim vrednostima, stopa samoobnove raste na 2 (±.4), vreme generacije na 6.8 (±0.5) godina a godišnja stopa rasta se povećava na 15 %(±2 %). Postojeća demografija omogućava populaciji značajnu otpornost na promene uslova spoljašnje sredine i značajnu sposobnost preživljavanja u uslovima čak i izražene promenljivosti uslova. 3. Kod Podarcis melisellensis demografska rekonstrukcija pokazuje sledeće karakteristike: krivulja preživljavanja je izrazito konkavna; mortalitet je izuzetno visok u prvoj godini života i iznosi oko 96 % od trenutka izleganja pa do završetka prve polovine godine (u odsustvu podataka, podaci preuzeti kao analogni parametrima primorskog guštera); nakon toga značajno opada (na 40 %) u drugoj polovini prve godine života, iznosi oko 30 % u drugoj godini života i stabilizuje se do kraja očekivane maksimalne dužine života na 20 %; relativno preživljavanje je takvo da praktično svega 1 % jedinki doživi predadultno doba, tako da nakon 13 godina života iznosi oko 1 ‰ što se na terenu jedva može i izmeriti; prosečne očekivane dužine života u takvom režimu preživljavanja se kreću od 3.7 godina u predadultnom do jedne godine u poznom adultnom dobu i, u proseku, omogućavaju da oko 2/3 jedinki nakon prve godine života preživi dodatnih 3-4 godine; uzrasno-specifični fekunditeti rastu tokom prve trećine života, stabilizujući se na oko 16 jaja po ženki i potom lagano opadaju do 138 kraja životnog ciklusa; prosečno vreme generacije iznosi 4.4 godine sa stopom samoobnove od oko 130 % ; godišnje, potencijal rasta populacije izražen kroz konačnu stopu rastenja je oko 6 % (λ=1.06). 4. Analiza osetljivosti parametara preživljavanja i fekunditeta je pokazala da su najosetljivije kategorije demografske strukture vezane za preživljavanje prve tri uzrasne kategorije i da promene u njihovim vrednostima od ±10 % mogu promeniti stopu samoobnove u intervalu od ±0.9, vreme generacije za ±3 godine, a godišnju stopu rasta za ±35 %. Promene u preživljavanju ostalih uzrasnih kategorija menjaju demografiju populacije za 8-12 %, te značajnije ne utiču na ukupan tok populacione dinamike. Osetljivost na promene fekunditeta je izražena samo u drugoj i trećoj uzrasnoj kategoriji, dakle kod mladih ženki, gde promene od ±10 % u fekunditetu skraćuju/produžavaju vreme generacije za oko 1 godinu, a parametre samoobnove i rastenja populacije menjaju za ±25 %. U ostalim uzrastima promene fekunditeta, čak iako su velike (preko 20 %) ne remete demografsku strukturu obzirom na mali relativni udeo takvih jedinki u ukupnoj populaciji. Opsezi variranja u okviru kojih je rađena analiza osetljivosti odgovaraju opsezima publikovanim u postojećoj literaturi. 5. Analiza je pokazala da sve početne brojnosti ispod 100 jedinki, za sve kapacitete ispod 1500 jedinki i sve režime stohasticiteta iznad 10 %, populacije obe vrste imaju rizik lokalnog izumiranja veći od 10 %, sa očekivanim vremenom izumiranja između 20 i 80 godina (4-17 generacija). Od početnih brojnosti iznad 100, svi kapaciteti iznad 1000 jedinki za sve režime stohasticiteta do 30 %, populacije obe vrste imaju rizik lokalnog izumiranja ispod 10 % u karakterističnom vremenu iznad 70 godina (15 generacija). Za 30 % stohasticiteta, prihvatljiv rizik lokalnog izumiranja se dobija za ekstremne vrednosti kapaciteta sredine i vrlo visoke početne brojnosti, dok se pri niskom stohasticitetu, granice početnih brojnosti za prihvatljiv rizik izumiranja spuštaju i do 50 jedinki pri kapacitetu od 500 jedinki. 6. Umeren stohasticitet (20 %) pokazuje najveći opseg dinamike. Stupanj dostignutog kapaciteta je 70-90 %, a opseg fluktuacije kapaciteta se nakon K=500 jedinki stabilizuje na 71 % za P. sicula odnosno 67 % za P. melisellensis. MVP se nakon K=500 stabilizuje za 40 odnosno 37 jedinki, dok je na K=50 ispod biološkog minimuma obe vrste. Vreme lokalnog izumiranja pada ispod 10 godina za K>100 jedinki kod obe vrste, a vreme za koje populacija nijednom ne dostiže 10 % rizika izumiranja pada ispod 10 godina na K>200 jedinki za kraškog odnosno K>400 jedinki za primorskog guštera. Svi parametri rizika ispod 10 % se javljaju za K>500 i kod kraškog i primorskog guštera (osim rizika da populacija bude ispod K/2 kod primorskog guštera koji osciluje 10-12.5 % za 700. Akçakaya, H. R., Root, W. (2002). RAMAS GIS: linking spatial data with population viability analysis (version 4.0). Applied Biomathematics, Setauket, NY. Akçakaya, H.R., Burgman, M.A., Kindvall, O., Wood, C., Sjögren-Gulve, P., Hatfield, J., McCarthy M.A. (Eds.) (2004). Species Conservation and Management: Case Studies. Oxford University Press, New York: pp. 533. Akçakaya, H.R., Ferson, S., Burgman, M.A., Keith, D.A., Mace, G.M. and Todd, C.A. (2000). Making consistent IUCN classifications under uncertainty. Conservation Biology 14: 1001–1013. Akçakaya, H.R., Root, W. (2002). RAMAS Metapop: Viability Analysis for Stage- structured Metapopulations (ver. 4.0). Applied Biomathematics, Setauket, New York. Aleksić, I. (1997). Age-related variability of morphological and anatomical traits in lizard populations Podarcis muralis (Laurenti, 1768) and Lacerta oxycephala (Duméril and Bibron, 1839). Ph.D. Thesis, Faculty of Biology, University of Belgrade. Aleksić, I., Ivanović, A., Crnobrnja‐Isailović, J., Kalezić, M. L. (2009). Sex size and shape differences in the lacertid community (Podarcis spp. and Archaeolacerta sp.) from the Lake Skadar region (Montenegro). Italian Journal of Zoology 76, 1: 43-52. Antonioli, F., Vai, G.B. (Eds.) (2004): Lithopalaeoenvironmental maps of Italy during the last two climatic extremes. Explanatory notes. Museo Geologico “G. Cappellini”, Bologna, pp. 80 Araujo, M. B., & Guisan, A. (2006). Five (or so) challenges for species distribution modelling. Journal of Biogeography, 33(10): 1677-1688. ArcGis (1995-2013). ESRI Mapping and Spatial Analysis. (http://www.esri.com). Arnold, E.N. (1973). Relationships of the Palearctic lizards assigned to the genera Lacerta, Algyroides and Psammodromus (Reptilia: Lacertidae). Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.) 25: 291–366. Arnold, E. N. (1987). Resource partition among lacertid lizards in southern Europe. J. Zool. Ser. B, 1: 739-782. 145 Arnold, E. N., J. A. Burton, Ovenden, D. (1978). A field guide to the reptiles and amphibians of Britain and Europe. Collins, pp 272. Battaglia, M., Murray, M.H., Serpelloni, E., Burgman, R. (2004). The Adriatic region: An independent microplate within the Africa-Eurasia collision zone. Geophysical Research Letters 31: L09605 Beaumont, Linda J., Hughes, L., Poulsen, M. (2005). Predicting species distributions: use of climatic parameters in BIOCLIM and its impact on predictions of species’ current and future distributions. Ecological Modelling 186: 250–269 Bejaković, D., Aleksić, I., Tarasjev, A., Crnobrnja-Isailović, Džukić, G., Kalezić, M. L. (1996). Life-history variation in a community of lacertid lizards from the lake Skadar region (Montenegro). Herpetological Journal 6: 125-132 Bejaković, D., Kalezić, M. L., Aleksić, I., Džukić, G., & Crnobrnja-Isailović, J. (1995). Female reproductive cycle and clutch traits in the Dalmatian wall lizard (Podarcis melisellensis). Folia Zoologica – Praha 44: 371-380. Bernstein, I, Garbin,.H., Calvin, P., Teng, G. K .(1988). Applied multivariate analysis. Springer-Verlag Publishing, New York: pp 508 Böhme, H. von W. (Ed)(1985). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Band 2/II: Echsen (Sauria) III: Podarcis. Aula Verlag, Berlin: pp. 434. Böhme, W. and Köhler, J. (2005). Do endings of adjective flectible species names affect stability? A final note on the gender of Podarcis Wagler, 1830 (Reptilia: Lacertidae). Bonner zoologische Beitrage 47: 187-188. Brecko, J., Huyghe, K., Vanhooydonck, B., Herrel, A., Grbac, I., Van Damme, R. (2008). Functional and ecological relevance of intraspecific variation in body size and shape in the lizard Podarcis melisellensis (Lacertidae).Biological Journal of the Linnean Society 94(2): 251-264. Brook, B. W., Burgman, M. A., Frankham, R. (2000). Differences and congruencies between PVA packages: the importance of sex ratio for predictions of extinction risk. Conservation Ecology 4(1): 6. [online] URL: http://www.consecol.org/vol4/iss1/art6/ Bruno, S. (1989). Introduction to a study of the herpetofauna of Albania. Brit. Herp. Soc. Bull. 29: 16-41. Caughley, G. (1977). Analysis of vertebrate populations . Wiley & sons, New York: pp 234. Caughley, G. (1994). Directions in conservation biology. Journal of Animal Ecology, 63(2), 215-244. 146 Caughley, G., i Gunn, A. (1996). Conservation biology in theory and practice. Blackwell Science, Cambridge, Mass: pp. 459. Caughley, G., i Sinclair, A. R. E. (1994). Wildlife ecology and management. Blackwell Science, Cambridge, Mass: pp. 334. Chase, J.M., i Leibold, M.A. (2003). Ecological niches: linking classical and contemporary approaches. The Univ. of Chicago Press, Chicago and London: pp.212. Clover, R. C. (1979). Phenetic relationships among populations of Podarcis sicula and P. melisellensis (Sauria: Lacertidae) from islands in the Adriatic Sea. Systematic Zoology, 28(3): 284-298. Crnobrnja-Isailović, J., & Džukic, G. (1995). First report about conservation status of herpetofauna in the Skadar Lake region (Montenegro): current situation and perspectives.U: Liorente et al (Eds). Scientia Herpetologica, 1995: 373-380. Crnobrnja-Isailović, J.,Vogrin, M., Corti, C., Pérez Mellado, V., Sá-Sousa, P., Cheylan, M., Pleguezuelos, J., Sindaco, R., Romano, A., Avci., A. (2006, 2012). Podarcis siculus. In: IUCN 2006-2012. IUCN Red List of Threatened Species. Ver. 2006-2012. Downes, S., Bauwens, D. (2002). An experimental demonstration of direct behavioural interference in two Mediterranean lacertid lizard species. Animal Behaviour 63: 1037– 1046 Elith, J., & Leathwick, J. R. (2009). Species distribution models: ecological explanation and prediction across space and time. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 40: 677-697. Elith, J., Phillips, S. J., Hastie, T., Dudík, M., Chee, Y. E., & Yates, C. J. (2011). A statistical explanation of MaxEnt for ecologists. Diversity and Distributions, 17: 43-57. Franklin, J. (2009). Mapping species distributions: spatial inference and prediction . Cambridge: Cambridge University Press., pp. 338. Gasc, J.P., Cabela, A., Crnobrnja-Isailović, J., Dolmen, D., Grossenbacher, K., Haffner, P., Lescure, J., Martens, H., Martínez Rica, J.P., Maurin, H., Oliveira, M.E., Sofianidou, T.S., Veith, M. & Zuiderwijk, A. (eds) (1997). Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Collection Patrimoines Naturels, 29, Societas Europaea Herpetologica, Muséum National d'Histoire Naturelle & Service du Patrimoine Naturel, Paris: 496 pp. Gorman, G. C., Soule, M., Yang, S. Y., & Nevo, E. (1975). Evolutionary genetics of insular Adriatic lizards. Evolution: 52-71. Gotelli, N.J. (2000). Null model analysis of species co-occurrence patterns. Ecology 81: 2606-2621. 