UNIVERZITET U BEOGRADU BIOLOŠKI FAKULTET Ana V. Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave doktorska disertacija Beograd, 2012. II UNIVERSITY OF BELGRADE FACULTY OF BIOLOGY Ana V. Savić Ecological analysis of macrozoobenthos communities in the Nišava River Doctoral Dissertation Belgrade, 2012 III MENTORI: Dr Jasmina Krpo-Ćetković, docent, Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet Dr Ivana Živić, docent, Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet ČLANOVI KOMISIJE ZA PREGLED, OCENU I ODBRANU: Dr Zoran Marković, redovni profesor, Univerzitet u Beogradu, Poljoprivredni fakultet Dr Jasmina Krpo-Ćetković, docent, Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet Dr Ivana Živić, docent, Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet Dr Brigita Petrov, vanredni profesor Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet Datum odbrane:___________________________ IV PREDGOVOR Ova doktorska disertacija je urađena u prostorijama Prirodno-matematičkog fakulteta Univerziteta u Nišu. Srdačno se zahvaljujem mentorima, dr Jasmini Krpo-Ćetković i dr Ivani Živić, koje su mi puno pomogle u konačnoj obradi rezultata istraživanja, a korisnim sugestijama značajno doprinele da ova disertacija poprimi svoju konačnu formu. Takođe, zahvalnost dugujem i članovima Komisije za ocenu i odbranu doktorske disertacije, dr Zoranu Markoviću i dr Brigiti Petrov. Profesoru Vladimiru Ranđeloviću se zahvaljujem što je bio podrška i pomoć od prvog dana terenskih istraživanja, pa sve do konačne izrade doktorske disertacije. Kolegi Saši Brankoviću dugujem zahvalnost za logističku podršku tokom istraživanja i mnogobrojne stručne savete. Za pomoć u identifikaciji vrsta familije Chironomidae zahvaljujem se kolegi Đurađu Miloševiću. Za pomoć u statističkoj obradi podataka zahvaljujem se kolegi Miodragu Đorđeviću. Profesorima dr Snežani Pešić i dr Vladici Simiću zahvaljujem se za pomoć u prikupljanju literature neophodne za identifikaciju makroinvertebrata. Pomoć u analizi zajednice makroinvertebrata na osnovu funkcionalnog tipa ishrane pružio mi je ruski hidrobiolog Timur Pavluk, na čemu sam mu jako zahvalna. Zahvaljujem se osoblju Laboratorije za fizičku hemiju Tehnološkog fakulteta u Leskovcu. Zahvalnost dugujem i kolegi Mrđanu Đokiću, koji mi je pružio pomoć u prikupljanju podataka o hidrološkim karakteristikama reke Nišave. Zahvaljujem se kolegama sa Departmana za biologiju i ekologiju fakulteta na kojem radim, koji su u svakom trenutku bili prijatelji. Posebnu zahvalnost dugujem svojoj profesorici biologije i razrednoj, Stani Jovanović, koja mi je ulila ljubav prema prirodi. Srdačno se zahvaljujem profesorici na osnovnim studijama, Violeti Urošević, koja me je uvela u hidrobiologiju. Beskrajno sam zahvalna svojoj porodici. Hvala mama, hvala tata što ste uvek uz mene. V Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave REZIME Doktorska disertacija obuhvata ekološku analizu zajednica makrozoobentosa reke Nišave i njihovu zavisnost od biotičkih i abiotičkih faktora. Istraživanja su obavljena mesečnom dinamikom na dvanaest lokaliteta od maja 2006. do aprila 2007. godine. U disertaciji se diskutuje zavisnost koncentracije hlorofila a i mase perifitona od abiotičkih faktora. Sa druge strane, razmatran je pritisak (na osnovu brojnosti) filtratornih vrsta zajednice makroinvertebrata na količinu fitoplanktona (izraženu preko hlorofila a) i pritisak grebača na masu perifitona. Dobijen je predikcioni model za izračunavanje koncentracije hlorofila a korišćenjem multiple linearne regresije. Model ima značajnu predikcionu moć (sig=0,003). Na osnovu Pirsonovog koeficijenta korelacije konstatovano je da postoji značajna povezanost koncentracije hlorofila a sa mutnoćom (p=0,000), sa ukupnim fosforom (p=0,029) i sa kombinovanom (zbirnom) koncentracijom ukupnog azota i fosfora (p=0,036). Nije utvrđena značajna povezanost sa brojnošću filtratornih organizama, što govori da njihov pritisak nije dovoljno jak da bi limitirao količinu fitoplanktona. Taksonomskom analizom makroinvertebrata reke Nišave utvrđeno je prisustvo 132 vrste iz 4 različita filuma. Filum Platyhelminthes je predstavljen sa 3 vrste iz 2 familije. Filum Annelida obuhvata 23 vrste iz 6 familija. Najveći broj vrsta ovog filuma pripada potklasi Oligochaeta (16 vrsta). Filum Mollusca obuhvata 13 vrsta iz 5 familija, od kojih 11 pripada klasi Gastropoda, a 2 klasi Bivalvia. Najveći broj vrsta faune makroinvertebrata pripada filumu Arthropoda (92 vrste iz 33 familije), od kojih 3 pripadaju subfilumu Crustacea, a sve ostale podfilumu Hexapoda, odnosno klasi Insecta. Rezultati taksonomske analize pojedinačnih grupa u okviru zajednice makroinvertebrata pokazuju da najveći broj vrsta pripada grupi Ephemeroptera (28 vrsta), zatim slede Diptera (26 vrsta) i Trichoptera (20 vrsta). Ostale grupe su zastupljene sa manjim brojem vrsta. Diskutovana je sezonska i longitudinalna dinamika VI grupa makroinvertebrata i njihova uslovljenost faktorima sredine. Razmatrani su indeksi diverziteta i adekvatnost njihovog korišćenja kao pokazatelja zagađenosti ekosistema, posebno za svaku grupu. Zajednica makroinvertebrata je sagledana sa stanovišta funkcionalnog tipa ishrane njenih članova. Od ukupnog broja jedinki najveću zastupljenost imaju sekači, slede grebači i kolektori, a sa najmanjim brojem jedinki zastupljeni su predatori. Razlike u prisustvu grupa različitog funkcionalnog tipa ishrane (FFG – functional feeding group) korišćene su u svrhu određivanja ekosistemskih atributa: indikacije autotrofnosti/heterotrofnosti, odnosa krupno-čestične organske materije (CPOM) i fino-čestične organske materije (FPOM), odnosa FPOM u transportu/ FPOM u sedimentu, stabilnost kanala (kapacitet otpornosti rečnog kanala na odvajanje materijala koji čini supstrat dna i obale) i predatorska kontrola. Ovi parametri su razmatrani kako na godišnjem, tako i na sezonskom nivou. Određen je kvalitet vode na osnovu ITC (Index of Trophic Completeness ) proračuna i diskutovana je njegova uslovljenost sektorom reke. Međusobna sličnost lokaliteta određivana je primenom nove, originalne metode u kojoj se sukcesivno primenjuju postupci određivanja sličnosti po sledećoj hijerarhijskoj šemi: prisutnost/odsutnost pojedinih trofičkih gildi > međusobno rastojanje između gildi > broj vrsta u okviru gilde > sastav vrsta u okviru gilde. Na kraju je data analiza sezonske dinamike taksonomske strukture i diverziteta zajednice makroinvertebrata duž longitudinalnog gradijenta reke i obrazložena uslovljenost faktorima sredine. Ključne reči: faktori sredine, faunistička raznovrsnost, trofičke gilde, makroinvertebrate, reka Nišava, struktura zajednica, zagađenost vode Naučna oblast: Ekologija Uža naučna oblast: Hidroekologija UDK: 591.5:574.587(497.11)(043.3) VII Ecological analysis of macrozoobenthos communities in the Nišava River ABSTRACT This doctoral dissertation comprises the ecological analysis of macrozoobenthos communities in the Nišava River and their dependence on biotic and abiotic factors. The studies followed the monthly dynamics at 12 sites, from May 2006 to April 2007. The dissertation is discussing the dependence of chlorophyll a concentration and periphyton mass on abiotic factors, as well as the pressure (based on abundance) of filtrating species in the macroinvertebrate community on the amount of phytoplankton (expressed as chlorophyll a) and pressure of scraper species on periphyton mass. The prediction model for calculating chlorophyll a concentration was derived from the multiple linear regression. This model has a significant prediction power (sig=0.003). The Pearson's correlation coefficient was used to determine the correlation of chlorophyll a concentration with water turbidity (p=0.000), total phosphorus (p=0.029) and combined (summative) concentration of total nitrogen and total phosphorus (p=0.036). No significant connection with the abundance of filtrating organisms was determined, which indicates that their pressure was not strong enough to limit the quantity of phytoplankton. The taxonomic analysis of macroinvertebrates in the Nišava River yielded the presence of 132 species from 4 different phyla. The phylum Platyhelminthes was represented with 3 species from 2 families. The phylum Annelida was represented with 23 species from 6 families. Most recorded species from this phylum belong to the subclass Oligochaeta (16 species). The phylum Mollusca was represented with 13 species from 5 families, of which 11 were from the class Gastropoda and 2 from the class Bivalvia. Most species of the macroinvertebrate fauna belong to the phylum Arthropoda (92 species from 33 families), of which 3 were from the subphylum Crustacea, while all others belong to the subphylum Hexapoda and class Insecta. The results of the taxonomic analysis of individual groups within the macroinvertebrate community have shown that most species belong to the group VIII Ephemeroptera (28 species), followed by Diptera (26 species), and Trichoptera (20 species). Other groups were represented with a smaller number of species. The study also includes the discussion on seasonal and longitudinal dynamics of macroinvertebrate groups and the effect of environmental factors on their presence. The diversity indices and their suitability as indicators of ecosystem pollution were discussed for each group separately. The analysis of functional feeding groups (FFG) of the macroinvertebrate community revealed the greatest abundance (expressed as the total number of individuals) of shredders, followed by scrapers and collectors, while predators were represented with the smallest number of individuals. The differences in presence of various functional feeding groups were used to determine the ecosystem attributes: indication of autotrophic/heterotrophic type; ratio of coarse particulate organic matter (CPOM) and fine particulate organic matter (FPOM); ratio of FPOM in transport vs. FPOM in sediment; stability of channels (river channel resistance capacity to the detachment of bed and bank materials); and predator control. These parameters were studied both annually and seasonally. Water quality was determined using the Index of Trophic Completeness (ITC), and the impact of a particular river section on the water quality was discussed. The similarity of studied sites was determined by using a new, original method, where procedures of determining the similarity are used according to the following sequence of steps: presence/absence of certain trophic guilds > distance between guilds > number of species within each guild > species composition within each guild. The final part includes the analysis of seasonal dynamics of taxonomic structure and diversity of the macroinvertebrate community along the longitudinal river gradient, as well as the possible explanation of the impact of environmental factors. Key words: environmental factors, faunistic diversity, trophic guilds, macroinvertebrates, Nišava River, community structure, water pollution Scientific field: Ecology Specific scientific field: Aquatic ecology UDK: 591.5:574.587(497.11)(043.3) IX Sadržaj 1. Uvod ................................................................................................................................... 1 1.1. Pregled dosadašnjih istraživanja .................................................................................. 8 1.1.1. Istraživanja akvatičnih makroinvertebrata u Srbiji ............................................ 8 1.1.2. Pregled hidrobioloških istraživanja reke Nišave ............................................... 9 1.2. Ciljevi istraživanja ....................................................................................................... 11 1.3. Opšte karakteristike istraživanog područja ................................................................. 13 1.3.1. Geografski položaj ............................................................................................. 13 1.3.2. Geološki sastav .................................................................................................. 14 1.3.3. Pedološki sastav ................................................................................................. 16 1.3.4. Klima istraživanog područja .............................................................................. 17 1.3.5. Hidrološke karakteristike istraživanog područja ............................................... 19 1.3.6. Potencijalna vegetacija istraživanog područja ................................................... 21 1.3.7. Antropogeni uticaji na reku Nišavu ................................................................... 23 2. Materijal i metode ............................................................................................................ 26 2.1. Opis lokaliteta na kojima su uzimani uzorci ............................................................... 27 2.2. Metode određivanja fizičkih, hemijskih i biotičkih karakteristika .............................. 32 2.2.1. Hidrološke karakteristike rečnog korita i vodotoka .......................................... 32 2.2.2. Fizičke karakteristike vode ................................................................................ 33 2.2.3. Hemijske karakteristike vode ............................................................................ 33 2.2.4. Biološke karakteristike vode ............................................................................. 33 2.3. Metode uzorkovanja i identifikacije makroinvertebrata .............................................. 35 2.3.1. Uzorkovanje makroinvertebrata ........................................................................ 35 2.3.2. Identifikacija makroinvertebrata........................................................................ 35 2.4. Metode za analizu zajednice makroinvertebrata na osnovu funkcionalnog tipa ishrane (FFG) .............................................................................................................. 36 2.5. Metode statističke i matematičke obrade podataka ..................................................... 40 X 3. Rezultati i diskusija .......................................................................................................... 41 3.1. Abiotičke karakteristike reke Nišave ........................................................................... 42 3.1.1. Fizičke i hemijske karakteristike reke Nišave ............................................... 42 3.1.2. Hidrološke karakteristike reke Nišave ........................................................... 47 3.2. Masa perifitona i koncentracija hlorofila a .................................................................. 48 3.3. Makrofitska vegetacija u reci Nišavi ........................................................................... 55 3.4. Taksonomska analiza makroinvertebrata reke Nišave ................................................ 57 3.4.1. Faunistički pregled makroinvertebrata reke Nišave ...................................... 57 3.4.2. Taksonomska struktura faune makroinvertebrata reke Nišave ..................... 64 3.5. Struktura i karakteristike zajednica pojedinačnih grupa makroinvertebrata ............... 65 3.5.1. Zajednica Trichoptera .................................................................................... 65 3.5.2. Zajednica Ephemeroptera .............................................................................. 74 3.5.3. Zajednica Plecoptera ..................................................................................... 83 3.5.4. Zajednica Diptera .......................................................................................... 86 3.5.5. Zajednica Odonata ......................................................................................... 94 3.5.6. Zajednica Gastropoda .................................................................................... 97 3.5.7. Zajednica Oligochaeta ................................................................................... 103 3.5.8. Zajednica Hirudinea ...................................................................................... 109 3.6. Karakteristike kompletne zajednice makroinvertebrata .............................................. 113 3.6.1. Analiza zajednice makroinvertebrata na osnovu funkcionalnog tipa ishrane na godišnjem nivou ........................................................................... 113 3.6.2. Analiza sezonske dinamike zajednice makroinvertebrata na osnovu funkcionalnog tipa ishrane ............................................................................ 123 3.6.2. Sezonska dinamika taksonomske strukture i diverziteta zajednice makroinvertebrata duž longitudinalnog gradijenta reke ............................... 132 4. Zaključci ............................................................................................................................ 145 5. Literatura .......................................................................................................................... 152 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Doktorska disertacija 1. Uvod Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 1 Teško je ostati ravnodušan pred dinamičnom prirodom i heterogenošću reka. U njima ništa nije potpuno isto iz sekunde u sekundu. Za naučnike, dinamična priroda reka predstavlja konstantan izazov. Da bi se proučavao rečni ekosistem, neophodno je obezbediti odgovarajuće podatke o hemijskim i fizičkim faktorima sredine koji podržavaju život u njoj. Prema drevnoj nordijskoj mitologiji, trolovi su odmah posle topljenja lednika našli svoj dom upravo u rekama. Od tada, oni su postali duhovi rečnih vodotoka koji se povremeno razbesne i uzimaju danak od ljudi. Poslednjih decenija, čini se da ljudi češće uzimaju danak rekama. Ukupna dužina svih vodotoka u Srbiji iznosi 65 980 km ili prosečno 747 m/km2. To je više nego u mnogim evropskim zemljama, ali kod nas uglavnom preovlađuju male i srednje reke, dužine ispod 100 km (Gavrilović & Dukić, 2002). Živeći u uverenju da je Srbija zemlja bogata vodom, ona je neracionalno trošena i bezobzirno zagađivana (Živić, 2005a). Monitoring kvaliteta vode u Republici Srbiji ustanovljen je 1965. godine. Praćenje stanja povereno je Saveznoj i Republičkoj hidrometeorološkoj službi. Monitoring je sprovođen na 40 profila, a pokazatelji su obuhvatali opšte, organoleptičke, fizičke, hemijske, mikrobiološke i saprobiološke indikatore. Početni program monitoringa kvaliteta vode zadržan je do 1967. godine, a kasnije se ispitivanja proširuju. Početkom sedamdesetih godina proširena ispitivanja obuhvataju i fenolne materije i ukupnu beta radioaktivnost. Krajem sedamdesetih počinju ispitivanja ostataka perzistentnih pesticida i teških metala na celoj teritoriji Republike Srbije. U toku osamdesetih sledi intenzivni razvoj, ali ne zadugo jer devedesete odlikuje kriza. Zbog nedostatka sredstava, goriva, mnogi zadaci nisu izvršeni. Saradnja sa međunarodnom zajednicom uspostavlja se avgusta 1999. godine, u okviru BTF (Balkan Task Force) i vrši se monitoring voda ugroženih bombardovanjem, u koje su dospele izlivene opasne materije. Stanje opreme za obavljanje zadataka monitoringa kvaliteta vode je kritično. To se posebno odnosi na aparate za hemijsku analizu vode in situ, kao i na uređaje za standardizovano prikupljanje uzoraka vode, suspendovanih materija, sedimenata i organizama. Za kategoriju živih bića gotovo da nema sistematskog praćenja u našoj zemlji, sa standardizovanim načinom uzorkovanja za svaku pojedinačnu grupu. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 2 Proces inplementacije EU Framework Directive (WFD, 2000) u Srbiji je počeo 2004. godine. Prema WFD, proučavanje ekološkog statusa bazirano je na analizama akvatičnih zajednica (elementi biološkog kvaliteta – Biological Quality Elements ili BQE) i pratećih parametara (fizičkih, hemijskih i hidromorfoloških). Što se organizama tiče, uglavnom su uzimani u razmatranje podaci o makroinvertebratama (Paunović et al., 2008). Prema BQE, monitoring program u Republici Srbiji ne uključuje sve parametre kvaliteta preporučene od strane WFD (Paunović et al., 2010). I dalje postoji potreba za redizajniranjem monitoring sistema u Srbiji. Cilj je da se time omogući efikasna i pouzdana procena ekološkog statusa u vodenim ekosistemima (Tripković et al., 2004; Đikanović et al., 2009). Značajan doprinos u tom procesu su dali Paunović et al. (2007, 2009). Makroinvertebrate su važni činioci rečnih zajednica kao fundamentalne karike u lancima ishrane između nižih trofičkih nivoa (algi, detritusa) i riba. Bihevioralne adaptacije su evidentne naročito kod akvatičnih insekata i uključuju regulatorno ponašanje koje kontroliše prirast. Jedinke ga ispoljavaju kroz metabolički status, usklađujući ponašanje koje obuhvata prikupljanje hrane ili reproduktivno ponašanje koje je odgovorno za uspešni nastavak života sledećih generacija (Wiley & Kohler, 1984). Na primer, bihevioralni drift, namerni ulazak bentosnih organizama u struju i njihovo transportovanje u donje tokove jedna je od najintrigantnijih tema koja zanima hidrobiologe punih četrdesetak godina (Waters, 1972; Muller, 1974; Brittain & Eikeland, 1988). Ova pojava može biti esencijalna za kolonizatorske procese, traženje hrane ili izbegavanje predatora, što je sve povezano sa trofičkim položajem organizma u zajednici. Sastav zajednice makroinvertebrata menja se između gornjih, srednjih i donjih tokova reka kao rezultat promene u rečnom okruženju (Vannote et al., 1980). Na primer, deo toka reke koji protiče kroz šumu sa gustim sklopom svoda krošnji ima mnogo veći broj vrsta makroinvertebrata koje su specijalizovane da se hrane opalim lišćem. U istoj reci u delu toka koji protiče kroz travnate predele biće dominantne vrste koje se hrane perifitonom. Na osnovu mnogih studija o ishrani akvatičnih invertebrata (Berrie, 1976; Cummins & Klug, 1979; Anderson & Cargill, 1987; Palmer et al., 1993; Wotton, 1994) zaključeno je da su, u suštini, sve akvatične invertebrate omnivori. Na primer, akvatični Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 3 insekti koji žvaću (grickaju) paketiće lišća u rekama, označeni terminom "sekači" (shredders), ne unose u digestivni trakt samo tkivo lišća u asocijaciji sa mikroorganizmima (tj. sa gljivama, bakterijama, protozoama, mikroartropodama) već takođe i dijatomeje (Plague & Wallace, 1998) i druge alge koje mogu biti zakačene za površinu lišća, kao i veoma male makroinvertebrate (kao što su mladi larveni stadijumi). Lindeman (1942), pionir u analizama trofičkih nivoa, koristio je te činjenice u istraživanjima trofičkih odnosa marinskih i slatkovodnih zajednica. Takođe, već on nije koristio jednostavnu kategorizaciju rečnih invertebrata, već je pokušao da sublimira sve te međuodnose (Coffman et al., 1971). Jedna od klasifikacionih tehnika uključuje i funkcionalnu analizu ishrane invertebrata baziranu na morfo-bihevioralnim mehanizmima usvajanja hrane. Ovaj pristup funkcionalnih grupa baziranih na ishrani (FFG – functional feeding group) opisan je pre više od četrdeset godina (Cummins, 1974). Od tada je modifikovan u nekim detaljima (Cummins & Klug, 1979; Walace & Merritt, 1980; Merritt et al., 1984, 1996, 1999, 2002; Cummins & Wilzbach, 1985; Merritt & Cummins, 1996), ali je osnova FFG odnosa ostala u velikoj meri slična. FFG sistem je baziran na direktnoj korespondenciji između kategorija hranidbenih resursa prisutnih u okruženju i populacija slatkovodnih invertebrata koji su adaptirani na efikasno korišćenje ponuđenih resursa hrane. Kako je relativna dostupnost resursa hrane promenljiva u toku vremena, postoje i prateće promene u zastupljenosti funkcionalnih grupa slatkovodnih invertebrata. Funkcionalni pristup uključuje procene trofičkih grupa koje su sačinjene od životinja koje se hrane na isti način i koje koriste slične izvore energije i materije (imaju iste trofičke niše). Prisustvo i odsustvo ovih trofičkih grupa obezbeđuje značajne informacije o stanju funkcionisanja zajednice. Četiri kategorije hranidbenih resursa (CPOM – coarse particulate organic matter, FPOM – fine particulate organic matter, perifiton i plen) (Cummins, 1974) vezane su za mehanizme pribavljanja hrane na osnovu veličine čestica materije (krupne ili fine) i generalne lokacije hrane, tj. da li je pričvršćena za neku površinu (perifiton), suspendovana u vodenom stubu (seston), deponovana u sedimentima, da li se nalazi u akumulacijama (paketićima) lišća, ili u obliku živih invertebrata. Ova kategorizacija takođe odražava i biohemijske razlike u hranidbenim resursima, kao što je prisustvo Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 4 funkcionalnog hlorofila u perifitonu ili mikroorganizama u CPOM i to da li su izvori hrane autohtoni (produkovani unutar akvatičnog ekosistema) ili alohtoni (produkovani u rečnom priobalju i riparijalnoj oblasti). Generalna FFG klasifikacija invertebrata na osnovu trofičkih odnosa, u kojoj su taksoni kategorisani u skladu sa morfološko-bihevioralnim adaptacijama za korišćenje resursa hrane uključuje četiri grupe. Različiti mehanizmi ishrane određuju koja od kategorija predstavlja primarni izvor hrane: sekači (shredders) se hrane sa CPOM; kolektori (collectors) se hrane sa FPOM; grebači (scrapers) konzumiraju perifiton; predatori (predators) se hrane plenom. Funkcionalne grupe opisane ovom klasifikacijom analogne su trofičkim gildama koje predstavljaju grupe organizama koji koriste isti hranidbeni resurs (Root, 1973; Georgian & Wallace, 1983; Hawkins & MacMahon, 1989). FFG pristup daje informacije potrebne za procenu, bilo numeričku ili procenu biomase, u vezi sa visokim stepenom zavisnosti invertebrata određene reke od pojedinačnih hranidbenih resursa. Ovaj pristup predstavlja (i komentariše) očigledne veze koje postoje između resursa hrane i insekatskih morfološko-bihevioralnih adaptacija (Cummins, 1974). Kako se relativna dominantnost različitih kategorija izvora hrane menja, očekuje se i odgovarajuća promena u zastupljenosti različitih funkcionalnih hranidbenih grupa. U ovom smislu, FFG analiza je osetljiva i na regularne obrasce hidroloških i pratećih bioloških promena koje se dešavaju u rečnom sistemu od gornjeg do donjeg dela toka (Vannote et al., 1980), i na promene u onim obrascima koji su rezultat antropogenog uticaja (Cummins 1992, 1993). Uznemiravanje uzrokovano antropogenim aktivnostima (zagađenje i sl.) ima ključni uticaj na protok energije, zato što svaki stresni uticaj na ekosistem ima negativan uticaj na makroinvertebratsku zajednicu. Posledica je nestajanje veza u okviru lanaca ishrane zbog gubitka određenih vrsta sa istom trofičkom funkcijom, jer te vrste ne budu zamenjene drugim vrstama koje pripadaju istoj gildi. Da bi se ovi procesi sagledali razvijen je indeks trofičke kompletnosti (index of trophic completeness – ITC) (Pavluk et al., 2000) baziran na trofičkoj klasifikaciji. Rehabilitacione mere koje poboljšavaju uslove u ekosistemu često rezultiraju kolonizacijom dostupnih staništa vrstama koje nisu autohtone. ITC metod ne zavisi od specifičnih indikatorskih vrsta i takođe je koristan u proceni funkcionisanja Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 5 rehabilitovanih rečnih ekosistema, koji se uvek razlikuju od izvornog stanja u reci. Druga velika prednost ITC sistema jeste da prevazilazi geografska ograničenja kroz vrste koje su specifične samo za određeni region, zato što se ne zasniva na indikatorskim vrstama (biotički indeksi), ili podacima o samoj zajednici (poređenje zajednica). Neki polutanti (Hg, PCBs) predstavljaju veći rizik za predatorske grupe nego za herbivore (Pavluk et al., 2000). Filtratori, posebno oni koji imaju relativno sedentarni način života i koji se oslanjaju na vodenu struju da bi im donela čestice hrane, mogu biti osetljivi na fizičko uznemiravanje prouzrokovano režimom protoka. Druga uznemiravanja, koja dovode do npr. slabe vidljivosti u vodi, mogu predstavljati dodatni stres za trofičke grupe koje se sastoje od aktivnih predatora (Rusanov et al., 1990). Različite ITC trofičke grupe ograničene su na tipična staništa za koja je karakteristično da su funkcionalno “ispunjena” baš tim grupama i na taj način trofičke grupe koje nedostaju u stvari ukazuju na problem dostupnosti staništa koja često nisu ponovo dostupna čak i pošto se poboljša kvalitet vode. Korišćenje akvatičnih organizama za određivanje kvaliteta vode jeste pristup star gotovo čitav vek (Kolkwitz & Marsson, 1909; Cairns & Pratt, 1993). Razvijene su mnoge metode za merenje bioloških uslova u akvatičnim ekosistemima (pregled daju Metcalfe, 1989; Johnson et al., 1993). Saprobni sistem je razvijen početkom dvadesetog veka (Kolkwitz & Marsson, 1909) i široko je korišćen pedesetih i šezdesetih godina dvadesetog veka, zbog matematičke jednostavnosti, kao i jednostavnosti primene. U poslednjih nekoliko decenija, ovi indeksi su široko kritikovani zbog propusta u detekciji i kvantifikaciji antropogenog uticaja (Washington, 1984; Cao et al., 1996) i danas se retko koriste bez dodatnih analiza. Razvijeno je preko 50 biotičkih indeksa tokom ovog perioda, uključujući i "Trent Biotic Index" (Woodiwiss, 1964), "Chandler Score System" (Chandler, 1970) i druge. Oni su, na neki način, pojednostavljeni saprobni indeksi koji se koriste u mnogim evropskim zemljama. U Severnoj Americi se upotrebljava najčešće "Hilsenhoff’s Biotic Index" (Lenat, 1993). Ranih osamdesetih su razvijene dve nove tehnike bioprocene: u Velikoj Britaniji "River Invertebrate Prediction and Classification System" ili RIVPACS (Wright et al., 1993), a u SAD "Index of Biotic Integrity" ili IBI (Karr, 1981). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 6 Razumevanje odgovora akvatičnih zajednica od vitalnog je značaja jer daje osnovu za stvaranje različitih bioloških metoda za određivanje kvaliteta vode. Odgovor makroinvertebrata na organsko zagađenje utvrđen je u više navrata (Hellawell, 1986; Mason, 1991). Postoji veliki broj radova koji upoređuju različite metode sumiranja odgovora (reakcija) na zagađenje. Većina ovih radova sagledava efekte tačkastih izvora zagađenja (Balloch et al., 1976; Pinder & Farr 1987a; Camargo, 1992; Wright et al., 1995) ili razmatra relativno uzak opseg kvaliteta vode (Watton & Hawkes, 1984; Pinder & Farr 1987 b), ili pak konkretan incident sa zagađenjem (Pontasch & Brusven,1988; Raven & George 1989). Idealna metoda bi trebalo da bude osetljiva u širokom opsegu kvaliteta vode (Cook 1976). Biotički indeksi i multivarijantni pristup često su korišćene metode za rečni biološki monitoring (Norris & Georges 1993; Norris & Norris 1995). Neke studije pokazuju da multivarijantna analiza može biti korisnije rešenje nego biotički indeksi (Pusey et al. 1994), dok drugi tvrde suprotno (Bargos et al., 1990). Indeksi diverziteta se takođe još uvek koriste (Camargo 1993; Joshi et al. 1995; Smitz & Nagel 1995) uprkos velikim kritikama (Metcalfe 1989; Cairns & Pratt, 1993; Cairns et al., 1993). Ove tri kategorije metoda (biotički indeksi, multivarijantni pristup i indeksi diverziteta) imaju različitu konceptualnu bazu i različite zahteve o tipu informacija koje se sagledavaju. Zbog svega toga, mogu da obezbede različite informacije o akvatičnim ekosistemima, pa ih treba koristiti na komplementaran način. Značajan doprinos ovoj tematici i rešavanju problema specifično vezanih za prostore naše zemlje i Balkanskog poluostrva dali su radovi koji su ponudili nove pristupe, kao što je formulisanje "BalkaN Biotic Index (BNBI)" (Simić & Simić 1999) i "Multimetric Index Based on Aquatic Macroinvertebrates for Running Waters in Serbia" (Paunović et al. 2010). Reka Nišava je izabrana za ovo istraživanje zbog toga što gotovo duž celog toka postoje veća naseljena mesta u kojima je razvijena industrija, što je doprinelo jačem zagađenju vode neposredno nizvodno od tih naselja, odnosno na onim delovima toka gde se ispuštaju komunalne i industrijske otpadne vode. Sa druge strane, rastojanje između tih naseljenih mesta uglavnom je dovoljno veliko da autopurifikacioni procesi mogu uticati na poboljšanje kvaliteta vode. Tome se može dodati i činjenica da je bilo Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 7 moguće uzorkovati gotovo celu dužinu reke - gornji, srednji i donji tok, izuzev malog dela toka kroz Bugarsku. Bez obzira da li se razmatraju metričke vrednosti u proceni stanja određenog hidroekosistema, ili se razmatraju strukturni i funkcionalni atributi, sam postupak procene je najbolje zasnivati na komparaciji nenarušenih (nezagađenih, referentnih) lokaliteta sa konkretno razmatranim lokalitetom (Carter et al. 2007). To u ovom slučaju nije bilo moguće jer na području naše zemlje ne postoje definisani referentni lokaliteti za određene tipove reka sa kojima bi se uzorkovani lokaliteti poredili. Problem je delimično rešen načinom izbora lokaliteta. Lokaliteti su birani u parovima, tako da je jedan iznad, a drugi ispod neposrednog uliva zagađivača. Rastojanje između njih je minimalno moguće, da bi se gornji lokalitet iskoristio kao referentni, a da pripadaju gotovo istom sektoru reke, tako da razlike u zajednicama makroinvertebrata ne budu posledica prirodne longitudinalne smene zajednica duž reke, već posledica zagađenja. Sledeći nizvodni par lokaliteta je odabiran tako da između njega i prethodnog para bude dovoljno rastojanje da autopurifikacija dođe do izražaja. Na taj način je odabrano deset lokaliteta na samoj Nišavi (koji uključuju gornji, srednji i donji tok) i dva lokaliteta na Južnoj Moravi (jedan iznad, drugi ispod uliva reke Nišave) da bi se mogao komentarisati uticaj uliva Nišave na zajednicu makroinvertebrata Južne Morave nizvodno od uliva. Problem referentnih lokaliteta i dalje ipak ostaje otvoren, a za njegovo potpuno rešavanje potrebno je oformiti bazu podataka koja bi sadržala potrebne parametre za različite tipove reka. Takođe je potrebno dati i obrasce za tipske zajednice pojedinih sektora reke određenog tipa (dati obrazac koja zajednica je, na primer, karakteristična za srednji tok reke koja nema regulisani tok, koja je zajednica karakteristična za srednji tok reke izrazito bujičastog karaktera, i sl.). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 8 1.1. PREGLED DOSADAŠNJIH ISTRAŽIVANJA 1.1.1. Istraživanja akvatičnih makroinvertebrata u Srbiji Osnovu za dalja istraživanja makroinvertebrata u našoj zemlji svakako daju i radovi koji su se makroinvertebratama bavili i sa drugih aspekata (biogeografskog, taksonomskog i dr.) osim gore navedenih, koji su se bazirali na upotrebnoj vrednosti za određivanje kvaliteta vode. U okviru proučavanja akvatičnih makroinvertebrata, najčešći, a i najstariji pristup, bio je faunistička analiza pojedinih grupa. Amphipoda su proučavali Pljakić (1952, 1962) i Karaman (1995, 2000, 2002). Chironomidae je proučavala Janković (1976, 1978, 1981, 1983, 1998), a u novije vreme Milošević et al. (2012). Oligochaeta su proučavali Jakovčev (1983, 1986), Miljanović i Đukić (1989), Đukić et al. (1997). Trichoptera su obrađivali Strahinić et al. (1999a), Živić et al. ( 2000a, 2002a, 2002b, 2003, 2005a, 2005b, 2006a, 2006b, 2009a). Ephemeroptera su bile interesna grupa za Filipović (1975, 1976), Marković i Mitrović-Tutundžić (1997) i Marković i Živić (2002). Istraživanjima Plecoptera se bavio Marković (1998a), a Odonata Strahinić et al. (1999b) i Živić et al. (1999b). Vodenim grinjama se bave Ratajac i Rajković (1992) i Pešić (2003). Grupi Mollusca posebnu pažnju posvećuju Jovanović (1990, 1995, 1998), Karaman (2001) i Karaman i Živić (2001). Sastav i strukturu makroinvertebratske zajednice na području Srbije su proučavali: Filipović (1954, 1965, 1966, 1969a, 1969b,), Nedeljković (1979), Simić et al. (1994, 1997, 2003), Marković et al. (1997), Marković (1998b), Živić et al. (2000b, 2001a, 2002c), Miljanović (2001), Paunović et al. (2007, 2008), Đikanović et al. (2008), Stefanović et al. (2009). Primena makroinvertebratskih zajednica u proceni kvaliteta vode i u bioindikatorske svrhe na teritoriji Srbije počela je u drugoj polovini prošlog veka, a zanimljivost teme je zadržana do današnjeg vremena: Baračkov (1973), Mitrović- Tutundžić (1973), Janković (1967, 1987), Jakovčev (1989), Simić (1993, 1996), Karaman (1995), Marković et al. (1997, 1998, 1999), Miljanović et al. (1999), Pujin et al. (1995, 1999), Živić et al. (2000c, 2001b, 2002c, 2004, 2009b), Simić i Simić (2002), Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 9 Živić i Marković (2004), Paunović (2001), Paunović et al. (2010), Martinović-Vitanović et al. (2003), Savić et al. (2010). 1.1.2. Pregled hidrobioloških istraživanja reke Nišave Reka Nišava je oduvek privlačila pažnju biologa svih profila, pa tako i hidrobiologa, a posebno na svojim najatraktivnijim delovima, kao što je Sićevačka klisura. Sistematično istraživanje celog toka Nišave na mesečnom nivou, koje uključuje fizičke i hemijske analize vode, BPK5, koncentraciju hlorofila a, masu perifotona i povezanost ovih faktora sa makrozoobentosnom zajednicom do sada nije sprovedeno. Na sezonskom nivou, istraživanja makrozoobentosne zajednice sprovela je Živić (2005a). Saprobiološku analizu reke Nišave na osnovu zajednice Oligochaeta uradila je Jakovčev (1985), a na osnovu fitoplanktona Martinović-Vitanović i Gucunski (1983). Branković et al. (2007) su na dva lokaliteta u klisurama oko Niša, od kojih je jedan na Nišavi (Sićevačka klisura), dali analizu zajednica perifitona, ihtiofaune i makrozoobentosa. Analiza strukture i sezonske dinamike makrozoobentosa rađena je na pritokama Nišave, na Temštici i Visočici (Živić et al., 2005c). Kasnije, hidrobiološka istraživanja se sistematično sprovode na Departmanu za biologiju i ekologiju PMF-a Univerziteta u Nišu (Savić et al., 2010, 2011). U taksonomskom i faunističkom smislu reka Nišava se pokazala kao interesantna, jer su u njoj pojedine vrste Trichoptera zabeležene po prvi put za područje Srbije (Živić et al. 2006a). Živić (2005a) daje pregled svih grupa makroinvertebrata pronađenih u Nišavi. Pregled vrsta Heteroptera reke Nišave daju Živić et al. (2007) u radu u kojem navode nove podatke za ovu grupu na području Srbije. Faunu rakova Nišave i njenih pritoka obrađivali su Cvetković-Miličić et al. (2005). Ihtiofaunu reke Nišave u okolini Pirota istražuje Sotirov (1968). Morfometrijska istraživanja ihtiofaune sprovode Živković i Jovanović (2011). Branković i Mitić- Zlatković (2006) i Jovanović et al. (2011) se bave ekotoksikološkim istraživanjima riba reke Nišave. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 10 Daleko više literaturnih podataka postoji sa aspekta zaštite i fizičkog i hemijskog kvaliteta voda ( Trajković, 2008; Branković et al., 2009). Sa aspekta zaštite voda, italijanska NVO Cooperazione Internazionale (COOPI) je u periodu 2004-2007. godine realizovala trogodišnji projekat "Improvement of the conditions of management and control of water and environmental resources of the City of Niš – Serbia". Cilj ovog projekta je bio unapređenje životne sredine grada Niša i zaštićenih oblasti, Sićevačke i Jelašničke klisure (Trajković, 2007). Analizu kvaliteta vode reke Nišave u periodu od 1995. do 2004. godine, na osnovu fizičkih i hemijskih pokazatelja, daju Nikolić et al. (2004.). Karakterizaciju površinskih voda Nišave sa aspekta Direktive o vodama daju Miljojković et al. (2010a). Miljojković et al. (2010b) se bave i problemom uticaja komunalnih otpadnih voda Pirota na kvalitet vode reke Nišave, oslanjajući se na biološku i hemijsku potrošnju kiseonika i potrošnju kalijum-permanganata. Budući da je glavni tok Nišave u jugoistočnoj Srbiji, on bi mogao da posluži za vodosnabdevanje, pa su mikrobiološke analize vode neophodne. Na tom području su Nikolić et al. (2004) dali svoj doprinos analizirajući brojnost Escherichia coli u toku desetogodišnjeg perioda, od 1995. do 2004. godine. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 11 1.2. CILJEVI ISRAŽIVANJA U skladu sa pomenutim činjenicama, definisani su i sledeći ciljevi istraživanja: 1. Upoređivanje podataka o kvalitetu vode dobijenih korišćenjem tri kategorije metoda: biotičkih indeksa – ITC indeksa (indeksa trofičke potunosti), multivarijantnog pristupa – CCA (kanonijske korespondentne analize) i indeksa diverziteta - Shannon-ovog indeksa diverziteta; utvrđivanje koja od ovih metoda daje najpouzdanije zaključke za ovaj deo Balkanskog poluostrva. 2. Formiranje osnove baze podataka koja bi poslužila za rešavanje problema referentnih lokaliteta, kao i praktična potvrda koje faktore sredine je neophodno analizirati. 3. Utvrđivanje uticaja smanjenja sunčeve radijacije (kako onog koje je poreklom od senke riparijalne vegetacije, tako i onog koje je posledica povećane mutnoće) utiče na količinu fitoplanktona. 4. Određivanje korelacije i stepena uslovljenosti mase fitoplanktna faktorima okruženja (zastupljenost stabilnog supstrata, koncentracija ukupnog fosfora, koncentracija ukupnog azota, vreme zadržavanja vode i proticaj) i brojnošću filtratornih invertebrata. 5. Određivanje korelacije i stepena uslovljenosti mase perifitona faktorima okruženja (zastupljenost stabilnog supstrata, koncentracija ukupnog fosfora, koncentracija ukupnog azota, vreme zadržavanja vode i proticaj) kao kod fitoplanktona, osim što je umesto filtratornih invertebrata određivana korelacija sa brojnošću grebača. 6. Testiranje hipoteze da su masa perifitona i masa fitoplanktona negativno korelisane. 7. Postavljanje originalnog predikcionog modela za reke sličnih hidrografskih karakteristika kao što je Nišava (red reke 4-7) na osnovu nezavisnih promenljivih: mutnoće (TU), osenčenosti (Sh), koncentracije ukupnog fosfora (TP), koncentracije ukupnog azota (TN), vremena zadržavanja vode (WRT), proticaja (D), brzine vode (V), zastupljenosti stabilnog supstrata (SS) i brojnosti filtratornih organizama (Filt), koji će imati značajnu predikcionu moć za računanje koncentracije hlorofila a. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 12 8. Analiza strukture zajednica makroinvertebratskih grupa (Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Diptera, Odonata, Gastropoda, Oligochaeta i Hirudinea) i njihova uslovljenost faktorima sredine. 9. Analiza sezonske i longitudinalne dinamike zajednica makroinvertebratskih grupa. 10. Testiranje pogodnosti primene pojedinačnih makroinvertebratskih grupa u bioindikatorske svrhe za reke reda 4-7. 11. Utvrđivanje odnosa funkcionalnih grupa baziranih na ishrani (FFG), mogućnosti njihovog korišćenja za određivanje atributa rečnog ekosistema i primene u proceni ekoloških uslova slatkovodnih ekosistema, kao i određivanje sezonskih i longitudinalnih promena u strukturi zajednice po funkcionalnom tipu ishrane. Za neke parametre rečnog ekosistema, kao što su produkcija, respiracija i slično, potrebno je uložiti dodatno vreme i novac, a informacije o odnosu ovih parametra mogu se dobiti i analizom odnosa pojedinih FFG. 12. Primena indeksa trofičke potpunosti (ITC) za određivanje kvaliteta vode pojedinih lokaliteta i predikcija perioda koji je potreban da bi se zagađeni lokaliteti oporavili, kao i analiza uticaja sektora reke i zagađenja na vrednost ITC. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 13 1.3. OPŠTE KARAKTERISTIKE ISTRAŽIVANOG PODRUČJA Geografski položaj, geološki sastav, klima i druge karakteristike okruženja direktno ili indirektno deluju na hidrološke obrasce i na pokretanje i skladištenje neorganskih i organskih materija. Nutrijenti i transport rastvorenih supstanci ka donjim tokovima rezultat su kompleksnosti odnosa rečnog kanala i supstrata, interakcije zemljišta i vodene površine. Interakcije između rečnih kanala, hiporeične zone i riparijalnih oblasti od izuzetne su važnosti za funkcionisanje čitavih rečnih koridora (Ward, 1992; Stanford et al. 1996). Povezanost vodenih tela sa priobalnim regionima stajaćih voda takođe u znatnoj meri određuje karakteristike vodenog ekosistema. 1.3.1. Geografski položaj Slika 1. Karta istraživanog područja sa položajem lokaliteta na kojima su uzimani uzorci. Sliv reke Nišave leži između 42°40’ i 43°24’ severne geografske širine i 21°47’ i 23°10’ istočne geografske dužine (slika 1). Sliv Nišave je ograničen sa severa Svrljiškim planinama, Paješkim kamenom i padinama Stare planine; sa severoistoka Starom planinom; sa istoka Čurilekom, Bačištem, Popovom Mogilom, Drenovom glavom, Čepan planinom i niskim planinama do Boža glave; sa juga Predelom, Bukovom glavom, Govedarnikom i Krvavim kamikom; sa jugozapada Gramadom, Golemom rudinom, Gnojem, Rnjošem, Suvom planinom, Babičkom gorom i Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 14 Seličevicom, i sa zapada Južnom Moravom. U slivu Nišave, osim pomenutih, nalazi se nekoliko poznatijih kotlina, koje se prostiru oko njenih pritoka (kotlina Jerme, Ostrovička kotlina), dok Zaplanje predstavlja izraziti tektonski rov (Mladenović, 1969). Po svom geografskom položaju sliv Nišave, a posebno dolina Nišave, predstavlja najkraću prirodnu vezu i važan komunikacijski pravac, koji povezuje Bliski Istok sa srednjom i zapadnom Evropom, pa ima veliki međunarodni značaj, ne samo ekonomski, već i vojni (Mladenović, 1969). Reljef sliva Nišave po svojim morfološkim oblicima i načinu postanka, geološkoj starosti, pedološkim i hidrološkim karakteristikama terena vrlo je raznovrstan. Njega sačinjavaju kotline, rečne doline Nišave i njenih pritoka, tesnaci i klisure, planine, kraške površi i jedno kraško polje (Mladenović, 1969). 1.3.2 Geološki sastav Geološki sastav sliva Nišave je veoma raznovrstan (slika 2) i različite geološke starosti. Susreću se geološke formacije kvartara, tercijara, mezozoika, paleozoika i predkambrijuma (Antonović et al., 2008). Kvartarne naslage, kao najmlađe geološke tvorevine, predstavljene su recentnim aluvijalnim nanosima, proluvijalnim i deluvijalnim nanosima i rečnim terasama. Najveću površinu zauzimaju aluvijalni nanosi, koji su rasprostranjeni oko reke Nišave i svih većih pritoka. Deluvijum je izgrađen od donjokrednih krečnjaka i peščara, a proluvijum, koji je rasprostranjen oko manjih rečnih dolina, od lesoidnih glina, peskova i šljunkova. U dolini Nišave, kod Krupca, uočava se i prisustvo bigra. U kvartarne tvorevine spadaju i sipari, nezaobljeni odlomci stena različitog porekla, koji se nalaze ispod strmih litica (Antonović et al., 2008). U periodu tercijara nastala je većina magmatskih stena, kao i sedimenti miocena, pliocena i plio-kvartara. Miocenski sedimenti su predstavljeni crvenim i mrkim peskovito-šljunkovitim glinama, peskovima i konglomeratima. U miocenske tvorevine spadaju i amfibol-biotitski andeziti, koji su relativno retki. Pliocen je predstavljen naslagama šljunkova i peskova. Neogeni magmatiti predstavljeni su dacitima i andezitima (Antonović et al., 2008). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 15 Mezozojski sedimenti su najrasprostranjenije geološke formacije u slivu Nišave, a posebno one koje su kredne starosti. U gornjoj kredi dominiraju laporci, koji zamenjuju krečnjake. Dominantne mezozojske formacije potiču iz donje krede, a predstavljene su karbonatnim i klastičnim sedimentima, laporovitim krečnjacima i flišom. U periodu jure nastali su krečnjaci koji su izrazito rasprostranjeni na Vidliču. Sedimenti trijasa su pronađeni na Staroj, Suvoj i Vlaškoj planini i Grebenu (Antonović et al., 2008). Slika 2. Geološka karta sliva Nišave (Milovanović & Ćirić, 1968). Paleozojski sedimenti potiču iz perma, devona i silura. Najrasprostranjeniji su sedimenti perma, koji su predstavljeni crvenim permskim peščarima. Crveni peščari su posebno dobro razvijeni na Staroj planini i u podnožju Suve planine. Stene predkambrijumske starosti su predstavljene uglavnom kristalastim škriljcima. Kristalasti škriljci su u najvećoj meri predstavljeni mikašistima (Antonović et al., 2008). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 16 1.3.3. Pedološki sastav Reka Nišava protiče brdsko-planinskim regionom istočne Srbije u kome se klimatske prilike i vegetacija smenjuju sa povećanjem nadmorske visine, što se odrazilo i na raspored i zoniranje zemljišnih tipova (slika 3). Spiranjem zemljišta nakon padavina velika količina suspendovanog materijala dospeva do toka Nišave i utiče na kvalitet vode, a samim tim i na strukturu biocenoze. U dolinama i depresijama, gde voda taloži mineralne čestice i stalno natapa zemljište, razvija se fluvisol, odnosno aluvijalno zemljište. Osim fluvisola, nastaju i druga nanosna zemljišta, kao što su humoglej i semiglej. Najniži pojas pokriven je fluvisolom, koji je najrasprostranjeniji pored Južne Morave i Nišave. U potolinama pored Nišave i njenih pritoka, gde se naplavljene vode duže zadržavaju, leži pseudoglej, odnosno zabareno podzolasto zemljište (Antonović et al., 2008). Slika 3. Pedološka karta sliva Nišave (Antonović et al., 2008). Pored same Nišave, po obodima polja i depresija i uz planinske pritoke razvijen je vertisol, odnosno smonica. Ukoliko vertisol nije stalno izložen kvašenju, odigravaju se degradacioni procesi u pravcu ogajnjačavanja, pri čemu nastaje eutrični kambisol. Te površine su uglavnom pretvorene u antropogene ekosisteme, najčešće voćnjake. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 17 Brdski region pokriva zonalni tip zemljišta, tzv. eutrični kambisol ili gajnjača, koja je zahvaćena erozionim i degradacionim procesima. U predplaninskim predelima razvija se erodirano smeđe šumsko zemljište (distrični kambisol). Ovaj tip zemljišta široko je rasprostranjen na čitavom području u visinskom dijapazonu od 800 do 1300 m nadmorske visine. U ovom pojasu, na crvenim permskim peščarima, razvijaju se i regosol, litosol i permoranker (Antonović et al., 2008). Na krečnjačkim terenima ove nadmorske visine javlja se zemljište tipa kalkokambisol ili rudo crvenkasto zemljište. Kalkokambisol pokriva masivne krečnjačke stene čitavog područja. Od ovog zemljišta, na najtoplijim krečnjačkim terenima, nastaje crvenica, koja je prema karakteristikama veoma slična mediteranskom zemljištu terra rossa. Na nadmorskim visinama između 1400 i 1900 m, na krečnjačkim masivima, razvijeno je zemljište tipa baznih planinskih crnica kalkomelanosol. Na mekim krečnjacima, koji su rasprostranjeni na nadmorskim visinama od 400 do 900 m, razvijeno je zemljište tipa rendzina. Na desnoj obali Nišave, kod sela Trupala nedaleko od Niša, izdvojena je manja površina pod černozemom. Osim zonalnih, veoma česta su intrazonalna i azonalna zemljišta. Od intrazonalnih su najzastupljenija mineralna i organogena močvarna zemljišta, a od azonalnih skeletoidna zemljišta kamenjara. Močvarna (hidrogena) zemljišta su predstavljena različitim tipovima močvarnog tresetnog zemljišta. Azonalna zemljišta kamenjarskog tipa (skeletno i skeletoidno) javljaju se kako u području gajnjača, tako i u području planinskih crnica (Antonović et al., 2008). 1.3.4. Klima istraživanog područja Sliv Nišave pripada umereno-kontinentalnoj klimatskoj zoni, pri čemu je dolina reke Nišave izdvojena u posebnu klimatsku oblast II-14 (Rakićević, 1980). Elementi klime su uslovljeni geografskim položajem, nadmorskom visinom, razuđenošću terena i vazdušnim strujanjima. Na osnovu navedenih kriterijuma, ovo područje ima raznolike klimatske karakteristike, pri čemu se razlikuju tri klimatska rejona: dolinski, brdsko- Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 18 planinski i planinski rejon. Dolinski rejon odlikuje se dugim, toplim i često suvim letima, što se posebno odnosi na donji tok reke. Na klimadijagramima (slika 4), urađenim po Walter-Leith-u (Walter & Leith, 1960), uočava se da postoji relativno dug sušni period u toku jula i avgusta na delu toka od Bele Palanke do ušća. Planinski rejon zahvata Staru, Svrljiške i Suvu planinu, a odlikuje se planinskom kontinentalnom klimom sa dugim i oštrim zimama i svežim i kratkim letima i izrazitom količinom padavina. Temperature u slivu Nišave opadaju sa zapada ka istoku i sva godišnja doba su nešto toplija u Niškoj nego u ostalim kotlinama. Srednja januarska temperatura za ceo sliv Nišave je -2,8°C. Najtopliji mesec je jul. Srednja julska temperatura je 20,2°C, dok je srednja godišnja temperatura sliva Nišave 8,9°C. Godišnja amplituda najnižih i najviših srednjih vrednosti je 23,0°C. Slika 4. Klimadijagrami urađeni po metodi Walter-Leith-a (Walter & Leith, 1960). Padavine su neravnomerno raspoređene u pojedinim delovima sliva i po godišnjim dobima. U planinskim delovima su veće, u dolinama manje, a sa zapada ka istoku postepeno rastu u skladu sa porastom visine reljefa, iako bi normalno prema pravcu strujanja vlažnih vazdušnih masa (zapad-istok) trebalo da opadaju. Srednje količine padavina u slivu Nišave prilično su male (679,5 mm). Proleće je najkišovitije godišnje doba sa 27,1% od ukupne količine padavina u slivu, zatim slede leto (26,3%), jesen (24,2%) i zima sa najmanjom količinom padavina (22,2%). Maksimum padavina je zabeležen za mesec maj (slika 4). Snežne padavine su za sliv Nišave veoma interesantne, jer se na Suvoj i Staroj planini sneg zadržava do kasno u proleće i utiče na Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 19 vodostaj reka. Osim toga, značajan je podatak da su apsolutne dnevne maksimalne padavine prilično visoke, što dovodi do pojave erozije, naročito u periodu godine kada zemljište nije zaštićeno vegetacijom (Mladenović, 1969). Erodirani materijal pritokama dospeva u Nišavu i utiče na njen živi svet. Najčešći vetar je severozapadni, koji duva tokom cele godine, zatim istočni koji duva zimi. U proleće i jesen duva severoistočni vetar, a preko leta najviše zapadni vetar. U zimskom periodu duva severac sa prosečnom brzinom 10 km/h. Za letnji period su značajni južni vetrovi, koji dovode do sušenja zemljišta (Mladenović, 1969). 1.3.5. Hidrološke karakteristike istraživanog područja Nišava pripada slivu Dunava, odnosno crnomorskom slivu. Predstavlja najveću pritoku Južne Morave, koja sa Zapadnom Moravom gradi Veliku Moravu i uliva se u Dunav. Nišava nastaje od Ginske reke i Vrbnice, koje se sastaju u blizini sela Todena u Bugarskoj, na nadmorskoj visini od 640 m. Kako je Ginska reka znatno veća, ona se uzima kao glavni izvorišni krak Nišave. Izvire na istočnim padinama Koma, ogranka Stare planine u Bugarskoj. U Srbiju Nišava ulazi uzvodno od Dimitrovgrada i kroz nekoliko kotlina (Pirotska, Đurđevpoljska, Belopalanačka i Niška) i tesnaca (Sopotski tesnac, tesnac kod Sv. Oca i Sićevačka klisura) teče do Južne Morave, u koju se uliva desetak kilometara nizvodno od Niša (Gavrilović & Dukić, 2002). Dužina reke od izvora do ušća iznosi 202 km (Gavrilović & Dukić, 2002). U slivu Južne Morave površinski učestvuje sa 25%, a po količini vode je njena najbogatija pritoka sa 32,5%. Sliv Nišave je nesimetričan, u vidu razvučene lepeze jer se desna i leva strana sliva različito šire na pojedinim njegovim delovima. Zauzima površinu od 4.068 km2, od toga je na našoj teritoriji 2.971,5 km2, a na bugarskoj teritoriji 1.096,5 km2, ili u procentima, našoj zemlji pripada 73,1% a Bugarskoj 26,9%. Od granice, istočno od Dimitrovgrada, do ušća u Južnu Moravu, zapadno od Niša, Nišava je duga 151 km, sa ukupnim padom korita od 294,7m, tj. 19,8% (Gavrilović & Dukić, 2002). Širina Nišave je različita i kreće se od 15-100 m, a dubina je 1-1,5 m. Oscilacije vodostaja između maksimalnih i minimalnih, na Nišavi je 4 m. Pri nivou niske i srednje vode, leti i zimi, Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 20 širina Nišave je 20-60 m, a pri nivou visoke vode, u proleće i jesen, 50-100 m (Mladenović, 1969). Sliv Nišave je okarakterisan jako razvijenom hidrografskom mrežom, pri čemu su najznačajnije leve pritoke Lukavačka reka, Jerma, Crvena reka, Kutinska reka i Gabrovačka reka, dok su najznačajnije desne pritoke Dobrodolska reka, Temštica sa Visočicom i Osmakovska reka. Najveća pritoka Nišave je Jerma, koja izvire nedaleko od Vlasinskog jezera i delom svog toka prolazi kroz Bugarsku. Uliva se u Nišavu kod sela Sukova. Dužina Jerme je 72,7 km, srednji protok 5-8 m3/s. Sa desne strane, najveća pritoka Nišave je Temštica, koja sa sobom donosi i vode Visočice i njenih pritoka (Mladenović, 1969). Sliv Nišave je na velikoj površini zahvaćen jakim procesima erozije i bujičastim tokovima, koji nanose štete. Najizrazitija erozivna područja su u gornjem toku Nišave, dok su kao bujičasti tokovi poznati: Koritnička reka, Crvena reka, Kutinska i Gabrovačka reka. Prema podacima Hidrometeorološkog zavoda R Srbije, u slivu Nišave prosečna godišnja količina padavina je 708 mm, od čega otiče samo 251 mm, a ispari 457 mm, što govori o ogolelosti sliva i slabijoj razvijenosti rečne mreže u njemu. Padavine prelaze do stalnih vodotoka dugačak put od 1.169 m (Mladenović, 1969) i zbog toga je isparavanje prilično veliko. Priliv vode u vodotok od juna do kraja oktobra najvećim delom je podzemnog porekla. Na manjim pritokama Nišave ovaj odnos remete letnji pljuskovi, koji za kratko vreme stvaraju poplavne talase često jednake onima koji nastaju od kiše i snežnice. Nišava ima znatno veća oticanja u prvoj polovini godine (73,9%), a samo 26,1% od prosečne godišnje vrednosti otekne u drugoj polovini godine. Najveća oticanja su u aprilu, a najmanja u septembru. Sliv reke Nišave pripada kontinentalnom pluviometrijskom režimu, sa većim količinama padavina u toplijoj polovini godine. Glavni maksimum padavina na svim mernim stanicama je u maju i junu, a sekundarni u oktobru, novembru i decembru. Letnje kiše su često pljuskovite, pa voda brzo otiče niz strme padavine sliva, te povišava vodostaj Nišave. Režim reke Nišave se karakteriše najvišim vodostajem u prolećnim mesecima, kada su padavine i otapanja snega najveće, a najnižim krajem leta i početkom jeseni, Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 21 kada su padavine najmanje a temperature i isparavanja najveća. Minimalni vodostaji opadaju od aprila do septembra, a od oktobra do prolećnog maksimuma se povećavaju. Ako uporedimo raspored padavina i oticanja, videćemo da se ne poklapaju: glavni minimum padavina je u zimu, a glavni minimum oticanja u jesen. Glavni maksimum padavina je u proleće i leto, dok je maksimalno oticanje samo u proleće. Razlog ovome je zadržavanje veće količine padavina na slivu u toku leta, zbog postojanja razvijenije vegetacije, visokih temperatura i velike evapotranspiracije. U prolećnom periodu oticanje je najveće (50%), što je posledica obilnih kiša i topljenja snega. Zbog toga su koeficijenti oticanja u slivu Nišave u prolećnim mesecima bliski ili čak veći od 1 (Mladenović, 1969). 1.3.6. Potencijalna vegetacija istraživanog područja Vegetacija u velikoj meri utiče na kvalitet vodenih ekosistema, pa je neophodno upoznati se sa njenim osnovnim karakteristikama (slika 5). Nadmorska visina na kojoj leži istraživano područje, opšte crte aktuelnog biljnog pokrivača i tragovi šumske vegetacije na obradivim površinama upućuju na zaključak da je ono u prošlosti bilo jako pošumljeno (Ranđelović & Ranđelović, 1995) i da se nalazi u zoni klimatogene šume cera i sladuna Quercetum frainetto-cerris (Jovanović, 1956; Ranđelović, 1979). Klimazonalna šuma jugoistočne Srbije je danas usled intenzivne seče i ispaše svedena na daleko manju površinu u odnosu na onu koju je nekada ta šuma zauzimala. U dolini reke Nišave i na obroncima planina slivnog područja, potencijalna vegetacija je uglavnom predstavljena različitim tipovima šumske vegetacije. U rečnim dolinama potencijalnu vegetaciju predstavljaju šume bele i krte vrbe (Salicetum albo- fragilis) i toplovo-vrbove šume (Populo-Salicetum albae). Neposredno uz rečni tok Nišave razvija se i šikara crvene vrbe Salicetum purpureae. Nešto viši položaj u rečnim dolinama potencijalno zauzimaju šume hrasta lužnjaka (Genisto-Quercetum roboris), koje su danas gotovo u potpunosti iščezle sa ovog područja. Najveće površine na ovom području pripadaju pojasu klimatogene šume hrastova cera i sladuna (Quercetum farnetto-cerris), koje se potencijalno razvijaju u brdskom regionu na nadmorskim visinama od 300 do 700 m. Izrazito kserotermna staništa u okviru ovog pojasa pokriva vegetacija hrasta medunca i belograbića Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 22 (Quercetum pubescentis i Quereco-Carpinetum orientalis). Na pojas klimatogene šume nadovezuje se najpre pojas brdsko-planinskih (Fagetum montanum), a zatim i subalpskih bukovih šuma (Fagetum subalpinum). U istom pojasu, na donekle termofilnijim staništima, razvija se šuma hrasta kitnjaka Quercetum petraeae. Slika 5. Potencijalna vegetacija slivnog područja Nišave - isečak iz karte potencijalne vegetacije Jugoslavije (Fukarek & Jovanović, 1983). U Sićevačkoj klisuri razvijena je reliktna šumska vegetacija izgrađena od velikog broja drvenastih vrsta rodova Quercus, Acer, Carpinus i drugih. Iznad bukovog pojasa, na nadmorskim visinama od oko 1300 m, na Staroj planini, razvijen je pojas mešovitih bukovih i četinarskih šuma, na koji se nadovezuje pojas četinarskih, uglavnom smrčevih šuma (Piceetum excelsae montanum). Zona četinarskih šuma završava se pojasom šume bora krivulja (Pinetum mugi), koji je razvijen samo na Staroj planini i Suvoj planini. Iznad šumskog pojasa najpre se uočava pojas vegetacije patuljastih žbunova. Najviši planinski vrhovi obrasli su vegetacijom alpskih i subalpskih pašnjaka. Potencijalna šumska vegetacija je u većoj meri degradirana, pa se na površinama koje bi potencijalno bile pokrivene šumom, razvija sekundarna travnjačka vegetacija ili Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 23 su pretvorene u obradive površine na kojima je razvijena korovska vegetacija. Kraj reka, na zabarenom zemljištu, uočavaju se fragmenti močvarne vegetacije okarakterisane vrstama Phragmites communis, Typha latifolia, T. angustifolia, T. laxmanii, Sparganium erectum i drugim. Površine na kojima se voda zadržava kraći period u toku godine, ali gde su podzemne vode relativno plitke, obrasle su vegetacijom dolinskih livada. 1.3.7. Antropogeni uticaji na reku Nišavu Reka Nišava protiče kroz područje na kojem se nalazi veliki broj naseljenih mesta, od kojih se veličinom ističu Dimitrovgrad, Pirot, Bela Palanka i Niš. Najveći broj tačkastih zagađivača Nišave nalazi se upravo u ovim gradovima. Osim toga, na ovom području je u velikoj meri razvijena poljoprivredna i stočarska proizvodnja, što se odrazilo i na kvalitet vode reke. Od granice do Dimitrovgrada na reci postoji samo jedan tačkasti izvor zagađenja, a to je granični prelaz Gradina. U Dimitrovgradu je na najbolji način regulisano pitanje otpadnih kanalizacionih voda. Za preradu komunalnih otpadnih voda izgrađeno je postrojenje za prečišćavanje otpadnih voda (PPOV) "Beleš" (slika 6). Ovo postrojenje predstavlja sistem aerisanih biolaguna pre izliva u recipijent. Postrojenje se sastoji iz hvatača masti, peska, čvrstih plivajućih materija i na kraju četiri aeracione biolagune odakle ističe voda koja po mikrobiološkom kvalitetu odgovara vodi u bazenima za kupanje. Na ovaj način se prečišćava voda domaćinstava (kanalizacionom mrežom obuhvaćeno oko 98% gradskih domaćinstava), atmosferske otpadne vode i industrijske otpadne vode. Međutim, otpadne vode farme krava u Savatu, koja se nalazi uzvodno od Dimitrovgrada, nisu uključene u sistem biolaguna, već se izlivaju u manje pritoke Nišave. Otpadne vode benzinskih pumpi imaju svoje separatore zagađujućih materija, ali ne postoje podaci da li se oni aktivno koriste. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 24 Nizvodno od Dimitrovgrada, reku Nišavu opterećuje veliki broj netačkastih izvora zagađivanja. Atmosferske otpadne vode sa poljoprivrednih površina potencijalno nose izvesnu količinu pesticida. Od tačkastih izvora zagađivanja mogu se izdvojiti samo asfaltna baza neposredno nizvodno Dimitrovgrada i fabrika boja i lakova u Sukovu. Svakako najveći uticaj na kvalitet vode u gornjem toku Nišave ima grad Pirot. Komunalne, atmosferske, kao i većina industrijskih otpadnih voda sprovode se gradskom kanalizacionom mrežom i ispuštaju se u reku zajedničkim kolektorom, koji se nalazi nizvodno od grada. Industrijske otpadne vode potiču iz mlekarske industrije, industrije mesa, industrije za preradu metala i drveta, pekare i tekstilne industrije "1. Maj". Osim toga, sopstveni sistem za ispuštanje i preradu otpadnih voda ima fabrika guma "Tigar". Veoma značajan izvor zagađenja vode Nišave je deponija čvrstog otpada koja se nalazi na samoj obali reke, nizvodno od grada. Veći broj benzinskih pumpi ima sopstvene separatore za prečišćavanje otpadnih voda. Nizvodno od Pirota na kvalitet vode utiču samo netačkasti izvori, a pre svega reka Temštica, koja donosi komunalne otpadne vode naselja Temska na Staroj planini (Milošević et al. 2012). Bela Palanka ima zajednički kolektor komunalnih, industrijskih i atmosferskih otpadnih voda. Nizvodno od grada nalazi se industrija za preradu kože, odnosno fabrika Slika 6. Jedna od biolaguna za aerisanje vode u PPOV "Beleš" kod Dimitrovgrada. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 1. Uvod 25 obuće "Pavle". Pre izlivanja otpadnih voda u Nišavu postoji postrojenje za prečišćavanje vode, ali nam je nepoznato da li je u funkciji. U Sićevačkoj klisuri najveći uticaj na reku ostvaruju dva kamenoloma, od kojih je jedan kod sela Dolac, na samom ulasku u klisuru, a drugi kod sela Ostrovica, na izlasku iz Gornje klisure. Komunalna otpadna voda naseljenih mesta i atmosferske otpadne vode nisu kanalisane, već se slivaju u Nišavu na više mesta. Značajan antropogeni uticaj ostvaruju i dve brane izgrađene u hidroenergetske svrhe. Njihov uticaj se ogleda pre svega u smanjivanju količine vode, ali i na presecanje migracionih puteva vodenih organizama. U Ostrovici postoji farma svinja koja nema svoj sistem za prečišćavanje otpadnih voda. Nekada značajni zagađivač vode bila je vinarija "Sićevo", koja danas ne radi. Nizvodno od Sićevačke klisure na kvalitet vode utiču konjički klub koji se nalazi na ulasku u Nišku banju iz pravca Pirota i termalne vode Niške banje, koje posebnim vodotokom dospevaju do Nišave. Komunalne otpadne vode Niške banje se kanalizacionom mrežom sprovode do kanalizacione mreže grada Niša. U donjem delu toka reke Nišave najveći uticaj na kvalitet vode ima grad Niš. Na delu toka kod naselja Brzi Brod nalazi se fabrika obojenih metala "Nisal" i vodozahvat "Medijana". Vodozahvat utiče na smanjenje količine vode. Isti efekat na reku ima i Fabrika za preradu vode u naselju Duvanište. Komunalne otpadne vode, otpadne vode "Niš-ekspresa" i većina industrijskih otpadnih voda (pivara, mlekara, pekara "Žitopek", Fabrika boja i lakova, fabrika za preradu kože "Đuka Dinić", Mašinska industrija Niš) se izlivaju u zajedničku kanalizacionu mrežu i ispuštaju se u Nišavu nizvodno od grada. Fabrika tekstila "Niteks" ispušta otpadne vode direktno u Nišavu, a pre toga se tretiraju tako što se fizički otklanja samo krupni otpad. Atmosferske otpadne vode se kanališu u četiri kanala koji se bez tretmana izlivaju u Nišavu. U delu toka kroz Niš postoje četiri betonske pregrade, koje u vreme niskog vodostaja sprečavaju migraciju organizama. Kroz Dimitrovgrad, Pirot i Niš vodotok je kanalisan. Duž čitavog toka obavlja se legalna i nelegalna eksploatacija šljunka. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Doktorska disertacija 2. Materijal i metode Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 27 2.1. OPIS LOKALITETA NA KOJIMA SU UZIMANI UZORCI Istraživanja su obavljena na 10 lokaliteta na reci Nišavi i na dva kontrolna lokaliteta na Južnoj Moravi (slika 1), jednom mesečno od maja 2006. godine do aprila 2007. godine. Svaki lokalitet je predstavljen rečnim segmentom dužine 50 m. U izboru lokaliteta vodilo se računa da jedan lokalitet bude iznad većeg naseljenog mesta, a jedan ispod, jer se na taj način obezbeđuje informacija o uticaju otpadnih voda pojedinih gradova na kvalitet vode, odnosno na sastav biocenoze. Lokalitet 1 (slika 7). Nadmorska visina: 466 m Geografske koordinate: N 43o00’956’’ E 22o47’907’’ Položaj: 0.5 km uzvodno od Dimitrovgrada Prosečna dubina vode: 57,5 m Širina korita: 8.67 m Brzina vode: 0,62 m/s Prosečna temperatura na ovom loklitetu iznosi 11,38oC što ga čini najhladnijim lokalitetom. Biološka potrošnja kiseonika (BPK5) je najniža (1,68). Od ostalih lokaliteta se izdvaja po tome što ima najmanji godišnji prosek koncentracije TP (0,02 mg/l), dok je prosečna koncentracija TN (0,28 mg/l) manja u poređenju sa lokalitetima 2, 4 i 12, a veća u poređenju sa ostalim lokalitetima. Kao što je i očekivano u gornjim tokovima, ovo je lokalitet koji ima najveću pH vrednost (7,56), odnosno predstavlja najbazniji lokalitet. To je posledica činjenice da se u srednjim i donjim delovima tokova reka nalazi mnogo više članova zajednice koji u procesu disanja oslobađaju CO2. Lokalitet 2 (slika 8). Nadmorska visina: 445 m Geografske koordinate: N 43o00’996’’ E 22o45’220’’ Položaj: 1 km nizvodno od Dimitrovgrada Prosečna dubina vode: 68,33 m Širina korita: 11,38 m Brzina vode: 0,84 m/s Ovaj lokalitet se nalazi neposredno ispod ispusta iz postrojenja za prečišćavanje Slika 8. Lokalitet 2. Slika 7. Lokalitet 1. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 28 otpadnih voda "Beleš". Prosečna temperatura vode je 11,93oC. Ovo je lokalitet sa najvećim prosečnim godišnjim turbiditetom (35,92 NTU). To se može objasniti činjenicom da Nišava uzvodno od njega prima brže rečice sa okolnih planina koje su bujičastog karaktera (naročito u periodu topljenja snega). Lokalitet 3 (slika 9). Nadmorska visina: 381 m Geografske koordinate: N 43o07’825’’ E 22o37’844’’ Položaj: 3 km uzvodno od Pirota Prosečna dubina vode: 89,58 m Širina korita: 20,75 m Brzina vode: 0,66 m/s Najbitnija karakteristika lokaliteta je niska vrednost koncentracija TP (0,04 mg/l) i TN (0,08mg/l). Pojedinačno gledano, to nisu najmanje vrednosti poređeno sa drugim lokalitetima (npr. lokalitet 1 ima nižu koncentraciju TP) ali ako zbirno posmatramo nutrijente (TP+TN=0,12 mg/l) ovaj lokalitet ima najnižu koncentraciju. To je lokalitet sa niskom vrednošću osenčenosti (8,75%) i niskom vrednošću turbiditeta (12,33 NTU). Prosečna godišnja vrednost koncentracije kiseonika je visoka (8,04 mg/l). Lokalitet 4 (slika 10). Nadmorska visina: 359 m Geografske koordinate: N 43o11’428’’ E 22o33’995’’ Položaj: 1 km nizvodno od Pirota Prosečna dubina vode: 144,17 m Širina korita: 22,25 m Brzina vode: 0,91 m/s Prosečna temperatura vode na ovom lokalitetu je 12,58oC. Najvažnija karakteristika je ubedljivo najveća vrednost BPK5 (4,16). Vrlo bitno je i to da je ovo lokalitet sa visokim koncentracijama godišnjeg proseka TN (0,34mg/l) i TP (0,1 mg/l). Gledajući pojedinačno nutrijente, najveću koncentraciju TN ima lokalitet 12, ali on je na drugoj reci (Južna Morava). Veću koncentraciju TP ima samo lokalitet 10. Ako posmatramo zbirno (TP+TN=0,44 mg/l), ovo je lokalitet sa ubedljivo najvećom Slika 10. Lokalitet 4. Slika 9. Lokalitet 3. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 29 koncentracijom nutrijenata. Najmanji procenat stabilnog supstrata (46,5%) evidentiran je na ovom lokalitetu. Lokalitet 5 (slika 11). Nadmorska visina: 289 m Geografske koordinate: N 43o13’909’’ E 22o19’466’’ Položaj: 0,5 km uzvodno od Bele Palanke Prosečna dubina vode: 145 m Širina korita: 39,25 m Brzina vode: 0,99 m/s Prosečna temperatura vode na ovom lokalitetu je 12,85oC. Spada u lokalitete sa nižom koncentracijom TN (0,1 mg/l), ali se ne odvaja puno po vrednosti prosečne koncentracije TP (0,07 mg/l) od većine drugih lokaliteta. Lokalitet 6 (slika 12). Nadmorska visina: 276 m Geografske koordinate: N 43o14’633’’ E 22o16’322’’ Položaj: 2 km nizvodno od Bele Palanke Prosečna dubina vode: 162,92 m Širina korita: 37,5 m Brzina vode: 0,89 m/s Ovaj lokalitet se nalazi kod mosta u blizini sela Moklišta. Prosečna temperatura vode je 13,58oC. Ne izdvaja se po koncentracijama TN (0,12 mg/l) i TP (0,07mg/l). Karakteriše se visokom vrednošću koncentracije kiseonika (8,34 mg/l, veću ima samo lokalitet 7) i niskim procentom stabilnog supstrata (52,58%, manji ima samo lokalitet 4). Slika 11. Lokalitet 5. Slika 12. Lokalitet 6 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 30 Lokalitet 7 (slika 13). Nadmorska visina: 266 m Geografske koordinate: N 43o17’635’’ E 22o13’580’’ Položaj: 1 km uzvodno od Sićevačke klisure Prosečna dubina vode: 142,5 m Širina korita: 31,67 m Brzina vode: 1,03 m/s Ovaj lokalitet se nalazi kod mosta u blizini sela Krupac. Prosečna temperatura vode je 13,89oC. Oarakterisan je najmanjim vrednostima turbiditeta (5,28 NTU) od svih istraživanih. Takođe, ima najveću godišnju prosečnu vrednost koncentracije kiseonika u poređenju sa svim ostalim. Koncentracije nutrijenata ga ne odvajaju značajno od ostalih (TP=0,07 mg/l; TN=0,12 mg/l). Lokalitet 8 (slika 14). Nadmorska visina: 233 m Geografske koordinate: N 43o19’893’’ E 22o04’429’’ Položaj: Sićevačka klisura Prosečna dubina vode: 60,83 m Širina korita: 39.25 m Brzina vode: 0,96 m/s Ovaj lokalitet se nalazi kod mosta prema vikend naselju Sićevo. Prosečna temperatura vode je 13,49oC. Koncentracije nutrijenata ga ne odvajaju značajno od ostalih (TP=0,06 mg/l; TN=0,08 mg/l). Izdvaja se po tome što je nešto bazniji od vrednosti koje se očekuju na ovom lokalitetu (7,34). Lokalitet 9 (slika 15). Nadmorska visina: 224 m Geografske koordinate: N 43o18’424’’ E 22o02’273’’ Položaj: 1 km uzvodno od Niša Prosečna dubina vode: 166,67 m Širina korita: 39,50 m Brzina vode: 0.85 m/s Slika 13. Lokalitet 7 Slika 14. Lokalitet 8 Slika 15. Lokalitet 9 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 31 Prosečna temperatura vode je 13,56oC. Koncentracije nutrijenata ga ne odvajaju značajno od ostalih (TP=0,07 mg/l; TN=0,04 mg/l). Karakterističan je po tome što je ovo lokalitet sa najvećim procentom osenčenosti od svih istraživanih (51,67%). Na njemu su zabeležene i niske vrednosti turbiditeta (6, 94 NTU). Lokalitet 10 (slika 16). Nadmorska visina: 205 m Geografske koordinate: N 43o19’330’’ E 21o52’375’’ Položaj: 0,2 km nizvodno od Niša Prosečna dubina vode: 96,67 m Širina korita: 56,50 m Brzina vode: 0,80 m/s Ovaj lokalitet se nalazi ispod mosta u mestu Medoševac. Lokalitet 11 (slika 17). Južna Morava Nadmorska visina: 190 m Geografske koordinate: N 43o18’686’’ E 21o47’484’’ Položaj: 3 km uzvodno od ušća Nišave Prosečna dubina vode: 187,50 m Širina korita: 70,00 m Brzina vode: 0,82 m/s Lokalitet se nalazi ispod mosta u mestu Mramor. Lokalitet 12 (slika 18). Južna Morava Nadmorska visina: 179 m Geografske koordinate: N 43o23’691’’ E 21o46’534’’ Položaj: 2 km nizvodno od ušća Nišave Prosečna dubina vode: 201,25 m Širina korita: 60,00 m Brzina vode: 0,77 m/s Ovaj lokalitet se nalazi ispod mosta u selu Mezgraja. Slika 16. Lokalitet 10 Slika 17. Lokalitet 11 Slika 18. Lokalitet 12 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 32 2.2. METODE ODREĐIVANJA FIZIČKIH, HEMIJSKIH I BIOTIČKIH KARAKTERISTIKA Metode za određivanje karakteristika vode podeljene su u četiri grupe: metode za određivanje karakteristika rečnog korita i vodotoka, metode za određivanje fizičkih karakteristika vode, metode za određivanje hemijskih karakteristika vode i metode za određivanje biotičkih karakteristika vode. Uzorkovanje materijala za sva istraživanja obavljano je jednom mesečno od maja 2006. godine do aprila 2007. godine. Na svim lokalitetima uzorkovanje je obavljano u toku istog dana zbog potrebe komparacije lokaliteta u pogledu manje stabilnih parametara, kakvi su hemijski parametri, koji se brže menjaju od biotičkih parametara. 2.2.1. Hidrološke karakteristike rečnog korita i vodotoka Određivane su sledeće karakteristike rečnog korita i vodotoka: širina, prosečna dubina, brzina rečne struje, struktura rečnog dna, osenčenost, vreme zadržavanja vode i proticaj. Širina rečnog korita je merena laserskim daljinometrom. Prosečna dubina je određivana tako što su merene dubine na levoj i desnoj strani vodotoka i na delu toka gde je vodena struja najizraženija. Brzina rečne struje je merena plovkom (plutajućim predmetom) koji je na lokalitetu bacan tri puta: u maticu, na levoj i na desnoj obali. Mereno je vreme za koje plovak pređe putanju od 10 m, a zatim je računata aritmetička sredina. Brzina je određivana po formuli: V = S/T (m/s), gde je: S- pređeni put, T- prosečno vreme za koje plovak pređe put. Struktura rečnog dna je određivana kao procentualna zastupljenost različitih tipova supstrata po veličini partikula. Klasifikacija tipova supstrata po veličini partikula rađena je po Wentworth-u (1922) i Verdonschot-u (1999), a njihova procentualna zastupljenost je određivana vizuelno. U okviru rečnog segmenta takođe je vizuelno određivano koji je procenat vodenog tela pod senkom, a koji je direktno izložen sunčevom zračenju. Vreme zadržavanja vode (water residence time) (proračun vremena u toku kojeg se voda zadržava u rečnom sistemu ili, drugim rečima "starost" vode na konkretnom lokalitetu) se izračunava po formuli: Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 33 WRT = 0.08 Ad0.6/ Q0.1 gde je WRT vreme zadržavanja vode na određenom lokalitetu (d), Ad je površina slivnog područja iznad lokaliteta (km2), a Q proticaj (m3/s1) (Soballe & Kimmel, 1987). Proticaj je dat prema podacima Hidrometeorološkog zavoda Srbije (Anonymous, 2006-2007). 2.2.2. Fizičke karakteristike vode Određivane su sledeće fizičke karakteristike vode: temperatura, mutnoća i konduktivitet (elektroprovodljivost). Temperatura i konduktivitet (elektroprovodljivost) su određivani pomoću uređaja Photometer-System PC MultiDirect (Lovibond®). Mutnoća (turbiditet) vode je merena na terenu pomoću uređaja Lovibond PC Checkit. 2.2.3. Hemijske karakteristike vode Hemijske karakteristike su delimično određivane na terenu pomoću uređaja Photometer-System PC MultiDirect (Lovibond®) (koncentracija i saturacija kiseonika, pH), ali je veći deo određivan u laboratoriji neposredno po povratku sa terena. Biohemijska potrošnja kiseonika (BPK5) je dobijena korišćenjem standardne metodologije preporučene od strane APHA (1999). Koncentracija totalnog azota (TN) i koncentracija totalnog fosfora (TP) određivane su pomoću uređaja WTW multi 340i probe. 2.2.4. Biološke karakteristike vode Od bioloških karakteristika vode analizirane su: koncentracija hlorofila a, masa perifitona i struktura zajednica makrofita. Koncentracija hlorofila a (chl a) je određivana metodom koju su razradili Creitz & Richards (1955). Na svakom lokalitetu uzorci za određivanje koncentracije hlorofila a uzimani su bocom duž transekta od desne do leve obale. Duž transekta je uzimano pet dvolitarskih uzoraka (po jedan na trećini i na dve trećine udaljenosti od centra rečnog Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 34 korita prema levoj obali, tj. desnoj obali, i jedan u sredini rečnog korita) za određivanje koncentracije algalnog hlorofila a (Basu & Pick 1996). Uzorci korišćeni za određivanje hlorofila a su transportovani do laboratorije u ručnom frižideru, gde su istog dana pripremani za merenje. Merenje apsorbanci je vršeno sledećeg dana. Koncentracija hlorofila a je određivana spektrofotometrijskom metodom (UV-Vis Spectrophotometer UV 1650PC, Shimadzu, Japan) sa 90% acetonom kao ekstraktantom. Perifiton je strugan sa čvrste podloge (kamen ili posebno postavljena keramička pločica) sa površine od 10 cm2. Kamen je izvađen iz reke pre struganja da se deo materijala ne bi isprao i na taj način izgubio (Lowe & Laliberte 2007). Merena je mokra masa perifitona. Iako Sladecek & Sladeckova (1963) navode da je najprecizniji oblik merenja "suva težina bez pepela", u istom radu se navodi da postoji korelacija između suve mase i mokre mase. Obzirom da tek trebalo da se izvrši kvalitativna analiza perifitonske zajednice, urađeno je merenje mokre mase, jer bi spaljivanjem materijal bio nepovratno izgubljen. Mokra masa perifitona je određivana na vagi preciznosti od 0,01 g. Zajednice makrofita su obrađene fitocenološki po metodici škole Zürich- Montpellier (Braun-Blanquet, 1964). Makrofite su identifikovane korišćenjem savremenih ključeva za determinaciju: "Flora Europaea" (Tutin et al., 1964-1980), "Flora Srbije" (Josifović, 1970-1978, Sarić, 1986, 1992) i "Флора на НР България" (Йорданов, 1963-1979, Велчев, 1982-1989). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 35 2.3. METODE UZORKOVANJA I IDENTIFIKACIJE MAKROINVERTEBRATA 2.3.1. Uzorkovanje makroinvertebrata Makrozoobentos je sakupljan na svakom lokalitetu duž 50 m rečnog toka kick- net mrežom sa kvadratnim okvirom dimenzija 35x35 cm, sa veličinom okaca 300 μm. Tri trominutna uzorka uzimana su tokom svakog uzorkovanja tako da obuhvate različite supstrate i različite protoke (brzine) na svakom od lokaliteta. Ram mreže je postavljan normalno na protok i supstrat je energično uznemiren ispred mreže sa površine 35x35 cm. Pošto je supstrat uznemiren, uzorak je povučen blago uzvodno i prema površini. Tri uzorka sa svakog lokaliteta (sa različite podloge i režima brzine) objedinjena su tako da predstavljaju jedan uzorak za dati lokalitet. Ova procedura uzorkovanja je prethodno potvrđena preliminarnim probnim uzorkovanjem, i zaključeno je da su tri ponovljena uzorkovnja dovoljna za prikupljanje maksimalnog broja vrsta. Organizmi su na terenu konzervirani 4% formaldehidom i nošeni u laboratoriju na trebljenje, sortiranje i identifikaciju. 2.3.2. Identifikacija makroinvertebrata Makroinvertebrate su identifikovane upotrebom ključeva za identifikaciju za svaku grupo posebno. Za posmatranje i merenje veoma sitnih delova tela korišćeni su binokularna lupa Leica MZ – 16A Stereomicroscope sa kamerom Leica DFC320 Digital Camera i mikroskop Leica System Microscope DM2500 sa digitalnom kamerom Leica DFC490 Digital Camera. Za identifikaciju Oligochaeta korišćeni su identifikacioni ključevi po Brinkhurst- u (1971) i Hrabě-u (1981). Hirudinea su identifikovane uz pomoć ključa koji daju Mann & Watson (1964). Gastropoda su identifikovane na osnovu relevantnih identifikacionih ključeva (Ložek, 1956; Macan & Douglas Cooper, 1994) i priručnika (Pfleger, 2000). Identifikacija Odonata izvršena je prema ključevima koje su dali Бешовски (1994) i Nilsson (1997). Za identifikaciju Ephemeroptera korišćeni su identifikacioni ključevi prema Belfiore (1983) i Elliott et al. (1988). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 36 Trichoptera su identifikovane upotrebom identifikacionih ključeva prema Wallace et al. (1990), Edington & Hildrew (1995) i Pescador et al. (1995). Plecoptera su identifikovane na osnovu identifikacionih ključeva Hynes-a (1967) i Zwick-a (2004). Uzorkovani materijal Diptera identifikovan je pomoću ključeva koje daju Nilsson (1997), Vallenduuk & Pillot (2007) i Pillot (2009). 2.4. METODE ZA ANALIZU ZAJEDNICE MAKROINVERTEBRATA NA OSNOVU FUNKCIONALNOG TIPA ISHRANE (FFG) Makroinverterate su klasifikovane po grupama na osnovu funkcionalnog tipa ishrane (FFG – functional feeding group) po Cummins (1973), Cummins & Klug (1979), Perry & David (1987), Vaate & Pavluk (2004) i Merritt & Cummins (2007). Ekosistemski parametri određivani su prema shemi datoj u tabeli 1. Analiza karakteristika gildi (grupe organizama koji u ekosistemima imaju istu ulogu) (tabela 2), odnosno njihovo korišćenje u analizi stepena zagađenosti pojedinih lokaliteta, rađeni su po Vaate & Pavluk (2004) kao i korišćenjem programa MaTros (http//www.riza.nl/itc/). Tabela 1. Primena FFG za formulisanje rečnih atributa (Merrit & Cummins, 2007). Ekosistemski parametri Simboli Odnos grupa po tipu ishrane Generalni kriterijumi nivoa odnosa Autotrofno/heterotrofni indeks ili Bruto primarna produkcija/respiracioni index zajednice AUTO/HETERO ili P/R Grebači/ sekači+ skupljači ukupno Autotrofno>0,75 Krupne čestice organske materije (CPOM)/fina organska materija (FPOM) index CPOM/FPOM Sekači/ skupljači ukupno Uobičajena asocijacija sekača vezana za funkcionisanje riparijalnog sistema Jesen-zima>0,5 Proleće-leto>0,25 FPOM u transportu/FPOM u sedimentima (deponovano u bentosu) TFPOM/BFPOM Filtratorni kolektori/ berači skupljači FPOM u transportu (u suspenziji) je veća nego normalno ’zasićenje’ ovim česticama u suspenziji>0,50 Stabilnost kanala (kapacitet otpornosti rečnog kanala na odvajanje materijala koji čini supstrat dna i obale) STABLE CHANNEL Grebači+filtratorni skupljači/ sekači+berači skupljači Stabilni supstrati (stene, krupno kamenje, veliki delovi drveća) obilni>0,50 Top-down predatorska kontrola TOP-DOWN CONTROL Predatori/ukupni broj svih ostalih grupa Uobičajeni balans predator/plen 0,10-0,20 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 37 Tabela 2. Karakteristike gildi makroivertebrata na osnovu indeksa trofičke potpunosti, ITC (Pavluk et al., 2000; Vaate & Pavluk, 2004). Gilda Tip ishrane Ponašanje u ishrani Veličina hrane, mm 1 Karnivorni Aktivni sekači/žvakači >1 2 Karnivorni Pasivni sekači/žvakači >1 3 Omnivorni Sekači/žvakači/kolektori >1 4 Herbivorni Sekači/žvakači >1 5 Herbivorni Sekači/žvakači <1 6 Herbivorni Grebači <1 7 Herbivorni Skupljači <1 8 Herbivorni Filtratori <1 9 Karnivorni Sisači (nepotpuna ingestija hrane) >1 10 Karnivorni Sisači (potpuna ingestija hrane) >1 11 Herbivorni Sisači >1 12 Omnivorni Sekači/žvakači <1 Negativni efekti antropogenog uticaja utiču na trofičke veze unutar invertebratske zajednice, ali imaju efekta i na druge komponente akvatičnih ekosistema. Ovi efekti mogu biti propraćeni korišćenjem indeksa trofičke potpunosti (Index of Trophic Completeness - ITC), koji je razvijen kao indikator funkcionalnosti rečnog ekosistema, zasnovan na trofičkoj klasifikaciji bentosnih makroinvertebrata (Vaate & Pavluk, 2004). Za svaki lokalitet je precizno određena indikatorska vrednost na osnovu koje je procenjivana klasa kvaliteta vode (tabela 3). Naime, uobičajena je praksa da se rezultati indeksa dobijenih analizom trofičkog statusa posmatranih površinskih voda grupišu kao klase kvaliteta. Između broja trofičkih gildi i klasa kvaliteta ne postoji linearna relacija, pošto su gilde predstavljene različitim trofičkim nivoima. Zato je indikatorska vrednost C bazirana na broju vrsta u okviru svake trofičke gilde, pri čemu je: C=100/A, gde je A relativni broj vrsta za trofičku gildu. Procena klase kvaliteta određuje se na osnovu formule: gde je: Ctot ukupan zbir, n broj trofičkih gildi prisutnih u setu podataka, a Ci je logaritamska (ln) transformacija indikatorske vrednosti trofičke gilde. Relacija između Ctot i klase kvaliteta date su u tabeli 3, pri čemu je korišćen sistem sa pet klasa kvaliteta. U okviru svake klase, radi veće preciznosti određene su po tri potklase. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 38 Tabela 3. Procena klase kvaliteta zasnovana na sistemu od pet klasa kvaliteta. Klasa kvaliteta Ctot Opis kvaliteta klase I ≥28 Visok II 21-28 Dobar III 14-21 Umeren IV 7-17 Slab V 0-7 Loš Sličnosti pojedinih lokaliteta je rađena primenom nove metode, u kojoj se sukcesivno primenjuju postupci za određivanje sličnosti po sledećoj hijerarhijskoj šemi: I. prisutnost/odsutnost pojedinih gildi ž II. međusobno rastojanje između gildi ž III. broj vrsta u okviru gilde ž IV. sastav vrsta u okviru gilde Međusobno rastojanje između gildi je postupak u kojem se polazi od činjenice da su dve susedne gilde najsličnije, a da se sličnost smanjuje povećanjem broja umetnutih gildi. To rastojanje predstavlja broj umetnutih gildi između dve posmatrane gilde uvećan za jedan, pri čemu se posmatra manje rastojanje na shematskom prikazu gildi (slika 19). Mera različitosti (apstraktno rastojanje) dva lokaliteta određuje se kao zbir rastojanja između svake gilde koja nedostaje samo jednom lokalitetu od svake gilde koja je prisutna na oba lokaliteta. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 39 Slika 19. Shematski prikaz rasporeda gildi. Kvalitativni sastav gildi je takođe važan pokazatelj sličnosti, odnosno različitosti zajednica makroinvertebrata na pojedinim lokalitetima. Lokaliteti koji su se primenom prethodnih postupaka pokazali međusobno identičnim, upoređivani su primenom Jaccard-ovog indeksa sličnosti (Jaccard, 1901) na nivou trofičkih gildi (upoređivana je svaka gilda na jednom lokalitetu sa odgovarajućom gildom na drugom lokalitetu). Za poređenje je korišćena suma Jaccard-ovih indeksa za svaku gildu. Jaccard-ov indeks sličnosti (J) je izračunavan po formuli (Real, 1999): gde je c – broj zajedničkih vrsta za oba lokaliteta, a-broj vrsta na prvom lokalitetu, a b- broj vrsta na drugom lokalitetu. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 2. Materijal i metode 40 2.5. METODE STATISTIČKE I MATEMATIČKE OBRADE PODATAKA Odnosi između različitih promenljivih (biotičkih i abiotičkih) prikazani su korišćenjem linearne regresione analize i programa Statistica 8.0 (StatSoft). Uticaj faktora okoline (nezavisne promenljive) na koncentraciju hlorofila a i mokre mase perifitona (zavisne promenljive) je analiziran upotrebom statističkog softverskog programa R2. Predikcioni model multiple linearne regresije može se predstaviti kao i n i i XBAY ∑ = += 1 gde je Y - zavisna promenljiva, A - konstanta, Bi - nestandardni koeficient, Xi - nezavisna promenljiva. Za aglomerativnu klaster analizu korišćena je UPGMA metoda i, u zavisnosti od grupe organizama, Jaccard-ov koeficijent sličnosti (Sokal & Rohlf, 1995) ili Euklidova distanca (Karadžić & Marinković, 2009). Sličnosti između lokaliteta određivane su korišćenjem kanonijske korespondentne analize (CCA) i programa FLORA (Karadžić & Marinković, 2009). Procena diverziteta je izvršena na osnovu Shannon-ovog indeksa diverziteta (H’), Margalef-ovog indeksa (d) i Simpson-ovog indeksa dominantnosti (D) (Krebs, 2001). Shannon-ov indeks diverziteta računat je po formuli: gde je pi=ni/N, ni – broj individua i-te vrste, N – ukupan broj individua, a S – ukupan broj vrsta. Margalef-ov indeks računat je po formuli: gde je N – ukupan broj individua, a S – ukupan broj vrsta. Simpsonov indeks dominantnosti računat je po formuli: gde je ni – broj individua i-te vrste, N – ukupan broj individua, a S – ukupan broj vrsta. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Doktorska disertacija 3. Rezultati i diskusija Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 42 3.1. ABIOTIČKE KARAKTERISTIKE REKE NIŠAVE Na strukturu biocenoze u vodenim ekosistemima u velikoj meri uticaj imaju abiotičke karakteristike spoljašnje sredine, koje se mogu podeliti u dve grupe: fizičke i hemijske karakteristike vode i hidrološke karakteristike vodenog basena. 3.1.1. Fizičke i hemijske karakteristike vode reke Nišave U toku ovih istraživanja određivane su sledeće fizičke i hemijske karakteristike vode: temperatura, mutnoća (turbiditet), konduktivitet (elektroprovodljivost), koncentracija kiseonika, saturacija kiseonika, biološka potrošnja kiseonika (BPK5), pH i koncentracija rastvorenih nutrijenata (tabele 4, 5, 6, 7 i 8). Tabela 4. Godišnji prosek vrednosti faktora spoljašnje sredine. Lokalitet Faktori spoljašnje sredine Skr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Širina korita, m W 8,67 11,38 20,75 22,25 39,25 37,50 31,67 39,25 39,50 56,50 70,00 60,00 Dubina, cm Deep 53,33 68,33 89,58 144,17 145,00 162,92 142,50 60,83 166,67 96,67 187,50 201,25 Vreme zadržavanja vode, d WRT 2,86 3,68 5,57 6,07 7,57 7,81 7,98 8,11 8,19 8,69 Proticaj m3/sec Disch 1,29 3,44 11,51 12,81 16,90 17,87 18,71 19,28 19,64 22,10 Osenčenost, % Sh 28,33 10,42 8,75 26,67 10,00 30,42 27,92 21,25 51,67 7,92 4,83 17,08 Provodljivost Cond 496,00 536,42 460,08 459,42 395,75 403,83 414,17 411,08 413,58 587,92 344,33 361,08 Mutnoća, NTU Tur 26,60 35,92 12,33 18,20 21,98 20,72 5,28 12,90 6,94 3,75 7,46 5,77 Brzina vode, m/s v 0,62 0,84 0,66 0,91 0,99 0,89 1,03 0,96 0,85 0,80 0,82 0,77 Stabilni supstrat, % SS 67,50 79,67 78,33 46,50 76,67 52,58 83,75 89,17 66,67 70,42 77,50 77,92 pH vrednost pH 7,56 6,54 6,17 6,59 6,98 6,56 6,30 7,34 6,15 6,54 6,75 6,68 Temperatura vode, oC Tw 11,38 11,93 13,53 12,58 12,85 13,58 13,89 13,49 13,56 15,53 15,51 14,82 Biohemijska potrošnja kiseonika, mg/l BOD5 1,68 3,04 2,74 4,16 3,08 3,37 3,61 3,08 3,17 2,99 3,57 3,53 Kiseonik, mg/l O2 6,72 7,28 8,04 7,09 7,85 8,34 8,37 7,98 7,56 6,50 7,74 6,30 Totalni azot, mg/l TN 0,27 0,28 0,08 0,34 0,10 0,12 0,12 0,08 0,09 0,21 0,16 0,37 Totalni fosfor, mg/l TP 0,02 0,08 0,04 0,10 0,07 0,07 0,07 0,06 0,07 0,11 0,08 0,12 Ukupno azot i fosfor, mg/l TN+TP 0,29 0,36 0,12 0,44 0,17 0,19 0,19 0,14 0,16 0,32 0,24 0,49 Kolicnik TP/TN QTPN 0,07 0,29 0,50 0,29 0,70 0,58 0,58 0,75 0,78 0,52 0,50 0,32 Koncentracija hlorofila a, μg/l Chl a 8,97 8,94 10,43 6,02 7,37 5,98 11,07 8,88 7,88 11,28 15,26 8,96 Mokra težina perifitona, g/dm2 WWP 7,57 10,74 7,45 8,13 7,72 5,86 7,23 7,01 7,89 13,31 5,14 4,82 Prosečna godišnja temperatura vode se nizvodno postepeno povećava (tabela 4). Najniža je na lokalitetu jedan, a najviša na lokalitetu deset. Na Južnoj Moravi, veću prosečnu godišnju temperaturu ima lokalitet uzvodno od uliva Nišave, nego nizvodno. Niže temperature od očekivanih su konstatovane na lokalitetu 4 i 5. Na lokalitetu 4 to je posledica povećane osenčenosti samog lokaliteta (tabela 4) u odnosu na prethodna dva lokaliteta. Iznad lokaliteta 5 se uliva pritoka Temštica, koja donosi hladniju vodu sa okolnog planinskog područja, što je razlog za nižu temperaturu vode na ovom lokalitetu. Na sezonskom nivou, u prolećnom (tabela 8), letnjem (tabela 5) i zimskom (tabela 7) periodu najniže temperature su na lokalitetu 1, najviše na lokalitetu 10. U Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 43 jesenjem periodu (tabela 6) najniže temperature su takođe na lokalitetu 1, ali vrednosti na lokalitetu 11 su veće od vrednosti na lokalitetu 10, što u ostalim sezonama nije slučaj. Tabela 5. Prosek vrednosti faktora spoljašnje sredine u letnjem periodu. Lokalitet Faktori spoljašnje sredine Skr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Širina korita, m W 9,00 10,33 18,00 21,67 42,00 45,00 35,00 53,67 48,00 66,00 83,33 73,33 Dubina, cm Deep 50,00 53,33 70,00 141,67 101,67 138,33 71,67 53,33 166,67 66,67 168,33 191,67 Osenčenost, % Sh 40,00 10,00 6,67 40,00 8,33 40,00 36,67 35,00 58,33 6,67 2,00 30,00 Provodljivost Cond 492,33 503,33 472,67 495,67 428,00 448,33 443,67 417,00 421,33 704,67 333,00 385,33 Mutnoća, NTU Tur 18,80 19,00 12,90 11,97 20,70 22,20 21,43 13,00 15,13 12,27 13,87 13,33 Brzina vode, m/s v 0,58 0,83 0,61 0,86 0,94 0,84 0,90 0,86 0,69 0,41 0,66 0,44 Stabilni supstrat, % SS 88,33 90,33 90 17 68,33 85 85 98,33 70 70 70 73,33 pH vrednost pH 6,67 6,53 6,86 6,85 7,46 7,28 6,72 8,11 6,75 6,78 6,78 6,73 Temperatura vode, oC Tw 17,03 17,70 19,73 19,07 18,67 19,93 20,33 20,13 19,93 23,87 25,57 24,07 Biohemijska potrošnja kiseonika, mg/l BOD5 2,29 4,27 4,46 4,83 4,22 4,70 4,73 4,46 4,20 3,64 4,25 4,25 Kiseonik, mg/l O2 6,59 7,94 9,19 7,29 8,50 9,19 9,26 8,86 8,19 5,96 7,94 6,51 Totalni azot, mg/l TN 0,56 0,21 0,06 0,25 0,06 0,11 0,09 0,06 0,06 0,09 0,04 0,23 Totalni fosfor, mg/l TP 0,02 0,05 0,03 0,08 0,07 0,08 0,06 0,04 0,08 0,08 0,08 0,11 Ukupno azot i fosfor, mg/l TN+TP 0,58 0,26 0,09 0,33 0,13 0,18 0,15 0,11 0,15 0,17 0,12 0,34 Kolicnik TP/TN QTPN 0,04 0,21 0,56 0,34 1,10 0,71 0,62 0,66 1,34 0,94 1,80 0,45 Temperatura utiče na brzinu hemijskih reakcija, stopu kojom alge i akvatične biljke vrše fotosintezu, stopu metabolizma različitih organizama, a takođe i na to kako zagađivači deluju na rečni ekosistem (Hauer & Hill, 2007). Na lokalitetu 10 uočava se da je prosečna godišnja masa perifitona najveća, a tome je svakako doprinela najveća prosečna godišnja temperatura (tabela 4). Temperatura je važna u akvatičnim sistemima zato što može da utiče na rastvorljivost kiseonika i drugih supstanci u vodenom stubu, kao i menja smrtnost organizama. Akvatični organizmi imaju različitu toleranciju u odnosu na temperaturu. Bez obzira na to što vodena tela imaju sposobnost "pufera" u odnosu na ekstreme u temperaturi atmosfere, čak i blage promene temperature vode mogu značajno da utiču na život svih akvatičnih organizama. Temperatura igra vitalnu ulogu u prisustvu/odsustvu, životnim ciklusima i prostornim distribucijama rečnih organizama (Hawkins et al., 1997; Lowe & Hauer, 1999; Hauer et al., 2000; Ebersole et al., 2001). Termalno zagađenje se ispoljava u formi direktnog uticaja (ispuštanje industrijskih ohlađenih ili zagrejanih voda) ili indirektno kroz aktivnosti seče riparijalne vegetacije (Johnson & Jones, 2000). Uklanjanje vegetacijskog sklopa rezultuje drastičnijim povećanjima temperature. Upoređivanjem devetog i desetog lokaliteta konstatovan je najveći pad u procentu osenčenosti u parovima istraživanih lokaliteta. Posledica toga je najveći skok u vrednostima temperature vode. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 44 Tabela 6. Prosek vrednosti faktora spoljašnje sredine u jesenjem periodu. Lokalitet Faktori spoljašnje sredine Skr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Širina korita, m W 8,00 10,00 20,00 20,00 36,67 38,33 28,33 31,67 31,67 56,67 68,33 61,67 Dubina, cm Deep 60,00 60,00 80,00 143,33 160,00 176,67 156,67 53,33 150,00 86,67 200,00 200,00 Osenčenost, % Sh 18,33 6,67 6,67 15,00 10,00 28,33 13,33 16,67 40,00 5,00 10,00 11,67 Provodljivost Cond 535,00 588,00 492,67 460,33 370,00 375,67 411,00 417,67 422,67 618,33 389,67 403,00 Mutnoća, NTU Tur 9,20 7,63 18,67 16,10 10,53 5,43 1,93 9,87 5,97 5,73 1,73 9,63 Brzina vode, m/s v 0,27 0,72 0,53 0,85 0,85 0,72 1,03 0,80 1,07 0,60 0,96 0,74 Stabilni supstrat, % SS 60 70 78,33 54 81,66 78,33 80 88,33 58,33 78,33 90 80 pH vrednost pH 7,02 6,20 5,95 7,05 6,94 6,74 6,04 6,22 5,99 6,15 7,65 6,39 Temperatura vode, oC Tw 8,67 8,83 10,70 9,67 9,77 10,17 10,73 9,83 9,77 11,03 12,60 11,40 Biohemijska potrošnja kiseonika, mg/l BOD5 1,36 2,59 2,56 3,68 2,51 3,31 3,39 2,04 2,61 2,44 3,49 2,96 Kiseonik, mg/l O2 7,39 7,51 8,67 7,19 8,43 9,08 9,03 8,10 8,21 6,94 9,67 6,63 Totalni azot, mg/l TN 0,15 0,32 0,08 0,40 0,10 0,13 0,14 0,10 0,11 0,23 0,21 0,61 Totalni fosfor, mg/l TP 0,02 0,11 0,03 0,10 0,05 0,06 0,08 0,04 0,06 0,10 0,11 0,13 Ukupno azot i fosfor, mg/l TN+TP 0,17 0,43 0,12 0,49 0,16 0,19 0,21 0,14 0,17 0,33 0,32 0,74 Kolicnik TP/TN QTPN 0,12 0,35 0,38 0,24 0,51 0,48 0,57 0,35 0,54 0,45 0,53 0,21 Tabela 7. Prosek vrednosti faktora spoljašnje sredine u zimskom periodu. Lokalitet Faktori spoljašnje sredine Skr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Širina korita, m W 9,33 13,33 23,33 23,33 35,00 35,00 30,00 26,67 33,33 43,33 48,33 28,33 Dubina, cm Deep 66,67 76,67 103,33 133,33 160,00 170,00 173,33 73,33 166,67 116,67 193,33 200,00 Osenčenost, % Sh 15,00 11,67 8,33 15,00 11,67 13,33 8,33 10,00 15,00 5,00 5,00 13,33 Provodljivost Cond 461,33 518,00 437,00 475,67 362,00 373,00 388,00 396,00 395,67 526,00 331,33 311,67 Mutnoća, NTU Tur 4,53 1,27 0,57 8,63 14,03 10,53 5,37 19,40 15,03 18,13 17,30 22,33 Brzina vode, m/s v 0,66 0,88 0,85 0,88 1,08 0,90 0,99 1,04 0,93 1,00 1,00 1,25 Stabilni supstrat, % SS 50 80 75 63,33 78,33 76,66 86,66 83,33 63,33 66,66 71,66 80 pH vrednost pH 8,41 6,40 5,52 5,82 5,88 5,20 5,99 6,94 4,74 6,26 5,99 6,53 Temperatura vode, oC Tw 5,67 5,83 7,50 7,73 6,50 7,00 7,07 6,90 6,97 8,07 7,07 7,20 Biohemijska potrošnja kiseonika, mg/l BOD5 1,16 1,94 1,38 4,20 2,42 2,08 2,85 2,19 2,51 2,67 2,78 3,02 Kiseonik, mg/l O2 6,21 6,57 6,70 6,42 7,37 7,52 7,57 7,34 6,96 7,27 6,67 6,11 Totalni azot, mg/l TN 0,25 0,32 0,08 0,52 0,11 0,11 0,09 0,08 0,07 0,27 0,67 0,34 Totalni fosfor, mg/l TP 0,02 0,06 0,03 0,11 0,05 0,06 0,08 0,06 0,06 0,12 0,10 0,11 Ukupno azot i fosfor, mg/l TN+TP 0,27 0,38 0,12 0,63 0,16 0,17 0,17 0,14 0,13 0,39 0,77 0,45 Kolicnik TP/TN QTPN 0,07 0,19 0,40 0,21 0,49 0,59 0,83 0,78 0,94 0,44 0,15 0,33 Najniža prosečna godišnja koncentracija kiseonika je na lokalitetu 10, gde je i najviša prosečna temperatura (pa samim tim opada rastvorljivost kiseonika). Najveća koncentracija je na lokalitetu 7 (tabela 4). Kiseonik koji je rastvoren u vodenom stubu je vrlo bitna komponenta akvatičnih ekosistema. Neophodan je za metabolizam aerobnih organizama i utiče na neorganske hemijske reakcije. Kiseonik se često koristi kao indikator kvaliteta vode, pri čemu visoke koncentracije ukazuju na dobar kvalitet vode u tekućicama. On ulazi difuzijom kroz površinu vode, aeracijom (na primer, slapovi u rekama) ili je rezultat procesa fotosinteze. Količina rastvorenog kiseonika zavisi od temperature i, nekada, od atmosferskog pritiska. Mera promene koncentracije kiseonika se može koristiti za izračunavanje respiracije i neto primarne produkcije (Mulholland et al., 2001). Odnos Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 45 produkcije i respiracije (P/R) (tabela 33) je nizak upravo na onim lokalitetima koji imaju najnižu koncentraciju kiseonika (lokalitet 10). Organsko zagađenje može značajno da smanji koncentraciju kiseonika u rekama (Hauer & Hill, 2007). Tabela 8. Prosek vrednosti faktora spoljašnje sredine u prolećnom periodu. Lokalitet Faktori spoljašnje sredine Skr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Širina korita, m W 9,33 13,33 23,33 23,33 35,00 35,00 30,00 26,67 33,33 43,33 48,33 28,33 Dubina, cm Deep 66,67 76,67 103,33 133,33 160,00 170,00 173,33 73,33 166,67 116,67 193,33 200,00 Osenčenost, % Sh 15,00 11,67 8,33 15,00 11,67 13,33 8,33 10,00 15,00 5,00 5,00 13,33 Provodljivost Cond 461,33 518,00 437,00 475,67 362,00 373,00 388,00 396,00 395,67 526,00 331,33 311,67 Mutnoća, NTU Tur 4,53 1,27 0,57 8,63 14,03 10,53 5,37 19,40 15,03 18,13 17,30 22,33 Brzina vode, m/s v 0,66 0,88 0,85 0,88 1,08 0,90 0,99 1,04 0,93 1,00 1,00 1,25 Stabilni supstrat, % SS 50 80 75 63,33 78,33 76,66 86,66 83,33 63,33 66,66 71,66 80 pH vrednost pH 8,41 6,40 5,52 5,82 5,88 5,20 5,99 6,94 4,74 6,26 5,99 6,53 Temperatura vode, oC Tw 5,67 5,83 7,50 7,73 6,50 7,00 7,07 6,90 6,97 8,07 7,07 7,20 Biohemijska potrošnja kiseonika, mg/l BOD5 1,16 1,94 1,38 4,20 2,42 2,08 2,85 2,19 2,51 2,67 2,78 3,02 Kiseonik, mg/l O2 6,21 6,57 6,70 6,42 7,37 7,52 7,57 7,34 6,96 7,27 6,67 6,11 Totalni azot, mg/l TN 0,25 0,32 0,08 0,52 0,11 0,11 0,09 0,08 0,07 0,27 0,67 0,34 Totalni fosfor, mg/l TP 0,02 0,06 0,03 0,11 0,05 0,06 0,08 0,06 0,06 0,12 0,10 0,11 Ukupno azot i fosfor, mg/l TN+TP 0,27 0,38 0,12 0,63 0,16 0,17 0,17 0,14 0,13 0,39 0,77 0,45 Kolicnik TP/TN QTPN 0,07 0,19 0,40 0,21 0,49 0,59 0,83 0,78 0,94 0,44 0,15 0,33 Najniža potrošnja kiseonika je na lokalitetu 1 kako je i očekivano, a najviša na lokalitetu 4 (tabela 4). Kiseonik se na ovom lokalitetu uglavnom troši na procese razgradnje alohtonog materijala (uzvodno od ovog lokaliteta se izlivaju klanice i otpadne vode industrije "Tigar"). Biohemijska potrošnja kiseonika (BOD5 ili BPK5) je jedan od hemijskih pokazatelja eutrofikacije i organskog zagađenja (Friberg et al., 2009). Ona može biti znatna, pri čemu utiče na organizme koji tu žive (Grginčević & Pujin, 1998). Uočava se da je na lokalitetu 4, koji je sa najvećim vrednostima biološke potrošnje kiseonika u toku svih sezona (tabele 5, 6, 7 i 8), makroinvertebratska zajednica predstavljena sa najmanjim brojem vrsta (slike 60, 65, 69 i 73). Poznato je pravilo da pH vrednost opada nizvodno, tj. da su generalno gornji delovi toka bazniji od donjih (Grginčević & Pujin, 1998). U poglavlju 3.4. je objašnjeno da se samo lokalitet 1 izdvaja kao lokalitet koji pripada gornjem toku, a to potvrđuje i njegova povećana baznost u odnosu na druge lokalitete (tabela 4). Turbiditet ima najveće prosečne godišnje vrednosti na lokalitetima 1 i 2 (tabela 4). Ove vrednosti su na lokalitetu 1 prevashodno uslovljene procesima uznemiravanja (kao što je izražen bujičasti karakter) koji imaju snažnije posledice u gornjim tokovima Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 46 reka, dok se na lokalitetu 2 takođe oseća ovaj uticaj, ali i uticaj povećane koncentracije nutrijenata (zbirno TP+TN). Što je više suspendovanih materija, to je veća vrednost turbiditeta. Izvor ovih materija uključuje antropogene aktivnosti, eroziju zbog poljoprivrede i šumarstva, industrijske efluente i povećani razvoj fitoplanktona. Turbiditet ima različite efekte na rečne invertebrate, među kojima se izdvajaju smanjenje vidljivosti (a samim tim i efikasnosti u lovu) za predatore, začepljenje finih tkiva na škrgama i sl. (Brady & Breneman, 2007). Prosečne godišnje vrednosti turbiditeta (tabela 4) su najmanje na lokalitetu deset, i na tom lokalitetu je održan normalan odnos predator-plen (tabela 33). Procenat osenčenosti bi trebalo pravilno da se smanjuje nizvodno, ali obzirom da su riparijalne oblasti Nišave pod antropogenim uticajem, sklop vegetacije je znatno izmenjen i varira od lokaliteta do lokaliteta pa se pravilnost ne uočava. Godišnji prosečni konduktivitet je najveći na lokalitetima 2 i 10, koji se karakterišu najvećom prosečnom godišnjom zbirnom koncentracijom nutrijenata (P+N) (tabela 4). Koncentracije TP i TN su u Južnoj Moravi veće na lokalitetima nizvodno od uliva Nišave, nego uzvodno, pa se zaključuje da Nišava svojim ulivom obogaćuje Južnu Moravu nutrijentima. Konduktivitet je proporcionalan koncentracijama jona u rastvoru. Konduktivitet se često koristi kao zamena za merenje saliniteta (Dodds, 2002). Najveća godišnja prosečna koncentracija TN je na lokalitetu 4 (tabela 4). Veća koncentracija je samo na lokalitetu 12, koji pripada Južnoj Moravi. Najveća godišnja prosečna koncentracija TP je na lokalitetima 4 i 10 (tabela 4). Povećanje koncentracije nutrijenata u rekama jedan je od najvažnijih problema današnjice. Nutrijenti na kojima je akcenat u ovoj disertaciji jesu fosfor i azot. Fosfor je element za koji se smatra da najverovatnije limitira primarnu produkciju u slatkovodnim ekosistemima (Schindler, 1977; Hecky & Kilhan, 1988; Hudson et al., 2000). Na primerima nekih drugih reka zaključeno je da je azot taj koji limitira primarnu produkciju (Grimm & Fisher 1986; Hill & Knight, 1988; Lohman et al., 1991; Tank & Dodds 2003), dok je za neke druge lotičke ekosisteme zaključeno da su kolimitirani fosforom i azotom (Rosemond et al., 1993; Perrin & Richardson, 1997; Francoeur, 2001; Tank & Dodds, 2003). Mokra masa perifitona (masa zajednice primarnih producenata) najveća je na lokalitetima 4 i 10 gde je zbirna vrednost TN+TP najveća (tabela 4) što ide u prilog tvrdnji da je ova zajednica kolimitirana fosforom i azotom. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 47 3.1.2. Hidrološke karakteristike reke Nišave Proticaj vode očekivano raste nizvodno. Najveći skok između vrednosti dva susedna lokaliteta javlja se između drugog i trećeg lokaliteta (tabela 4). Proticajni režim je pokretačka snaga rečnih ekosistema (Stanford et al., 1996, Poff et al., 1997). Proticaj vode je značajan zato što utiče na distribuciju suspendovanih sedimenata, materijala rečnog korita, delića organske materije i nutrijenata. Gore navedeni najveći skok u vrednosti ovog parametra na prelazu između drugog i trećeg lokaliteta propraćen je najvećim padom turbiditeta. Distribucija materijala rečnog korita je od ključnog značaja za distribuciju rečnih zajednica (Vannote et al., 1980, Vannote & Minshall, 1984, Statzner et al., 1988). Na primer, manja količina detritusa, mulja i peska podržava razvoj zajednice Ephemeroptera većeg diverziteta (Savić et al. 2011). Proticaj kontroliše ključne parametre staništa, kao što su dubina i brzina rečne struje. Čvrsto je vezan i sa drugim uslovima sredine, kao što su temperatura i kiseonik, morfologija rečnog kanala i veličina čestica u supstratu (Allan, 1995; Stanford et al., 1996; Poff et al., 1997; Richter et al., 1997). Promene u proticajnom režimu menjaju dostupnost staništa koja su pogodna za rečne zajednice. Na gotovo svim lokalitetima (osim lokaliteta 1) vreme zadržavanja vode je jednako ili veće od 3,6 što je dovoljno za razvoj mnogih fitoplanktonskih vrsta (Pick & Berube, 1992). Vreme zadržavanja vode je važan parametar koji određuje da li će se neki rečni organizmi razviti u određenim rečnim ekosistemima (na primer fitoplankton, a indirektno utiče i na one delove zajednice koji se njime hrane). Prosečna godišnja vrednost brzine je najveća na lokalitetu 7, a neočekivano najmanja na lokalitetu 1. Mala brzina na ovom lokalitetu je posledica izgradnje brane čime je postignuto "smirivanje" vodene struje. Voda iz tog "zajezerenog" dela se koristi u svrhe navodnjavanja bašti iznad Dimitrovgrada. Širina korita (tabela 4) se takođe povećava nizvodno, osim što postoji anomalija ako se uporede lokaliteti 6 i 7. Na lokalitetu 7 reka ima manju prosečnu širinu nego na lokalitetu uzvodno, što dovodi do pojave drastičnijeg povećanja brzine na lokalitetu 7 (jer je količina vode povećana – veće vrednosti proticaja na lokalitetu 7 nego na lokalitetu 6, a manji profil). Prosek stabilne podloge je najmanji na lokalitetima 4 i 6, dok je najveći na lokalitetima 8 i 7 (tabela 4). Najveći procenat mulja je na lokalitetu 4. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 48 3.2. MASA PERIFITONA I KONCENTRACIJA HLOROFILA a Prosečna godišnja vrednost koncentracije hlorofila a (koja izražava biomasu fitoplanktona) (Basu & Pick, 1996) najveća je na lokalitetu 10 (11,28 μg/l) (slika 20) na kome je najmanji godišnji prosek turbiditeta (3,75 NTU). Zatim slede lokaliteti 7 i 3 (tabela 4), sa nešto nižim koncentracijama hlorofila a i nešto većim vrednostima turbiditeta. Lokaliteti 7 i 3 se karakterišu i najmanjim koncentracijama nutrijenata. Lokalitet 10 ima veću koncentraciju nutrijenata koja dozvoljava velike vrednosti kako koncentracije hlorofila a tako i veliku masu perifitona, dok je masa perifitona na lokalitetima 7 i 3 niža. To nam pokazuje da je koncentracija nutrijenata značajna i za razvoj mase fitoplanktonske zajednice (koja se izražava preko koncentracije hlorofila a (Basu & Pick, 1996) i za perifiton, i da se u nekim slučajevima ove dve zajednice mogu posmatrati kao konkurentne u odnosu na raspoložive nutrijente. Slika 20. Prosečna godišnja mokra masa perifitona (g/dm2) i koncentracija hlorofila a (μg/L). Na godišnjem nivou, najniže prosečne vrednosti hlorofila a su konstatovane na lokalitetima 6 (5,98 μg/l) i 4 (6,02 μg/l). Najniža koncentracija na ovim lokalitetima je uzrokovana činjenicom da je stabilni supstrat najmanje zastupljen na ovim lokalitetima. Usled toga, preovlađivanje nestabilnog supstrata doprinosi većem turbiditetu. Poslednjih godina, a može se reći i decenija, postoji veće interesovanje za fitoplankton u velikim rekama, nego u rekama srednje veličine. Rečni sistemi četvrtog reda imaju sposobnost da formiraju karakteristične fitoplanktonske zajednice (Vannote Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 49 et al., 1980; Reynolds & Descy, 1996 ), iako su često karakteristike samog toka, kao što su dubina i pad (nagib), relevantnije za formiranje zajednica, nego sam red reke (Descy & Gosselain, 1994). Nišava je već na prvom lokalitetu reka četvrtog reda, a već drugi lokalitet je petog reda. Treći i četvrti pripadaju šestom redu, a svi preostali sedmom redu (tabela 33). Vreme zadržavanja vode oko vrednosti od 3,3 dana i više dovoljno je za razvoj mnogih vrsta koje ulaze u sastav fitoplanktona (male vrste Chlorophyta, neke Cryptophyta, Basu & Pick, 1996). U rekama su često abundantni predstavnici gore navedenih sitnih algi, veličina 0,2-2,0μm. Kratko vreme udvostručavanja malih algi je prednost u sistemima sa kratkim vremenom zadržavanja vode (Basu & Pick, 1996). Takve alge i druge sitne fitoplanktonske vrste se obično ne prebroje kada se koriste tradicionalne "cell count" metode za izračunavanje algalne abundance, ali one itekako doprinose algalnoj biomasi (hlorofil a). Na gotovo svim lokalitetima, osim na lokalitetu 1, vreme zadržavanja vode je bilo jednako ili veće od 3,68 dana. Ovaj period je dovoljan za razvoj mnogih fitoplanktonskih vrsta (npr. vrste Chlorophyta, kao i Cryptophyta sa vremenom dupliranja <48 h) (Pick & Berube, 1992) i u tim uslovima one su pre uslovljene koncentracijama nutrijenata, nego vremenom zadržavanja vode. Fitoplankton je intenzivnije proučavan u lentičkim slatkovodnim ekosistemima (jezerima i drugim stajaćim ekosistemima), gde dugo vreme zadržavanja i mala brzina protoka vode dozvoljavaju rast i reprodukciju ovih organizama (Basu & Pick, 1997; Sabater et al., 2008; Torremorell et al., 2009). Brzina vodene struje ima indirektan uticaj na prosek koncentracije hlorofila a. Ona određuje vreme u toku kojeg su neophodni nutrijenti prisutni u određenom segmentu reke, kao i vreme u toku kojeg se zadržava detritus formiran opadanjem lišća i drugog biljnog materijala poreklom od riparijalne vegetacije. Sa jedne strane, detritus je potencijalni izvor nutrijenata, ako su u tom delu rečnog toka favorizovani procesi razgradnje, dok sa druge strane mogu da stvaraju senku za perifitonske alge i druge primarne producente. Iz ovoga se može konstatovati da je koncentracija hlorofila a najveća na lokalitetima 10, 7 i 3 gde je brzina rečne struje približno ista (0,85 m/sec, 0,88 m/sec i 0,83 m/sec) (tabela 4). Iz toga se može konstatovati da za dati ekosistem ove vrednosti brzine doprinose povećanju koncentracije hlorofila a (to je optimalna brzina za formiranje fitoplanktonske zajednice u ovoj reci). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 50 Prostorni i vremenski obrasci fitoplanktonske zajednice su od presudnog značaja za razumevanje funkcionisanja ekosistema, za njegovu stabilnost i reflektuju promene u uslovima sredine (Suikkanen et al., 2007; Zhou et al., 2009). Obrasci distribucije fitoplanktona su intenzivno korelisani sa faktorima sredine (Lepisto et al., 2004). Mogući faktori mogu biti fizičke (klima, temperatura vode, intenzitet svetla), hemijske (koncentracija nutrijenata) (Torremorell et al., 2009), hidrološke (rečna morfologija, proticaj, vreme zadržavanja, precipitacija) (Descy & Gosselain, 1994; Kiss et al., 1994; Skidmore et al., 1998) i biotičke (predatorstvo, kompeticija, parazitizam) prirode (Moss & Balls, 1989; Ha et al., 1998). Biološke interakcije mogu značajno da utiču na razvoj fitoplanktonske zajednice. Kao primeri bioloških interakcija navode se "ispaša" od strane zooplanktona (Gosselain et al., 1994; Gosselain et al., 1998), filtraciju od strane školjki i drugih mekušaca (Swale, 1969; Basu & Pick, 1997; Bastviken et al., 1998) i drugih filtratornih organizama. Pošto larve insekata predstavljaju najabundantnije lentičke makroinvertebrate u slatkovodnim ekosistemima, za uticaj biotičke komponente na masu fitoplanktona i perifitona uzete su insekatske grupe. Najveće specijsko bogatstvo, takođe veliku abundantnost u rekama u okolini istraživanog područja, imaju grupe Ephemeroptera i Trichoptera (Paunović et al., 2006; Jović et al., 2006). U radu je zbog tih činjenica razmatran pritisak filtratora i grebača u okviru ove dve grupe na masu fitoplanktona i perifitona. Takođe abundantna grupa Plecoptera nije razmatrana jer u analiziranim uzorcima nije bilo vrsta koje se hrane filtratorno ili perifitonom. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 51 Tabela 9. Broj jedinki filtratora po lokalitetima. Lokaliteti Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ephemeroptera Baetis bioculatus 4 2 Baetis buceratus 1 2 1 Baetis fuscatus 1 3 1 6 Baetis meridionalis 5 17 Baetis muticus 2 1 Baetis pumilus 2 Baetis rhodani 1 12 27 10 5 9 1 3 Baetis scambus 1 Baetis sp. nympha kozufensis 1 Baetis sp. nympha vardarensis 8 1 5 Baetis vernus 2 5 7 13 1 2 Ecdyonurus dispar 15 2 4 Ecdyonurus insignis 1 5 1 5 1 Ecdyonurus torrentis 1 Ecdyonurus venosus 3 14 7 5 1 Heptagenia longicauda 3 Heptagenia sulphurea 1 1 Rhithrogena germanica 1 Rhitrogena semicolorata 1 1 Trichoptera Melampophylax mucoreus 2 5 Tabela 10. Broj jedinki grebača po lokalitetima. Lokaliteti Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Trichoptera Hydropsyche angustipennis 15 2 1 6 1 1 Hydropsyche contubernalis 1 11 2 1 7 9 4 1 Hydropsyche fulvipes 1 1 1 2 6 1 1 Hydropsyche instabilis 2 1 Hydropsyche pellucidula 9 3 1 7 15 1 2 Cheumatopsyche lepida 2 2 14 3 Diplectrona felix 1 12 Brachycentrus subnubilus 5 18 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 52 Linearna regresija je rađena u nameri da se predvidi biomasa fitoplanktona, izražena preko koncentracije hlorofila a, kao zavisne promenljive, na osnovu sledećih prediktora (nezavisnih promenljivih): mutnoće (TU), osenčenosti (Sh), TP, TN, vremena zadržavanja vode (WRT), proticaja (D), brzine vode (V), zastupljenosti stabilnog supstrata (SS) (tabela 4) i brojnosti filtratornih organizama (Filt) (tabela 9.). Dobijeni predikcioni model koncentracije hlorofila a (CChl) je: CChl = 5.858 - 0.611 Rw + 0.257 D – 0.028 Sh – 3.369 V + 0.362 TU – 8.404 TN – 45.901 TP + 0.070 QTNP – 0.155 Filt + 0.083 SS Ovaj regresioni model objašnjava 21% (R2=0,210) promene (varijanse) zavisne promenljive (koncentracije hlorofila a). Model pokazuje značajnu predikcionu moć (sig=0,003). Slika 21. Korelacija između turbiditeta i koncentracije hlorofil a. Na osnovu Pirsonovog koeficijenta korelacije, konstatovano je da postoji značajna povezanost koncentracije hlorofila a sa mutnoćom (p=0,000) (slika 21), sa TP (p=0,029) i sa kombinovanom (zbirnom) koncentracijom TP+TN (p=0,036). Ne postoji značajna povezanost sa brojnošću filtratornih organizama, što govori da njihov pritisak Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 53 nije dovoljno jak da bi limitirao količinu fitoplanktona. Takođe, nepostoji značajna povezanost sa vremenom zadržavanja vode. Najveća godišnja masa perifitona je konstatovana na lokalitetu 10 (13,31 g/dm2) dok je najniža konstatovana na lokalitetu 6 (5,86 g/dm2) (slika 20). Tako visoke vrednosti na lokalitetu 10 posledica su najvećih koncentracija nutrijenata u odnosu na druge lokalitete (zbirno TP+TN=0,309). Na lokalitetu 3 godišnji prosek mase perifitona (7,45 g/dm2) je gotovo upola manji nego na lokalitetu 10. To je posledica znatno manje koncentracije nutrijenata na ovom lokalitetu (zbirno najmanje od svih lokaliteta). Do prekomernog rasta perifitona može doći u jezerima i rekama kao rezultat povećane temperature, uliva otpadnih voda, razvoja agrikulture, krčenja šuma i poremećaja zemljišta, te se zbog toga on može koristiti kao ekološki indikator za ove poremećaje (Delong & Brusven, 1998; Winter & Duthie, 1998; Chessman et al., 1999; Harding et al., 1999; Cascallar et al., 2003). Najveća masa perifitona je konstatovana na lokalitetu 10 koji je na osnovu niske vrednosti Ctot (tabela 35) okarakterisan kao lokalitet koji trpi poremećaje. Lokalitet 4 se karakteriše visokim nivoom nutrijenata (kombinovano TP+TN=0,414 mg/l) (tabela 4). Nutrijenti utvrđeni na ovom lokalitetu su uglavnom alohtonog porekla - lokalitet se nalazi nizvodno od fabrike gume "Tigar", a iznad njega se u reku ulivaju izvodne cevi klanica i izvodi komunalnog otpada grada Pirota. Njihove koncentracije na ovom lokalitetu prevazilaze vrednosti koje bi mogle da se iskoriste od strane ekosistema, i na taj način predstavljaju zagađenje za ovaj ekosistem. Rast perifitona može biti ograničen osvetljenošću (Quinn et al., 1997; Kiffney & Bull, 2000) ili limitiran nutrijentima (Perrin & Richardson, 1997; McCormick & Stevenson, 1998; Cascallar et al., 2003). Raspoložive količine nutrijenata se nemogu iskoristiti zbog više vrednosti mutnoće (smanjena je dostupnost svetla) na lokalitetu 4, u odnosu na primer na lokalitet 10, gde postoji visoka koncentracija nutrijenata, ali je turbiditet nizak pa nutrijenti mogu da se iskoriste. U potocima i rekama perifiton predstavlja važnu komponentu ekosistema, obezbeđujući hranu za beskičmenjake, i na taj način i za ribe, kako na određenom mestu (gde je konstatovan), tako i nizvodno (Finlay et al., 2002). Kao hrana za beskičmenjake, masa perifitona je pod uticajem brojnosti organizama koji je koriste. U kojoj meri je pod Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 54 uticajem brojnosti bentosnih organizama, može se videti iz niže postavljenog predikcionog modela (WWP). U nameri da se predvidi mokra masa perifitona (WWP) kao zavisna promenljiva, na osnovu turbiditeta, osenčenosti, TP, TN, vremena zadržavanja vode, proticaja, brzine vode, zastupljenosti stabilnog supstrata (tabela 4) i brojnosti grebača (Scrap) (tabela 10) kao prediktora (nezavisnih promenljivih), dobijen je sledeći regresioni predikcioni model: WWP = 5.408 – 0.372 Rw – 0.051 D – 0.029 Sh + 2.813 V – 10.426 TN + 78.953 TP + 0.170 QTNP – 0.170 Scrap + 0.004 SS Ovaj regresioni model objašnjava 8,7% (R2=0,087) promene (varianse) zavisne promenljive (mase perifitona). Model ne pokazuje značajnu prediktivnu moć (sig=0,420) Slika 22. Korelacija između totalnog fosfora i mokre mase perifitona. Na osnovu značajnosti Pirsonovog koeficijenta korelacije, možemo zaključiti da postoji značajna povezanost mokre mase perifitona sa TP (p=0,016) (slika 22). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 55 3.3. MAKROFITSKA VEGETACIJA U RECI NIŠAVI Makrofitska vegetacija u reci Nišavi je relativno slabo razvijena (tabela 11), a vegetacioni period traje od sredine aprila do početka oktobra, pri čemu je optimalno razvijena u toku letnjih meseci, kada ima i najveći uticaj na zajednicu makroinvertebrata. To se posebno odnosi na submerznu vegetaciju, čije sastojine predstavljaju istovremeno i stanište i hranu nekih insekatskih vrsta. Osim toga, submerzna vegetacija je duž toka bolje razvijena. Tabela 11. Kvalitativni i kvantitativni sastav makrofitske vegetacije reke Nišave na istraživanim lokalitetima. Lokaliteti 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Tip makrofitske vegetacije Pokrovnost u % Submerzna vegetacija 10 15 15 - 25 10 30 5 20 30 5 - Emerzna vegetacija 5 15 10 - 10 - - 10 5 15 - - Vrste Brojnost i pokrovnost Ranunculus paucistamineus 2 1 1 . . . . . . 1 . . Potamogeton pusilus + + 1 . + + . . . . . . Cynclidotus aquatilis 1 . . . r r 1 r . + . . Potamogeton crispus r 1 1 . 2 1 1 . + 2 + . Veronica beccabunga . 1 1 . + . . . . . . . Chara fragilis . . 1 . . . . . . . . . Potamogeton fluitans . . . . 3 1 3 . 2 2 1 . Myriophyllum spicatum . . . . 3 1 3 1 1 4 1 . Scirpus silvaticus 1 . . . . . . . . . . . Scirpus tabernaemontanus + 2 2 . 1 . . . . 2 . . Typha latifolia . + + . . . . . . . . . Phalaris arundinacea . 1 1 . . . . . . . . . Sparganium erectum . + + . + . . . . . . . Alisma plantago-aquatica . + . . . . . . . . . . Glyceria plicata . . + . . . . . . . . . Carex riparia . . + . 1 . . . . . . . Mentha aquatica . . + . . . . . . . . . Carex acuta . . . . . . . 1 1 . . . Lythrum salicaria . . . . . . . 1 + 1 . . Berula erecta . . . . . . . . . + . . Submerzna vegetacija pripada klasi Potametea R. Tx. et Preising 1942. U gornjem toku reke, tačnije na prva tri lokaliteta, zajednica submerznih biljaka je predstavljena asocijacijom Ranunculo paucistaminei-Potametum pusili prov., dok je na ostalim lokalitetima, počev od petog do jedanaestog predstavljena asocijacijom Myriophyllo spicati-Potametum fluitantis Soó 1934 potametosum crispi Slavnić 1956. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 56 Submerzna vegetacija je najbolje razvijena na lokalitetu 5, a zatim slede lokaliteti 3, 7 i 10. Emerzna vegetacija ima manji uticaj na makroivertebratsku zajednicu. Ovaj tip vegetacije je dobro razvijen na lokalitetima 2 i 3, gde je predstavljen asocijacijom Scirpetum tabernaemontanii Soó 1947, a nizvodno je sve manje emerznih biljaka, izuzev na lokalitetu 10. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 57 3.4. TAKSONOMSKA ANALIZA MAKROINVERTEBRATA REKE NIŠAVE 3.4.1. Faunistički pregled makroinvertebrata reke Nišave Phyllum Platyhelminthes Subphylum Turbellaria Ordo Seriata Familia Dendrocoelidae Dendrocoelum lacteum (Muller 1774) Familia Dugesiidae Dugesia gonocephala (Duges 1830) Dugesia lugubris (Schmidt 1861) Phyllum Annelida Classis Polychaeta Subclassis Scolecida Ordo Aeolosomatida Familia Aeolosomatidae Aeolosoma tenebrarum Vejdovsky 1880 Classis Clitellata Subclassis Hirudinea Ordo Arhynchobdellida Familia Erpobdellidae Erpobdella octoculata (Linnaeus 1758) Erpobdella testacea Savigny 1820 Erpobdella vilnensis Liskiewicz 1925 Familia Haemopidae Haemopis sanguisuga Linnaeus 1758 Ordo Rhynchobdellida Familia Glossiphoniidae Glossiphonia complanata Linnaeus 1758 Helobdella stagnalis Linnaeus 1758 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 58 Subclassis Oligochaeta Ordo Lumbriculida Familia Lumbriculidae Eclipedrilus lacustris Verrill 1871 Lumbriculus variegatus Muller 1774 Rhynchelmis limosella Hoffmeister 1843 Stylodrilus heringianus Claparede 1862 Ordo Haplotaxida Subordo Tubificina Familia Naididae Subfamilia Naidinae Homochaeta naidina Bretscher 1896 Nais barbata Muller 1774 Nais variabilis Piguet 1906 Ophidonais serpentina Muller 1774 Pristina jenkinae Stephenson 1932 Pristina menoni Aiyer 1929 Uncinais uncinata Orsted 1842 Vejdovskyella comata Vejdovsky 1884 Subfamilia Tubificinae Aulodrilus limnobins Bretscher 1899 Aulodrilus pluriseta Piguet 1906 Limnodrilus hoffmeisteri Claparede 1862 Peloscolex velutinus Grube 1879 Phyllum Mollusca Classis Gastropoda Ordo Neotenioglossa Familia Melanopsidae Fagotia acicularis A. Ferussac 1823 Ordo Neritopsina Familia Neritidae Theodoxus danubialis C. Pfeiffer 1828 Theodoxus fluviatilis Linnaeus 1758 Theodoxus transversalis C. Pfeiffer 1828 Subordo Blasmmatophora Familia Lymnaeidae Radix peregra Muller 1774 Radix auricularia Linnaeus 1758 Stagnicola palustris O.F. Muller 1774 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 59 Familia Planorbidae Ancylus fluviatilis O.F. Muller 1774 Anisus vortex Linnaeus 1758 Planorbarius corneus Linnaeus 1758 Planorbis planorbis Linnaeus 1758 Classis Bivalvia Subclassis Eulamellibranchia Ordo Unionoida Familia Unionidae Unio crassus Philipson 1788 Unio tumidus Philipson 1788 Phyllum Arthropoda Subphylum Crustacea Classis Malacostraca Subclassis Eumalacostraca Ordo Amphipoda Familia Gammaridae Gammarus balcanicus Schaferna 1922 Gammarus fossarum Koch in Panzer 1835 Ordo Isopoda Familia Asellidae Asellus aquaticus Linnaeus 1758 Subphylum Hexapoda Classis Insecta Ordo Coleoptera Familia Elmidae Elmis aenea (Muller 1806) Limnius sp. Familia Gyrinidae Orectochilus villosus (O. F. Muller 1776) Ordo Diptera Subordo Brachycera Familia Athericidae Atherix ibis Fabricius 1798 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 60 Subordo Nematocera Familia Chironomidae Brillia flavifrons Johannsen 1905 Chironomus riparius Meigen 1804 Cricotopus annulator Goetghebuer 1927 Cricotopus bicintus Meigen 1818 Cricotopus trifascia Edwards 1929 Cryptochironomus sp Diamesa sp Eukiefferiella clypeata Kieffer 1923 Microtendipes pedellus De Geer 1776 Ortocladius sp Paracladopelma nigritula Goetghebuer 1942 Parametriocnemus stylatus Spaerck 1923 Polypedilum convictum Walker 1856 Polypedilum pedestre Meigen 1830 Polypedlum scalaenum Schrank 1803 Potthastia longimanus Kieffer 1922 Prodiamesa olivacea Meigen 1818 Tvetenia calvescens Edwards 1929 Tvetenia discoloripes Goetghebuer & Thienemann 1936 Familia Limoniidae Antocha vitripennis Meigen 1830 Eloeophila maculata Meigen 1804 Familia Pediciidae Tricyphona immaculata Meigen 1804 Familia Simuliidae Simulium sp. Familia Tipulidae Tipula maxima Poda 1761 Familia Ceratopogonidae Atrichopogon sp. Ordo Ephemeroptera Familia Baetidae Baetis buceratus Eaton 1870 Baetis fuscatus (Linnaeus 1761) Baetis meridionalis Ikonomov 1954 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 61 Baetis muticus (Linnaeus 1758) Baetis pumilus Burmeister 1839 Baetis rhodani (Pictet 1843) Baetis scambus Eaton 1870 Baetis sp. nympha kozufensis Ikonomov 1962 Baetis sp. nympha vardarensis Ikonomov 1962 Baetis vernus Curtis 1834 Familia Caenidae Caenis pusilla Navas 1913 Caenis rivulorum Eaton 1884 Familia Campodeoidae Paraleptophlebia submarginata (Stephens 1835) Familia Ephemerellidae Ephemerella ignata (Poda 1761) Ephemerella notata Eaton 1887 Ephemerella spinosa (Ikonomov 1961) Familia Ephemeridae Ephemera danica Muller 1764 Ephemera lineate Eaton 1878 Ephemera vulgate Linnaeus 1758 Familia Heptageniidae Ecdyonurus dispar (Curtis 1834) Ecdyonurus insignis (Eaton 1870) Ecdyonurus torrentis Kimmins 1942 Ecdyonurus venosus (Fabricius 1775) Heptagenia longicauda (Stephens 1835) Heptagenia sulphurea (Muller 1776) Rhithrogena germanica Eaton 1885 Rhithrogena semicolorata (Curtis 1834) Familia Potamanthidae Potamanthus luteus (Linnaeus 1767) Ordo Hemiptera Familia Aphelocheiridae Aphelocheirus aestivalis Fabricius 1794 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 62 Ordo Odonata Familia Calopterygidae Calopteryx splendens Harris 1782 Calopteryx virgo Linnaeus 1758 Familia Gomphidae Gomphus vulatissimus Linnaeus 1758 Onychogomphus forcipatus Linnaeus 1758 Ophiogomphus cecilia Fourcroy 1785 Familia Platycnemididae Platycnemis pennipes Pallas 1771 Ordo Plecoptera Familia Chloroperlidae Chloroperla tripunctata Scopoli 1763 Siphonoperla torrentium Pictet 1841 Familia Perlidae Perla bipunctata Pictet 1833 Familia Perlodidae Isogenus nubecula Newman 1833 Isoperla grammatica Poda 1761 Perlodes microcephala Pictet 1833 Ordo Trichoptera Subordo Annulipalpia Familia Ecnomidae Ecnomus tenellus Rambur 1842 Familia Hydropsychidae Cheumatopsyche lepida Pictet 1834 Diplectrona felix Mclachlan 1878 Hydropsyche angustipennis Curtis 1834 Hydropsyche contubernalis Lachlan 1865 Hydropsyche sp. Hydropsyche fulvipes Curtis 1834 Hydropsyche instabilis Curtis 1834 Hydropsyche pellucidula Curtis 1834 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 63 Subordo Integripalpia Familia Beraeidae Beraea pullata Curtis 1834 Beraeodes minutus Linnaeus 1761 Familia Brachycentridae Brachycentrus subnubilus Curtis 1834 Familia Goeridae Silo nigricornis Pictet 1834 Familia Limnephilidae Melampophylax mucoreus Hagen 1861 Familia Phryganeidae Trichostegia sp. Familia Sericostomatidae Notidobia ciliaris Linnaeus 1761 Sericostoma personatum Kirby & Spence 1826 Subordo Spicipalpia Familia Rhyacophilidae Rhyacophila dorsalis Curtis 1834 Rhyacophila fasciata Hagen 1859 Rhyacophila munda Mclachlan 1862 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 64 3.4.2. Taksonomska struktura faune makroinvertebrata reke Nišave Analizom faune makroinvertebrata reke Nišave utvrđeno je da se sastoji od 132 vrste iz 4 različita filuma (slika 23). Filum Platyhelminthes je predstavljen sa 3 vrste iz dve familije. Filum Annelida obuhvata 23 vrste iz 6 familija. Najveći broj vrsta ovog filuma pripada potklasi Oligochaeta (16 vrsta). Filum Mollusca obuhvata 13 vrsta iz 5 familija, od kojih 11 pripada klasi Gastropoda, a 2 klasi Bivalvia. Najveći broj vrsta faune makroinvertebrata pripada filumu Arthropoda (92 vrste iz 33 familije), od kojih 3 pripadaju subfilumu Crustacea, a sve ostale podfilumu Hexapoda, odnosno klasi Insecta. Klasa Insecta je predstavljena sa 7 redova, od kojih se brojem vrsta ističu Ephemertoptera (28 vrsta), Diptera (26 vrsta) i Trichoptera (20 vrsta) (slika 23). Slika 23. Zastupljenost pojedinih taksonomskih jedinica u fauni makroinvertebrata Nišave. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 65 3.5. STRUKTURA I KARAKTERISTIKE ZAJEDNICA POJEDINAČNIH GRUPA MAKROINVERTEBRATA 3.5.1. Zajednica Trichoptera Od ukupnog broja vrsta (132) u zajednici makroinvertebrata značajan deo, 15,15% (20 vrsta) pripada grupi Trichoptera. One predstavljaju jednu od najreprezentativnijih insekatskih grupa u bentosnoj zajednici reka (Basaguren & Orive, 1990). U toku istraživanja konstatovani su predstavnici na svim lokalitetima, pa se može reći da nasejavaju kako gornje, srednje, tako i donje sektore istraživane reke. Nisu konstatovane samo na lokalitetu 4 koji je okarakterisan kao najzagađeniji (Savić et al., 2011). Široko su rasprostranjena grupa koja naseljava različite tipove staništa i obuhvata više trofičkih nivoa (Illies & Botosaneanu, 1963, Decamps, 1967, Cummins, 1973, Wiggins & Mackay, 1978, Bournaud et al., 1982, Mackay, 1984). Naseljavaju kako lokalitete na kojima preovlađuje stabilna podloga (lokalitet 8, tabela 4), tako i one u kojima je znatan deo nestabilne podloge (lokalitet 6, tabela 4). Supstrat (podloga) rečnog dna takođe utiče na distribuciju i abundancu lotičkih invertebrata (Gurtz & Wallace, 1986). Najveći raspon u kome zajednica ispoljava najveće variranje je onda kada postoji skala duž koje presudni fizičko-hemijski gradijent ili biotička interakcija kontroliše strukturu te zajednice (Li et al., 2001). Raznovrsnost ekoloških karakteristika Trichoptera se objašnjava njihovom sposobnošću da izgrade prenosiva skloništa (kućice) od mineralnih ili organskih čestica koristeći svilenkasti sekret. Larve Trichoptera su vrlo važne komponente trofičke dinamike i energetskog protoka u rekama u kojima žive (Resh & Rosenberg, 1984). U toku istraživanja konstatovane su vrste koje spadaju u različite grupe po funkcionalnom tipu ishrane (slika 29). Ovi insekti predstavljaju jednu od najreprezentativnijih grupa zajednice makroinvertebrata. Imaju ograničenu mobilnost, relativno dug životni vek i gotovo kosmopolitsku distribuciju, što omogućava komparativna istraživanja najmanje na regionalnom nivou. Njihova velika brojnost omogućava lakše uzorkovanje i zaključivanje u vezi sa obrascima kvantitativne distribucije (Dohet, 2002). Prema konceptu rečnog kontinuuma (river continuum concept - RCC) (Vannote et al., 1980) fizičke karakteristike se u rečnom sistemu od izvorišta pa naniže menjaju Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 66 po kontinuiranom gradijentu. Longitudinalne promene ekoloških uslova u rekama su uslovljene veličinom reke (izvorište, potok srednje veličine, velika reka), a te promene prati varijabilnost strukturalnih i funkcionalnih atributa lotičkih insekatskih zajednica (Vannote et al., 1980; Ward, 1992). Najviše vrsta Trichoptera je konstatovano u srednjem sektoru reke (lokalitet 7, 14 vrsta) (tabela 13), dok je najmanje vrsta konstatovano na lokalitetima 10 i 4, gde je detektovana po jedna vrsta (tabela 13). Prostorni obrasci su jedna od osnovnih tema akvatične ekologije (Levin, 1992). Obrasci prostorne distribucije lotičkih larvi Trichoptera su u značajnoj meri proučeni (Galbraith et al., 2008), ali većina studija je fokusirana na obrasce koji su karakteristični za pojedinačne vrste (Schmera, 2004). Sezonske i lokalne razlike u unosu, produkciji i skladištenju hrane obezbeđuju prostorno i vremensko variranje sistema iz kojeg makroinvertebrate koriste hranu (Cummins & Klug, 1979). Abundanca i distribucija ovih organizama je uslovljena u velikoj meri fizičkim faktorima kao što su temperatura, dubina, brzina vode, veličina čestica podloge, nagib i sl. Takođe je i pod uticajem hrane i biotičkih interakcija, kao što su predatorstvo i kompeticija (Hildrew & Edington, 1979; Ward & Stanford, 1982; Martin, 1985; Rutherford & Mackay, 1985; Teague et al., 1985). Po sezonama, sagledano pojedinačno na lokalitetima, najveći broj vrsta je konstatovan u toku zime (12 vrsta na lokalitetu 7) kada je kompetitorski pritisak pojedinih grupa makroinvertebrata oslabljen. U toku ovih istraživanja sakupljene su 273 jedinke Trichoptera na čitavom području. Identifikovano je 20 vrsta iz 9 familija (tabela 13). Sa najviše vrsta (slika 24) zastupljena je familija Hydropsychidae koja je predstavljena sa osam vrsta (Hydropsyche contubernalis, Hydropsyche pellucidula, Hydropsyche sp., Hydropsyche fulvipes, Hydropsyche angustipennis, Hydropsyche instabilis, Cheumatopsyche lepida, Diplectrona felix). Tih osam vrsta se nalazi u okviru tri roda (Hydropsyche sa 6 vrsta i po jedna vrsta u okviru rodova Cheumatopsyche i Diplectrona). Sledeća familija po broju vrsta je Rhyacophilidae (tri vrste u okviru jednog roda). Zatim slede Beraeidae (dva roda, svaki sa po jednom vrstom), Sericostomatidae (sa dve vrste u okviru dva roda), dok su ostale familije (Brachycentridae, Ecnomidae, Goeridae, Limnephilidae i Phryganeidae) zastupljene sa po jednom vrstom. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 67 U odnosu na procentualno učešće, 40% vrsta pripada familiji Hydropsychidae, a 15 % familiji Rhyacophilidae. Sericostomatidae i Beraeidae zauzimaju 10 % u ukupnom broju vrsta, a Brachycentridae, Ecnomidae, Goeridae, Limnephilidae i Phryganeidae 5 % (slika 24). Hydropsychidae Sericostomatidae Goeridae Beraeidae Brachycentridae Limnephilidae Rhyacophilidae Ecnomidae Phryganeidae Slika 24. Zastupljenost broja vrsta po familijama (levo) i procentualno učešće broja jedinki pojedinih familija u ukupnom broju sakupljenih Trichoptera (desno). Ako se podaci sagledaju kvantitativno, analizirajući brojčane vrednosti sakupljenih jedinki, dominantnost pojedinih familija je donekle drugačija (slika 24). Po broju sakupljenih jedinki i dalje ostaje dominantna familija Hydropsychidae sa 65,2%. Zatim sledi familija Brachycentridae sa 17,57%. Ostale familije čine znatno manji procenat od ulovljenih jedinki. Rhyacophilidae čine 4,75%, Ecnomidae 3,3%, a sa po 2,55% su zastupljene Sericostomatidae, Goeridae, Limnephilidae. Sa brojem jedinki najmanje su zastupljene familije Beraeidae (1,1%) i Phryganeidae (0,37 %). Najveći broj vrsta je konstatovan na lokalitetu sedam, 14 vrsta (slika 25). Sledi lokalitet tri sa 9 vrsta. Lokaliteti sa najmanjim brojem vrsta, tj. sa samo sa jednom vrstom, jesu lokaliteti četiri i deset (tabela 12, slika 25). Najveći broj jedinki je sakupljen na lokalitetu sedam (86) a najmanji broj jedinki takođe na lokalitetima četiri i deset (slika 25). 8 23 2 1 1 1 1 1 65,2 4,75 17,57 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 68 Slika 25. Broj vrsta (levo) i broj jedinki (desno) Trichoptera po lokalitetima. Tabela 12. Broj detektovanih vrsta Trichoptera u toku sezona na lokalitetima (bogatstvo vrsta). Lokaliteti Godišnja doba 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Proleće 1 4 4 1 1 1 4 2 4 1 1 1 Leto 1 3 3 0 1 4 4 4 1 1 1 2 Jesen 1 5 3 0 1 3 5 3 1 1 2 1 Zima 1 4 3 0 2 3 12 1 2 1 1 1 0 2 4 6 8 10 12 14 16 Lokaliteti 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Lokaliteti 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 69 Tabela 13. Zastupljenost vrsta Trichoptera na lokalitetima (broj jedinki po vrstama). Lokaliteti Species Skr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Beraea pullata Bep 1 Beraeodes minutus Bem 1 Brachycentrus subnubilus Brs 5 18 25 Cheumatopsyche lepida Chl 2 2 14 3 Diplectrona felix Dif 1 12 Ecnomus tenellus Ect 1 7 1 Hydropsyche angustipennis Hya 15 2 1 6 1 1 4 2 Hydropsyche contubernalis Hyc 1 11 2 1 7 9 4 1 3 1 Hydropsyche sp. Hye 9 6 1 Hydropsyche fulvipes Hyf 1 1 1 2 6 1 1 2 Hydropsyche instabilis Hyi 2 1 Hydropsyche pellucidula Hyp 9 3 1 7 15 1 2 Melampophylax mucoreus Mem 2 5 Notidobia ciliaris Noc 4 1 Rhyacophila dorsalis Rhd 2 1 1 Rhyacophila fasciata Rhf 5 Rhyacophila munda Rhm 4 Sericostoma personatum Sep 2 Trichostegia sp. 1 Dalja razmatranja i komparacije među lokalitetima izvršena su samo na lokalitetima koji su na reci Nišavi, ali je komentarisan i uticaj Nišave na Južnu Moravu, upoređivanjem stanja u Južnoj Moravi iznad i ispod uliva Nišave. Na nivou familija, Brachicentridae i Sericostomatidae su najosetljivije familije Trichoptera na zagađenje (Bonada et. al., 2004) i u istraživanjima su detektovane samo na najmanje zagađenim lokalitetima. Predstavnici Brachicentridae detektovani su samo na lokalitetima sa niskim koncentracijama nutrijenata, a najveću brojnost imaju na lokalitetu 3. Predstavnici Sericostomatidae takođe su detektovani na lokalitetima sa nižom koncentracijom nutrijenata, na lokalitetima 3 i 7 (samo jedna jedinka akcesorno nađena na lokalitetu 9). Na godišnjem nivou najveću vrednost Shannon-ovog indeksa diverziteta (H’) ima lokalitet 7 (2,42) (tabela 14) koji se od ostalih razlikuje i po mnogim drugim parametrima. Na njemu je utvrđena najveća koncentracija kiseonika (8,37 mg/l) (tabela Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 70 4). Ovaj lokalitet se odlikuje i visokim procentom stabilne podloge (83,75%) (tabela 4). Velikim procentom stabilne podloge odlikuje se i lokalitet 8, dok je vrednost Shannonovog indeksa (H’) znatno manja (1,75). To se može objasniti činjenicom da je na lokalitetu 8 koncentracija kiseonika manja nego na lokalitetu 7 (tabela 4.), a to je jedan od najznačajnijih faktora koji determiniše zajednicu Trichoptera, što se vidi na slici 28 (intenzitet vektora). Tabela 14. Vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta (H’) u zajednici Trichoptera na godišnjem nivou i po sezonama. Lokaliteti Godišnja doba 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Godišnji nivo 1,04 2,03 1,89 0 1,39 1,84 2,42 1,75 1,55 0 0,675 1,05 Proleće 0 1,13 0,82 0 0 0 1,21 0,68 1,39 0 0 0 Leto 0 1,09 1,09 0 0 1,28 1,33 1,32 0 0 0 0,68 Jesen 0 1,09 1,05 0 0 1 1,52 1,04 0 0 0,64 0 Zima 0 1,08 0,96 0 0,68 1,05 2,15 0 0,68 0 0 0 Vrednost Simpson-ovog indeksa je najmanja na lokalitetu 7, a najveća na lokalitetima 4 i 10 (tabela 15), što potvrđuje činjenicu da na lokalitetima sa većim zagađenjem zajednica postaje uniformnija, tj. isključuju se mnoge manje tolerantne vrste. Tabela 15. Godišnji prosek Simpson-ovog i Margalef-ovog indeksa u zajednici Trichoptera. Lokaliteti Indeksi diverziteta 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Simpson-ov indeks 0,38 0,16 0,24 1 0,25 0,18 0,11 0,21 0,22 1 Margalef-ov indeks 1,43 2,48 2,97 0 2,17 2,15 3,37 2,41 2,22 0 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 71 Lokaliteti 4 i 10 se izdvajaju na klasteru (slika 26) kao lokaliteti sa najmanjim vrednostima Shannon- ovog indeksa diverziteta (slika 27, tabela 14). Lokalitet 10 je karakterističan po tome što ima najmanju prosečnu godišnju koncentraciju kiseonika (slika 27), pa to možemo smatrati jednim od uzroka takvih vrednosti Shannon- ovog indeksa diverziteta (H’). Sa druge strane, lokalitet 4 se izdvaja kao lokalitet koji ima najveći godišnji prosek koncentracije TN, ali i visokim prosekom koncentracije TP (tabela 4). Takođe, na lokalitetu 4 je i najmanji procenat stabilne podloge (tabela 4), a sa slike 28 se vidi da je to jedan od bitnih parametara koji određuju zajednicu (intenzitet vektora SS). Navedene činjenice čine lokalitete 4 i 10 nepogodnim za razvoj zajednice Trichoptera sa visokim vrednostima Shannon-ovog indeksa diverziteta (H’). Po niskim vrednostima Shannon-ovog indeksa diverziteta (H’), sličnost sa prethodno razmatrana dva lokaliteta uočavamo i na lokalitetu 1. Taj lokalitet ima takođe nisku vrednost prosečne godišnje koncentracije kiseonika (tabela 4), ali se smanjeni diverzitet (ali ipak veći nego na lokalitetima 4 i 10) na ovom lokalitetu može pripisati i činjenici da je taj lokalitet na mestu gde je Nišava još uvek manja reka, i da je na tom lokalitetu uočena manja raznolikost mikrostaništa. Slika 26. Klaster analiza zajednice Trichoptera. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 72 0 2 4 6 8 10 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Lokaliteti K kis She Slika 27. Godišnji proseci Shannon-ovog indeksa diverziteta (H’) upoređeni sa godišnjim prosecima koncentracije kiseonika. Lokaliteti 5 i 9 imaju iste prosečne vrednosti koncentracije TP (0,07 na oba lokaliteta) i gotovo istu prosečnu koncentraciju TN (0,1mg/l na lokalitetu 5; 0,09mg/l na lokalitetu 9). Faunistička varijabilnost analizirane zajednice je primarno korelisana (i uslovljena) vrednostima temperature i koncentracije kiseonika (slika 28). Ova analiza takođe pokazuje da totalni fosfor ostvaruje značajniji uticaj nego totalni N u determinaciji faunističke varijabilnosti zajednice, što se može objasniti kompleksnijim biogeohemijskim ciklusom ovog elementa. Prema CCA analizi (slika 28), na osnovu zajednice Trichoptera i faktora sredine, postoje dva sektora reke. Prvi sektor obuhvata gornji tok, a pripada mu samo lokalitet 1. Drugi sektor obuhvata srednji i donji tok i uključuje sve ostale lokalitete. Najviše se izdvajaju lokaliteti 3 i 7, za koje smo utvrdili da predstavljaju najpogodnija staništa za zajednicu Trichoptera i imaju, generalno gledano, bolji kvalitet vode od ostalih lokaliteta. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 73 Slika 28. CCA analiza zajednice Trichoptera na reci Nišavi. Na osnovu tipa ishrane, sve identifikovane jedinke Trichoptera spadaju u četiri grupe: predatori, kolektori, sekači i strugači. Od ukupnog broja jedinki koje su sakupljene na Nišavi (236 jedinki) (nisu razmatrane one sakupljene na Južnoj Moravi iz već navedenih razloga), najveći broj pripada kolektorima (192 jedinke), dok predatorima (22 jedinke), strugačima (14) i sekačima (8) pripada znatno manji broj (slika 29). Kolektori Strugači Predatori Sekači Slika 29. Procentualna zastupljenost larvi Trichoptera po tipu ishrane. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 74 3.5.2. Zajednica Ephemeroptera Od ukupnog broja vrsta (132) u zajednici makroinvertebrata značajan deo, 21,1% (28 vrsta) pripada redu Ephemeroptera.Većina larvi Ephemeroptera konzumira epilitičke alge i sitnije čestice organske materije (Merritt & Cummins, 1978; Ward, 1992), dok sa druge strane čine značajni deo ishrane mnogih riba u rekama umerene zone (Allan, 1995). Zbog toga one predstavljaju glavnu vezu unutar rečnih lanaca ishrane. Na istraživanom području najveći broj konstatovanih vsta pirpada po tipu ishrane grebačima i filtratorima. Visoka osetljivost mnogih vrsta Ephemeroptera na nedostatak kiseonika, zakišeljavanje, na različite zagađivače (uključujući metale, amonijak i druge hemikalije) potvrđena je i u eksperimentalnim istraživanjima (Resh & Jackson, 1993; Moog et al. 1997; Hickey & Clements, 1998). U toku istraživanja, najmanji broj vrsta (tabela 16) je konstatovan na lokalitetu 12 koji se odlikuje najnižom godišnjom koncentracijom kiseonika (tabela 4). Najveći broj vrsta je konstatovan na lokalitetima 3 i 7 koji se odlikuju visokim koncentracijama kiseonika (tabela 4). Tokom perioda istraživanja, ukupni broj vrsta Ephemeroptera identifikovan duž cele reke je bio 28, a broj sakupljenih individua 445. Rod Baetis (10 vrsta) je najabundantniji sa 157 sakupljenih jedinki, a slede Ephemerella (3 vrste) sa 131 individuom, Ecdyonurus (4 vrste) i Ephemera (3 vrste) sa po 65 individua (slika 30 i 31). Struktura zajednice Ephemeroptera na svakom od lokaliteta predstavljena je u tabeli 16. Diverzitet zajednice Ephemeroptera varira zavisno od uslova sredine. Nutrijenti (kao što su TP i TN) direktno utiču na primarnu produkciju i ako premaše vrednosti određenih koncentracija koje su karakteristične za pojedine ekosisteme predstavljaće polutante što dalje vodi do pada vrednosti diverziteta. Broj vrsta Ephemeroptera se smanjuje ako je makar jedan od ova dva nutrijenta imao visoke vrednosti koncentracija – poput lokaliteta 1 (tabela 4). Najveći broj vrsta Ephemeroptera detektovan je na lokalitetu 3, koji se karakterisao najmanjim godišnjim prosekom kako TN (0,08 mg/l) tako i TP (0,04mg/l) (tabela 4). Drugi lokalitet po broju vrsta je lokalitet 8, sa 12 vrsta i tek sa nešto malo većim vrednostima koncentracije TN i TP nego na lokalitetu 3. Najmanji broj vrsta (1 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 75 vrsta) konstatovan je na lokalitetu 12, gde je koncentracija oba nutrijenta (TP i TN) bila najveća. Zatim sledi lokalitet 4 sa 3 vrste gde je koncentracija nutrijenata bila takođe visoka. Tabela 16. Zastupljenost vrsta Ephemeroptera na istraživanim lokalitetima (broj jedinki po vrstama). Lokaliteti Species Skr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Baetis buceratus Bab 1 2 1 Baetis fuscatus Baf 1 3 1 6 Baetis meridionalis Bam 5 17 Baetis muticus Bau 2 1 Baetis pumilus Bap 2 Baetis rhodani Bar 1 12 27 10 5 9 1 3 Baetis scambus Bas 1 Baetis sp. nympha kozufensis Bak 1 Baetis sp. nympha vardarensis Bav 8 1 5 1 Baetis vernus Bae 2 5 7 13 1 2 Caenis pusilla Cap 1 1 2 2 Caenis rivulorum Car 1 1 Ecdyonurus dispar Ecd 15 2 4 Ecdyonurus insignis Eci 1 5 1 5 1 Ecdyonurus torrentis Ect 1 Ecdyonurus venosus Ecv 3 14 7 5 1 Ephemera danica Epd 16 1 17 2 1 1 Ephemera lineate Epl 6 Ephemera vulgate Epv 4 17 Ephemerella ignita Epi 16 9 10 8 26 10 29 2 3 5 Ephemerella notata Epn 1 3 2 6 Ephemerella spinosa Eps 1 Heptagenia longicauda Hel 1 Heptagenia sulphurea Hes 1 1 Paraleptophlebia submarginata Pas 1 Potamanthus luteus Pol 7 3 1 1 Rhithrogena germanica Rhg 1 Rhithrogena semicolorata Rhs 1 1 Lokaliteti sa najvećim brojem vrsta (3,7 i 8) (slika 31, tabela 16) razlikuju se od ostalih po visokom procentu stabilnog supstrata (tabela 4). Na osnovu toga se vidi da je zajednica Ephemeroptera na istraživanom području u velikoj meri predstavljena vrstama koje preferiraju mikrostaništa sa stabilnim supstratom (veće stene, manje stene, kamenje). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 76 Diverzitet varira kako prostorno, tako i sezonski. Prema vrednostima Shannon- ovog indeksa diverziteta (H’) najmanji diverzitet na godišnjem nivou je konstatovan na lokalitetima 12, 6 i 4, što je prouzrokovano činjenicom da su to lokaliteti sa većim nivoom zagađenja i sa smanjenim procentualnom zastupljenošću stabilne podloge (lokaliteti 4 i 6). Diverzitet ima određene sezonske fluktuacije. U prolećnom periodu, najveća vrednost diverziteta larvi Ephemeroptera je zabeležena na lokalitetima 8 (H’=4,49) i 3 (H’=4,45) (tabela 17). U letnjem periodu, lokalitet 3 (H’=4,35) je zadržao visoke vrednosti diverziteta, dok lokalitet 8 pokazuje značajan pad vrednosti (H’=1,39). Lokalitet 3 ima visoke vrednosti diverziteta i u jesenjem i zimskom periodu (tabela 17). Tabela 17. Vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta (H’) u zajednici Ephemeroptera na godišnjem nivou i po sezonama. Lokaliteti Period 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Godišnji nivo 2,77 2,50 3,30 1,06 1,50 0,72 3,18 2,75 3,61 3,50 1,28 0,00 Proleće 1,93 1,19 4,45 0,00 0,00 1,19 4,14 4,49 2,10 1,19 0,00 0,00 Leto 2,53 0,69 4,35 0,57 0,00 0,65 1,63 1,39 1,79 2,45 1,65 0,00 Jesen 1,22 1,65 2,70 2,10 0,00 0,75 2,03 0,00 0,00 0,87 0,00 0,00 Zima 1,55 1,12 2,30 0,00 1,02 0,00 0,47 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Diverzitet je najveći u prolećnom periodu na većini lokaliteta, samo na par lokaliteta je veći leti (tabela 17). Pad diverziteta na prelasku proleća u leto tumači se činjenicom da većina abundantnih vrsta ove zajednice ima ekloziju u tom periodu. Na nekim lokalitetima (2, 4, 6 i 7) diverzitet raste na prelasku leta u jesen. Ovo je posledica činjenice da u letnjem periodu usled nižeg vodostaja, razblaženje zagađivača znatno manje. U ovim uslovima, pojedini delovi zajednice Ephemeroptera ulaze u drift uprkos slaboj mobilnosti ovih organizama. Iz literature je poznata činjenica da je uticaj nepovoljnih uslova sredine, uključujući različite oblike zagađenja jedan od ključnih razloga drifta makroinvertebrata (Wallace et al., 1990; Schulz & Liess, 1999). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 77 Baetis Ephemera Paraleptophlebia Caenis Ephemerella Potamanthus Ecdyonurus Heptagenia Rhithrogena Slika 30. Zastupljenost broja vrsta po rodovima (levo) i procentualno učešće broja jedinki pojedinih rodova u ukupnom broju sakupljenih Ephemeroptera (desno). Upoređivane su godišnje vrednosti Margalef-ovog indeksa (d) i Simpson-ovog indeksa (D) (tabela 18). Najveće vrednosti Margalefovog indeksa i najmanje vrednosti Simpson-onovog indeksa zabeležene su na lokalitetima 3 (d=3,07; D=0,110) i 7 (d=2,68; D=0,153) (tabela 18). Najviše vrednosti Simpson-ovog indeksa su zabeležene na lokalitetima 6 (D=0,63) i 4 (D=0,5), koji su ujedno i najzagađeniji lokaliteti (posmatrajući koncentracije nutrijenata). Ovi podaci potvrđuju hipotezu da na zagađenim lokalitetima zajednica postaje uniformnija. Tabela 18. Godišnji prosek Simpson-ovog i Margalef-ovog indeksa u zajednici Ephemeroptera. Lokaliteti Ind. diverz. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Simpsonov 0.34 0.30 0.11 0.50 0.31 0.63 0.15 0.24 0.19 0.16 0.47 1.00 Margalefov 2.38 2.22 3.07 0.74 0.93 0.57 2.68 2.59 2.40 2.52 0.96 0.00 10 24 3 3 2 1 1 2 34% 15%15% 29% Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 78 Slika 31. Broj vrsta (levo) i broj jedinki (desno) Ephemeroptera po lokalitetima. Jacard-ov indeks sličnosti pokazuje da postoji sličnost u prostornoj distribuciji vrsta Ephemeroptera na lokalitetima sa sličnim ekološkim uslovima (slika 32). Dendrogram pokazuje da se najviše razlikuje lokalitet 12. On se nalazi na Južnoj Moravi, ispod uliva reke Nišave. Na ovom lokalitetu reka je izuzetno široka. Lokalitet 11 se takođe nalazi na Južnoj Moravi ali uzvodno od uliva Nišave, i reka je tu znatno manja i sličnija je Nišavi. Lokalitet 1 se takođe razlikuje - to je lokalitet koji je bez uticaja bilo kakvih otpadnih komunalnih voda. Sa druge strane, lokaliteti 4 i 11 (svaki sa po 3 vrste Ephemeroptera) su veoma slični (slika 32). Oba lokaliteta su izložena visokom nivou zagađenja. Iznad lokaliteta 4 ulivaju se komunalne vode Pirota, otpadne vode iz fabrike “Tigar“ i klanica. Lokalitet 11 se nalazi nizvodno od niza sela i prima njihove kanalizacione vode, a blizu lokaliteta se nalazi deponija na kojoj smo konstatovali i leševe životinja. Slika 32. Klaster analiza zajednice Ephemeroptera. 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Lokalitet 0 20 40 60 80 100 120 140 Lokalitet 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 79 Slični lokaliteti su takođe 2 i 9. Lokalitet 2 se nalazi ispod pogona za prečišćavanje vode "Biolaguna" u Dimitrovgradu, tako da se komunalne vode ovog grada ne ulivaju direktno u reku. Lokalitet 9 se ne nalazi u blizini nekog izvora zagađenja. Mutnoća je visoka na lokalitetima 8 i 10 (tabela 4), koji takođe pokazuju veliki nivo međusobne sličnosti. Povećani nivo mutnoće na ova dva lokaliteta konstatovan je u toku svih sezona (tabele 5, 6, 7 i 8), dok se na ostalim lokalitetima rast mutnoće uočava samo u kraćim disturbacionim periodima (prilikom topljenja snega početkom proleća i sl.). Diverzitet makrozoobentosne zajednice i potrošnja kiseonika zavise od kombinovanih faktora, kako biotičkih tako i abiotičkih. Rastvoreni kiseonik utiče direktno na život u vodi kroz dostupnost O2 i kroz metabolizam, ali i indirektno preko različitih biogeohemijskih procesa (Hauer & Hill, 2007). Najviša potrošnja kiseonika je zabeležena na lokalitetu 4 (4,161 mg/l), a najniža na lokalitetu 1 (1,682 mg/l) (slika 33), kako na godišnjem nivou, tako i tokom svih sezona. U toku dve sezone (zima i proleće) vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta na ovom lokalitetu su jednake nuli, a i na godišnjem nivou vrednost je (ako se uporedi sa ostalim lokalitetima na Nišavi) veoma niska (tabela 17). Sezonska potrošnja kiseonika je najveća u letnjem periodu na svim lokalitetima. U tom periodu rečna zajednica makroinvertebrata ima najveću abundancu potrošača kiseonika (iako je i produkcija kiseonika u tom periodu najviša), a zbog povećane temperature procesi razgradnje u kojima se troši kiseonik takođe su najintenzivniji. Na velikoj većini lokaliteta najniže potrošnje kiseonika su u toku zime. Slika 33. Prosečna godišnjja i sozonska biohemijska potrošnja kiseonika (BOD5). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 80 Lokalitet 4 (slika 33) pokazuje anomaliju, pošto je na ovom lokalitetu potrošnja kiseonika veća u toku zime nego tokom proleća/jeseni. Po više parametara ovo je najzagađeniji lokalitet sa uniformnom zajednicom organizama (visoke vrednosti Simpson-ovog indeksa) (tabela 18). Na osnovu ovih činjenica konstatovano je da se kiseonik na ovom lokalitetu uglavnom koristi za procese razlaganja, pre nego na disanje organizama. Visoke vrednosti BPK5, TN, TP i niske vrednosti rastvorenog kiseonika pokazuju kakav i koliki je antropogeni uticaj na ovom lokalitetu. Tokom godina su razvijeni različiti biološki indeksi za korišćenje Ephemeroptera u određivanju kvaliteta vode (Metcalfe, 1989; Kerans& Karr, 1994). Taj koncept se pokazao kao visoko primenljiv (Edsall et al., 2004). Brojne studije pokazuju da struktura zajednice Ephemeroptera dobro odražava stanje faktora sredine u vodenim ekosistemima (Bauernfeind & Moog, 2000; Rueda et al., 2002; Nelson & Roline, 2003). Multivarijantne metode pružaju zadovoljavajuće objašnjenje odnosa strukture zajednica sa karakteristikama životne sredine. Na osnovu CCA analize (slika 34), vidi se da je faunistička varijabilnost analizirane zajednice primarno korelisana i uslovljena vrednostima temperature i dubine vode. Jedan od najvažnijih faktora je koncentracija kiseonika (slika 34). Analiza pokazuje da je TP važniji nego TN u određivanju faunističke varijabilnosti zajednice (intenzitet vektora), što se može objasniti kompleksnijim biogeohemijskim ciklusom ovog elementa. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 81 Slika 34. CCA analiza zajednice Ephemeroptera na reci Nišavi. Prema CCA analizi (slika 34) duž Nišave se izdvajaju dva različita sektora. Prvi sektor obuhvata gornji tok reke i uključuje samo lokalitet 1. Drugi sektor reke obuhvata srednji i donji tok, a uključuje sve ostale lokalitete. Najviše se izdvajaju lokaliteti 3 i 7 za koje smo utvrdili da predstavljaju najpogodnije habitate za razvoj zajednice Ephemeroptera, sa generalno boljim kvalitetom vode. Lokaliteti 4 i 6 su najzagađeniji, a lokaliteti 11 i 12 se odvajaju po tome što pripadaju drugoj reci. Problemi koji se odnose na pogodnost zajednica Ephemeroptera u bioindikatorske svrhe diskutovani su i u drugim radovima. Ephemeroptera su retke u lentičkim sistemima i njihove zajednice su bolje proučavane u rekama. Na primer, klasifikacija habitata bazirana na lotičkim zajednicama (De Pauw & Vanhooren, 1983), ali i saprobni sistem koji je revidiran od strane Sladeček-a (1965), koriste Ephemeroptera da odrede stepen kvaliteta vode u rekama i potocima. Ephemeroptera naseljavaju i lentičke sisteme kao što su jezera i bare, ali zajednice ovih sistema su ipak slabo korišćene u biomonitoringu (Menetrey et al., 2008). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 82 Osim temperature, rastvoreni kiseonik, brzina rečne struje i dostupnost pogodnih mikrohabitata su najbitniji faktori koji utiču na distribuciju larvi Ephemeroptera (Bauernfein & Moog, 2000). Zajednica Ephemeroptera u reci Nišavi pokazuje korelacije sa fizičkim i hemijskim parametrima akvatičnog ekosistema. Pošto prethodne studije zajednice makroinvertebrata u rekama ovog područja pokazuju da su Ephemeroptere jedna od dominantnih grupa zoobentosa (Filipović, 1976; Jović et al., 2006; Stefanović et al., 2009) izloženi rezultati potvrđuju hipotezu da je ova grupa pogodna za bioindikatorske studije, i na taj način smanjuje potrebu analize celokupne zajednice makroinvertebrata. Korišćenje zajednice Ephemeroptera može biti efikasno za identifikaciju razlika u uslovima sredine u regionu centralnog Bakana. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 83 3.5.3. Zajednica Plecoptera Od ukupnog broja vrsta (132) u zajednici makroinvertebrata Nišave Plecoptera čine 4,5% (6 vrsta). U zajednici makrozoobentosa, Ephemeroptera, Plecoptera (Soldan et al., 1998) i Trichoptera (Dohet, 2002) su izdvojene za procenu i predviđanje dugoročnih promena u evropskim rekama, pri čemu su Plecoptera jedna od najboljih bioindikatorskih grupa za praćenje antropogenog uticaja na rekama. U većem broju slučajeva, ova grupa se pokazala kao najosetljivija na organsko zagađenje i nedostatak kiseonka (Woodiwiss, 1964; Armitage et al., 1983; Lenat, 1988). U toku istraživanog perioda, najveći broj vrsta i najveći broj jedinki konstatovan je na lokalitetu 3 (tabela 19), koji je okarakterisan kao jedan od lokaliteta sa najboljim kvalitetom vode (Savić et al., 2011). Na ovom lokalitetu je konstatovana i visoka koncentracija kiseonika (tabela 4). Plecoptera predstavljaju numerički i ekološki značajnu komponentu slatkovodnih ekosistema tekućih voda različite veličine (Zwick 2004; Fochetti & Tierno de Figueroa, 2006). Plecoptera pokazuju veliku raznolikost u pogledu načina ishrane i mogu se naći u gotovo svim trofičkim kategorijama u rekama (Stewart & Stark, 2002; Merritt et al., 2007). Krupne larve iz familije Perlidae igraju važnu ulogu kao vodeći predatori u zajednicama makroinvertebrata u mnogim evropskim rekama (Berthelmy & Lahoud, 1981; Elliott, 2000, 2004; Bo & Fenoglio, 2005, Bo et al., 2007, Fenoglio et al., 2007). Faktori koji regulišu stopu razvoja larvi Plecoptera razmatrani su od strane Hynes (1976) i Sweeney (1984). Tabela 19. Zastupljenost vrsta Plecoptera na istraživanim lokalitetima (broj jedinki po lokalitetima). Lokaliteti Species Skr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Chloroperla tripunctata Cht 2 2 Isogenus nubecula Isn 1 Isoperla grammatica Isg 2 Perla bipunctata Peb 3 25 2 6 19 1 Perlodes microcephala Pem 4 1 Siphonoperla torrentium Sit 1 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 84 U toku perioda istraživanja, ukupan broj uzorkovanih Plecoptera je bio 69 jedinki u okviru tri familije: Chloroperlidae, Perlodidae i Perlidae. Ukupno je konstatovano šest vrsta iz šest rodova (slika 35). Familija Perlidae je predstavljena samo rodom Perla. U okviru familije Chloroperlidae zastupljena su dva roda: Chloroperla i Siphonoperla. Familija Perlodidae obuhvata tri roda: Isogenus, Isoperla i Perlodes. Chloroperlidae Perlididae Perlide Chloroperla Isogenus Isoperla Perla Perlodes Siphonoperla Slika 35. Brojnost rodova u okviru familija (levo) i brojnost jedinki u okviru rodova (desno) Plecoptera. Što se kvantitativnog sastava tiče, po brojnosti jedinki ubedljivu dominaciju imaju predstavnici familije Perlidae sa 56 jedinki, a znatno manji broj predstavnici familija Perlodidae (8 jedinki) i Chloroperlidae (5 jedinki). Od rodova, najveću brojnost ima rod Perla sa 56 jedinki, Perlodes sa 5 jedinki, Chloroperla sa 4 jedinke, Isoperla sa 2 jedinke i Isogenus i Siphonoperla sa po jednom jedinkom. Tabela 20. Vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta (H’) i godišnji prosek Simpson-ovog i Margalef-ovog indeksa u zajednici Plecoptera. Lokaliteti Ind. diverz. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Shannon-ov 1.1 0 0.73 0 0 0 0 0.69 0 0 0 0 Simpsonov 0.39 1 0.63 0 1 1 1 0.5 0 0 0 0 Margalefov 1.12 0 0.87 0 0 0 0 1.44 0 0 0 0 3 2 1 6% 3% 82% 7% Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 85 Zbog malog broja jedinki koje su ulovljene tokom istraživanja, kao i zbog malog broja vrsta, nemože se adekvatno komentarisati odnos diverziteta zajednice Plecoptera prema zagađenju. Može se konstatovati da je Shannon-ov indeks diverziteta veći na manje zagađenim lokalitetima (1 i 3), ali na većem broju lokaliteta njegova vrednost je jednaka nuli (tabela 20). Iz istog razloga, zajednica Plecoptera se na reci Nišavi nije pokazala kao pogodna grupa za biomonitoring kvaliteta vode, a njena pogodnost i doprinos u bioindikatorske svrhe u okviru cele zajednice biće komentarisana na sezonskom nivou u poglavlju 3.5.2. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 86 3.5.4. Zajednica Diptera Od ukupnog broja konstatovanih vrsta u toku istraživana (132), Diptera čine značajan deo sa 19,7% - 26 vrsta (tabela 21). Među akvatičnim invertebratama, insekti kao što su Ephemeroptera, Plecoptera i Trichoptera primarno su ograničeni na uslove čiste vode. Druge grupe, kao što su pulmonatni puževi, Tubificidae, više vrsta Hirudinea, mogu se češće naći u uslovima gde postoji više organskih materija i gde su niske koncentracije kiseonika. U okviru Diptera, postoje vrste koje mogu biti nađene u svim tipovima rečnih habitata, od onih koji su najčistiji, do onih sa najzagađenijom vodom. Na svim istraživanim lokalitetima konstatovani su predstavnici ove grupe (tabela 21.), kako na onim koji su sa najboljim kvalitetom vode (lokaliteti 7 i 3) (Savić et al. 2011), tako i na lokalitetu sa najgorim kvalitetom vode (lokalitet 4) (Savić et al. 2011). Zbog toga što akvatične Diptera mogu imati različite ekološke niše (Vaate & Pavluk 2004), kako u čistim, tako i u zagađenim vodama i zbog toga što su mnoge vrste visoko selektivne u izboru staništa, predstavljaju jednu od najvažnijih grupa indikatorskih organizama. Konstatovane su u svim sektorima reke u toku istraživanja (na lokalitetima u gornjem, srednjem i donjem toku). Chironomidae su jedna od najabudantnijih makroinvertebratskih grupa i često premašuju većinu drugih insekatskih grupa u slatkovodnim sredinama (Epler, 2001; Freimuth & Bass 1994). U odnosu na ukupan broj jedinki Diptera, koje su konstatovane, Chironomidae dominiraju sa 62,7% (205 jedinki) (tabela 21). Zbog sposobnosti adaptacije na ekstremne uslove što se tiče temperature, pH vrednosti, saliniteta, dubine, brzine rečnog toka, produktivnosti, mogu se naći u veoma različitim akvatičnim sredinama (Armitage et al., 1995). U toku istraživanja konstatovane su i na lokalitetima sa niskom (lokalitet 6) (slika 20) i na lokalitetima sa visokom (lokalitet 7) (slika 20) koncentracijom hlorofila a (kao jednim od pokazatelja produktivnosti u akvatičnim sistemima). Takođe, sastav vrsta hironomidne zajednice se razlikuje kvalitativno i kvantitativno među mikrostaništima, a larve su visoko selektivne u svom izboru lokaliteta (Maasri et al., 2008). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 87 Tabela 21. Zastupljenost vrsta Diptera na istraživanim lokalitetima (broj jedinki po lokalitetima). Lokaliteti Species Skr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Antocha vitripennis Anv 1 12 1 6 Atherix ibis Ati 2 24 6 3 20 9 4 1 5 Atrichopogon sp. Atr 1 Brillia flavifrons Brf 1 1 Chironomus riparius Chr 1 5 1 1 44 2 Cricotopus annulator Cra 1 Cricotopus bicintus Crb 1 Cricotopus trifascia Crt 1 Cryptochironomus sp Cr? 2 3 1 Diamesa sp Di? 2 1 7 11 10 1 Eloeophila maculata Elm 4 5 5 6 2 2 Eukiefferiella clypeata Euc 1 1 Microtendipes pedellus Mip 1 1 16 Ortocladius sp Or? 1 1 2 4 2 13 Paracladopelma nigritula Pan 1 Parametriocnemus stylatus Pas 1 5 1 2 Polypedilum (Tripodura) scalaenum Pos 1 2 1 Polypedilum (Uresipedilum) convictum Poc 1 Polypedilum pedestre Pop 4 Potthastia longimanus Pol 1 Prodiamesa olivacea Pro 3 11 1 1 3 Simulium lineatum Sil 1 2 2 13 Tipula maxima Tim 2 5 1 Tricyphona immaculata Tri 1 Tvetenia calvescens Tvc 1 1 Tvetenia discoloripes Tvd 1 Akvatični stadijumi Simulidae su ograničeni na tekuće slatkovodne habitate. Njihove larve mogu biti zakačene za stene, vodene biljke i za biljke koje grade vegetaciju povremeno plavljenih površi. Iako Simulidae imaju široko rasprostranjenje, lokalno mogu biti ograničene na oblasti gde uslovi sredine dozvoljavaju razvoj njihovih predadultnih formi (Lake & Burger 1983). U skladu sa tim, predstavnici Simulidae su konstatovani u toku istraživanja samo na četiri od ukupno dvanaest istraživanih lokaliteta (tabela 21). Jedna od impresivnih karakteristka ove grupe je njihov kolonizatorski potencijal. Nekoliko vrsta je sposobno da kolonizuje supstrate u toku par sati (Kiel et al., 1998). Gustina larvi simulida može da ima velike fluktuacije. Nekoliko Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 88 faktora asocira sa znatnim fluktuacijama abundanci Simulidae kao što su: brzina vodene struje, dostupnost hrane i kompeticija (ibid). Vrste familije Tipulidae su distribuirane širom sveta, od akvatičnih (slatkovodnih i marinskih) do suvih terestričnih habitata (Alexander & Byers 1981). Većina larvi su netolerantne na zagađenje nutrijentima što ih čini dobrim indikatorima kvaliteta vode (http://www.lakesuperiorstreams.org/understanding/bugs_diptera.html). Predstavnici Tipulidae su u toku istraživanja konstatovani na lokalitetima 1, 7 i 9 (tabela 21) koji se od ostalih lokaliteta razlikuju po niskim koncentracijama TP i TN (tabela 4) Limoniidae su jedna od raznovrsnijih familija Diptera. Kosmopoliti su, podnose veliko variranje parametara staništa (Oscoz et al., 2011). Ipak, u toku istraživanja konstatovane su samo dve vrste na sedam od ukupno dvanaest istraživanih lokaliteta (tabela 21). Lokaliteti na kojima se njihovi predstavnici nejavljaju (4, 5, 6 i 10) karakterišu se višim koncentracijama nutrijenata (tabela 4). Larve familije Pediciidae su akvatične i semiakvatične i hrane se najčešće jedinkama Oligochaeta, insekatskim larvama i drugim predstavnicima makrozoobentosa. U toku istraživanja konstatovana je jedna vrsta samo na lokalitetu 3. Familija Athericidae u Evropi je predstavljena sa 10 vrsta (Thomas, 1997). U toku perioda istraživanja konstatovana je samo jedna vrsta. Naseljava devet lokaliteta od ukupno dvanaest istraživanih (tabela 21). Svega nekoliko radova je fokusirano na biologiju vrste Atherix ibis i uopšte na familiju Athericidae u Evropi (Tuša, 1993), stoga je znanje o ekologiji ove familije nepotpuno, pa je razmatranje ekologije ove familije na području istraživanja-Nišavi doprinos boljem poznavanju ove teme. U okviru reda Diptera na istraživanom području je identifikovano 327 jedinki iz sedam familija. Ukupno je konstatovano 26 vrsta od kojih 19 pripada familiji Chironomidae (slika 37), 2 familiji Limoniidae, i po jedna vrsta familijama Athericidae, Simuliidae, Pediciidae, Ceratopogonidae i Tipulidae. Što se kvantitativnog odnosa tiče, ubedljivo najveću brojnost ima familija Chironomidae sa 55,66% (182 jedinke), zatim Athericidae sa 22,63% (74 jedinke), Limoniidae sa 13,45% (44 jedinke), Simuliidae sa 5,5% (18 jedinki), Tipulidae sa 2,45% (8 jedinki), Pediciidae i Ceratopogonidae sa po 0,3% (1 jedinka). Vrsta koja se javlja na najvećem broju lokaliteta je Atherix ibis (na devet od dvanaest lokaliteta). Može se zaključiti da je ova vrsta eurivalentna što se tiče mnogih Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 89 parametara sredine, ali se ipak ne javlja na lokalitetima koji imaju visoke koncentracije ukupnog N (lokaliteti 4 i 12) i na lokalitetima sa visokim turbiditetom (lokaliteti 4 i 5). Sezonska dinamika zajednice diptera veoma je izražena. Najveći broj jedinki je konstatovan u toku zimskog aspekta (184 jedinke), a najmanji u proleće (23 jedinke). Najveći broj konstatovanih vrsta je takođe u zimskom periodu (15 vrsta) a najmanji u jesenjem periodu (10 vrsta). Slika 36. Broj vrsta (levo) i broj jedinki (desno) Diptera po lokalitetima. Athericidae Limoniidae Simuliidae Chironomidae Pediciidae Tipulidae Ceratopogonidae Slika 37. Zastupljenost broja vrsta po familijama (levo) i procentualno učešće broja jedinki pojedinih vrsta u ukupnom broju sakupljenih Diptera (desno). Najveći broj vrsta konstatovan je na lokalitetima 3 (12 vrsta) i 7 (11 vrsta) (slika 36). Ova dva lokaliteta se izdvajaju po manjoj koncentraciji nutrijenata. Najmanji broj 13% 72% 9%2 19 1 1 1 1 1 0 2 4 6 8 10 12 14 Lokalitet 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Lokalitet 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 90 vrsta (jedna) je konstatovan na lokalitetima 4 i 12, koji se odlikuju visokom koncentracijom nutrijenata. Na godišnjem nivou (tabela 22), najveću vrednost Shannon-ovog indeksa diverziteta u zajednici Diptera ima lokalitet sedam (2,21), a za njim sledi lokalitet tri (2,07). Lokalitet tri se, kako je gore navedeno odlikuje niskim koncentracijama nutrijenata. Visoka vrednost Shannon-ovog indeksa diverziteta zadržava se i kada se preračuna za svaku sezonu posebno, dok kod lokaliteta sedam ovaj indeks u toku leta opada do nule. Na vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta osim koncentracije nutrijenata (kao činioca zagađenja) utiče i vreme eklozije pojedinih grupa, tako da se smanjeni diverzitet može tumačiti kao posledica dva procesa (osiromašenje zajednice usled isključivanja vrsta koje su manje tolerantne ili eklozije). Tabela 22. Vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta (H’) u zajednici Diptera na godišnjem nivou i po sezonama. Lokaliteti Period 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Godišnji nivo 1,98 1,42 2,07 0,00 1,56 1,70 2,21 1,46 1,71 0,69 1,21 0,00 Proleće 0,00 0,00 1,39 0,00 0,00 0,00 1,12 0,64 0,00 0,00 0,69 0,00 Leto 0,64 1,09 1,15 0,00 1,10 1,10 0,00 0,64 1,10 0,00 0,49 0,00 Jesen 1,10 0,96 1,70 0,00 0,00 0,00 0,69 0,68 1,04 0,00 0,50 0,00 Zima 0,95 1,43 1,49 0,00 1,10 1,04 2,07 1,12 1,11 0,00 0,33 0,00 U prolećnom periodu, vrednost Shannon-ovog indeksa diverziteta je čak na osam lokaliteta jednaka nuli, a imajući u vidu da se svi ti lokaliteti u ovom periodu (tabela 22) razlikuju značajno po koncentracijama nutrijenata, indeks diverzitet nikako nije dobar kao pokazatelj stanja u ekosistemu u ovom periodu. U letnjem periodu, vrednost Shannon-ovog indeksa diverziteta je jednaka nuli na četiri lokaliteta od kojih se jedan karakteriše visokim koncentracijama nutrijenata (lokalitet 4) a drugi niskim koncentracijama (lokalitet 7). Ni u letnjem periodu divezitet dakle nije dobar pokazatelj. U jesenjem periodu vrednost diverziteta je jednaka nuli na lokalitetima koji imaju više koncentracije nutrijenata, ali najveće vrednosti nisu zabeležene na lokalitetima koji imaju najmanje koncentracije nutrijenata (za lokalitet sedam bi se očekivalo da ima veći diverzitet). U zimskom periodu vrednosti diverziteta pravilnije prate vrednosti koncentracije nutrijenata nego u ostalim godišnjim dobima. Na osnovu toga se zaključuje da je smanjenje diverziteta na određenim lokalitetima u toku zime najverovatnije uslovljeno koncentracijom nutrijenata, a u toku drugih godišnjih doba na Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 91 pad diverziteta utiče nepravilna dinamika eklozije (što je znatno izraženije nego kod drugih insekatskih grupa jer kod diptera postoji mogućnost javljanja većeg broja generacija u istom periodu u odnosu na druge grupe). Najveću vrednost Simpson-ovog indeksa imaju kako se i očekivalo lokaliteti četiri, dvanaest i deset (tabela 23). Zajednica Diptera je na ovim lokalitetima homogena i predstavljena je samo sa po jednom vrstom, na lokalitetima 4 i 12, odnosno dve vrste na lokalitetu 10. Na godišnjem nivou, najveću vrednost Margalef-ovog indeksa (tabela 24) imaju lokaliteti jedan, tri i sedam. Lokalitet jedan se ovde pridružuje po visokoj vrednosti diverziteta lokalitetima sa niskim koncentracijama nutrijenata najverovatnije zbog toga što su na ovom lokalitetu Diptera izložene manjem kompetitivnom pritisku ostalih grupa. Tabela 23. Vrednosti Simson-ovog indeksa u zajednici Diptera na godišnjem nivou i po sezonama. Lokaliteti Period 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Godišnji nivo 0,15 0,34 0,16 1,00 0,22 0,20 0,18 0,27 0,24 0,50 0,44 1,00 Proleće 1,00 0,00 0,25 0,00 0,00 1,00 0,39 0,56 1,00 0,00 0,50 0,00 Leto 0,56 0,40 0,39 1,00 0,33 0,33 1,00 0,56 0,33 0,00 0,76 1,00 Jesen 0,33 0,43 0,19 0,00 0,00 1,00 0,50 0,51 0,38 1,00 0,68 0,00 Zima 0,44 0,30 0,30 0,00 0,33 0,38 0,15 0,45 0,38 1,00 0,84 0,00 Tabela 24. Vrednosti Margalef-ovog indeksa u zajednici Diptera na godišnjem nivou i po sezonama. Lokaliteti Period 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Godišnji nivo 2,82 1,82 2,74 0,00 2,23 2,17 2,47 1,47 2,25 1,44 1,65 0,00 Proleće 0,00 0,00 2,16 0,00 0,00 0,00 1,25 0,91 0,00 0,00 1,44 0,00 Leto 0,91 1,04 1,54 0,00 1,82 1,82 0,00 0,91 1,82 0,00 0,74 0,00 Jesen 1,82 1,03 1,62 0,00 0,00 0,00 0,48 0,51 1,44 0,00 0,62 0,00 Zima 1,24 1,62 1,94 0,00 1,82 1,44 2,53 1,41 0,91 0,00 0,52 0,00 Verovatnoću da struktuiranje zajednice Diptera manje određuje koncentracija nutrijenata potvrđuju i rezultati CCA analize (slika 38) na osnovu koje se vidi da su vektori kojima je predstavljen intenzitet uticaja totalnog P i totalnog N manjeg intenziteta u odnosu na druge razmatrane parametre. Lokaliteti koji se odlikuju smanjenom koncentracijom nutrijenata nisu pokazali tendenciju grupisanja (lokaliteti 3 i 7 su na grafiku udaljeni), kao ni lokaliteti sa povećanom koncentracijom nutrijenata (lokaliteti 4 i 6 su na grafiku udaljeni). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 92 Faunistička varijabilnost analizirane zajednice je primarno korelisana (i uslovljena) vrednostima koncentracije hlorofila a. To se vidi na slici 38, budući da vektor koji predstavlja koncentraciju hlorofila a ima najveći intenzitet. Parametri koji su takođe vrlo bitni za struktuiranje zajednice su temperatura vode i turbiditet. Na osnovu činjenice da, korišćenjem CCA analize, lokaliteti nisu grupisani u zavisnosti od vrednosti koncentracije nutrijenata, zajednica Diptera ne pokazuje promene koje bi bile u skladu sa promenama ovih parametara na godišnjem nivou. Zajednica diptera, najverovatnije zbog mogućnosti postojanja većeg broja generacija u odnosu na druge insekatske grupe u istom periodu, manje je pogodna kao pokazatelj zagađenosti povećanom koncentracijom nutrijenata na reci Nišavi, osim u zimskom periodu (jedino u tom periodu promena mere diverziteta zajednice prati promenu koncentracije nutrijenata). Slika 38. CCA analiza zajednice Diptera na reci Nišavi Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 93 Pošto je koncentracija hlorofila a često korišćen parametar trofičnosti vodenih ekosistema (lotičkih i lentičkih), može se konstatovati da promene zajednica Diptera prate promene stanja trofičnosti ekosistema (hlorofil a je jedan od najbitnijih faktora u struktuiranju ove zajednice). Zbog toga što se lokaliteti nisu grupisali prema longitudinalnom položaju u reci (pravilno u odnosu na gornji, srednji i donji tok) konstatuje se da nema korelacije između sastava zajednice Diptera i sektora reke. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 94 3.5.5. Zajednica Odonata Od ukupnog broja konstatovanih vrsta, Odonata čine 4,5% (6 vrsta) (tabela 25). Odonata su red akvatičnih insekata čiji su predstavnici veoma važni za funkcionisanje slatkovodnih ekosistema (Delgado, 2002). Dužina trajanja predadultog stadijuma i široko rasprostranjenje u akvatičnim ekosistemima čini ih pogodnim za korišćenje u svrhe biomonitoringa (Corbet, 1983). Predstavnici ove grupe konstatovani su na svim lokalitetima (tabela 25). Oni su predatori, kako drugih insekata, tako i ribjih larvi (Delgado, 2002). Sa druge strane, predstavljaju izvor hrane za vertebrate kao što su ribe i amfibije (Minter & Kenneth, 1996). Brojna istraživanja pokazuju da je biodiverzitet i broj individua odonata povezan sa kvalitetom vode (Watson et al., 1982; Takamura, 1991; Corbet, 1999). Najmanji broj individua (po 3) konstatovan je na lokalitetima 4, 10 i 12 (tabela 25) koji se karakterišu visokim koncentracijama nutrijenata (tabela 4). Smatraju se dobrim bioindikatorima kvaliteta vode i "zdravlja" ekosistema (Delgado, 2002). Tabela 25. Zastupljenost vrsta Odonata na istraživanim lokalitetima (broj jedinki po vrstama). Lokaliteti Species Skr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Calopteryx splendens Cas 3 1 1 2 1 3 2 1 Calopteryx virgo Cav 1 1 1 2 Gomphus vulgatissimus Gov 7 3 4 1 3 3 1 9 3 1 Onychogomphus forcipatus Onf 2 3 3 3 1 7 4 4 3 1 Ophiogomphus cecilia Opc 1 1 Platycnemis pennipes Plp 1 1 5 U toku perioda istraživanja konstatovane su 94 jedinke koje pripadaju ovoj grupi. Zastupljena su tri familije: Calopterygidae, Platycnemididae i Gomphidae. Prve dve su predstavljene sa po jednim (Calopteryx i Platycnemis) a treća familija sa tri roda (Gomphus, Onychogomphus i Ophiogomphus). Od ukupnog broja jedinki, najveći broj pripada familiji Gomphidae (68 jedinki). Na nivou rodova najveću zastupljenost ima Gomphus sa 37,1 % a najmanju rod Ophiogomphus sa 2,13 % (slika 39). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 95 Calopteryx Gomphus Onychogomphus Ophiogomphus Platycnemis Slika 39. Zastupljenost broja vrsta po rodovima (levo) i procentualno učešće broja jedinki pojedinih rodova u ukupnom broju sakupljenih Odonata (desno). Slika 40. Broj vrsta (levo) i broj jedinki (desno) Odonata po lokalitetima. Vrste Gomphus vulgatissimus i Onichogomphus forcipatus nisu detektovane samo na dva lokaliteta duž rečnog toka, pa se može pretpostaviti da su najeurivalentnije, dok je vrsta Ophiogomphus cecilia konstatovana samo na dva lokaliteta pa predstavlja najstenovalentniju vrstu. Najveći broj vrsta (sve vrste koje su nađene duž rečnog toka) je konstatovan na lokalitetu 11, za kojim sledi lokalitet 1 na kome nedostaje samo jedna vrsta. Na lokalitetu 7 koji jedan od najmanje zagađenih, javljaju se samo dve vrste (slika 40.), kao i na lokalitetu 4 koji je jedan od najzagađenijih. Na osnovu ove činjenice može se reći da specijski diverzitet Odonata nije pogodan za određivanje stepena zagađenosti 0 1 2 3 4 5 6 7 Lokalitet 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Lokalitet 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 2 1 1 1 1 33% 20% 38% 7% Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 96 pojedinih lokaliteta. Povećani broj vrsta na lokalitetu 11 se može objasniti povećanjem raznovrsnosti mikrostaništa (jer je on na reci koja je veća od Nišave), dok se povećani broj vrsta na lokalitetu 1 može pripisati manjem kompetitivnom pritisku. Najveću vrednost Shannon-ovog indeksa diverziteta ima lokalitet 11 (tabela 26). Ako uporedimo vrednost Shannon-ovog indeksa diverziteta na jednom od najzagađenijih lokaliteta (4) sa jednim od najmanje zagađenih (7) videćemo neočekivane vrednosti: diverzitet je veći na zagađenijem lokalitetu. Na osnovu Simpsonovog indeksa (tabela 26) uočeno je takođe da je na lokalitetu 7 uniformnost zajednice izražena iako je to, kako smo već spomenuli jedan od najmanje zagađenih lokaliteta. Tabela 26. Vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta i godišnji prosek Simpson- ovog i Margalef-ovog indeksa u zajednici Odonata. Lokaliteti Ind. diverz. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Shannon-ov 1.33 1.26 1.21 0.64 1.00 1.00 0.38 0.50 1.10 0 1.59 0 Simpson-ov 0.33 0.31 0.33 0.56 0.39 0.39 0.78 0.68 0.40 1 0.24 1 Margalef-ov 1.52 1.44 1.37 0.91 1.03 1.03 0.48 0.62 1.08 0 1.95 0 Korišćenje indeksa diverziteta u svrhu određivanja stepena zagađenja pojedinih lokaliteta, u reci Nišavi, na osnovu zajednice Odonata nije pogodno. Razlog tome je činjenica da je uhvaćen relativno mali broj individua (u odnosu na druge insekatske grupe) zbog nihovog preferirnja mikrostaništa koja se nalaze uz samu obalu. Specijski diverzitet ove grupe takođe nije pogodan pokazatelj stanja zagađenosti pojedinih lokaliteta na reci Nišavi. Samostalno korišćenje ove grupe (na osnovu navedenog) trebalo bi izbegavati u bioindikatorske svrhe. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 97 3.5.6. Zajednica Gastropoda U makroinvertebratskoj zajednici Nišave Gastropoda sa 11 vrsta čine 8,33% (tabela 27). Fluktuacija dubine vode, kako vremenska, tako i prostorna, različiti oblici rečnog korita, različita trenutna brzina, raznovrsnost sedimenata, zastupljenost vegetacije, čine život većine životinja u rečnim ekosistemima izuzetno teškim. Predstavnici ove grupe su konstatovani u toku istraživanja i na lokalitetima na kojima preovladava stabilni supstrat i na lokalitetima sa nešto većim procentom nestabilnog supstrata (tabela 4). Visoke vrednosti diverziteta ova grupa ima na lokalitetu 10, na kome je zastupljenost makrofita najveća (tabela 28), ali neke vrste naseljavaju lokalitete na kojima nije postojala makrofitska vegetacija u toku istraživanja (tabela 28). To pokazuje sposobnost ove grupe da izdrži širok dijapazon uslova spoljašnje sredine. Prema Malmquist (2002) "Lokalna struktura zajednice može se posmatrati kao rezultat kontinuiranog procesa sortiranja…". Uprkos svim teškoćama, rečna fauna je veoma bogata, što se odnosi i na Gastropoda (Michalik-Kucharz et al., 2000). Po Dillon (2000), vrste puževa su odvojene (grupisane) u različite zajednice na različitim tipovima dna i duž rečnog korita. Na primer, vrste roda Theodoxus uglavnom se na reci Nišavi javljaju tek na petom lokalitetu i nizvodno od njega (tabela 27.). Isto važi i za vrste Fagotia acicularis i Stagnicola palustris. Mekušci zauzimaju istaknuto mesto među vodenim organizmima koji su pogodni za biomonitoring (Goldberg 1986; Salanki 1989). Oni se često koriste za pasivni i aktivni biomonitoring, u hazardnim slučajevima i za procene rizika (Borcherding & Volpers 1994). Na području ovog dela centralnog Balkana posvećena je pažnja ekologiji mnogih grupa makroinvertebrata, dok je malo informacija dostupno o ekologiji vodenih Gastropoda ovog područja. Tokom istraživanja na lokalitetima je sakupljeno 3237 jedinki. Identifikovano je 11 vrsta u okviru 4 familije. Familija Planorbidae je zastupljena sa 4 roda, familija Lymnaeidae sa dva roda, dok su familije Melanopsidae i Neritidae predstavljene sa po jednim rodom. Većina rodova je predstavljena sa po jednom vrstom, osim roda Radix koji je zastupljen sa dve vrste i roda Theodoxus koji je zastupljen sa tri vrste. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 98 Tabela 27. Zastupljenost vrsta Gastropoda na istraživanim lokalitetima. Lokaliteti Species Skr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ancylus fluviatilis Anf 1 1 1 4 9 14 6 1 Anisus vortex Anv 1 3 Fagotia acicularis Faa 10 16 1 1 Radix auricularia Raa 4 1 17 1 3 Radix peregra Rap 32 187 143 2 90 74 218 124 103 6 116 61 Stagnicola palustris Stp 698 234 126 146 544 3 4 Planorbarius corneus Plc 1 Planorbis planorbis Plp 4 1 1 1 1 Theodoxus danubialis Thd 1 26 18 47 27 Theodoxus fluviatilis Thf 2 2 4 12 15 Theodoxus transversalis Tht 1 8 19 39 1 Što se tiče broja jedinki u okviru pojedinih familija, ubedljivo najzastupljenija je famiija Lymnaeidae sa 90,72% od ukupnog broja jedinki (2927 jedinke). Sledeća po brojnoj zastupljenosti je familija Neritidae sa 6,83% (221 jedinka), zatim Planorbidae sa 1,54% (50 jedinki) i Melanopsidae sa 0,86% (28 jedinki) (slika 42). Vrsta koja je zastupljena na svim lokalitetima jeste Radix peregra. Može se zaključiti da je to vrsta koja je eurivalentna na mnoge faktore sredine koji se longitudinalno menjaju duž reke. Ipak, njena brojnost pokazuje zavisnost od koncentracije ukupnog fosfora. Najmanji broj jedinki je ulovljen na lokalitetima sa najvećom koncentracijom ukupnog P (lokaliteti 4 i 10). Sezonska dinamika je kod ove grupe makroinvertebrata izražena. Ubedljivo najveći broj jedinki je sakupljen u toku leta (1414 jedinki), zatim u proleće (719 jedinki) , pa tokom zime (598 jedinki) i u jesen (506 jedinki). Lokaliteti se međusobno razlikuju po bogatstvu vrsta (slika 41). Lokalitet sa najvećim brojem vrsta su 7 i 5 (sa po 8 vrsta), a sa najmanjim brojem vrsta (dve vrste) 1, 3, 4, i 11 ( slika 41). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 99 Slika 41. Broj vrsta (levo) i broj jedinki (desno) Gastropoda po lokalitetima. Familije Rodovi Limnaeidae Melanopsidae Radix Ancylus Neritidae Planorbidae Stagnicola Fagotia Theodoxus Ostali rodovi Slika 42. Procentualno učešće broja jedinki pojedinih familija (levo) i rodova u ukupnom broju sakupljenih Gastropoda (desno). Na godišnjem nivou, najveću vrednost diverziteta zajednica Gastropoda ima na lokalitetu 8 koji se odlikuje najvećim procentom stabilne podloge i niskom zbirnom koncentracijom totalnog P i totalnog N (tabela 28). Ove visoke vrednosti su verovatno i posledica većeg broja mikrostaništa (jer je reka dovoljno široka). 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lokalitet 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 Lokalitet 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 7% 90% 37% 7% 54% Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 100 Tabela 28. Vrednosti Shannon-ovog i Simpson-ovog indeksa diverziteta, mokra masa perifitona na godišnjem nivou (g/dm2) i zastupljenost makrofita (suma relativnih abundanci za svaki mesec u toku pet meseci u kojima se makrofite pojavljuju) na istraživanim lokalitetima Lokaliteti Ind. diverz. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Shannon-ov 0.45 0.59 0.05 0.97 0.64 0.85 1.18 1.68 0.90 1.47 0.06 0.06 Simpson-ov 0.83 0.86 0.98 0.55 0.72 0.58 0.42 0.28 0.58 0.43 0.98 0.79 Perifiton 7.57 10.7 7.45 8.13 7.72 5.86 7.23 7.01 7.89 13.3 0.51 0.48 Makrofite 7 9 9 0 15 5 18 5 13 20 3 0 Visoku vrednost diverziteta ima i zajednica na lokalitetu 10 (tabela 28) koja se odlikuje i najvećom prosečnom pokrovnošću submerznih makrofita (u % preračunato na pet meseci u toku kojih je zastupljena makrofitska submerzna vegetacija). Makrofite ovoj zajednici predstavljaju kako izvor hrane, tako i sklonište. Ovaj lokalitet se ogleda i najvećim prosekom mase perifitona i najnižom prosečnom godišnjom vrednosti turbiditeta. Za lokalitetom 8 sledi lokalitet 7 koji je takođe sa dovoljnom količinom perifitona i makrofita. Najmanju vrednost diverziteta na godišnjem nivou zajednica Gastropoda ima na lokalitetu 3, na kojem su zajednice Ephemeroptera, Trichoptera i ostale grupe zoobentosa imale najveći diverzitet. Zaključak je da su niske vrednosti diverziteta Gastropoda na ovom lokalitetu posledica kompeticije. Niske vrednosti diverziteta ima lokalitet 12, na kome je zbirno najmanje makrofita i perifitona. Najveću vrednost Simpson-ovog indeksa imaju lokaliteti 3 i 11 (tabela 28). Na najvećem broju lokaliteta najveći diverzitet je u prolećnom periodu (tabela 29). Samo na jednom lokalitetu najveći diverzitet je u toku leta (na lokalitetu 11). Možemo zaključiti da i uprkos slaboj mobilnosti, u toku leta kada opadne količina vode (pa je samim tim razblaženje zagađivača manje) predstavnici ove zajednice ulaze u drift. Tabela 29. Prosečna vrednost Shanon-ovog indeksa po godišnjim dobima na istraživanim lokalitetima. Lokaliteti Period 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Godišnji nivo 0.45 0.59 0.05 0.97 0.64 0.85 1.18 1.68 0.90 1.47 0.06 0.06 Proleće 0.97 0.72 0 0 0.85 0.39 1.48 2.01 0.93 0 0 1.19 Leto 0 0.58 0 0 0.75 0.99 1.23 1.46 0.52 0.98 0.1 0.64 Jesen 0 0.38 0.12 0 0.50 1.12 0.92 1.67 1.52 1.11 0 0 Zima 0 0.18 0 0 0.40 1.65 1.40 1.73 1.89 0.97 0 0 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 101 U okviru istraživanih lokaliteta formirale su se četiri grupacije (slika 43). Lokaliteti 4 i 10 su međusobno slični zbog činjenice da je na ova dva lokaliteta, zbirno gledano (N+P) visoka koncentracija nutrijenata (tabela 4.). Lokalitet 1 takođe ima visoku zbirnu koncentraciju nutrijenata, kao i lokalitet 12, ali se više odvaja zbog činjenice da se nalazi na drugoj reci. Drugu grupu lokaliteta čine lokaliteti 2, 3 i 11 koji se izdvajaju od ostalih po veoma sličnom procentu zastupljenosti stabilne podloge (tabela 4). Treću grupu čine lokaliteti 6, 7 i 8 koji imaju gotovo iste prosečne godišnje koncentracije ukupnog P i slične prosečne godišnje godišnje koncentracije ukupnog N. Lokaliteti 7 i 8 imaju i međusobno jednake brzine vodene struje. Sledeću grupu čine samo dva lokaliteta 5 i 9 koji se karakterišu gotovo istim godišnjim prosecima koncentracije ukupnog N i identičnim godišnjim prosekom koncentracije ukupnog P. Takođe, ova dva lokaliteta imaju gotovo istu godišnju prosečnu masu perifitona. Faunistička varijabilnost analizirane zajednice je primarno regulisana (i uslovljena) vrednostima koncentracije kiseonika i brzinom rečnog toka. Kao veoma bitan faktor se izdvaja koncentracija totalnog fosfora. CCA analizom (slika 44) su se izdvojile dve grupe lokaiteta: u jednoj su lokaliteti 1, 2 i 11 a u drugoj svi ostali lokaliteti. Na osnovu toga što su vektori koncentracije kiseonika i TP veoma bitni (imaju najveći intenzitet) u strukturiranju ove zajednice, jasno je da se ova grupa može koristiti u svrhe bioindikacije, mada grupe koje su se izdvojile nisu struktuirane isljučivo prema kvalitetu vode na lokalitetima (prema koncentracijama nutrijenata, koncentracijama kiseonika) već su i pod velikim uticajem i hidroloških karakteristika određenog lokaliteta, kao što je brzina rečnog toka (značaj se vidi na osnovu intenziteta vektora brzine i procenat stabilnog supstrata). Slika 43. Klaster analiza zajednice Gastropoda. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 102 Slika 44. CCA analiza zajednice Gastropoda na reci Nišavi. Diverzitet zajednice Gastropoda nije uslovljen primarno kvalitetom vode (kao što je slučaj sa zajednicom Ephemeroptera i Trichoptera). Bez obzira što je zajednica jako korelisana i određena vrlo važnim parametrom kvaliteta vode, koncentracijom kiseonika, ona nije u jakoj zavisnosti od koncentracijom azota (vektor TN) (slika 44). Snažan uticaj na njenu strukturu i diverzitet imaju i hidrološki faktori s jedne strane, kao što je brzina reke i procenat stabilnog supstrata, i biotički faktori s druge strane, kao što je kompeticija (pa je na lokalitetu 3 koji se odlikuje visokim kvalitetom vode diverzitet ove zajednice izuzetno nizak u odnosu na vrednosti koje bi se očekivale u zavisnosti od kvaliteta vode, a takođe je slična situacija i na lokalitetu 7). Najveći diverzitet ova grupa postiže na lokalitetima koji imaju dovoljne količine mase perifitona i veću zastupljenost makrofita (kao što je navedeno u Pfleger, 1990), naročito ako su oba parametra visoka. Primećuje se i da diverzitet ima generalni trend povećanja vrednosti nizvodno, što je u skladu sa povećanjem veličine same reke, a samim tim sa povećanjem raznovrsnosti mikrostaništa, što se poklapa sa tvrdnjom da je pojava akvatičnih Gastropoda pod veoma jakim uticajem veličine staništa (Pfleger, 1990). Na osnovu dobijenih rezultata može se konstatovati da ovu grupu ne bi trebalo koristiti kao samostalnu indikatorsku grupu, ali ona predstavlja značajan faktor u korišćenju cele zajednice makroinvertebrata u indikatorske svrhe. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 103 3.5.7. Zajednica Oligochaeta Oligochaeta sa 16 vrsta čine 12,12% (tabela 30) od ukupnog broja vrsta konstatovanih u toku istraživanja. Oligochaeta imaju kapacitet da povećaju svoju brojnost sa povećanjem organskih materija u akvatičnom ekosistemu, zamenjujući druge bentosne makroinvertebrate koji su manje tolerantni na takve uslove (Schenkova & Helešic, 2006). Najveći broj (11) vrsta je konstatovan na lokalitetu 2 (tabela 30). Na ovom lokalitetu je utvrđena visoka koncentracija hlorofila a (kao jedan od parametara trofičnosti sistema) i visoka masa perifitona (slika 20). Ovaj lokalitet se odlikuje i visokim vrednostima koncentracije nutrijenata (tabela 4). Univerzalno se primenjuju za testove bioprocena, kao indikatori koji reflektuju organsko zagađenje u rekama i potocima (Lin & Yo, 2008). Biotički indeksi koji koriste Oligochaeta kao biološke indikatore uslova u rekama dugo se već koriste za određivanje nivoa zagađenja akvatičnih ekosistema. Howmiller i Beeton (1971) smatraju visoku abundancu Oligochaeta kao indikator organskog obogaćenja, dok Lafont (1984) analizira relativnu abundancu Tubificina u okviru zajednice Oligochaeta da bi identifikovao obogaćivanje organskim materijama. Predstavnici Tubificina se javljaju na lokalitetima 2, 3, 5, 9 i 12. Lokalitet 3 koji ima visok kvalitet vode (Savić et al. 2011) ima najmanju procentualnu zastupljenost tubificida u odnosu na ostale lokalitete na kojima su one konstatovane (tabela 30). Brojne studije pokazuju da su tubificide generalno tolerantne na organsko zagađenje (Verdonschot, 1989; Kazanci & Girgin, 1998; Finogenova, 1996; Schenkova et al., 2001; Othman et al. 2002; Nijboer et al. 2004; Alves et al., 2008). Moguće je da masovnije pojavljivanje tubificida u zagađenim rekama nije samo posledica njihove tolerancije na niske koncentracije kiseonika (Aston, 1973), već i činjenice da su u takvom okruženju smanjene kompeticija i predatorstvo (Brinkhurst & Jamieson, 1971). Howmiller i Scott-ov indeks (1977) daje detaljnije informacije o kvalitetu akvatičnih habitata zato što se ne oslanjaju samo na konstatovanje svih prisutnih vrsta nego i na poznavanje ekoloških zahteva brojno najzastupljenijih vrsta na lokalitetu. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 104 Tabela 30. Zastupljenost vrsta Oligochaeta na istraživanim lokalitetima (broj jedinki po lokalitetu). Lokaliteti Species Skr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aulodrilus pluriseta Aup 2 Aulodrilus limnobins Aul 2 Eclipedrilus lacustris Ecl 4 5 1 25 7 1 Homochaeta naidina Hon 3 2 3 1 1 1 6 1 3 23 Limnodrilus hoffmeisteri Lih 1 8 4 1 Lumbriculus variegatus Luv 2 1 1 5 1 1 Nais barbata Nab 6 8 1 Nais variabilis Nav 1 1 Ophidonais serpentina Ops 1 1 3 1 Peloscolex velutinus Pev 1 Pristina jenkinae Prj 7 4 6 3 2 1 Pristina menoni Prm 75 106 1 56 15 7 12 11 14 12 Rhynchelmis limosella Rhl 16 Stylodrilus heringianus Sth 5 4 3 3 1 Uncinais uncinata Unu 4 Vejdovskyella comata Vec 1 U istraživanom periodu prikupljeno je 508 jedinki Oligochaeta. One su predstavljene sa dva reda: Lumbriculida i Haplotaxida. Konstatovane su 422 jedinke Haplotaxida. Ovaj red je zastupljen familijom Naididae, sa dve podfamilije: Naidinae i Tubificinae. U okviru Naidinae konstatovano je šest rodova, od čega su dva predstavljena sa dve vrste (rodovi Nais i Pristina), a preostala četiri sa po jednom vrstom (Homochaeta, Ophidonais, Uncinais i Vejdovskyella). U okviru Tubificinae konstatovana su tri roda, od kojih je jedan predstavljen sa dve vrste (Aulodrilus) a preostala dva sa po jednom vrstom (Limnodrilus i Peloscolex). Što se brojčane zastupljenosti tiče, Naidinae su ubedljivo najzastupljenije - čine 95% od ukupnog broja Haplotaxida, dok Tubificinae čine samo 0,5%. Najzastupljeniji rod Haplotaxida je Pristina sa 78,66%, a sledi ga Homochaeta sa znatno manjom zastupljenošću (10,43%), dok su ostali rodovi još manje zastupljeni (slika 45). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 105 Haplotaxida Lumbriculida Pristina Aulodrilus Homochaeta Eclipedrilus Uncinais Limnodrilus Nais Lumbriculus Vejvodskyella Peloscolex Ophidonias Rhynchelmis Stylodrilus Slika 45. Procentualno učešće rodova reda Haplotaxida (levo) i Lumbriculida (desno). Konstatovano je 86 jedinki Lumbriculida, pri čemu sve pripadaju familiji Lumbriculidae. Ova familija je predstavljena sa četiri roda a svaki od njih sa po jednom vrstom. Rod Eclipedrilus je najzastupljeniji sa 50%, Rhynchelmis i Stylodrilus sa po 18,6%, a najmanje je zastupljen rod Lumbriculus sa 12,74% (slika 45). U zajednici Oligochaeta reke Nišave izdvajaju se vrste Homochaeta naidina i Pristina menoni, obe iz familije Naididae. Prva vrsta je odsutna samo sa lokaliteta 1 i 4, a druga samo sa lokaliteta 1 (nema je ni na lokalitetu 11, ali on pripada Južnoj Moravi). Iz toga je jasno da ove dve vrste imaju široku valencu u odnosu na mnoge faktore sredine koji se menjaju nizvodno, ali i da su tolerantnije od svih ostalih jer se javljaju i na lokalitetima sa povećanim zagađenjem. Vrsta Pristina menoni je ipak tolerantnija jer je bar u jednom izlasku na teren zabeležena na lokalitetu 4, koji je okarakterisan kao zagađen. Na lokalitetu 10, koji je takođe po već navedenim parametrima jedan od zagađenijih, u toku istraživanja sakupljeno je 14 jedinki (slika 46), a od vrste Homochaeta naidina samo jedna, što govori u prilog većoj tolerantnosti prve vrste. Vrsta Vejdovskyella comata je uzorkovana samo jednom tokom istraživanja, i to samo na lokalitetu 7 koji je okarakterisan kao jedan od lokaliteta sa najboljim kvalitetom vode. Ne sme se ipak tvrditi da je uzrok njenog izostajanja sa drugih lokaliteta slaba tolerantnost na zagađenje, jer bi inače bila prisutna i na lokalitetu 3, koji takođe ima 3% 79% 4% 11% 49% 19% 19% 13% Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 106 sličan kvalitet vode kao lokalitet 7. Postoji mogućnost da je to vrsta koja je slabo kompetitivna, ili pak ima usku valencu na neki drugi faktor sredine, a ne na zagađenje. Slika 46. Broj vrsta (levo) i broj jedinki (desno) Oligochaeta po lokalitetima. Najveća vrednost vrednost Shannon-ovog indeksa diverziteta je utvrđena na lokalitetu 8 (tabela 31), koji je srednjeg kvaliteta vode u odnosu na druge lokalitete. Zatim sledi lokalitet 6 koji je jedan od najzagađenijih kako je već ranije konstatovano. Najzagađeniji lokalitet je lokalitet 4 na kojem je vrednost Shannon-ovog indeksa diverziteta jednak nuli (tabela 31). Na jednom od dva najzagađenija lokaliteta vrednost indeksa diverziteta je najveća, a na drugom najmanja. Ne postoji bilo kakva (pogotovu ne značajna) korelacija između diverziteta zajednice Oligochaeta i kvaliteta vode na određenim lokalitetima. Najveća vrednost Margalef-ovog indeksa je na lokalitetima 2 i 8, koji nisu okarakterisani kao lokaliteti sa vodom najboljeg kvaliteta (tabela 31). Lokaliteti 3 i 7, koji se karakterišu vodom najboljeg kvaliteta (Savić et al. 2011), odlikuju se srednjim veličinama vrednosti Simpson-ovog indeksa. Na osnovu toga se uočava da na njima ne egzistira najmanje uniformna zajednica Oligochaeta, kako bi se očekivalo. To što uniformnost zajednice Oligochaeta ne raste u korelaciji sa zagađenjem pretstavlja potvrdu da razmatranje diverziteta ove grupa nije pogodno u bioindikatorske svrhe. 0 2 4 6 8 10 12 Lokalitet 0 20 40 60 80 100 120 140 Lokalitet 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 107 Tabela 31. Vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta i godišnji prosek Simpson- ovog i Margalef-ovog indeksa u zajednici Oligochaeta. Lokaliteti Ind. diverz. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Shannon-ov 0 1,24 0,88 0 0,99 1,38 1,17 1,61 1,4 0,46 0 0,96 Simpson-ov 1 0,47 0,64 1 0,56 0,29 0,43 0,27 0,28 0,77 1 0,47 Margalef-ov 0 2,12 1,64 0 1,39 1,13 1,36 2,1 1,23 0,72 0 1,1 Na osnovu CCA analize (slika 47) vidi se da ima više faktora koji imaju gotovo isti značaj na struktuiranje zajednice Oligochaeta. Faktori koji imaju najmanje uticaja na struktuiranje zajednice (jer je intenzitet vektora najmanji) jesu TP i TN, čija se koncentracija uzima kao pokazatelj organskog zagađenja i povećane trofičnosti. Lokalitet 1 se izdvojio u ovoj analiza i za njega je već konstatovano da jedini pripada gornjem toku. Izdvojili su se i lokaliteti 11 i 12 koji se nalaze na Južnoj Moravi. Relativno blisku poziciju imaju lokaliteti 6, 7 i 8. Od njih, lokalitet 7 je jedan od lokaliteta sa najboljim kvalitetom vode, a 6 jedan od lokaliteta sa najgorim kvalitetom vode. Lokaliteti 3, 4 i 5 su gotovo preklopljeni. Pritom, lokalitet 3 je lokalitet sa najboljim kvalitetom vode (što je potvrđeno i po analizama hemijskih parametara i po karakteristikama drugih delova zajednice makroinvertebrata), dok je lokalitet 4 sa ubedljivo najgorim kvalitetom vode. Na osnovu zajednice Oligochaeta, lokaliteti su se grupisali tako da grupe čine lokaliteti koji su u istom podsektoru reke, a ne prema tome kakva je koncentracija nutrijenata u njima ili na osnovu nekog drugog pokazatelja zagađenja ili trofičnosti. Na osnovu toga, na reci Nišavi se mogu definisati četiri podsektora reke: prvom pripada samo lokalitet 1, drugom pripadaju lokaliteti 2, 3, 4 i 5, trećem lokaliteti 6,7 i 8 i četvrtom pripadaju 9 i 10. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 108 Slika 47. CCA analiza zajednice Oligochaeta na reci Nišavi. Zajednica Oligochaeta nije merodavna za primenu u proceni kvaliteta vode na reci Nišavi jer je njena struktura pre svega određena hidrografskim karakteristikama (onim kojim se karakteriše pojedini deo reke) koje se smenjuju duž rečnog toka po određenom obrascu, a ne parametrima koji određuju stepen zagađenosti vode. Vrednost indeksa diverziteta (Shanon-ovog indeksa, Margalef-ovog indeksa) (tabela 31) ne prati smanjenje niti povećanje parametara trofičnosti (koncentracije totalnog P i totalnog N), pa je konstatovano da se mera diverziteta ove grupe ne može koristiti kao pokazatelj kvaliteta vode na pojedinim lokalitetima na reci Nišavi. Na osnovu Simpsonovog indeksa uočava se da ne postoji pravilnost koja bi ukazala na pojavljivanje uniformnije zajednice Oligochaeta pri pogoršanju uslova kvaliteta vode, niti pri poboljšanju kvaliteta vode. Iz ovih razloga zajednica Oligochaeta nije samostalno primenljiva u svrhu biomonitoringa na reci Nišavi. Predpostavlja se da bi bilo pogodnije razmatrati korelaciju relativne abundance tubificida u okviru zajednice Oligochaeta prema stepenu zagađenja, ali tubificide su bile konstatovane na manje od pola istraživanih lokaliteta. Zbog toga te analize ovde nije bilo moguće sprovesti. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 109 3.5.8. Zajednica Hirudinea Od ukupnog broja konstatovanih vrsta, Hirudinea sa 6 vrsta čine 4,5% (tabela 32). Najčešće i najvažnije grupe slatkovodnih invertebrata koje se koriste u svrhu bioloških procena jesu svakako larve insekata. Lokaliteti koji su sa sporijim protokom, čije je dno više prekriveno muljem i makrofitama, često su zagađeni. To dovodi do nestajanja manje tolerantnih predstavnika invertebrata, uglavnom vrsta Ephemeroptera, Plecoptera i Trichopera. To sugeriše da je potrebno testirati pogodnost drugih, manje korišćenih grupa, kao što su npr. pijavice, u bioindikatorske svrhe. Pojedine karakteristike pijavica čine ove organizme pogodnim za biološku procenu slatkovodnih ekosistema, i mogu se koristiti kao bioindikatore zagađenja vode (Scrimgeour et al., 1998). Ubedljivo najveći broj konstatovanih jedinki pijavica je na lokalitetu 4 (tabela 32), koji je po više parametara okarakterisan kao najzagađeniji (Savić et al., 2011). Na tom lokalitetu je konstatovan i najveći specijski diverzitet. Neke od prednosti su i činjenice da je taksonomski diverzitet ove grupe manji kada se uporedi sa drugim grupama. Većinu nije teško determinisati, većina vrsta koje žive u umerenim slatkovodnim ekosistemima su univoltine vrste i u datom ekosistemu provode ceo život (nema perioda kao kod insekatskih larvi gde eklozija smanji abundancu jedinki, ili se pad diverziteta usled eklozije može pogrešno protumačiti u pojedinim periodima godine). Tabela 32. Zastupljenost vrsta Hirudinea na istraživanim lokalitetima (broj jedinki po lokalitetu). Lokaliteti Species Skr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Glossiphonia complanata Glc 1 5 5 1 Helobdella stagnalis Hes 1 1 Erpobdella octoculata Ero 18 6 148 11 1 5 2 56 6 20 Erpobdella testacea Ert 3 1 2 2 Erpobdella vilnensis Erv 15 37 Haemopis sangitsuga Has 1 1 1 Većina vrsta pijavica smatra se organizmima koji naseljavaju eutrofne, polisaprobne, srednje ili jako oštećene slatkovodne sredine (Lenat, 1993). Diverzitet pijavica tipično jako opada kada koncentracije ključnih polutanata rastu (Krodkiewska, 2003). Nasuprot tome, visoki nivo tolerancije kod najčešćih vrsta Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 110 rezultirao je time da su sve vrste stavljene u kategoriju visoko tolerantnih organizama (Chyla, 1998; Skriver et al., 2000). Identifikacija ovih organizama samo do nivoa familije (Chyla, 1998) može dovesti do svrstavanja nekih vrsta (koje se lako mogu identifikovati) sa potpuno različitim ekološkim preferencama i različitog nivoa tolerancije na zagađenje, u istu grupu kvaliteta. U nekim procenama one su čak identifikovane samo kao Hirudinea (Royer et al., 2001) ili su isključene sa liste indikatorskih organizama (Maxted et al., 2000). Tokom istraživanja prikupljeno je 350 jedinki pijavica od čega 336 jedinki pripada redu Arhynchobdellida, 14 jedinki redu Rhynchobdelida. U okviru Arhynchobdelida zastupljene su dve familije: Erpobdellidae i Haemopidae. Prva familija je predstavljena jednim rodom u okviru kojeg postoje tri vrste, dok je druga familija predstavljena jednim rodom, sa jednom vrstom (slika 48). U okviru Rhynchobdelida u uzorku postoji samo jedna familija - Glossiphoniidae sa dva roda (Glossiphonia i Helobdella) od kojih svaki ima predstavnike jedne vrste. Glossiphonia Helobdella Erpobdella Haemopis Slika 48. Zastupljenost broja vrsta po rodovima (levo) i procentualno učešće broja jedinki pojedinih rodova u ukupnom broju sakupljenih Hirudinea (desno). 1 1 3 1 95% Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 111 Slika 49. Broj vrsta (levo) i broj jedinki (desno) Hirudinea po lokalitetima. Najšire rasprostranjena vrsta duž reke je Erpobdella octoculata koja nije konstatovana samo na dva lokaliteta (lokalitetu 1 gde nije zabeležena nijedna vrsta pijavica, i na lokalitetu 8). Vrsta Helobdella stagnalis je konstatovana samo na dva okaliteta. Što se tiče specijskog diverziteta, najveći broj vrsta (5 od 6 koliko ih je identifikovano u ovom rečnom toku) nađeno je na lokalitetu 4 (slika 49) koji se, kao što je već pomenuto, izdvaja po visokoj koncentraciji nutrijenata, maloj koncentraciji kiseonika i drugim parametrima koji ukazuju na njegovo zagađenje. Ipak, na šest lokaliteta su konstatovane po dve vrste pijavica, a među njima su lokaliteti sa niskom (lokalitet 3 i 7) kao i visokom (lokalitet 6) koncentracijom nutrijenata. Na osnovu toga se vidi da specijski diverzitet pijavica nemože poslužiti za karakterisanje jednog sistema kao zagađenog ili nezagađenog. Najveću vrednost Shannon-ovog indeksa diverziteta na godišnjem nivou ima lokalitet 10 (tabela 33), koji se izdvaja po sličnim karakteristikama kao lokalitet 4. Sledeći po vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta su lokaliteti 9 i 7 (koji je već okarakterisan kao manje zagađen). Na osnovu toga se može videti da promene vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta nisu u saglasnosti sa promenama koncentracije nutrijenata. 0 1 2 3 4 5 6 Lokalitet 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Lokalitet 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 112 Tabela 33. Vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta i godišnji prosek Simpson- ovog i Margalef-ovog indeksa u zajednici Hirudinea. Lokaliteti Ind. diverz. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Shannon-ov 0 0.58 0.41 0.41 0.62 0.45 0.60 0 0.64 0.72 0.41 0 Simpson-ov 0 0.69 0.76 0.80 0.57 0.72 0.59 1 0.56 0.51 0.76 1 Margalef-ov 0 0.65 0.51 0.78 0.36 0.56 0.51 0 0.91 0.44 0.51 0 Upoređivan je ukupni broj jedinki pjavica na pojedinačnim lokalitetima sa prosečnim godišnjim koncentracijama nutrijenata. Koncentracija ukupnog N prati promene brojnosti pijavica, osim na lokalitetu 1 (slika 50). Koncentracija ukupnog P takođe prati promene brojnosti pijavica osim na lokalitetu 12. Znatno bolje poklapanje dobijamo ako sagledamo zbirno ukupan N i ukupan P (slika 50). Slika 50. Odnos broja jedinki Hirudinea i koncentracije nutrijenata po lokalitetima. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 113 3.6. Karakteristike kompletne zajednice makroinvertebrata 3.6.1. Analiza zajednice makroinvertebrata na osnovu funkcionalnog tipa ishrane na godišnjem nivou Ekosistemski atributi na osnovu funkcionalnog tipa ishrane Od ukupnog broja analiziranih jedinki (10519), najveću zastupljenost imaju sekači (shredders, Sh) sa 5154 jedinki. Zatim slede grebači (scrapers) sa 3312 jedinki, kolektori (collectors) sa 1369 jedinki, dok su najmanje zastupljeni predatori sa 684 jedinke (slika 51). Odnos FFG može biti korišćen u svrhe indikacije relativne autotrofnosti i heterotrofnosti na pojedinim lokalitetima duž rečnog toka. Na osnovu odnosa P/R, na godišnjem nivou, vidi se da su svi lokaliteti heterotrofnog tipa (P/R je manje od 0,75) (tabela 1; poglavlje 2.4.), osim na lokalitetu devet. Po Vannote et al. (1980) trebalo bi da vrednost odnosa P/R > 1 postoji već na lokalitetu dva jer on pripada redu reke koji je veći od 4 (tabela 33). Prema ovome sledi da su svi lokaliteti zavisni od unosa alohtone organske materije, osim lokaliteta 9 (tabela 33). Ako se uporede ostali lokaliteti međusobno, vidi se da se po meri heterotrofnosti izdvaja lokalitet 4 za koji je već konstatovano (u poglavlju o zajednici Ephemeroptera) da je najzagađeniji i na kome su uočena mnoga odstupanja u vrednostima parametara u odnosu na ostale lokalitete (izdvaja se po koncentraciji kiseonika, po njegovoj potrošnji, po koncentracijama nutrijenata). Na ovom lokalitetu, tokom čitavog perioda istraživanja nije konstatovano prisustvo makrofita, za razliku od svih ostalih lokaliteta. Na ovom lokalitetu je vrlo niska i koncentracija hlorofila a. Niža je samo na lokalitetu 6 (videti poglavlje 3.2.), ali na tom lokalitetu je konstatovano prisustvo makrofita. Kolektori Grebači Predatori Sekači Slika 51. Procentualna zastupljenost makroinvertebrata po funkcionalnom tipu ishrane Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 114 Tabela 33. Atributi rečnog ekosistema na godišnjem nivou. Lokalitet red reke po Straler- u (Dukić & Gavrilović 2008) P/R TFPOM/BFPOM Stabilnost kanala Top-Down kontrola CPOM/FPOM 1 4 0.29 0.12 0.32 0.14 2.91 2 5 0.31 0.37 0.43 0.07 1.82 3 6 0.34 0.18 0.47 0.09 0.82 4 6 0.02 0 0.03 1.56 5.62 5 7 0.45 0.07 0.47 0.02 15.68 6 7 0.49 0.38 0.55 0.02 6.29 7 7 0.54 0.62 0.71 0.07 3.01 8 7 0.74 0.1 0.79 0.03 3.06 9 7 1.44 0.23 1.51 0.01 5.61 10 7 0.07 0.02 0.07 0.2 9.54 11 7 0.37 0.82 0.49 0.08 1.79 12 7 0.52 0.29 0.67 0.1 1.51 Ako posmatramo samo neparne lokalitete (koji su iznad uliva zagađivača: 1, 3, 5, 7, 9) na reci Nišavi, nizvodno uočavamo blagi porast odnosa P/R, ali ne postoji pravilnost da je ovaj odnos veći iznad nego ispod uliva zagađivača. Na lokalitetima 7 i 11 postoji veće zasićenje finim organskim materijama (na osnovu odnosa TFPOM/BFPOM koji je veći od 0,5) (tabela 1; poglavlje 2.4.) u suspenziji nego na ostalim lokalitetima, na kojima se više finih organskih materija nalazi u bentosu (tabela 33). Stabilnost rečnog kanala je najmanja na lokalitetu 4 (0,03) (tabela 33) što se poklapa sa činjenicom da je na tom lokalitetu i procentualno najmanje zastupljena stabilna podloga (tabela 4; poglavlje 3.1.1.). Na lokalitetima 6, 7, 8 i 9 postoji obilje stabilnog supstrata, na šta ukazuje vrednost parametra veća od 0,5. Ovde se osim stabilnog supstrata u obliku strukture podloge rečnog dna (stene, kamenje veličine šake i oblutak) uračunavaju i, na primer, veći komadi drveta i drugih predmeta pogodnih za naseljavanje zajednice makroinvertebata. Odnos CPOM/FPOM ukazuje da reka Nišava ima normalnu asocijaciju sekača vezanu za funkcionisanje riparijalnog sistema na svim lokalitetima (svuda je odnos > 0,25). Može se svrstati u "reku sekačkog tipa" (Merrit & Cummins, 2007) što znači da vrste u mnogome zavise od spore stope prerade lišća. Tipičan odnos predator-plen zastupljen je na lokalitetima 1, 3, 10 i 12, dok je taj odnos najviše narušen na lokalitetu 4 (1,56 u odnosu na normalne vrednosti 0,1-0,2) (tabela 1; poglavlje 2.4.). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 115 Longitudinalna promena FFG strukture Na godišnjem nivou, najveći broj jedinki sekača (Sh) i grebača (Sc) nalazi se na lokalitetu 5. Najviše kolektora (Co) je konstatovano na lokalitetu 3, dok je najviše predatora na lokalitetu 4. Sekači su izrazito dominantna grupa (sa više od 50% od ukupnog broja jedinki na lokalitetu) na lokalitetima 1, 5, 6 i 10 (tabela 34.). Grebači su na godišnjem nivou izrazito dominantna grupa samo na lokalitetu 9 (tabela 34), koji se jedini karakteriše odnosom P/R > 1, pa se može zaključiti da je primarna produkcija na ovom lokalitetu velikim delom potiče od produktivnosti perifitona. Tabela 34. Brojnost makroinvertebrata po funkcionalnom tipu ishrane na pojedinim lokalitetima. Lokalitet 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Kolektori 34 228 301 16 115 91 187 124 68 41 110 53 Predatori 24 60 62 170 45 34 80 27 29 99 33 21 Grebači 38 197 186 3 834 329 407 371 731 29 118 69 Sekači 99 416 247 90 1687 573 563 379 432 391 197 80 Kolektori Grebači Predatori Sekači Slika 52. Procentualna zastupljenost makroinvertebrata po funkcionalnom tipu ishrane po lokalitetima. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 116 Ubedljivu dominantnost u procentualnoj zastupljenosti (čak 60,92%) imaju predatori na lokalitetu 4 (slika 52). Pošto teški metali (Hg) i neki drugi polutanti kao što je PCBs predstavljaju veći rizik za predatorske grupe nego za herbivore (Pavluk et al. 2000) to zagađenje na ovom lokalitetu nije takve prirode. Takođe i činjenica da na ovom lokalitetu prosečni godišnji turbiditet nije najveći (nego ima srednje vrednosti), ako se uporedi sa drugim lokalitetima, što omogućava veliku zastupljenost predatora (nekad je smanjen broj predatora posledica povećanog turbiditeta (Rusanov et al., 1990). Primena ITC proračuna (određivanje stepena zagađenosti pojedinih lokaliteta duž reke) Najkompletnija trofička struktura je ona u kojoj nedostaje najmanji broj gildi (od maksimalnih 12). Na osnovu rezultata korišćenja programa MaTros utvrđeno je da jedna gilda nedostaje na lokalitetu 11, što se može objasniti činjenicom da je ovaj lokalitet na reci Južnoj Moravi, koja samim tim što je veća reka od Nišave, ima veći broj mikrostaništa da ponudi zajednici makroinvertebrata. Takođe, Južna Morava je na ovom lokalitetu znatno manje zagađena nego posle uliva Nišave (na lokalitetu 12) (pogledati koncentracije nutrijenata (tabela 4; poglavlje 3.1.1.). Dve gilde nedostaju na lokalitetima 2, 3, 5 i 7; tri gilde na lokalitetima 6, 8 i 9. Najviše gildi se gubi na lokalitetima 1, 4 i 12 (slika 53). Gilda 3 je prisutna na svim lokalitetima osim na okalitetu 4 i 10. To su lokaliteti koji se odlikuju visokim koncentracijama ukupnog P i ukupnog N. Iz toga se može zaključiti da je ova gilda najmanje tolerantna na zagađenje nutrijentima. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 117 Slika 53. Grafički prikaz strukture trofičkih gildi po lokalitetima. Upoređujući vrednosti Ctot (tabela 35) dobijamo vrednosti kvaliteta vode na lokalitetima: I klasa kvaliteta (visok) lokalitet 11; II klasa kvaliteta (dobar) potklasa 1 – lokaliteti 2, 3, 5 i 7 potklasa 2 – lokalitet 8 potklasa 3 – lokaliteti 6 i 9 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 118 III klasa kvaliteta (umeren): potklasa 1 – 12 potklasa 2 – lokaliteti 1, 4 i 10 Tabela 35. Izračunavanje vrednosti na osnovu koje se određuje klasa kvaliteta vode (N - broj vrsta u okviru gilde, A - relativni broj vrsta u okviru trofičke gilde, C - 100/A). Gilda Lok 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ctot 1 N 6 3 3 5 0 9 11 3 1 0 0 0 A 14,6 7,32 7,32 12,2 0 21,9 26,8 7,32 2,44 0 0 0 C 6,83 13,7 13,7 8,19 0 4,57 3,73 13,7 41 0 0 0 Ln C 1,92 2,61 2,61 2,1 0 1,52 1,32 2,61 3,71 0 0 0 18,4 2 N 5 4 7 3 0 16 17 5 1 2 0 2 A 8,05 6,45 11,3 4,84 0 25,7 27,4 8,05 1,61 3,22 0 3,22 C 12,4 15,5 8,86 20,7 0 3,88 3,65 12,4 62,1 31,1 0 31,1 Ln C 2,52 2,74 2,17 3,03 0 1,35 1,28 2,52 4,13 3,43 0 3,43 26,6 3 N 7 6 8 5 0 15 22 3 1 2 0 1 A 10 8,56 11,4 7,13 0 21,4 31,4 4,28 1,43 2,86 0 1,43 C 10 11,7 8,75 14 0 4,66 3,17 23,4 69,9 35 0 69,9 Ln C 2,3 2,46 2,17 2,63 0 1,54 1,14 3,15 4,25 3,55 0 4,25 27,4 4 N 2 1 0 2 0 4 5 1 3 3 0 0 A 9,52 4,75 0 9,52 0 19,1 23,8 4,75 14,3 14,3 0 0 C 10,5 21,1 0 10,5 0 5,25 4,19 21,1 7 7 0 0 Ln C 2,34 3,04 0 2,34 0 1,65 1,42 3,04 1,94 1,94 0 0 17,7 5 N 4 2 3 3 1 12 12 2 5 1 0 0 A 8,88 4,44 6,66 6,66 2,22 26,7 26,7 4,44 11,1 2,22 0 0 C 11,3 22,5 15 15 45 3,75 3,75 22,5 9 45 0 0 Ln C 2,42 3,11 2,71 2,71 3,81 1,32 1,32 3,11 2,19 3,81 0 0 26,5 6 N 6 3 4 3 0 12 9 0 4 1 0 1 A 13,9 6,97 9,3 6,97 0 27,9 20,9 0 9,3 2,32 0 2,32 C 7,17 14,3 10,8 14,3 0 3,57 4,77 0 10,8 43,1 0 43,1 Ln C 1,96 2,66 2,36 2,66 0 1,26 1,55 0 2,36 3,75 0 3,75 22,3 7 N 7 4 7 6 0 23 14 2 4 2 0 1 A 10 5,71 10 8,56 0 32,9 20 2,86 5,71 2,86 0 1,43 C 10 17,5 10 11,7 0 3,04 5 35 17,5 35 0 69,9 Ln C 2,3 2,86 2,3 2,46 0 1,11 1,61 3,55 2,86 3,55 0 4,25 26,9 8 N 5 3 3 3 0 20 15 1 3 1 0 0 A 9,25 5,55 5,55 5,55 0 37 27,8 1,85 5,55 1,85 0 0 C 10,8 18 18 18 0 2,7 3,6 54,1 18 54,1 0 0 Ln C 2,37 2,88 2,88 2,88 0 0,98 1,27 3,98 2,88 3,98 0 0 24,1 9 N 4 4 4 4 0 12 14 2 3 2 0 0 A 8,15 8,15 8,15 8,15 0 24,5 28,6 4,07 6,12 4,07 0 0 C 12,3 12,3 12,3 12,3 0 4,07 3,5 24,6 16,3 24,6 0 0 Ln C 2,51 2,51 2,51 2,51 0 1,4 1,25 3,2 2,79 3,2 0 0 21,9 10 N 1 2 0 3 0 12 10 0 1 3 0 0 A 3,12 6,25 0 9,37 0 37,5 31,3 0 3,12 9,37 0 0 C 32,1 16 0 10,7 0 2,66 3,2 0 32,1 10,7 0 0 Ln C 3,46 2,77 0 2,36 0 0,98 1,15 0 3,46 2,36 0 0 16,5 11 N 6 4 1 3 1 5 7 3 2 1 0 1 A 17,7 11,8 2,93 8,81 2,93 14,7 20,6 8,81 2,88 2,93 0 2,93 C 5,66 8,51 34,1 11,4 34,1 6,8 4,86 11,4 34,7 34,1 0 34,1 Ln C 1,73 2,14 3,53 2,43 3,53 1,92 1,57 2,43 3,55 3,53 0 3,53 29,9 12 N 1 1 2 3 0 5 7 1 0 1 0 0 A 4,75 4,75 9,51 14,3 0 23,8 33,3 4,75 0 4,75 0 0 C 21,1 21,1 10,5 7 0 4,19 3 21,1 0 21,1 0 0 Ln C 3,04 3,04 2,34 1,94 0 1,42 1,09 3,04 0 3,04 0 0 19 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 119 Uticaj sektora reke na ITC Po gore navedenoj klasifikaciji, lokalitet 1 se svrstava u grupu najlošijih po kvalitetu (pripada trećoj klasi i u okviru nje drugoj potklasi zajedno sa lokalitetima 4 i 10). Lokalitet jedan se svrstava u ovu grupu ne toliko zbog zagađenja (mada ima veće koncentracije nutrijenata nego lokaliteti 3 i 7 npr.), već zbog činjenice da do isključivanja pojedinih gildi ili njihovih sastavnih članova može doći i zbog pojava uznemiravanja (kao što su bujice). Pavluk (2000) navodi da je ITC osetljiv i na hemijske i na fizičke poremećaje. Fizički poremećaji imaju mnogo izraženiji efekat u gornjim tokovima reka. Na osnovu CCA (slika 34; poglavlje 3.4.2.), konstatovano da tipično gornjem toku pripada samo lokalitet 1. Sličan slučaj detektovan je u reci Chusovaja, gde uprkos činjenici da je kvalitet vode odličan, poremećaji u režimu protoka dovode do gubitka pojedinih trofičkih grupa (Vaate & Pavluk 2004). Na svim lokalitetima se vidi dominantnost gildi 6 i 7 (herbivorni grebači i herbivorni skupljači) (slika 53), kao što je to slučaj i u rekama Sylva, Kama i Volga (ibid.). Trofičke gilde 5 i 12 (herbivorni sekači/žvakači koji koriste čestice hrane <1 i omnivorni sekači/žvakači koji koriste čestice hrane <1) i 11 (herbivorni sisači) su najčešće odsutne, a uzrok tome je generalno slaba prisutnost makrofita u rečnom kanalu Nišave. Gilda 5 je prisutna samo na lokalitetu 5 na reci Nišavi, sa jednom vrstom (i na lokalitetu 11 takođe sa samo jednom vrstom, ali treba uzeti u obzir da se on nalazi na drugoj reci). Na lokalitetu 5 je konstatovano obilje makrofita. S obzirom da je i u prethodnim analizama konstatovano da postoji raščlanjivanje na gornji tok (kome pripada samo lokalitet 1), a da između srednjeg i donjeg nema značajnijih razlika, to možemo potvrditi i ovom analizom. Uticaj zagađenja na ITC Već je navedeno da su lokaliteti za uzorkovanje birani tako da se nalaze iznad i ispod zagađivača. Ako pogledamo vrednosti Ctot, zapaža se da je vrednost iznad zagađivača veća nego ispod zagađivača, osim ako uporedimo prvi i drugi lokalitet, a već je objašnjen razlog niske vrednosti Ctot na lokalitetu 1. Najveći pad u vrednosti Ctot je između trećeg i četvrtog lokaliteta, gde takođe postoji najveća razlika u koncentracijama nutrijenata, ako posmatramo parove lokaliteta (tabela 35). Može se zaključiti da vrednosti Ctot prate promene vrednosti nutrijenata. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 120 Upoređivanje lokaliteta na osnovu FFG analize Komparacijom lokaliteta prema razlici u broju gildi koje su prisutne na svakom od njih, zaključeno je da se međusobno najmanje razlikuju lokaliteti 3 i 2; 7 i 2; 7 i 3; 9 i 8 (tabela 36). Lokalitet 10 pokazuje razliku od tri gilde u odnosu na 5 lokaliteta. Za njim sledi lokalitet 6 koji ima razliku od tri gilde sa tri lokaliteta (tabela 36). Tabela 36. Broj gildi po kojima se razlikuju upoređivani lokaliteti. lok1 lok2 lok3 lok4 lok5 lok6 lok7 lok8 lok9 lok10 lok11 lok12 lok1 2 2 2 2 3 2 1 1 3 3 2 lok2 0 2 2 1 0 1 1 3 1 2 lok3 2 2 1 0 1 1 3 1 2 lok4 2 3 2 1 1 1 3 2 lok5 3 2 1 1 3 1 2 lok6 1 2 2 2 2 3 lok7 1 1 3 1 2 lok8 0 2 2 1 lok9 2 2 1 lok10 4 3 lok11 3 Sledeći korak u poređenju jeste da se lokaliteti porede prema položaju gilde u odnosu na šematski prikaz gildi na kružnici (slika 53). U funkcionalnom smislu: – međusobno su bliže vrste koje se karakterišu kao omnivori (gilda broj 3) i vrste koje se karakterišu kao herbivori (gilda broj 4), – međusobno su bliže vrste koje su omnivori (gilda broj 3) i vrste koje su karnivori (gilda broj 2), nego što su to međusobno vrste koje su herbivori (gilda 4) i vrste koje su karnivori (gilda 2). Na osnovu toga, lokaliteti sa najvećom sličnošču jesu takođe 3 i 2; 7 i 2; 7 i 3; 9 i 8. Tabela 37. Mera različitosti između upoređivanih lokaliteta (istom bojom označeni su parovi lokaliteta sa istom merom različitosti). lok1 lok2 lok3 lok4 lok5 lok6 lok7 lok8 lok9 lok10 lok11 lok12 lok1 112 112 40 96 148 112 56 56 114 152 106 lok2 0 108 110 60 0 60 60 132 60 108 lok3 108 110 60 0 60 60 132 60 108 lok4 100 132 108 54 54 42 154 84 lok5 148 110 50 50 126 70 96 lok6 60 104 104 90 114 148 lok7 60 60 132 60 108 lok8 0 86 110 54 lok9 86 110 54 lok10 172 112 lok11 150 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 121 Postoji više parova lokaliteta čija mera sličnosti ima iste vrednosti na osnovu prethodnih analiza (tabela 37). Za njih je bilo neophodno upotrebiti sledeći korak u poređenju, koji se sastoji u poređenju lokaliteta na osnovu sastava vrsta u okviru pojedinačnih gildi primenom Jaccard-ovog indexa sličnosti (tabela 38). Na osnovu prethodnih koraka u analizi, vidi se da najmanju "udaljenost" (mera udaljensti 0), tj. naveću sličnost, imaju parovi lokaliteta: 2-3; 2-7; 3-7; 8-9 (tabela 37). Posmatrajući dalje vrednosti sumiranih ineksa po Jaccard-u (tabela 38) vidimo da je lokalitet 2 sličniji lokalitetu 7 (4,23) nego lokalitetu 3 (3,88). Lokaliteti 8 i 9 (3,80) međusobno su sličniji nego lokaliteti 3 i 7 (3,06). Sledeći po meri sličnosti jesu lokalitet 4 i 1, pa 4 i 10. Pošto se oni već razlikuju po meri sličnosti u koraku broja umetnutih gildi, sledeći korak nije potrebno primenjivati. Najviše parova lokaliteta postoji u gornjoj tabeli koji su po meri umetnutih gildi na rastojanju 60. U nizu parova 6-2 (4,61), 6-3 (3,08) i 6-7 (4,30), uočava se da je lokalitet 6 najsličniji sa lokalitetom 2. U nizu parova 8-2 (4,20), 8-3 (3,17) i 8-7 (5,37), uočava se da su najsličniji lokaliteti 7 i 8. U nizu parova 9-2 (2,80), 9-3 (3,09) i 9-7 (3,59), najsličniji su lokaliteti 7 i 9. U nizu parova 11-2 (3,93) i 11-3 (3,81), sličniji je prvi par. Ako posmatramo relacije 2-6 i 2-8 vidimo da je prvi par sličniji. Takođe, ako posmatramo relacije 3-6 i 3-8, vidimo da je drugi par sličnji. Na taj način se gradi mreža sličnosti među lokalitetima. Na osnovu celog postupka, međusobno su najsličniji lokaliteti 2 i 7, zatim lokaliteti 2 i 3. Uzimajući u obzir samo lokalitete na Nišavi, najrazličitiji su parovi 6-1 i 6-5, a primenom poslednjeg koraka u poređenju, vidi se da je različitost veća u paru 1-6 (2,10) nego u paru 5-6 (4,52). Ako sagledamo sve lokalitete (uključujući i dva na Južnoj Moravi), najveća razlika je između lokaliteta 10 i lokaliteta 11 (172 po broju umetnutih gildi). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 122 Tabela 38. Vrednosti Jaccard-ovog indeksa sličnosti između upoređivanih lokaliteta. Lok 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2,24 3,04 1,18 2,48 2,10 2,37 3,20 3,95 2,54 3,61 1,98 2 3,88 1,81 2,98 4,61 4,23 4,20 2,80 2,49 3,93 2,56 3 1,36 2,77 3,08 3,06 3,17 3,09 2,53 3,81 1,57 4 2,08 1,96 0,95 1,24 2,06 1,90 2,17 1,75 5 4,52 3,75 3,86 4,37 1,89 5,37 3,56 6 4,30 4,95 3,01 2,62 3,71 3,24 7 5,37 3,59 2,28 3,04 2,01 8 3,80 3,24 3,05 3,27 9 2,70 3,94 2,79 10 2,90 1,82 11 3,61 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 123 3.6.2. Analiza sezonske dinamike zajednice makroinvertebrata na osnovu funkcionalnog tipa ishrane U analizama sezonske dinamike upoređeni su samo lokaliteti koji se nalaze na reci Nišavi. U prolećnom periodu zapaža se blagi porast vrednosti odnosa P/R u nizvodnom gradijentu. Međutim, svi lokaliteti, sa izuzetkom šestog, po veličini vrednosti ovog odnosa imaju heterotrofnu prirodu (tabela 39). Ne postoji pravilnost koja pokazuje da vrednost P/R kod lokaliteta koji pripadaju petom ili većem redu od petog (već od drugog lokaliteta u ovom slučaju) prelazi jedinicu. To objašnjava činjenica da u prolećnom periodu, zbog bujičastog karaktera ovih tokova, zajednice nekih primarnih producenata nisu dovoljno razvijene, česte su pojave naglog povećanja turbiditeta, a makrofitska vegetacija još nije dostigla svoj maksimum. Na osnovu odnosa CPOM/FPOM, zaključuje se da se na svim lokalitetima javlja normalna asocijacija sekača. Zasićenje česticama FPOM u suspenziji veće je od "normalnog" zasićenja (odnos TFPOM/BFPOM veći od 0,5) (tabela 1; poglavlje 2.4) samo na lokalitetu 9. Najveća stabilnost kanala u prolećnom periodu je na lokalitetu 6, a najmanja na lokalitetu 4. Normalni balans predator-plen postoji samo na lokalitetu 7. Tabela 39. Atributi rečnog ekosistema u proleće. Lokaliteti P/R CPOM/FPOM TFPOM/BFPOM Stabilnost kanala Top-Down kontrola 1 0.12 2.08 0.1 0.14 0.04 2 0.14 3.88 0.46 0.22 0.02 3 0.17 0.51 0.2 0.09 0.32 4 0 13 0 0 4.28 5 0.2 141 0.2 0.21 0.01 6 1.21 10.55 0.8 1.3 0.03 7 0.31 5 0.23 0.34 0.13 8 0.55 3.3 0.05 0.56 0.02 9 0.63 25.8 0.56 0.64 0.01 10 0.007 30 0 0.007 0.37 11 1.76 8.67 0 2.06 0.05 12 0.125 0.78 0 0.125 0.5 Ako se sagleda odnos P/R u letnjem periodu (tabela 40), dobija se slika koja se poklapa sa tumačenjem Vannote et al. (1980) o promenama ovog odnosa u skladu sa promenom ranga reke. Po klasifikaciji Strahler-a (Dukić, 1982), prvi lokalitet bi pripadao četvrtom redu reke i tu je već ovaj odnos veći od jedinice. Razmatraju se i dalje samo lokaliteti na Nišavi. Kao što je već rečeno, oni su birani u parovima, tako da Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 124 neparni lokaliteti imaju položaj iznad uliva zagađivača. Ako posmatramo samo njih (neparne), zapaža se da odnos P/R raste nizvodno (izuzetak je lokalitet 7 koji kada se porede samo neparni lokaliteti ima najveću vrednost turbiditeta i značajan procenat osenčenosti). Zadnji neparni lokalitet u nizu ima takođe visoku vrednost P/R, jer bi on po Strahler-u spadao u 7. red reke. Po Vannote et al.(1980), tek od osmog reda reke P/R odnos ponovo opada na vrednosti koje su manje od jedinice. Značajan skok u vrednosti odnosa P/R (i dalje gledajući samo neparne lokalitete) javlja se na lokalitetu 5, jer na tom mestu reka od srednjeg ranga prelazi u rang velikih reka (red reke veći od 6 po Vannote et al.,1980). Na svakom parnom lokalitetu odnos P/R opada u značajnoj meri pod uticajem zagađenja. Osim što se dnos P/R može koristiti kao pokazatelj reda reke, može se koristiti i kao pokazatelj zagađenja. Na osnovu odnosa CPOM/FPOM zaključuje se da je normalna asocijacija sekača na svim lokalitetima u letnjem periodu (ne razmatrajući lokalitete koji nisu na Nišavi). Zasićenje česticama FPOM u suspenziji veće od "normalnog" zasićenja (odnos TFPOM/BFPOM > 0,5) ne postoji u letnjem periodu ni na jednom od lokaliteta. Najveća stabilnost kanala u prolećnom periodu je na lokalitetu 9, a najmanja na lokalitetu 4. Kada se uporedi stabilnost celog rečnog kanala Nišave u toku proleća i leta, stabilnost je znatno povećana u letnjem periodu. Normalni balans predator-plen postoji na lokalitetu 3 i 10. Tabela 40. Atributi rečnog ekosistema u leto Lokaliteti P/R CPOM/FPOM TFPOM/BFPOM Stabilnost kanala Top-Down kontrola 1 1 2.25 0.33 1.16 0.58 2 0.58 1.03 0.05 0.6 0.09 3 1.07 0.54 0.12 1.2 0.12 4 0.17 2 0 0.05 0.74 5 5.17 1.37 0.13 5.52 0.03 6 1.35 2.68 0.37 1.54 0.03 7 1.54 3.51 0.4 1.71 0.05 8 0.62 2.41 0.1 0.66 0.022 9 7.21 4.8 0 7.21 0.006 10 0.16 3.5 0 0.16 0.17 11 1.02 1.36 1.5 1.73 0.13 12 2.17 0 0.25 3 0.12 U jesenjem periodu autotrofnu prirodu (P/R > 0,75) pokazuju lokaliteti 3, 7, 8 i 9 (tabela 41). Ostali lokaliteti pokazuju manje vrednosti zbog toga što se u njihovoj blizini Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 125 ulivaju reke koje u jesenjem periodu imaju znatne fluktuacije u mutnoći (lokaliteti 1, 2 i 5) ili zbog uliva zagađenja (lokaliteti 4 i 6). Na osnovu odnosa CPOM/FPOM zaključuje se da normalna asocijacija sekača postoji na svim lokalitetima. Zasićenje česticama FPOM u suspenziji veće je od "normalnog"zasićenja (odnos TFPOM/BFPOM > 0,5) na lokalitetima 2, 6 i 7. Najveća stabilnost kanala u jesenjem periodu je na lokalitetu 7, a najmanja na lokalitetu 4. Normalni balans predator-plen postoji na lokalitetima 1, 3, 9 i 10. Tabela 41. Atributi rečnog ekosistema u jesen. Lokaliteti P/R CPOM/FPOM TFPOM/BFPOM Stabilnost kanala Top-Down kontrola 1 0.38 1.3 0.25 0.51 0.125 2 0.41 1.89 1.25 0.73 0.08 3 0.75 1.2 0.36 0.97 0.14 4 0.03 7 0 0.03 1.64 5 0.23 16.72 0.06 0.25 0.01 6 0.05 14.55 0.5 0.07 0.03 7 1 1.21 0.9 1.55 0.09 8 0.89 7.22 0.43 0.95 0.04 9 1.12 1 0 1.43 0.1 10 0.08 11.62 0.13 0.09 0.2 11 0 11.4 1.5 0.04 0.05 12 0.67 0.1 0.45 1.32 0.03 U zimskom periodu (tabela 42) heterotrofnu prirodu pokazuje većina lokaliteta (izuzetak je lokalitet 8). Ne uočava se ni pravilan rast odnosa P/R nizvodno (na neparnim lokalitetima). Na osnovu odnosa CPOM/FPOM zaključuje se da normalna asocijacija sekača ne postoji samo na lokalitetu 4 dok na svim ostalim postoji. Zasićenje česticama FPOM u suspenziji veće je od "normalnog"zasićenja (odnos TFPOM/BFPOM > 0,5) samo na lokalitetu 7. Najveća stabilnost kanala u zimskom periodu je na lokalitetu 8, a najmanja na lokalitetu 4. Normalni balans predator-plen postoji na lokalitetima 2 i 4. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 126 Tabela 42. Atributi rečnog ekosistema u zimu. Lokaliteti P/R CPOM/FPOM TFPOM/BFPOM Stabilnost kanala Top-Down kontrola 1 0.18 6 0 0.18 0.04 2 0.23 1.02 0.33 0.39 0.12 3 0.2 1.12 0.12 0.27 0.03 4 0 0 0 0 1.27 5 0.48 8.94 0.02 0.47 0.01 6 0.02 4.25 0.22 0.06 0.04 7 0.2 3.8 0.54 0.29 0.05 8 1.2 1.5 0 1.28 0.03 9 0.66 2.16 0.05 0.69 0.04 10 0.02 18.8 0 0.02 0.08 11 0.05 0.31 0.51 0.44 0.02 12 0.01 71 0 0.03 0.03 Na lokalitetu 1, procentualna zastupljenost sekača najveća je zimi (upoređujući slike 54, 55, 56 i 57), zbog činjenice da listopad traje cele jeseni u zavisnosti od vrsta u riparijalnoj oblasti, i da je nagomilavanje paketića lišća najveće krajem jeseni, kada se ceo proces listopada završi. Procentualna zastupljenost grebača je najveća leti, u periodu kada i perifiton dostiže svoj maksimum. Predatora na ovom lokalitetu ima najviše u letnjem periodu jer je tada najmanje pojava poremećaja koji mogu dovesti do povećanja turbiditeta. Kolektora ima najviše u perodima kada ostale grupe nemaju intenzivnu dominaciju – u proleće i jesen. Za kolektore bi se moglo zaključiti da predstvaljaju delove zajednice koji nemaju izrazite kompetitivne sposobnosti, ali su tolerantne na poremećaje (u smislu bujica, promene količine vode i sl.). Na lokalitetu 2, najveća procentualna zastupljenost sekača je u proleće (upoređujući slike 54, 55, 56 i 57), zbog činjenice da pritoke bujičastog karaktera u toku proleća donesu dodatne paketiće lišća (zaostale od listopada) do ovog lokaliteta. Zatim po procentualnoj zastupljenosti sledi jesen, što ukazuje da na ovom lokalitetu u riparijalnoj oblasti preovlađuju biljke koje svoj listopad završe pre nego one na lokalitetu 1. Najveću procentualnu zastupljenost grebača uočavamo leti, kada je perifiton u maksimumu. Predatori ni u jednom od perioda na ovom lokalitetu ne dostižu značajnu procentualnu zastupljenost, što se objašnjava time da ovaj lokalitet ima najveću prosečnu vrednost turbiditeta. Kolektori svoj maksimum dostižu zimi kada je kompetitivni pritisak manji, ali i kada su paketići biljnog materijala došli u stanje da ih kolektori mogu koristiti (pošto se na prethodnom lokalitetu listopad završava kasnije, kolektori kasnije dostižu svoj maksimum – u proleće, kada su čestice dovoljno usitnjene). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 127 Proleće Kolektori Grebači Predatori Sekači Slika 54. Procentualna zastupljenost makroinvertebrata po funkcionalnom tipu ishrane po lokalitetima u toku proleća. Leto Kolektori Grebači Predatori Sekači Slika 55. Procentualna zastupljenost makroinvertebrata po funkcionalnom tipu ishrane po lokalitetima u toku leta. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 128 Jesen Kolektori Grebači Predatori Sekači Slika 56. Procentualna zastupljenost makroinvertebrata po funkcionalnom tipu ishrane po lokalitetima u toku jeseni. Zima Kolektori Grebači Predatori Sekači Slika 57. Procentualna zastupljenost makroinvertebrata po funkcionalnom tipu ishrane po lokalitetima u toku zime. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 129 Na lokalitetu 3, najveću procentualnu zastupljenost sekači imaju u toku zime (upoređujući slike 54, 55, 56 i 57), a objašnjenje je isto kao i za lokalitet jedan: listopad traje dugo, tek krajem jeseni ima najviše paketića lišća, pa sekači dostižu svoj maksimum tek u toku zime. Grebači, kako je i očekivano, svoj maksimum dostižu sa maksimumom perifitona, leti. Kolektori svoj maksimum dostižu u proleće, što ukazuje i na ovom lokalitetu da su tolerantni na pojave poremećaja. Predatori na ovom lokalitetu svoj maksimum dostižu u leto i jesen. Na lokalitetu 4, najveću procentualnu zastupljenost sekači imaju u toku zime (upoređujući slike 54, 55, 56 i 57), što ukazuje da listopad u riparijalnoj oblasti traje do kraja jeseni. Indikativna je činjenica da grebači nisu detektovani u toku proleća i zime (pola godine), a kolektori nisu detektovani zimi. Potpuno odsustvo nekog od članova FFG ukazuje na intenzivni poremećaj trofičke piramide na ovom lokalitetu. Činjenica da je procentualna zastupljenost predatora veća u toku sva četiri perioda u odnosu na ostale grupe, ukazuje na nemogućnost samostalnog održanja ovakvog ekosistema. Potpuno poremećeni odnosi u trofičkim piramidama ukazuju na značajan stepen zagađenja ovog lokaliteta. Na lokalitetu 5, sekači dostižu maksimalnu procentualnu zastupljenost u proleće (upoređujući slike 54, 55, 56 i 57), ali imaju i visoki procenat zastupljenosti u toku jeseni. Riparijalna vegetacija na ovom lokalitetu je takva da se period listopada javlja početkom jeseni, a posledica toga je povećanje broja sekača u toku jeseni, zatim postoji pauza dok ne dođe do termina listopada većeg broja vrsta čiji se efekat – u vidu maksimalnog procenta zastupljenosti sekača – uočava tek u proleće. Grebači, kako je očekivano, maksimum procentualne zastupljenosti dostižu leti. Udeo kolektora je mali u svim periodima, a najveći je zimi kada je kompetitorski pritisak najmanji. Predatora ima procentualno malo u toku sva četiri perioda. Na lokalitetu 6, najveća procentualna zastupljenost sekača je u toku jeseni (upoređujući slike 54, 55, 56 i 57), što znači da listopad počinje rano i završava se rano. Kako je očekivano, grebači dostižu maksimum u toku leta, kolektori i predatori u toku zime. Procentualno najviše sekača na lokalitetu 7 ima u toku zime (upoređujući slike 54, 55, 56 i 57), što znači da listopad riparijalne vegetacije traje do kraja jeseni. Procentualna zastupljenost grebača nije najveća leti, već u jesen, stoga što su Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 130 koncentracije nutrijenata (N+P) veće u toku jeseni na ovom lokalitetu (tabele 5 i 6) nego u toku leta, dok je osenčenost u toku leta veća nego u toku jeseni, što doprinosi boljem razvoju perifitona u jesenjem, nego u letnjem periodu. Kolektori su najviše procentualno zastupljeni u toku jeseni, a predatori u toku proleća. Na lokalitetu 8, procentualno najviše sekača ima u toku proleća (upoređujući slike 54, 55, 56 i 57), zbog činjenice da pritoke bujičastog karaktera u toku proleća donesu dodatne paketiće lišća (zaostale od listopada) do ovog lokaliteta. Kolektora najviše ima u toku leta jer je kompetitorski pritisak na ovom lokalitetu u toku leta manji (ako se uporedi sa lokalitetom 9 – ima manje jedinki). Predatori su u malom procentu zastupljeni u toku svih perioda. Na lokalitetu 9, procentualna zastupljenost sekača je najveća u proleće (upoređujući slike 54, 55, 56 i 57), pa u toku zime. U toku zime značajan udeo sekača je posledica kasnog listopada, a u u toku proleća pritoke bujičastog karakter donesu dodatne paketiće lišća. Grebača je, kako je očekivano, najviše leti, a kolektora i predaotra u periodu smanjenog kompetitivnog pritiska, zimi. Na lokalitetu 10, najveću procentualnu zastupljenost sekači imaju u toku zime (upoređujući slike 54, 55, 56 i 57), što ukazuje da listopad u riparijalnoj oblasti traje do kraja jeseni. Grebači, kako je očekivano, maksimum procentualne zastupljenosti dostižu leti. Kolektori najveću procentualnu zastupljenost takođe dostižu leti, iz istog razloga kao i na lokalitetu 8. Procentualna zastupljenost predatora je najveća u toku proleća, ima dosta visoku vrednost, što slično (ali u znatno blažem obliku) kao na lokalitetu 4 može da ukaže na poremećaje trofičke piramide. Na lokalitetu 11, najveću procentualnu zastupljenost sekači imaju u toku zime (upoređujući slike 54, 55, 56 i 57), što ukazuje da listopad u riparijalnoj oblasti traje do kraja jeseni. Grebači na ovom lokalitetu dostižu maksimum već u proleće, jer se perifitonska zajednica na ovom lokalitetu brže razvija nego na prethodnim. Ipak, činjenica da na ovom lokalitetu u toku jeseni uopšte nisu konstatovani grebači, ukazuje na neki stepen poremećaja trofičkih odnosa. Kolektori imaju visoku procentualnu zastupljenost (najveću ako se uporedi sa svim prethodnim lokalitetima), što je posledica pripadnosti drugoj reci. Po Vannote et al. (1980) tek u redu reke > 9 uočava se dominacija kolektora u zajednici. Predatora ima najviše u prolećnom periodu. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 131 Na lokalitetu 12, najveću procentualnu zastupljenost sekači imaju u toku zime (upoređujući slike 54, 55, 56 i 57), što ukazuje da listopad u riparijalnoj oblasti traje do kraja jeseni. Ipak, činjenica da u toku jednog perioda (leti) sekači nisu uopšte konstatovani, ukazuje na neki stepen poremećaja trofičkih odnosa. Grebači dostižu maksimum leti jer je procenat osenčenosti na ovom lokalitetu znano veći u toku proleća nego na prethodnom (2% na lokalitetu 11 u odnosu na 30% na ovom lokalitetu). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 132 3.6.3. Sezonska dinamika taksonomske strukture i diverziteta zajednice makroinvertebrata duž longitudinalnog gradijenta reke Proleće U toku prolećnog perioda na reci Nišavi konstatovano je 85 vrsta makroinvertebrata (od ukupno 132, koliko je zabeleženo na godišnjem nivou). Prikupljeno je 3116 jedinki, što čini 29,61% od ukupnog broja prikupljenih jedinki. Od konstatovanih grupa, u ovom periodu izostaje samo grupa Coleoptera, čije jedinke nisu nađene. U pogledu brojnosti jedinki izdvajaju se dve grupe: Crustacea sa 60,75% i Gastropoda sa 22.56% (slika 58). Od ukupnog broja vrsta konstatovanih u prolećnom periodu, najveći procenat čine Ephemeroptera (25,87%), a zatim Diptera (14,12%) (slika 59). Sa jedne strane, Ephemeroptera i po nekoliko godina žive kao larve, pa se mogu naći i u najranije proleće (kada izleganje drugih larvi još nije krenulo). Sa druge strane, poznato je da Diptera imaju veliki broj generacija, samim tim i brzi razvoj, pa otuda prevladavanje ove dve grupe u prolećnom periodu. Ephemeroptera su slabo tolerentne na organsko zagađenje, koje se ogleda povećanim koncentracijama ukupnog fosfora (Menetrey et al., 2008), ali nisu osetljive na poremećaje hidrološke prirode (bujičasta priroda vodotoka, koja je naročito izražena u prolećnom periodu). U prolećnom periodu je razblaženje efluenata (koji su antropogenog porekla, organske Slika 58. Procentualna zastupljenost broja jedinki pojedinih grupa u toku prolećnog perioda Slika 59. Procentualna zastupljenost broja vrsta u okviru grupa u toku prolećnog perioda. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 133 prirode i u slučaju Nišave u najvećem delu potiču od komunalnih voda) veće zbog veće količne vode, pa je i diverzitet Ephemeroptera kao grupe slabo tolerantne na organsko zagađenje najveći u ovom periodu (Savić et al., 2010). Najmanji broj vrsta je konstatovan na lokalitetima 4 (sedam vrsta) i 10 (osam vrsta), ako se razmatraju lokaliteti samo na reci Nišavi (slika 60). To se može objasniti činjenicom da je u prolećnom periodu upravo na ovim lokalitetima najveća prosečna koncentracija ukupnog fosfora, a takođe su i visoke vrednosti prosečne koncentracije ukupnog azota (tabela 8). Tabela 43. Vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta na lokalitetima u toku prolećnog perioda. Lokalitet 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Simpson 0.26 0.32 0.13 0.41 0.40 0.33 0.22 0.17 0.35 0.37 0.45 0.20 Margalef 3.25 3.54 5.83 1.39 2.01 2.38 6.12 5.10 3.08 1.36 1.35 1.82 Shannon 1.86 1.65 2.53 1.24 1.19 1.44 2.29 2.36 1.41 1.27 1.06 1.73 U prolećnom periodu najveću vrednost Shannon- ovog indeksa diverziteta ima lokalitet 3 (tabela 43). Na ovom lokalitetu je u prolećnom periodu najniža koncentracija nutrijenata (zbirno TP+TN). Visoka vrednost indeksa diverziteta je posledica sinergističkog dejstva visoke koncentracije kiseonika na 0 5 10 15 20 25 30 35 Lokalitet Slika 60. Broj vrsta (specijski diverzitet) na lokalitetima u prolećnom periodu. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 0 1 2 3 4 5 6 7 8 H' konc. O Slika 61. Longitudinalna promena koncentracije kiseonika i Shannon-ovog indeksa diverziteta (H'). Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 134 ovom lokalitetu sa niskom koncentracijom nutrijenata. Shannon-ov indeks diverziteta je najmanji na lokalitetu 5 koji se od svih ostalih razlikuje po tome što je odnos TP/TN najpribližniji vrednosti 0,5. Zaključuje se da diverzitet u prolećnom periodu zavisi u najvećoj meri od toga kolike su koncentracije nutrijenata (što je koncentracija manja, diverzitet je veći) ali i od toga kakav je međusobni odnos nutrijenata (što je odnos TP/TN bliži vrednosti 0,5 diverzitet je manji). Diverzitet u značajnoj meri zavisi i od koncentracije kiseonika (slika 61). Na osnovu CCA analize (slika 62) može se zaključiti da je zajednica pre svega određena ekološkim faktorima: koncentracijom ukupnog fosfora (TP) i temperaturom vode. U manjoj meri je uslovljena biološkom potrošnjom kiseonika i koncentracijom ukupnog azota (TN). U prolećnom periodu, vegetacija nije u svom maksimumu i samim tim, nutrijenti još uvek nisu u većoj meri vezani i tek počinju da se iskorištavaju u procesima primarne produkcije. Temperatura vode u ovom periodu značajno zavisi od tempa topljenja snega, što znači da su njena variranja veća nego u ostalim godišnjim dobima (Gavrilović & Dukić 2002). Takođe zavisi i od naglih hladnih pljuskova, tj. od "hranjenja" Nišave pritokama koje sa planinskih oboda donose hladniju vodu. Sa jedne strane ordinatne ose izdvojili su se lokaliteti jedan, tri i sedam, na kojima zajednica makroinvertebrata preferira stabilniji supstrat sa većim koncentracijama kiseonika. Sa druge strane ordinatne ose izdvojio se lokalitet četiri, na kome je zajednica makroinvertebrata prilagođena na veće koncentracije nutrijenata i na veću biološku potrošnju kiseonika. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 135 Slika 62. CCA analiza zajednice makroinvertebrata u toku prolećnog perioda. . Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 136 Leto U toku leta u reci Nišavi konstatovano je 80 vrsta (od ukupno 132 koliko je nađeno na godišnjem nivou). Prikupljeno je 2548 jedinki, što čini 24,21% od ukupnog broja prikupljenih jedinki. Od konstatovanih grupa, u ovom periodu izostaju grupe Coleoptera i Scolecida, čije jedinke nisu nađene. U pogledu brojnosti jedinki izdvajaju se dve grupe: Gastropoda sa 55,96% i Crustacea sa 24,17% (slika 63). Od ukupnog broja vrsta konstatovanih u letnjem periodu, najveći procenat čine grupe Ephemeroptera (17,5%), a zatim Diptera (15%) (slika 64). Ako se ove vrednosti uporede sa prolećnim, vidi se da je procentualna zastupljenost Ephemeroptera manja, jer je nivo vode u letnjem periodu niži, a razblaženje efluenata manje nego u toku proleća, pa su manje tolerantne vrste izostale. Veća tolerantnost Diptera, kao cele grupe, prema zagađenju uzrok je povećanja procentualne zastupljenosti vrsta ove grupe. Procentualna zastuljenost vrsta Plecoptera u odnosu na prolećni period bitno je uvećana (sa 3,53% na 7,5%) dok je procentualna zastupljenost vrsta Trichoptera takođe povećana ali u manjoj meri (sa 12,93% na 13,75%). Istu procentualnu zastupljenost broja vrsta imaju grupe Trichoptera i Gastropoda, ali se njihovo brojčano stanje drastično razlikuje (30 jedinki Trichoptera prema 1426 jedinki Gastropoda). Slika 63. Procentualna zastupljenost broja jedinki pojedinih grupa u toku letnjeg perioda. Slika 64. Procentualna zastupljenost broja vrsta u okviru grupa u toku letnjeg perioda. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 137 U toku letnjeg perioda najmanji broj vrsta konstatovan je na lokalitetu četiri (slika 65) koji se u ovom periodu karakteriše visokom prosečnom koncentracijom nutrijenata (TP+TN). Na ovom lokalitetu je najveća i biološka potrošnja kiseonika u odnosu na sve ostale lokalitete u letnjem periodu. Najveću vrednost Shannon- ovog indeksa diverziteta ima lokalitet šest (tabela 44). On se karakteriše visokom koncentracijom kiseonika u ovom periodu i niskom koncentracijom nutrijenata. Tabela 44. Vrednosti indeksa diverziteta na lokalitetima u toku letnjeg perioda. Lokalitet 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Simpson 0.13 0.17 0.24 0.28 0.45 0.23 0.22 0.24 0.54 0.38 0.26 0.37 Margalef 3.55 4.94 4.76 2.15 3.21 4.32 4.25 4.72 2.26 3.46 3.45 3.00 Shannon 2.34 2.24 2.13 1.58 1.36 5.78 1.97 2.01 1.06 1.68 1.81 1.60 Na osnovu CCA analize, u toku letnjeg perioda (slika 66) vidi se da je zajednica makroinvertebrata uslovljena i određena u najvećoj meri stabilnim supstratom. Zaključujemo da u ovom periodu preovlađuju vrste koje imaju afinitet prema stabilnom supstratu. Po značaju se izdvaja i količina ukupnog azota, jer u letnjem periodu kada je količina vode u minimumu, a razblaženje efluenata najmanje, što značajno utiče na struktuiranje zajednice makrozoobentosa (isključuju se vrste manje tolerantne na zagađenje). 0 5 10 15 20 25 30 Lokalitet Slika 65. Broj vrsta (specijski diverzitet) na lokalitetima u letnjem periodu. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 138 Slika 66. CCA analiza zajednice makroinvertebrata u toku letnjeg perioda. U odnosu na prolećni period, veći uticaj na strukturiranje zajednice pokazuje koncentracija kiseonika, što je i očekivano, s obzirom na veće temperature vode u ovom periodu (manja rastvorljivost gasova) i veću potrošnju kiseonika od strane zajednice u toku disanja. Veći uticaj koncentracije kiseonika može se objasniti i na sledeći način: gde je više primarnih producenata, veća je koncentracija kiseonika, a opet značajni deo makroinvertebratske zajednice jesu herbivori, tako da se preko koncentracije kiseonika ogleda posredan uticaj količine raspoložive hrane za herbivore. U poređenju sa prolećnim periodom, znatno manji uticaj ima temperatura zbog stabilnijeg termičkog režima u toku leta (Gavrilović & Dukić 2002). Od svih lokaliteta značajno je izdvojen samo lokalitet četiri koji se karakteriše zajednicom koja preferira nestabilne supstrate, povećanu koncentraciju nutrijenata, veću biološku potrošnju kiseonika i smanjenu koncentraciju kiseonika. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 139 Jesen U toku jesenjeg perioda na reci Nišavi konstatovane su 64 vrste (od ukupno 132 koliko je nađeno na godišnjem nivou). Prikupljeno je 2016 jedinki, što čini 19,16% od ukupnog broja prikupljenih jedinki. Od konstatovanih grupa, u ovom periodu izostaju grupe Coleoptera i Scolecida, čije jedinke nisu nađene. U pogledu brojnosti jedinki izdvajaju se dve grupe: Crustacea sa 53,12% i Gastropoda sa 24,7% (slika 67). Od ukupnog broja vrsta konstatovanih u jesenjem periodu, najveći procenat čine Ephemeroptera (18,75%), a zatim Diptera (15,62%) (slika 68). Primećuje se lagani porast u procentualnom pogledu što se tiče Ephemeroptera u odnosu na letnji period. To se objašnjava činjenicom da reke ovog područja imaju dva maksimuma u pogledu količine vode (Gavrilović & Dukić 2002), a drugi je u jesenjem periodu. Samim tim, razblaženje efluenata je u ovom periodu veće nego leti. Značajan udeo po broju vrsta imaju i grupe Gastropoda i Trichoptera. Najveći broj vrsta je na lokalitetu 3 (slika 69), gde je ubedljivo najmanja koncentracija nutrijenata (zbirno TP+TN), a najmanji broj vrsta na lokalitetu 4, gde je ubedljivo najveća koncentracija nutrijenata (tabela 6; poglavlje 3.1.1.). Slika 67. Procentualna zastupljenost broja jedinki pojedinih grupa u toku jesenjeg perioda. Slika 68. Procentualna zastupljenost broja vrsta u okviru grupa u toku jesenjeg perioda. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 140 Najveću vrednost Shannon- ovog indeksa diverziteta ima lokalitet lokalitet 3 (tabela 45) na kojem dolazi do izražaja sinergističko dejstvo niske koncentracije nutrijenata i visoke koncentracije kiseonika. Lokaliteti 6 i 7 imaju veće koncentracije kiseonika, ali je na njima i veća koncentracija nutrijenata, što onemogućava porast vrednosti diverziteta. Tabela 45. Vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta na lokalitetima u toku jesenjeg perioda. Lokalitet 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Simpson 0.14 0.19 0.16 0.43 0.56 0.68 0.17 0.25 0.18 0.50 0.75 0.30 Margalef 3.88 3.59 4.99 2.15 2.75 3.15 4.18 3.55 3.72 2.25 1.23 1.40 Shannon 2.26 2.07 2.43 1.22 1.00 0.93 2.24 1.86 2.13 1.16 0.63 1.40 Na osnovu CCA analize, u jesenjem periodu (slika 70) vidi se da je zajednica makroinvertebrata uslovljena i određena u najvećoj meri koncentracijama nutrijenata ukupnog azota i ukupnog fosfora sa jedne strane i koncentracijom kiseonika sa druge strane. U ovom periodu, osim što postoji uliv efluenata kao i u toku ostalih godišnjih doba, postoji i dodatni intenzivni alohtoni unos organske materije, koja može biti faktor koji povećava koncentraciju nutrijenata. Taj unos može biti vrlo neravnomeran na razičitim sektorima reke i sa različitom vremenskom dinamikom. Sa druge strane, za razlaganje alohtone organske materije potrebna je dodatna količina potrošenog kiseonika. Deo zajednice makrofitske vegetacije u ovom periodu u samoj reci nestaje, tako da su moguće značajnije promene koncentracije proizvedenog kiseonika u procesu fotosinteze. U ovom periodu značajno su se izdvojili lokaliteti 4 i 12, kao lokaliteti sa zajednicama tolerantnim na visoke koncentracije nutrijenata i niske koncentracije kiseonika. 0 5 10 15 20 25 30 Lokalitet Slika 69. Broj vrsta (specijski diverzitet) na lokalitetima u jesenjem periodu. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 141 Slika 70. CCA analiza zajednice makroinvertebrata u toku jesenjeg perioda. Zima U toku zimskog perioda na reci Nišavi sakupljeni su predstavnici 84 vrste (od ukupno 132 koliko je konstatovano na godišnjem nivou). Prikupljeno je 2840 jedinki, što čini 27% od ukupnog broja uzorkovanih jedinki. Od konstatovanih grupa, u ovom periodu su zabeležene sve grupe koje su nađene i na godišnjem nivou. U pogledu brojnosti jedinki izdvajaju se dve grupe: Crustacea sa 55,06% i Gastropoda sa 20,94% (slika 71). Od ukupnog broja vrsta konstatovanih u zimskom periodu, najveći procenat čine Trichoptera (20,24%), a zatim Diptera (17,86%). Za njima slede Oligochaeta (15,48%), pa tek onda Ephemeroptera (14,28%) (slika 72). Slika je dakle promenjena u ovom pogledu u odnosu na ostala godišnja doba gde po broju vrsta dominiraju Ephemeroptera, pa za njima slede Diptera. Ephemeroptera su opale po broju vrsta, ali Diptera u svim godišnjim dobima zadržavaju drugo mesto na skali najzastupljenijih po broju vrsta. To ih klasifikuje kao grupu koju karakteriše manja osetljivost na sezonske promene spoljašnjih uslova. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 142 Najveći broj vrsta je konstatovan na lokalitetu 7 (slika 73) na kome je u zimskom periodu i najveća prosečna koncentracija kiseonika. Na ovom lokalitetu je nađen i najveći broj vrsta uopšte (u odnosu na ostala godišnja doba). To je, pretpostavlja se, posledica uslova koji nisu optimalni ni u pogledu spoljašnjih fizičkih uslova (nepovoljnija temperature), ni u pogledu hemijskih uslova (drugi minimum u količini vode u toku godine je zimi, pa je razblaženje efluenata manje), ni u pogledu hrane (lako uočljivo za herbivorne vrste). Samim tim se populacije različitih vrsta održavaju na nižem brojčanom nivou, što omogućava koegzistenciju većeg broja vrsta. Slika 71. Procentualna zastupljenost broja jedinki pojedinih grupa u toku zimskog perioda. Slika 72. Procentualna zastupljenost broja vrsta u okviru grupa u toku zimskog perioda. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 143 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Lokalitet Slika 73. Broj vrsta (specijski diverzitet) na lokalitetima u zimskom periodu. Najveću vrednost Shannon-ovog indeksa diverziteta ima lokalitet 3 (tabela 46), kao i u svim ostalim periodima izuzev u toku leta. I u toku zimskog perioda ubedljivo najmanja koncentracija nutrijenata postoji na ovom lokalitetu. Na lokalitetu 3 je istovremeno i niska vrednost biološke potrošnje kiseonika. Ona je manja samo na lokalitetu 1, ali taj lokalitet ima znatno veće koncentracije nutrijenata. Vrednost Simpson-ovog indeksa kao mere uniformnosti očekivano je najmanja na ovom lokalitetu. Tabela 46. Vrednosti indeksa diverziteta na lokalitetima u toku zimskog perioda. Lokalitet 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Simpson 0.26 0.13 0.12 0.39 0.41 0.48 0.38 0.19 0.19 0.66 0.28 0.90 Margalef 2.52 5.00 5.61 0.93 3.36 3.35 6.62 3.83 3.99 1.28 2.15 0.69 Shannon 1.69 2.52 2.60 1.13 1.28 1.40 1.89 2.11 2.21 0.80 1.55 0.26 Na osnovu CCA analize, u zimskom periodu (slika 74) može se videti izuzetna dominacija ukupnog azota u strukturiranju zajednice makroinvertebrata. To je posledica procesa koji nastaju posle završenog jesenjeg listopada. Procesi razlaganja organske alohtone materije dešavaju se u toku jeseni, ali je tek krajem jeseni završen listopad celokupne riparijalne listopadne vegetacije, pa zato tek u toku zime postoji nagomilana najveća količina alohtonog organskog materijala u reci. U zimskom periodu je i drugi minimum količine vode, pa je razblaženje nutrijenata koji dospevaju u reke manje. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 3. Rezultati i diskusija 144 Biološka potrošnja kiseonika je, ako se uporedi sa svim ostalim periodima, od najmanjeg uticaja na strukturiranje zajednice makroinvertebrata u toku zime. Sa jedne strane, zbog nižih temperatura, veća je rastvorljivost kiseonika, a iz istog razloga (niska temperatura), zbog smanjene aktivnosti potrošača kiseonika, manja je njegova potrošnja. Turbiditet je jedan od bitnijih faktora strukturiranja zajednice u ovom periodu. Zbog činjenice da je slivno područje "ogoljenije" nego u drugim periodima, veća količina čestica koje mogu da se nađu u suspenziji dospeva u reku. i to se dešava u neravnomernim vremenskim razmacima – najviše za vreme padavina (u ovom periodu ne postoje samo snežne padavine na slivnom području, već i padavine u obliku kiše). Dinamika promene turbiditeta je u skladu sa dinamikom padavina u ovom periodu. Slika 74. CCA analiza zajednice makroinvertebrata u toku zimskog perioda. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Doktorska disertacija 4. Zaključci Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 4. Zaključci 146 Na osnovu dobijenih rezultata izvedeni su sledeći zaključci: 1. Tri kategorije metoda (biotički indeksi, multivarijantni pristup i indeksi diverziteta) imaju različitu konceptualnu bazu i različite zahteve u odnosu na tip informacija koje se sagledavaju. Zbog svega toga mogu obezbediti različite informacije o akvatičnim ekosistemima pa ih treba koristiti na komplementaran način. Pogodnost njihove primene zavisi od toga koja je grupa makroinvertebrata u pitanju. 2. Neophodno je pratiti sve faktore sredine koji su prikazani u radu tokom dužeg vremenskog perioda, uz uključenje koncentracije teških metala u vodi i sedimentu, jer bismo na taj način verovatno dobili tumačenja za neke od problema koji su u ovoj tezi ostali nepotpuno objašnjeni. 3. Masa fitoplanktona (izražena preko koncentracije hlorofila a) je u značajnoj meri uslovljena mutnoćom. Visok stepen korelacije pokazuje i sa koncentracijom ukupnog fosfora (TP) kao i sa zbirnim vrednostima nutrijenata (koncentracija jednog nutrijenta je veoma bitna za iskorišćavanje drugog nurijenta). Nije nađeno da je masa fitoplanktona značajno korelisana sa vremenom zadržavanja vode. Potvrđena je početna tvrdnja da je i u rekama centralnog Balkana, kada je vreme zadržavanja vode veće od 3 dana, algalna masa regulisana koncentracijama nutrijenata pre nego vremenom zadržavanja vode, kao što je slučaj i na području umerenog klimata u Kanadi (Basu & Pick, 1996). Optimalna brzina vodene struje za razvoj fitoplanktonske zajednice u rečnom sistemu Nišave jeste 0,85 m/sec. 4. Na osnovu uslova sredine (u koje smo uključili fizičke, hemijske, hidrološke i biotičke komponente) postavljen je model predikcije koncentracije hlorofila a, za koji se pokazalo da ima značajnu moć predviđanja. Model bi se mogao poboljšati podacima za veći broj reka u ovoj oblasti, gde bi u obzir bile uzete reke različite veličine, različitog reda i različitog stepena antropogenog uticaja. Koncentracija hlorofila a se inače koristi u mnogim pristupima kao jedan od ključnih pokazatelja trofičkog stanja u rekama (Dodds, 2006). U istraživanjima na ovom području postoje podaci koji u datom modelu predstavljaju nezavisno promenljive a na osnovu kojih se može preračunati koncentracija hlorofila a. 5. Velika pažnja širom sveta poklanja se obogaćivanju rečnih ekosistema nutrijentima. Ovim istraživanjima istaknuta je uslovljenost koncentracije hlorofila a koncentracijom nutrijenata. U ovom delu Balkanskog poluostrava ne postoje Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 4. Zaključci 147 istraživanja koja bi pružila veću količinu podataka o koncentraciji hlorofila a u rekama različitog tipa, veličine i različite zagađenosti da bi se mogle diskutovati granične vrednosti trofičkog stanja za ovo područje. Samim tim, ovaj rad predstavlja početak formiranja baze podataka sa takvim tipom informacija. 6. Mokra masa perifitona pokazuje značajnu korelaciju samo sa koncentracijom ukupnog fosfora (TP). Prema tome, dobijeni model predikcije mase perifitona na osnovu uslova sredine nema dobru moć predviđanja. Korelacija izmedju hlorofila a i mase perifitona je negativna, ali nije izražena s obzirom na prisustvo dovoljne količine nutrijenata. 7. Na osnovu rezultata koji su prikazani u ovom radu može se izvući veći broj zaključaka o bioindikatorskoj vrednosti kako pojedinih grupa makroinvertebrata, tako i čitavih zajednica koje oni grade u reci Nišavi duž njenog toka. 8. Zajednica Trichoptera pokazuje jasnu i značajnu korelaciju sa mnogim fizičko- hemijskim parametrima na istraživanom području. S obzirom na to da je ova zajednica visoko uslovljena količinom rastvorenog kiseonika, kao važnog parametara za određivanje "zdravlja" akvatičnih ekosistema, možemo reći da se može koristiti kao dobar pokazatelj stanja ekosistema. Na osnovu promene vrednosti Shannon-ovog (H’) i Simpson-ovog indeksa diverziteta sa parametrima sredine, zaključuje se da se u nepovoljnim uslovima zajednica Trichoptera značajno osiromašuje vrstama (postaje homogena), što je još jedna potvrda da je ova zajednica dobar bioindikator kvaliteta vode. Osim temperature vode i rastvorenog kiseonika, dostupnost određenih mikrostaništa jedan je od najvažnijih faktora koji utiču na pojavu i distribuciju larvi Trichoptera. Zajednica Ephemeroptera takođe pokazuje korelacije sa analiziranim fizičkim i hemijskim parametrima na istraživanom području. S obzirom da prethodne studije zajednice makroinvertebrata u rekama centralnog Bakana pokazuju da su Ephemeroptera jedna od dominantnih grupa zoobentosa, izloženi rezultati potvrđuju hipotezu da je ova grupa pogodna za bioindikatorske studije, čime se može smanjiti potreba analize celokupne zajednice makroinvertebrata. Zbog malog broja ulovljenih jedinki i malog broja konstatovanih vrsta, zajednica Plecoptera se na reci Nišavi nije pokazala kao pogodna grupa za Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 4. Zaključci 148 biomonitoring kvaliteta vode, ali je njena pogodnost i doprinos u bioindikatorske svrhe značajna u okviru cele zajednice. Korišćenje indeksa diverziteta u svrhu određivanja kvaliteta vode kod zajednice Diptera u reci Nišavi nije pogodno. Vrednosti diverziteta na godišnjem nivou i u toku proleća, leta i jeseni ne prate promene koncentracije nutrijenata. Jedino u toku zime promene mere diverziteta prate promene koncentracije nutrijenata. Specijski diverzitet ove grupe takođe nije pogodan pokazatelj stanja zagađenosti pojedinih lokaliteta na reci Nišavi. Razlog tome je činjenica da je uhvaćen relativno mali broj individua (u odnosu na druge insekatske grupe). Samostalno korišćenje ove grupe (na osnovu navedenog) trebalo bi izbegavati u bioindikatorske svrhe. Međutim, s obzirom da je hlorofil a, koji se često koristi kao parametar trofičnosti vodenih ekosistema, jedan od najbitnijih faktora u strukturiranju zajednice Diptera, možemo zaključiti da promena zajednice Diptera (na osnovu CCA) prati promene stanja trofičnosti ekosistema. Zbog toga što se lokaliteti u odnosu na zajednicu Diptera nisu grupisali prema longitudinalnom položaju u reci (pravilno od gornjeg, srednjeg i donjeg toka) zaključujemo da nema korelacije između sastava zajednice Diptera i sektora reke. Diverzitet zajednice Gastropoda nije primarno uslovljen kvalitetom vode (kao što je slučaj sa zajednicom Ephemeroptera i Trichoptera). Bez obzira što je zajednica Gastropoda jako korelisana i određena vrlo važnim parametrom kvaliteta vode, koncentracijom kiseonika, ona nije značajnije zavisna od koncentracije nutrijenata. Jak uticaj na njenu strukturu i diverzitet imaju i hidrološki faktori kao što je brzina reke, procenat stabilnog supstrata, kao i biotički faktori kao što je kompeticija, pa je na lokalitetu 3 koji se odlikuje visokim kvalitetom vode diverzitet ove zajednice izuzetno nizak u odnosu na vrednosti koje bi se očekivale u zavisnosti od kvaliteta vode, a takođe je slična situacija i na lokalitetu 7. Najveći diverzitet ova grupa postiže na lokalitetima koji imaju dovoljne količine mase perifitona i veću zastupljenost makrofita, naročito ako su oba parametra visoka. Primećuje se i da diverzitet ima generalni trend povećanja vrednosti nizvodno, što je u skladu sa povećanjem veličine same reke, a samim tim i sa povećanjem raznovrsnosti mikrostaništa, što se poklapa sa tvrdnjom da je pojava akvatičnih Gastropoda pod veoma jakim uticajem veličine staništa. Na osnovu toga može se Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 4. Zaključci 149 zaključiti da se ova grupa ne može koristiti kao samostalna indikatorska grupa, ali čini značajan deo u korišćenju cele zajednice makroinvertebrata u indikatorske svrhe. Zajednica Oligochaeta u reci Nišavi nije merodavna za primenu u proceni kvaliteta vode, jer je njena struktura pre svega određena hidrografskim karakteristikama (onima kojima se karakterišu pojedini delovi reke) koje se smenjuju duž rečnog toka po određenom obrascu, a ne parametrima koji određuju stepen zagađenosti vode. Vrednosti indeksa diverziteta za ovu grupu (Shannon-ov indeks, Margalef-ov indeks) ne prate smanjenje niti povećanje parametara trofičnosti (koncentracije ukupnog P i ukupnog N), pa se zaključuje da se mera diverziteta ove grupe ne može koristiti kao pokazatelj kvaliteta vode na pojedinim lokalitetima na reci Nišavi. Na osnovu Simpson-ovog indeksa zaključuje se da ne postoji pravilnost koja bi ukazala na pojavljivanje uniformnije zajednice Oligochaeta pri pogoršanju uslova kvaliteta vode, niti pri poboljšanju kvaliteta vode. Iz ovih razloga zajednica Oligochaeta nije samostalno primenljiva u svrhu biomonitoringa na reci Nišavi. Mera diverziteta zajednice Hirudinea ne može se koristiti kao pokazatelj stanja ekosistema na reci Nišavi, pa samim tim grupa nije pogodna za ovaj tip bioindikacija. Sa druge strane, promena ukupnog broja jedinki pijavica (zbirno sve vrste) prati promene koncentracija nutrijenata (u zbirnom obliku P+N), pa je razmatranje ove grupe u tom smislu upotrebljivo. 9. Analizom dinamike diverziteta zajednice makroinvertebrata na godišnjem nivou, može se zaključiti da je najveći deo reke Nišave heterotrofne prirode (na osnovu odnosa produkcije i respiracije -P/R). U prolećnom periodu postoji blagi porast odnosa P/R u nizvodnom gradijentu. U ovom periodu reka Nišava se ne ponaša po tvrdnji Vannote et al. (1980) da je na lokalitetima koji pripadaju petom redu ili redu većem od petog odnos P/R veći od jedan. To je posledica bujičaste prirode glavnih pritoka Nišave. Ako se sagleda odnos P/R u letnjem periodu, dobija se slika koja se poklapa sa tumačenjem Vannote et al. (1980) o promenama ovog odnosa u skladu sa promenama reda reke. Na svakom parnom lokalitetu u letnjem periodu odnos P/R opada u značajnoj meri pod uticajem zagađenja, što ukazuje na to da ovaj odnos u ovom periodu zavisi ne samo od reda reke, već i od mere zagađenja. U Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 4. Zaključci 150 jesenjem periodu autotrofnu prirodu pokazuju uglavnom manje zagađeni lokaliteti. U zimskom periodu heterotrofnu prirodu ima većina lokaliteta, a i ne uočava se pravilan rast odnosa P/R nizvodno (na neparnim lokalitetima). Samo na lokalitetu 7, kao i na lokalitetu 11 na Južnoj Moravi, uočava se zasićenje finim organskim materijama koje je veće od uobičajenog, dok se na većini lokaliteta više finih organskih materija nalazi u bentosu (na osnovu odnosa TFPOM/BFPOM). 10. Na svim lokalitetima uočava se da najveći broj vrsta sadrže gilde 6 (herbivori grebači koji koriste čestice hrane <1) i 7 (herbivori skupljači koji koriste čestice hrane <1) kao što je slučaj sa rekama Sylva, Kama i Volga (Vaate & Pavluk 2004). Grebači su na godišnjem nivou, po broju jedinki, izrazito dominantna grupa samo na lokalitetu 9, koji se jedini karakteriše odnosom P/R većim od jedan, pa se zaključuje da u primarnoj produkciji na ovom lokalitetu najveći udeo ima primarna produkcija perifitona. Takođe je uočena i zavisnost procentualne zastupljenosti sekača na reci Nišavi najviše od perioda i dužine trajanja listopada riparijalne vegetacije, zatim grebača od stepena razvijenosti perifitona, a predatora i kolektora od mutnoće (pojava poremećaja) i kompetitorskog pritiska od strane predstavnika drugih grupa. Tipičan odnos predator-plen najviše je narušen na lokalitetu 4, što ukazuje na najveći stepen poremećaja u trofičkim piramidama i uopšte u protoku energije na ovom lokalitetu. Od ukupnog broja analiziranih jedinki (10519), najveći broj pripada sekačima (5154) i stoga se može svrstati u reke "sekačkog tipa". 11. Primenom ICT indeksa najveći broj lokaliteta na reci Nišavi pripada II klasi kvaliteta vode (dobar) – sedam lokaliteta, dok tri lokaliteta pripadaju III klasi kvaliteta (umeren). Lokalitet na Južnoj Moravi iznad uliva Nišave pripada I klasi kvaliteta (visok), a ispod uliva Nišave III klasi kvaliteta (umeren). Na osnovu toga se zaključuje da reka Nišava svojim ulivom smanjuje kvalitet vode Južne Morave. 12. Vrednost indeksa trofičke potpunosti (Ctot) kao mere zagađenosti prati promene koncentracije nutrijenata (ove vrednosti su veće iznad nego ispod zagađivača). 13. Na osnovu primene nove metode sličnosti među lokalitetima u fukcionalnom pogledu, najsličniji su lokaliteti 2 i 7, a najrazličitiji lokaliteti 1 i 6 (uključujući samo lokalitete na Nišavi). Prednost nove metode sličnosti je u tome što daje precizniju (finiju) komparaciju u funkcionalnom smislu. U komparaciji zamišljenih Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave 4. Zaključci 151 lokaliteta 1, 2 i 3, može se desiti da na osnovu Jaccard-ovog indeksa sličnosti (ili nekog drugog) lokalitet 2 bude u istoj meri sličan lokalitetu 1 i lokalitetu 3, a da do razdvajanja po meri sličnosti dođe tek pri razmatranju pitanja koji deo zajedničkih vrsta pripada istim ili različitim gildama. 14. Na osnovu analize sezonske dinamike diverziteta zajednice makroinvertebrata zaključuje se da diverzitet u svim periodima zavisi u najvećoj meri od toga kolike su koncentracije nutrijenata (što je koncentracija manja, diverzitet je veći), ali i od toga kakav je međusobni odnos nutrijenata. Diverzitet u značajnoj meri zavisi i od koncentracije kiseonika. 15. Na osnovu CCA analize vidi se da je zajednica makroinvertebrata određena i uslovljena u najvećoj meri sledećim ekološkim faktorima: • u prolećnom periodu koncentracijom ukupnog fosfora i temperaturom vode, • u letnjem periodu zastupljenošću stabilnog supstrata, • u jesenjem periodu koncentracijama nutrijenata ukupnog fosfora i ukupnog azota sa jedne strane i koncentracijom kiseonika sa druge strane, • u zimskom periodu koncentracijom ukupnog azota. 16. Generalni zaključak koji se može izvesti jeste da je u pojedinim periodima godine zajednica najviše uslovljena onim ekološkim faktorima koji u to doba godine najviše variraju. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Doktorska disertacija Literatura Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 153 Alexander, C. P. & Byers, G. W. 1981. Tipulidae, 153-190 pp. In: McAlpine, J. F., Peterson, B. V., Shewell, G. E., Tesney, H. J., Vockeroth, J. R. & Woods, P. M. (Eds.). Manual of Neartic Diptera, Vol. 1. Agriculture Canada Research Branch Monograph 27, Ottawa. Allan, D. 1995. Stream Ecology. Structure, function of running waters. Chapman, Hall, London, 388 pp. Alves, R. G. Marchese, M. R. & Martins, R. T. 2008. Oligochaeta (Annelida, Clitellata) of lotic environments at Parque Estadual Intervales (Sao Paulo, Brazil). Biota Neotropica, 18 (1): 21-24. Anderson, N. H. & Cargill, A. S. 1987. Nutritional ecology of aquatic detritivorous insects. 903-925. In: Slansky, F. & Rodriguez, J. G. (Eds.). Nutritional Ecology of Insects, Mites and Spiders. John Wiley and Sons, New York. Anonymous, 2006/2007. Surface water Yearbook 1. Republic Hydrometeorological Service of Serbia. Belgrade (unpublished data). Antonović, G., Mrvić, V., Nikoloski, M., Saljnikov, E., Perović, V. & Kostić- Kravljanac, Lj., 2008. Tipovi zemljišta. 43-122 str. U: Antonović, G., Mrvić, V. (Eds.): Zemljišta sliva Nišave. Institut za zemljište. Beograd. APHA, 1999. Standard Methods for the Examination of Water, Wastewater. Port City Press, Baltimore, Maryland. Armitage, P. D., Moss, D., Wright, J. F. & Furse, M. T. 1983. The performance of a new biological water quality score system based on a wide range of unpolluted running-water sites. Water Research, 17: 333-347. Armitage, P., Cranston, P. S. & Pinder, L. C. V. 1995. The Chironomidae. The biology, Ecology of non-biting midges. Chapman, Hall, London, 572 pp. Aston, R. I. 1973. Tubificids and water quality: a review. Environmental Pollution 5 (1): 1-10. Balloch, D., Davies, C. P. & Jokies, F. H. 1976. Biological assessment of water quality in three British Rivers: The North Esk (Scotland), the Ivel (England), the Taf (Wales). Water Pollution, 75 (1) 92-114. Baračkov, Z. 1973. Ekološka proučavanja naselja dna Grošničke reke. Magistarska teza, Prirodno-matematički fakultet, Univerzitet u Kragujevcu, Kragujevac, 100 str. Bargos, T., Mesanza, J. M., Basaguren, M. & Orive, E. 1990. Assessing river water quality by means of multifactorial methods using macroinvertebrates. A comparative study of main water courses of Biscay. Water Research, 24: 1-10. Basaguren, A. & Orive, E. 1990. The relationship between water quality and caddisfly assemblage structure in fast-running rivers. The River Cadgua basin. Environmental Monitoring and Assessment 15: 35-48. Bastviken, D. T. E., Caraco, N. F. & Cole, J. 1998. Experimental measurements of zebra mussel (Dreissena polymorpha) impacts on phytoplancton community composition. Freshwater Biology, 39: 375-386. Basu, B. K. & Pick, F. R. 1996. Factors regulating phytoplankton, zooplankton biomass in temperate rivers, Limnology and Oceanology, 41 (7): 1572-1577. Basu, B. K. & Pick, F. R. 1997. Phytoplankton, zooplankton development in a lowland temperate river. Journal of plankton research, 19: 237-253. Bauernfeind, E. & Moog, O. 2000. Mayflies (Insecta: Ephemeroptera), the assessment Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 154 of ecological integrity: A methodological approach. Hydrobiologia, 422-423: 71-83. Belfiore C. 1983. Efemerotteri (Ephemeroptera), 113 pp. In: Ruffo S. (Ed.) Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne Italiane, 24. Consiglio nazionale delle ricerche, Roma. Berrie, A. D. 1976. Detritus, microorganisms and animals in fresh water. 323-338 pp. In: Andersen, J. M. & MacFadyen, A. (Eds.). The role of Terrestrial and Aquatic Organisms in Decomposition Processes. Blackwell Scientific, Oxford. Berthelemy, C. & Lahoud, M. 1981. Regimes alimentaires et pieces buccales de quelques Perlodidae et Perlidae des Pyrenees (Plecoptera). Annales de Limnologie, 17: 1-24. Бешовски, В. Л. 1994. Фауна на България, 23: Insecta, Odonata. Издателство на БАН. София, 372 стр. Bo, T. & Fenoglio, S. 2005. Age-related shift in the diet of Perla marginata in woodland Apenninic creek of NW Italy (Plecoptera: Perlidae) Entomologia Generalis, 28: 147-154. Bo, T., Fenoglio, S. & Malacarne, G. 2007. Diet of Dinocras cephalotes and Perla marginata (Plecoptera: Perlidae) in an Apennine stream (Northwestern Italy). Canadian Entomologyst, 139: 358-364. Bonada, N., Zamora-Munoz, C., Rieradevall, M. & Prat, N. 2004. Ecological profiles of caddisfly larvae in Mediterranean streams: implication for bioassessment methods. Environmental Pollution, 132: 509-521. Borcherding, J. & Volpers, M. 1994. The " Dreissena-Monitor" First results on the application of the biological early warning system in the continuous monitoring water quality. Water Sciency and Technology, 29: 199-201. Bournaud, M., Tachet, H. & Perrin, J. F. 1982. Les Hydropsychidae (Trichoptera) du Haut-Rhone entre Geneve et Lyon. Annales Limnologie, 18: 61-80. Brady, V. & Breneman, D. 2007. Knife River Macroinvertebrate and Sediment Survey (in support of the Knife River TMDL Study). Natural Resources Research Institute of the University of Minnesota Duluth, Technical report number: NRRI/TR-2007/14, 39 pp. Branković S., Trajković, S. & Gocić, M., 2009. Analiza kvaliteta vode reke Nišave nizvodno od Sićevačke klisure. Zbornik radova Građevinsko-arhitektonskog fakulteta, Niš, 24: 179-186. Branković, S. & Mitić-Zlatković, M. 2006. Teški metali u vodi, sedimentu, biljkama i ribama iz reke Nišave. Zaštita prirode 56 (2): 103-106. Branković, S., Trajković, S., Simić, V. & Simić, S. 2007. Hydrobiological research of Sicevo, Jelasnica Gorges. 59-81 pp. In: Trajković, S. & Branković, S. (Eds.). Sićevo, Jelašnica gorges Environmental status monitoring. Institute for Nature Conservation of Serbia, Faculty of Civil Engineering, Architecture Niš, Niš. Braun-Blanquet, J. 1964. Pflanzensoziologie. Wien-New York, 856 pp. Brinkhurst, R. O. & Jamieson, B. G. M. 1971. Aquatic Oligochaeta of the World. 1st ed. University of Toronto Press, Toronto, 860 pp. Brittain, J. E. & Eineland, T. J. 1988. Invertebrate drift-A review. Hydrobiologija, 166: 77-80. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 155 Cairns, Jr. J. & Prat, J. R. 1993. A history of biological monitoring using benthic macroinvertebrates. 10-27 pp. In: Rosenberg, D. M. & Resh, V. H. (Eds.). Freshwater Biomonitoring, Benthic Macroinvertebrates. Chapman, Hall, New York. Cairns, Jr. J., Mccormick, P. V. & Niederlehner, B. R. 1993. A proposed framework for developing indicators of ecosystem health. Hydrobiologia, 263: 1-44. Camargo, J. A. 1992. Temporal, spatial variations in dominance, diversity, biotic indices along a limestone stream receiving a trout farm effluent. Water Air Soil Pollution, 63: 343-359. Camargo, J. A. 1993. Must dominance increase with the number of subordinate species in competitive interactions. Journal of Theoretical Biology, 161: 537-542. Cao Y., Williams, W. P. & Bark, A. W. 1996. Measuring the responses of macroinvertebrate communities to organic pollution a comparasion of multivariate approaches, biotic, diversity indices. Hydrobiologija, 341 (1) 1-19. Carter, J. L., Resh, V. H., Hannaford, M. J. & Myers, M. J. 2007. Macroinvertebrates as Biotic Indicators Of Environmental Quality. 805-834 pp. In: Hauer, R. F. & Lamberty, G. A. (Eds.) Methods in stream ecology, 2nd ed., Academic Press Elsevier, Amsterdam. Cascallar, L., Mastraduono, P., Mosto, P., Rheinfeld, M., Santiago, J., Tsoukalis, C. & Wallace, S. 2003. Periphytic algae as bioindicators of nitrogen inputs in lakes. Journals of Phycology, 39 (1): 7-8. Chandler, J. R. 1970. A biological approach to water quality management. Water Pollution Control, 69: 415-421. Chessman, B. Growns,I., Currey, J. & Plunkett-Cole, N. 1999. Predicting diatom communities at the gennus level for the rapid biological assessment of rivers. Freshwater Biology, 41 (2): 317-331. Chyla, M. A. 1998. An attempt to application of benthic macroinvertebrates for the assessment of water quality. Acta Hydrobiologie, 40 : 55-65. Coffman, W. P., Cummins, K. W. & Wuycheck, J. C. 1971. Energy flow in a woodland stream ecosystem. I. Tissue support trophic structure of the autumnal community. Archives fur Hydrobiologie, 68: 232-276. Cook, S. E. K. 1976. Quest for an index of community structure sensitive to water pollution. Environmental Pollution, 11: 269-288. Corbet, P. S. 1983. A biology of dragonflies. Clasley, London. 247 pp. Corbet, P. S. 1999. Dragonflies, behaviour and ecology of Odonata. Cornell University Press, Ithaca, New York, 829 pp. Creitz G.I. & Richards F.A. 1955. The estimation, characterization of plankton populations by pigment analisis. III. A note on the use of "Milipore" membrane filters in the estimation of plankton pigments. Journal of Marine Research, 14 (3): 211-216. Cummins, K. W. & Klug, M. J. 1979. Feeding ecology of stream invertebrates. Annual Review of Ecology and Systematics, 10: 147-172. Cummins, K. W. & Klug, M. J. 1979. Feeding ecology of stream invertebrates. Annual Review Ecology and Systematics, 10: 147-172. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 156 Cummins, K. W. & Wilzbach, M. A. 1985. Field procedures for the analysis of functional feeding groups in stream ecosystems. Appalachian Environmental laboratory, Contribution No. 1611, University of Maryland, Frostburg, 18 pp. Cummins, K. W. 1973. Trophic Relations in Aquatic Insects. Annual Review of Entomology 18: 183-206. Cummins, K. W. 1974. Structure and function of stream ecosystems. BioScience 24: 631-641. Cummins, K. W. 1992. Invertebrates. 234-250 pp. In: Calow, P. & Petts, G. E. (Eds.). The rivers Handbook: Hydrological and Ecological Principles. Blackwell Scientific, London. Cummins, K. W. 1993. Bioassessment and analysis of functional organization of running water ecosystems. 155-169 pp. In: Loeb, S. & Spacie, A. (Eds.) Biological Monitoring of Aquatic Systems. Lewis Publishers, Boca Raton. Cvetković-Miličić, D., Petrov, B. & Petrov, I. Z. 2005. New evidence indicating of genus Branchipus Schaeffer, 1766 (Crustacea, Branchipoda) in the eastern Balkans. Archives of Biological Sciences, 57 (3): 11-12. De Pauw, N. & Vanhooren, G. 1983. Method for Biological Quality Assessment of Watercourses in Belgium. Hydrobiologia, 100: 153-168. Decamps, H. 1967. Ecologie des Trichopteres de la Vallee d’Aure (Hautes-Pyrenees). Annales de Limnologie, 3: 399-577. Delgado C. 2002. Spatial and Temporal Distribution Patterns of Odonata Larvae in the Streams of a Terra firma forest of the Central amazon, Brazil. Journal of Freshwater ecology, 17: 555. Delong, M. D. & Brusven, M. M. 1998. Macroinvertebrate community structure along the longitudinal gradient of an agriculturally impacted stream. Environmental Management, 22 (3): 445-457. Descy, J. P. & Gosselain, V. 1994. Development, ecological importance of phytoplankton in a large lowland river (river Meuse, Belgium). Hydrobiologia, 289: 139-155. Đikanović, V., Despotović, J., Plavšić, J., Đukić, A., Stefanović, K. & Tomović, J. 2009. Rizici u primeni Okvirne direktive o vodama Evropske Unije u Srbiji. Zbornik radova 38. konferencije o aktuelnim problemima korišćenja i zaštite voda " Voda 2009 ", Zlatibor, 1-2. Đikanović, V., Jakovčev-Todorović, D., Nikolić, V., Paunović, M. & Cakić, P. 2008. Qualitative composition of communities of aquatic macroinvertebrates along the course of the Golijska Moravica River (West-Central Serbia). Archives of Biological Sciences, 60 (1): 133-144. Dillon, R. T. 2000. The ecology of freshwater Molluscs. Cambridge University Press, Cambridge, 524 pp. Dodds, W. K. 2002. Freshwater Ecology. Concepts and Environmental Applications. Academic Press, San Diego, 569 pp. Dodds, W.K., 2006. Eutrophication, trophic state in rivers, streams. Limnology and Oceanology, 51 (1-2): 671-680. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 157 Dohet, A. 2002. Are caddisflies an ideal group for the biological assessment of water quality in streams. Proceedings of the 10th International Symposium on Trichoptera, Nova Supplementa Entomologica, Keltern, 15: 507-520. Dukić, D., 1982: Hidrologija kopna. Beograd, 498 str. Đukić, N., Maletin, S., Tepavčević, D., Miljanović, B. & Ivanc, A. 1997. Correlation between Oligochaeta community, nutrient concentration in the river Danube. Ekologija, 32 (2): 31-36. Ebersole, J. L., Liss, W. J. & Frissell, C. A. 2001. Relationship between stream temperature, thermal refugia and rainbow trout Oncorhyncus mykiss abundance in arid- land streams in the northwestern United States. Ecology of Freshwater Fish, 10: 1-10. Edington, J. M. & Hildrew, A. G. 1995. A revised key to the caseless caddis larvae of the British isles (with notes on their ecology), Freshwater Biological Association, Scientific publication, 53, Ambleside, 173 pp. Edsall, T. A., Gorman, O. T., & Evrard, L. M. 2004. Burrowing mayflies as indicators of ecosystem helth: Status of populations in two Western Lake Superior embayments. Aquatic Ecosystem health and Management 7 (4): 507-513. Elliot J.M., Humpesch U.H. & Macan T.T.1988. Larvae of the British Ephemeroptera: A Key with Ecological Notes. Freshwater Biological Association, Scientific Publication, 49, Ambleside, 145 pp. Elliot, J. M. 2000. Contrasting diel activity and feeding patterns of four species of carnivorous stoneflies. Ecological Entomology, 25: 26-34. Elliot, J. M. 2004. Prey switching in four species of carnivorous stoneflies. Freshwater Biology, 49: 709-720. Epler, J. H. 2001. Identification manual for the larval chironomidae (Diptera) of north, South Carolina. Version 1.0, Crawfordwille, 53 pp. Fenoglio, S., Bo, T., Pessino, M. & Malacarme, G. 2007. Feeding of Perla grandis nymphs (Plecoptera: Perlidae) in an Apennine first order stream (Rio Berga, NW Italy) Annales de la Societe Entomologique de France, 43: 221-224. Filipović D. 1954. Ispitivanje živog sveta tekućih voda Srbije. I Prilog poznavanju naselja planinskog potoka Katušnice (Zapadna Srbija). Arhiv bioloških nauka, 6 (1- 2): 117-133. Filipović, D. 1965. Dinamika i ekologija ekosistema Lisinskog potoka na Kopaoniku. Doktorska disertacija, Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 101 str. Filipović, D. 1966. Limnološka karakteristika izvorskog regiona Lisinskog potoka na Kopaoniku. Arhiv biloških nauka, 18 (3-4): 325-337. Filipović, D. 1969a. Biocenološka istraživanja jednog salmonidnog potoka Balkanskih planina (Srbija). Ekologija, 4 (1): 61-90. Filipović, D. 1969b. Faunistički sastav izvorskog regiona Crnog Timoka i njegove karakteristike. III Kongres biologov Jugoslavije, Knjiga plenarnih referatov in pouzetkov, Ljubljana, 104 p. Filipović, D. 1975. Fauna ephemeroptera SR Srbije. Zbornik radova o entomofauni SR Srbije 1, SANU, Beograd, 211-219. Filipović, D. 1976. Istorijat proučavanja Ephemeroptera (Insecta) u našoj zemlji i rezultati dosadašnjih ispitivanja u Srbiji. Arhiv bioloških nauka, 28 (1-2): 95-101. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 158 Finlay, J. C, Khandwala, S. & Power, M. E. 2002. Spatial scales of carbon flow in a river food web. Ecology, 83 (7): 1845-1859. Finogenova, N. P. 1996. Oligochaete communities at the mouth of the Neva and their relationship to antropogenic impact. Hydrobiologia, 334 (1-3): 185-191. Fochetti, R. & Tierno De Figueroa, J. M. 2006. Notes on diversity and conservation of the European fauna of Plecoptera (Insecta). Journal of Natural History, 40: 2361- 2369. Francoeur, S. N. 2001. Meta-analysis of lotic nutrient amendment experiments: detecting and quantifying subtle responses. Journal of the North American Benthological Society, 20: 358-368. Freimuth, P. & Bass, D. 1994. Physicochemical conditions, larval Chironomidae (Diptera) of an Urban Pond. Proceedings of the Oklahoma Academy of Science, 74: 11-16. Friberg, N., Skriver, J., Larsen, S. E., Pedersen, M. L. & Buffagni, A. 2009. Stream macroinvertebrate occurrence along gradients in organic pollution and eutrophication. Freshwater Biology, 55 (7): 1405-1419. Fukarek, P. & Jovanović, B. (Eds.) 1983. Karta prirodne potencijalne vegetacije SFR Jugoslavije, 1:1 000 000. Naučno veće vegetacijske karte Jugoslavije, Šumarski fakultet, Univerzitet “Kiril i Metodije”, Skopje. Galbraith, H. S., Vaughn, C. C. & Meier, K. C. 2008. Environmental variables interact across spatial scales to structure trichopteran assemblages in Ovachita Monntain rivers. Hydrobiologia, 596: 401-411. Gavrilović, Lj. & Dukić, D. 2002. Reke Srbije, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 218 str. Georgian, T. & Wallace, J. B. 1983. Seasonal production dynamics in a guild of periphyton –grazing insects in a southern Appalachian stream. Ecology, 64: 1236- 1248. Goldberg, E. G. 1986. The mussel watch concept. Environmental Monitoring Assessment, 7: 91-103. Gosselain, V., Descy, J. P. & Everbecq E. 1994. The phytoplancton community of the River Meuse, Belgium: seasonal dznamics (year 1992), the possible incidence of zooplankton grazing. Hidrobiologia, 289: 179-191. Gosselain, V., Descy, J. P. & Viroux, L. 1998. Grazing by large river zooplancton: a key to summer potamoplankton decline? The case of the Meuse, Moselle rivers in 1994 i 1995. Hydrobiologia, 369: 199-216. Grginčević, M. & Pujin, V. 1998. Hidrobiologija, priručnik za studente i poslediplomce. 3. izdanje. Ekološki pokret grada Novog Sada, 212 str. Grimm, N. B. & Fisher, S. G. 1986. Nitrogen limitation in a Sonoran Desert stream. Journal of the North American Benthological Society, 5: 2-15. Gurtz, M. E. & Wallace, B. J. 1986. Substratum production relationships in net-spinning caddisflies (Trichoptera) in disturbed, undisturbed hardwood catchments. Journal of the North American Benthological Society, 5 (3): 230-236. Ha, K., Kim, H. W. & Joo, G. J. 1998. The plankton succession in the lower part of hypertrofic Nakdong River (Mulgum), South Korea. Hydrobiologia, 369-370: 217- 227. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 159 Harding, J. S., Yonng, R. G., Hayes, J. W., Shearer K. A. & Stark, J. D. 1999. Changes in agricultural intensity, river health along a river continuum. Freshwater Biology, 42 (2): 345-357. Hauer, F. R. & Hill, W. R. 2007. Temperature, Light, Oxygen. 103-118 pp. In: Hauer, F. R. & Lamberty, G. A. (Eds.). Methods in stream ecology, 2nd ed., Academic Press Elsevier, Amsterdam. Hauer, F. R., Stanford, J. A., Giersch, J. J. & Lowe, W. H. 2000. Distribution and abundance patterns of macroinvertebrates in mountain stream: An analysis along muliple environmental gradients. Verhandlungen der Internationalen Vereinigung fur Theorestische und Angewandte Limnologie 27: 1485-1488. Hawkins, C. P. & MacMahon, J. A. 1989. Guilds: The multiple meanings of a concept. Annual Review of Entomology, 34: 423-451. Hawkins, C. P., Hogue, J. N., Decker, L. M. & Feminella, J. W. 1997. Cannel morphology, water temperature, and assemblage structure of stream insects. Journal of the North American Benthological Society 16: 728-749. Hecky, R. E. & Kilham, P. 1988. Nutrient limitation of phytoplankton in freshwater and marine environments: a review of recent evidence on effects of enrichment. Limnology and Oceanography, 33: 796-822. Hellawell, J. M. 1986. Biological indicators of freshwater pollution and environmental management. Applied Science Publishers, London, 546 pp. Hickey, C. W. & Clements, W. H. 1998. Effects of heavy metals on benthic macroinvertebrate communities in New Zealand streams. Environmental Toxicology, Chemistry, 17: 2338–2346. Hildrew, A. G. & Edington, J. M. 1979. Factors Facilitating the Coexistence of Hydropsychid Caddis Larrvae (Trichoptera) in the Same River System. Journal Animal Ecology, 48: 557-576. Hill, W. R. & Knight, A. W. 1988. Nutrient and light limitation of algae in two northern California streams. Journal of Phycology, 24: 125-132. Howmiller, R. P. & Beeton, A. M. 1971. Biological evaluation of environmental quality, Green Bay, Lake Michigan. Journal of Water Pollution Control Federation, 42 (3): 123-133. Howmiller, R. P. & Scott, M. A. 1977. An environmental index based on relative abundance of oligochaete species. Journal Water Pollutution Control Federation, 49 (5): 809-815. Hrabě, S. 1981. Vodní máloštětinatci (Oligochaeta) Československa. Acta Universitatis Carolinae – Biologica, Praha, 167 pp. http://www.lakesuperiorstreams.org/understanding/bugs_diptera.html za tipulidae Hudson, J. J., Taylor, W. D. & Schindler, D. W. 2000. Phosphate concentration in lakes. Nature, 406: 54-56. Hynes H. B. N. 1976. Biology of Plecoptera. Annual Review of Entomology, 21: 135- 153. Hynes, H. B. 1967. A key to the adults and nymphs of the Britush Stoneflies (Plecoptera). Freshwater Biological Association, Scientific Publication, 17, Ambleside, 91 pp. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 160 Illies, J. & Botosaneanu, L. 1963. Problems, methodes de la classification et de la zonation ecologique des eaux courantes, considerees, surtout du point de vue faunistique, Mitteilungen der inernationalen vereinigung fur Theoretische, Angewandte Limnologie 12: 1-57. Jaccard, P. 1901. Étude comparative de la distribution florale dans une portion des Alpes et des Jura. Bulletin de la Société Vaudoise des Sciences Naturelles, 37: 547– 579. Jakovčev, D. 1983. Prilog poznavanju Oligohetne faune triju pritoka Južne Morave. Drugi simpozijum o fauni SR Srbije, Beograd, zbornik radova, 47-50. Jakovčev, D. 1985. Saprobiološka analiza Južne Morave i pritoka Nišave i Moravice. Godišnjak Jugoslovenskog društva za zaštitu voda, zbornik radova, 61-64. Jakovčev, D. 1986. Prilog poznavanju Oligohetne faune u slivu Velikog Timoka. Biosistematika, 12 (1): 67-77. Jakovčev, D. 1989. Saprobiološka analiza reke Save na osnovu faune dna u okviru Beogradskog regiona. Zbornik radova na savetovanju "Rijeka Sava, zaštita i korišćenje voda", JAZU, 442-445. Janković, M. 1967. Limnološke karakteristike reke Batlave pre podizanja brane. Ekologija, 2 (1-2): 33-49. Janković, M. 1976. Ispitivanje naselja Chironomidae Peka posle zagađenja rudničkom jalovinom, Archives of Biological Sciences, 28 (3-4): 153-160. Janković, M. 1978. Fauna Chironomidae (Diptera, Nematocera) Jugoslovenskog dela Dunava i njegovog plavnog područja i karakteristike zajednica koje njihove larve obrazuju na ra različitim staništima, Zbornik radova o entomofauni SR Srbije 2, SANU, Beograd, 29-89. Janković, M. 1981. Sastav i struktura faune Chironomidae (Diptera) donjeg toka Save. Glas CCCXXIX, SANU, 48: 111-120. Janković, M. 1983 . Proučavanje Chironomidae (Diptera) sliva Velikog Peka. Zbornik radova o fauni SR Srbije, 2, SANU, Beograd, 55-146. Janković, M. 1987. Stanje faune dna Velikog Timoka u uslovima datog zagađenja. Glas CCCXLIX, SANU, 51, 92-106. Janković, M. 1998. Fauna Chironomidae Velike Morave, Zbornik radova o fauni SR Srbije, 5, SANU, 106-139. Johnson, R. K., Wiederholm, T. & Rosenberg, D. M. 1993: Freshwater biomonitoring using individual organisms, poulations,, species assemblages of benthic macroinvertebrates. 40-158 pp. In: Rosenberg, D. M. & Resh, V. H. (Eds.). Freshwater Biomonitoring, Benthic Macroinvertebrates. Chapman, Hall, New York, NY. Johnson, S. L. & Jones, J. A. 2000. Stream temperature responses to forest harvest and debris flows in western Cascades, Oregon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, 57 (2): 30-39. Joshi, B. D., Bisht, R. C. S. & Samual, V. P. 1995. Primary productivity in Western Ganga cannel Howrah. Indian Journal of Ecology, 21 (2): 123-126. Josifović, M. (Ed.) 1970-1977. Flora SR Srbije, I-IX. SANU. Beograd. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 161 Jovanović, B. 1956. O klimatogenoj šumi jugoistočne Srbije. Zbornik radova Instituta za ekologiju i biogeografiju, 7 (6): 3-35. Beograd. Jovanović, B. 1990. Prilog poznavanju faune Gastropoda (Molusca) Deliblatske peščare. Bulletin of Natural History Museum, 45: 21-26. Jovanović, B., Mihaljev, Ž., Maletin, S. & Palić, D., 2011. Assessment of heavy metal load in chub liver (Cyprinidae - Leuciscus cephalus) from the Nišava River (Serbia). Biologica Nyssana, 2 (1), 51-58. Jovanović, J. B. 1995. Vodeni puževi (Gastropoda, Mollusca) područja Bora. III naučno-stručni skup o prirodnim vrednostima i zaštiti životne sredine, Zbornik radova " Naša ekološka istina", 337-341. Jovanović, J. B. 1998. Diverzitet faune Gastropoda (Mollusca) Borskog regiona (Srbija). VI naučno-stručni skup o prirodnim vrednostima i zaštiti životne sredine, Zbornik radova " Naša ekološka istina", 239-242. Jović, A., Paunović, M., Stojaković, B., Milošević, S. & Nikolić. V. 2006. Aquatic invertebrates of Ribnica, Lepenica Rivers:composition of the community, water quality. Archives of Biological Sciences, 58 (2): 115-119. Йорданов, Д., ед. 1963-1979. Флора на НР България, I-VIII. Издателство на БАН. София. Karadžić, B. & Marinković, S. 2009. Kvantitativna ekologija. Institut za biološka istraživanja "Siniša Stanković", Beograd, 489 str. Karaman, G. 1995. Diverzitet Amphipoda (Crustacea) Jugoslavije sa pregledom vrsta od međunarodnog značaja. 319-328 pp. In: Stevanović, V. & Vasić, V. (Eds.). 1995. Biodiverzitet Jugoslavije sa pegledom vrsta od međunarodnog značaja, Biološki fakultet i Ekolibri, Beograd. Karaman, G. 2000. Amphipoda (Crustacea) in the caves of Serbia, Crna Gora (Montenegro). Zbornik radova Ekološka istina, VIII naučno-stručni skup o prirodnim vrednostima i zaštiti prirodne sredine, 446-451. Karaman, G. 2002. Novi podaci o fauni Amphipoda istočne Srbije i drugih delova Balkana (242. Prilog poznavanju Amphipoda). X naučno-stručni skup o prirodnim vrednostima izaštiti prirodne sredine, Zbornik radova „Ekološka istina“, 21-24. Karaman, J. B. & Živić, I. 2001. Fauna Gastropoda (Mollusca) nekih fruškogorskih potoka (Vojvodina, Srbija). Naučni skup "Zasavica 2001", Zbornik radova, 201-207. Karaman, J. B. 2001. Fauna Gastropoda (Mollusca) u plavnim zonama reke Tamiš. Naučni skup "Zasavica 2001", Zbornik radova, 196-200. Karaman, S., Simić, V. & Stojanović, M. 1995. Bentosna makrofauna kao pokazatelj stanja akvatičnih ekosistema na području Smederevske Palanke. Godišnjak Jugoslovenskog društva za "Zaštitu voda 95", Zbornik radova, 121-124. Karr, J. R. 1981. Assessment of biotic integrity using fish communities. Fisheries, 6: 21–27. Kazanci, N. & Girgin, S. 1998. Distribution of Oligochaeta species as bioindicators of organic pollution in Ankara Stream and their use in biomonitoring. Turkish Journal of Zoology, 22 : 83-87. Kerans, B. L. & Karr, J. R. 1994. A benthic index of biotic integrity (B-Ibi) for rivers of the Tennessee valley. Ecological Applications, 4: 768–785. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 162 Kiel, E., Böge, F. & Rühm, W. 1998. Sustained effects of larval blackfly settlement on further substrate colonisers. Archiv für Hydrobiologie, 141: 153-166. Kiffney, P. M. & Bull, J. P. 2000. Factors controlling periphyton accrual during summer in headwater streams of southwestern British Columbia, Canada. Journal of Freshwater Ecology, 15 (3): 339-351. Kiss, K. T., Acs, E. & Kovacs, A. 1994. Ecological observation on Skeletonema potamus (Weber) Hasle in River Danube, Near Budapest (1991-92, daily investigations). Hydrobiologia, 289: 163-170. Kolkwitz, R. & Marsson, M. 1909: Ökologie der tierischen Saprobien. Beitrage zur Lehre von des biologischen Gewasserbeurteilung. Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie, Hidrographie 2: 126-152. Krebs C. J. 2001. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution, Abundance. Benjamin/Cummings, San Francisco, 695 pp. Krodkiewska, M. 2003. Leech (Hirudinea) communities of post-exploitation water bodies in industrial region (Upper Silesia, Poland). Polish Journal of Ecology, 51 : 101-108. Lafont, M. 1984. Oligochaete communities as biological descriptors of pollution in the fine sediments of rivers. Hydrobiologia, 115 (1): 127-129. Lake, D. J. & Burger, J. F. 1983. Larval distribution, succession of outlet-breeding black flies (Diptera: Simuliidea) in New Hempshire. Canadian Journal of Zoology, 61: 2519-2533. Lenat, D. R. 1993. Abiotic index for southeastern United States: derivation and list of tolerance values, with criteria for assigning water-qualuty ratings. Journal of the North American Bentholgical Society, 12: 279-290. Lenat, D. R., 1988. Water quality assessment of streams using a qualitative collection method for benthic macroinvertebrates. Journal of the North American Benthological Society 7: 222–233. Lepisto, L., Holopainen, A. L. & Vuoristo, H. 2004. Type-specific, indicator taxa of plankton as a quality criterion for assessing the ecological status of Finnish boreal lakes. Limnologica, 34: 236-248. Levin, S. A. 1992. The problem of pattern, scale in ecology. Ecology, 73: 1943-1967. Li, J., Herlihy, A., Gerth, W., Kaufmann, P., Gregory, S., Urquhart, S. & Larsen, D. P. 2001. Variability in stream macroinvertebrates at multiple spatial scales. Freshwater Biology, 46: 87-97. Lin, K. J. & Yo, S. P. 2008. The effect of organic pollution on the abundance and distribution of aquatic Oligochaeta in an urban water basin, Taiwan. Hydrobiologia, 596 (1): 213-223. Lindeman, R. L. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology, 23: 399-418. Lohman, K., Jones, J. R. & Baysinger-Daniel, C. 1991. Experimental evidence for nitrogen limitation in a Northern Ozark stream. Journal of the North American Benthological Society, 10: 14-23. Lowe, R. L. & Laliberte, G. D. 2007. Benthic Stream Algae, Distribution, structure. 327-356 pp. In: Hauer, F. R. & Lamberti, G. A. (Eds.). Methods in stream ecology, 2nd ed., Academic Press Elsevier, Amsterdam. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 163 Lowe, W. H. & Hauer, F. R. 1999. Ecology of two net-spinning caddisflies in a mountain stream: distribution, abundance and metabolic response to a thermal gradient. Canadian Journal of Zoology 77: 1637-1644. Ložek, V. 1956. Klič československych měkkyšů. Vydavatelstvo Slovenskej akademie vied, Bratislava, 435 pp. .Merritt, R. W., Cummins, K. W. & Burton, T. M. 1984. The role of aquatic insects in the processing and cycling of nutrients. 134-163 pp. In: Resh, V. H. & Rosenberg, D. M. (Eds.). The Ecology og Aquatic Insects. Preager Scientific, New York, NY. Maasri, A., Fayolle, S., Gandonin, E., Garnier, R. & Franquet, E. 2008. Epilithic chironomid larvae, water enricment: is larvae distribution explained by epilithon quantity or quality? Journal of the North American Bentholgical Society, 27 (1): 38- 51. Macan, T. T. & Douglas Cooper, R. 1994. A Key to the British Fresh- and Brackish- water Gastropods with notes on their ecology. Freshwater Biological Association, Scientific Publication, 13, Reprinted fourth edition, Ambleside, 46 pp. Mackay, R. J. 1984. Life history Patterns of Hydropsyche bronata, Hydropsyche morosa (Trichoptera: Hydropsychidae) in Summer-Warm Rivers of Southern Ontario. Canadian Journal of Zoology, 62: 271-275. Malmquist, B. 2002. Aquatic invertebrates in riverine landscapes. Freshwater Biology, 47: 679-694. Mann, K. H. & Watson, E. V. 1964. A Key to the British Freshwater Leeches. Freshwater Biological Association Scientific Publication, 14, Second edition, Ambleside, 50 pp. Marković Z. 1998a. Fauna Plecoptera izvora i izvorišta borskog područja. VI naučno- stručni skup o prirodnim vrednostima i zaštiti životne sredine, Zbornik radova " Naša ekološka istina", 189-192. Marković, Z. & Mitrović-Tutundžić, V. 1997. Fauna Ehemeroptera izvorišta Dubašnice. V naučno-stručni skup o prirodnim vrednostima i zaštiti životne sredine, Zbornik radova "Naša ekološka istina", 294-298. Marković, Z. & Živić, I. 2002. Fauna of Ephemeroptera in running waters of West Serbia. Archives of Biological Sciences. 54 (3-4): 117-124. Marković, Z. 1998b. Izvori brdsko-planinskih područja Srbije, ekološka studija makrozoobentosa. Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 318 str. Marković, Z., Miljanović, B. & Mitrović-Tutundžić, V. 1997. Saprobiološka ocena kvaliteta vode reke Banje na osnovu makrozoobentosa kao bioindikatora. Godišnjak Jugoslovenskog društva za zaštitu voda, Zbornik radova, 350-354. Marković, Z., Miljanović, B. & Mitrović-Tutundžić, V. 1998. Makrozoobentos kao pokazatelj kvaliteta vode reke Jablanice. Godišnjak Jugoslovenskog društva za zaštitu voda, Zbornik radova, 369-372. Marković, Z., Miljanović, B. & Mitrović-Tutundžić, V. 1999. Makrozoobentos kao pokazatelj kvaliteta vode Kolubare. Godišnjak Jugoslovenskog društva za zaštitu voda, Zbornik radova, 261-266. Martin, I. D. 1985. Microhabitat Selection, Life Cycle Patterns of two Rhyacophila Species (Trichoptera: Rhyacophilidae) in Southern Ontario Streams. Freshwater biology, 15: 1-14. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 164 Martinović-Vitanović, V. & Gucunski, D. 1983. Saprobiološka analiza fitoplanktona Južne Morave i njenih pritoka. Godišnjak Jugoslovenskog društva za zaštitu voda “Zaštita voda, 83”, Zborni radova, 101-107. Martinović-Vitanović, V., Jakovčev-Todorović, D., Đikanović, V., Paunović, M. & Kalafatić, V. 2003. Kvalitet vode Save u Beogradskom regionu na osnovu saprobiološke analize planktona i faune dna u 2002 godini. Godišnjak Jugoslovenskog društva za zaštitu voda, Zbornik radova, 239-246. Mason, C. F. 1991. Biology of Freshwater Pollution, Longman Scientific & Technical, New York, 250 pp. Maxted, J. R., Barbour, M. T., Gerritsen, J., Poretti, V., Primrose, N., Silvia, A., Penrose, D. & Renfrew, R. 2000. Assessment framework for mid-Atlantic coastal plain streams using benthic macroinvertebrates. Journal of the North American Benthological Society, 19: 128-144. McCormick, P. V. & Stevenson, R. J. 1998. Periphyton as a tool for ecological assessment, management in the Florida Everglades. Journal of Phycology, 34 (5): 726-733. Menetrey, N., Oertly, B., Sartori, M., Wagner, A., & Lachavanne, J. B. 2008. Eutrophication : are mayflies (Ephemeroptera) good bioindicators for ponds? Hydrobiologia, 597 (1): 125-135. Merrit, R. W. & Cummins, K. W. 1978. An Introduction to the aquatic Insects of North America. Kendall/Hunt Publ. Co., Dubuque, 441 pp. Merritt, R. W. & Cummins, K. W. (Eds.) 1996. An introduction to the Aquatic Insects of North America, 3rd ed. Kendall/Hunt Publ. Co., Dubuque, 862 pp. Merritt, R. W. & Cummins, K. W. 2007. Trophic Relationships of Macroinvertebrates. 585-610 pp. In: Hauer, F. R. & Lamberty G. A. (Eds.) Methods in stream ecology, 2nd ed., Academic Press Elsevier, Amsterdam. Merritt, R. W., Cummins, K. W. & Berg, M. E. (Eds.) 2007. An introduction to the aquatic insects of North America (3rd ed.). Kendall/Hunt Publ. Co., Dubuque, 826 pp. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B., Novak, J. A., Higgins, M. J., Wessell, K. J. & Lessard, J. L. 2002. Development and application of macroinvertebrate functional-group approach in the bioassesment of remnant river oxbows in southwest Florida. Journal of the North American Benthological Society, 21: 290-310. Merritt, R. W., Higgins, M. J., Cummins, K. W. & Vandeneeden, B. 1999. The Kissimmee River-riparian marsh ecosystem, Florida: Saesonal differences in invertebrate functional feeding group relationships. 55-79 pp. In: Batzer, D., Rader, R. B. & Wissinger, S. A. (Eds.). Invertebrates in Freshwater Wetlands of North America. Wiley and sons, New York, NY. Merritt, R. W., Wallace, J. R., Higgins, M. J., Alexander, M. K., Berg, M. B., W. T. Morgan, W. T., Cummins, K. W. & B. Vandeneeden. 1996. Procedures for the functional analysis of invertebrate communities of the Kissimme River-floodplain ecosystem. Florida Scientist, 59: 216-274. Metcalfe, J. L. 1989: Biological water quality assessment of running waters based on macroinvertebrate communities: History, present states in Europe. Environmental Pollution, 60: 101-139. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 165 Michalik-Kucharz, A., Strzelec, M. & Serafinski, W. 2000. Malacofauna of rivers Upper Silesia (Southern Poland). Malakologische Abhandlungen, 20 (12): 101-109. Milošević, Dj., Simić, V., Stojković, M. & Živić, I. 2012. Chironomid faunal composition represented by taxonomic distinctness index reveals environmental change in a lotic system over three decades. Hydrobiologia, 683 (1): 69-82. Milovanović, B. & Ćirić, B. 1968. Geološka karta SR Srbije, 1:200 000: List Priština- Niš. Zavod za geološka i geofizička istraživanja, Beograd. Miljanović B. 2001. Makrozoobentos reka Kolubare, Obnice i Jablanice. Biblioteka ACADEMIA, Beograd, 80 str. Miljanović, B. & Đukić, N. 1989. Fauna Oligochaeta kao indkator kvaliteta vode reke Tamiš. Zbornik Matice Srpske za prirodne nauke, 77: 167-179. Miljanović, B., Pujin, V., Đukić, N., Maletin, S. & Stojanović, S. 1999. Uticaj otpadnih voda grada Novog Sada na kvalitet vode reke Dunav. Eko-konferencija 1999, Novi Sad, Zbornik radova, 195-200. Miljojković, D., Milenković, S. & Miljojković, I. 2010b. Influence of Pirot’s Communal Waste Water on Water Quality of River Nisava. BALWOIS, 25-29 May 2010, Ohrid, Republic of Macedonia. Miljojković, D., Miljojković, I. & Đorđević, Đ. 2010a. Characterization of surface waters on the pilot river basin of isava in accordance of water framework directive. BALWOIS, 25-29 May 2010, Ohrid, Republic of Macedonia. Minter, Jr. J. W. & Kenneth, J. T. 1996. Odonata. 164-211 pp. In: Merritt, R. W. & Cummins, K. W. (Eds.) An introduction to the aquatic insects of North America. Kendall/Hunth Publ. Co., Dubuque. Mitrović-Tutundžić, V. 1973. Uticaj različitih tipova zagađenja na naselje dna nekih reka u Srbiji. Naučni skup "Čovek i životna sredina", SANU, Beograd, 1-8. Mladenović, T. 1969. Sliv reke Nišave-prilog potamološkom proučavanju, magistarska teza. Prirodno-matematički fakultet, Odsek za geografske nauke, Univerzitet u Beogradu, Beograd,174 str. Moog, O., Bauernfeind E. & Weichselbaumer, P. 1997. The use of Ephemeroptera as saprobic indicators in Austria. 254-269 pp. In: Landolt, P. & Sartori Fribourg, M. (Eds.). Ephemeroptera & Plecoptera. Biology-Ecology-Systematics, Mauron, Tinguely & Lachat. Moss, B. & Balls, H. 1989. Phytoplankton distributionin a floodplain lake, river system. II Seasonal changes in the phytoplankton communities, their control by hydrology, nutrient availability. Journal of plankton research, 11: 839-867. Mulholland, P. J., Fellows, C. S., Tank, J. L., Grimm, N. B., Webster, J. R., Hamilton, S. K., Marti, E., Ashkenas, L., Bowden, W. B., Dodds, W. K., Mcdowell, W. H., Paul, M. J. & Peterson, B. J. 2001. Inter-biome comparison of factors controlling stream metabolism. Freshwater Biology 46: 1503-1517. Muller, K. 1974. Stream drift as a chronobiological phenomenon in running water ecosystems. Anual review of Ecology and Systematics, 5: 309-323. Nedeljković, R. 1979. Zoobentos Dunava u godinama posle izgradnje brane u Đerdapu. II kongres ekologa Jugoslavije, Zadar, Zbornik radova, sveska III, 1881-1888. Nelson, S. M. & Roline, R. A. 2003. Efects of Multiple stressors on the hyporheic invertebrates in a lotic system. Ecological indicators, 3: 65-79. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 166 Nijboer, R. C., Wetzel, M. J. & Verdonschot, P. F. M. 2004. Diversity and distribution of Tubificidae, Naididae and Lumbriculidae (Anelida: Oligochaeta) in the Netherlands: an evaluation of twenty years of monitoring data. Hydrobiologia, 520 (1-3): 127-141. Nikolić, M., Stošić, Lj. & Gligorijević, S. 2004. Comparative analysis of the Nišava river quality in ten year period. BALWOIS, 25-29 May 2004, Ohrid, Republic of Macedonia. Nilsson, A., 1997. Aquatic Insects of North Europe. A taxonomic Handbook Vol. 2. Apollo Books, Steenstrup, 440 pp. Norris, R. H. & Georges, A. 1993. Analysis, interpretation of benthic macroinvertebrate surveys, 234-286 pp. In: Rosenberg, D. M. & Resh, V. H. (Eds.). Freshwater biomonitoring, benthic macroinvertebrates. Chapman & Hall, London. Norris, R. H. & Norris, K. R. 1995. The need for Biological assessment of water quality: Australian perspective. Australian Journal of Ecology, 20: 1-6. Oscoz, J., Galicia, D. & Miranda, R. 2011. Identification guide of Freshwater Macroinvertebrates of Spain, Springer, Dordrecht, 153 pp. Othman, M. R., Samat, A. & Hoo, Sl. 2002. The effect of bed sediment quality on distribution of macrobenthos in Labu River system and selected stations in Langat River, Malaysia. Journal of Biological Sciences, 2 (1): 32-34. Palmer, C., O’Keeffe, J., Palmer, A., Dunne, T. & Radloff, S. 1993. Macroinvertebrate functional feeding groups in the middle and Lower reaches of the Buffalo River, eastern Cape, South Africa. I. Dietary variability. Freshwater Biology, 29: 441-453. Paunović, M. 2001. Prostorna i sezonska dinamika makrozoobentosa reke Vlasine, magistarski rad, Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 200 str. Paunović, M., Borković, S., Pavlović, S., Saičić & Cakić, P. 2008. Results of the Sava survey-Aquatic macroinvertebrates. Archives of Biological Sciences, 60 (2): 265- 270. Paunović, M., Jakovčev-Todorović, D., Simić, V., Stojaković, B. & Veljković, A., 2006. Species composition, spatial distribution, temporal occurrence of Mayflies (Ephemeroptera) in the Vlasina River (Southeast Serbia). Archives of Biological Sciences, 58 (1): 37-43. Paunović, M., Jakovčev-Todorović, D., Simić, V., Stojanović, B. & Cakić, P. 2007. Macroinvertebraes along the Serbian section of the Danube river (section of stream km 1429-925). Biologia, 62 (2): 214-221. Paunović, M., Simić, V., Pantović, N., Đikanović, V., Slavevska-Stamenković, V. & Cakić, P. 2010. Water quality Assessment Based on Saprobiological Analyses of the Macroinvertebrate Communities in the Zapadna Morava River Basin. BALWOIS 25- 29 May 2010, Ohrid, Republic of Macedonia. Paunović, M., Simić, V., Simonović, P., Simić, S., Petrović, A., Gačić, Z., Vranković, J., Vasiljević, B., Stefanović, K., Tomović, J. & Đorđević, A. 2009. Primena bioloških elemenata u oceni ekološkog statusa. Izveštaj po ugovoru 2075 od 14.7.09. Institut za biološka istraživanja "Siniša Stanković", Beograd, 90 str. Paunović, M., Vasiljević, B., Stefanović, K., Jakovčev-Todorović, D., Simić, V. & Simić, S. 2010. Development of Multimetric Index Based on aquatic Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 167 Macroinvertebrates for Running Waters in Serbia. BALWOIS 25-29 May 2010, Ohrid, Republic of Macedonia. Pavluk, T. I., bij de Vaate, A. & Leslie, H. A. 2000. Development of an Index of Trophic Completeness for benthic macroinvertebrate communities in flowing waters. Hydrobiologia, 427: 135-141. Perrin, C. J. & Richardson, J. S. 1997. N and P limitation of benthos abundance in the Nechako River, British Columbia. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 54: 2574-2583. Perry J. A. & David J. S. 1987. The longitudinal distribution of riverine benthos: A river dis-continuum? Hydrobiologia, 148: 257-268. Pescador, M. L., Rasmussen, A. K. & Harris, S. C. 1995. Identification manual for the caddisfly (Trichoptera) larvae of Florida. State of Florida, Department of Environmental Protection, Division of Water Facilities, Tallahassee, 132 pp. Pešić, V. 2003. Taksonomska, zoogeografska i ekološka analiza vodenih grinja (Acari: Hydracnidia) centralnog dijela Balkanskog poluostrva. Doktorska disertacija, Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu, 249 str. Pfleger, V. 1990. Molluscs. Blitz, Leicester, 216 pp. Pfleger, V. 2000. A field guide in colour to Molluscs. Silverdale Books. Prague. 216 pp. Pick, F. R. & Berube, C. 1992. Diel cycles in the frequency of dividing cells of freshwater picocyanobacteria. Journal of Plankton Research, 14: 1193-1198. Pillot, H. K. M. M., 2009. Chironomidae Larvae of the Netherlands, adjacent lowlands: biology, ecology of the chironomini. KNNV Publishing, Zeist, 144 pp. Pinder, L. C. V. & Farr, I. S. 1987.a Biological surveillance of water quality-3. The influence of organic enrichment on the macroinvertebrate fauna of small chalk stream. Archiv fiir Hydrobiologie, 109: 619-637. Pinder, L. C. V. & Farr, I. S. 1987.b Biological surveillance of water quality-2. Temporal, spatial variation in the macroinvertebrate fauna of the river Frome a Dorset chalk stream. Archiv fiir Hydrobiologie, 109: 321-331. Plague, G. R., & Wallace, J. B. 1998. Linkages beween trophic variability and distribution of Pteronarcys spp. (Plecoptera: Pteronarcyidae) along a stream continuum. American Midland Naturalist, 139: 224-234. Pljakić, M. A. 1952. Prilog poznavanju rasprostranjenja Gammarus (Rivulogammarus) pulex u Srbiji. Archives of Biological Sciences, Belgrade, 4 (1-2): 81-88. Pljakić, M. A. 1962. Prilog poznavanju strukture mešovitih populacija Amphipoda Gammarus (R.) balcanicus i Gammarus (R.) pulex fossarum. Archives of Biological Sciences, Belgrade, 14 (1-2): 51-59. Poff, N. L., Allan, J. D., Bain, M. B., Karr, J. R., Prestegaard, K. L., Richter, B. D., Sparks, R.E. & Stromberg, J. C. 1997. The natural flow regime: a paradigm for river conservation and restoration. Bio Science, 47: 769-784. Pontasch, K. W. & Brusven, M. A. 1988. Diversity, community comparison indices: assessing macroinvertebrate recovery following a gasoline spill. Water Research, 22: 619-626. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 168 Pujin, V., Miljanović, B., Ninković, J., Đukić, N., Maletin, S. & Ivanc, A. 1995. Uticaj otpadnih voda grada Novog Sada na neke pokazatelje kvaliteta vode Dunava. "Eko- konferencija 1995", Novi Sad, Zbornik radova, 95-102. Pujin, V., Stojanović, S., Đukić, N., Miljanović, B., Maletin, S., Sekulić, A. & Teodorović, I. 1999. Hidrobionti - pokazatelji kvaliteta reke Tise. Godišnjak Jugoslovenskog društva za zaštitu voda, Zbornik radova, 239-242. Pusey, B. J., Arthington, A. H. & McLean, J. 1994. The effects of a Pulsed Application of Chlorpyrifos on Macroinvertebrate Communities in an Outdoor Artifical Strem System. Ecotoxicology, Environmental Safety, 27 (3): 221-250. Quinn, J. M., Cooper, A. B., Davies-Colley, R. J., Rutherford, J. C. & Williamson, R. B. 1997. Land use effects on habitat, water quality, periphyton,, bentic invertebrates in Waikato, New Zealand, hil-contry streams. New Zealand Journal of marine, Freshwater Research, 31 (5): 579-597. Rakićević, T. 1980. Klimatsko rejoniranje SR Srbije. Zbornik radova Geografskog instituta PMF, Beograd, 27: 29-42. Ranđelović, N. 1979. Šumska vegetacija planine Seličevice. Zbornik radova PMF, Univerzitet u Prištini, 6, 123-136. Ranđelović, V. & Ranđelović, N. 1995. Očuvanje biološke raznovrsnosti (biodiverziteta) - osnovni smisao i koncepcija. 11. Simpozijum Preventivni inženjering i zaštita životne sredine, Fakultet zaštite na radu, Univerzitet u Nišu, Zbornik radova, C1: 1-7. Ratajac, R. & Rajković, D., 1992. Uticaj uzajamnog odnosa Tise i Mrtve Tise na sastav Crustacea i Hydracarina. Zbornik radova PMF, Univerzitet u Novom Sadu, 22: 91- 95. Raven, P. J. & George, J. J. 1989. Recovery by riffle macroinvertebrates in a river ofter a major accidental spillage of Chlorpyrifos. Environmental Pollution, 59: 55-70. Real, R. 1999. Tables of significant values of Jaccard's index of similarity. Miscellania Zoologica, 22 (1): 29-40. Resh, V. H. & Jackson, J. K. 1993. Rapid assessment approaches to biomonitoring using benthic macroinvertebrates. 159-194 pp. In: Rosenberg, D. M. & V. H. Resh (Eds.). Freshwater Biomonitoring, Benthic Macroinvertebrates. Chapmann, Hall, V. H. New York. Resh, V. H. & Rosenberg, D. M. 1984. The Ecology of Aquatic Insects. Praeger Publishers, New York, 625 pp. Reynolds, C. S. & Descy, J. P. 1996. The production, biomass, structure of phytoplankton in large rivers. Archiv für Hydrobiologie, 113: 161-187. Richter, B. D., Baumgartner, J. V., Wigington, R. & Braun, D. P. 1997. How much water does a river need? Freshwater Biology, 37: 231-249. Root, R. B. 1973. Organization of a plant-arthropod association in simple and diverse habitats: The fauna of collards (Brassica oleracea). Ecological Monographs, 43: 95- 124. Rosemond, A. D., Mulholland, P. J. & Elwood, J. W. 1993. Top-down and bottom-up control of stream periphyton: effects of nutrients and herbivores. Ecology, 74: 1264- 1280. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 169 Royer, T. V., Robinson, C. T. & Minshall, G. W. 2001. Development of macroinvertebrate-based index for bioassessment of Idaho rivers. Environmental Management 27 (4): 627-636. Rueda, J., Camacho, A. Mezquita, F., Hernandez, R. & Roca, J. R. 2002. Effect of episodic, regular sewage discharge on water chemistry, macroinvertebrate fauna of a Mediteran stream. Water, Air, Soil Pollution, 140: 425-444. Русанов, B. В., Зюсько, А. Я. & Олыпанг, В. Н. 1990. Состояние отдельных компонентов водных биогеоценозов при разработке россыпных месторождений дражным способом. Свердловск, УрО АН СССР, 120 стр. Rutherford, J. E. & Mackay, R. J. 1985. The Vertical Distribution of Hydropsychid Larvae, Pupae (Trichoptera: Hydropsychidae) in Stream Substrates. Canadian Journal of Zoology, 63: 1306-1315. Sabater, S., Artigas, J. & Duran, C. 2008. Longitudinal development of chlorophyll, plankton assemblages in a regulated large river (the Ebro River). Science of the Total Environment 404: 196-206. Salanki, J. 1989. New avenus in the biological indication of environmental pollution. Acta Biologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 40: 295-328. Sarić, M. (Ed.) 1986. Flora SR Srbije, X. SANU. Beograd. Sarić, M. (Ed.) 1992. Flora Srbije, I (2 izd.). SANU. Beograd. Savić, A., Ranđelović, V. & Krpo-Ćetković, J. 2010. Seasonal variability in community structure, habitat selection of mayflies (Ephemeroptera) in the Nišava River (Serbia). Biotechnology & Biotechnological Equipment, 24 (2): 639-645. Savić, A., Ranđelović, V., Branković, S. & Krpo-Ćetković, J. 2011. Mayfly (Insecta: Ephemeroptera) community structure as an indicator of the ecological status of the Nišava River (Central Balkan Peninsula). Aquatic Ecosystem Health and Management, 14 (3): 276-284. Schenkova, J. & Helešic, J. 2006. Habitat preferences of aquatic Oligochaeta (Annelida) in the Rokttna River, Czech Republic-a small highland stream. Hydrobiologia, 564 (1): 117-126. Schenkova, J., Komarek, O. & Zahradkova, S. 2001. Oligochaeta of the Morava and Odra River Basins (Czech Republic) : species distribution and community composition. Hydrobiologia, 463 (1-3): 235-240. Schindler, D. W. 1977. The evolution of phosphorus limitation in lakes. Science, 195: 260-262. Schmera, D. 2004. Spatial distribution, coexistence patterns of caddisfly larvae (Ttichoptera) in Hungarian stream. International Review of Hidrobiology, 89: 51-57. Schulz, R. & Liess, M. 1999. A field study of the effects of agriculturally derived insecticide input on stream macroinvertebrate dynamics. Aquatic Toxicology, 46: 155-176. Scrimgeour, G. J., Wicklum, D. & Pruss, S. D. 1998. Selection of aquatic indicator species to monitor organic contaminants in trophically simple lotic food webs. Archives of Environmental Contamination and Toxicology, 35: 565-572. Simić, S., Ostojić, A., Simić, V. & Janković, D. 1997. Promene u strukturi planktona i bentosa na delu toka Dunava od Velikog Gradišta do Prahova tokom letnjeg aspekta. Ekologija 32 (2): 65-80. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 170 Simić, V. & Simić, S. 1999. Use of the river macrozoobenthos of Serbia to formulate a biotic index. Hydrobiologia, 416: 51-64. Simić, V. & Simić, S. 2002. Structure of the macrozoobenthos as an indicator of different types of pollution in running waters. Archives of Biological Sciences, 54 (3-4): 79-86. Simić, V. & Simić, S. 2003. Macroalgae, macrozoobentos of the Pčinja river. Archives of Biological Science 55 (3-4): 121-132. Simić, V. 1993. Saprobiološka varolizacija Svrljiškog i Trgoviškog Timoka na osnovu sastava makrozoobentosa, magistarski rad, Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu, Beograd, 263 str. Simić, V. 1996. Mogućnosti ekološkog monitoringa rečnih ekosistema Srbije na osnovu makrozoobentosa. Doktorska disertacija, Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu, Beograd, 325 str. Simić, V. Ostojić, A., Karaman, S., Blesić, B. & Pešić, S. 1994. Istraživanje zoobentosa i zooplanktona u vodama Kragujevačkog regiona. Godišnjak Jugoslovenskog društva za zaštitu voda, Zbornik radova, 198-203. Skidmore, R. E., Maberly, S. C. & Whitton, B. A. 1998. Patterns of spatial, temporal variation in phytoplankton chlorophyll a in the River Trent, its tributaries. Science of the Total Environment, 210-211: 357-365. Skriver, J., Friberg, N. & Kirkegaard, J. 2000. Biological assessment of running water in Denmark: introduction of the Danish Stream Fauna Index (DSFI). Verhandlungen des Internationalen Verein Limnologie, 27 : 1822-1830. Sladecek, V. & Sladeckova, A. 1963. Relationship between wet weight, dry weight of the periphyton, Limnology and Oceanography, 8 (2): 309-311. Sladecek, V. 1965. The future of the saprobity system.Hidrobiologia, 25: 518-537. Smitz, A. & Nagel, R. 1995. Influence of 3,4-dichloroaniline (3,4-DCA) on benthic invertebrates in indor experimental streams. Ecotoxicology, Environmental Safety, 30 (1): 63-71. Soballe, D. M. & Kimmel, B. L. 1987. A large-scale comparison of factors influencing phytoplankton abundance in rivers, lakes, impoundments. Ecology, 68: 1943-1954. Sokal, R. R. & Rohlf, F. J. 1995. Biometry, 3rd edition. W. H. Freeman Co., New York, 887 pp. Soldan T., Zahradkova, S., Helešic, J., Dušek, L. & Landa V. 1998. Distributional and quantitative patterns of Ephewmeroptera and Plecoptera in the Czech Republic: A possibility of detection of long-term environmental changes of aquatic biotopes. Folia Facultatis Scientiarium Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologia. 98: 1-305. Sotirov, S. 1968. Ribe okoline Pirota. Pirotski zbornik 1: 151-156. Pirot. Stanford, J. A., Ward, J. V., Liss, W. J., Frissell, C. A., Williams, R. N., Lichatowich, J. A. & Contant, C.C. 1996. A general protocol for restoration of regulated rivers. Regulated Rivers:Research and Management, 12: 391-413. Statzner, B., Gore, J. A. & Resh, V. H. 1988. Hydraulic stream ecology: Observed patterns and potential applications. Journal of the North American Benthological Society 7: 307-360. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 171 Stefanović, K., Nikolić, V., Tubić, B., Tomović, J., Atanacković, A., Simić, V. & Paunović, M., 2009. Aquatic macroinvertebrates of the Jablanica River, Serbia. Archives of Biological Sciences, 61 (4): 787-794. Stewart, K. W. & Stark, B. P. 2002. Nymphs of North American stonefly genera (Plecoptera) 2nd edition. Caddis Press, Columbus, Ohio, 510 pp. Strahinjić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 1999a. Prilog poznavanju faune Trichoptera (Insecta) Puste reke. VII naučno-stručni skup o prirodnim vrednostima i zaštiti životne sredine, Zbornik radova " Ekološka istina", 194-194. Strahinjić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 1999b. Prilog poznavanju larvi Odonata Puste reke. Simpozijum Entomologa Srbije, Zbornik rezimea, 19. Suikkanen, S., Laamanen M. & Huttunen, M. 2007. Long-term changes in summer phytoplankton communities of the open northern Baltic Sea. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 71: 580-592. Swale, E. M. F. 1969. Phytoplankton in two English rivers. Journal of Ecology, 57: 1- 23. Sweeney, B. W. 1984. Factors influencing life history patterns of aquatic insects. 56- 100 pp. In: Resh, V. H. & Rosenberg, D. M. (Eds.). The ecology of aquatic insects. Praeger Publishers, New York. Takamura, K., Hatakeyama, S. & Shiraishi, H. 1991. Odonata larvae as an indicator of pesticide contamination. Applied Entomology and Zoology, 26: 321-326. Tank, J. L. & Dodds, W. K. 2003. Nutrient limitation of epilithic and epixylic biofilms in ten North American streams. Freshwater Biology, 48: 1031-1049. Teague, S. A., Knight, A. W. & Teague, B. N. 1985. Stream Microhabitat Selectivity, Resource Partitioning, Niche Shifts in Grazing Caddisfly Larvae. Hydrobiologia, 128: 3-12. Thomas, A. G. B. 1997. Rhagionidae, Athericidae, snipe-flies. In: Nilsson, A. (Ed.): Aquatic Insects of North Europe. A taxonomic Handbook, Vol. 2: 311-320, Apollo Books, Stenstrup. Torremorell, A., Llames, M. E. & Perez, G. L. 2009. Annual paterns of phytoplankton density, primary production in large, shallow lake: the central role of light. Freshwater Biology, 54: 437-449. Trajković, S. 2007. Waste water disposal in the protected areas of the Jelašnica, Sićevo Gorges. 93-96 pp. In Trajković, S. & Branković, S. (Eds.) Sićevo, Jelašnica gorges Environmental status monitoring. Institute for Nature Conservation of Serbia, Faculty of Civil Engineering, Architecture Niš. Trajković, S. 2008. Kvalitet vode reke Nišave kao indikator održivog vodosnabdevanja sa izvorišta Medijana. Ecologica, 15, (52), 57-62. Tripković, D., Ignjatović, J., Cvijan, M., Nadeždić, M., Maljević, E. & Paunović, M. 2004. Water monitoring in Serbia-a need for system reconstruction. International Association for Danube Research, 35: 159-166. Tuša I. 1993. Larvy čihalen rodu Atherix Meigen, 1803 (Diptera, Athericidae) v tocich Čehoslovenska. Časopis Slezskeho Muzea (A), 42: 21-29. Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, D.H., Walters, S.M. & Webb, D.A. (Eds.) 1964-1980. Flora Europaea, I-V. Cambridge University Press. London. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 172 Vaate, A. & bij de Pavluk, T. I. 2004. Practicability of the index of Trophic completeness for running waters. Hydrobiologia, 519: 49-60. Vallenduuk, H. J. & Pillot, H. K. M. M. 2007. Chironomidae larvae of the Netherlands, Adjacent Lowlands: general ecology, Tanypodinae. KNNV Publishing, Zeist, 270 pp. Vannote, R. L. & Minshall, G. W. 1984. Fluvial processes and local lithology controlling abundance, structure and composition of mussel beds. Proceedings of the National Academy of Science, 79: 4103-4107. Vannote, R. L., Minshall, G. W., Cummins, K. W., Sedel, J. R. & Cushing, G. E. 1980. The river continuum concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 37: 130-137. Велчев, В., ед. 1982-1989. Флора на НР България, IX. Издателство на БАН. София. Verdonschot, P. F. M. 1989. The role of oligochaetes in the management of waters. Hydrobiologia, 180 (1): 213-227. Verdonschot, P.F.M. 1999. Micro-distribution of oligochaetes in as soft-bottomed lowland stream (Elsbeek; The Netherlands). Hydrobiologia, 406: 149-163. Wallace, I.D., Wallace, B. & Philipson, G. N. 1990. A key to the case-bearing caddis larvae of Britain and Ireland, Freshwater Biological Association, Scientific publication 51, Ambleside, 237 pp. Wallace, J. B. & Merritt, R. W. 1980. Filter-feeding ecology of aquatic insects. Annuall Review of Entomology, 25: 103-132. Walter, H. & Leith, H. 1960. Klimadiagramm-Weltatlas. Gustav Fischer Verlag, Jena. (No pagination) Ward, J. V. & Stanford, J. A. 1982. Thermal Responses in the Evolutionary Ecology of Aquatic Insects. Annual Review of Entomology, 27: 97-117. Ward, J. W. 1992. Aquatic Insects Ecology, 1. John Wiley & Sons, Inc., Canada, 438 pp. Waschington, H. G. 1984. Diversity, biotic, similarity indices: A review with special relevance to aquatic ecosystems. Water Research, 18 (6) 653-694. Waters, T. F. 1972. The drift of stream insects. Annual Review of Entomology, 17: 253- 272. Watson, J. A. L., Arthingston, A. H. & Conrick, P. L. 1982. Effect of sewage effluent on dragonflies (Odonata) of Bulimba Creek, Brisbane. Australian Journal of Freshwater research, 33: 517-528. Watton, A. J. & Hawkes, H. A. 1984. The performance of an invertebrate colonization sampler in biological surveillance of lowland rivers, 15-24 pp. In: Pascoe, D., Edwards, R. W. (Eds.), Freshwater biological monitoring. Advantages in Water Pollution Control, IAWPRC, Pergamon press, Oxford. Wentworth, C. K.,1922. A scale of grade, class terms for clastic sediments. The Journal of Geology, 30: 377–392. WFD, 2000: Water Framework Directive-Directive of European Parlament, of the Council 2000/60/EC-Establishing a Framework for Community Action in the Field of Water Policy Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 173 Wiggins, G. B. & Mackay, R. J. 1978. Some relationships between Systematics, Trophic Ecology in Neartic Aquatic insects, with Special Reference to Trichptera. Ecology, 59: 1211-1220. Wiley, M. & Kohler, S. L. 1984. Behavioral adaptations of aquatic insects. 101-133 pp. In: Resh, V. H. & Rosenberg, D. M. (Eds.). The Ecology of Aquatic insects. Prager, New York. NY. Winter, J. G. & Duthie, H. C. 1998. Effects of urbanization on water quality, periphyton, invertebrate communities in a southern Ontario stream. Canadian Water Resources Journal, 23 (3): 245-258. Woodiwiss, F. S. 1964. The biological system of stream classification used by the Trent River Board. Chemical industry, 11: 443-447. Wotton, R. S. 1994. Particulate and dissovled organic matter as food. 235-288 pp. In: Wotton, R. S. (Ed.). The biology of Particles in aquatic Systems. Lewis Publishers, Boca Raton, Forida. Wright, I. A., Chessman, B. C., Fairweather, P. G. & Benson, L. J. 1995. Measuring the impact of sewage effluent on macroinvertebrate community of an upland straem: The effect on different levels of taxonomic resolution, qvantification. Australian Journal of Ecology, 20 (1): 142-149. Wright, J. F., Furse, M. T., Armitage, P. D. & Moss, D. 1993. New procedures for identifying running-water sites subject to environmental stress and for evaluating sites for conservation, based on the macroinvertebrate fauna. Archiv für Hydrobiologie 127 (3): 319-326. Zhou, S. C., Huang, X. F. & Cai, Q. H. 2009. Temporal, spatial distribution of the Three Gorges Reservoir, China. International Review of Hidrobiology, 94: 542-559. Zwick, P. 2004. Key to the West Paleartic genera of Stoneflies (Plecoptera) in larval stage. Limnologica 34: 315-348. Živić, I. & Marković, Z. 2004. The effect of trout farm on water quality in the recipient. Limnological Reports, 35: 398-395. Živić, I. 2005a. Faunistička i ekološka studija makrozoobentosa tekućica sliva Južne Morave sa posebim osvrtom na taksonomiju larvi trichoptera (Insecta). Doktorska disertacija, Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 507 str. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 1999b. A contribution to the knowledge of Odonata (Odonata, Insecta) larvae of the Pusta reka River. Acta Entomologica Serbica, 4 (1-2): 1-11. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2000a. A contribution to the study of the Trichoptera (Insecta) fauna in the Toplica River. Acta Entomologica Serbica, 5 (1/2): 35-46. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2000b. The change of the structure of macrozoobenthos in the Jelenački stream under the influence of pollution. Ekologija, 35 (2): 105-114. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2000c. The change of the structure of macrozoobenthos in the Jelašnički stream under the influence of pollution. Ekologija, 35 (2): 105-114. Ana Savić Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Literatura 174 Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2001a. Macrozoobentos in the Pusta Reka river, left tributary of the south Morava river. Archives of Biological Sciences, 53 (3-4) 109-122. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2001b. Saprobiološka istraživanja Puste reke korišćenjem makrozoobentosa kao bioindikatora. Zaštita prirode, 52 (2): 51-60. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2002a. First check list of Serbian Trichoptera. Folia historico-naturalia musei matraensis 26: 269-277. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2002b. A contribution to the study of the Trichoptera fauna in Serbia over the period 1980-2001. Archives of Biological sciences, 54 (1-2): 15-16. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2002c. Fauna akvatičnih beskičmenjaka nekih izvora Stare planine. X naučno-stručni skup o prirodnim vrednostima i zaštiti prirodne sredine, Zbornik radova "Ekološka istina", Donji Milanovac, 46-48. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2002c. Saprobiological Evaluation of the quality of Water in the Toplica River, the Right Tributary of the Kolubara iver (Yugoslavia) Limnological Reports, 34: 575-582. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2003. A contribution to the diversity of the larvae Trichoptera in the Južna Morava river basin. Archives of Biological sciences, 55 (3-4): 33-34. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2004. The change of the qualitative, quantitative composition of macrozoobenthos in the Borovački brook under the influence of pollution. Proceedings 2nd Congress of ecologist of the Republic of Macedonia with International Participation, Skopje, 252-256. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2005b. Nove vrste Trichoptera (Insecta) za faunu Srbije. Simpozijum entomologa Srbije 2005 sa međunarodnim učešćem, Bajina Bašta 25-29nseptembar 2005, Zbornik plenarnih referata i rezimea, 21 str. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2006a. New Trichoptera (Insecta) for the fauna of Serbia. Acta entomologica serbica 11 (1-2): 51-60. Živić, I., Marković, Z. & Brajković, M. 2006b. Contribution to the faunistical list of the Trichoptera (Insecta) of Serbia. Acta Entomologica Slovenica, 14 (1): 55-88. Živić, I., Marković, Z. & Ilić, J.2005c. Composition, structure and temporary dynamics of macrozoobentos in the Temska and Visočica rivers. Archives of Biological Sciences, 57 (2): 107-118. Živić, I., Marković, Z., Filipović-Rojka, Z. & Živić, M. 2009b. Influence of a trout farm on water quality, macrozoobenthos communities of the receiving stream (Trešnjica River, Serbia), International Review of Hydrobiology 94: 673-687. Živić, I., Marković, Z., Simić, V. & Kučinić, M. 2009a. New records of Helicopsyche bacescui (Trichoptera, Helicopsychidae) from Balkan Peninsula with notes on its habitat. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 55 (1): 77-87. Živić, I., Protić, L. & Marković, Z. 2007. Southernmoust finding in Europe of Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794) (Hemiptera: Heteroptera: Aphelocheridae). Zootaxa, 1496: 63-68. Živković, D. & Jovanović, B. 2011. Spatial morphometric plasticity of spirlin Alburnoides bipunctatus (Bloch, 1782) phenotype from the Nišava River, Serbia, Danube basin. Biologica Nyssana, 2 (1): 67-77. Ekološka analiza zajednice makrozoobentosa reke Nišave Biografija autora Ana V. Savić је rođena 26.08.1978. godine u Skoplju, R Makedonija. Osnovnu školu je završila u Sevcu, a srednju školu u Uroševcu. Nakon toga je upisala studije biologije, smer Zaštita životne sredine, na Prirodno-matematičkom fakultetu Univerziteta u Prištini. Studije je završila 2002. godine. 2004. godine zaposlila se na Prirodno- matematičkom fakultetu Univerziteta u Nišu i izabrana je u zvanje asistent-pripravnik za zoološku grupu predmeta. U zvanje asistent, naučna oblast zoologija, izabrana je 2010. godine na istom fakultetu. Magistarske studije, na smeru Ekologija životinja, upisala je 2004. godine na Biološkom fakultetu Univerziteta u Beogradu, a na doktorske studije istog fakulteta, na smeru Ekologija, biogeografija i zaštita biodiverziteta, prelazi školske 2006/07. godine. Tokom dosadašnjeg rada autor je i koautor većeg broja naučnih radova objavljenih u zemlji i inostranstvu. Učestvovala je na nekoliko međunarodnih i nacionalnih naučnih skupova, gde je saopštavala rezultate svojih istraživanja. Još kao student učestvovala je na projektu osnovnih istraživanja „Hidrobiološka istraživanja Dunava“, čiji nosilac je bio Institut za biologiju Prirodno-matematičkog fakulteta u Novom Sadu. Pohađala je i različite kurseve za stručno usavršavanje, od kojih su najznačajniji “Freshwater assessment: developing tools for classifying and evaluating rivers and lakes for conservation and management.“ (5th to 8th December 2005, Novi Sad) i „ Zoology teaching in Nice (France): from decrease to renewal.“ (7th March, 2007. TEMPUS JEP Project "Higher education reform of biological sciences (H.E.R.B.S.)", Beograd). PRILOZI Прилог 1. Изјава о ауторству Потписанa Ана В. Савић број уписа ДБ 060122 Изјављујем да је докторска дисертација под насловом Еколошка анализа заједнице макрозообентоса реке Нишаве • резултат сопственог истраживачког рада, • да предложена дисертација у целини ни у деловима није била предложена за добијање било које дипломе према студијским програмима других високошколских установа, • да су резултати коректно наведени и • да нисам кршио/ла ауторска права и користио интелектуалну својину других лица. Потпис докторанта У Београду, 31.08.2012. год. _________________________ Прилог 2. Изјава o истоветности штампане и електронске верзије докторског рада Име и презиме аутора: Ана В. Савић Број уписа: ДБ 060122 Студијски програм: Екологија, биогеографија и заштита биодиверзитета Наслов рада: Еколошка анализа заједнице макрозообентоса реке Нишаве Ментори: др Јасмина Крпо-Ћетковић и др Ивана Живић Потписани Ана В. Савић изјављујем да је штампана верзија мог докторског рада истоветна електронској верзији коју сам предао/ла за објављивање на порталу Дигиталног репозиторијума Универзитета у Београду. Дозвољавам да се објаве моји лични подаци везани за добијање академског звања доктора наука, као што су име и презиме, година и место рођења и датум одбране рада. Ови лични подаци могу се објавити на мрежним страницама дигиталне библиотеке, у електронском каталогу и у публикацијама Универзитета у Београду. Потпис докторанта У Београду, 31.08.2012. год. _________________________ Прилог 3. Изјава о коришћењу Овлашћујем Универзитетску библиотеку „Светозар Марковић“ да у Дигитални репозиторијум Универзитета у Београду унесе моју докторску дисертацију под насловом: Еколошка анализа заједнице макрозообентоса реке Нишаве која је моје ауторско дело. Дисертацију са свим прилозима предао/ла сам у електронском формату погодном за трајно архивирање. Моју докторску дисертацију похрањену у Дигитални репозиторијум Универзитета у Београду могу да користе сви који поштују одредбе садржане у одабраном типу лиценце Креативне заједнице (Creative Commons) за коју сам се одлучио/ла. 1. Ауторство 2. Ауторство - некомерцијално 3. Ауторство – некомерцијално – без прераде 4. Ауторство – некомерцијално – делити под истим условима 5. Ауторство – без прераде 6. Ауторство – делити под истим условима (Молимо да заокружите само једну од шест понуђених лиценци, кратак опис лиценци дат је на полеђини листа). Потпис докторанта У Београду, 31.08.2012. год. ____________________