147 Gotelli, N.J. Entsminger, G.L. (2001). EcoSim: Null models software for ecology. Version 7.0. Acquired Intelligence Inc. & Kesey-Bear. http://homepages.together.net/~gentsmin/ecosim.htm Gotelli, N.J., Graves, G.R. (1996). Null models in Ecology. Smithsonian Institution Press, Wash. London: pp. 357 Grupa autora (2003). CORINE Land Cover. Technical manual. http://www.eea.europa.eu Guisan, A., & Thuiller, W. (2005). Predicting species distribution: offering more than simple habitat models. Ecology letters, 8(9): 993-1009. Guisan, A., & Zimmermann, N. E. (2000). Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological modelling 135(2): 147-186. Gurevitch, J., Morrow, L.L., Wallace, A., Walsh, J.S. (1992). A meta-analysis of field experiments on competition. The American Naturalist 140: 539-572. Haxhiu, I. (1998). The Reptilia of Albania: Species composition, distribution, habitats. Bonn. Zool. Beitr. 48: 35-57. Henle, K., Klaver, C.J.J. (1985). Podarcis sicula (Rafinesque –Schmaltz, 1810) – Ruineidechse. U Böhme, H. von W. (Ed)(1985). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Band 2/II: Echsen (Sauria) III: Podarcis. Aula Verlag, Berlin: 254-342. Herrel, A., Huyghe, K., Vanhooydonck, B., Backeljau, T., Breugelmans, K., Grbac, I., van Damme, R., Irschick, D. J. (2008). Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource. Proceedings of the National Academy of Sciences 105(12): 4792-4795. Hijmans, R.J., S.E. Cameron, J.L. Parra, P.G. Jones and A. Jarvis (2005). Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology 25: 1965-1978. Hirzel, A. H. (2008). Using relative capacity to measure habitat suitability. Israel journal of zoology 54(3):, 421. Hirzel, A. H., & Le Lay, G. (2008). Habitat suitability modelling and niche theory. Journal of Applied Ecology 45(5): 1372-1381. Hirzel, A. H., Hausser, J., Chessel, D., & Perrin, N. (2002). Ecological-niche factor analysis: how to compute habitat-suitability maps without absence data?.Ecology 83(7): 2027-2036. Hutchinson, G. E. (1957). Concluding remarks. In Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol (Vol. 22): pp. 415-427. 148 Huyghe, K., Vanhooydonck, B., Herrel, A., Tadić, Z., Van Damme, R. (2007). Morphology, performance, behavior and ecology of three color morphs in males of the lizard Podarcis melisellensis. Integrative and Comparative Biology 47(2): 211-220. Jarvis, A., H.I. Reuter, A. Nelson, E. Guevara (2008). Hole-filled SRTM for the globe Version 4, available from the CGIAR-CSI SRTM 90m Database (http://srtm.csi.cgiar.org). Jiménez‐Valverde, A., Lobo, J. M., & Hortal, J. (2008). Not as good as they seem: the importance of concepts in species distribution modelling. Diversity and Distributions, 14(6): 885-890. Jovanović, B., Jovanović, R., Zupančić, M. (Ur.) (1986). Prirodna potencijalna vegetacija Jugoslavije – Karta i komentar karte 1:1000000. 18 IUFRO Congr. Yu 1986, Ljubljana. Kearney, M. (2006). Habitat, environment and niche: what are we modelling?.Oikos 115(1): 186-191. Kearney, M. R., Wintle, B. A., & Porter, W. P. (2010). Correlative and mechanistic models of species distribution provide congruent forecasts under climate change. Conservation Letters 3(3): 203-213. Kearney, M., & Porter, W. (2009). Mechanistic niche modelling: combining physiological and spatial data to predict species’ ranges. Ecology letters, 12(4): 334-350. Kearney, M., & Porter, W. P. (2004). Mapping the fundamental niche: physiology, climate, and the distribution of a nocturnal lizard. Ecology 85(11): 3119-3131. Kryštufek, B., Kletečki, E., (2007). Biogeography of small terrestrial vertebrates on the Adriatic landbridge islands. Folia Zool. 56(3): 225–234 Kušan, F. (1969). Biljni pokrov Biokova (flora i vegetacija). Jugoslovenska Akademija znanosti i umjetnosti, Acta Biologica V: pp. 188. Lakušić, D., Ćetković, A., Krpo-Ćetković, J., Stamenković, S., Šinžar-Sekulić, J., Sabovljević, M. (2005): Međunarodne klasifikacije staništa. - In: Lakušić, D. (ed.). Staništa Srbije, Rezultati projekta “Harmonizacija nacionalne nomenklature u klasifikaciji staništa sa standardima međunarodne zajednice”, Institut za Botaniku i Botanička Bašta “Jevremovac”, Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu, Ministarstvo za nauku i zaštitu životne sredine Republike Srbije, http://www.ekoserb.sr.gov.yu/projekti/stanista/, http://habitat.bio.bg.ac.yu/ Legendre, P., Legendre, L., (2003). Numerical ecology (3 rd Ed.). Elsevier Science B.V., Amst.-Tokyo: pp 852 Marković, J.Đ. (1970). Geografske oblasti SFRJ (II izdanje). Zavod za udžbenike i nastavna sredstva Srbije, Beograd: pp 897. 149 Matvejev, S., Puncer, I.J. (1989). Karta bioma - Predeli Jugoslavije. Prirodnjački muzej, posebna izdanja, vol 36, Beograd: pp. 76. McCallum, H. (2000). Population parameters: estimation for ecological models. Blackwell Science, UK, pp:348. Middleton, N., Thomas, D. (Eds., 1997). World Atlas of Desertification. UNEP, Arnold UK; pp. 182. Nevo, E., Gorman, G. C., Soulé, M., Yang, S. H., Clover, R. C., Jovanovic, V. (1972). Competitive exclusion between insular Lacerta species (Sauria, Lacertidae): Notes on experimental introductions. Oceologia (Berlin) 10:183-190. Oddo, P., Pinardi, N., Zavatarelli, M., Colucelli, A. (2006). The Adriatic Basin forecasting system. Acta Adriatica 47(Suppl):169-184. Pearson, R.G. (2007). Species’ Distribution Modeling for Conservation Educators and Practitioners. Synthesis. New York: Am. Mus. Natl. Hist. http://ncep.amnh.org Phillips, S. J., Anderson, R. P., & Schapire, R. E. (2006). Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological modelling 190(3): 231-259. Phillips, S. J., Dudík, M., & Schapire, R. E. (2004). A maximum entropy approach to species distribution modeling. In Proceedings of the twenty-first international conference on Machine learning. ACM: p 655-662. Podnar, M., Mayer, W., Tvrtkovic,N. (2004). Mitochondrial phylogeography of the Dalmatian wall lizard, Podarcis melisellensis (Lacertidae). Organisms, Diversity & Evolution 4: 307–317 Podnar, M., Mayer, W., Tvrtkovic,N. (2005). Phylogeography of the Italian wall lizard, Podarcis sicula, as revealed by mitochondrial DNA sequences. Molecular Ecology 14: 575–588. Poulakakis, N., Lymberakis, P., Valakos, E., Zouros, E., Mylonas, M. (2005). Phylogenetic relationships and biogeography of Podarcis species from the Balkan Peninsula, by bayesian and maximum likelihood analyses of mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 37: 845–857. Pulliam, H. R. (2000). On the relationship between niche and distribution.Ecology letters 3(4): 349-361. Radovanović, M. (1965). Experimentelle Beitrage zum Problem der Kompetition. Verh. deutch. Zool. Ges.: 534-540. 150 Ramírez, J., Vargas, J., Guerrero, J. (1992). Distribution patterns and species diversity in European reptiles. In: Korzos, Z, Kiss, I (Eds) (1992). Proceedings of the 6th. Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica (pp. 371-376). Ranta, E., Lundberg, P., Kaitala, V. (2006). Ecology of Populations. Cambridge Univ. Press, Cambridge, Mass., pp: 388. Raynor, R. G. (1989). Ecological segregation between Podarcis sicula and P. melisellensis,(Sauria: Lacertidae) in Yugoslavia. Herpetological journal 1(9): 418-420. Richards, C.L., Carstens, B.C., Lacey Knowles L. (2007). Distribution modelling and statistical phylogeography: an integrative framework for generating and testing alternative biogeographical hypotheses. J. Biogeogr. 34: 1833–45 Rodić, D.P. (1970). Geografija Jugoslavije I. Naučna knjiga, Beograd, pp 762. Sala, B. (2005). Mammalian faunas and environment from the Würmian Glacial Maximum of the Italian peninsula (approx. 22±2 ka cal BP). Annali dell’Università di Ferrara, Mus. Sci. Nat. vol. spec. Schluter, D. (1984). A variance test for detecting species associations, with some example applications. Ecology 65: 998-1005. Schmidtler, J. F. (1999). Notes on the altitudinal distribution of lizards and some other reptiles on Mount Biokovo (Croatia) and its immediate surroundings. Natura Croatica 8(3): 223-237. Schröder, B. (2008). Challenges of species distribution modeling below ground. J. Plant Nutr. Soil Sci. 171: 325–37 Schtickzelle, N., WallisDeVries, M. F., Baguette, M. (2005). Using surrogate data in population viability analysis: the case of the critically endangered cranberry fritillary butterfly. Oikos 109: 89-100 Soberón, J. (2007). Grinnellian and Eltonian niches and geographic distributions of species. Ecology Letters, 10(12), 1115-1123. Soberon, J., & Peterson, A.T. (2005). Interpretation of models of fundamental ecological niches and species’ distribution areas. Biodiversity Informatics, 2, 1-10. Soberón, J., & Nakamura, M. (2009). Niches and distributional areas: concepts, methods, and assumptions. Proceedings of the National Academy of Sciences,106 (Suppl. 2), 19644- 19650. Soule; M., Yang, S. Y. (1973). Genetic Variation in Side-Blotched Lizards on Islands in the Gulf of California. Evolution 27 (4): 593-600. 151 Stamenković, S. (1992). Elementi kompetititivne ekologije vrsta Podarcis sicula (Rafinesque 1810) i Podarcis melisellensis (Braun 1877). Magistarska teza, Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu, Beograd: pp. 86. StatSoft Inc (2013). Electronic statistics textbook. StatSoft, Tulsa, OK. (http://www.statsoft.com/textbook/) StatSoft, Inc. (2011). STATISTICA (data analysis software system), version 10. http://www.statsoft.com. Stevanović, V. (1995). Biogeografska podela teritorije Jugoslavije. U: Stevanović, V., Vasić, V. (Ur.). Biodiverzitet Jugoslavije sa pregledom vrsta od međunarodnog značaja. Ecolibri, Beograd, i Biološki fakultet, Beograd: pp 562. Stockwell, D. (1999). The GARP modelling system: problems and solutions to automated spatial prediction. International journal of geographical information science, 13(2): 143- 158. Stone, L., Roberts, A. (1990). The checkerboard score and species distributions. Oecologia 85: 74-79. Stone, L., Roberts, A. (1992). Competitive exclusion, or species aggregation? An aid in deciding. Oecologia 91: 419-424. Thomas, L., Buckland, S. T., Rexstad, E. A., Laake, J. L., Strindberg, S., Hedley, S. L., Bishop, J.R.B., Marques, T.A., Burnham, K. P. (2009). Distance software: design and analysis of distance sampling surveys for estimating population size. Journal of Applied Ecology, 47(1): 5-14. Tiedeman, F., Henle, K. (1985). Podarcis melisellensis (Braun, 1877) - Adriatische Mauereidechse, Karstlaufer. U: W. Böhme (Ed.). Hanbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd. II/2. Echsen II (Podarcis), Wiesbaden (Aula): pp. 111-141. Tome, S. (1996). Pregled razširjenosti plazilcev v Sloveniji. Annales 9(96): 217-228. Urošević, A., Ljubisavljević, K., Jelić, D., Ivanović, A. (2012). Variation in the cranium shape of wall lizards (Podarcis spp.): effects of phylogenetic constraints, allometric constraints and ecology. Zoology, 115: 207-216. Van Valen, L., Grant, P.R. (1970). Variation and niche width reexamined. Amer. Nat. 104: 589-590. Vogrin, N. (1998). Population parameters of syntopic population of three species of Podarcis in the Slovenian Istra. GORTANIA Udine 20: 225-232. Walter, H. Breckle, S. W. (2002). The Ecological Systems of the Geo-Biosphere (4 th Ed.). Springer-Verlag GmbH: pp 527. 152 Prilog I. spisak lokaliteta Podarcis melisellensis korišćenih za analizu Opšti opis mesta br Lokalitet Referenca UTM Kopno (Tiedeman i Henle 1985, Abb.16) 1 Monfalkone NMW-Beleg: 11202:12 UL 88 71 2 Vipava-Schlucht Karaman 1939 VL 10 70 3 Wippach Sajovic 1914 VL 18 68 4 Prawald Sajovic 1914 VL 28 60 5 Crkvenica NMW-Beleg: 11229: 80 VL 69 09 6 Novi NMW-Beleg: 15 708: 1-7 VK 80 98 7 Senj Wettstein 1928 VK 92 82 8 Gradac (Gračac) NMW-Beleg: 11229: 88 WK 68 05 9 Livno Karaman 1939 XJ 61 54 10 Duvno Karaman 1939 XJ 79 43 11 Imotski Karaman 1939 XJ 79 12 12 Prozor NMW-Beleg 11213: 51 YJ 09 55 13 Podorsac (Ostrožac) Karaman 1939 YJ 27 42 14 Baba Planina NMW-Beleg: 11217: 16 BN 83 83 15 Korito NMW-Beleg: 11217: 17 BN 95 68 16 Danilovgrad NMW-Beleg: 11218: 1 CN 45 13 17 Kolašin Karaman 1939 CN 80 38 18 Han Spasit/Drim NMW-Beleg: 11229: 86, 87 DM 39 68 19 Bar Karaman 1939 CM 41 60 20 Tuzi NMW-Beleg: 11223: 1-14 CM 65 89 21 Skadar Klaptocz 1910 NMW-Beleg:11229:34-37 CM 76 57 Kvarner (Tiedeman i Henle 1985, Abb.17) 1 Krk Bruno 1980 VK/VL 2 Sveti Marin Wettstein 1926 VK 83 95 3 Zec Brelih 1963 VK 87 82 4 Plavnik Bruno 1980 VK 6-6 7-8 5 Cres Bruno 1980 VK 6 Lošinj Rucner & Rucner 1971 VK 7 Unije Brelih 1963 VK 4 4 8 Vele Srakane Nat. Mus. Ljubljana VK 45 36 9 Male Srakane Brelih 1963 VK 47 34 10 Trstenik Bruno 1980 VK 67 46 11 Pag Radovanović 1960a VK/WK Sev. Dalm.ostrva (Tiedeman i Henle 1985, Abb.18) 1 Hrid Kurjak Brelih & Džukić 1974 VK 82 17 2 Silba Radovanović 1970 VK 7 1 3 Ist Radovanović 1970 VK 8 0 4 Molat Radovanović 1970 VJ 8-9 9-9 5 Obljak Radovanović 1956 VJ 85 99 6 Tramerka (Velika) Radovanović 1956 VJ 84 98 7 Tramerčica (Mala) Radovanović 1956 VJ 85 97 8 Mali Tun Radovanović 1956 VJ 94 94 9 Vrtlac Radovanović 1956 VJ 96 95 10 Zverinac Hirtz 1930 VJ 9-9 8-9 11 Sestrunj Radovanović 1960a VJ/WJ 9-0 9-8 12 Rivanj Radovanović 1960a WJ 0 8 13 Jidula Brelih & Džukić 1974 WJ 07 88 14 Ugljan Radovanović 1960a+b WJ 15 Iž Hirtz 1930 WJ 0-1 7-7 16 Rava Hirtz 1930 WJ 0 7 Zadar-Šibenik (Tiedeman i Henle 1985, Abb.19) 1 Golac Radovanović 1956 WJ 17 76 2 Karantunić Radovanović 1956 WJ 17 75 3 Pašman Bank et al. 1982 WJ 2-2-3 7-6-6 4 Muntan Radovanović 1960a WJ 31 66 5 Babac Radovanović 1960a WJ 31-2 67-7 6 Planac Clover 1979 WJ 34 65 7 Košara Radovanović 1960a WJ 33 59 8 Košarica Radovanović 1960a WJ 33 58 153 Opšti opis mesta br Lokalitet Referenca UTM 9 ŽIžanj Radovanović 1960a WJ 34-4 58-9 10 Gangaro Radovanović 1960a WJ 34-5 57-7 11 Mali Obrvan Radovanović 1960b WJ 39 55 12 Obrvan Radovanović 1960b WJ 39 54 13 Mali Obrovanje Nevo et al. 1972 WJ 39 54 14 Gira Radovanović 1960a WJ 40 51 15 Mala Vrtlac Radovanović 1960a WJ 40 52 16 Vrtlić Clover 1979 WJ 40 52 17 Murvenjak Clover 1979 WJ 40-1 53-3 18 Dugi Otok Radovanović 1959 19 Tukošćak Hirtz 1930 WJ 13 67 20 Lavdara Hirtz 1930 WJ 1 6 21 Mala Lavdara Radovanović 1959 WJ 18 62 22 Božikovac Radovanović 1956 WJ 20 64 23 Mala Kurba Radovanović 1956 WJ 20-1 63-3 24 Mali TrimulićI Radovanović 1959 WJ 20 61 25 Veli TrimulićI Radovanović 1956 WJ 20 61 26 Mala Skala Radovanović 1959 WJ 20 62 27 Rončić Radovanović 1959 WJ 21 61 28 Vrtlač (Ravna Sika) Radovanović 1959 WJ 23 61 29 DinarićI Radovanović 1966 WJ 30 54 30 Žut Radovanović 1960b WJ 2 5 31 Mali Crnikovac Radovanović 1960b WJ 28 52 32 Vela Dajna (Dajna) Radovanović 1960b WJ 29 50 33 Mala Dajnica Nevo et al. 1972 WJ 30 50 34 Vela Dajnica Radovanović 1960b WJ 30 50 35 Brušnjak Radovanović 1960b WJ 29 50 36 Vela Svršata Radovanović 1960b WJ 21-2 56-6 37 Mala Svršata Radovanović 1960b WJ 22 56 38 Katina Hirtz 1930 WJ 27-7 58-9 39 Kornat Nevo et al. 1972 WJ 40 Zornik Radovanović 1959 WJ 19 55 41 Vela Sestrica Radovanović 1956 WJ 16 56 42 Mala Sestrica Radovanović 1956 WJ 17 55 43 Trbuh Radovanović 1959 WJ 17 54 44 Obručan Radovanović 1959 WJ 18 53 45 Mrtvac Radovanović 1959 WJ 18 52 46 Levrnaka Radovanović 1959 WJ 1-2 5-5 47 Borovnik Hirtz 1930 WJ 20-0 50-1 48 Jadra Radovanović 1959 WJ 2 4 49 Prmetnjak Radovanović 1959 WJ 28 46 50 Lavsa Nevo et al. 1972 WJ 2-3 4-4 51 Bisaga Clover 1979 WJ 34 43 52 Gominjak Radovanović 1959 WJ 32 41 53 Jančar Radovanović 1959 WJ 34 40 54 Vela Purara Clover 1979 WJ 34 39 55 Mala Prduša Radovanović 1959 WJ 36 40 56 Mali Opuh Radovanović 1959 WJ 38 37 57 Veli Opuh Clover 1979 WJ 39 37 58 Vodeni Opuh Clover 1979 WJ 40 36 59 Babina Guzica Clover 1979 WJ 40 40 60 Mrtovnjak Clover 1979 WJ 42 39 61 Sedlo Radovanović 1970 WJ 44 34 62 Blitvenica Radovanović 1970 WJ 46 30 63 Kosmerka Radovanović 1970 WJ 48 31 64 Proklandica Radovanović 1970 WJ 49 31 65 Vrtlac Radovanović 1956 WJ 48 30 66 Cavlin Clover 1979 WJ 46 42 154 Opšti opis mesta br Lokalitet Referenca UTM 67 Veli Tetevišnjak Brelih & Džukić 1974 WJ 47 41 68 Mali Tetevišnjak Brelih & Džukić 1974 WJ 48 40 69 Mikavica Clover 1979 WJ 49 36 70 Žirje Clover 1979 WJ 5 3 71 Škrivada Radovanović 1970 WJ 54 30 72 Mažirina Radovanović 1970 WJ 59 30 73 Kakan Radovanović 1960a WJ 5 3 74 Veliki Kamešnjak Radovanović 1970 WJ 55 36 75 Mali Kamešnjak Radovanović 1966 WJ 56 36 76 Kaprije Radovanović 1970 WJ 5-5 3-4 77 Kamenica Radovanović 1970 WJ 62 39 78 Obonjan Radovanović 1970 WJ 63-3 36-7 79 Vela Sestrica Radovanović 1970 WJ 64 36 80 Mala Sestrica Radovanović 1970 WJ 65 35 81 Vrtljača Radovanović 1970 WJ 68 33 82 Dugo Radovanović 1970 WJ 65-5 32-3 JZ od Splita (Tiedeman i Henle 1985, Abb. 20) 1 Svilan Kammerer 1926 WJ 71 21 2 Veli Drvenik Radovanović 1953a WJ 9-9 0-1 3 Čiovo Werner 1891 XJ 0 1 4 Stipanska Kammerer 1926 WJ 94-4 05-6 5 Balkun Kammerer 1926 WJ 96 05 6 Polebrnjak Kammerer 1926 WJ 96 06 7 Šolta Lehrs 1902 XJ 0 0 8 Vis Cyren 1924 WH 9 6 9 Greben Kammerer 1926 XH 03 67 10 Mali Paržanj Kammerer 1926 XH 02 66 11 Veli Paržanj Kammerer 1910 XH 02 66 12 Mali Barjak Kammerer 1910 WH 85 68 13 Biševo Kammerer 1926 WH 8 5 14 Brusnik Braun 1877 WH 65 62 15 Svetac Kammerer 1910 WH 5-6 6-6 16 Kamik Werner 1908 WH 58 63 17 Jabuka Rossler 1919/1920 WH 37 71 JI od Splita (Tiedeman i Henle 1985, Abb.21) 1 Brač Lentner 1937 XH-XJ 2 Sveti Klement Radovanović 1956 XH 0-1-1 8-8-7 3 Stipanska Kruyntjens & Paulissen 1983 XH 1-15-5 7-89-0 4 Jerolim Radovanović 1956 XH 1-16-6 7-89-0 5 Galešnik Radovanović 1956 XH 17 80 6 Hvar Werner 1891 XH 7 Lukovac Kammerer 1926 XH 28 73 8 Mali Lukovac Kammerer 1926 XH 28 72 9 Pločice Kammerer 1910 XH 48 65 10 Korčula Cyren 1941 XH 11 Lučnjak SMF-Beleg XH 77 58 12 Majsan Taddei 1950 XH 78 58 13 Pod Kopiste Nevo et al. 1972 XH 40 36 14 Pod Mrčaru Kammerer 1925 XH 45 38 15 Mrčara Kammerer 1925 XH 46-6 36-7 16 Mali Rutenjak Kammerer 1926 XH 47 37 17 Veli Rutenjak Kammerer 1926 XH 47 37 18 Lastovo Werner 1902 XH 5-4 3-3 19 Tajan Velji Kammerer 1925 XH 61 44 20 Mala Sestrica Kammerer 1926 XH 69 36 21 Vela Sestrica Kammerer 1926 XH 70 36 22 Smokvica Kammerer 1926 XH 72 36 23 Veli Vlasnik Kammerer 1926 XH 73 37 24 Glavat Kammerer 1926 XH 74 37 Juž.Dalm. Ostrva (Tiedeman i Henle 1985, Abb.22) 1 Mljet Radovanović 1956 XH/YH 155 Opšti opis mesta br Lokalitet Referenca UTM 2 Šipan Radovanović 1956 XH 3 3 3 Lopud Radovanović 1956 XH 4-4 2-3 4 Sveti Andrija Pozzi 1966 XH 42 26 5 Supetar Radovanović 1956 BN 70 19 6 Bobara Radovanović 1956 BN 68 18 7 Mrkan Radovanović 1956 BN 69 17 8 Sveti Nikola Radovanović 1953a CM 22-2-3 82-1-1 Albanija Zogaj Bruno 1989 CM 68 58 široka Bruno 1989 Skadar Bruno 1989 CM 76 57 Fljaka Bruno 1989 Han Spasit Bruno 1989 DM 39 68 Tropoja Haxhiu 1998 DM 39 83 Jadr. obala i kopno Jablanica Arnold 1987 YJ 22 37 Boračko jez. Arnold 1987 BP 63 25 Gacko Arnold 1987 BN 95 50 Opatija Arnold 1987 VL 48 19 Krk Arnold 1987 VK/VL Trogir Arnold 1987 XJ 00 19 Korčula Arnold 1987 XH Mostar Arnold 1987 YH 28 00 Ston Arnold 1987 YH 21 44 Dubrovnik Arnold 1987 BN 60 25 Jadran Zrnovo-Korčula Gorman et al. 1974 XJ 26 20 Pasadur-Lastovo Gorman et al. 1974 XH 48 33 Pod Mrčaru Gorman et al. 1974 XH 45 38 Komiža-grad Gorman et al. 1974 WH 89 63 Greben-Vis Gorman et al. 1974 XH 02 67 Biševo Gorman et al. 1974 WH 8 5 Mali Paržanj-i.Vis Gorman et al. 1974 XH 02 65 Mali Barjak-z.Vis Gorman et al. 1974 WH 87 67 Svetac Gorman et al. 1974 WH 6 6 Brusnik-Svetac Gorman et al. 1974 WH 71 59 Kamik-Svetac Gorman et al. 1974 WH 59 61 Jabuka Gorman et al. 1974 WH 38 70 Slovenija 1 Tome 1996 UL 9 9 2 Tome 1996 UL 9 8 3 Tome 1996 UL 9 7 4 Tome 1996 VL 0 7 5 Tome 1996 VL 1 7 6 Tome 1996 VL 2 7 7 Tome 1996 VL 0 6 8 Tome 1996 VL 2 6 9 Tome 1996 UL 8 4 10 Tome 1996 VL 0 4 11 Tome 1996 VL 1 4 12 Tome 1996 VL 4 4 13 Tome 1996 VL 1 3 Skadarsko jezero 1 Crnobrnja & Džukić 1995 CM 2 9 2 Crnobrnja & Džukić 1995 CM 4 8 3 Crnobrnja & Džukić 1995 CM 6 8 4 Crnobrnja & Džukić 1995 CM 6 8 5 Crnobrnja & Džukić 1995 CM 4 7 6 Crnobrnja & Džukić 1995 CM 5 7 7 Crnobrnja & Džukić 1995 CM 5 6 8 Crnobrnja & Džukić 1995 CM 6 6 CG i BH 1 Nikšić Stamenković (Džukić, nepubl.) CN 30 42 156 Opšti opis mesta br Lokalitet Referenca UTM 2 o. Nikšića-Velim. Stamenković (Džukić, nepubl.) CN 13 37 3 Danilovgrad Stamenković (Džukić, nepubl.) CN 49 10 4 Vilusi Stamenković (Džukić, nepubl.) CN 01 31 5 Lastva Stamenković (Džukić, nepubl.) BN 99 30 6 Bileća Stamenković (Džukić, nepubl.) BN 94 46 7 BH-Poklečani Stamenković (Džukić, nepubl.) XJ 99 22 8 CG-Ljubotinj Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 33 85 9 CG-Ljubotinj Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 34 86 10 Rijeka Crnojevića Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 40 89 11 Virpazar Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 46 77 12 Lovćen Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 21 97 13 Lovćen Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 20 98 14 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 48 79 15 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 16 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 17 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 18 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 19 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 20 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 21 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 22 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 23 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 24 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 25 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 26 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 27 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 28 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 29 Skadarsko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 7 30 Sk.j.-Bistrica Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 49 81 31 Sk.j.-Bistrica Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 8 32 Sk.j.-Bistrica Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 4 8 33 Podgorica Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 58 97 34 ]emovsko polje Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 56 95 35 PG-Donji Klokot Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 49 92 36 NK-Trebjesa Stamenković (Džukić, nepubl.) CN 34 37 37 šasko jezero Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 62 44 38 ušće Bojane Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 75 34 39 Donji štoj Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 70 38 40 Budva-Jaz Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 20 80 41 Budva-Mrčevo p. Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 20 82 42 Solila kod Tivta Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 13 93 43 Tivatske solane Stamenković (Džukić, nepubl.) CM 12 96 44 HN-Topla Stamenković (Džukić, nepubl.) BN 97 03 45 Igalo Stamenković (Džukić, nepubl.) BN 97 03 46 HN-Mandići Stamenković (Džukić, nepubl.) CN 91 03 47 HN-man.Savina Stamenković (Džukić, nepubl.) CN 01 01 48 Kolašin Stamenković (Džukić, nepubl.) CN 80 38 157 Prilog II. Spisak lokaliteta Podarscis sicula korišćenih za analizu Opšti opis mesta br Lokalitet Referenca UTM Istra (Henle i Klaver 1985, Abb.44) 1 Koper Kramer & Mertens 1938b VL 01 44 2 Izola Sochurek 1957 UL 95 43 3 Piran Kammerer 1926 UL 88-9 42-2 4 Mirna-Tal Schmidtler 1977 UL 90 10 5 Poreč Kramer & Mertens 1938b UL 90 09 6 Vrsar Henle 1980 UL 90 00 7 SošićI Kramer & Mertens 1938b VK 00 97 8 Kanfanar Kramer & Mertens 1938b VK 09 97 9 Svetvinčenat Kramer & Mertens 1938b VK 12 93 10 Pehani Henle unpubl. VK 22 90 11 Labin Kramer & Mertens 1938b VK 31 94 12 Fiona Kramer & Mertens 1938b VK 35 98 Istarska ostrva (Henle i Klaver 1985, Abb.45) I" hrid Kagula Brelih 1961 UL 89 09 1 Sveti Nikola Priemel 1934 UL 89 09 2 Regata Mertens 1937 UL 88 05 3 Altijež Brelih 1961 UL 88 05 N" Orada Brelih 1961 UL 88 04 I Tovarjež Brelih 1961 UL 88 02 X' Gusti školj Brelih 1961 UL 88 04 M"' Lakal Brelih 1961 UL 89 04 4 Galiner Kramer & Mertens 1938a UL 89 04 5 Sveti Juraj Kramer & Mertens 1938a UL 89 03 6 Galopun Mertens 1937 UL 89 03 F' Lunga Mertens 1937 UL 88 03 7 Kuvrsada Kramer & Mertens 1938a UK 89 98 8 Figarola Henle 1980 UK 91 94 9 Sveta Katarina Priemel 1934 UK 92 92 H Banjol Mertens 1937 UK 90 92 10 Scoglio del Samer Kramer & Mertens 1938a UK 91 91 11 Crveni otok Kramer & Mertens 1938a UK 91 90 G Sturago Mertens 1937 UK 91 90 12 Sveti Ivan Mertens 1937 UK 91 89 B' Sveti Ivan na Pu~ini Mertens 1937 UK 90 88 13 Piruzi Mali Mertens 1937 UK 92 90 G" Piruzi Veliki Mertens 1937 UK 92 90 14 Pulari Kramer & Mertens 1938a UK 95 90 15 Revera Mertens 1937 UK 94 89 16 Mala Sestrice Lilge & Wicker 1972 UK 95 87 17 Velika Sestrice Lilge & Wicker 1972 UK 95 87 L" Gustinja Brelih 1961 UK 96 85 18 Pisulj Brelih 1961 UK 97 86 D' Porer Brelih 1961 UK 98 83 19 Sveti Marko Mertens 1937 UK 99 76 20 Supinić Mertens 1937 UK 99 76 21 Grunj Mertens 1937 UK 98 73 22 Veli Brijuni Wettstein 1926 VK 0 7 23 San Cattarina Gugler 1903 VK 07 69 24 Trumbuja Verbeek 1972 VK 15 59 25 Fenera Gugler 1903 VK 17 58 Kopno (Henle i Klaver 1985, Abb.46) 1 Rijeka Radovanović 1959 VL 5-5 1-2 2 Bakarac Karaman 1921 VL 64 17 3 Kotor Rucner & Rucner 1971 VL 73 05 4 Lukovo Brelih & Džukić 1974 WK 01 34 5 Starigrad-Paklenica Bank et al. 1982 WK 40 00 6 Jadr. mag.-Posedarje Henle unpubl. WJ 39 94 7 Basčica Henle unpubl. WJ 38 94 158 Opšti opis mesta br Lokalitet Referenca UTM 8 Bokanjac Werner 1891 WJ 20 87 9 Zadar Mertens 1915e WJ 20 86 10 Sukošan Henle unpubl. WJ 22 83 11 Makarska-Dusnisča Henle unpubl. WJ 28 76 12 Biograd Henle unpubl. WJ 35 65 13 Pakoštane Radovanović 1961 WJ 40 62 14 Vransko jezero Henle unpubl. WJ 42 61 15 Skradin Taddei 1950 WJ 74 52 16 Krka (kod Skradina) Henle unpubl. WJ 76 52 17 Drniš Kammerer 1926 WJ 93 57 18 Knin SMF-Beleg WJ 95 77 19 šibenik Radovanović 1959 WJ 72 43 20 Primošten Taddei 1950 WJ 75 26 P" Dubrovnik Bank et al. 1982 BN 60 25 P Kotor Radovanović 1964, beleg ZFMK CM 16 98 Okolina Splita (Henle i Klaver 1985, Abb.47) 1 Trogir Werner 1891 XJ 00 19 2 Divulje Cvitanić & Novak 1968 XJ 04 21 3 Kaštel Gomilica Bank et al. 1982 XJ 13 23 4 Solin Gelineo & Gelineo 1955 XJ 20 22 5 Klis Cyren 1941 XJ 23 24 6 Sinj Witte 1965 XJ 32 40 7 Polje Witte 1965 XJ 36 38 8 Stobreč Cvitanić & Novak 1968 XJ 23 18 9 Žrnovnica Henle unpubl. XJ 26 20 10 Mosor (900 mnv) Schmidtler pers. XJ 31 22 11 Srinjine Henle unpubl. XJ 29 17 12 Tugare Henle unpubl. XJ 35 13 13 Naklice Henle unpubl. XJ 36 13 14 Duće Henle in Vorber XJ 35 11 15 Omiš Belege ZFMK XJ 36 11 16 Ruskamen Henle unpubl. XJ 44 08 17 Velika Kluda Pozzi 1966 WJ 94 14 19 Čiovo Bank et al. 1982 XJ 0 1 Kvarner i Dalmat. Ost. (Henle i Klaver 1985, Abb.46) 21 Krk Enzeroth 1982 VK/VL 22 Košljun Werner 1891 VK 68 83 23 Kormat Radovanović 1956 VK 68 78 24 Plavnik Nemetschkah pers. VK 6-6 7-8 25 Cres Bruno 1980 VK 26 hrid Zaglav Brelih 1963 VK 43 73 27 Rab Radovanović 1953 VK 80 56 28 Tunera Radovanović 1955a VK 84 52 29 Sveti Grgur Radovanović 1953b VK 8 6 30 Pag Radovanović 1953b VK/WK 31 Kopište Schreiber 1912 XH 40 35 32 hrid Bijelac Schreiber 1912 XH 38 34 33 Pod Kopište Schreiber 1912 XH 40 36 34 Pod Mrčaru Nevo et al. 1972 XH 46 37 Q Sušac Schreiber 1912 XH 2 3 C Mala Palagruža Babić & Rossler 1912 XG 10 92 F" Vela Palagruža Babić & Rossler 1912 XG 04 94 Kvarner i Kvarnerić (Henle i Klaver 1985, Abb.48) 1 hrid Galiola Mertens 1937 VK 32 49 2 Mišar Brelih 1963 VK 46 58 A' Visoki Brelih 1963 VK 99 58 3 Veli Laganj Brelih 1963 VK 73 51 4 Mali Laganj Brelih 1963 VK 74 51 5 Dolfin Radovanović 1956 VK 75 48 6 Oštar Brelih 1963 VK 76 48 7 Oruda Brelih 1963 VK 68 37 159 Opšti opis mesta br Lokalitet Referenca UTM 8 Palacol Hirtz 1930 VK 69 37 9 Unije Brelih 1963 VK 4 4 10 Mišnjak Brelih 1963 VK 44 45 11 Vele Srakane Brelih 1963 VK 4 3 12 Male Srakane Brelih 1963 VK 47 34 13 Zabodaski Brelih 1963 VK 53 33 14 Susak Radovanović 1955a VK 4 2 15 Vele Orjule Beleg Nat. Mus. Ljubljana VK 67 28 16 Male Orjule Beleg Nat. Mus. Ljubljana VK 68 27 17 školjić Brelih 1963 VK 68 27 18 Trasorka Brelih 1963 VK 66 26 19 Kozjak Kammerer 1926 VK 65 24 20 hrid Grujica Radovanović 1956 VK 69 16 K" Lutrošnjak Radovanović 1959 VK 68 11 21 Kamenjak Radovanović 1959 VK 68 10 22 Hripa Radovanović 1959 VK 69 08 23 Masarine Radovanović 1959 VK 69 08 J" Premuda Radovanović 1955a VK 7-6 0-1 24 Morovnik Radovanović 1970 VK 78 19 25 hrid Sip Radovanović 1970 VK 79 18 J Kvarnerić i Sev.Dalm. ost. (Henle i Klaver 1985, Abb.49) 1 Olib Radovanović 1970 VK 8 1 2 Planik Radovanović 1970 VK 90 13 H" Polib Radovanović 1970 VK 92 17 3 Planičić Radovanović 1970 VK 91 11 4 zapadni Greben Radovanović 1956 VK 78 09 5 srednji Greben Radovanović 1956 VK 79 09 6 južni Greben Radovanović 1956 VK 79 09 7 Križica Radovanović 1956 VK 80 06 8 hrid Križica Radovanović 1956 VK 80 06 9 Skarda Radovanović 1955a VK 78 02 10 Vodenjak Radovanović 1956 VK 80 00 11 Mala Sestrica Radovanović 1955a VK 80 00 12 Velika Sestrica Radovanović 1955a VK 80 00 R' Dužac Radovanović 1955a VJ 80 99 13 Črnikovac Radovanović 1955a VJ 82 99 14 Maslinjak Radovanović 1956 VJ 82 98 15 Kamenjak Radovanović 1956 VJ 83 99 K' Mali Lagnić Radovanović 1955a VJ 85 89 16 Veliki Lagnić Radovanović 1955a VJ 86 89 17 Golac Hirtz 1930 VJ 89 91 18 Brguljski Hirtz 1930 VJ 88 97 19 Tri Sestrice Radovanović 1955a WJ 00 93 20 Ugljan Kammerer 1926 WJ 21 Galovac Radovanović 1960a WJ 18 81 22 Osljak Radovanović 1960a WJ 19 81 23 Bisage Radovanović 1956 WJ 18 76 24 Mišjak Radovanović 1956 WJ 20 78 Kornati i Dalm. ostrva (Henle i Klaver 1985, Abb. 50) I"' Veseljuh Radovanović 1959 WJ 29 46 1 Vrtlić Radovanović 1953a WJ 44 37 T" Samograd Radovanović 1953a WJ 47 36 2 Veli Crnikovac Radovanović 1959 WJ 28 52 3 Mala Dajnica Nevo et al. 1972 WJ 29 54 4 Pašman Radovanović 1960a WJ 5 Mali Bisaga Radovanović 1960a WJ 30 70 6 Velika Bisaga Radovanović 1960a WJ 30 69 7 Galešnjak Radovanović 1960a WJ 30 69 8 Rižul Radovanović 1960a WJ 31 69 9 Školjič Radovanović 1960a WJ 29 68 160 Opšti opis mesta br Lokalitet Referenca UTM 10 Garmenjak Radovanović 1960a WJ 28 69 11 Frmić Radovanović 1960a WJ 33 66 12 Mali Dužac Radovanović 1960a WJ 31 66 13 Veliki Dužac Radovanović 1959 WJ 31 66 14 Žavatul Radovanović 1959 WJ 32 65 15 Sveta Katarina Radovanović 1959 WJ 34 64 16 Babuljaš Radovanović 1961 WJ 39 61 17 Školj Henle unpubl. WJ 40 61 18 Sveta Justina Radovanović 1961 WJ 40 61 19 Gnalić Radovanović 1960a WJ 37 58 20 Mali Ošljak Radovanović 1960a WJ 35 58 21 Veliki Ošljak Radovanović 1960a WJ 35 58 22 Mala Kotula Radovanović 1960a WJ 36 57 23 Velika Kotula Radovanović 1960a WJ 36 57 24 Vrgada Radovanović 1959 WJ 3-4 5-5 25 Mali Obrovanje Nevo et al. 1972 WJ 40 54 26 Rakita Radovanović 1966 WJ 40 54 27 Visovac Radovanović 1959 WJ 43 53 28 Maslinjak Radovanović 1959 WJ 44 54 29 Prišnjak Radovanović 1959 WJ 44 52 30 školjić Radovanović 1959 WJ 43 52 31 Murter Radovanović 1959 WJ 4-4-5 5-4-4 32 Logorun Radovanović 1970 WJ 60 43 33 Prvić Radovanović 1970 WJ 6 4 34 Tijat Radovanović 1970 WJ 6 4 X Mali Dupinić Radovanović 1953a WJ 56 40 35 Veli Dupinić Radovanović 1953a WJ 56 40 36 Oštrica Radovanović 1953a WJ 57 38 37 Kaprije Radovanović 1955b WJ 5 3 38 Mali Kamešnjak Radovanović 1970 WJ 56 36 39 Ravan Sika Radovanović 1970 WJ 60 35 40 Ravan Radovanović 1970 WJ 59 34 41 Hrbošnjak Radovanović 1970 WJ 59 33 42 Gusteranski Radovanović 1953a WJ 57 33 43 Koromašna Radovanović 1953a WJ 56 33 Jadr. obala i kopno 1 Krk Arnold 1987 VK/VL 2 Zadar Arnold 1987 WJ 20 84 3 Trogir Arnold 1987 XJ 00 19 4 Dubrovnik Arnold 1987 BN 60 25 Jadran 1 Zadar Gorman et al. 1974 WJ 20 84 2 Trogir Gorman et al. 1974 XJ 00 19 3 Palagruža Gorman et al. 1974 XG 04 91 4 Sušac Gorman et al. 1974 XH 2 3 5 Kopište Gorman et al. 1974 XH 40 35 6 Pod Kopište Gorman et al. 1974 XH 40 36 Slovenija 1 Tome 1996 UL 8 3 2 Tome 1996 UL 8 4 3 Tome 1996 UL 9 3 4 Tome 1996 UL 9 4 5 Tome 1996 VL 0 3 6 Tome 1996 VL 0 4 7 Tome 1996 VL 1 4 8 Tome 1996 VL 1 5 9 Tome 1996 VL 1 7 161 Prilog III. Udeo mora, kopna i bioma u UTM kvadratima na tri prostorne skale Jadranske oblasti a) kvadrati 100 x 100 km2 100*100 biomi % P. mel. sekcija more (%) kopno (%) 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK UL 78.0 22.0 3.0 84.0 13.0 0.0 0.0 VL 5.0 95.0 0.0 38.3 31.7 30.0 0.0 VK 66.3 33.8 65.0 31.3 2.0 1.8 0.0 WK 7.5 92.5 5.0 7.5 62.5 22.0 3.0 VJ 100.0 100.0 100.0 0.0 0.0 0.0 0.0 WJ 62.0 38.0 55.0 45.0 0.0 0.0 0.0 XJ 5.5 94.5 2.5 42.5 29.0 24.0 2.0 YJ 0.0 100.0 0.0 18.5 44.0 34.5 3.0 BP 0.0 100.0 0.0 6.0 33.0 58.0 0.0 WH 97.3 2.7 100.0 0.0 0.0 0.0 0.0 XH 74.5 25.5 90.8 6.3 3.0 0.0 0.0 YH 70.0 30.0 50.0 40.0 10.0 0.0 0.0 BN 16.0 84.0 5.0 71.5 21.0 2.5 0.0 CN 0.0 100.0 1.3 32.7 44.0 20.3 4.3 CM 25.0 75.0 16.5 64.5 19.0 0.0 0.0 100*100 biomi % P. sic. sekcija more (%) kopno (%) 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK UL 3.0 3.0 3.0 84.0 13.0 0.0 0.0 VL 5.0 95.0 0.0 38.3 31.7 30.0 0.0 UK 96.0 4.0 40.0 60.0 0.0 0.0 0.0 VK 66.3 33.8 65.0 31.3 2.0 1.8 0.0 WK 15.0 85.0 10.0 15.0 45.0 25.0 5.0 VJ 92.0 8.0 100.0 0.0 0.0 0.0 0.0 WJ 46.5 53.5 41.8 55.0 3.3 0.0 0.0 XJ 20.0 80.0 7.0 75.0 12.0 5.0 1.0 XH 97.0 3.0 100.0 0.0 0.0 0.0 0.0 BN 70.0 30.0 50.0 40.0 10.0 0.0 0.0 XG 99.0 1.0 100.0 0.0 0.0 0.0 0.0 CM 50.0 50.0 33.0 49.0 18.0 0.0 0.0 162 b) kvadrati 50 x 50 km2 50x50 biomi % P. mel.. sekcija kvadrant more (%) kopno (%) 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK UL 4 78 22 3 84 13 0 0 VL 1 0 100 0 40 35 25 0 2 5 95 0 60 40 0 0 4 10 90 0 15 20 65 0 VK 1 55 45 25 75 0 0 0 2 95 5 100 0 0 0 0 3 40 60 40 45 8 7 0 4 75 25 95 5 0 0 0 WK 2 15 85 10 15 45 25 5 4 0 100 0 0 80 19 1 VJ 3 92 8 100 0 0 0 0 WJ 1 40 60 35 65 0 0 0 2 96 4 100 0 0 0 0 4 50 50 30 70 0 0 0 XJ 1 0 100 0 35 35 27 3 2 20 80 7 75 12 5 1 3 0 100 0 5 38 56 1 4 2 98 3 55 31 8 3 YJ 1 0 100 0 3 66 31 0 2 0 100 0 34 22 38 6 BP 4 0 100 0 6 33 58 0 WH 1 99 1 100 0 0 0 0 3 94 6 100 0 0 0 0 4 99 1 100 0 0 0 0 XH 1 70 30 100 0 0 0 0 2 97 3 100 0 0 0 0 3 35 65 63 25 12 0 0 4 96 4 100 0 0 0 0 YH 2 70 30 50 40 10 0 0 BN 3 0 100 0 66 29 5 0 4 32 68 10 77 13 0 0 CN 2 0 100 4 76 12 8 0 3 0 100 0 6 68 28 6 4 0 100 0 16 52 25 7 CM 1 50 50 33 49 18 0 0 3 0 100 0 80 20 0 0 50x50 biomi % P. mel.. sekcija kvadrant more (%) kopno (%) 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK UL 4 78 22 3 84 13 0 0 VL 1 0 100 0 40 35 25 0 2 5 95 0 60 40 0 0 4 10 90 0 15 20 65 0 UK 3 96 4 40 60 0 0 0 VK 1 55 45 25 75 0 0 0 2 95 5 100 0 0 0 0 3 40 60 40 45 8 7 0 4 75 25 95 5 0 0 0 WK 2 15 85 10 15 45 25 5 VJ 3 92 8 100 0 0 0 0 WJ 1 40 60 35 65 0 0 0 2 96 4 100 0 0 0 0 3 0 100 2 85 13 0 0 4 50 50 30 70 0 0 0 XJ 2 20 80 7 75 12 5 1 XH 2 97 3 100 0 0 0 0 BN 4 70 30 50 40 10 0 0 XG 1 99 1 100 0 0 0 0 CM 1 50 50 33 49 18 0 0 163 c) kvadrati 10 x 10 km2 50x50 10x10 biomi % P. mel. sekcija kvadrant kvadrant more (%) kopno (%) 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK UL 4 84 99 1 100 0 0 0 0 VL 1 06 0 100 0 100 0 0 0 07 0 100 0 98 2 0 0 16 0 100 0 100 0 0 0 17 0 100 0 98 2 0 0 26 0 100 0 80 20 0 0 27 0 100 0 60 10 30 0 2 04 0 100 0 100 0 0 0 13 0 100 0 95 5 0 0 14 0 100 0 100 0 0 0 41 40 60 0 100 0 0 0 44 0 100 0 35 55 10 0 4 60 50 50 0 100 0 0 0 VK 1 09 0 100 0 100 0 0 0 19 0 100 0 100 0 0 0 29 0 100 0 100 0 0 0 39 10 90 5 95 0 0 0 2 43 95 5 100 0 0 0 0 44 70 30 99 1 0 0 0 3 67 90 10 100 0 0 0 0 88 90 10 0 100 0 0 0 89 40 60 0 90 10 0 0 98 0 100 0 40 40 20 0 4 64 20 80 100 0 0 0 0 71 75 25 100 0 0 0 0 80 90 10 100 0 0 0 0 81 55 45 100 0 0 0 0 WK 4 60 0 100 0 0 95 5 0 VJ 3 89 70 30 100 0 0 0 0 98 60 40 100 0 0 0 0 99 70 30 100 0 0 0 0 WJ 1 07 60 40 100 0 0 0 0 08 60 40 100 0 0 0 0 15 80 20 100 0 0 0 0 16 90 10 100 0 0 0 0 17 60 40 100 0 0 0 0 25 60 40 100 0 0 0 0 26 70 30 100 0 0 0 0 27 50 50 40 60 0 0 0 35 90 10 100 0 0 0 0 36 20 80 60 25 15 0 0 45 50 50 80 20 0 0 0 2 24 90 10 100 0 0 0 0 33 95 5 100 0 0 0 0 34 85 15 100 0 0 0 0 43 95 5 100 0 0 0 0 44 92 8 100 0 0 0 0 4 53 60 40 100 0 0 0 0 54 70 30 75 25 0 0 0 63 80 20 100 0 0 0 0 72 55 45 65 35 0 0 0 90 85 15 100 0 0 0 0 91 55 45 100 0 0 0 0 XJ 2 00 70 30 100 0 0 0 0 01 60 40 100 0 0 0 0 22 0 100 10 75 15 0 0 3 65 0 100 0 50 50 0 0 4 71 0 100 0 100 0 0 0 74 0 100 0 55 45 0 0 92 0 100 0 10 80 10 0 YJ 1 05 0 100 0 20 65 15 0 2 23 0 100 0 45 45 5 5 24 0 100 0 40 60 0 0 BP 4 62 0 100 0 0 100 0 0 WH 1 37 99 1 100 0 0 0 0 3 56 99 1 100 0 0 0 0 66 92 8 100 0 0 0 0 75 99 1 100 0 0 0 0 85 90 10 100 0 0 0 0 86 80 20 100 0 0 0 0 96 25 75 100 0 0 0 0 XH 1 06 85 15 100 0 0 0 0 08 99 1 100 0 0 0 0 17 90 10 100 0 0 0 0 18 80 20 100 0 0 0 0 164 50x50 10x10 biomi % P. mel. sekcija kvadrant kvadrant more (%) kopno (%) 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK 27 70 30 100 0 0 0 0 46 99 1 100 0 0 0 0 2 33 96 4 100 0 0 0 0 42 99 1 100 0 0 0 0 43 85 15 100 0 0 0 0 3 75 60 40 100 0 0 0 0 4 53 60 40 100 0 0 0 0 63 95 5 100 0 0 0 0 64 99 1 100 0 0 0 0 73 95 5 100 0 0 0 0 YH 2 20 99 1 100 0 0 0 0 24 6 94 70 30 0 0 0 BN 3 88 0 100 0 10 50 40 0 95 0 100 0 85 15 0 0 96 0 100 0 90 10 0 0 4 61 99 1 40 60 0 0 0 62 10 90 50 50 0 0 0 71 20 80 40 60 0 0 0 90 7 93 50 50 0 0 0 93 0 100 0 100 0 0 0 94 0 100 0 93 7 0 0 CN 2 00 20 80 60 40 0 0 0 03 0 100 0 100 0 0 0 13 0 100 0 100 0 0 0 33 0 100 0 100 0 0 0 34 0 100 0 30 40 30 0 41 0 100 0 100 0 0 0 3 74 0 100 0 0 60 40 0 4 90 0 100 0 0 0 100 0 CM 1 19 0 100 40 40 10 0 10 28 10 90 15 75 10 0 0 29 0 100 0 80 20 0 0 38 0 100 0 85 15 0 0 46 0 100 35 52 8 0 5 47 30 70 0 90 10 0 0 48 10 90 0 0 100 0 0 49 0 100 0 70 30 0 0 3 56 50 50 0 95 5 0 0 57 95 5 0 100 0 0 0 59 0 100 0 100 0 0 0 65 0 100 0 100 0 0 0 66 90 10 0 100 0 0 0 68 0 100 0 20 80 0 0 75 Albanija 100 0 50 50 0 0 4 64 0 100 0 0 100 0 0 73 Albanija 100 0 0 100 0 0 DM 1 36 Albanija 100 0 0 100 0 0 38 Albanija 100 0 0 100 0 0 165 50x50 10x10 biomi % P. sic. sekcija kvadrant kvadrant more (%) kopno (%) 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK UL 4 80 95 5 100 0 0 0 0 83 40 60 0 100 0 0 0 84 99 1 100 0 0 0 0 90 0 100 10 90 0 0 0 91 0 100 0 90 10 0 0 93 0 100 0 90 10 0 0 94 60 40 0 100 0 0 0 VL 1 04 5 95 0 100 0 0 0 2 03 0 100 0 95 5 0 0 04 0 100 0 100 0 0 0 4 51 80 20 0 100 0 0 0 52 0 100 0 55 45 0 0 61 15 85 0 90 10 0 0 70 20 80 0 80 20 0 0 UK 3 89 99 1 100 0 0 0 0 97 99 1 100 0 0 0 0 98 85 15 100 0 0 0 0 99 10 90 60 40 0 0 0 VK 1 06 85 15 100 0 0 0 0 07 50 50 80 20 0 0 0 09 0 100 0 100 0 0 0 15 95 5 100 0 0 0 0 19 0 100 0 100 0 0 0 29 0 100 0 100 0 0 0 39 10 90 5 95 0 0 0 45 95 5 100 0 0 0 0 47 80 20 95 5 0 0 0 2 34 99 1 100 0 0 0 0 42 95 5 100 0 0 0 0 43 95 5 100 0 0 0 0 44 70 30 99 1 0 0 0 62 60 40 100 0 0 0 0 3 67 90 10 100 0 0 0 0 68 45 55 50 50 0 0 0 75 85 15 100 0 0 0 0 85 50 50 90 10 0 0 0 86 85 15 100 0 0 0 0 95 10 90 30 0 30 40 0 4 53 60 40 100 0 0 0 0 60 98 2 100 0 0 0 0 61 95 5 100 0 0 0 0 62 70 30 100 0 0 0 0 63 96 4 100 0 0 0 0 70 90 10 100 0 0 0 0 71 75 25 100 0 0 0 0 74 99 1 100 0 0 0 0 80 90 10 100 0 0 0 0 81 55 45 100 0 0 0 0 91 92 8 100 0 0 0 0 WK 2 03 5 95 0 50 20 30 0 40 4 96 0 30 40 30 0 VJ 3 88 92 8 100 0 0 0 0 89 70 30 100 0 0 0 0 WJ 1 09 90 10 100 0 0 0 0 17 60 40 100 0 0 0 0 18 60 40 45 55 0 0 0 26 70 30 100 0 0 0 0 27 50 50 40 60 0 0 0 28 0 100 0 100 0 0 0 35 90 10 100 0 0 0 0 36 20 80 60 25 15 0 0 37 0 100 5 90 5 0 0 39 3 97 0 100 0 0 0 45 50 50 80 20 0 0 0 46 0 100 5 90 5 0 0 2 24 90 10 100 0 0 0 0 25 70 30 100 0 0 0 0 43 95 5 100 0 0 0 0 44 99 1 100 0 0 0 0 3 75 5 95 0 100 0 0 0 95 0 100 0 100 0 0 0 97 0 100 0 50 50 0 0 4 53 60 40 100 0 0 0 0 54 70 30 75 25 0 0 0 63 80 20 100 0 0 0 0 64 10 90 50 50 0 0 0 72 55 45 65 35 0 0 0 166 50x50 10x10 biomi % P. sic. sekcija kvadrant kvadrant more (%) kopno (%) 1 MZŠM 2 SLŠŠ 3 JEPLŠ 4 EPČŠ 7 KPŠK 74 5 95 10 90 0 0 0 91 55 45 100 0 0 0 0 XJ 2 01 60 40 100 0 0 0 0 02 0 100 40 60 0 0 0 12 0 100 40 60 0 0 0 21 40 60 80 20 0 0 0 22 0 100 10 75 15 0 0 31 0 100 10 70 10 0 10 32 0 100 0 80 20 0 0 33 0 100 0 50 50 0 0 34 0 100 0 90 10 0 0 40 60 40 55 45 0 0 0 XH 2 23 92 8 100 0 0 0 0 33 98 2 100 0 0 0 0 43 90 10 100 0 0 0 0 BN 4 62 99 1 100 0 0 0 0 XG 1 09 95 5 100 0 0 0 0 19 60 40 100 0 0 0 0 CM 1 19 0 100 40 40 10 0 10 167 Prilog IV. Promenljive selekcionisane za analizu u prostornim modelima niša a) ENFA; j) DA HRV ENFA P. mel. ENFA P. sic. DA Marg. Spec. 1 Spec. 2 Spec. 3 Marg. Spec. 1 Spec. 2 Spec. 3 # EGV Fac. 1 Fac. 2 Fac. 3 Fac. 4 * Fac. 1 Fac. 2 Fac. 3 Fac. 4 * DA coeff. * Pmel * Psic * 1 ALT -0.123 -0.236 0.580 -0.707 *** -0.243 0.718 0.591 -0.722 *** 0.032 2 ALT-over1 0.006 -0.144 0.471 -0.490 *** 0.263 0.663 0.345 0.136 *** 0.766 *** *** 3 ALT-convex1 -0.312 0.043 -0.113 0.141 * -0.082 -0.122 -0.082 0.076 * 0.528 *** *** 4 BIO1 0.098 0.737 -0.157 -0.390 *** 0.230 -0.129 0.488 -0.331 *** 0.025 5 BIO4 0.411 -0.015 -0.024 0.068 ** -0.212 0.004 0.038 0.024 * -0.039 6 BIO8 0.165 -0.599 -0.287 0.045 *** 0.184 -0.009 0.001 0.038 * 0.112 ** ** 7 BIO12 -0.042 0.122 -0.505 -0.222 *** -0.255 -0.079 0.281 -0.142 *** 0.063 8 PET -0.230 -0.043 -0.071 0.068 ** 0.204 -0.026 0.276 -0.088 ** 0.029 9 VarCLC 0.225 -0.006 0.015 0.034 * -0.125 0.014 0.013 0.008 * 0.05 10 Towns-TopoDist 0.010 -0.027 -0.024 0.009 ** 0.385 0.011 -0.005 -0.003 ** -0.112 *** *** 11 Towns-FQ3 -0.291 -0.036 -0.237 -0.108 *** 0.333 -0.044 0.014 -0.008 *** -0.137 *** *** 12 Agri-TopoDist -0.626 -0.004 0.026 0.082 * 0.035 -0.007 -0.041 0.088 * 0.017 13 Agri-fq3 0.112 0.004 -0.027 -0.024 0.048 -0.016 -0.092 0.085 * 0.172 ** ** 14 Open-TopoDist 0.152 0.006 0.015 -0.036 ** 0.365 0.005 -0.062 0.008 ** 0.031 15 Open-fq3 0.034 0.002 0.012 -0.047 ** -0.256 0.013 -0.250 0.098 ** -0.213 *** *** 16 Sparse-TopoDist 0.119 -0.005 0.014 -0.046 * 0.333 -0.044 0.014 -0.008 ** 0.019 17 Sparse-fq3 -0.115 0.002 -0.032 0.012 * -0.210 -0.023 0.067 -0.075 * 0.039 18 CLC-var3 0.188 0.007 0.044 -0.012 * -0.186 -0.036 0.044 0.019 * -0.047 CG ENFA P. mel. ENFA P. sic. DA Marg. Spec. 1 Spec. 2 Spec. 3 Marg. Spec. 1 Spec. 2 Spec. 3 # EGV Fac. 1 Fac. 2 Fac. 3 Fac. 4 * Fac. 1 Fac. 2 Fac. 3 Fac. 4 * DA coeff. * Pmel * Psic * 1 ALT -0.326 -0.020 -0.373 0.094 *** -0.198 0.150 0.048 -0.065 ** 0.406 *** *** 4 BIO1 0.296 -0.368 -0.011 0.625 *** 0.055 -0.442 -0.320 0.214 *** -0.313 *** *** 5 BIO4 -0.358 -0.101 -0.133 0.559 *** 0.170 -0.229 -0.148 0.128 * -0.243 ** ** 6 BIO8 0.248 0.010 -0.087 -0.037 * 0.245 0.003 -0.014 0.154 * -0.169 ** ** 7 BIO12 -0.358 -0.101 -0.133 0.559 * 0.221 -0.082 -0.149 0.073 * -0.323 *** *** 8 PET 0.035 -0.016 -0.346 -0.198 ** -0.379 -0.054 -0.028 -0.105 ** 0.282 *** *** 9 VarCLC 0.104 -0.048 0.038 -0.062 * -0.155 0.067 -0.129 0.017 * 0.016 10 Towns-TopoDist -0.438 -0.140 0.073 -0.123 ** -0.291 0.340 -0.557 -0.120 * -0.001 11 Towns-FQ3 0.219 -0.428 -0.380 -0.192 *** 0.416 -0.207 -0.354 -0.750 *** 0.318 *** *** 12 Agri-TopoDist -0.137 0.138 0.046 -0.181 * 0.123 0.017 0.118 -0.138 * -0.135 * * 13 Agri-fq3 0.250 -0.189 -0.175 -0.108 ** -0.195 -0.062 0.076 -0.255 ** 0.162 ** ** 14 Open-TopoDist 0.215 0.005 -0.048 -0.099 ** 0.126 -0.099 0.186 -0.146 * -0.03 15 Open-fq3 -0.191 -0.439 -0.586 0.050 ** -0.038 -0.572 -0.373 -0.349 *** 0.415 *** *** 16 Sparse-TopoDist 0.037 -0.408 -0.209 0.295 *** -0.291 0.340 -0.557 -0.120 *** 0.131 * * 17 Sparse-fq3 -0.105 -0.441 0.351 -0.116 *** 0.444 0.327 0.287 0.038 *** -0.308 *** *** 18 CLC-var3 0.393 0.038 -0.006 0.092 *** -0.094 -0.095 0.012 -0.196 * 0.184 ** ** 168 g) SpFA; h) PLS HRV Factor analysis PLS # EGV Factor 1 Factor 2 Factor 3 Factor 4 overall * pol VIP Imp. * 1 ALT 0.886 -0.291 0.177 0.019 F1 *** 0.122 27 2 ALTOVER1 -0.875 0.320 -0.077 -0.103 -F1 *** 0.121 29 3 ALTCONVEX1 0.152 -0.286 0.287 -0.048 0.134 19 4 SLOPE10 0.292 -0.383 0.029 0.044 0.082 46 5 ASPINT 0.071 0.075 -0.121 -0.004 0.054 47 6 BIO1 -0.949 0.236 -0.178 -0.022 -F1 *** 0.119 37 7 BIO2 -0.910 0.313 -0.123 -0.023 -F1 *** 0.116 40 8 BIO3 -0.788 0.431 -0.046 -0.060 -F1 ** 0.127 25 9 BIO4 -0.268 -0.469 -0.407 0.226 -F2,-3 * 0.266 1 *** 10 BIO5 -0.951 0.215 -0.191 -0.010 -F1 *** 0.120 33 11 BIO6 -0.950 0.236 -0.175 -0.028 -F1 *** 0.120 34 12 BIO7 -0.910 0.099 -0.261 0.079 -F1 *** 0.137 16 13 BIO8 -0.893 0.171 -0.300 0.030 -F1 *** 0.135 18 14 BIO9 -0.953 0.202 -0.198 -0.011 -F1 *** * 0.120 31 15 BIO10 -0.950 0.216 -0.195 -0.014 -F1 *** 0.120 32 16 BIO11 -0.947 0.251 -0.169 -0.030 -F1 *** 0.119 36 17 BIO12 0.932 -0.286 0.170 0.042 F1 *** 0.121 30 18 BIO13 0.907 -0.310 0.153 0.059 F1 *** 0.127 24 19 BIO14 0.956 -0.204 0.181 0.018 F1 *** * 0.119 38 20 BIO15 -0.911 0.108 -0.150 0.028 -F1 *** 0.122 28 21 BIO16 0.902 -0.329 0.153 0.061 F1 *** 0.128 23 22 BIO17 0.950 -0.248 0.165 0.033 F1 *** 0.119 35 23 BIO18 0.954 -0.224 0.176 0.024 F1 *** 0.119 39 24 BIO19 0.869 -0.349 0.157 0.054 F1 *** 0.128 22 25 WB 0.826 -0.213 0.134 0.137 F1 *** 0.125 26 26 ET 0.846 -0.174 0.101 0.164 F1 *** 0.116 41 27 PET -0.807 0.132 -0.056 -0.177 -F1 *** 0.110 43 28 VARCLC 0.158 0.041 -0.058 0.802 F4 *** * 0.097 45 29 CLCVAR1 -0.099 -0.341 0.030 0.703 F4 ** 0.137 17 30 HETCLC 0.162 0.017 -0.045 0.780 F4 ** 0.100 44 31 CLCHET1 -0.026 -0.273 0.024 0.788 F4 ** 0.131 21 32 TOWNSGAUS1 -0.374 0.719 0.309 -0.094 F2 ** 0.202 4 *** 33 TOWNSTOPDST 0.892 -0.274 0.035 -0.046 F1 *** 0.111 42 34 TOWNSFQ1ST -0.424 0.737 0.293 -0.092 F2 *** 0.213 3 *** 35 TOWNSBLENG -0.456 0.592 0.333 0.186 F2 * 0.172 9 ** 36 AGRIGAUS1 -0.196 0.037 -0.864 -0.078 -F3 *** * 0.188 8 ** 37 AGRITOPODST 0.440 0.047 0.743 -0.117 F3 ** * 0.238 2 *** 38 AGRIFQ1 -0.271 0.020 -0.852 -0.100 -F3 *** 0.189 7 ** 39 AGRIBLENGT -0.333 0.022 -0.742 0.126 -F3 ** 0.194 5 *** 40 OPENGAUS1 0.409 -0.575 0.502 0.045 -F2,+3 * 0.155 14 * 41 OPENTOPODST -0.332 0.739 -0.260 -0.179 F2 ** 0.161 13 * 42 OPENFQ1 0.517 -0.540 0.469 0.042 F1,-2 * 0.168 11 * 43 OPENBLENGT 0.172 -0.630 0.128 0.288 -F2 * 0.192 6 *** 44 SPARSEGAUS1 0.330 -0.566 0.417 0.002 -F2 * 0.169 10 ** 45 SPARSETOPDST -0.313 0.780 -0.109 -0.083 F2 ** * 0.142 15 * 46 SPARSEFQ1S 0.430 -0.559 0.382 -0.024 -F2 * 0.164 12 * 47 SPARSEBLEN 0.310 -0.676 0.145 0.115 -F2 * * 0.134 20 169 CG Factor analysis PLS # EGV Factor 1 Factor 2 Factor 3 Factor 4 overall * pol VIP Imp. * 1 ALT -0.798 -0.138 -0.166 0.309 -F1 *** 0.150 15 * 2 ALTOVER1 3 ALTCONVEX1 4 SLOPE10 -0.364 0.062 -0.083 0.615 F4 * 0.157 12 * 5 ASPINT -0.079 0.429 -0.024 0.100 F2 * 0.101 45 6 BIO1 0.987 0.082 0.045 -0.105 F1 *** 0.111 39 7 BIO2 0.896 0.278 -0.002 -0.053 F1 *** 0.129 20 8 BIO3 0.862 0.168 -0.033 -0.195 F1 *** 0.127 22 9 BIO4 -0.763 0.038 0.051 0.398 -F1 ** 0.153 14 * 10 BIO5 0.981 0.147 0.035 -0.065 F1 *** 0.113 34 11 BIO6 0.978 0.010 0.048 -0.162 F1 *** 0.112 37 12 BIO7 0.831 0.409 -0.008 0.119 F1 ** 0.154 13 * 13 BIO8 0.299 0.633 -0.137 -0.080 F2 * 0.136 18 14 BIO9 0.987 0.096 0.050 -0.072 F1 *** 0.110 41 15 BIO10 0.987 0.096 0.050 -0.072 F1 *** * 0.110 41 16 BIO11 0.982 0.063 0.033 -0.146 F1 *** 0.112 36 17 BIO12 0.535 -0.138 0.224 0.386 F1 * 0.164 11 * 18 BIO13 0.937 -0.012 0.106 0.049 F1 *** 0.115 30 19 BIO14 -0.978 0.055 -0.075 0.149 -F1 *** * 0.111 38 20 BIO15 0.980 -0.002 0.063 -0.114 F1 *** 0.108 43 21 BIO16 0.935 -0.045 0.142 0.070 F1 *** 0.114 33 22 BIO17 -0.965 -0.016 -0.019 0.221 -F1 *** 0.118 26 23 BIO18 -0.965 -0.016 -0.019 0.221 -F1 *** 0.118 26 24 BIO19 0.933 -0.069 0.139 0.071 F1 *** 0.113 35 25 WB -0.102 -0.345 0.246 0.310 0.125 23 26 ET -0.371 0.664 -0.136 0.360 F2 * 0.200 3 *** 27 PET 0.370 -0.673 0.142 -0.344 -F2 * 0.197 4 *** 28 VARCLC -0.140 -0.004 0.640 -0.020 F3 * 0.097 46 29 CLCVAR1 0.137 0.003 0.674 0.111 F3 * 0.109 42 30 HETCLC -0.150 -0.019 0.635 -0.001 F3 * 0.095 47 31 CLCHET1 0.188 0.036 0.705 0.049 F3 ** * 0.114 31 32 TOWNSGAUS1 0.227 0.741 -0.300 -0.080 F2 ** 0.179 10 ** 33 TOWNSTOPDST -0.228 -0.780 -0.169 -0.165 -F2 ** * 0.224 2 *** 34 TOWNSFQ1ST 0.240 0.773 -0.313 -0.059 F2 ** * 0.180 9 ** 35 TOWNSBLENG 0.207 0.507 0.235 0.025 F2 * 0.143 17 * 36 AGRIGAUS1 0.107 0.022 0.625 -0.321 F3 * 0.107 44 37 AGRITOPODST -0.181 0.192 -0.716 0.372 -F3 ** * 0.145 16 * 38 AGRIFQ1 0.158 -0.029 0.671 -0.336 F3 * 0.117 27 39 AGRIBLENGT 0.177 -0.095 0.703 -0.241 F3 ** 0.115 29 40 OPENGAUS1 0.026 -0.709 -0.312 0.418 -F2 ** 0.133 19 41 OPENTOPODST 0.014 0.673 0.034 -0.452 F2 * 0.121 24 42 OPENFQ1 -0.016 -0.733 -0.287 0.395 -F2 ** 0.128 21 43 OPENBLENGT 0.035 0.043 0.439 0.161 F3 0.086 48 44 SPARSEGAUS1 -0.108 -0.044 -0.209 0.791 F4 *** 0.182 8 ** 45 SPARSETOPDST 0.069 0.233 -0.114 -0.665 -F4 * * 0.195 5 *** 46 SPARSEFQ1S -0.180 -0.003 -0.222 0.798 F4 *** * 0.193 7 ** 47 SPARSEBLEN -0.061 0.162 -0.032 0.795 F4 *** 0.301 1 *** 170 i) GRM HRV GRM whole model Pmel Psic # EGV Value F (2,380) p * param SE t p * param SE t p * 1 ALT 0.985 2.966 0.053 ** 0.000 0.000 0.505 0.614 -0.001 0.000 - 2.401 0.017 ** 2 ALTOVER1 0.998 0.473 0.624 0.000 0.000 0.615 0.539 0.000 0.000 - 0.774 0.439 3 ALTCONVEX1 0.991 1.660 0.192 -0.001 0.001 -1.516 0.130 0.000 0.000 - 0.966 0.335 4 SLOPE10 0.975 4.862 0.008 *** 0.000 0.000 1.045 0.297 -0.001 0.000 - 2.975 0.003 *** 5 ASPINT 0.992 1.581 0.207 0.000 0.000 0.053 0.958 0.000 0.000 1.7 7 0.076 ** 6 BIO1 0.995 1.011 0.365 0.013 0.039 0.333 0.740 -0.049 0.035 - 1.395 0.164 7 BIO2 0.998 0.372 0.689 0.005 0.043 0.127 0.899 0.033 0.039 0.850 0.396 8 BIO3 0.999 0.253 0.777 0.030 0.053 0.563 0.574 0.020 0.048 0.417 0.677 9 BIO4 1.000 0.040 0.961 0.000 0.001 -0.029 0.977 0.000 0.001 - 0.280 0.780 10 BIO5 0.996 0.798 0.451 0.110 0.112 0.991 0.322 0.076 0.101 .754 0.451 11 BIO6 0.991 1.757 0.174 -0.178 0.101 -1.765 0.078 * -0.053 0.091 - 0.582 0.561 12 BIO7 0.990 1.827 0.162 -0.191 0.105 -1.807 0.072 * -0.055 0.096 - 0.574 0.566 13 BIO8 0.981 3.715 0.025 ** 0.005 0.003 1.692 0.092 * -0.006 0.003 - 2.195 0.029 ** 14 BIO9 0.986 2.682 0.070 * 0.042 0.027 1.543 0.124 -0.044 0.025 - 1.779 0.076 * 15 BIO10 0.984 3.124 0.045 ** 0.090 0.052 1.723 0.086 * 0.083 0.047 . 60 0.079 * 16 BIO11 0.994 1.155 0.316 -0.077 0.052 -1.471 0.142 -0.016 0.047 - 0.344 0.731 17 BIO12 0.992 1.452 0.236 0.001 0.019 0.044 0.965 0.029 0.017 1.703 0.089 * 18 BIO13 0.995 0.952 0.387 -0.037 0.039 -0.941 0.347 0.037 0.036 1.041 0.299 19 BIO14 0.997 0.510 0.601 0.032 0.063 0.501 0.617 0.050 0.057 0.863 0.389 20 BIO15 0.990 1.855 0.158 -0.093 0.050 -1.851 0.065 * -0.022 0.046 - 0.482 0.630 21 BIO16 0.993 1.257 0.286 -0.015 0.029 -0.528 0.598 -0.039 0.026 - 1.480 0.140 22 BIO17 0.997 0.605 0.547 0.057 0.051 1.099 0.272 -0.005 0.047 - 0.110 0.913 23 BIO18 0.993 1.319 0.269 -0.072 0.058 -1.240 0.216 -0.053 0.052 - 1.012 0.312 24 BIO19 0.989 2.039 0.132 0.045 0.032 1.399 0.163 -0.043 0.029 - 1.504 0.133 25 WB 0.982 3.547 0.030 ** -0.012 0.007 -1.624 0.105 0.014 0.007 2.166 0.031 ** 26 ET 0.985 2.959 0.053 * 0.052 0.028 1.854 0.065 * -0.041 0.025 - 1.639 0.102 27 PET 0.981 3.600 0.028 ** -0.032 0.013 -2.476 0.014 ** 0.013 0.012 .123 0.262 28 VARCLC 0.985 2.805 0.062 * 0.079 0.034 2.348 0.019 ** 0.008 0.031 0.261 0.794 29 CLCVAR1 30 HETCLC 0.992 1.501 0.224 -0.152 0.087 -1.735 0.084 0.003 0.079 0.034 0.973 31 CLCHET1 32 TOWNSGAUS1 1.000 0.077 0.926 0.033 0.190 0.172 0.863 0.060 0.172 0.347 0.728 33 TOWNSTOPDST 0.988 2.233 0.109 0.000 0.000 -1.541 0.124 0.000 0.000 - 1.400 0.162 34 TOWNSFQ1ST 0.997 0.629 0.534 -0.001 0.003 -0.315 0.753 -0.003 0.003 - 1.068 0.286 35 TOWNSBLENG 0.994 1.123 0.326 0.000 0.000 -1.393 0.164 0.000 0.000 0.602 0.548 36 AGRIGAUS1 0.957 8.577 0.000 *** -0.390 0.143 -2.735 0.007 *** 0.414 0.129 3.203 0.001 *** 37 AGRITOPODST 0.930 14.298 0.000 *** 0.000 0.000 -4.940 0.000 *** 0.000 0.000 2.222 0.027 ** 38 AGRIFQ1 0.989 2.193 0.113 0.004 0.002 2.052 0.041 ** -0.001 0.002 - 0.497 0.620 39 AGRIBLENGT 0.996 0.759 0.469 0.000 0.000 0.704 0.482 0.000 0.000 - 1.035 0.301 40 OPENGAUS1 0.995 1.042 0.354 -0.220 0.152 -1.446 0.149 0.006 0.138 0. 4 0.964 41 OPENTOPODST 0.973 5.216 0.006 *** 0.000 0.000 -2.643 0.009 *** 0.000 0.000 - 1.778 0.076 * 42 OPENFQ1 0.956 8.744 0.000 *** 0.000 0.002 0.150 0.880 -0.007 0.002 - 4.187 0.000 *** 43 OPENBLENGT 0.930 14.227 0.000 *** 0.000 0.000 0.528 0.598 0.000 0.000 - 5.329 0.000 *** 44 SPARSEGAUS1 0.973 5.258 0.006 *** -0.368 0.139 -2.651 0.008 *** 0.246 0.126 1.95 0.051 * 45 SPARSETOPDST 0.971 5.719 0.004 *** 0.000 0.000 -1.716 0.087 * 0.000 0.000 2.973 0.003 *** 46 SPARSEFQ1S 0.986 2.751 0.065 * -0.004 0.002 -1.753 0.080 * -0.003 0.002 - 1.507 0.133 47 SPARSEBLEN 0.989257 2.06333 0.128451 0.000 0.000 -0.370 0.712 0.000 0.000 2.011 0.045 ** 171 CG GRM Whole model Pmel Psic # EGV Value F (2,397) p * param SE t p * param SE t p * 1 ALT 0.887 25.354 0.000 *** 0.000 0.000 -0.490 0.624 -0.001 0.000 -6.950 0.000 *** 2 ALTOVER1 3 ALTCONVEX1 4 SLOPE10 1.000 0.061 0.941 0.000 0.000 0.328 0.743 0.000 0.000 -0.160 0.866 5 ASPINT 0.975 5.144 0.006 *** 0.000 0.000 -1.300 0.195 0.000 0.000 -2.710 0.007 *** 6 BIO1 0.987 2.580 0.077 * 0.099 0.045 2.197 0.029 ** -0.019 0.021 -0.920 0.361 7 BIO2 0.996 0.890 0.411 -0.039 0.044 -0.900 0.369 -0.017 0.020 -0.840 0.401 8 BIO3 0.992 1.651 0.193 0.120 0.066 1.812 0.071 * -0.013 0.031 -0.440 0.663 9 BIO4 0.998 0.365 0.695 -0.001 0.002 -0.830 0.408 0.000 0.001 -0.080 0.935 10 BIO5 0.988 2.340 0.098 * 0.016 0.130 0.120 0.905 0.128 0.060 2.120 0.035 ** 11 BIO6 0.990 1.914 0.149 -0.141 0.120 -1.170 0.243 -0.077 0.056 -1.377 0.169 12 BIO7 0.993 1.325 0.267 -0.093 0.123 -0.752 0.453 -0.075 0.057 -1.315 0.189 13 BIO8 0.974 5.318 0.005 *** 0.005 0.002 2.802 0.005 *** -0.002 0.001 -2.082 0.038 ** 14 BIO9 0.089 0.052 1.693 0.091 * 0.008 0.024 0.335 0.737 15 BIO10 16 BIO11 0.993 1.364 0.257 -0.025 0.050 -0.496 0.620 -0.034 0.023 -1.484 0.138 17 BIO12 0.997 0.642 0.527 0.015 0.016 0.928 0.354 0.004 0.008 0.504 0.615 18 BIO13 0.994 1.260 0.285 0.064 0.062 1.029 0.304 0.030 0.029 1.041 0.298 19 BIO14 0.998 0.315 0.730 -0.042 0.064 -0.654 0.513 -0.010 0.030 -0.348 0.728 20 BIO15 0.989 2.115 0.122 -0.119 0.058 -2.047 0.041 ** 0.014 0.027 0.532 0.595 21 BIO16 0.993 1.362 0.257 -0.068 0.041 -1.646 0.101 0.008 0.019 0.393 0.694 22 BIO17 -0.039 0.044 -0.888 0.375 -0.003 0.021 -0.127 0.899 23 BIO18 24 BIO19 0.992 1.640 0.195 -0.004 0.043 -0.103 0.918 -0.035 0.020 -1.774 0.077 * 25 WB 0.939 12.887 0.000 *** 0.008 0.005 1.474 0.141 0.011 0.002 4.585 0.000 *** 26 ET 0.994 1.182 0.308 0.026 0.023 1.116 0.265 0.009 0.011 0.879 0.380 27 PET 0.912 19.117 0.000 *** -0.013 0.013 -0.979 0.328 -0.036 0.006 -5.894 0.000 *** 28 VARCLC 0.996 0.763 0.467 0.030 0.040 0.754 0.451 0.016 0.019 0.855 0.393 29 CLCVAR1 30 HETCLC 0.990 2.084 0.126 -0.019 0.092 -0.211 0.833 -0.085 0.043 -1.978 0.049 ** 31 CLCHET1 32 TOWNSGAUS1 0.991 1.818 0.164 -0.218 0.203 -1.076 0.283 0.162 0.094 1.722 0.086 * 33 TOWNSTOPDST 0.876 28.218 0.000 *** 0.000 0.000 -6.406 0.000 *** 0.000 0.000 4.868 0.000 *** 34 TOWNSFQ1ST 0.987 2.679 0.070 * -0.002 0.003 -0.644 0.520 0.003 0.001 2.298 0.022 ** 35 TOWNSBLENG 0.993 1.387 0.251 0.000 0.000 1.662 0.097 * 0.000 0.000 -0.109 0.913 36 AGRIGAUS1 0.997 0.554 0.575 -0.023 0.154 -0.151 0.880 -0.072 0.071 -1.008 0.314 37 AGRITOPODST 0.975 5.024 0.007 *** 0.000 0.000 1.163 0.246 0.000 0.000 -3.095 0.002 *** 38 AGRIFQ1 0.993 1.361 0.257 0.001 0.002 0.263 0.793 0.002 0.001 1.573 0.117 39 AGRIBLENGT 0.972 5.624 0.004 *** 0.000 0.000 1.016 0.310 0.000 0.000 -3.317 0.001 *** 40 OPENGAUS1 0.998 0.474 0.623 -0.039 0.185 -0.210 0.833 -0.078 0.086 -0.909 0.364 41 OPENTOPODST 0.988 2.403 0.092 * 0.000 0.000 1.739 0.083 * 0.000 0.000 -1.588 0.113 42 OPENFQ1 0.997 0.691 0.502 -0.001 0.002 -0.707 0.480 0.001 0.001 1.037 0.300 43 OPENBLENGT 0.986 2.873 0.058 * 0.000 0.000 2.372 0.018 ** 0.000 0.000 -0.012 0.991 44 SPARSEGAUS1 0.970 6.116 0.002 *** -0.639 0.191 -3.347 0.001 *** -0.045 0.089 -0.510 0.611 45 SPARSETOPDST 0.920 17.209 0.000 *** 0.000 0.000 -5.792 0.000 *** 0.000 0.000 -0.090 0.928 46 SPARSEFQ1S 0.978 4.534 0.011 ** 0.008 0.003 2.965 0.003 *** 0.000 0.001 0.092 0.926 47 SPARSEBLEN 0.836 38.850 0.000 *** 0.000 0.000 -4.767 0.000 *** 0.000 0.000 8.065 0.000 *** 172 d) GAM (P/O); (P/A) HRV GAM P/O Pmel Psic # EGV df Coeff. SE Score NL p * df Coeff. SE Score NL p * 1 ALT 4.2 -0.016 0.003 -4.650 0.848 3.9 0.008 0.004 2.028 0.963 2 ALTOVER1 4.1 -0.001 0.000 -2.951 0.172 4.0 0.002 0.000 5.082 0.330 3 ALTCONVEX1 4.1 0.012 0.005 2.544 0.477 3.8 -0.012 0.006 -2.153 0.461 4 SLOPE10 4.0 -0.001 0.003 -0.352 0.522 3.9 -0.010 0.003 -3.204 0.911 5 ASPINT 4.0 -0.002 0.002 -0.869 0.954 3.9 0.004 0.002 1.753 0.037 ** 6 BIO1 4.0 0.866 0.414 2.095 0.998 3.9 -0.059 0.466 -0.126 1.000 7 BIO2 4.0 -0.050 0.440 -0.114 0.431 3.9 -0.694 0.450 -1.545 1.000 8 BIO3 4.2 1.682 0.556 3.023 0.006 *** 4.1 0.294 0.545 0.539 0.618 9 BIO4 4.0 -0.009 0.013 -0.720 0.130 4.0 -0.022 0.012 -1.813 0.927 10 BIO5 3.9 -1.902 0.810 -2.349 0.999 3.9 2.564 0.859 2.984 0.999 11 BIO6 3.9 1.575 0.676 2.331 0.998 3.9 -1.618 0.761 -2.126 1.000 12 BIO7 3.9 2.361 0.731 3.229 0.985 3.8 -1.939 0.798 -2.431 0.992 13 BIO8 3.9 -0.029 0.031 -0.936 0.952 3.8 -0.082 0.034 -2.404 0.655 14 BIO9 3.9 0.175 0.307 0.570 0.998 3.9 -0.197 0.249 -0.790 0.999 15 BIO10 3.9 -0.713 0.591 -1.206 0.991 3.9 0.246 0.551 0.446 0.999 16 BIO11 3.9 -0.505 0.505 -0.998 0.998 3.9 -0.887 0.535 -1.657 1.000 17 BIO12 3.9 0.612 0.206 2.968 0.971 3.9 0.277 0.205 1.351 0.983 18 BIO13 4.1 0.078 0.433 0.180 0.947 4.0 -0.553 0.372 -1.486 0.949 19 BIO14 3.9 -0.652 0.651 -1.002 0.823 3.9 -1.548 0.670 -2.312 1.000 20 BIO15 3.9 0.957 0.524 1.828 0.497 3.4 1.885 0.521 3.616 0.986 21 BIO16 4.0 -1.211 0.305 -3.973 0.913 4.0 -0.110 0.277 -0.398 0.965 22 BIO17 3.8 2.567 0.567 4.524 0.976 3.9 0.532 0.502 1.060 1.000 23 BIO18 3.8 -2.637 0.656 -4.022 0.984 3.9 -0.117 0.568 -0.206 1.000 24 BIO19 4.1 -0.762 0.339 -2.248 0.950 4.0 -0.648 0.346 -1.870 0.831 25 WB 4.2 0.180 0.077 2.354 0.001 *** 3.9 0.290 0.077 3.747 0.686 26 ET 4.1 -0.174 0.296 -0.588 0.451 3.9 -0.641 0.296 -2.166 0.313 27 PET 4.0 0.029 0.134 0.213 0.088 * 3.9 0.289 0.131 2.212 0.984 28 VARCLC 4.0 -1.234 0.343 -3.596 0.006 *** 3.9 -0.883 0.351 -2.519 0.100 29 CLCVAR1 4.0 0.676 0.264 2.562 0.018 ** 3.7 -1.148 0.295 -3.893 0.843 30 HETCLC 4.0 3.653 0.909 4.020 0.478 3.9 1.839 0.887 2.073 0.601 31 CLCHET1 3.9 -3.492 1.544 -2.262 0.820 3.7 10.164 1.718 5.915 0.999 32 TOWNSGAUS1 4.0 -13.474 5.805 -2.321 0.183 3.9 24.847 7.690 3.231 0.976 33 TOWNSTOPDST 4.1 -0.002 0.000 -4.254 0.728 3.9 0.000 0.000 -1.059 1.000 34 TOWNSFQ1ST 3.9 0.082 0.044 1.863 0.928 3.9 -0.110 0.055 -1.988 0.657 35 TOWNSBLENG 3.9 -0.001 0.000 -2.275 0.835 4.0 0.000 0.001 0.256 0.907 36 AGRIGAUS1 4.0 -5.765 4.347 -1.326 0.106 * 3.8 -2.271 4.519 -0.502 0.990 37 AGRITOPODST 4.3 0.001 0.001 1.215 0.990 4.0 0.001 0.001 1.913 0.990 38 AGRIFQ1 4.0 0.076 0.030 2.486 0.396 3.8 0.028 0.033 0.856 0.894 39 AGRIBLENGT 3.9 0.001 0.000 2.398 0.044 ** 4.1 0.000 0.000 1.790 0.315 40 OPENGAUS1 4.0 -8.029 4.458 -1.801 0.549 3.9 1.483 4.524 0.328 0.941 41 OPENTOPODST 4.2 -0.003 0.001 -3.171 0.996 3.7 0.000 0.001 -0.387 0.273 42 OPENFQ1 4.1 0.057 0.030 1.886 0.973 3.9 -0.027 0.030 -0.895 0.174 43 OPENBLENGT 4.0 -0.001 0.000 -3.418 0.023 ** 3.9 0.000 0.000 -1.305 0.801 44 SPARSEGAUS1 3.7 3.627 4.566 0.794 0.971 4.0 -6.701 4.029 -1.663 0.988 45 SPARSETOPDST 4.2 -0.002 0.001 -2.794 0.663 3.6 0.002 0.001 4.022 0.988 46 SPARSEFQ1S 3.7 -0.050 0.035 -1.439 0.000 *** 3.9 0.026 0.030 0.860 1.000 47 SPARSEBLEN 3.9 0.000 0.000 0.252 0.595 4.2 0.001 0.000 2.205 0.859 173 CG GAM P/O Pmel Psic # EGV df Coeff. SE Score NL p * df Coeff. SE Score NL p * 1 ALT 4.0 -0.002 0.002 -1.216 0.000 *** 4.2 -0.005 0.002 -2.752 0.998 2 ALTOVER1 3 ALTCONVEX1 4 SLOPE10 3.9 -0.002 0.004 -0.626 0.244 3.9 -0.005 0.003 -1.689 0.996 5 ASPINT 4.0 -0.003 0.002 -1.245 0.382 3.9 -0.003 0.002 -1.603 1.000 6 BIO1 4.1 0.001 0.434 0.003 0.948 3.8 0.047 0.365 0.128 1.000 7 BIO2 4.1 -0.885 0.431 -2.052 0.816 4.0 -0.335 0.344 -0.974 1.000 8 BIO3 3.9 0.858 0.674 1.272 0.033 ** 4.0 0.897 0.543 1.650 0.998 9 BIO4 4.1 -0.023 0.015 -1.569 0.000 *** 4.1 -0.009 0.014 -0.660 0.999 10 BIO5 4.1 -3.379 1.318 -2.564 0.930 3.8 0.427 1.059 0.403 1.000 11 BIO6 4.1 3.802 1.209 3.145 0.987 3.9 -0.605 0.979 -0.618 1.000 12 BIO7 4.1 4.234 1.254 3.375 0.732 3.7 -0.495 0.973 -0.508 1.000 13 BIO8 4.0 0.008 0.018 0.446 0.993 4.1 -0.018 0.017 -1.033 1.000 14 BIO9 4.1 -0.612 0.486 -1.260 0.905 3.8 0.817 0.484 1.689 1.000 15 BIO10 4.1 4.798 1.595 3.008 0.902 3.8 -7.436 1.727 -4.306 1.000 16 BIO11 4.1 -0.507 0.488 -1.038 0.991 3.9 -0.318 0.419 -0.758 1.000 17 BIO12 4.0 -0.480 0.159 -3.030 0.926 3.7 0.483 0.160 3.024 1.000 18 BIO13 4.0 -1.224 0.625 -1.960 0.821 3.7 -0.577 0.508 -1.137 1.000 19 BIO14 4.1 -0.793 0.648 -1.223 0.981 3.9 -0.245 0.520 -0.471 1.000 20 BIO15 4.0 0.233 0.612 0.381 0.995 3.9 0.761 0.530 1.435 1.000 21 BIO16 4.0 1.509 0.436 3.462 0.784 3.8 -0.408 0.325 -1.256 1.000 22 BIO17 4.1 0.162 0.484 0.335 0.990 3.9 -0.307 0.396 -0.775 1.000 23 BIO18 4.1 -0.680 6.364 -0.107 0.991 3.9 -0.904 6.613 -0.137 1.000 24 BIO19 4.0 -0.374 0.414 -0.903 0.773 3.8 -0.513 0.378 -1.356 1.000 25 WB 4.0 0.294 0.055 5.364 0.836 4.0 0.051 0.048 1.053 1.000 26 ET 3.8 0.327 0.191 1.707 0.894 4.1 0.076 0.183 0.416 1.000 27 PET 4.0 -0.278 0.117 -2.375 0.688 3.9 -0.342 0.111 -3.066 1.000 28 VARCLC 3.9 0.647 0.440 1.470 0.244 4.0 0.053 0.362 0.147 0.998 29 CLCVAR1 4.0 0.922 0.325 2.839 0.999 3.8 -0.309 0.276 -1.119 0.992 30 HETCLC 4.2 -0.276 0.993 -0.278 0.839 4.2 -0.716 0.833 -0.859 1.000 31 CLCHET1 4.1 1.031 1.297 0.795 0.977 4.0 1.407 1.190 1.182 1.000 32 TOWNSGAUS1 3.9 2.774 7.078 0.392 0.186 3.8 -4.458 6.839 -0.652 0.995 33 TOWNSTOPDST 4.2 -0.001 0.000 -2.945 0.658 3.9 0.000 0.000 1.443 0.999 34 TOWNSFQ1ST 3.9 -0.036 0.045 -0.798 0.036 ** 3.7 0.112 0.044 2.526 0.862 35 TOWNSBLENG 3.9 0.002 0.000 5.014 0.013 ** 3.9 -0.001 0.000 -3.081 0.983 36 AGRIGAUS1 3.8 -7.280 5.610 -1.298 0.324 4.0 -1.442 4.725 -0.305 1.000 37 AGRITOPODST 3.6 0.002 0.001 3.961 0.067 * 4.2 -0.002 0.000 -3.533 0.999 38 AGRIFQ1 3.7 0.123 0.037 3.336 0.788 4.1 -0.008 0.033 -0.235 1.000 39 AGRIBLENGT 3.8 -0.001 0.000 -3.685 0.771 4.0 0.000 0.000 -0.152 1.000 40 OPENGAUS1 4.0 0.078 4.412 0.018 0.549 4.0 -1.629 3.545 -0.460 1.000 41 OPENTOPODST 3.9 0.002 0.001 2.151 0.016 ** 4.0 -0.001 0.001 -1.008 1.000 42 OPENFQ1 4.0 0.002 0.028 0.085 0.929 4.0 0.008 0.025 0.315 1.000 43 OPENBLENGT 4.0 0.001 0.000 4.070 0.924 4.3 0.000 0.000 -1.338 1.000 44 SPARSEGAUS1 4.1 -7.554 6.311 -1.197 0.927 3.8 6.637 6.306 1.053 1.000 45 SPARSETOPDST 3.9 0.000 0.000 0.454 0.473 4.1 0.000 0.000 -1.245 1.000 46 SPARSEFQ1S 4.0 0.105 0.043 2.460 0.573 4.1 -0.036 0.041 -0.865 1.000 47 SPARSEBLEN 3.9 -0.002 0.001 -3.528 0.942 3.5 0.002 0.001 3.812 0.999 174 HRV GAM P/A Pmel Psic # EGV df Coeff. SE Score NL p * df Coeff. SE Score NL p * 1 ALT 4.0 -0.002 0.004 -0.558 0.991 4.1 0.002 0.004 0.437 0.781 2 ALTOVER1 3.9 -0.001 0.000 -2.020 0.021 ** 4.0 0.001 0.000 3.818 0.687 3 ALTCONVEX1 4.1 -0.009 0.006 -1.451 0.959 4.3 -0.022 0.006 -3.843 0.669 4 SLOPE10 3.7 0.006 0.003 1.837 0.998 4.2 -0.014 0.003 -4.548 0.993 5 ASPINT 4.1 -0.001 0.002 -0.736 0.958 3.8 0.003 0.002 1.183 0.196 6 BIO1 3.9 0.650 0.363 1.791 1.000 4.2 -0.538 0.373 -1.443 1.000 7 BIO2 3.8 -0.077 0.445 -0.172 0.997 4.2 1.162 0.455 2.555 1.000 8 BIO3 4.0 0.146 0.538 0.272 0.044 ** 4.2 0.709 0.533 1.330 0.590 9 BIO4 4.1 0.027 0.013 2.100 0.671 4.1 0.012 0.013 0.936 1.000 10 BIO5 3.9 1.710 1.438 1.190 1.000 4.2 -0.028 1.612 -0.017 1.000 11 BIO6 3.9 -1.650 1.333 -1.238 1.000 4.1 0.076 1.527 0.050 1.000 12 BIO7 3.8 -2.210 1.369 -1.615 0.999 4.2 0.006 1.600 0.004 0.890 13 BIO8 3.9 0.047 0.029 1.589 1.000 4.1 -0.093 0.026 -3.556 1.000 14 BIO9 3.8 0.142 0.315 0.450 1.000 4.2 -0.800 0.247 -3.235 1.000 15 BIO10 3.8 0.250 0.539 0.463 1.000 4.2 1.342 0.505 2.656 1.000 16 BIO11 3.9 -0.558 0.570 -0.977 1.000 4.1 -0.160 0.516 -0.311 1.000 17 BIO12 3.9 0.101 0.202 0.498 0.999 4.0 0.594 0.158 3.760 1.000 18 BIO13 3.9 -0.658 0.403 -1.633 0.995 4.0 0.093 0.394 0.237 0.999 19 BIO14 3.8 0.796 0.624 1.276 1.000 4.2 -0.230 0.656 -0.351 1.000 20 BIO15 3.9 -0.750 0.473 -1.586 1.000 3.9 -0.332 0.485 -0.685 1.000 21 BIO16 3.9 0.193 0.262 0.734 0.997 4.0 -0.821 0.260 -3.161 1.000 22 BIO17 3.9 0.413 0.510 0.809 1.000 4.0 0.139 0.455 0.307 1.000 23 BIO18 3.9 -0.701 0.556 -1.261 1.000 4.1 -0.875 0.515 -1.699 1.000 24 BIO19 4.0 0.459 0.321 1.429 1.000 4.0 -0.519 0.308 -1.682 1.000 25 WB 4.0 -0.271 0.077 -3.544 0.995 3.9 0.176 0.065 2.689 0.963 26 ET 3.9 0.610 0.272 2.239 0.990 4.1 -0.733 0.287 -2.555 0.999 27 PET 3.9 -0.676 0.135 -5.019 0.946 4.1 0.115 0.115 1.001 0.953 28 VARCLC 4.1 1.172 0.320 3.670 0.903 4.0 -0.214 0.378 -0.567 0.950 29 CLCVAR1 3.9 0.810 0.249 3.246 0.159 4.0 0.096 0.280 0.343 0.987 30 HETCLC 4.0 -1.735 0.865 -2.007 0.802 4.1 1.156 0.917 1.261 0.718 31 CLCHET1 3.9 -7.055 1.589 -4.439 0.953 4.3 2.395 1.516 1.579 0.998 32 TOWNSGAUS1 3.8 -3.096 6.064 -0.511 0.997 3.7 2.739 5.760 0.476 0.985 33 TOWNSTOPDST 4.0 -0.001 0.000 -1.976 0.841 3.9 0.000 0.000 -0.278 0.997 34 TOWNSFQ1ST 3.9 -0.003 0.044 -0.067 0.884 3.4 -0.092 0.042 -2.174 0.999 35 TOWNSBLENG 3.9 -0.001 0.000 -1.902 0.270 3.9 0.001 0.000 1.447 0.488 36 AGRIGAUS1 4.1 5.386 4.097 1.315 0.998 4.1 6.297 4.635 1.359 0.666 37 AGRITOPODST 4.3 -0.003 0.001 -4.238 0.336 4.0 0.001 0.001 2.085 0.994 38 AGRIFQ1 4.0 -0.018 0.031 -0.581 0.997 4.3 -0.038 0.034 -1.124 0.999 39 AGRIBLENGT 4.0 0.000 0.000 1.404 0.187 3.9 0.000 0.000 0.734 0.825 40 OPENGAUS1 3.9 4.083 4.098 0.996 0.902 4.1 -3.360 4.783 -0.703 0.022 ** 41 OPENTOPODST 3.7 0.000 0.001 0.208 0.731 3.7 -0.003 0.001 -3.406 0.999 42 OPENFQ1 4.0 -0.049 0.027 -1.779 0.925 4.1 -0.070 0.032 -2.184 0.894 43 OPENBLENGT 3.9 0.001 0.000 2.415 0.480 3.9 -0.001 0.000 -2.745 1.000 44 SPARSEGAUS1 3.7 -10.541 4.631 -2.276 0.664 4.2 6.398 4.411 1.451 0.891 45 SPARSETOPDST 3.8 0.001 0.001 1.440 0.578 4.0 0.003 0.001 4.334 0.856 46 SPARSEFQ1S 3.8 0.016 0.033 0.479 0.969 4.2 -0.073 0.033 -2.213 0.899 47 SPARSEBLEN 3.9 0.000 0.000 -0.454 0.717 4.0 0.001 0.000 3.117 0.984 175 CG GAM P/A Pmel Psic # EGV df Coeff. SE Score NL p * df Coeff. SE Score NL p * 1 ALT 3.8 -0.001 0.002 -0.671 0.006 *** 4.1 -0.006 0.001 -4.184 0.994 2 ALTOVER1 3 ALTCONVEX1 4 SLOPE10 3.6 0.007 0.003 2.248 0.000 *** 4.0 0.000 0.003 -0.100 0.994 5 ASPINT 3.8 0.002 0.002 0.801 0.987 4.1 -0.005 0.002 -2.752 1.000 6 BIO1 3.8 0.998 0.452 2.206 0.994 4.1 0.262 0.373 0.702 1.000 7 BIO2 4.0 -0.429 0.363 -1.183 0.767 4.1 0.013 0.347 0.037 1.000 8 BIO3 3.9 1.219 0.620 1.966 0.102 4.0 0.012 0.525 0.022 1.000 9 BIO4 4.0 -0.022 0.016 -1.361 0.905 3.9 0.028 0.014 2.057 0.994 10 BIO5 3.7 -2.761 1.337 -2.065 0.995 4.1 1.853 1.066 1.738 1.000 11 BIO6 3.8 1.525 1.282 1.189 0.998 4.0 -1.572 1.029 -1.528 1.000 12 BIO7 3.9 2.118 1.282 1.652 0.699 4.2 -1.457 1.033 -1.411 0.997 13 BIO8 3.9 0.049 0.019 2.563 0.965 4.1 -0.018 0.017 -1.086 0.999 14 BIO9 3.9 0.727 0.532 1.367 0.997 4.1 -0.312 0.452 -0.691 1.000 15 BIO10 3.9 7.930 1.616 4.906 0.996 4.1 4.904 1.714 2.862 1.000 16 BIO11 4.0 0.185 0.524 0.353 1.000 4.1 -0.233 0.409 -0.571 1.000 17 BIO12 3.6 0.169 0.165 1.022 0.807 4.1 0.004 0.132 0.030 0.999 18 BIO13 3.7 -0.050 0.582 -0.086 0.967 4.1 0.744 0.501 1.487 1.000 19 BIO14 4.0 -0.766 0.598 -1.281 0.981 4.0 -0.751 0.531 -1.414 1.000 20 BIO15 4.1 -0.875 0.565 -1.549 0.983 4.1 0.943 0.539 1.751 1.000 21 BIO16 3.8 -0.040 0.413 -0.098 0.974 4.1 -0.279 0.353 -0.789 1.000 22 BIO17 3.8 -0.010 0.422 -0.023 0.978 4.0 0.374 0.372 1.006 1.000 23 BIO18 3.8 5.262 6.149 0.856 0.975 4.0 5.488 6.624 0.828 1.000 24 BIO19 3.8 -0.671 0.470 -1.428 0.975 4.1 -0.065 0.346 -0.187 1.000 25 WB 3.9 0.190 0.058 3.259 0.767 3.9 0.031 0.045 0.676 1.000 26 ET 3.7 0.041 0.210 0.194 0.899 4.0 -0.008 0.184 -0.042 0.962 27 PET 3.7 -0.151 0.132 -1.146 0.957 3.9 -0.396 0.113 -3.519 0.992 28 VARCLC 4.1 0.808 0.350 2.310 0.852 3.9 0.349 0.383 0.911 1.000 29 CLCVAR1 4.1 -0.270 0.297 -0.911 0.733 3.8 -0.028 0.271 -0.105 0.999 30 HETCLC 4.3 -1.007 0.759 -1.327 0.923 4.1 -1.033 0.835 -1.237 1.000 31 CLCHET1 3.9 2.269 1.317 1.722 0.783 3.9 -0.182 1.160 -0.157 1.000 32 TOWNSGAUS1 4.0 5.219 6.557 0.796 0.596 3.9 12.038 6.843 1.759 0.868 33 TOWNSTOPDST 4.1 -0.003 0.000 -8.655 0.529 3.9 0.001 0.000 4.127 1.000 34 TOWNSFQ1ST 3.9 -0.073 0.042 -1.746 0.778 4.0 -0.021 0.044 -0.484 0.993 35 TOWNSBLENG 4.1 0.001 0.000 3.028 0.766 4.0 0.000 0.000 1.307 0.972 36 AGRIGAUS1 4.2 0.340 5.127 0.066 0.956 4.0 -0.190 4.934 -0.039 1.000 37 AGRITOPODST 3.7 0.001 0.001 1.819 0.772 4.0 -0.001 0.000 -2.680 1.000 38 AGRIFQ1 4.1 0.003 0.035 0.083 0.987 4.0 0.022 0.032 0.701 1.000 39 AGRIBLENGT 4.2 0.000 0.000 1.654 0.938 4.0 -0.001 0.000 -2.362 1.000 40 OPENGAUS1 4.0 -0.684 4.667 -0.147 0.934 4.0 -3.119 3.704 -0.842 1.000 41 OPENTOPODST 4.0 0.002 0.001 1.774 0.984 3.9 0.000 0.001 -0.322 1.000 42 OPENFQ1 4.0 -0.008 0.031 -0.249 0.981 4.0 0.027 0.023 1.141 1.000 43 OPENBLENGT 3.7 0.001 0.000 2.388 0.919 4.1 0.000 0.000 -0.339 0.999 44 SPARSEGAUS1 3.8 - 10.819 7.305 -1.481 0.565 3.9 -0.771 5.128 -0.150 0.949 45 SPARSETOPDST 3.8 -0.001 0.000 -4.696 0.961 4.0 0.000 0.000 -0.472 1.000 46 SPARSEFQ1S 3.9 0.082 0.048 1.701 0.209 3.7 -0.002 0.036 -0.050 0.998 47 SPARSEBLEN 3.7 -0.002 0.001 -3.460 0.295 4.1 0.002 0.000 5.642 0.946 176 f) MARS (P/O); (P/A); e) BRT (P/O); (P/A); b) MaxEnt MARS P/O BRT P/O MaxEnt HRV Pmel Psic Pmel Psic Pmel Psic # EGV KN * KN * Imp * Imp * % * % * 1 ALT 1 * 0 0.630 ** 0.700 *** 1 * 34.2 *** 2 ALTOVER1 2 ** 1 * 0.564 * 0.667 ** 2.7 * 1 * 3 ALTCONVEX1 0 0 0.717 *** 0.595 * 8.2 ** 0.1 4 SLOPE10 0 0 0.651 ** 0.656 ** 0.9 4.1 * 5 ASPINT 0 0 0.822 *** 0.707 *** 1 * 1.1 * 6 BIO1 0 0 0.477 * 0.591 * 0.3 0 7 BIO2 0 0 0.395 0.420 * 0 1 * 8 BIO3 0 0 0.255 0.266 1.2 * 1.4 * 9 BIO4 0 1 * 0.566 * 0.643 ** 3.6 * 0.7 10 BIO5 0 0 0.489 * 0.695 ** 0.2 1.1 * 11 BIO6 0 0 0.484 * 0.527 * 0.1 0 12 BIO7 0 0 0.404 * 0.560 * 0 0 13 BIO8 0 0 0.498 * 0.467 * 0 0.2 14 BIO9 0 0 0.476 * 0.697 ** 0.1 0.4 15 BIO10 0 0 0.476 * 0.697 ** 0 0 16 BIO11 0 0 0.481 * 0.604 ** 0.2 0.2 17 BIO12 0 0 0.533 * 0.662 ** 0.2 1.6 * 18 BIO13 0 0 0.530 * 0.579 * 0.2 0 19 BIO14 0 0 0.429 * 0.475 * 2.6 * 0 20 BIO15 0 0 0.304 0.597 * 1.7 * 2 * 21 BIO16 0 0 0.499 * 0.619 ** 2.3 * 0 22 BIO17 0 0 0.476 * 0.512 * 0.2 2.3 * 23 BIO18 0 0 0.476 * 0.512 * 0.4 0 24 BIO19 0 3 *** 0.642 ** 0.703 *** 0.6 2.4 * 25 WB 1 * 1 * 0.622 ** 0.715 *** 2 * 2.6 * 26 ET 0 0 0.511 * 0.452 * 1.3 * 0.1 27 PET 1 * 0 0.570 * 0.420 * 3.1 * 1.4 * 28 VARCLC 0 0 0.509 * 0.420 * 0.2 0 29 CLCVAR1 0 0 0.554 * 0.615 ** 2.2 * 0 30 HETCLC 1 * 0 0.716 *** 0.549 * 1 * 0.1 31 CLCHET1 0 0 0.591 * 0.721 *** 0 0.2 32 TOWNSGAUS1 1 * 1 * 0.334 0.683 ** 1.6 * 4.2 * 33 TOWNSTOPDST 1 * 0 0.487 * 0.674 ** 0.6 0.1 34 TOWNSFQ1ST 0 0 0.346 0.708 *** 1 * 3.3 * 35 TOWNSBLENG 0 0 0.442 * 0.668 ** 3 * 0.2 36 AGRIGAUS1 2 ** 0 0.719 *** 0.593 * 11.6 *** 0.3 37 AGRITOPODST 0 0 0.641 ** 0.418 * 5.8 ** 0.1 38 AGRIFQ1 0 0 0.567 * 0.561 * 3.4 * 0.5 39 AGRIBLENGT 0 0 0.707 ** 0.494 * 8.9 ** 0.4 40 OPENGAUS1 0 0 0.405 * 0.543 * 0.5 5 ** 41 OPENTOPODST 0 0 0.480 * 0.598 * 0.1 0.1 42 OPENFQ1 0 1 * 0.389 0.549 * 1.2 * 2.5 * 43 OPENBLENGT 0 0 0.724 *** 0.607 ** 0.9 0.5 44 SPARSEGAUS1 0 0 0.476 * 0.340 2.4 * 5.4 ** 45 SPARSETOPDST 0 0 0.610 ** 0.496 * 0.6 0.6 46 SPARSEFQ1S 1 * 0 0.432 * 0.289 2.8 * 0.4 47 SPARSEBLEN 0 0 0.392 0.353 1.1 * 1.6 * 48 TOWNS 0 0 0.045 0.125 0 0 49 AGRI 0 0 0.271 0.208 7.8 ** 0 50 OPEN 0 0 0.137 0.196 0.5 2 * 51 SPARSE 0 0 0.091 0.076 0 0 52 CLCL3 0 3 *** 1.000 *** 1.000 *** 5 ** 6.9 ** 177 MARS P/O BRT P/O MaxEnt CG Pmel Psic Pmel Psic Pmel Psic # EGV KN * KN * Imp * Imp * % * % * 1 ALT 1 * 1 * 0.996 *** 0.521 * 10.9 *** 0.1 2 ALTOVER1 3 ALTCONVEX1 4 SLOPE10 0 2 ** 0.517 * 0.812 *** 0.2 0 5 ASPINT 1 * 0 0.627 ** 0.881 *** 2.8 * 0 6 BIO1 0 0 0.731 *** 0.497 * 0.6 0 7 BIO2 0 0 0.594 * 0.408 * 0.1 0.8 8 BIO3 0 0 0.384 0.255 0.8 0 9 BIO4 2 ** 0 1.000 *** 0.477 * 9.6 ** 0 10 BIO5 0 0 0.793 *** 0.586 * 0 1.8 * 11 BIO6 0 0 0.748 *** 0.463 * 0 0 12 BIO7 0 1 * 0.796 *** 0.876 *** 0 0 13 BIO8 0 0 0.522 * 0.445 * 1 * 0.1 14 BIO9 0 0 0.644 ** 0.458 * 0.1 0 15 BIO10 0 0 0.644 ** 0.458 * 0 0 16 BIO11 0 1 * 0.679 ** 0.434 * 0.5 0 17 BIO12 0 2 ** 0.573 * 0.834 *** 0.4 1.9 * 18 BIO13 1 * 0 0.474 * 0.320 0.3 0 19 BIO14 0 0 0.630 ** 0.437 * 0.1 0 20 BIO15 0 0 0.472 * 0.375 0 0 21 BIO16 0 0 0.572 * 0.417 * 0.1 1.1 * 22 BIO17 0 0 0.809 *** 0.470 * 8.1 ** 1.9 * 23 BIO18 0 0 0.809 *** 0.470 * 0 0 24 BIO19 0 2 ** 0.669 ** 0.407 * 0 1.1 * 25 WB 2 ** 0 0.781 *** 0.512 * 0 0 26 ET 0 0 0.262 0.542 * 0 0 27 PET 0 0 0.516 * 0.804 *** 0.2 0 28 VARCLC 0 0 0.494 * 0.281 0.2 0 29 CLCVAR1 0 0 0.475 * 0.268 3.8 * 0 30 HETCLC 3 *** 0 0.737 *** 0.370 1.6 * 0 31 CLCHET1 0 0 0.588 * 0.372 0 0 32 TOWNSGAUS1 0 1 * 0.760 *** 0.825 *** 2.7 * 23.2 *** 33 TOWNSTOPDST 1 * 1 * 0.730 *** 0.504 * 30 *** 0 34 TOWNSFQ1ST 1 * 0 0.675 ** 0.923 *** 2.7 * 13.9 *** 35 TOWNSBLENG 1 * 0 0.757 *** 0.485 * 3.3 * 0.1 36 AGRIGAUS1 0 0 0.478 * 0.275 1.3 * 0 37 AGRITOPODST 0 0 0.585 * 0.557 * 0.7 0 38 AGRIFQ1 0 0 0.357 0.216 1.4 * 0 39 AGRIBLENGT 0 0 0.400 0.235 2.5 * 0 40 OPENGAUS1 0 0 0.563 * 0.388 1.9 * 0 41 OPENTOPODST 0 0 0.637 ** 0.536 * 0 0 42 OPENFQ1 0 0 0.489 * 0.371 0.8 3 * 43 OPENBLENGT 0 0 0.601 ** 0.282 1.8 * 0 44 SPARSEGAUS1 0 0 0.364 0.730 *** 1.6 * 0 45 SPARSETOPDST 0 2 ** 0.615 ** 0.628 ** 0.9 2.2 * 46 SPARSEFQ1S 0 0 0.346 0.670 ** 2.1 * 0 47 SPARSEBLEN 0 2 ** 0.463 * 1.000 *** 0.6 38.4 *** 48 TOWNS 0 0 0.130 0.220 0 3.9 * 49 AGRI 0 0 0.123 0.063 0 0 50 OPEN 0 0 0.154 0.085 0 0.4 51 SPARSE 0 0 0.063 0.180 0 0 52 CLCL3 0 0 0.957 *** 0.544 * 1.2 * 3.4 * 178 MARS P/A HRV BRT P/A HRV MARS P/A CG BRT P/A CG Pmel Psic Pmel Psic Pmel Psic Pmel Psic # EGV K * K * Imp * Imp * K * K * Imp * Imp * 1 ALT 1 * 1 * 0.749 ** 0.886 *** 1 * 1 * 0.845 *** 0.368 2 ALTOVER1 3 *** 2 ** 0.852 *** 0.859 *** 3 ALTCONVEX1 0 0 0.634 ** 0.820 *** 4 SLOPE10 0 0 0.688 ** 0.730 ** 2 ** 0 0.813 *** 0.523 * 5 ASPINT 0 0 0.509 * 0.877 *** 0 0 0.548 * 0.735 ** 6 BIO1 0 0 0.613 ** 0.838 *** 0 0 0.689 ** 0.285 7 BIO2 0 0 0.524 * 0.609 ** 0 0 0.856 *** 0.332 8 BIO3 0 0 0.294 0.506 * 0 0 0.357 0.156 9 BIO4 2 ** 0 0.855 *** 0.742 ** 2 ** 1 * 0.947 *** 0.466 * 10 BIO5 0 0 0.638 ** 0.866 *** 0 1 * 1.000 *** 0.374 11 BIO6 0 0 0.650 ** 0.855 *** 0 0 0.542 * 0.307 12 BIO7 0 1 * 0.522 * 0.602 ** 0 0 0.871 *** 0.831 *** 13 BIO8 2 ** 0 0.694 ** 0.912 *** 0 0 0.732 ** 0.354 14 BIO9 0 0 0.613 ** 0.836 *** 0 0 0.807 *** 0.263 15 BIO10 0 0 0.613 ** 0.836 *** 0 0 0.807 *** 0.263 16 BIO11 0 0 0.645 ** 0.839 *** 0 0 0.633 ** 0.364 17 BIO12 0 0 0.765 ** 0.837 *** 0 0 0.683 ** 0.658 ** 18 BIO13 0 0 0.633 ** 0.777 ** 0 0 0.675 ** 0.249 19 BIO14 0 0 0.578 * 0.695 ** 0 0 0.569 * 0.302 20 BIO15 0 0 0.463 * 0.364 0 0 0.532 * 0.183 21 BIO16 1 * 0 0.733 ** 0.813 *** 0 0 0.674 ** 0.274 22 BIO17 0 0 0.649 ** 0.861 *** 2 ** 1 * 0.642 ** 0.431 * 23 BIO18 0 1 * 0.641 ** 0.861 *** 0 0 0.642 ** 0.431 * 24 BIO19 0 0 0.783 ** 0.703 ** 2 ** 0 0.726 ** 0.258 25 WB 0 1 * 0.700 ** 0.630 ** 0 1 * 0.598 * 0.358 26 ET 0 0 0.664 ** 0.487 * 0 0 0.590 * 0.602 ** 27 PET 0 0 0.731 ** 0.530 * 0 0 0.489 * 0.704 ** 28 VARCLC 0 0 0.317 0.314 0 0 0.343 0.105 29 CLCVAR1 0 0 0.527 * 0.533 * 0 0 0.308 0.220 30 HETCLC 0 0 0.512 * 0.543 * 0 0 0.553 * 0.173 31 CLCHET1 0 0 0.707 ** 0.542 * 2 ** 0 0.728 ** 0.294 32 TOWNSGAUS1 0 0 0.438 * 0.353 0 1 * 0.245 0.668 ** 33 TOWNSTOPDST 0 0 0.603 ** 0.738 ** 2 ** 1 * 0.981 *** 0.379 34 TOWNSFQ1ST 0 0 0.522 * 0.341 0 0 0.229 0.743 ** 35 TOWNSBLENG 0 0 0.548 * 0.362 0 0 0.478 * 0.273 36 AGRIGAUS1 0 1 * 0.653 ** 0.584 ** 0 0 0.430 * 0.192 37 AGRITOPODST 1 * 0 0.876 *** 0.426 * 2 ** 1 * 0.543 * 0.412 * 38 AGRIFQ1 0 0 0.601 ** 0.557 ** 0 0 0.430 * 0.143 39 AGRIBLENGT 0 0 0.769 ** 0.463 * 0 0 0.492 * 0.229 40 OPENGAUS1 0 0 0.535 * 0.864 *** 0 0 0.593 * 0.260 41 OPENTOPODST 0 1 * 0.466 * 0.654 ** 0 0 0.415 * 0.345 42 OPENFQ1 1 * 1 * 0.520 * 0.783 ** 0 0 0.442 * 0.241 43 OPENBLENGT 0 0 0.501 * 0.823 *** 0 0 0.544 * 0.247 44 SPARSEGAUS1 2 ** 0 0.777 ** 0.668 ** 0 0 0.590 * 0.526 * 45 SPARSETOPDST 0 0 0.657 ** 0.766 ** 0 0 0.755 ** 0.341 46 SPARSEFQ1S 0 2 ** 0.693 ** 0.574 * 0 0 0.521 * 0.616 ** 47 SPARSEBLEN 0 0 0.561 * 0.542 * 0 2 ** 0.640 ** 1.000 *** 48 CLCL3 1 * 0 1.000 *** 1.000 *** 0 0 0.715 ** 0.406 * 49 TOWNS 0 0 0.118 0.141 0 0 0.063 0.178 50 AGRI 0 0 0.181 0.136 0 0 0.107 0.048 51 OPEN 0 0 0.125 0.202 0 0 0.186 0.060 52 SPARSE 0 0 0.957 0.544 0 0 0.168 0.142 BIOGRAFIJA Mr Srđan Stamenković rođen je 28.06.1961. god. u Jagodini, R Srbija. Osnovnu školu i gimnaziju završio je sa odličnim uspehom kao nosilac posebne diplome za uspeh iz biologije ("Mihajlo Petrović Alas"). Biološki fakultet upisao je 1977. g., i diplomirao 1981. godine sa prosekom 9.12, diplomski rad 10, na grupi usmeravajućih kurseva biologija populacija (prosek 9.7). Tokom studija učestvovao je u organizovanju i radu BID "Josif Pančić". Postdiplomske studije na Katedri za ekologiju i geografiju životinja, smer Ekologija životinja, upisao je 1981. godine sa stipendijom Osnovne zajednice nauke Beograd. Ispite na postidplomskim studijama položio je do 1984. god. sa prosekom 9.57, a magistarski rad sa temom "Elementi kompetitivne ekologje vrsta „Podarcis sicula (RAFINESQUE, 1810) i „Podarcis melisellensis (BRAUN, 1877)" odbranio je 11.03.1992. godine. Od 1983.-1985. g. kao volonter, zatim student-saradnik, učestvuje na vežbama iz predmeta na Katedri. Zapošljava se kao asistent-pripravnik na Katedri za Ekologiju i geografiju životinja Biološkog fakulteta od juna 1985. godine. Od zaposlenja do danas angažovan je na realizaciji praktične nastave na nizu dodiplomskih i postdiplomskih kurseva. Po odbrani magistarskog rada je izabran u zvanje asistenta na Katedri za Ekologiju i geografiju životinja, na kom radnom mestu je i danas. Aktivno se služi engleskim, a pasivno ruskim i francuskim jezikom. Kompjuterski je pismen i sposoban da osim korišćenja računara samostalno kreira statističke i analitičke procedure za obradu baza podataka i modeliranje ekoloških sistema koje koristi u svom radu.